Nesta aula, veremos os mecanismos moleculares pelos quais o transporte de

elétrons permite que as células produzam a energia necessária para sobreviver.

Estudaremos como esses sistemas funcionam nas mitocôndrias e nos cloroplastos.
Veremos como os princípios químicos que permitem a transferência de elétrons
libere grandes quantidades de energia. Por fim, veremos os caminhos evolutivos
que deram origem a esses mecanismos.

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A principal moeda de troca nas células é o ATP. Ele é gerado no citosol de todas as
células, em pequenas quantidades durante a glicólise. No entanto, a grande
maioria das células, produz a maior parte do ATP pela fosforilação oxidativa.
Enquanto que a glicólise ocorre no citosol da célula, a fosforilação oxidativa requer
uma membrana. Na células eucarióticas, a fosforilação oxidativa ocorre nas
mitocôndrias. A fosforilação oxidativa é um processo de transporte de elétrons que
impulsiona o transporte de prótons (H+) através da membrana mitocondrial interna.
Um processo semelhante produz ATP durante a fotossíntese em plantas, algas e
bactérias fotossintetizantes.
O processo de produção de ATP associado à membrana, ocorre em duas fases. Na
primeira uma bomba de prótons aproveita a energia de transferência de elétrons
para bombear prótons (H+) derivados da água, criando um gradiente de prótons
através da membrana. O gradiente de prótons produzido na primeira fase serve
como um armazenamento de energia na forma de ATP pela ATP-sintase.
Esse mecanismo de gerar energia química na forma de ATP, através do transporte
de prótons na membrana, é conhecido como acoplamento quimiosmótico.

3
O mecanismo quimiosmótico para produção de ATP que ocorre em células
eucarióticas (pelas mitocôndrias e cloroplastos), também acontece na membrana
plasmática de bactérias e arqueias. Essa semelhança pode ser atribuída ao fato de
que mitocôndrias e cloroplastos evoluíram a partir de bactérias que foram
incorporadas por células ancestrais. A evidência desse processo é que tanto as
mitocôndrias quantos os cloroplastos se reproduzem de maneira semelhante aos
procariotos. Mitocôndrias e cloroplastos também possuem seus próprios genomas.

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As mitocôndrias estão presentes em quase todas as células eucarióticas, onde
produzem a maior parte do ATP. Enquanto que na glicólise são formados 2
moléculas de ATP por molécula de glicose, na fosforilação oxidativa são gerados
30 moléculas de ATP até a completa oxidação da glicose. Acredita-se que graças a
relação de simbiose entre as células ancestrais e as bactérias que deram origem
às mitocôndrias que foi possível a evolução dos organismos multicelulares
complexos.
É na membrana da mitocôndria que a cadeia transportadora de elétrons, gera o
gradiente de prótons necessários para promover a síntese de ATP.
A mitocôndria é delimitada por duas membranas altamente especializadas, uma em
torno da outra. Essas membranas (interna e externa) criam dois compartimentos
mitocondriais: um grande espaço interno chamado matriz e um espaço
intermembranar.
A membrana externa possui muitas proteínas de transporte, denominadas porinas,
a qual forma amplos canais aquosos pela bicamada lipídica. Como resultado, a
membrana externa é permeável a todas as moléculas de até 5kDa, incluindo
pequenas proteínas. Isso torna o espaço intermembranar quimicamente
equivalente ao citosol em relação à pequenas moléculas e íons inorgânicos. Em
contrapartida, a membrana interna é impermeável à passagem de íons e a
maioria das pequenas moléculas. A matriz mitocondrial, portanto, contém apenas
moléculas que são seletivamente transportadas à matriz através da membrana
interna.
A membrana mitocondrial interna é o local onde ocorre a fosforilação oxidativa, e
ela contém as proteínas da cadeia transportadora de elétrons, as bombas de
prótons e a ATP-sintase, necessárias para produção de ATP.

5
Açúcares e polissacaídeos são degrados até o piruvato durante a glicólise, que
ocorre no citosol da célula. O piruvato e os ácidos graxos resultantes da hidrólise
de gorduras, são transportados para o interior da matriz mitocondrial onde são
convertidos em acetil-CoA. A acetil-CoA é oxidada até CO2 no ciclo do ácido cítrico,
e parte da energia derivada da oxidação é armazenada na forma de elétrons de
alta energia nos carreadores ativados NADH e FADH2.

Os carreadores ativados (NADH) podem doar seus elétrons de alta energia para a
cadeia transportadora de elétrons localizada na membrana mitocondrial interna.

6
A geração quimiosmótica de energia começa quando os carreadores ativados
(NADH e FADH2) doam seus elétrons de alta energia para a cadeia transportadora
de elétrons na membrana mitocondrial interna. Os elétrons são transportados ao
longo da cadeia até o O2 para formar H2O. O movimento de elétrons de alta
energia ao longo da cadeia transportadora libera energia, que pode ser utilizada
para bombear prótons através da membrana interna. O gradiente de prótons
resultante, é usado para síntese de ATP. Esse mecanismo quimiosmótico para
síntese de ATP é chamado de fosforilação oxidativa, porque envolve tanto o
consumo de O2 quanto a síntese de ATP pela adição de um grupo fosfato ao ADP.

