Tpicosem Produo Vegetal VI

Organizadores
Adésio Ferreira
José Carlos Lopes
Marcia Flores da Silva Ferreira
Taís Cristina Bastos Soares
Tópicos Especiais em Produção Vegetal VI
Alegre, ES
CAUFES
2016
CCAE-UFES
Centro de Ciências Agrárias e Engenharias
Universidade Federal do Espírito Santo
Alto Universitário, s/n, Guararema, Alegre-ES
Telefone: (28) 3552-8955 – Fax (28) 3552-8903
http://www.alegre.ufes.br/
ISBN: 978-85-61890-88-9
Editor: CAUFES
Dezembro 2016
Diagramação:
Wagner Nunes Rodrigues
Dados Internacionais de Catalogação-na-publicação (CIP)

(Biblioteca Setorial de Ciências Agrárias, Universidade Federal do Espírito Santo, ES, Brasil)
T674 Tópicos especiais em Produção Vegetal VI [e-book] / Organizador: Adésio

Ferreira ... [et al.] – Alegre, ES : CAUFES, 2016.
553 p. : il.
Inclui bibliografia.
Sistema requerido: Adobe Acrobat Reader.
Modo de acesso: World Wide Web:
<http://www.producaovegetal.ufes.br/tópicos-especiais-em-produção-vegetal-vi>.
ISBN: 978-85-61890-88-9
1. Plantas – Crescimento e desenvolvimento. 2. Melhoramento genético.

4. Geoprocessamento. 5. Fitossanidade. 6. Solos. I. Ferreira, Adésio, 1971-.
CDU: 631
Os textos apresentados nessa edição são de inteira responsabilidade dos autores. Os

organizadores não se responsabilizam pela revisão ortográfica e gramatical dos trabalhos
apresentados. Não é permitida a reprodução total ou parcial desta publicação sem a autorização
expressa dos organizadores.
PPGPV
Prefácio
No seu 13º ano, o Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal

(PPGPV) da Universidade Federal do Espírito Santo disponibiliza à sociedade a
sexta edição do livro “Tópicos Especiais em Produção Vegetal”. Esta publicação
de caráter científico vem promover a transferência de conhecimentos e a interação
do meio acadêmico com diversos setores e profissionais ligados à Agricultura.
Com grande participação no atendimento às demandas regionais e objetivando
sempre excelência em pesquisa nos contextos nacional e internacional, o PPGPV
atua na formação de recursos humanos competentes, habilitados e comprometidos
com o desenvolvimento científico, tecnológico, econômico, humano e social com
pesquisas em cinco linhas: Biotecnologia e Ecofisiologia do Desenvolvimento
de Plantas, envolvendo germinação, desenvolvimento e crescimento de plantas
e suas interações com fatores bióticos e abióticos, bem como aspectos genéticos
e moleculares no melhoramento de plantas; Fitotecnia, na análise de respostas
das plantas aos sistemas de produção, desde a semeadura, tratos culturais à
colheita, armazenamento e comercialização; Fitossanidade, em estudos de análise
das respostas das plantas aos sistemas de produção, desde a semeadura, tratos
culturais à colheita, armazenamento e comercialização; Planejamento e Manejo
de Recursos Hídricos com direcionamentos de estudos sobre as perspectivas de
aproveitamento, sustentabilidade, controle e proteção dos recursos hídricos; e
Solos e Nutrição de Plantas nesta área são desenvolvidos estudos do ambiente
físico-químico para as plantas, envolvendo os processos de degradação e
recuperação, manejo nutricional e dinâmica da matéria orgânica e nutrientes no
solo.
Nesta obra, docentes, discentes, pesquisadores parceiros e convidados do
PPGPV escrevem sobre temas relacionados às dissertações ou teses, bem como
sobre novas perspectivas em suas linhas de pesquisa. São também contempladas
parcerias multidisciplinares e interinstitucionais em capítulos que abordam temas
relevantes para a agricultura, envolvendo espécies de importância econômica e/ou
ambiental, o manejo adequado de recursos hídricos e do solo.
3
A leitura é um convite ao aprofundamento sobre temáticas relacionadas

