Apostila Modulo X Biossintese de Carboidratos

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA- UFRA
INSTITUTO SOCIOAMBIENTAL E DE RECURSOS HÍDRICOS - ISARH

DISCIPLINA BIOQUÍMICA
MÓDULO X

Biossíntese de Carboidratos
PROFESSORAS RESPONSÁVEIS:
Profa. Dra. Joanne Moraes de Melo Souza
Profa. Dra. Marília Danyelle Nunes Rodrigues
Belém - PA
2021
Sumário
Apresentação 1
Lista de elementos gráficos 2
MÓDULO X - Biossíntese de Carboidratos 3
1. Introdução a biossíntese 4
2. O jejum prolongado e sua relação com o metabolismo da glicose e de ácidos graxos 4
3. Gliconeogênese 6
4. Primeiro contorno da gliconeogênse 9
5. Segundo contorno da gliconeogênse 15
6. Terceiro contorno da gliconeogênse 15
7. Intermediários glicogênicos 16
8. Os mamíferos não podem converter ácidos graxos em glicose 16
9. A glicólise e a gliconeogênese são mutuamente reguladas 17
10. Síntese do glicogênio 17
11. Síntese fotossintética de carboidratos 27
12. Fotossíntese e sua relação com síntese de carboidratos 28
13. Ciclo de Calvin 30
14. Resumo 37
15. Mapa mental 39
16. Referências 41
17. Referências de Figuras 41
18. Indicação de Leitura 47
19. Hora da Atividade 48

APRESENTAÇÃO
BEM-VINDOS!
Prezados (as) alunos (as), sejam bem-vindos (as) a nossa Disciplina
de Bioquímica.
A Bioquímica é uma ciência que estuda os constituintes celulares

e funcionamento da célula (metabolismo celular) comuns a todos
os organismos vivos (vegetais, animais ou microrganismos).
A Bioquímica é considerada uma ciência multidisciplinar, porque envolve

conhecimentos de várias outras ciências como biologia, química, matemática, física entre
outras.
É uma disciplina essencial para todas as profissões relacionadas a ciências da vida,

pois através dela entendemos a nível molecular o funcionamento dos organismos vivos,
possuindo conteúdos básicos para o entendimento de outras disciplinas profissionalizantes
dos cursos como nutrição animal, genética e melhoramento, Processamento Tecnológico de
produtos de origem animal, farmacologia, microbiologia, toxicologia e fisiologia animal e
vegetal.
Todos os organismos vivos são constituídos de bilhões de células, suas menores

unidades funcionais, que controlam o organismo vivo como um todo. Portanto, para entender
os organismos vivos é essencial estudar a célula, seu funcionamento e seus constituintes
comuns e aqueles que os diferenciam. E assim, você conseguirá manipular medicamentos
para que sejam absorvidos mais eficientemente, entender os nutrientes necessários para uma
vida mais saudável e uma maior produção (de leite, carne, frutos), como tratar algumas
doenças, como ocorre algumas reações toxicológicas e como melhorar geneticamente aquele
organismo.
Assim, o presente material de estudo tem como objetivo apresentar ideias, conceitos
e ferramentas que auxiliem nos estudos e gerem reflexões sobre a bioquímica.
A disciplina Bioquímica possui 85h68h e é ofertada para os cursos de Agronomia,

Engenharia Florestal, Medicina Veterinária, Zootecnia, Engenharia Ambiental e Biologia na
UFRA.
Para facilitar o aprendizado o material didático da disciplina Bioquímica segue a

concepção de trilhas de aprendizagem, e é dividida em XIII módulos de acordo com os
seguintes conteúdos detalhados abaixo:
Módulo I - Introdução à Bioquímica e Água
Módulo II - Aminoácidos, Proteínas e Enzimas
Módulo III - Carboidratos
Módulo IV - Lipídeos
UFRA. Módulo X – Biossíntese de Carboidratos - Profas. Souza & Nunes-Rodrigues. 2021
Módulo V - Nucleotídeos e Ácidos Nucleicos
Módulo VI - Degradação Oxidativa de Carboidratos I
Módulo VII - Degradação Oxidativa de Carboidratos II
Módulo VIII - Degradação Oxidativa de Lipídeos
Módulo IX - Degradação Oxidativa de Proteínas
MÓDULO X - BIOSSÍNTESE DE CARBOIDRATOS
Módulo XI - Biossíntese de Lipídios
Módulo XII - Biossíntese de Aminoácidos e Nucleotídeos
Módulo XIII - Biossíntese de Ácidos Nucleicos e Proteínas
Lista de Elementos Gráficos
Durante a sua leitura neste material impresso, você encontrará os símbolos apresentados
abaixo. Desse modo, preste atenção nos seus significados, pois eles o orientarão você nas
atividades.
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MÓDULO X -
Biossíntese de Carboidratos
Prezado (a) Aluno (a),
Seja bem-vindo (a) ao Módulo X: Biossíntese de Carboidratos
Este Módulo tem por objetivo geral apresentar os mecanismos e as reações enzimáticas
envolvidas na biossíntese de carboidratos.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS DO MÓDULO X
Ao final do Módulo X esperamos que você possa:
• Conhecer e estudar uma importante via metabólica que tem como função a manutenção dos
níveis sanguíneos de glicose, a gliconeogênese;
• Compreender as vias de síntese do glicogênio;
• Identificar os mecanismos envolvidos na fotossíntese;
• Descrever os mecanismos envolvidos na síntese de carboidratos através da fotossíntese;
• Descrever as reações envolvidas na síntese de carboidratos através do Ciclo de Calvin;
Bons estudos!
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INTRODUÇÃO A BIOSSÍNTESE
Até agora, você conheceu diversos caminhos metabólicos responsáveis pela

degradação dos nutrientes com consequente síntese de ATP. Foi descrito de que modo os
principais combustíveis metabólicos – carboidratos, ácidos graxos e proteínas – são
degradados por vias catabólicas convergentes para ingressarem no ciclo do ácido cítrico e
entregarem seus elétrons à cadeia respiratória, e de que forma esse fluxo de elétrons ao
oxigênio está acoplado à síntese de ATP.
Agora o foco é direcionado às vias anabólicas, que usam energia química na

forma de ATP e NADH ou NADPH para sintetizar componentes celulares a partir de
moléculas precursoras simples. As vias anabólicas geralmente são redutoras em vez de
oxidativas. O catabolismo e o anabolismo ocorrem simultaneamente em um estado
estacionário dinâmico, de forma que a degradação geradora de energia de componentes
celulares é contrabalanceada por processos biossintéticos, os quais criam e mantêm a
intrincada a organização das células vivas.
Além disso vamos estudar uma via metabólica, chamada gliconeogênese, que embora
as reações da gliconeogênese sejam as mesmas em todos os organismos, o contexto
metabólico e a regulação da via diferem de uma espécie para outra e de tecido para tecido.
Nesta aula, analisaremos a gliconeogênese e como ela ocorre no fígado de mamíferos. E
posteriormente estudaremos como organismos fotossintéticos usam essa via para converter
os produtos primários da fotossíntese em glicose, para ser estocada como sacarose ou amido.
Ainda nesse contexto de estocagem, vamos conhecer e estudar como as moléculas de
glicose são armazenadas em forma de glicogênio nos organismos.
O JEJUM PROLONGADO E SUA RELAÇÃO COM O METABOLISMO DA

GLICOSE E DE ÁCIDOS GRAXOS
No início de um processo de jejum, ocorre um aumento da concentração sanguínea

de ácidos graxos. Como já vimos na aula que trata da degradação dos ácidos graxos, isso
ocorre devido à ativação da lipólise no tecido adiposo, resultando na hidrólise dos
triacilgliceróis armazenados e na liberação, para a corrente sanguínea, de glicerol e ácidos
graxos. Estes últimos passam a ser utilizados como fonte energética exclusiva pela maioria
dos órgãos e tecidos, incluindo o fígado, os músculos e os rins. O aumento da lipólise ocorre
pela ativação da enzima lipase sensível a hormônio (LHS) no tecido adiposo.
Porém, após alguns dias, os níveis dessas moléculas se estabilizam, permanecendo
constantes ao longo de todo o jejum. Como você explicaria essa observação?
Será que o organismo de repente suspende o uso de ácidos graxos? Não.
O motivo da estabilização é que, ao mesmo tempo em que está ocorrendo a hidrólise
dos triacilgliceróis e a liberação de ácidos graxos do tecido adiposo, vários órgãos e tecidos
estão consumindo esses nutrientes como fonte de energia. É o caso do fígado, dos músculos,
do próprio tecido adiposo, dos rins etc. Por isso, ao longo de todo o jejum, os triacilgliceróis
vão sendo consumidos, de forma que o tecido adiposo vai diminuindo e o indivíduo vai
emagrecendo.
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E agora vem uma pergunta que não quer calar... Será que todas as células estão usando
os ácidos graxos como fonte de energia nessa situação?
Para responder a essa pergunta, precisamos primeiro relembrar mais alguns aspectos
relacionados à β-oxidação dos ácidos graxos. As enzimas que catalisam as reações dessa via
se localizam na matriz mitocondrial, onde se encontra todo o aparato oxidativo da célula.
Entretanto, nem todas as nossas células possuem mitocôndrias. O exemplo mais conhecido é
o das hemácias, que perdem todas as suas organelas ao longo de seu amadurecimento.
Podemos citar também algumas células do olho, que, por estarem envolvidas com a captação
de luz, não podem conter muitas moléculas que absorvem luz na faixa do visível, como os
citocromos, uma vez que estes poderiam interferir no processo da visão. Assim, estas células
possuem pouquíssimas mitocôndrias.
Logo, essas células, por não possuírem mitocôndrias, não podem realizar a β-
oxidação nem o metabolismo oxidativo, e sintetizam suas moléculas de ATP através do
processo de fermentação láctica, cujo substrato é a glicose.
Mas não são apenas as células sem mitocôndrias que realizam o metabolismo
anaeróbico, que são incapazes de utilizar os ácidos graxos como fonte de energia. As células
do tecido nervoso se encontram isoladas por um tecido especializado, chamado barreira
hemato-encefálica, que filtra o sangue antes que este atinja o cérebro. Os ácidos graxos, que
circulam associados à albumina, não conseguem atravessar essa barreira, e, por isso, não
chegam ao cérebro. Assim, o nutriente disponível para o metabolismo cerebral é a
glicose.
Agora que você já sabe que existem alguns tipos celulares que, por serem incapazes
de usar os ácidos graxos, requerem a glicose como fonte de energia, é possível entender o
motivo pelo qual existe uma variação na concentração de glicose no sangue de indivíduos
submetidos a um jejum.
No início de um processo de jejum, a glicemia cai um pouco. Entretanto, logo após
esse período inicial, a concentração sanguínea de glicose se mantém estável.
De fato, a concentração sanguínea de glicose é sempre mantida dentro de limites
bastante estreitos, independentemente de qual seja o consumo deste nutriente pelo
organismo. Essa homeostase de glicose se dá devido a uma série de mecanismos reguladores,
que já vimos na aula de glicólise. Estes mecanismos são extremamente importantes, já que
disfunções na capacidade de manter a glicemia levam a graves consequências - a diminuição
acentuada dos níveis de glicose no sangue, mesmo que por períodos curtos, pode causar
graves distúrbios no cérebro, e, se for prolongada, pode levar até à morte -. Além disso, a
hiperglicemia por longos períodos também provoca vários problemas metabólicos, como
aqueles observados em quadros de diabetes.
Mas como a glicemia é mantida?
Um dos fatores que influencia é a degradação do glicogênio hepático, que leva