7
A cadeia transportadora de elétrons ou cadeia respiratória, que conduz a
fosforilação oxidativa está presente na membrana mitocondrial interna, e é formda
por três complexos enzimáticos respiratórios: (1) complexo NADH-desidrogenase,
(2) complexo citocromo c-reduatse, (3) complexo citocromo c-oxidase. O
movimento dos elétrons ao longo desses complexos respiratórios é acompanhado
pelo bombeamento de prótons a partir da matriz mitocondrial para o espaço
intermembranar.
O primeiro complexo enzimático respiratório (NADH-desidrogenase) recebe
elétrons do NADH. Esses elétrons são retirados do NADH, sob a forma de um íon
hidreto (H-), que é então convertido em um próton e dois elétrons de alta energia.
Essa reação (H- à H+ + 2e-) é catalisada pelo complexo NADH-desidrogenase. Os
elétrons são transferidos ao longo da cadeia para cada um dos outros complexos
enzimáticos.
Carreadores móveis de elétrons (ubiquinona e citocromo c) são utilizados para
transportar os elétrons entre os complexos. Na reação final, os elétrons se
combinam com O2 para formar H2O.

8
Os três complexos enzimáticos respiratórios da cadeia transportadora de elétrons
utilizam a energia liberada pela transferência de elétrons (do NADH para o O2) para
bombear prótons através da membrana mitocondrial interna, da matriz para o
espaço intermembranar. O bombeamento de prótons gera um gradiente de H+, ou
gradiente de pH, através da membrana interna. Como consequência, o pH na
matriz (em torno de 7,9) é mais elevado que no espaço intermembranar (7,2 que é
o mesmo do citosol). O bombeamento de prótons também gera um gradiente de
voltagem, ou potencial de membrana, através da membrana interna. Como H+ flui
para fora da matriz, essa região (matriz) torna-se negativa, e a região do espaço
intermembranar torna-se positiva.

O gradiente de pH e o potencial da membrana agem juntos para criar um elevado

gradiente eletroquímico de prótons, tornando energicamente muito favorável o fluxo
de H+ de volta para a matriz mitocondrial.

9
O gradiente eletroquímico de prótons através da membrana mitocondrial interna é
usado para síntese de ATP a partir de ADP e Pi através da ATP-sintase, uma
proteína grande de múltiplas subunidades incorporada na membrana mitocondrial
interna.

A ATP-sintase é formada por uma cabeça estacionária F1 (verde) que se projeta na

matriz mitocondrial, e uma porção rotativa F0 formada por um transportador
transmembrânico de H+ (azul) e uma haste central (roxo). A ATP-sintase está
ancorada à membrana interna por uma proteína alongada denominada haste
periférica (amarelo).

A passagem de prótons pelo transportador promove uma rápida rotação do

transportador e da haste central. Quando a haste gira, ela atrita contra a cabeça
estacionária F1, causando uma deformação mecânica que é convertida em energia
química (ATP).

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A síntese de ATP não é o único processo promovido pelo gradiente eletroquímico
de prótons nas mitocôndrias. O piruvato, o ADP e o fosfato inorgânico (Pi) são
importados para a matriz mitocondrial a partir do citosol, enquanto que o ATP
exportado da matriz mitocondrial.

O piruvato e o Pi são cotransportados para dentro junto com os prótons, à medida

que os prótons se movem para o interior da matriz a favor do seu gradiente
eletroquímico. ATP é exportado da matriz mitocondrial, enquanto que ADP é
importado através de uma proteína transportadora antiporte promovido pelo
gradiente de voltagem.

11
A cadeia transportadora de elétrons, bombeia prótons da matriz mitocondrial para o
espaço intermembranar. O gradiente eletroquímico de prótons através da
membrana mitocondrial interna é usado para síntese de ATP através da ATP-
sintase a partir de ADP e Pi.
O rompimento físico da membrana mitocondrial interna cessa a síntese de ATP
pela mitocôndria. Assim como a eliminação do gradiente de prótons por um agente
químico desacoplador, como o 2,4-dinitrofenol (2,4-D) usado como herbicida,
também inibe a produção de ATP mitocondrial. Esses produtos químicos
dissipadores de gradiente transportam H+ através da membrana mitocondrial
interna, formando um sistema de transporte para circulação de H+ que ignora a
ATP-sintase. Dessa forma há o desacoplamento do transporte de elétrons, não
havendo a síntese de ATP.
O desacoplamento pode ocorrer naturalmente em algumas células adiposas
especializadas. Nessas células a maior parte da energia da oxidação da gordura é
dissipada em calor, em vez de ser convertida em ATP. As membranas internas das
mitocôndrias dessas células possuem uma proteina carreadora que permite que os
prótons se movam de acordo com seu gradiente eletroquímico, burlando a ATP-
sintase. Como resultado, as células oxidam seus estoques de gordura e produzem
mais calor do que ATP, servindo como aquecedores biológicos durante a
hibernação de animais.