a aspectos importantes para o estado do Espírito Santo, como, por exemplo a
agricultura de base familiar.
Faz-se apropriado também o reconhecimento às agências de fomento como
CAPES, FAPES, CNPq e FINEP, bem como o apoio da Universidade Federal
do Espírito Santo, que têm contribuído de forma essencial na manutenção e no
fortalecimento do PPGPV em todos os anos de sua existência.
Os Organizadores
4
PPGPV
Lista de Autores
Abel Souza da Fonseca. Engenheiro Agrônomo. Mestre em Produção Vegetal.

Doutorando em Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias e Engenharias.
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: abelsouzafonseca@gmail.com.
Abraão Carlos Verdin Filho. Administrador Rural. Doutorando em Produção

Vegetal. Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal. Universidade Estadual
do Norte Fluminense Darcy Ribeiro (UENF). E-mail: verdin@incaper.es.gov.br.
Adésio Ferreira. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Genética e Melhoramento.

Departamento de Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrarias e Engenharias.
Universidade Federal do Espirito Santo. E-mail: adesioferreira@gmail.com.
Adilson Vidal Costa. Bacharel e Licenciado em Química. D. Sc. Ciências.

Departamento de Química e Física. Centro de Ciências Exatas, Naturais e da Saúde.
Universidade Federal do Espírito Santo. Bolsista de Produtividade em Pesquisa
(FAPES). E-mail: avcosta@hotmail.com.
Alexandre Rosa dos Santos. Doutor em Engenharia Agrícola. Departamento

Engenharia Rural da Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail:
mundogeomatica@yahoo.com.br.
Allan Rocha de Freitas. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Produção Vegetal.

Centro de Ciências Agrárias e Engenharias. Universidade Federal do Espírito Santo.
E-mail: allanrocha@gmail.com.
Amélia Carlos Tuler. Bióloga. Doutoranda em Botânica no Instituto de Pesquisas

Jardim Botânico do Rio de Janeiro. E-mail: ameliatuler@gmail.com.
Ana Paula Almeida Bertossi. Engenheira Agrônoma. Doutora em Produção Vegetal.

Pós doutoranda em Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrária e Engenharias.
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: anapaulabertossi@yahoo.com.br.
5
Anna Carolyna Fernandes Ferreira. Engenheira Florestal. Mestranda do Programa

de Pós-Graduação em Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias e Engenharias.
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: annacfferreira@gmail.com.
Arêssa de Oliveira Correia. Bióloga. Doutoranda em Produção Vegetal. Centro de

Ciências Agrárias e Engenharias. Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail:
aressa_oliveira@yahoo.com.br.
Ariane Luna Peixoto. Naturalista. Doutora em Biologia Vegetal. Pesquisadora

associada do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. E-mail:
alunapeixoto@gmail.com.
Ariany das Graças Teixeira. Bacharel em Agroecologia. Doutoranda em Produção

Vegetal. Centro de Ciências Agrárias e Engenharias. Universidade Federal do Espírito
Santo. E-mail: arianyteixeira@yahoo.com.br.
Bruno Fardim Christo. Engenheiro Agrônomo. Mestrando em Produção Vegetal.

Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal. Universidade Federal do Espírito
Santo. E-mail: brunochristo@hotmail.com.
Carla Cristina Gonçalves Rosado. Engenheira Florestal. Doutora em Genética e

Melhoramento. Pós-doutoranda da Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail:
carlagrosado@yahoo.com.br.
Carlos Magno Ramos Oliveira. Engenheiro Agrônomo. Pesquisador/NUDEMAFI.

