Entendendo o metabolismo dos carboidratos

Metabolismo dos carboidratos
APOSTILA
Aula 01 – Entendendo o
Metabolismo dos
Carboidratos
Prof. Luan Lisboa
krmanalista@gmail.com - IP: 201.34.25.1

Sumário
Visão geral do metabolismo da glicose ........................................................... 3
Digestão e absorção dos carboidratos ............................................................ 4
Absorção celular da glicose .............................................................................. 6
Glicogênese e glicogenólise ......................................................................... 8
Glicogênese ...................................................................................................... 8
Glicogenólise ............................................................................................... 10
Glicólise ............................................................................................................ 12
Formação de lactato ...................................................................................... 14
Via das pentoses ............................................................................................... 15
Metabolismo da frutose .................................................................................... 16
Metabolismo da galactose ............................................................................... 17
Gliconeogênese .............................................................................................. 18

Visão geral do metabolismo da glicose

Este capítulo possui como objetivo trazer uma visão geral do metabolismo
dos carboidratos, com uma abordagem didática e sem perder
profundidade no conteúdo apresentado. Esses são os requisitos
necessários que torna possível o máximo de aprendizado e o real
entendimento da aplicação prática dos conhecimentos adquiridos. A
partir deste conteúdo, será possível compreender como o principal
contribuinte energético da dieta interage com o nosso organismo desde
a digestão até o seu processamento final no metabolismo.
A dieta ocidental típica contém 200 a 300 g/dia de carboidratos,

incluindo amido derivado de cereais e plantas (amilose, amilopectina);
açúcares derivados de frutas e vegetais (glicose, frutose e sacarose), leite
(lactose), alimentos processados e refinados (sacarose, frutose,
oligossacarídeos e polissacarídeos) e fibras derivadas dos
polissacarídeos da parede celular vegetal e da lignina.
A digestão dos carboidratos inicia-se na boca e continua no intestino

delgado através da ação da alfa-amilase e das enzimas da borda em
escova. A absorção dos monossacarídeos pelos enterócitos ocorre de
forma ativa e passiva através de transportadores específicos para
glicose/galactose e frutose. Após isso, todos os monossacarídeos deixam
o enterócito através de difusão facilitada e ficam disponíveis para o
organismo.
Indiscutivelmente, todas as células do nosso corpo podem oxidar glicose

a piruvato para obtenção de ATP. Na verdade, podemos pensar na
glicose como uma molécula central que influencia o andamento de
diversas vias metabólicas em nosso organismo.

A partir deste momento, você será direcionado para o conteúdo

específico deste módulo e estará cada vez mais próximo de
compreender, de forma didática e aprofundada, a importância da
bioquímica por trás do metabolismo dos carboidratos.
Digestão e absorção dos carboidratos

O foco deste capítulo é mostrar como funciona todo o processo digestivo
e absortivo dos carboidratos em nosso organismo. Já sabemos que a
digestão dos carboidratos se inicia na boca e continua no intestino
delgado através da ação da alfa- amilase e enzimas da borda em escova.
Até aqui, fica evidente a importância de se recomendar uma mastigação
lenta e cuidadosa e presume-se que isso possa aumentar a digestão do
amido através da alfa-amilase salivar (que talvez você conheça como
ptialina). Na borda em escova, as hidrolases maltase, sacarase-
isomaltase e lactase serão necessárias para hidrolisar completamente os
dissacarídeos e os produtos intermediários da digestão do amido, obtidos
através da ação da alfa-amilase.

Uma forma interessante de entender a importância de cada uma dessas

enzimas é tentar fazer a correta associação do que foi apresentado com
a prática clínica. A inflamação, característica presente em algumas
complicações intestinais como por exemplo a doença celíaca não tratada,
muitas vezes é acompanhada de intolerância a lactose devido a redução
no número das dissacaridases, dentre elas a lactase. Isso prejudica a
digestão deste dissacarídeo, que permanece no lúmen intestinal,
podendo causar uma diversidade de manifestações clínicas como:
diarreia osmótica, distensão abdominal, cólicas e flatulências.
A absorção dos produtos finais da digestão dos carboidratos através dos