12
Um organismo é formado por trilhões de células. Todas elas necessitam de energia
para realizar suas atividades metabólicas. Essa energia é formada nas células
pelas mitocôndrias. A energia contida nos carboidratos e gorduras é convertida em
energia química, denominada ATP. O ATP é liberado pela mitocôndria para que as
células possam utiliza-lo. A mitocôndria é formada por duas membranas, a
membrana externa que separa a organela do citosol, e a membrana interna que
circunda a matriz mitocondrial. A área entre essas duas membranas é denominado
espaço intermembranar. O ATP é gerado na membrana interna da mitocôndria por
um eficiente mecanismo chamado fosforilação oxidativa, que envolve vários
complexos enzimáticos respiratórios presentes na membrana interna (complexo I,
III, IV e ATP-sintase). Nutrientes fornecem elétrons de alta energia na forma de
NADH que são utilizados pelos complexos enzimáticos para bombear prótons da
matriz mitocondrial para o espaço intermembranar. Esse bombeamento contínuo
gera uma gradiente de prótons na membrana interna tornando o espaço
intermembranar com carga positiva. Quando os prótons entram na matriz, devido
ao gradiente favorável, através da ATP-sintase, ocorre a síntese de ATP.

13
Prótons muitas vezes acompanham os elétrons que são transferidos durante a
oxidação ou redução. Quando uma molécula é reduzida mediante aquisição de um
elétron (e-), o elétron traz consigo uma carga negativa; em muitos casos, essa
carga é imediatamente neutralizada pela adição de um próton a partir da água, de
modo que o efeito final da redução é a transferência de um átomo inteiro de
hidrogênio (H+ + e-).
Do mesmo modo, quando uma molécula é oxidada, ocorre frequentemente a
perda de um elétron de um de seus átomos de hidrogênio: na maioria dos casos, o
elétron é transferido para um transportador de elétrons, e o próton é transferido
para a água.
Para mover prótons de um lado para o outro da membrana é um processo
relativamente simples. Para isso é necessário que os transportadores de elétrons
sejam orientados na membrana de tal forma que recebam um elétron junto com um
próton proveniente da água, em uma das faces da membrana, e, em seguida,
libere o próton do outro lado da membrana quando o elétron é transferido para a
próxima molécula da cadeia transportadora de elétrons.

14
As proteínas da cadeia respiratória direcionam os elétrons de forma que eles são
sequencialmente movidos de um complexo enzimático para o outro. Cada elétron é
transferido em uma reação de oxidação-redução, onde a molécula ou átomo que
recebe elétron se torna reduzido, e a molécula ou átomo doador de elétron se torna
oxidado. Os elétrons vão ser espontaneamente transferidos a partir de moléculas
que possuam uma afinidade relativamente baixa por seus elétrons na camada mais
externa, perdendo-os facilmente para moléculas que possuem uma maior afinidade
por elétrons. Por exemplo, o NADH tem uma baixa afinidade por elétrons, de modo
que seus elétrons são prontamente transferidos para o complexo NADH-
desidrogenase.
Nas reações bioquímicas, quaisquer elétrons removidos de uma molécula são
transferidos para outra, de modo que a oxidação de uma molécula determina a
redução de outra. Semelhantemente a qualquer outra reação química, a tendência
de tal oxidação-redução, ou reações redox, ocorrer de maneira espontânea
depende da variação de energia livre (ΔG) para a transferência de elétrons, a qual
depende, por sua vez das afinidades relativas das duas moléculas por elétrons.
Os sistemas vivos poderiam ter desenvolvido enzimas que permitissem ao NADH
doar elétrons diretamente para o O2, para produzir água. Entretanto, em razão da
brusca queda de energia livre, essa reação ocorreria com uma força quase que
explosiva, e aproximadamente toda a energia seria liberada na forma de calor. Em
vez disso, a transferência de elétrons a partir do NADH para o O2, é realizada em
vários pequenos passos, ao longo da cadeia transportadora de elétrons, permitindo
que quase a metade da energia liberada seja armazenada no gradiente de prótons,
através da membrana interna, em vez de ser perdida para o ambiente na forma de
calor.

15
Cada um dos três complexos enzimáticos respiratórios inclui átomos de metal que
estão fortemente ligados às proteínas. Quando um elétron é doado a um complexo
respiratório, ele se move dentro do complexo saltando de um íon metálico para
outro íon metálico com maior afinidade por elétrons.

Ao passar de um complexo respiratório para o próximo, os elétrons são

transferidos por transportadores de elétrons que se difundem livremente no interior
da bicamada lipídica.

A ubiquinona, uma pequena molécula hidrofóbica, pega os elétrons do complexo

NADH-desidrogenase e os entrega para o complexo citocromo c-redutase. A
ubiquinona pode receber ou doar um ou dois elétrons, pegando um H+ da água
com o elétron que ele carrega. A ubiquinona também serve como ponto de entrada
para os elétrons doados pelo FADH2, que é produzido durante o ciclo do ácido
cítrico e na oxidação de ácidos graxos.