à liberação de glicose na corrente sanguínea. Porém, a quantidade de glicogênio no fígado
diminui rapidamente, se esgotando no primeiro dia do jejum. Assim, embora o glicogênio
contribua para a manutenção da glicemia, logo nos primeiros momentos de um jejum, uma
outra via é necessária após períodos maiores nos quais carboidratos não são ingeridos. Esta
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via é chamada GLICONEOGÊNESE, que significa “síntese da nova glicose”, que converte
em glicose o piruvato e os compostos relacionados, com três e quatro carbonos em
mamíferos, ocorrendo no fígado e no córtex renal.
GLICONEOGÊNESE
A gliconeogênese ocorre em todos os animais, vegetais, fungos e microrganismos.
As reações são essencialmente as mesmas em todos os tecidos e em todas as espécies. Os
precursores importantes da glicose em animais são compostos de três carbonos como o
lactato, o piruvato e o glicerol, assim como certos aminoácidos.
Qualquer composto que possa ser convertido a piruvato ou oxaloacetato pode,

consequentemente, servir como material inicial para a gliconeogênese. Isso inclui alanina e
aspartato, que podem ser convertidos a piruvato e oxaloacetato, respectivamente, e outros
aminoácidos que também podem gerar fragmentos de três ou quatro carbonos, os chamados
aminoácidos glicogênicos. (Figura 1).
Figura 1. Síntese de carboidratos a partir de precursores simples. (Fonte: Nelson, D.L., Cox,
M.M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6 ed. Porto Alegre: Artmed, 2014).
Observe na figura 1, que a via a partir de fosfoenolpiruvato até glicose-6-fosfato é

a mesma para a conversão biossintética de muitos precursores diferentes de
carboidratos de animais e plantas. A via partindo de piruvato a fosfoenolpiruvato passa
por oxaloacetato, um intermediário do ciclo de Krebs.
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Plantas e bactérias fotossintetizantes são as únicas capazes de converter CO2 em

carboidratos, usando o ciclo de Calvin que faz parte do processo da fotossíntese.
Em mamíferos, a gliconeogênese ocorre principalmente no fígado, e em menor

extensão no córtex renal e nas células epiteliais que revestem internamente o intestino
delgado. A glicose assim produzida passa para o sangue e vai suprir outros tecidos. Após
exercícios vigorosos, o lactato produzido pela glicólise anaeróbia no músculo esquelético
retorna para o fígado e é convertido a glicose, que volta para os músculos e é convertida a
glicogênio – circuito chamado de ciclo de Cori (Figura 2).
Figura 2. Cooperação metabólica entre o músculo esquelético e o fígado: o ciclo de Cori.

(Fonte: Nelson, D.L., Cox, M.M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6 ed. Porto Alegre:
Artmed, 2014).
Em plantas, as gorduras e as proteínas estocadas nas sementes são convertidas, por

vias que incluem a gliconeogênese, em glicose. A glicose e seus derivados são precursores
para a síntese da parede celular, nucleotídeos, coenzimas e uma série de outros metabólitos
essenciais das plantas.
Em muitos microrganismos, a gliconeogênese inicia a partir de compostos orgânicos
simples de dois ou três carbonos, como acetato, lactato e propionato, presentes em seu meio
de crescimento.
Embora as reações da gliconeogênese sejam as mesmas em todos os organismos, o
contexto metabólico e a regulação da via diferem de uma espécie para outra e de tecido para
tecido.
A gliconeogênese e a glicólise não são vias idênticas correndo em
direções opostas, embora compartilhem várias etapas: sete das 10
reações enzimáticas da gliconeogênese são o inverso das reações
glicolíticas.
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Além disso, três reações da glicólise são essencialmente irreversíveis e não

podem ser utilizadas na gliconeogênese: a conversão de glicose em glicose-6-fosfato pela
hexocinase, a fosforilação da frutose-6-fosfato em frutose-1,6-bifosfato pela
fosfofrutocinase-1 e a conversão de fosfoenolpiruvato em piruvato pela piruvato-cinase
(Figura 3).
Figura 3. Vias opostas da glicólise e da gliconeogênese em fígado de rato. As reações da

glicólise estão do lado esquerdo, em vermelho; a via oposta, a gliconeogênese, está mostrada
do lado direito, em azul. (Fonte: Nelson, D.L., Cox, M.M. Princípios de bioquímica de
Lehninger. 6 ed. Porto Alegre: Artmed, 2014).
Nas células, essas três reações são caracterizadas por uma grande variação negativa
da energia livre, enquanto outras reações glicolíticas têm ΔG próximo de zero (Tabela 1).
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Lembre-se de que quanto mais negativo forem os valores de ΔG, mais energia é liberada na
reação, e, consequentemente, mais difícil será a sua inversão nas condições fisiológicas.
Tabela 1. Variação de energia livre das reações glicolíticas em eritrócitos. (Fonte:
Nelson, D.L., Cox, M.M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6 ed. Porto Alegre:
Artmed, 2014).
Nota: ΔG´º é a variação de energia livre padrão. ΔG é a variação de energia livre calculada a partir das condições das concentrações reais dos intermediários
glicolíticos presentes em condições fisiológicas nos eritrócitos, em pH 7. As reações glicolíticas de contorno da gliconeogênese estão mostradas em vermelho.
Na gliconeogênese, as três etapas irreversíveis são contornadas por um grupo distinto

de enzimas, catalisando reações suficientemente exergônicas (que libera energia para as
células através do potencial de degradação de nutrientes orgânicos) para serem efetivamente
irreversíveis no sentido da síntese de glicose. Assim, tanto a glicólise quanto a
gliconeogênese são processos irreversíveis nas células.
A glicose é sintetizada através das mesmas reações da glicólise, exceto

pelas reações irreversíveis, que são contornadas por outras reações.
Em animais, as duas vias ocorrem principalmente no citosol, necessitando de

regulação recíproca e coordenada. A regulação separada das duas vias é atingida por meio
de controles exercidos nas etapas enzimáticas existentes em apenas uma das vias.
Vamos então começar estudar as três reações de contorno da gliconeogênese. (Tenha
em mente que “contorno” refere-se ao contorno das reações irreversíveis da via glicolítica.)
PRIMEIRO CONTORNO DA GLICONEOGÊNSE
A primeira reação de contorno da gliconeogênese é a conversão de piruvato em

fosfoenolpiruvato (PEP). Essa reação não pode ocorrer por uma simples inversão da reação
da piruvato-cinase da glicólise, que tem uma grande variação negativa da energia livre e é,
portanto, irreversível em condições que prevalecem nas células intactas (Tabela 1, etapa
10 ). Assim, a fosforilação do piruvato é alcançada por uma sequência de reações de desvio
que, em eucariotos, requer enzimas existentes tanto no citosol como nas mitocôndrias. Como
será visto, a via representada na Figura 3 e descrita em detalhes aqui é uma das duas rotas
que levam de piruvato a fosfoenolpiruvato; essa é a via predominante quando piruvato e
alanina são os precursores glicogênicos. Uma segunda via, descrita posteriormente,
predomina quando o lactato é o precursor glicogênico.
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O piruvato é primeiro transportado do citosol para a mitocôndria e a seguir, a

piruvato-carboxilase, uma enzima mitocondrial que requer a coenzima biotina, utilizada
como transportador de bicarbonato ativado, converte o piruvato a oxaloacetato (Figura 4):
Na mitocôndria, o piruvato é convertido a

oxaloacetato em uma reação dependente de
biotina, catalisada pela piruvato-carboxilase.
No citosol, oxaloacetato é convertido a

fosfoenolpiruvato pela PEP-carboxicinase.
O CO2 incorporado na reação da piruvato-

carboxilase é perdido aqui como CO2. A
descarboxilação leva a um rearranjo de
elétrons que facilita o ataque do oxigênio do
carbonil da porção piruvato sobre o fosfato do
GTP.
Figura 4. Síntese de fosfoenolpiruvato a partir de piruvato. (Fonte: Nelson, D.L., Cox, M.M.
Princípios de bioquímica de Lehninger. 6 ed. Porto Alegre: Artmed, 2014).
Observe que o CO2 usado na formação de oxalacetato é, em seguida, eliminado na