enterócitos ocorre em duas etapas: Na membrana luminal, a glicose e a
galactose são transportadas de forma ativa pelo cotransportador SGLT-1
(sodium-glicose transporter). Durante o processo ocorre a entrega de
duas moléculas de sódio para cada molécula de glicose ou galactose que
atravessa a membrana celular. No caso da frutose, o GLUT-5 facilita a
sua entrada por difusão facilitada e não depende de sódio para acontecer.
Após a conclusão da primeira etapa, os monossacarídeos podem
atravessar a membrana basolateral através do GLUT-2, também por

difusão facilitada, concluindo a segunda etapa e dando fim ao processo

que pode agora seguir através da circulação portal.
Absorção celular da glicose

Pronto! Agora que você já entendeu todo o processo de digestão e
absorção intestinal dos carboidratos e chegou o momento de finalmente
conhecer como ocorre a absorção/transporte de glicose nos mais
diferentes tipos de tecidos. Esse é um momento importante e merece
bastante atenção; afinal, a expressão dos transportadores irá depender
exclusivamente das características e funções específicas das células. Já
sabemos que todas as células podem metabolizar glicose; no entanto
precisamos compreender que o transporte deste monossacarídeo até o
interior das células depende de proteínas que podem ou não estar
expressas nas membranas celulares.

Para facilitar o entendimento, pode-se fazer uma análise com base em

alguns aspectos clínicos que comumente são observados na prática do
nutricionista. Por exemplo, a glicosúria, condição clínica comum em
indivíduos hiperglicêmicos, ocorre quando o limiar renal para glicose é
ultrapassado. É válido relembrar que a glicose é filtrada continuamente
pelos glomérulos; todavia, em condições normais, ela é totalmente
reabsorvida nos túbulos renais por transporte ativo, via transportador
dependente de sódio SGLT-1. O fígado possui um importante papel no
armazenamento de glicose na forma de glicogênio e na sua
disponibilização para a manutenção da glicemia em períodos de jejum ou
baixa oferta; essa importante função só é possível graças a presença de
GLUT-2 na membrana dos hepatócitos, facilitando a captação ou
liberação passiva de glicose com base em seu gradiente de
concentração. No caso do músculo esquelético e tecido adiposo, a
expressão de GLUT-4 depende da ação do hormônio insulina, que facilita
a translocação deste transportador até a membrana celular. A
importância da adequada localização e característica deste transportador
insulino-dependente pode ser claramente vista quando, de forma
hipotética, imaginamos uma situação onde a insulina não seria mais
necessária para garantir a entrada da glicose nessas células, o que
inevitavelmente induziria um estado hipoglicêmico fatal.

Glicogênese e glicogenólise
Glicogênese
Compreender como funciona e principalmente qual a importância do

metabolismo do glicogênio é um passo crucial na construção do raciocínio
clínico com o foco na bioquímica. Devemos entender a formação de
glicogênio (que aqui chamaremos de glicogênese) como uma maneira
inteligente de poder contar com grandes quantidades de glicose sem
comprometer a osmolalidade do nosso organismo, fato que seria
impossível se toda a glicose armazenada na forma de glicogênio
estivesse livre dentro das células ou transitando na circulação sanguínea.
A formação deste polímero mostra claramente a engenhosidade de nosso
metabolismo e será o nosso foco a partir deste momento neste capítulo.
A formação de glicogênio ocorre principalmente no fígado e nos

músculos. Sua quantidade, tomando como base um ser humano de 80 kg
pode representar: no fígado, até 10% do total de sua massa; Já no
músculo, esse valor pode chegar até 2% do total de sua massa. Vale
ressaltar que cerca de 75% do conteúdo total de glicogênio encontram-
se nos músculos, visto que a massa muscular do corpo é
consideravelmente maior que a do fígado.
A ideia a partir de agora é conhecer como funciona o andamento da

glicogênese; uma via de caráter anabólico; ou seja, consiste em pegar
uma molécula menor (glicose) e converte-la numa molécula maior
(glicogênio) e com mais energia.
Para que aconteça a síntese de glicogênio, é necessária a participação