16
Os potenciais de redox de diferentes complexos metálicos influenciam onde estes
irão atuar ao longo da cadeia transportadora de elétrons. Centros de ferro-enxofre
têm relativamente baixa afinidade por elétrons e, portanto são predominantes nos
transportadores de elétrons que funcionam no início da cadeia. Um centro de ferro-
enxofre no complexo NADH-desidrogenase, transfere elétrons para a ubiquinona.
Mais tarde na via, átomos de ferro dos grupamentos heme ligados às proteínas do
citrocromo são em geral utilizados como transportadores de elétrons.

O potencial redox das proteínas do citocromo vai aumentando quanto mais adiante
eles estiverem localizados na cadeia transportadora de elétrons da mitocôndria. O
citocromo c, uma pequena proteína que recebe elétrons do complexo citocromo c-
redutase e os transfere para o complexo citocromo c-oxidase, possui um potencial
de redox intermediário entre os dois citocromos com os quais ele interage.

17
O transportador final de elétrons na cadeia respiratória, o citocromo c-oxidase
possui o mais alto potencial redox de todos. Esse complexo proteico remove
elétrons do citocromo c, causando sua oxidação, daí a denominação “citocromo c-
oxidase”. Esses elétrons são então transferidos ao O2 para produzir H2O. Essa
transferência de elétrons provoca mudanças alostéricas na conformação da
proteína que transfere prótons para fora da matriz mitocondrial.

Uma região especial de ligação do O2 dentro deste complexo proteico, a qual

possui um grupamento heme, além de um átomo de cobre que funciona como um
depósito final para todos os elétrons fornecidos pelo NADH no início da cadeia
transportadora de elétrons. O sítio ativo do citocromo c-oxidase prende firmemente
uma molécula de O2 até que receba todos os quatro elétrons necessários para
convertê-lo em duas moléculas de H2O. Essa retenção ajuda a evitar que radicais
superóxido (O2-) que são altamente reativos, ataquem macromoléculas celulares.

18
Todas as células eucarióticas, desde as mais simples como as leveduras até as
células do corpo humano, contém organelas com funções especializadas. A
mitocôndria é uma organela formada por duas membranas, sendo responsável
pela síntese de energia que a célula utiliza para crescer e se reproduzir.
Aproximadamente, toda essa energia vem de reações que ocorrem na membrana
interna mitocondrial. Esta é a membrana interna mitocondrial, formada pela
bicamada de fosfolipídeos. O papel chave da membrana interna mitocondrial é agir
como uma barreira à partículas com cargas positivas, chamadas de prótons,
permitindo que o gradiente de prótons permaneça muito mais concentração no
espaço intermembranar do que na matriz mitocondrial.
A membrana interna mitocondrial ainda contém um complexo sistema proteico
chamado ATP-sintase, formado por uma cabeça estacionária, denominada F1, e
uma porção rotativa, chamada F0, que utiliza o gradiente de prótons para sintetizar
molécula de ATP. Fundamentalmente, essas moléculas de ATP fornecem energia
para a maioria dos processos metabólicos celulares. Da mesma maneira, como
ocorre a produção de energia eólica, hidrelétrica ou vapor. A ATP-sintase produz
ATP através do gradiente de prótons da membrana interna mitocondrial. Quando
prótons passam pelo transportador transmembrânico da porção rotativa F0 da
ATPase, faz a subunidade F0 (transportador + haste) da enzima girar, causando
um atrito com a porção estacionária F1, levando a uma deformação mecânica na
enzima, que é convertida em energia química na forma de ATP. Se não houver o
gradiente de prótons na membrana, a ATP-sintase não irá girar, consequentemente
haverá falta de energia para a célula, ocorrendo a morte celular.
Um complexo sistema enzimático é responsável por estabelecer e manter esse
gradiente de prótons, que é de vital importância para a célula. Esse sistema é
formado por quatro complexos enzimáticos respiratórios: Complexo I (NADH-
desidrogenase); Complexo II (succinato-desidrogenase); Complexo III (citocromo c-
redutase) e Complexo IV (citocromo c-oxidase). Os Complexos I (NADH-
desidrogenase), III (citocromo c-redutase) e IV (citocromo c-oxidase), bombeiam
prótons diretamente da matriz mitocondrial para o espaço intermembranar. Já o
Complexo II (succinato-desidrogenase) não utiliza a energia para bombear prótons,
no entanto fornece prótons ao Complexos III (citocromo c-redutase) que então
bombeia os prótons para o espaço intermembranar.
O bombeamento de prótons requer energia, e os quatro complexos proteicos
adquirem essa energia através da transferência de elétrons que ocorre por uma
série de reações acopladas. Os elétrons são transportados através da cadeia
respiratória ou cadeia transportadora de elétrons. Elétrons do Complexo I (NADH-
desidrogenase) e do Complexo II (succinato-desidrogenase) são transferidos para
o Complexo III (citocromo c-redutase) e consequentemente para o Complexo IV
(citocromo c-oxidase) através do potencial de redox.
Esse processo acoplado de transporte de elétrons, formado pelos quatro
complexos enzimáticos, constitui a cadeia transportadora de elétrons. 19
Plantas, algas e bactérias fotossintetizantes, como as cianobactérias, usam
elétrons da água e a energia da luz para converter CO2 atmosférico em compostos
orgânicos. Ao longo dessas reações, as moléculas de H2O são divididas, liberando
grande quantidade de O2 para a atmosfera. Esse O2, por sua vez, subsidia a
fosforilação oxidativa em animais, plantas e bactérias aeróbias. Assim, a
atividade das primeiras bactérias fotossintetizantes, que enchiam a atmosfera com
O2, permitiu a evolução das inúmeras formas de vida que utilizam o metabolismo
aeróbio para produzir ATP.