formação de fosfoenol-piruvato. Isso parece um desperdício à primeira vista, mas, na
verdade, é uma forma de “ativação” do piruvato para que seja possível sua conversão em um
composto de mais alta energia, o fosfoenol-piruvato. Essa ativação se dá à custa da hidrólise
de um ATP, como mostrado na Figura 4.
SAIBA MAIS!
Saiba mais informações sobre o mecanismo da reação onde a biotina desloca o

fosfato na formação de carboxibiotina.
https://riull.ull.es/xmlui/bitstream/handle/915/12345/Piruvato+carboxilasa+como+enc
rucijada+del+metabolismo+.pdf;jsessionid=7E855535EDEDF3394F5D0EF27C9674
AA?sequence=1
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A piruvato carboxilase é a primeira enzima de regulação na via

gliconeogênica, e é uma enzima de localização essencialmente mitocondrial, de modo
que a formação de oxalacetato a partir de piruvato ocorre dentro da mitocôndria. No entanto,
a localização da fosfoenolpiruvato carboxicinase varia entre as diferentes espécies. No
fígado de camundongos e ratos, ela se localiza exclusivamente no citosol, enquanto em
fígado de coelhos e pombos essa enzima é mitocondrial. Já em humanos, a fosfoenolpiruvato
carboxicinase é igualmente distribuída no citosol e na mitocôndria das células hepáticas.
Quando a fosfoenolpiruvato carboxicinase usada é a isoforma mitocondrial, o
oxalacetato pode ser diretamente convertido a fosfoenolpiruvato dentro da mitocôndria,
sendo este transportado para o citosol através de uma proteína transportadora presente na
membrana mitocondrial. O fosfoenolpiruvato, então, segue pelas reações reversíveis da via
glicolítica, cujas enzimas se localizam no citosol, até formar frutose-1,6-bisfosfato.
Quando a fosfoenolpiruvato carboxicinase usada é a isoforma citosólica, o
oxalacetato, primeiramente, deve ser transportado para o citosol. Entretanto, não existe
transportador de oxalacetato na membrana mitocondrial. Assim, neste caso, o que acontece
é um pouco mais complicado. O oxalacetato deve ser convertido em outra molécula, antes
de ser transportado para o lado de fora da mitocôndria. Nesse caso, o oxaloacetato formado
a partir do piruvato deve ser reduzido a malato pela malato-desidrogenase mitocondrial, com
o consumo de NADH:
Lembra da aula de degradação oxidativa de carboidratos II onde estudamos a

Lançadeira Malato-Aspartato? É o mesmo sistema, ou seja, a malato-desidrogenase
mitocondrial age tanto na gliconeogênese como no ciclo de Krebs, mas o fluxo global dos
metabólitos nos dois processos ocorre em sentidos opostos.
O malato deixa a mitocôndria por meio de um transportador específico presente na
membrana mitocondrial interna (ver Figura 5), e no citosol ele é reoxidado a oxaloacetato,
com a produção de NADH citosólico:
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Figura 5. Transporte do oxalacetato da mitocôndria para o citosol. O oxalacetato pode ser

transportado através de sua conversão em aspartato (1) ou em malato (2). O caso 2 envolve
oxidação de NADH mitocondrial com concomitante redução de NAD+ citoplasmático,
levando ao transporte simultâneo de equivalente de NADH da mitocôndria para o citosol.
(Fonte: Da Poian, 2014).
O oxaloacetato é então convertido a PEP pela fosfoenolpiruvato-carboxicinase

(Figura 4). Esta reação é dependente de Mg2+ e requer GTP como doador de grupo fosforil:
Na célula a reação é efetivamente irreversível, pois embora a variação da energia

livre padrão (ΔGº) da via de duas etapas da conversão de piruvato em PEP seja de 0,9 kJ/mol,
a variação de energia livre real (ΔG), calculada a partir das medidas das concentrações
celulares dos intermediários, é altamente negativa (-25 kJ/ mol); isso é consequência do
consumo rápido de PEP em outras reações, de modo que sua concentração permanece
relativamente baixa.
Observe que o CO2 adicionado ao piruvato na etapa catalisada pela piruvato-
carboxilase é a mesma molécula perdida na reação da PEP-carboxicinase (Figura 4b). Essa
sequência de carboxilação-descarboxilação representa uma forma de “ativação” do piruvato,
em que a descarboxilação do oxaloacetato facilita a formação de PEP.
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Como o NADH citosólico é consumido na gliconeogênese (na conversão de 1,3-

bifosfoglicerato em gliceraldeído-3-fosfato; Figura 3), a biossíntese de glicose não pode
ocorrer a menos que o NADH esteja disponível. O transporte de malato da mitocôndria ao
citosol e a sua conversão a oxaloacetato transfere efetivamente equivalentes redutores para
o citosol, onde eles são escassos. Consequentemente, essa transformação de piruvato em
PEP proporciona um importante equilíbrio entre NADH produzido e consumido no
citosol durante a gliconeogênese.
Um segundo contorno piruvato em PEP predomina quando o lactato é o precursor
glicogênico (Figura 6). Essa via faz uso do lactato produzido pela glicólise nos eritrócitos
ou no músculo em anaerobiose, por exemplo, sendo particularmente importante em
vertebrados após exercício vigoroso. A conversão de lactato em piruvato no citosol de
hepatócitos gera NADH, e a exportação de equivalentes redutores (como malato) da
mitocôndria é consequentemente desnecessária. Depois que o piruvato produzido na reação
da lactato-desidrogenase é transportado para a mitocôndria, ele é convertido a oxaloacetato
pela piruvato-carboxilase, como descrito anteriormente. Esse oxaloacetato, no entanto, é
convertido diretamente a PEP pela isoenzima mitocondrial da PEP-carboxicinase, e o PEP é
transportado para fora da mitocôndria para dar continuidade à via gliconeogênica. As
isoenzimas mitocondriais e citosólicas da PEP-carboxicinase são codificadas por genes
separados nos cromossomos nucleares, proporcionando outro exemplo de duas enzimas
distintas catalisando a mesma reação, mas em localizações celulares ou com papéis
metabólicos diferentes.
A importância relativa das duas vias depende da disponibilidade de lactato ou

piruvato e das necessidades citosólicas de NADH para gliconeogênese. Na figura 6, observe
que a via à direita predomina quando o lactato é o precursor, já que NADH citosólico é
gerado na reação da lactato-desidrogenase e não pode ser transportado para fora da
mitocôndria.
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Figura 6. Vias alternativas da transformação do piruvato em fosfoenolpiruvato. (Fonte:

Nelson, D.L., Cox, M.M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6 ed. Porto Alegre:
Artmed, 2014).
SEGUNDO CONTORNO DA GLICONEOGÊNSE:
Vamos estudar a segunda reação irreversível da glicólise (Tabela 1, etapa 3 ).

Como essa reação é altamente exergônica e por isso é irreversível em células intactas, a
geração de frutose-6-fosfato a partir de frutose-1,6-bifosfato é catalisada por uma enzima
dependente de Mg2+, a frutose-1,6-bifosfatase (FBPa-se-1), que promove a hidrólise
essencialmente irreversível do fostato no carbono 1 (não a transferência do grupo fosforil
para o ADP):
Ou seja, antes tínhamos na glicólise uma reação sendo revertida gerando ATP,
o que seria energeticamente desfavorável.
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TERCEIRO CONTORNO DA GLICONEOGÊNSE:
O terceiro contorno é a reação final da gliconeogênese, a desfosforilação da

glicose-6-fosfato para formar glicose (Figura 3). O inverso da reação da hexocinase exigiria
a transferência de um grupo fosforil da glicose-6-fosfato para ADP, formando ATP, reação
energeticamente desfavorável (Tabela 1 etapa 1 ). A reação catalisada pela glicose-6-
fosfatase não requer a síntese de ATP, sendo a hidrólise simples de uma ligação éster fosfato:
Essa enzima ativada por Mg2+ é encontrada no lúmen do retículo endoplasmático

de hepatócitos, de células renais e das células epiteliais do intestino delgado, mas não é
encontrada em outros tecidos, que são, portanto, incapazes de fornecer glicose para o sangue.
Se outros tecidos tivessem a glicose-6-fosfatase, essa atividade enzimática hidrolisaria a
glicose-6-fosfato necessária para a glicólise nesses tecidos. Por isso, a glicose produzida pela
gliconeogênese no fígado, nos rins ou ingerida na dieta é entregue a esses outros tecidos,
inclusive o cérebro e os músculos, pela corrente sanguínea.
Para cada molécula de glicose formada a partir do piruvato, seis grupos fosfato de
alta energia são consumidos, quatro na forma de ATP e dois na forma de GTP. Além disso,
duas moléculas de NADH são necessárias para a redução de duas moléculas de 1,3-
bifosfoglicerato:
Na equação acima, é possível observar a soma das reações biossintéticas que converte
o piruvato até glicose livre no sangue. Evidentemente, esta equação não é simplesmente o
inverso da equação para a conversão de glicose em piruvato pela glicólise.
A síntese de glicose a partir de piruvato é um processo relativamente dispendioso.