de uma molécula iniciadora (primer); já que a glicogênio sintase não
consegue iniciar uma cadeia de glicogênio ''de novo''. Sendo assim,
necessita de um ponto de partida, geralmente uma cadeia poliglicosídica
com ligações alfa 1-4 ou uma ramificação que tenha, pelo menos, oito
resíduos de glicose. Com base nisso, normalmente surge a seguinte
dúvida: Qual seria essa molécula iniciadora que, em teoria, serviria como
substrato para a glicogênio sintase? A resposta para esta pergunta pode

ser explicada com base numa proteína chamada glicogenina;

responsável por catalisar a transferência de mais de sete resíduos de
glicose da UDPGlc (uridina difostato glicose ou UDP-glicose), formando
um iniciador que serve como substrato para a glicogênio sintase. Antes
desta parte do processo, é importante ressaltar que a glicose que entrou
na célula precisou ser fosforilada no C-6 através da glicoquinase (no
fígado) ou da hexoquinase (no músculo), formando glicose-6-fosfato que
posteriormente, através da ação da fosfoglicomutase, é isomerizada;
formando glicose-1-fosfato e dando início a glicogênese. Em seguida, a
glicose-1-fosfato reage com a uridina trifosfato (UTP) para formar o
nucleotídeo UDP-glicose; uma maneira inteligente de energizar a
molécula que agora pode ser incorporada aos resíduos de glicose unidos
por ligações glicosídicas do tipo alfa 1-4 (reação catalisada pela
glicogênio sintase). Um aspecto importante desta reação é a necessidade
de investimento de uma molécula de ATP para que a molécula de UTP
possa ser regenerada; isso reforça que em situações de baixa
disponibilidade de glicogênio, o organismo terá que investir energia e
direcionar glicose para que a síntese de glicogênio possa acontecer.
Talvez você não tenha percebido, mas isso significa dizer que ninguém
precisa ter medo de ingerir carboidrato desde que sua quantidade esteja
equilibrada com sua necessidade e gasto energético diário; aliás,
podemos dizer com base bioquímica que quem pratica atividade física
realmente necessita fazer uma adequação das quantidades de
carboidrato na dieta, principalmente quando estão visando manter ótima
performance.
Continuando o raciocínio deste módulo, quando a cadeia tem um

comprimento de pelo menos 11 resíduos de glicose, uma enzima
ramificadora transfere uma parte desta cadeia (pelo menos seis resíduos
de glicose) para uma cadeia adjacente, formando uma ligação do tipo alfa
1-6, estabelecendo um ponto de ramificação. O efeito biológico da
ramificação é tornar a molécula mais solúvel e aumentar o número de
sítios acessíveis à glicogênio fosforilase e à glicogênio sintase, as quais

agem somente nas extremidades não redutoras
Glicogenólise
No tópico anterior discutimos a via de síntese do metabolismo do

glicogênio. A glicogênese (como você já sabe) compreende em pegar
uma molécula menor (glicose) e utiliza-la para formar uma molécula maior
(glicogênio) em um processo dependente de energia. Neste capítulo,
vamos abordar as etapas e entenderemos a importância da glicogenólise;
uma via catabólica e extremamente importante para o funcionamento do
nosso organismo. Vale ressaltar que a glicogenólise NÃO deve ser vista
como o inverso da glicogênese pois é necessário um conjunto específico
de enzimas citosólicas que levam ao encurtamento das cadeias de
ligação alfa 1-4 e remoção das ramificações com ligação alfa 1-6. Nos
atentaremos, principalmente, a função da glicogenólise no fígado e no
músculo esquelético, pois existem pontos importantes que devem ser
discutidos e que muitas vezes são confundidos, justamente por
desconhecerem a bioquímica por trás deste processo.
De forma simplificada e resumida, podemos dizer que a função da