Nas plantas, a fotossíntese é realizada no cloroplasto, organela intracelular

especializada, que possui pigmentos que capturam a luz. A fotossíntese ocorre
apenas durante o dia, produzindo ATP e NADPH. Esses carreadores ativados
podem então ser usados, em qualquer momento do dia, para converter CO2 em
carboidrato nos cloroplastos, em um processo denominado fixação de carbono.

20
Os cloroplastos possuem uma membrana externa altamente permeável e uma
membrana interna muito menos permeável, onde várias proteínas de transporte
estão embebidas. Juntas, essas duas membranas e o espaço intermembranar
formam o envelope do cloroplasto. A membrana interna circunda o estroma. Existe
uma terceira membrana, que formam discos, os tilacóides, que estão disposto em
pilhas chamadas grana. Os sistemas de captura de luz, a cadeia transportadora de
elétrons e a ATP-sintase, que produz ATP durante a fotossíntese, estão localizados
na membrana dos tilacóides.

21
Na primeira fase da fotossíntese, a energia da luz solar é usada para a produção
de ATP e NADPH; na segunda fase, esses carreadores ativados são consumidos
para possibilitar a síntese de açúcares.
Na fase 1 da fotossíntese, a cadeia transportadora de elétrons da membrana do
tilacóide utiliza a energia do transporte de elétrons para bombear prótons para o
interior do espaço do tilacóide. E o gradiente de próton promove a síntese de ATP
por meio da ATP-sintase. Os elétrons de alta energia transferidos à cadeia
transportadora de elétrons vêm da clorofila que absorveu energia da luz solar. Por
essa razão, as reações de produção de energia da fase 1 também é denominada
reações de fase clara. O destino dos elétrons de alta energia que percorrem a
cadeia transportadora de elétrons da fotossíntese nos cloroplastos é o NADP+,
para produzir NADPH.
Na fase 2 da fotossíntese, o ATP e o NADPH produzidos nas reações de
transferência de elétrons da fase 1 da fotossíntese, são utilizados para promover a
síntese de açúcares a partir do CO2. Tais reações de fixação de carbono, podem
ocorrer na ausência de luz, e assim, são denominadas reações de fase escura.
Elas se iniciam no estroma, onde geram o gliceraldeído-3-fosfato (açúcar de três
carbonos). Esse açúcar simples é exportado para o citosol, onde é usado para
produção de sacarose e uma grande quantidade de outras moléculas orgânicas
nas folhas do vegetal.

22
A estrutura do cloroplasto. Ao final deste módulo, você será capaz de: descrever as
estruturas do cloroplasto. Os cloroplastos são organelas envoltas por membrana,
responsáveis pelo processo de fotossíntese. O número de cloroplastos presentes
nas células varia muito. Em algas verdes, como a Chlamydomonas e Spirogyra, o
número de cloroplastos é constante. No entanto, em plantas superiores, o número
de cloroplastos varia de célula à célula. Cada célula pode conter de 30 a 200
cloroplastos. Embora os cloroplastos variem quanto a forma (de planta para
planta), eles medem geralmente de 4 a 5 micrômetros (µm) de comprimento.
Plantas que crescem à sobra contém maiores cloroplastos do que aquelas que
crescem sob intensa luz. Os cloroplastos ainda diferem quanto ao formato. Alguns
apresentam o formato achatado como em Chlorella, formato de xicara em
Chlamydomonas, formato de fita em Spirogyra, e até formato de estrela (em
Signum). Em plantas superiores, a maioria dos cloroplastos são esféricos ou
ovóides quanto ao formato, como a maioria das organelas presentes em células
eucarióticas. O cloroplasto está envolto por uma membrana externa e outra interna,
entre essas membranas está o espaço intermembranar, que juntos formam o
envelope do cloroplasto. Enquanto a membrana externa é totalmente permeável à
moléculas, a membrana interna apresenta permeabilidade seletiva e contém muitos
transportadores, como as proteínas integrais da membrana as quais regulam a
passagem de pequenas moléculas como pequenos sacarídeos (monossacarídeos)
que entram e saem do cloroplasto. A membrana interna circunda o estroma que é
rico em proteínas. No estroma estão presentes as próprias enzimas, DNA, RNA e
ribossomos do cloroplasto. Ainda existe um outro conjunto de membranas,
chamado tilacóide. Os três sistemas de membranas divide o cloroplasto em três
diferentes compartimentos: espaço intermembranar, entre a membrana interna e
externa; estroma; e o lúmen do tilacóide. A membrana do tilacóide é uma rede de
membranas em forma de discos achatados, denominados tilacóides, os quais
estão organizados em pilhas, chamadas de grana (singular: granum). As pilhas de
tilacóides (grana) estão interconectadas por uma membrana tubular (lamela). [...]
Na membrana do tilacóide estão presentes os fotossistemas I e II responsáveis
pela captura de fótons solar da radiação eletromagnética e agem como unidade
fotossintética. [...] Os tilacóides possuem pigmentos fotossintetizantes verdes
chamados clorofila a e b, e pigmentos que variam do amarelo ao vermelho,
chamados carotenóides. Devido a presença das três membranas, a organização
23
A luz visível é uma forma de radiação eletromagnética composta de muitos
comprimentos de onda, variando do violeta (comprimento de onda de 400nm) ao
vermelho-escuro (700nm). Os melhores comprimentos de onda para a maioria das
clorofilas absorver são o azul (430nm) e o vermelho (660nm). Como as clorofilas
absorvem pouco a luz verde, os vegetais parecem verdes, pois a luz verde é
refletida para os nossos olhos.