E-mail: carlosmagnoramos@yahoo.com.br.
Clemilton Alves da Silva. Engenheiro Agrônomo. Doutorando em Genética e

Melhoramento. Laboratório de Biometria Vegetal. Programa de Pós-Graduação em
Genética e Melhoramento. Centro de Ciências Agrarias e Engenharias. Universidade
Federal do Espirito Santo. E-mail: clemiltonallves@gmail.com.
6
PPGPV
Cristiane Francisca Barbosa. Engenheira Agrônoma. Mestrando do PPG em

Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias e Engenharias. Universidade Federal
do Espírito Santo. E-mail: crisfbsp@gmail.com.
Davi Cardoso Aguiar de Melo. Licenciado em Química. Técnico em Eletromecânica.

Departamento de Química e Física. Centro de Ciências Exatas, Naturais e da Saúde.
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: dcam21@hotmail.com.
Diego Lang Burak. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Solos e Nutrição de Plantas.

Departamento de Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias e Engenharias.
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: diego.burak@ufes.br.
Dionicio Belisario Luis Olivas. Engenheiro Agrônomo. Mestre em Marketing

Agroalimentar. Departamento de Agronomia. Universidad Nacional José Faustino
Sánchez Carrión, Perú. Doutorando em Produção Vegetal. Programa de Pós-
Graduação em Produção Vegetal. Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail:
dibeli@hotmail.com.
Dirceu Pratissoli. Engenheiro Agrônomo. Coordenador do NUDEMAFI. Centro de

Ciências Agrárias e Engenharias. Universidade Federal do Espírito Santo. Bolsista de
Produtividade em Pesquisa do CNPq. E-mail: dirceu.pratissoli@gmail.com.
Eduardo de Sá Mendonça. Engenheiro Agrônomo. Departamento de Produção

Vegetal, Centro de Ciências Agrárias e Engenharias. Universidade Federal do Espírito
Santo. E-mail: esmjplia@gmail.com.
Edvaldo Fialho dos Reis. Engenheiro Agrícola. Doutor em Engenharia Agrícola.

Departamento de Engenharia Rural. Centro de Ciências Agrária e Engenharias.
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: edreis@cca.ufes.br.
Fabio Luiz de Oliveira. Licenciado em Ciências Agrícolas. Doutor em Fitotecnia.

Universidade Federal do Espírito Santo. Bolsista Pesquisador Capixaba (FAPES).
E-mail: fabio.oliveira@cca.ufes.br.
7
Fabio Luiz Partelli. Doutor em Produção Vegetal. Departamento de Ciências

Agrárias e Biológicas da Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: partelli@
yahoo.com.br.
Fábio Ramos Alves. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitopatologia. Departamento

de Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias e Engenharias. Universidade
Federal do Espírito Santo. E-mail: fabioramosalves@yahoo.com.br.
Felipe Cassa Duarte Venancio. Engenheiro Agrônomo. Mestrando em Produção

Vegetal. Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal. Universidade Federal do
Espírito Santo. E-mail: fcdvenancio@gmail.com.
Felipe Vaz Andrade. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Solos e Nutrição de Plantas.

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: felipe.andrade@ufes.br.
Fernando Coelho Eugenio. Engenheiro Florestal. Doutorando no Programa de

Pós-graduação em Ciências Florestais. Centro de Ciências Agrárias e Engenharias.
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: coelho.fernando@yahoo.com.br.
Giovanni de Oliveira Garcia. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Engenharia

Agrícola. Departamento de Engenharia Rural. Centro de Ciências Agrária e
Engenharias. Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: giovanni.garcia@ufes.
br.
Glaucio de Mello Cunha. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Produção Vegetal.

Departamento de Biologia. Centro de Ciências Exatas, Naturais e da Saúde.
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: glaucioml@yahoo.com.br.
Guilherme de Resende Camara. Engenheiro Agrônomo. Doutorando em Produção

Espírito Santo. E-mail: grcamara@hotmail.com.
8
PPGPV
Hugo Bolsoni Zago. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Entomologia Agrícola.

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: hugozago@gmail.com.
Johnny da Silva Rodrigues. Engenheiro Agrônomo. Mestrando em Produção

Espírito Santo. E-mail: johnnyrodriguesnl@hotmail.com.
José Carlos Lopes. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Ciências – Fisiologia Vegetal.