glicogenólise no fígado seria contribuir para a manutenção da glicemia e

disponibilizar glicose para outros tecidos; já o músculo esquelético
utilizaria esta via em seu próprio benefício, disponibilizando glicose para
situações onde há aumento do uso do metabolismo glicolítico.
Você deve lembrar que no tópico anterior foi comentado que um dos
efeitos biológicos das ramificações seria aumentar o número de sítios
ativos para a ação da glicogênio fosforilase, enzima responsável por
degradar ligações do tipo alfa 1-4 até que restem quatro unidades de
glicose em cada cadeia antes do ponto de ramificação. Quando
chegamos neste ponto, os três resíduos mais externos são removidos e
transferidos para a extremidade não redutora de outra cadeia através de
uma transferase e o ponto de ramificação que possui ligação alfa 1-6
pode ser degradado pela enzima desramificadora (liberando glicose
livre). Todo esse processo é necessário para que ocorra o alongamento
da cadeia poliglicosídica, facilitando a ação da glicogênio fosforilase que
poderá agir e encurtar novamente a cadeia até o seu próximo ponto de
ramificação.
A ação combinada da glicogênio fosforilase e da enzima desramificadora

leva à degradação do glicogênio. Após obter o produto primário de sua
degradação (glicose-1-fosfato), temos a formação de glicose-6-fosfato
que poderá tomar diferentes destinos. No músculo, poderá seguir através

do metabolismo glicolítico, sendo importante para a geração de ATP. Já

no fígado, essa glicose terá a possibilidade de seguir até a corrente
sanguínea através da ação glicose-6-fosfatase; contribuindo para a
manutenção da glicemia. Vale enfatizar que essa é uma importante
função do fígado e este processo NÃO ocorre no tecido muscular.
IMPORTANTE: O metabolismo do glicogênio é precisamente regulado

por ação hormonal e sofre interferência de moléculas que alteram a
sinalização celular de forma integrada com as condições metabólicas do
momento. O direcionamento metabólico ocorre através da regulação de
enzimas-chaves como a glicogênio fosforilase e a glicogênio sintase.
Glicólise
Certamente este é o momento central deste módulo; afinal, a glicólise,
muitas vezes mencionada pela sua contribuição na produção de energia,
é uma via de muito maior importância pro funcionamento metabólico do
nosso organismo. Neste capítulo vamos entender o valor da principal via
do metabolismo da glicose, que pode ou não acontecer na presença de
oxigênio e ocorre no citosol de TODAS as células. Didaticamente, a
glicólise é subdividida em dois momentos:
Fase preparatória - etapa importante onde ocorre a fosforilação da glicose

e sua conversão a gliceraldeído-3-fosfato.

Note que existem duas reações onde ocorre investimento de energia na

forma de ATP nesta fase da via. A reação que produz glicose-6-fosfato é
necessária para que ocorra o "aprisionamento" da glicose dentro da
célula.
A etapa de "lise" (quebra) que dá nome a via acontece quando a frutose-

1-6-bifosfato é clivada em gliceraldeído-3- fosfato e DI-hidroxiacetona-
fosfato; logo depois a segunda é isomerizada à gliceraldeído-3-fosfato
através da ação da triose- fosfato-isomerase dando início a fase de
pagamento.
Fase de pagamento - etapa onde ocorre a conversão

oxidativa do gliceraldeído-3-fosfato em piruvato e
formação acoplada de ATP e NADH.
A oxidação do gliceraldeído-3-fosfato em 1-3-bifos-

foglicerato é uma etapa importante pois ocorre a
formação de uma molécula de NADH e vale lembrar
que o conteúdo de NAD+ na célula é limitado. Isso
significa que este NADH precisará ser reoxidado a
NAD+ para que a glicólise possa continuar.
Existem duas maneiras disso acontecer: através da

formação de lactato (sem a presença de oxigênio) e
atarvés da cadeia respiratória (com a presença de
oxigênio)
Na síntese de 3-fosfoglicerato existe a formação de ATP

a partir de uma molécula de ADP; Logo após, o fosfato
é passado do C-3 para o C-2 formando 2-fosfoglicerato que sofre
desidratação e origina a molécula de fosfoenolpiruvato; Por fim, o
fosfoenolpiruvato dá origem ao tão esperado piruvato, favorecendo a
formação de mais uma molécula de ATP.
IMPORTANTE: Na fase preparatória existe a formação de DUAS moléculas

de gliceraldeído-3-fosfato que seguem na fase de pagamento e dão origem

a 4 moléculas de ATP (duas para cada molécula de gliceraldeído-3-fosfato).