A capacidade da clorofila de aproveitar a energia luminosa se deve a sua estrutura.

Os elétrons são distribuídos em uma nuvem descentralizada em torno das
moléculas do anel de porfirina, responsável pela absorção de luz. Quando a luz de
um comprimento de onda apropriado alcança uma molécula de clorofila, ocorre a
excitação dos elétrons nessa rede difusa, perturbando a forma como os elétrons
estão distribuídos. Esse estado perturbado de alta energia é instável, e a molécula
de clorofila tentará se livrar desse excesso de energia para poder retornar ao seu
estado mais estável, não excitado.

24
Na membrana do tilacóide dos vegetais e na membrana plasmática das bactérias
fotossintetizantes, as moléculas de clorofila são organizadas em grandes
complexos multiproteicos chamados fotossistemas. Cada fotossistema consiste em
um conjunto de complexos antena, que capturam a energia luminosa, e um centro
de reação que converte a energia luminosa em energia química.
Em cada complexo antena, centenas de moléculas de clorofila estão dispostas de
forma que a energia luminosa, captada por uma molécula de clorofila possa ser
transferida para uma molécula de clorofila adjacente no sistema. Em algum
momento, essa energia vai encontrar um dímero de clorofila, denominado par
especial, que segura seus elétrons com uma menor energia em comparação com
as outras moléculas de clorofila. Assim, quando a energia é recebida por este par
especial, ela se torna efetivamente presa.
Essa transferência de elétrons representa a essência da fotossíntese, pois
converte a energia luminosa, capturada no par especial, em energia química sob a
forma de um elétron transferível. Assim que o elétron de alta energia é transferido,
o par especial de clorofila fica positivamente carregado. O rápido movimento
desses elétrons ao longo de um conjunto de transportadores de elétrons no centro
de reação gera uma separação de cargas que coloca em movimento um fluxo de
elétrons a partir do centro de reação para a cadeia transportadora de elétrons.

25
O fotossistema II absorve a energia luminosa, o seu centro de reação transfere
elétrons para um transportador móvel de elétrons, denominado plastoquinona. A
plastquinona faz parte da cadeia transportadora de elétrons da fotossíntese. A
plastoquinona transfere os elétrons de alta energia para uma bomba de prótons,
que usa o movimento de elétrons para gerar um gradiente eletroquímico de
prótons. O gradiente eletroquímico de prótons, promove a síntese de ATP por meio
da ATP-sintase localizada na membrana do tilacóide.

Ao mesmo tempo, o centro de reação do fotossistema I, transfere os seus elétrons

de alta energia para um transportador móvel de elétrons, a ferredoxina. E então
esses elétrons são transferidos para uma enzima, a ferredoxina-NADP+ redutase
(FNR) que os utiliza para reduzir NADP+ a NADPH.

Assim, a ação combinada dos dois fotossistemas produz tanto o ATP (fotossistema
II) quanto o NADPH (fotossistema I), que serão usados na fase 2 da fotossíntese.

26
Quando um transportador móvel de elétrons retira um elétron de um centro de
reação (tanto do fotossistema I quanto do fotossistema II), uma clorofila, de um par
especial de clorofilas, fica positivamente carregada. Para restaurar o sistema e
permitir que a fotossíntese prossiga, deve ocorrer a reposição desse elétron.

No fotossistema II, o elétron em falta é restituído por um complexo proteico

especial, que retira os elétrons da água. Esta enzima que quebra a água possui um
conjunto de átomos de manganês que se liga a duas moléculas de água para
retirar os elétrons, extraindo um de cada vez. Uma vez que os quatro elétrons
foram removidos dessas duas moléculas de água, e utilizados para restituir os
elétrons perdidos das quatro clorofilas excitadas do par especial de clorofilas, o O2
é produzido.

É espantoso imaginar que todo O2 da atmosfera foi produzido por essa enzima que
hidrolisa a água, Rubisco.