A maior parte desse alto custo energético é necessária para assegurar a irreversibilidade da
gliconeogênese. Em condições intracelulares, a variação de energia livre padrão da glicólise
é pelo menos -63 kJ/mol.
Nas mesmas condições o ΔG global da gliconeogênese é -16 kJ/mol. Logo, tanto a
glicólise como a gliconeogênese são processos essencialmente irreversíveis nas células. Uma
segunda vantagem em investir energia para converter piruvato em glicose é que se o piruvato
fosse excretado, seu considerável potencial para formação de ATP pela completa oxidação
aeróbica seria perdido.
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INTERMEDIÁRIOS GLICOGÊNICOS
A via biossintética para a formação de glicose descrita anteriormente permite a
síntese líquida de glicose não apenas a partir de piruvato, mas também dos intermediários do
ciclo de Krebs com quatro, cinco e seis carbonos. O Citrato, isocitrato, acetoglutarato,
succinil-CoA, succinato, fumarato e malato – todos são intermediários do ciclo de Krebs (CK)
que podem sofrer oxidação a oxaloacetato. Lembra do ciclo de Krebs? Se não lembra, retorne
na aula de oxidação de carboidratos II e reveja os intermediários do CK.
Alguns ou todos os átomos de carbono da maior parte dos aminoácidos derivados
das proteínas são basicamente catabolizados a piruvato ou em intermediários do ciclo de
Krebs. Tais aminoácidos podem, portanto, ser convertidos a glicose e são chamados de
glicogênicos. A alanina e a glutamina, as principais moléculas que transportam grupos amino
de tecidos extra-hepáticos até o fígado, são aminoácidos glicogênicos particularmente
importantes em mamíferos. Após a retirada de seus grupos amino da mitocôndria dos
hepatócitos, os esqueletos de carbono remanescentes (piruvato e α-cetoglutarato,
respectivamente) são prontamente canalizados para a gliconeogênese.
SAIBA MAIS!
Saiba mais informações sobre os intermediários glicogênicos.

https://educapes.capes.gov.br/bitstream/capes/176662/2/Livro_Ciencais%20Biologica
s_Bioquimica.PDF
OS MAMÍFEROS NÃO PODEM CONVERTER ÁCIDOS GRAXOS EM GLICOSE
Nos mamíferos não ocorre a conversão líquida de ácidos graxos em glicose. Como
vimos na degradação de ácidos graxos, o catabolismo da maior parte dos ácidos graxos gera
apenas acetil-CoA. Os mamíferos não podem usar a acetil-CoA como um precursor de
glicose, já que a reação da piruvato-desidrogenase é irreversível e as células não possuem
outra via para converter acetil-CoA em piruvato.
Os vegetais, as leveduras e muitas bactérias possuem uma via (o ciclo do glioxilato)
para converter acetil-CoA em oxaloacetato, portanto esses organismos podem utilizar
ácidos graxos como matéria-prima para a gliconeogênese. Isso é importante durante a
germinação das sementes; por exemplo, antes do desenvolvimento das folhas, a fotossíntese
fornece energia e carboidratos, as plântulas contam com os estoques de óleo das sementes
para a produção de energia e para a biossíntese da parede celular.
SAIBA MAIS!
Saiba mais informações sobre o ciclo do glioxilato.

https://fenix.isa.ulisboa.pt/qubEdu/conteudos-
publicos/ficheiros?oid=3972844761839
16
Apesar dos mamíferos não converterem ácidos graxos em carboidrato, eles podem
usar a pequena quantidade de glicerol produzido na quebra das gorduras (triacilgliceróis) para
a gliconeogênese. A fosforilação do glicerol pela glicerol-cinase, seguida pela oxidação do
carbono central, gera di-hidroxiacetona-fosfato, intermediário da gliconeogênese no fígado.
Como será visto na aula de biossíntese de lipídeos, o glicerol-fosfato é um

intermediário essencial na síntese de triacilgliceróis nos adipócitos, mas essas células carecem
da glicerol-cinase e, portanto, não podem simplesmente fosforilar o glicerol. Em vez disso,
os adipócitos realizam uma versão truncada da gliconeogênese, conhecida como
gliceroneogênese: a conversão de piruvato em di-hidroxiacetona-fosfato pelas reações
iniciais da gliconeogênese, seguida pela redução da di-hidroxiacetona-fosfato em glicerol-
fosfato. Mas fique tranquilo, estudaremos com mais calma esse assunto na aula de síntese
lipídica.
A GLICÓLISE E A GLICONEOGÊNESE SÃO MUTUAMENTE REGULADAS
Se a glicólise (a conversão de glicose em piruvato) e a gliconeogênese (a conversão

de piruvato em glicose) ocorressem simultaneamente em altas taxas, o resultado seria o
consumo de ATP e a produção de calor. As principais enzimas envolvidas nesse processo é a
PFK- 1 e FBPase-1 que catalisam reações opostas (reveja a aula sobre glicólise).
Essas duas reações enzimáticas, e várias outras nas duas vias, são reguladas
alostericamente e por modificações covalentes, ou seja, por fosforilação. De maneira
resumida, podemos dizer que as vias são reguladas de forma que, quando o fluxo de glicose
por meio da glicólise aumenta, o fluxo de piruvato em direção à glicose diminui, e vice-versa.
SAIBA MAIS!
Saiba mais informações sobre os mecanismos de regulação do metabolismo

celular.
http://bioquimica.org.br/revista/ojs/index.php/REB/article/viewFile/21/19
SÍNTESE DE GLICOGÊNIO
Como já vimos o glicogênio são polímeros de glicose, com função de armazenamento

de carboidratos nos animais. Nos vertebrados, o glicogênio é encontrado principalmente no
fígado e no músculo esquelético, podendo representar até 10% do peso do fígado e de 1 a
2% do peso muscular.
17
O glicogênio é armazenado em grandes grânulos citosólicos e sua partícula

básica é a partícula β, que tem um diâmetro de cerca de 21 nm e consiste em 55.000
resíduos de glicose com cerca de 2.000 extremidades não redutoras. Tais grânulos, são
constituídos de grupos que variam de 20 a 40 dessas partículas que se agrupam para formar
as rosetas α, facilmente visíveis ao microscópio em amostras de tecidos de animais bem
alimentados (Figura 7), mas que desaparecem após um jejum de 24 horas.
Figura 7. Grânulos de glicogênio em um hepatócito. O glicogênio, a forma de

armazenamento de carboidratos, aparece como partículas eletrodensas, geralmente na
forma de agregados ou rosetas. Nos hepatócitos, o glicogênio está intimamente associado
com os túbulos do retículo endoplasmático liso. Muitas mitocôndrias também são
evidentes nestamicrografia. (Fonte: Nelson, D.L., Cox, M.M. Princípios de bioquímica
de Lehninger. 6 ed. Porto Alegre: Artmed, 2014).
O glicogênio do músculo fornece uma fonte de energia rápida para o metabolismo

aeróbio e anaeróbio, podendo ser gasto em menos de uma hora durante atividade intensa. Já
o glicogênio hepático serve como um reservatório de glicose para os outros tecidos quando
não há glicose disponível (entre as refeições ou no jejum); isto é especialmente importante
para os neurônios do cérebro, que não podem usar ácidos graxos como combustível.
Porém, o glicogênio do fígado pode ser exaurido de 12 a 24 horas.
Nos humanos, a quantidade total de energia armazenada na forma de glicogênio
é muito menor do que a quantidade armazenada como gordura (triacilglicerol) mas as
18
gorduras, nos mamíferos, não podem ser convertidas em glicose e não podem ser
metabolizadas anaerobiamente.
Os mecanismos gerais de armazenamento e mobilização do glicogênio são os
mesmos no músculo e no fígado, mas as enzimas diferem em aspectos sutis, refletindo os
papéis diferentes do glicogênio nesses dois tecidos. O glicogênio também é obtido da dieta
e degradado no intestino, e isso envolve um conjunto separado de enzimas hidrolíticas que
convertem glicogênio em glicose livre. Vamos ver como ocorre o processo de síntese do
glicogênio.
A síntese do glicogênio ocorre em quase todos os tecidos animais, mas é mais

importante no fígado e no músculo esquelético. O ponto de partida para a síntese do
glicogênio é a glicose-6-fosfato, onde parte da glicose ingerida faz uma via mais indireta
para o glicogênio.
A glicose é captada primeiro pelos eritrócitos e transformada glicoliticamente em
lactato, o qual é captado pelo fígado e convertido em glicose-6-fosfato pela gliconeogênese
(processo que acabamos de estudar).
Para iniciar a síntese do glicogênio, a glicose-6-fosfato é convertida em glicose-1-
fosfato na reação da fosfoglico-mutase:
O produto desta reação é convertido em UDP-glicose pela ação da UDP-glicose-

pirofosforilase, em uma etapa fundamental da biossíntese do glicogênio:
Mas o que seria a UDP-glicose?

Muitas reações onde hexoses são transformadas ou polimerizadas envolvem
nucleotídeos de açúcar, compostos em que o carbono anômero do açúcar é ativado pela união
a um nucleotídeo por meio de uma ligação éster de fosfato.
Os nucleotídeos de açúcar, como por exemplo a UDP-glicose (Figura 8), são os
substratos para a polimerização de monossacarídeos em dissacarídeos, glicogênio, amido,
celulose e polissacarídeos extracelulares mais complexos, ou seja, são a base para sintetizar
essas moléculas. Além disso, também são intermediários-chave na produção das amino-
hexoses e desoxi-hexoses, encontradas em alguns desses polissacarídeos, e na síntese da
vitamina C (ácido L-ascórbico). O papel dos nucleotídeos de açúcar na biossíntese do
glicogênio e em muitos outros derivados de carboidratos foi descoberto em 1953 pelo
bioquímico argentino Luis Leloir.
19
Figura 8. UDP-glicose, um nucleotídeo de açúcar. (Fonte: Nelson, D.L., Cox, M.M.