Logo, o saldo de produção de ATP da glicólise são 2 moléculas (lembre-
se que houve o investimento de duas moléculas durante a fase preparatória).
O mesmo raciocínio serve para o NADH; mas vale lembrar que as duas
moléculas de NADH que foram formadas só poderão contribuir para a
formação de ATP na cadeia respiratória com a presença de oxigênio. Em
condições anaeróbicas serão reoxidados pelo piruvato, formando lactato
com o objetivo de regenerar o conteúdo de NAD+ da célula; dando
continuidade a via glicolítica.
Formação de lactato
A formação de lactato é uma etapa extremamente importante do nosso

metabolismo. Lembre-se: o piruvato serve como aceptor dos
hidrogênios presentes no NADH, favorecendo a formação de lactato
em condições anaeróbicas. Isso já foi mencionado neste capítulo mas
é importante ressaltar que o conteúdo de NAD+ é limitado na célula e
a sua ação é essencial na formação de 1-3-bifosfoglicerato, na
presença de oxigênio oNADH é reciclado na cadeia transportadora de
elétrons, mas em condições anaeróbicas, o PIRUVATO recebe estes
hidrogênios e é convertido em LACTATO.
Perceba que sem a formação de lactato, a glicólise "travaria" por não

dispor do conteúdo necessário de NAD+ para que a via pudesse
prosseguir. Essa informação é importante quando estamos discutindo
as causas da fadiga muscular periférica, por exemplo.

Via das pentoses

A via das pentoses ocorre no citosol da célula e é descrita como uma via
alternativa para o metabolismo da glicose. No entanto, deve-se ter em
mente que essa via não leva a formação de ATP, porém desempenha
duas funções importantes: (1) formação de NADPH para a síntese de
ácidos graxos e esteroides e a manutenção da glutationa reduzida para a
atividade antioxidante e (2) a síntese de ribose para a formação de
nucleotídeos e ácidos nucleicos.
Vamos dividi-la em dois momentos: fase oxidativa irreversível e uma fase

não oxidativa reversível. Na fase oxidativa ocorre a produção de NADPH
e ribulose-5-fosfato e na fase não oxidativa ocorre a produção de ribose-
5-fosfato ou intermediários da via glicolítica. É bem provável que você
tenha ficado um pouco confuso nesse momento; mas fique tranquilo que
o objetivo é descomplicar a bioquímica por trás desse processo.
Observe que estamos falando de uma via complexa que utiliza glicose-6-
fosfato como ponto de partida. Na fase oxidativa (mostrada na figura) o
objetivo é pegar uma molécula de 6 carbonos (glicose-6-fosfato) e
transforma-la em uma molécula de 5 carbonos (ribulose-5-fosfato). O
processo consiste em três reações que levam à formação de ribulose-5-
fosfato, CO2 e duas moléculas de NADPH para cada molécula de glicose-
6-fosfato oxidada.

A fase não oxidativa permite que a ribulose-5-fosfato seja convertida em

ribose-5-fosfato ou em intermediários da via glicolítica. Perceba a
importância desta fase da via: Em células com grande capacidade de
biossíntese, existe uma necessidade aumentada para o uso de NADPH
e por consequência faz mais sentido investir na produção de
intermediários da glicólise com o objetivo de poder reciclar a glicose-6-
fosfato.
O NADPH produzido na via das pentoses também possui uma importante

função na reciclagem da glutationa. Nos eritrócitos por exemplo, a via das
pentoses constitui a ÚNICA fonte de NADPH para a redução da glutationa
oxidada; ou seja, a via das pentoses confere suporte a ação da glutationa-
peroxidase e sem ela o acúmulo de peróxido de hidrogênio diminuiria a
sobrevida dos dessas células.
Metabolismo da frutose
Compreender o metabolismo da frutose é um passo importante na
construção do conhecimento da bioquímica direcionada à nutrição. No
capítulo de digestão e absorção dos carboidratos você já foi apresentado
a forma que a frutose fica disponível ao nosso organismo; sendo assim,
o objetivo a partir deste momento será compreender todo o seu
processamento metabólico e fazer associações com raciocínios práticos
dentro do âmbito nutricional.
Quando absorvida pela célula, a frutose é logo fosforilada em seu C-1