27
Os elétrons removidos da água pelo fotossistema II são transferidos, por meio de
transportador móvel de elétrons (plastoquinona) e uma bomba de prótons
(complexo citocormo b6-f), bombeia prótons para o espaço do tilacóide. A
plastocianina, outro transportador móvel de elétrons, transporta esses elétrons para
o fotossistema I, para restituir os elétrons perdidos pelo seu par especial de
clorofilas excitadas. Quando a luz for novamente absorvida pelo fotossistema I,
este elétron será impulsionado para um nível muito mais alto de energia,
necessário para reduzir NADP+ a NADPH.

Há ainda, sobra suficiente de energia para permitir que a cadeia transportadora de

elétrons, que une os dois fotossistemas, que bombeia H+, através da membrana do
tilacóide, de forma que aproveite uma parte da energia derivada da luz para
produção de ATP através da ATP-sintase.

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Esta é uma sequóia gigante. Vamos nos aproximando gradualmente sendo
possível ver as folhas, até ser possível visualizar os estômatos, que têm a função
de realizar as trocas gasosas entre a planta e o meio ambiente. No interior das
folhas, estão as células onde ocorre a fotossíntese. Essas células são translúcidas
para permitir que a luz solar penetre nessas células e atinja as organelas
responsáveis pelo processo da fotossíntese, os cloroplastos. Conforme
observamos o interior dessa células, é possível visualizar o aparelho de Golgi na
parte inferior, em amarelo o retículo endoplasmático rugoso com a presença de
ribossomos. Em azul, a membrana que envolve o núcleo, em roxo são as
mitocôndrias. Essas estrutura em amarelo, são o citoesqueleto, que dá suporte à
célula. Vamos entrar no cloroplasto, atravessando as membranas externa e interna,
chegamos no estroma, que é a parte fluida onde há proteínas, DNA, RNA e
ribossomos. No interior dos cloroplastos há uma terceiro sistema de membranas
em forma de disco, chamadas tilacóides, que é onde ocorrem as reações
fotossintéticas dependentes de luz para produção de ATP. Vemos as membranas
tubulares que ligam as pilhas de tilacóides (grana). Nas membranas dos tilacóides
estão os fotossistemas I e II, e os pigmentos fotossintetizantes, responsáveis pela
captura de luz solar. As estruturas verdes são os fotossistemas II e as estruturas
azuis são os fotossistemas I. Os fotossistemas são aglomerados proteicos, que
absorvem energia luminosa e converte em energia química armazenada na forma
de ATP. As estruturas em amarelo-esverdeada que estão girando, são as ATP-
sintase. Essas verdadeiras máquinas moleculares aproveitam o fluxo de prótons a
favor do gradiente de concentração através da membrana do tilacóide, usando a
energia para sintetizar ATP. Os pulsos de energia na membrana dos tilacóides
representam a transferência de elétrons de alta energia, do fotossistema II para o
fotossistema I, que é utilzada para síntese de ATP na ATP-sintase. Os ATP são
representados pelas pequenas linhas onduladas. A energia é armazenada nas
moléculas de ATP que serão utilizadas no ciclo de Calvin.

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Na reação de fixação de carbono, o CO2 é ligado a ribulose 1,5-bifosfato (um
composto de cinco carbonos derivado de um açúcar), para produzir duas
moléculas de 3-fosfoglicerato (composto de três carbonos). Essa reação de fixação
de carbono é catalisada pela enzima Rubisco (ribulose-bifosfato-carboxilase).
Para compensar a lenta atividade da Rubisco (que processa 3 moléculas de
substrato por segundo quando comparada com 1000 moléculas por segundo de
uma enzima típica), ela está em grande quantidade na célula, representando 50%
do total de proteínas do cloroplasto. A Rubisco é a proteína mais abundante no
planeta.
A fixação do carbono é energeticamente favorável devido a regeneração contínua
de ribulose 1,5-bifosfato, rica em energia. A energia e o poder redutor necessários
para regenerar a ribulose 1,5-bifosfato provêm do ATP e do NADPH produzidos nas
reações de fase clara da fotossíntese. Todo esse processo também é chamado de
ciclo de Calvin.
O gliceraldeído-3-fosfato é o material de partida para a síntese de muitos outros
açúcares e outras moléculas orgânicas.

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O gliceraldeído-3-fosfato pode ficar retido no estroma do cloroplasto e ser
convertido em amido ou gordura. Tanto o amido como a gordura servem de reserva
de energia.

O amido e a gordura armazenados podem ser quebrados em glicose e ácidos

graxos, que são exportados para o citosol para suprir as demandas metabólicas do
vegetal. Parte da glicose exportada entra na via glicolítica onde é convertida em
piruvato. O piruvato, juntamente com os ácidos graxos, podem penetrar nas
mitocôndrias da célula vegetal e ser utilizada no ciclo do ácido cítrico (ciclo de
Krebs), levando a produção de ATP pela fosforilação oxidativa.