Porém, para que o processo de síntese efetivamente ocorra, é necessário haver uma
adequação dos nucleotídeos de açúcar para as reações biossintéticas.
Neste processo, inicialmente ocorre uma reação de condensação entre um

nucleosídeo-trifosfato formado por uma base nitrogenada, uma risbose, grupamentos
fosfato (NTP) e um açúcar-fosfato (Figura 9). Logo em seguida, o oxigênio carregado
negativamente no açúcar-fosfato serve como nucleófilo (grupo funcional rico em elétrons e
capaz de doá-los), atacando o fosfato α do nucleosídeo-trifosfato e deslocando o pirofosfato,
processo este catalisado pela enzima pirofosforilase de NTP-açúcar. E por fim, entra a ação
de uma enzima chamada pirofosfatase inorgânica, que tem a função de hidrolisar o PPi
causando impulsão a reação, ou seja, fazendo com que a reção lietaralmente ande para a
frente.
20
Figura 9. Formação de um nucleotídeo de açúcar. (Fonte: Nelson, D.L., Cox, M.M.

Na figura 10 é possível observar que a UDP-glicose é o doador imediato dos

resíduos de glicose na reação catalisada pela glicogênio-sintase, promovendo a transferência
da glicose da UDP-glicose para uma extremidade não redutora de uma molécula ramificada
de glicogênio. O equilíbrio total da via desde a glicose-6-fosfato até o glicogênio
acrescido de uma unidade de glicose favorece muito a síntese do polímero.
Desta maneira a cadeia do glicogênio vai sendo alongada pela glicogênio-sintase,

onde a enzima transfere o resíduo de glicose da UDP-glicose para a extremidade não
redutora de uma ramificação para fazer uma nova ligação (α 1¬ 4).
21
Figura 10. Síntese do glicogênio. (Fonte: Nelson, D.L., Cox, M.M. Princípios de
bioquímica de Lehninger. 6 ed. Porto Alegre: Artmed, 2014).
Outro ponto importante, é que a glicogênio-sintase não pode formar as ligações (α1
¬ 6) encontradas nos pontos de ramificação do glicogênio, as quais são formadas pela enzima
de ramificação, também chamada de amilo (1¬ 4) a (1¬ 6) transglicosilase, ou glicosil-(4 ¬
6)-transferase. A enzima de ramificação do glicogênio catalisa a transferência de um
fragmento terminal de 6 a 7 resíduos de glicose da extremidade não redutora de uma
ramificação de glicogênio, contendo pelo menos 11 resíduos, para o grupo hidroxil C-6 de
um resíduo de glicose em uma posição mais interna da mesma ou de outra cadeia de
glicogênio, criando assim uma nova ramificação (Figura 11). Resíduos adicionais de
glicose podem ser ligados à nova ramificação pela glicogênio-sintase, onde o objetivo
biológico da ramificação é tornar a molécula mais solúvel e aumentar o número de sítios
acessíveis à glicogênio-fosforilase e à glicogênio-sintase, as quais agem somente nas
extremidades não redutoras.
Figura 11. Síntese da ramificação do glicogênio. (Fonte: Nelson, D.L., Cox, M.M.
22
A glicogênio-sintase não consegue iniciar uma cadeia de glicogênio “de novo”. Ela
necessita de um iniciador, geralmente uma cadeia poliglicosídica em α1-4 ou uma
ramificação que tenha, pelo menos, oito resíduos de glicose.
Então, como se inicia uma nova molécula de glicogênio?
A intrigante proteína glicogenina (Figura 12) é ao mesmo tempo o iniciador, sobre

o qual são montadas novas cadeias, e a enzima que catalisa essa montagem.
Figura 12. Estrutura da glicogenina. (Fonte: Nelson, D.L., Cox, M.M. Princípios de
A primeira etapa na síntese de uma nova molécula de glicogênio é a transferência de

um resíduo de glicose da UDP-glicose para o grupo hidroxil da Tyr194 da glicogenina,
catalisada pela atividade glicosil-transferase intrínseca da proteína (Figura 13).
Observe na figura 13 que a glicogenina catalisa duas reações diferentes. O ataque
inicial pelo grupo hidroxílico da Tyr194 sobre o carbono 1 da parte glicosil da UDP-glicose
resultando em um resíduo de Tyr glicosilado. O carbono 1 de outra molécula de UDP-glicose
é agora atacado pelo grupo hidroxílico do carbono 4 da glicose terminal, e essa sequência se
repete até formar uma molécula nascente de glicogênio com oito resíduos de glicose unidos
por ligações glicosídicas (α1-4).
23
Figura 13. A glicogenina e a formação da estrutura da partícula de glicogênio. (Fonte: Nelson,

D.L., Cox, M.M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6 ed. Porto Alegre: Artmed, 2014).
A cadeia nascente se alonga pela adição sequencial de mais sete resíduos de

glicose, cada um derivado de uma UDP-glicose; as reações são catalisadas pela atividade de
extensão de cadeia da glicogenina. Neste ponto, a glicogênio-sintase age, alongando ainda
mais a cadeia de glicogênio. A glicogenina permanece escondida dentro da partícula β, unida
covalentemente à única extremidade redutora da molécula de glicogênio (Figura 14).
24
Figura 14. Estrutura da partícula de glicogênio. Iniciando com uma molécula de glicogenina
central, as cadeias de glicogênio (12 a 14 resíduos) se distribuem em camadas. As cadeias
internas têm, cada uma, duas ramificações (α1 ¬ 6). As cadeias na camada mais externa não
são ramificadas. Existem 12 camadas em uma partícula madura de glicogênio (estão
mostradas aqui somente cinco), consistindo em cerca de 55.000 resíduos de glicose em uma
molécula com cerca de 21 nm de diâmetro. (Fonte: Nelson, D.L., Cox, M.M. Princípios de
As consequências clínicas de uma mutação no gene da glicogenina que suprime essa

atividade de polimerização da proteína incluem fadiga muscular e fraqueza, depleção do
glicogênio no fígado e batimento cardíaco irregular, conhecida como arritmia cardíaca.
25
VOCÊ SABIA?
A síntese e a degradação do glicogênio também possuem uma

regulação coordenada
A mobilizaçã o dos estoques de glicogê nio é realizada pela glicogê nio-
fosforilase, que degrada glicogê nio a glicose-1-fosfato. A glicogê nio-
fosforilase proporciona um caso especialmente esclarecedor de regulaçã o
enzimá tica. Esse foi um dos primeiros exemplos conhecidos de uma enzima
regulada alostericamente e a primeira enzima que se revelou ser
controlada por fosforilaçã o reversı́vel. Ela foi també m uma das primeiras
enzimas alosté ricas cuja estrutura tridimensional detalhada das formas
ativa e inativa foi esclarecida por estudos de cristalografia por raios X. A
glicogê nio-fosforilase é també m outro exemplo de como as isoenzimas
desempenham seu papel tecido-especı́fico.
No final de 1930, Carl e Gerty Cori descobriram que

a glicogê nio-fosforilase do mú sculo esquelé tico
existe em duas formas interconversı́veis: glicogênio-
-fosforilase α, cataliticamente ativa, e glicogênio-
fosforilase β, menos ativa.

Estudos subsequentes feitos por Earl Sutherland mostraram que a
glicogê nio-fosforilase é ativada em resposta ao glucagon ou à adrenalina,
que aumentam a [cAMP] e ativam PKA (Proteı́na-cinase dependente de
cAMP). A PKA fosforila e ativa a fosforilase-cinase, que converte a
glicogê nio-fosforilase β em sua forma ativa α. A fosfoproteı́no-fosfatase 1
(PP1) reverte a fosforilaçã o da glicogê nio-fosforilase α, inativando-a e por
fim a glicose se liga à isoenzima hepá tica da glicogê nio-fosforilase α, o que
favorece sua desfosforilaçã o e inativaçã o.
Fonte: Nelson, D.L., Cox, M.M. Princı́pios de bioquı́mica de Lehninger. 6 ed. Porto
Alegre: Artmed, 2014.

26
SÍNTESE FOTOSSINTÉTICA DE CARBOIDRATOS
A síntese de carboidratos em células animais utiliza precursores contendo sempre

pelo menos três carbonos, todos eles menos oxidados do que o carbono no CO2. Em con-
trapartida, plantas e microrganismos fotossintéticos capturam a energia solar e formam ATP
e NADPH, usados como fonte de energia para sintetizar carboidratos e outros compostos
orgânicos a partir de CO2 e H2O (Figura 15), simultaneamente, eles liberam O2 na atmosfera.
Figura 15. A assimilação de CO2 em biomassa nas plantas. (Fonte: Nelson, D.L., Cox, M.M.
Observe na figura 15 que a síntese de ATP e de NADPH promovida pela luz, fornece
energia e poder redutor para a fixação de CO2 em trioses, a partir das quais são sintetizados
todos os compostos carbonados da célula vegetal.
Heterótrofos aeróbios (por exemplo humanos, assim como plantas durante

períodos escuros) usam o O2 formado para degradar os produtos orgânicos ricos em
energia da fotossíntese em CO2 e H2O, gerando ATP. O CO2 retorna à atmosfera, para ser
usado novamente pelos organismos fotossintéticos. Assim, a energia solar fornece a força
propulsora para a ciclagem contínua de CO2 e O2 na biosfera, fornecendo também os
substratos reduzidos – combustíveis como a glicose – dos quais dependem os organismos não
fotossintéticos.
Desta maneira, as plantas (e outros autótrofos) podem usar CO2 como a única fonte
dos átomos de carbono necessários para a biossíntese de celulose, amido, lipídeos, proteínas
e de muitos outros componentes orgânicos nas células vegetais. Por outro lado, os
heterótrofos não podem realizar a redução líquida do CO2 para a síntese líquida de glicose.
27
FOTOSSINTESE E SUA RELAÇÃO COM SÍNTESE DE CARBOIDRATOS
A fotossíntese ocorre em uma variedade de bactérias e em eucariotos unicelulares