através da ação da enzima frutocinase numa reação dependente de ATP,
dando origem a frutose-1-fosfato que pode ser então clivada formando
DI-hidroxiacetona-fosfato e gliceraldeído (intermediários da via
glicolítica). Você deve estar se perguntando o seguinte: Essa é então a
ÚNICA maneira da frutose ser fosforilada?
Na verdade, não! a frutose também poderia ser fosforilada em seu C-6

através da enzima hexocinase (a mesma que fosforila a glicose ao entrar na

célula); porém, essa reação só é favorecida quando há GRANDES

quantidades de frutose dentro da célula; sendo assim, a maior parte da
frutose é fosforilada no C-1 no fígado através da ação da frutocinase
(reação que você viu anteriormente).
Devemos compreender que a ingestão EXCESSIVA de frutose,

principalmente quando em ambiente hipercalórico pode resultar em
aumento da síntese de ácidos graxos, esterificação de ácidos graxos e
secreção de VLDL, o que pode elevar as concentrações séricas de
triacilgliceróis e, por fim, de colesterol LDL. Isso ocorre porque a frutose
sofre glicólise de forma mais rápida que a própria glicose, visto que ela
escapa da etapa reguladora catalisada pela fosfofrutocinase. Esse
excesso preocupante de frutose pode ser facilmente obtido em dietas
com alto teor de sacarose (lembre-se: sacarose = glicose + frutose) e
xarope de frutose (encontrado em produtos industrializados); sendo
dificilmente alcançado através do consumo de suco (quando não adoçado
com sacarose) ou frutas; um paradigma que frequentemente deve ser
quebrado pelos nutricionistas durante o atendimento nutricional.
Metabolismo da galactose
Neste capítulo vamos falar um pouco sobre o metabolismo da galactose;
um monossacarídeo que pode ser obtido através da ingestão da lactose
presente no leite ou em seus derivados. Da mesma maneira que a
frutose, a galactose também é fosforilada em seu C-1 (dessa vez através
da ação da enzima galactocinase) antes de ser metabolizada. A ação da
galactocinase leva a produção de galactose-1-fosfato, sendo o ATP o
doador desse grupamento fosfato; A galactose-1-fosfato ainda não pode
entrar na via glicolítica e para que isso ocorra ela precisa ser convertida
em UDP-galactose; ocorrendo então uma troca onde o UDP da UDP-
glicose "passa" para a galactose-1-fosfato que por sua vez também
"passa" o seu fosfato para a glicose; dando origem a glicose-1-fosfato.
Agora que a a UDP-galactose já foi formada, ela pode ser isomerizada

através da ação da enzima epimerase; levando a formação de UDP-

glicose; que pode ser utilizada pela glicogênio-sintase para a formação
de glicogênio.
Gliconeogênese
A gliconeogênese é o processo de síntese de glicose a partir de
precursores não glicídicos. Os principais substratos são os aminoácidos
glicogênicos, o lactato e o glicerol. O fígado e os rins são os principais
tecidos gliconeogênicos do nosso organismo. Entenda a gliconeogênese
como uma forma útil de manter SEMPRE a glicemia em condições
aceitáveis à vida quando estamos em condições de jejum ou baixa oferta;
sendo assim, qualquer falha nesse processo metabólico é geralmente
fatal. É uma via que se torna cada vez mais importante à medida que as
reservas de glicogênio são depletadas; dessa forma, a "falta" da
gliconeogênese levaria à hipoglicemia; já o seu "excesso" (comum em
diabéticos tipo II ou pacientes em estado crítico) levaria à hiperglicemia.
A formação de glicose a partir da gliconeogênese ocorre através de

reações que visam contornar a glicólise em pontos específicos da via. O
primeiro "bloqueio" da glicólise ocorre através da ação da piruvato-
carboxilase; uma enzima que é responsável por converter piruvato em
oxalacetato; que pode então ser convertido em fosfoenolpiruvato por ação

da fosfoenolpiruvato-carboxicinase.
Note a importância dessa reação: o intuito principal foi contornar um