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: jcufes@bol.com.br.
José Cochicho Ramalho. Biólogo. Doutor em Fisiologia e Bioquímica Vegetal.

Investigador Auxiliar com Habilitação/Agregação. Grupo de Interacções Planta-
Ambiente & Biodiversidade (PlantStress&Biodiversity), Departamento dos Recursos
Naturais, Ambiente e Território (DRAT), Centro de Investigação em Agronomia,
Alimentos, Ambiente e Paisagem (LEAF), Instituto Superior de Agronomia (ISA),
Universidade de Lisboa (ULisboa), Quinta do Marquês, Av. da República, 2784-505
Oeiras, Portugal. E-mail: cochichor@isa.ulisboa.pt.
José Francisco Teixeira do Amaral. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitotecnia.

Departamento de Engenharia Rural. Centro de Ciências Agrárias e Engenharias.
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: jose.f.amaral@ufes.br.
Julião Soares de Souza Lima. Engenheiro Agrícola. Doutor em Ciências Florestais.

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: limajss@yahoo.com.br.
Katiuss Ferreira Borges. Bióloga. Mestre em Produção Vegetal. Laboratório de

Genética e Melhoramento. Centro de Ciências Agrárias e Engenharias. Universidade
Federal do Espírito Santo. E-mail: katiborgesbio@gmail.com.
9
Kelly Nery Bigh. Engenheira Florestal. Mestre em Produção Vegetal. Programa de

Pós-Graduação em Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias e Engenharias.
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: kellyneryb@yahoo.com.br.
Khétrin Silva Maciel. Engenheira Agrônoma. Doutoranda em Produção Vegetal.

E-mail: khetrinmaciel@gmail.com.
Larissa Cabral Milen. Bióloga. Mestre em Produção Vegetal. Doutoranda em

do Espírito Santo. E-mail: larissamilen@hotmail.com.
Larissa Cristina Torrezani Starling. Engenheira Agrônoma. Mestranda no Programa

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: larystarling@gmail.com.
Leandro Pin Dalvi. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitotecnia. Departamento de

do Espírito Santo. E-mail: leandropin@yahoo.com.br.
Leônidas Leoni Belan. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitopatologia. Pós-Doutor

em Fitopatologia. Bolsista de Desenvolvimento Cientifico Regional do CNPq – Nível
C, vinculado ao Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal do Centro de
Ciências Agrárias e Engenharias da Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail:
leonidasbelan@gmail.com.
Lima Deleon Martins. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Produção Vegetal. Pós-

Doutorando em Produção Vegetal. Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal
do Centro de Ciências Agrárias e Engenharias da Universidade Federal do Espírito
Santo. E-mail: deleon_lima@hotmail.com.
Luina Ribeiro Noia. Engenheira Agrônoma. Mestranda em Produção Vegetal na

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: noia.luina@gmail.com.
10
PPGPV
Luis Moreira de Araujo Junior. Engenheiro Agrônomo. Mestre em Engenharia

Nuclear. Doutorando em Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias e Engenharias.
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: luisjrmoreira@gmail.com.
Luiz Felipe Mesquita. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Solos e Nutrição de

Plantas. Pós Doutorando do Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal.
E-mail: mesquita.l.f@gmail.com.
Luiza Alves Mendes. Química. Mestranda em Produção Vegetal na Universidade

Federal do Espírito Santo. E-mail: luizavargasmendes@hotmail.com.
Manoel Victor Borges Pedrosa. Biólogo. Mestrando em Produção Vegetal. Centro

de Ciências Agrárias e Engenharias. Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail:
victorpedrosa2009@hotmail.com.
Marcelo Agenor Pavan. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitopatologia.

Departamento de Proteção Vegetal. Faculdade de Ciências Agrárias. Universidade
Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”. Bolsista de Produtividade em Pesquisa
do CNPq. E-mail: mapavan@fca.unesp.br.
Marcelo Antonio Tomaz. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitotecnia.