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Para as plantas crescerem, elas precisam absorver dióxido de carbono (CO2), água e energia. O
processo químico pelo qual as plantas utilizam essas fontes para sintetizar glicose, que são os blocos
químicos construtivos das plantas, é chamado fotossíntese. Nesse processo, oxigênio é produzido
como co-produto. A energia para a fotossíntese vêm da luz solar. Essa luz apresenta uma dualidade
física, podendo estar na forma radiação e fóton/partícula). As partículas, ou fótons como são chamadas,
são as menores unidades de luz. Os fótons oscilam ao longo de um caminho, o qual é medido pelo
comprimento de onda. A luz solar contém fótons com uma variedade de comprimentos de onda,
chamado de espectro eletromagnético. Organismos fotossintéticos usam apenas um pequena porção do
espectro eletromagnético, chamado de luz visível. Os organismos fotossintéticos contêm pigmentos que
facilitam a captura de luz solar em uma faixa de comprimento de onda da luz visível. A cor dos pigmentos
é devido a luz refletida. As plantas são verdes porque refletem os comprimentos de onda amarelo e
verde. Os comprimentos de onda vermelho e azul são absorvidos por esses pigmentos que fornecem
energia que será utilizada no processo de fotossíntese. Nos organismos eucarióticos, também
conhecidos como auxotróficos, a reação química da fotossíntese ocorre em estruturas especializadas
das células, conhecidas como cloroplastos. O processo de fotossíntese ocorre em dois grupos de
reações: reações dependentes de luz e o ciclo de Calvin. Os cloroplastos possuem estruturas chamadas
tilacóides, que são pequenos discos cercados por uma porção fluida, denominada estroma. A reação de
síntese de glicose, se dá durante o ciclo de Calvin, que ocorre no estroma. As reações dependentes de
luz ocorrem nas membranas do tilacóides. É nas membranas que se inicia a conversão de energia
luminosa em energia química para formar ATP. Na maioria dos organismos fotossintéticos, os tilacóides
possuem pares de fotossistemas, denominados fotossistema I e II que trabalham em cooperação para
produzir energia que será utilizada no estroma para síntese de açúcares. Os fotossistemas das
membranas dos tilacóides consistem em uma rede de pigmentos acessórios e clorofila que são as

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As primeiras células vivas, tanto procariotos como eucariotos primitivos, geravam
ATP pela fermentação em razão da falta de oxigênio. As reações anaeróbicas de
fermentação devem ter excretado ácidos orgânicos no meio ambiente. Talvez
esses ácidos tenham reduzido o pH do meio, favorecendo a sobrevivência de
células que tivessem desenvolvido proteínas transmembrânicas com capacidade
de bombear H+ para fora do citosol, impedindo assim que a célula se tornasse
demasiadamente ácida. Uma dessas bombas pode ter usado a energia disponível
da hidrólise de ATP para remover o H+ da célula; tal bomba de prótons poderia ter
sido o ancestral das ATP-sintase de hoje.
Organismos que podiam encontrar uma forma de bombear H+ sem consumir ATP
estariam em vantagem: eles poderiam armazenar o ATP derivado da fermentação
para utilizar em outras atividades celulares. Essa necessidade de conservar
energia pode ter levado à evolução de proteínas transportadoras de elétrons,
permitindo que as células utilizasse o movimentos dos elétrons entre moléculas
com potencial redox diferente como fonte de energia para o bombeamento de H+
através da membrana plasmática.
Algumas bactérias teriam desenvolvido sistemas transportadores de elétrons
bombeadores de H+, os quais seriam tão eficientes que poderiam captar mais
energia redox do que a necessária para manter seu pH interno. Tais células
provavelmente teriam gerado grandes gradientes eletroquímicos de prótons, os
quais poderiam então ser usados para produzir ATP. Os prótons poderiam escoar
de volta para o interior da célula por meio de bombas de H+ com síntese de ATP.

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As bactérias verdes sulfurosas usam a energia luminosa para transferir átomos de
hidrogênio (um elétron mais um próton) do sulfito de hidrogênio (H2S) para o
NADPH, criando dessa forma, o forte poder redutor necessário para a fixação do
carbono. Somente um fotossistema é necessário para produzir NADPH. Esse
fotossistema se assemelha ao fotossistema I das plantas e cianobactérias.
A evolução de células capazes de utilizar a água ao invés do sulfito de hidrogênio
(H2S), como fonte de elétrons na fotossíntese, levou a evolução da enzima
Rubisco, capaz de hidrolisar a água, e a adição de um segundo fotossistema,
agindo em conjunto com o primeiro. Com isso, o O2 foi lançado na atmosfera em
grandes quantidades.
A disponibilidade de O2 tornou possível o desenvolvimento de bactérias que
dependiam do metabolismo aeróbio para produzir ATP.
Conforme o material orgânico se acumulava como subproduto da fotossíntese,
algumas bactérias fotossintetizantes, perderam sua capacidade de sobreviver
apenas da energia luminosa e passaram a depender da respiração celular. A
mitocôndria surgiu provavelmente quando uma célula pré-eucariótica incorporou
uma bactéria aeróbica.
Os vegetais surgiram um pouco mais tarde, quando um ancestral eucarioto
aeróbio, capturou uma bactéria fotossintetizante, a qual se tornou precursor dos
cloroplastos.
Uma vez que os eucariotos adquiriram os simbiontes bacterianos que se tornam
mitocôndrias e cloroplastos, foi possível a evolução dos organismos multicelulares
complexos.

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