passo irreversível da glicólise através de um caminho que agora pode
ser visto como energeticamente favorável. A 10ª reação da glicólise não
poderia ser contornada se não houvesse essa sequência de reações; o
que deve ser visto como uma verdadeira obra de arte metabólica.
Perceba também que o oxalacetato produzido dentro da mitocôndria

precisa ser reduzido; levando a formação de malato; que é lançado até o
citosol e é reoxidado a oxalacetato novamente; sofrendo descarboxilação
oxidativa e dando origem ao fosfoenolpiruvato.
Um outro ponto importante da gliconeogênese é a reação da frutose-1-6-

bifosfatase. Essa etapa é um caminho energeticamente favorável para a
formação de frutose-6-fosfato a partir da frutose-1-6-bifosfato,
contornando a reação da fosfofrutocinase-1 (3ª reação da glicólise). Por
fim, a primeira reação da glicólise também precisa ser contornada. Sendo
assim, a desfosforilação da glicose-6-fosfato é catalisada pela enzima
glicose-6-fosfatase; levando a formação de glicose livre; que agora já
pode ser utilizada para a manutenção da glicemia.

Todo o conteúdo deste módulo foi elaborado com base nos livros:
Harvey, Richard A., and Denise R. Ferrier. Bioquímica ilustrada. Porto

Alegre, Artmed Editora, 2012.
Nelson, David L., and Michael M. Cox. Princípios de bioquímica de

Lehninger. Porto Alegre. Artmed Editora, 2014.
HARPER: Bioquímica Ilustrada. 26 ed. Editora Ateneu, 2006.

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Visão geral do metabolismo da glicose ........................................................... 3

Digestão e absorção dos carboidratos ............................................................ 4

Absorção celular da glicose .............................................................................. 6

Glicogênese e glicogenólise ......................................................................... 8

Formação de lactato ...................................................................................... 14

Via das pentoses ............................................................................................... 15

Metabolismo da frutose .................................................................................... 16

Metabolismo da galactose ............................................................................... 17

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Visão geral do metabolismo da glicose

A dieta ocidental típica contém 200 a 300 g/dia de carboidratos,

A digestão dos carboidratos inicia-se na boca e continua no intestino

Indiscutivelmente, todas as células do nosso corpo podem oxidar glicose

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Uma forma interessante de entender a importância de cada uma dessas

A absorção dos produtos finais da digestão dos carboidratos através dos

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Absorção celular da glicose

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Para facilitar o entendimento, pode-se fazer uma análise com base em

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Compreender como funciona e principalmente qual a importância do

A formação de glicogênio ocorre principalmente no fígado e nos

A ideia a partir de agora é conhecer como funciona o andamento da

Para que aconteça a síntese de glicogênio, é necessária a participação

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ser explicada com base numa proteína chamada glicogenina;

Continuando o raciocínio deste módulo, quando a cadeia tem um

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agem somente nas extremidades não redutoras

No tópico anterior discutimos a via de síntese do metabolismo do

De forma simplificada e resumida, podemos dizer que a função da

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glicogenólise no fígado seria contribuir para a manutenção da glicemia e

A ação combinada da glicogênio fosforilase e da enzima desramificadora

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do metabolismo glicolítico, sendo importante para a geração de ATP. Já

IMPORTANTE: O metabolismo do glicogênio é precisamente regulado

Fase preparatória - etapa importante onde ocorre a fosforilação da glicose

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Note que existem duas reações onde ocorre investimento de energia na

A etapa de "lise" (quebra) que dá nome a via acontece quando a frutose-

Fase de pagamento - etapa onde ocorre a conversão

A oxidação do gliceraldeído-3-fosfato em 1-3-bifos-

Existem duas maneiras disso acontecer: através da

Na síntese de 3-fosfoglicerato existe a formação de ATP

IMPORTANTE: Na fase preparatória existe a formação de DUAS moléculas

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a 4 moléculas de ATP (duas para cada molécula de gliceraldeído-3-fosfato).

A formação de lactato é uma etapa extremamente importante do nosso

Perceba que sem a formação de lactato, a glicólise "travaria" por não

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Via das pentoses

Vamos dividi-la em dois momentos: fase oxidativa irreversível e uma fase

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A fase não oxidativa permite que a ribulose-5-fosfato seja convertida em