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A glicose (um monossacarídeo) é a principal fonte de Uma vez que a glicose, o principal carboidrato
energia na natureza e utilizada por todos os absorvido pelo organismo, encontra-se na circulação
organismos, por isso, o conhecimento das reações sanguínea, como essa molécula polar atravessa a
químicas que retiram a energia da glicose é tão barreira lipídica da membrana plasmática?
importante (sem contar as implicações desses processos
metabólicos na fisiopatologia de muitas doenças. Como o organismo regula a concentração plasmática
de glicose ou glicemia?
Assim, nesta seção, serão estudados a digestão e
absorção de carboidratos obtidos por meio da Há alguma relação com a diabetes mellitus?
alimentação.
Finalmente, veremos as vias metabólicas que
Como carboidratos complexos, tais como o glicogênio o utilizam a glicose para a produção e o armazena-
e amido, são digeridos? mento de energia.
Como se forma a nossa reserva de glicose (o glicogênio) Em um centro oncológico sabe-se que, em parte dos
nas células? pacientes é comum que os mesmos apresentem
quadros de hipoglicemia e de acidose metabólica.
Como essas células mobilizam a glicose a partir do
glicogênio?
A taxa de crescimento do número de células
As vias metabólicas dos carboidratos só servem para a cancerígenas é muito alta, maior que a taxa de
vascularização do tumor em crescimento.
produção de energia?
└ dessa maneira, a maior parte das células do
Somos capazes de produzir glicose? tumor cresce em condições de hipóxia, pois essas células
estão afastadas dos vasos sanguíneos formados no tumor
Esses são conceitos mais complexos, porém com grandes e, portanto, recebem pouco gás oxigênio.
implicações na área da Saúde, pois estão relacionados a
muitos processos fisiopatológicos.
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SISTEMA
DIGESTÓRIO
A celulose e outras substâncias que resistem à digestão Há animais que conseguem digerir a celulose, como os
enzimática são chamadas de fibras. ruminantes (como exemplo, temos os bois, as vacas, os
cavalos e as ovelhas) e os cupins, pois possuem nos seus
As bactérias da microbiota intestinal podem realizar a tratos gastrintestinais bactérias que produzem uma enzima
fermentação dessas fibras, resultando em ácidos graxos de específica, a celulase, que catalisa a hidrólise das ligações do
cadeia curta. tipo (beta 1 –> 4) presentes na celulose.
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A glicose 6-fosfato pode ser utilizada por várias O glicogênio é a reserva de glicose das células
vias metabólicas, tais como: animais, sendo que os hepatócitos e as fibras
musculares esqueléticas possuem as maiores concen-
1) a glicogênese (formação do glicogênio); trações de glicogênio.
2) a oxidação pela via da pentose-fosfato para a síntese
de ribose 5-fosfato (carboidrato essencial para a síntese Nas fibras musculares, o glicogênio fornece as
das pentoses que compõem os nucletídeos, isto é, os moléculas de glicose para a via glicolítica para a
monômeros formadores dos ácidos nucleicos RNA e DNA); produção de energia, visto que essas células consomem
muita energia nos processos de contração muscular.
3) a oxidação pela glicólise para produção de energia.
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3) GLICÓLISE
Uma outra via metabólica de destino da glicose 6-
fosfato é a glicólise e, com a posterior oxidação do
piruvato.
A glicólise tem duas fases: A segunda molécula de ATP é utilizada para fosforilar a
- a preparatória e, frutose 6-fosfato em uma reação catalisada pela enzima
- a de pagamento. fosfofrutocinase-1, resultando em frutose 1,6-bifosfato;
a seguir, ocorre a reação que dá nome à via metabólica,
Na fase preparatória, são necessárias duas moléculas ou seja, a glicólise.
de ATP, por isso, é uma fase em que há consumo de
energia. A reação é a clivagem da frutose 1,6-bifosfato, uma
molécula com seis carbonos, resultando em duas
Uma molécula de ATP é utilizada na fosforilação da moléculas de três carbonos, gliceraldeído-3-fosfato e di-
glicose para a formação da glicose 6-fosfato; em seguida, hidroxiacetonafosfato.
a glicose 6-fosfato é convertida em frutose 6-fosfato, em
uma reação catalisada pela enzima fosfo-hexose-
isomerase. Essa reação química é catalisada pela enzima aldolase
e, assim, encerramos a primeira fase da glicólise: a
Fase preparatória: consumo de duas moléculas de ATP. preparatória, que se encontra esquematizada, para
melhor compreensão
Fase de pagamento: formação de quatro moléculas de
ATP e duas moléculas de NADH.