(algas), assim como em plantas. Embora o processo nesses organismos seja diferente em
alguns detalhes, os mecanismos básicos são semelhantes, e boa parte da compreensão da
fotossíntese em plantas vasculares deriva do estudo de organismos mais simples.
A equação geral da fotossíntese em plantas descreve uma reação de oxidação-
redução na qual a H2O doa elétrons (como hidrogênio) para a redução de CO2 a carboidrato
(CH2O):
Neste processo, de maneira simplista e resumidamente, é possível dizer que as

moléculas de clorofila absorvem a luz solar e quebram a H2O, liberando O2 e hidrogênio, onde
o hidrogênio une-se ao CO2 e forma a glicose.
Porém, a fotossíntese é dividida em duas etapas: a fase clara e a fase escura:
- A fase clara, também chamada de fotoquímica ou luminosa, é caracterizada por
reações que ocorrem apenas na presença de luz e acontecem nas lamelas dos tilacóides do
cloroplasto. A absorção de luz solar e a transferência de elétrons ocorre através dos
fotossistemas, que são conjuntos de proteínas, pigmentos e transportadores de elétrons, os
quais formam uma estrutura nas membranas dos tilacóides do cloroplasto.
Existem dois tipos de fotossistemas, cada um com cerca de 300 moléculas de
clorofila:
- Fotossistema I: Contém um centro de reação chamado P700 e absorve
preferencialmente a luz de comprimento de onda de 700 nm.
- Fotossistema II: Contém um centro de reação P680 e absorve a luz
preferencialmente de comprimento de onda em 680 nm.
Os dois fotossistemas estão ligados por uma cadeia transportadora de elétrons e
atuam de forma independente, mas complementar. Dois processos importantes acontecem
nessa fase: a fotofosforilação e a fotólise da água.
28
Figura 16. Esquema demonstrando o funcionamento dos fotossistemas responsáveis pela

absorção de luz e transporte de elétrons para a produção de energia. (Fonte:
https://www.todamateria.com.br/fotossintese/)
A fotofosforilação que também é outro passo importante que ocorre na fotossíntese,

caracteriza-se basicamente pela adição de um fosfato ao ADP (Adenosina difosfato),
resultando na formação de ATP.
No momento em que um fóton de luz é capturado pelas moléculas antenas dos
fotossistemas, a sua energia é transferida para os centros de reação, onde é encontrada a
clorofila. Quando o fóton atinge a clorofila, ela torna-se energizada e libera elétrons que
passaram por diferentes aceptores e formam H2O, ATP e NADPH.
A fotofosforilação pode ser de dois tipos:
1- Fotofosforilação acíclica: Os elétrons que foram liberam pela clorofila não
retornam para ela e sim para a do outro fotossistema, produzindo ATP e NADPH.
2- Fotofosforilação cíclica: Os elétrons retornam para a mesma clorofila que os
liberou, formando apenas ATP.
Na estapa da fotólise da água, ocorre a quebra da molécula de água pela energia da
luz do solar. Os elétrons liberados no processo são usados para substituir os elétrons perdidos
pela clorofila no fotossistema II e para produzir o oxigênio.
A equação geral da fotólise ou reação de Hill é descrita da seguinte forma:
Assim, a molécula de água é a doadora final de elétrons. O ATP e NADPH formados

serão aproveitados para a síntese de carboidratos, a partir de CO2. Porém, isso acontecerá
na etapa seguinte, a fase escura que é o foco da nossa aula: a biossíntese de carboidratos.
- A fase escura, ciclo das pentoses ou ciclo de Calvin pode ocorrer na ausência e
presença de luz e acontece no estroma do cloroplasto. Durante essa fase, a glicose será
formada a partir de CO2. Assim, enquanto a fase luminosa fornece energia, na fase escura
acontece a fixação do carbono (Figura 17).
29
Figura 17. Esquema do cliclo de Calvin. (Fonte:

https://www.todamateria.com.br/fotossintese/)
SAIBA MAIS!
Saiba mais informações sobre os mecanismos da fotossíntese.

http://www.ufrgs.br/lacvet/restrito/pdf/fotossintese.pdf
CLICLO DE CALVIN
As plantas verdes contêm em seus cloroplastos uma maquinaria enzimática singular,

que catalisa a conversão de CO2 em compostos orgânicos simples (reduzidos), um processo
denominado assimilação de CO2. Esse produto simples da fotossíntese é o precursor de
biomoléculas mais complexas, incluindo açúcares, polissacarídeos e os metabólitos derivados
deles, todos sintetizados por vias metabólicas semelhantes àquelas dos tecidos animais.
30
Descoberta do ciclo de Calvin
Essa via foi elucidada no início da década de 1950 por

Melvin Calvin, Andrew Benson e James A. Bassham e é
comumente chamada de ciclo de Calvin ou, de forma mais
descritiva, ciclo de reduçã o fotossinté tica do carbono.
Calvin e seus colaboradores confirmaram as conclusões de

Van Niel (em 1920, um estudante de graduação da Universidade de Stanford,
a partir de estudos feitos com bactérias, sugeriu que era a água e não o
dióxido de carbono que se degradava gerando o oxigênio na fotossíntese) e a
partir de outros experimentos conseguiram identificar qual era o papel do
carbono no processo fotossintético, além de elucidarem como os
aminoácidos, carboidratos e outros compostos orgânicos eram produzidos
no processo fotossintético. Por esse estudo, Calvin foi premiado, no ano de
1961, com o Prêmio Nobel de Química.
Fonte: https://brasilescola.uol.com.br/biologia/historia-fotossintese.htm
O dióxido de carbono é assimilado por uma via cíclica e seus intermediários-chave

são constantemente
regenerados. Desta forma, o metabolismo de carboidratos é mais
complexo em células vegetais do que em células animais ou em microrganismos não
fotossintéticos.
Além das vias universais da glicólise e da gliconeogênese, as plantas apresentam

as sequências de reações únicas para a redução do CO2 a trioses-fosfato e a via redutora
associada da pentose-fosfato – e todas essas vias precisam ser coordenadamente reguladas
para assegurar a alocação adequada de carbono para a produção de energia e a síntese de
amido e sacarose.
Os cloroplastos (ver Figura 18) são os sítios de assimilação de CO2. Porém, é no
estroma (a fase aquosa delimitada pela membrana interna), o local onde estão maioria das
enzimas necessárias para as reações de assimilação de carbono. Observe na figura 18 a
presença de membranas interna e externa, característica de todos os tipos de plastídeos, onde
31
o trânsito através da membrana interna é mediado por conjuntos de transportadores

específicos, devido a impermeabilidade a moléculas polares e carregadas.
Figura 18. Cloroplasto. a) Diagrama esquemático. b) Micrografia eletrônica em alto aumento

mostrando o conjunto de tilacóides (grana). (Fonte: Nelson, D.L., Cox, M.M. Princípios de
A assimilação do dióxido de carbono ocorre em três estágios:
- 1º estágio - Fixação de CO2 em 3-fosfoglicerato: a assimilação do CO2 em biomoléculas,

é caracterizada pela reação de fixação de carbono, onde ocorre a condensação de CO2 com
um aceptor de cinco carbonos, a ribulose-1,5-bifosfato, para formar duas moléculas de 3-
fosfoglicerato. A enzima que catalisa a incorporação do CO2 em forma orgânica é a ribulose-
1,5-bifosfato-carboxilase/oxigenase, nome encurtado para rubisco. Como carboxilase, a
rubisco catalisa a ligação covalente do CO2 ao açúcar de 5 carbonos ribulose-1,5-bifosfato e
a clivagem do intermediário instável de seis carbonos resultante, formando duas moléculas
de 3-fosfoglicerato, uma das quais aloja o carbono introduzido como CO2 em seu grupo
carboxila (Figura 19).
32
Figura 19. Os três estágios da assimilação de CO2 em organismos fotossintéticos. As

estequiometrias de três intermediários-chave (números entre parênteses) revelam o destino
dos átomos de carbono que entram e saem do ciclo. Conforme mostrado aqui, três CO2 são
fixados para a síntese líquida de uma molécula de gliceraldeído-3-fosfato. Este é o ciclo de
redução fotossintética do carbono ou ciclo de Calvin. (Fonte: Nelson, D.L., Cox, M.M.
- 2º estágio - Conversão de 3-fosfoglicerato em gliceraldeído-3-fosfato: o 3-fosfoglicerato

formado no estágio 1 é convertido em gliceraldeído-3-fosfato em duas etapas que são
essencialmente o inverso das etapas correspondentes na glicólise, com uma exceção: o
nucleotídeo cofator para a redução do 1,3-bifosfoglicerato é o NADPH em vez de NADH
(Figura 19). E um primeiro momento do estágio 2, a 3-fosfoglicerato-cinase estromal
catalisa a transferência de um grupo fosforil do ATP ao 3-fosfoglicerato, produzindo 1,3-
bifosfoglicerato (Figura 20). A seguir, o NADPH doa elétrons em uma redução catalisada
pela isoenzima da gliceraldeído-3-fosfato-desidrogenase específica dos cloroplastos,
produzindo gliceraldeído-3-fosfato e Pi (setas vermelhas). As altas concentrações de
NADPH e ATP no estroma do cloroplasto permitem que este par de reações
termodinamicamente desfavoráveis proceda na direção do 1,3-bifosfoglicerato. A triose-
fosfato-isomerase interconverte então gliceraldeído-3-fosfato e di-hidroxiacetona-fosfato.
Também ilustrados estão os destinos alternativos do carbono fixado no
gliceraldeído-3-fosfato (setas azuis). Onde, gliceraldeído-3-fosfato é convertido em amido no
cloroplasto e armazenado para uso futuro, ou é exportado imediatamente ao citosol e
convertido em sacarose para transporte às regiões em crescimento da planta. Em folhas em
desenvolvimento, uma porção significativa das trioses-fosfato pode ser degradada pela
glicólise para fornecer energia.
33
Porém, a maior parte do gliceraldeído-3-fosfato produzido é reciclado a ribulose-