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FASE FASE DE
PREPARATÓRIA PAGAMENTO DA
DA GLICÓLISE GLICÓLISE
OXIDAÇÃO DO
PIRUVATO
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Gliconeogênese
Apesar dos estoques de glicogênio no fígado, o
suprimento de glicose para as demandas metabólicas do
organismo durante o jejum ou período entre refeições
pode não ser o suficiente.
A glicólise e a gliconeogênese não são vias As reações químicas que relacionam a produção de
metabólicas idênticas que ocorrem em sentido lactato pela fermentação e sua posterior conversão em
contrário, apesar de compartilharem muitas reações glicose pela gliconeogênese fazem parte do ciclo de Cori.
químicas (7 no total de 10 reações).
A gliconeogênese é regulada por hormônios, sendo
O glicerol, um dos produtos da hidrólise dos que o glucagon estimula a gliconeogênese por
triacilgliceróis (lipídeos que atuam como reservas de meio do aumento da atividade e da quantidade
energia e que serão estudados na Unidade 3), após das enzimas participantes dessa via metabólica.
algumas reações químicas catalisadas por enzimas, é
convertido em dihidroxiacetona-fosfato, que, por sua Já a insulina inibe a gliconeogênese, reduzindo a
vez, é convertido em gliceraldeído-3-fosfato, um oferta de glicose para a corrente sanguínea.
intermediário da gliconeogênese.
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Dessa maneira, muitas células tumorais estão Com o tempo, ocorre acúmulo de NADH e redução do
localizadas distantes das redes capilares tumorais, o nível intracelular de NAD+, o que resulta em
que torna o suprimento de gás oxigênio insuficiente interrupção da glicólise, a única via produtora de
para essas células. energia em condições anaeróbicas.
Sem o aporte adequado de gás oxigênio, a Para evitar a interrupção da glicólise, as células
oxidação da glicose se torna parcial, pois a tumorais utilizam a via metabólica de regeneração de
oxidação do piruvato, o ciclo do ácido cítrico e a NADH: a fermentação.
fosforilação oxidativa são prejudicados pela menor
disponibilidade de gás oxigênio. Nessa via metabólica de redução, o piruvato é
convertido em lactato ou ácido láctico, enquanto
Além disso, as moléculas de NADH não são NADH cede seus elétrons para a reação química,
regeneradas à NAD+ na cadeia respiratória mito- tornando-se NAD+.
condrial, devido à redução da quantidade de aceptor
final de elétrons: o gás oxigênio.
Com o aumento da disponibilidade de NAD+, devido à Para compensar o baixo rendimento energético da
fermentação, a glicólise continua funcionando para a glicólise, as células tumorais precisam aumentar a taxa
produção de energia, ao mesmo tempo, as células de glicólise, o que requer maior consumo de glicose;
tumorais, devido à alta taxa de crescimento do tumor, para isso, ocorre o aumento das quantidades de GLUT-
necessitam de muita energia para atender às elevadas 1, GLUT-3 e de enzimas da via glicolítica nas células
demandas metabólicas. tumorais,em resposta ao fator de transcrição induzido
por hipóxia tipo 1 (HIF-1).
Como a maior parte dessas células, em situação de
hipóxia, só consegue oxidar parcialmente a glicose, a A consequência é a maior captação de glicose do
produção de energia é pequena. sangue, sem reposição compensatória da dieta e
da gliconeogênese hepática, o que leva a um quadro
de hipoglicemia.
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As vias anabólicas ou anabolismo envolvem as Nesta seção iniciamos o estudo das vias metabólicas da
reações que sintetizam moléculas mais complexas a glicose, em especial, a glicólise e a oxidação do piruvato,
partir de moléculas mais simples, com utilização de ambas envolvendo reações do tipo redox, nas quais
energia no processo. elétrons são transferidos para as moléculas NAD
(nicotinamida adenina dinucleotídeo).
Como exemplo de anabolismo, pode-se citar:
- a síntese de peptídeos e proteínas a partir dos
aminoácidos, como visto na unidade 1.
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