1,5-bifosfato e uma pequena fração do gliceraldeído-3-fosfato “extra” pode ser
imediatamente utilizado como fonte de energia, mas a maioria é convertida em sacarose para
transporte.
Figura 20. Segundo estágio da assimilação de CO2. (Fonte: Nelson, D.L., Cox, M.M.
- 3º estágio - Regeneração da ribulose-1,5-bifosfato a partir das trioses-fosfato: O produto

da primeira reação de assimilação (3-fosfoglicerato) sofre transformações que regeneram a
ribulose-1,5-bifosfato.
Observe na figura 21 as interconversões das trioses-fosfato e das pentoses-fosfato.
Os círculos pretos representam o número de carbonos em cada composto. Os materiais de
origem são o gliceraldeído-3-fosfato e a di-hidroxiacetona-fosfato. As reações catalisadas
pela aldolase (1 e 2) e pela transcetolase (3 e 6) produzem pentoses-fosfato que são
convertidas em ribulose-1,5-bifosfato - a ribose-5-fosfato pela ribose-5-fosfato-isomerase (7)
e a xilulose-5-fosfato pela ribulose-5-fosfato-epimerase (8). Na etapa 9, a ribulose-5-fosfato
é fosforilada, regenerando a ribulose-1,5-bifosfato. As etapas com setas azuis são exergônicas
e tornam o processo todo irreversível: as etapas (2) da frutose-1,6-bifosfatase, (5) da
sedoeptulose-bifosfatase e (9) da ribulose-5-fosfato-cinase.
34
Figura 21. Terceiro estágio da assimilação de CO2. (Fonte: Nelson, D.L., Cox, M.M.
Em resumo, neste último estágio as enzimas estromais, incluindo transcetolase e

aldolase, rearranjam os esqueletos de carbono das trioses-fosfato, gerando intermediários de
três, quatro, cinco, seis e sete carbonos e, por fim, gerando pentoses-fosfato. Desta forma,
as pentoses-fosfato são convertidas em ribulose-5-fosfato e, então, fosforiladas, produzindo
ribulose-1,5-bifosfato para completar o ciclo de Calvin (Figura 21).
Cinco das seis moléculas de triose-fosfato são usadas para regenerar três
moléculas de ribulose-1,5-bifosfato, o material de partida. A sexta molécula de triose-
fosfato, o produto líquido da fotossíntese, pode ser usada para produzir hexoses que serão das
pelas plantas para produção de ATP, ou outros carboidratos como a sacarose para transporte
para tecidos não fotossintéticos ou amido para armazenamento. Assim, o processo global é
cíclico, com a conversão contínua de CO2 em triose e hexoses-fosfato, onde a frutose-6-
fosfato é um intermediário-chave no estágio 3 da assimilação de CO2; ela se situa em um
ponto de ramificação, levando à regeneração da ribulose-1,5-bifosfato ou à síntese de amido.
35
Resumindo.... podemos concluir que o ciclo de Calvin é um conjunto de reações

que ocorrem no estroma dos cloroplastos, durante a fase escura da fotossíntese, e que se inicia
pela incorporação de CO2 na ribulose-1,5-bifosfato, catalisada pela enzima rubisco. A fixação
do dióxido de carbono é seguida pela formação de 3-fosfoglicerato, o qual é reduzido com a
hidrólise de ATP a gliceraldeído 3-fosfato. No fim de uma volta completa do ciclo de Calvin,
a molécula de ribulose-1,5-bifosfato é regenerada. Ou seja, os átomos de carbono são fixados
(incorporados nas moléculas orgânicas) e utilizados para formar açúcares de três carbonos,
onde este processo é abastecido e dependente do ATP e NADPH provenientes das reações
luminosas (fase clara da fotossíntese).
SAIBA MAIS!
Saiba mais informações sobre os o ciclo de Calvin.

http://virtual.ufpb.br/biologia/novo_site/Biblioteca/Livro_5/7-Fisiologia_Vegetal.pdf

36
RESUMO
Nessa unidade nós vimos que...
ü Embora muitos órgãos e tecidos possam manter seus níveis de ATP

essencialmente através da oxidação de ácidos graxos, alguns tipos celulares
dependem exclusivamente ou preferencialmente da glicose como nutriente,
como é o caso do cérebro, das hemácias e de algumas outras células em
menor número no organismo.
ü Para a sobrevivência dessas células em situações nas quais a ingestão de
carboidratos é baixa ou nula, é necessária a síntese de glicose a partir de
precursores não-glicídicos, através de uma via metabólica chamada
gliconeogênese.
ü A gliconeogênese pode ser considerada uma reversão parcial da via
glicolítica, uma vez que várias reações da glicólise são usadas na síntese de
glicose.
ü As reações irreversíveis da glicólise, catalisadas pelas enzimas hexocinase,
PFK-1 e piruvato cinase, são substituídas por reações diferentes,
catalisadas por outras enzimas, na gliconeogêne.
ü A gliconeogênesse é um processo de múltiplas etapas em que a glicose é
produzida a partir de lactato, piruvato ou oxaloacetato, ou qualquer
composto (incluindo os intermediários do ciclo do ácido cítrico) que possa
ser convertido a um desses intermediários.
ü Sete etapas da gliconeogênese são catalisadas pelas mesmas enzimas
usadas na glicólise e essas são as reações reversíveis.
ü Três etapas irreversíveis na glicólise são contornadas por reações
catalisadas pelas enzimas gliconeogênicas: (1) a conversão de piruvato em
PEP via oxaloacetato, catalisada pela piruvato-carboxilase e pela PEP-
carboxicinase; (2) a desfosforilação da frutose-1,6-bifosfato pela FBPase-
1; e (3) a desfosforilação da glicose-6-fosfato pela glicose-6-fosfatase.
ü A formação de uma molécula de glicose a partir de piruvato requer 4 ATP,
2 GTP e 2NADH, o que é dispendioso.
ü Em mamíferos, a gliconeogênese ocorre no fígado, nos rins e no intestino
delgado gera glicose para uso pelo cérebro, músculos e eritrócitos.
ü A piruvato-carboxilase é estimulada pela acetil-CoA, aumentando a taxa
da gliconeogênese quando as células dispõem do fornecimento adequado
de outros substratos (ácidos graxos) para a produção de energia.
ü Os animais não conseguem converter acetil-CoA, derivado dos ácidos
graxos, em glicose; vegetais e microrganismos, sim.
ü A glicólise e a gliconeogênese são mutuamente reguladas para prevenir o
gasto operacional com as duas vias ao mesmo tempo.
ü O glicogênio é armazenado no músculo e no fígado sob a forma de grandes
partículas. Dentro das partículas estão as enzimas que metabolizam o
glicogênio, bem como as enzimas reguladoras.
ü A glicogênio-fosforilase catalisa a fosforólise nas extremidades não
redutoras das cadeias do glicogênio, produzindo glicose-1-fosfato. A
enzima de desramificação transfere as ramificações para as cadeias
principais e libera o resíduo da ramificação como glicose livre.
37
ü A fosfofrutomutase interconverte a glicose-1-fosfato em glicose-

6-fosfato, que pode entrar na glicólise ou ser convertida, no
fígado, em glicose livre pela glicose-6-fosfatase do retículo
endoplasmático, sendo liberada para repor a glicose sanguínea.
ü O nucleotídeo de açúcar UDP-glicose doa resíduos de glicose para
a extremidade não redutora do glicogênio na reação catalisada
pela glicogênio-sintase. Uma enzima de ramificação distinta
produz as ligações (a1-6) nos pontos de ramificação.
ü Novas partículas de glicogênio se iniciam com a formação
autocatalítica de uma ligação glicosídica entre a glicose da UDP-
glicose e um resíduo de Tyr na proteína glicogenina, seguida pela
adição de vários resíduos de glicose para formar um iniciador que
pode sofrer os efeitos da glicogênio-sintase.
ü A fotossíntese ocorre nos cloroplastos de algas e plantas,
estruturas delimitadas por membranas duplas e preenchidas com
discos membranosos empilhados (membranas tilacoides), que
contêm a maquinaria fotossintética.
ü As reações luminosas da fotossíntese são aquelas que dependem
diretamente da absorção de luz; a fotoquímica resultante retira
elétrons de H2O e direciona-os por meio de uma série de
carregadores ligados à membrana, produzindo NADPH e ATP.
ü As reações de assimilação de carbono da fotossíntese reduzem o
CO2 com os elétrons do NADPH e com a energia do ATP,
formando trioses, hexoses e uma ampla variedade de carboidratos
delas derivados.
ü Um fóton de luz visível tem energia suficiente para desencadear
reações fotoquímicas que, em organismos fotossintéticos, acabam
levando à síntese de ATP.
ü Nas reações de luz das plantas, a absorção de um fóton excita as
moléculas de clorofila e outros pigmentos (acessórios), os quais
canalizam a energia para os centros de reação nas membranas
tilacoides.
ü Nos centros de reação, a fotoexcitação resulta em uma separação
de cargas que produz um forte doador de elétrons (agente redutor)
e um forte aceptor de elétrons.
ü O fotossistema I das plantas passa elétrons do seu centro de reação
excitado, P700, por meio de uma série de carregadores, para
ferredoxina, que então reduz NADP a NADPH.
ü O centro de reação do fotossistema II das plantas, P680, passa
elétrons para a plastoquinona, e os elétrons perdidos do P680 são
repostos por elétrons de H2O (doadores de elétrons diferentes de
H2O são usados em outros organismos).
ü O fluxo de elétrons pelos fotossistemas produz NADPH e ATP.
ü O fluxo cíclico de elétron produz apenas ATP e permite
variabilidade nas proporções de NADPH e ATP formados.
ü A quebra da água promovida pela luz é catalisada por um
complexo proteico contendo Mn e Ca; O2 é produzido. A
plastoquinona reduzida carrega elétrons para o complexo de
citocromos b. Daqui eles passam para a plastocianina e então para
o P700, para repor aqueles perdidos durante sua fotoexcitação.
38
ü O fluxo de elétrons pelo complexo de citocromos b bombeia

prótons através da membrana plasmática, criando uma força
próton-motriz que fornece a energia para a síntese de ATP por
uma ATP-sintase.
ü A fotossíntese em plantas vasculares ocorre nos cloroplastos.
ü Nas reações de assimilação de CO2 (o ciclo de Calvin), o ATP e
o NADPH são usados para reduzir CO2 a trioses-fosfato. Essas
reações ocorrem em três estágios: a reação de fixação
propriamente dita, catalisada pela rubisco, a redução do 3-
fosfoglicerato resultante a gliceraldeído-3-fosfato e a regeneração
da ribulose-1,5-bifosfato a partir das trioses-fosfato.
ü A rubisco condensa o CO2 com a ribulose-1,5-bifosfato, formando
uma hexose-bifosfato instável, que se divide em duas moléculas
de 3-fosfoglicerato.
ü A rubisco é ativada por uma modificação covalente (carba-
moilação da Lys201) catalisada pela rubisco-ativase e é inibida
por um análogo natural de estado de transição, cuja concentração
aumenta no escuro e diminui durante o dia.
ü Isoenzimas estromais das enzimas glicolíticas catalisam a redução
de 3-fosfoglicerato a gliceraldeído-3-fosfato; a redução de cada
molécula requer um ATP e um NADPH.
ü As enzimas estromais, incluindo transcetolase e aldolase,
rearranjam os esqueletos de carbono das trioses-fosfato, gerando
intermediários de três, quatro, cinco, seis e sete carbonos e, por
fim, gerando pentoses-fosfato.
ü As pentoses-fosfato são convertidas em ribulose-5-fosfato e,
então, fosforiladas, produzindo ribulose-1,5-bifosfato para
completar o ciclo de Calvin.
ü O custo de fixar três CO2 em uma triose-fosfato é de nove ATP e
seis NADPH, providos pelas reações dependentes de luz da
fotossíntese.
ü Um antiportador na membrana interna do cloroplasto troca Pi no
citosol por 3-fosfoglicerato ou di-hidroxia-cetona-fosfato
produzidos pela assimilação de CO2 no estroma.
ü A oxidação da di-hidroxiacetona-fosfato no citosol gera ATP e
NADH, assim movendo ATP e equivalentes redutores do
cloroplasto ao citosol.
ü Quatro enzimas do ciclo de Calvin são ativadas indiretamente pela
luz, sendo inativas no escuro, de forma que a síntese de hexoses
não compete com a glicólise – necessária para fornecer energia no
escuro.
39
MAPA MENTAL
Fonte: https://descomplica.com.br/artigo/mapa-mental-metabolismo-energetico/4ly/
Fonte: https://i.pinimg.com/originals/9e/b2/78/9eb278b13b2c91830f4da3414798f9b5.webp
40
Fonte: NELSON, D. L; COX, M.M. Princípios de Bioquímica do Lehninger. Tradução

Ana Beatriz Gorini da Veiga. 6ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1274p.
REFERÊNCIAS
NELSON, D. L; COX, M.M. Princípios de Bioquímica do Lehninger. Tradução Ana

Beatriz Gorini da Veiga. 6ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1274p.
VOET, D.; VOET, J.G.; PRATT, C.W. Fundamentos de Bioquímica: A vida em nível
molecular. Tradução: Jaqueline Josi Samá Rodrigues. 2ed. Porto Alegre: Artmed, 2008.
1264p.
REFERÊNCIAS DAS FIGURAS
41
Figura 1. Nelson, D.L., Cox, M.M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6 ed. Porto Alegre: Artmed, 2014
42
Figura 5. DA POIAN, A.; FOGUEL, D.; DANSA-PETRETSKI, M.; MACHADO, O. T. Bioquímica. v. 3, 1.ed. Rio de Janeiro: Fundação
CECIERJ, 2014.
43
Figura 9. Nelson, D.L., Cox, M.M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6 ed. Porto Alegre: Artmed, 2014.
44
45
Figura 16. https://www.todamateria.com.br/fotossintese/
Figura 17. https://www.todamateria.com.br/fotossintese/
46
INDICAÇÃO
DE LEITURA
Mecanismo da reação onde a biotina desloca o fosfato na formação de carboxibiotina.

https://riull.ull.es/xmlui/bitstream/handle/915/12345/Piruvato+carboxilasa+como+encrucija
da+del+metabolismo+.pdf;jsessionid=7E855535EDEDF3394F5D0EF27C9674AA?sequenc
e=1
Intermediários glicogênicos.
https://educapes.capes.gov.br/bitstream/capes/176662/2/Livro_Ciencais%20Biologicas_Bio
quimica.PDF

O ciclo do glioxilato.
https://fenix.isa.ulisboa.pt/qubEdu/conteudos-
publicos/ficheiros?oid=3972844761839

Mecanismos de regulação do metabolismo celular.
http://bioquimica.org.br/revista/ojs/index.php/REB/article/viewFile/21/19
47
Mecanismos da fotossíntese.
http://www.ufrgs.br/lacvet/restrito/pdf/fotossintese.pdf
HORA DA
ATIVIDADE!
QUESTÕES SOBRE O MÓDULO X – Biossíntese de Carboidratos

1. Por que a gliconeogênese não pode ser uma simples reversão da glicose?
2. A homeostase de glicose é extremamente importante para nosso organismo. Um dos
motivos é a existência de alguns tipos celulares que requerem exclusivamente ou
preferencialmente a glicose como nutriente. Dê exemplos de células que se comportam assim
e justifique a dependência que elas têm da glicose.
3. Como ocorre a síntese do glicogênio?
4. Qual é a principal enzima envolvida na síntese de glicogênio?
5. Faça um breve esquema descrevendo os processos que ocorrem na fotossíntese passando
pela fase clara e fase escura até a produção de glicose.
48

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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA- UFRA

INSTITUTO SOCIOAMBIENTAL E DE RECURSOS HÍDRICOS - ISARH

Lista de elementos gráficos 2

MÓDULO X - Biossíntese de Carboidratos 3

2. O jejum prolongado e sua relação com o metabolismo da glicose e de ácidos graxos 4

4. Primeiro contorno da gliconeogênse 9

5. Segundo contorno da gliconeogênse 15

6. Terceiro contorno da gliconeogênse 15

8. Os mamíferos não podem converter ácidos graxos em glicose 16

9. A glicólise e a gliconeogênese são mutuamente reguladas 17

10. Síntese do glicogênio 17

11. Síntese fotossintética de carboidratos 27

12. Fotossíntese e sua relação com síntese de carboidratos 28

13. Ciclo de Calvin 30

15. Mapa mental 39

17. Referências de Figuras 41

18. Indicação de Leitura 47

19. Hora da Atividade 48

A Bioquímica é uma ciência que estuda os constituintes celulares

A Bioquímica é considerada uma ciência multidisciplinar, porque envolve

É uma disciplina essencial para todas as profissões relacionadas a ciências da vida,

Todos os organismos vivos são constituídos de bilhões de células, suas menores

A disciplina Bioquímica possui 85h68h e é ofertada para os cursos de Agronomia,

Para facilitar o aprendizado o material didático da disciplina Bioquímica segue a

Módulo I - Introdução à Bioquímica e Água

Módulo II - Aminoácidos, Proteínas e Enzimas

Módulo III - Carboidratos

Módulo V - Nucleotídeos e Ácidos Nucleicos

Módulo VI - Degradação Oxidativa de Carboidratos I

Módulo VII - Degradação Oxidativa de Carboidratos II

Módulo VIII - Degradação Oxidativa de Lipídeos

Módulo IX - Degradação Oxidativa de Proteínas

MÓDULO X - BIOSSÍNTESE DE CARBOIDRATOS

Módulo XI - Biossíntese de Lipídios

Módulo XII - Biossíntese de Aminoácidos e Nucleotídeos

Módulo XIII - Biossíntese de Ácidos Nucleicos e Proteínas

Lista de Elementos Gráficos

Prezado (a) Aluno (a),

Seja bem-vindo (a) ao Módulo X: Biossíntese de Carboidratos

OBJETIVOS ESPECÍFICOS DO MÓDULO X

Ao final do Módulo X esperamos que você possa:

Até agora, você conheceu diversos caminhos metabólicos responsáveis pela

Agora o foco é direcionado às vias anabólicas, que usam energia química na

O JEJUM PROLONGADO E SUA RELAÇÃO COM O METABOLISMO DA

No início de um processo de jejum, ocorre um aumento da concentração sanguínea

Um dos fatores que influencia é a degradação do glicogênio hepático, que leva

Qualquer composto que possa ser convertido a piruvato ou oxaloacetato pode,

Observe na figura 1, que a via a partir de fosfoenolpiruvato até glicose-6-fosfato é

Plantas e bactérias fotossintetizantes são as únicas capazes de converter CO2 em

Em mamíferos, a gliconeogênese ocorre principalmente no fígado, e em menor

Figura 2. Cooperação metabólica entre o músculo esquelético e o fígado: o ciclo de Cori.

Em plantas, as gorduras e as proteínas estocadas nas sementes são convertidas, por

Além disso, três reações da glicólise são essencialmente irreversíveis e não

Figura 3. Vias opostas da glicólise e da gliconeogênese em fígado de rato. As reações da

Na gliconeogênese, as três etapas irreversíveis são contornadas por um grupo distinto

A glicose é sintetizada através das mesmas reações da glicólise, exceto

Em animais, as duas vias ocorrem principalmente no citosol, necessitando de

PRIMEIRO CONTORNO DA GLICONEOGÊNSE

A primeira reação de contorno da gliconeogênese é a conversão de piruvato em

O piruvato é primeiro transportado do citosol para a mitocôndria e a seguir, a

Na mitocôndria, o piruvato é convertido a

No citosol, oxaloacetato é convertido a

O CO2 incorporado na reação da piruvato-