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: marcelo.tomaz@ufes.br.
Marcelo Curitiba Espindula. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitotecnia.

Pesquisador da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária. E-mail: marcelo.
espindula@embrapa.br.
Marcia Flores da Silva Ferreira. Bióloga. Doutora em Genética e Melhoramento.

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: marcia.ferreira@ufes.br.
11
Mariana Lima de Jesus. Engenheira Agrônoma. Mestre em Produção Vegetal.

E-mail: marianaldejesus@gmail.com.
Mateus Augusto Lima Quaresma. Engenheiro Agrônomo. Doutorando do Programa

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: mateusaugustoquaresma@yahoo.
com.br.
Michaele Alvim Milward-de-Azevedo. Bióloga. Doutora em Ciências Biológicas

– Botânica. Departamento de Ciências do Meio Ambiente. Instituto Três Rios.
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro. E-mail: michaelemilward@gmail.com.
Milene Miranda Praça Fontes. Bióloga. Doutora em Genética e Melhoramento.

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: milenemiranda@yahoo.com.br.
Otacílio José Passos Rangel. Engenheiro Agrônomo. Instituto Federal de Educação

do Espirito Santo - Campus de Alegre. E-mail: ojprangel@ifes.edu.br.
Patrícia Alvarez Cabanez. Engenheira Agrônoma. Doutoranda em Produção Vegetal.

E-mail: patriciacabanez@gmail.com.
Paula Mauri Bernardes. Engenheira Agrônoma. Doutoranda no Programa de Pós-

Graduação em Produção Vegetal. Laboratório de Genética e Melhoramento. Centro
paulamaurib@gmail.com.
Paulo Cezar Cavatte. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fisiologia Vegetal. Centro

cavattepc@hotmail.com.
12
PPGPV
Ramires Ventura Machado. Engenheiro Agrônomo. Doutorando do Programa de

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: ramiresmachado@hotmail.com.
Regiane Cristina Oliveira de Freitas Bueno. Engenheira Agrônoma. Doutora em

Entomologia. Departamento de Proteção Vegetal. Faculdade de Ciências Agrárias.
Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”. Bolsista de Produtividade
em Pesquisa do CNPq. E-mail: regiane@fca.unesp.br.
Renate Krause Sakate. Engenheira Agrônoma. Doutora em Fitopatologia.

Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”. Bolsista de Produtividade em Pesquisa
do CNPq. E-mail: renatekrause@fca.unesp.br.
Renato Ribeiro Passos. Engenheiro Agrônomo. Departamento de Produção Vegetal.

E-mail: renatoribeiropassos@hotmail.com.
Rodrigo Monte Lorenzoni. Engenheiro Agrônomo. Mestre em Produção Vegetal.

Doutorando do Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal. Centro de
Ciências Agrárias e Engenharias. Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail:
rodrigomlorenzoni@gmail.com.
Rodrigo Sobreira Alexandre. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitotecnia.

Departamento de Ciências Florestais e da Madeira. Centro de Ciências
Agrárias e Engenharias. Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail:
rodrigosobreiraalexandre@gmail.com.
Ronaldo Willian da Silva. Engenheiro Agrônomo. Mestrando do PPG em Produção

Vegetal. Centro de Ciências Agrárias e Engenharias. Universidade Federal do Espírito
Santo. E-mail: ronaldo_willian1@hotmail.com.
13
Samuel de Assis Silva. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Engenharia Agrícola.

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: sasilva@pq.cnpq.br.
Sara Maria Andrade Pereira. Engenheira Agrônoma. Doutorando em Produção

Vegetal. Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal. Centro de Ciências
Agrarias e Engenharias. Universidade Federal do Espirito Santo. E-mail: saramape@
yahoo.com.br.
Saul de Andrade Júnior. Engenheiro Agrônomo. Doutorando em Produção Vegetal.

Santo. E-mail: saul.eng.agronomo@gmail.com.
Sebastião Vinícius Batista Brinate. Engenheiro Agrônomo. Doutorando no Programa

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: brinatesvb@gmail.com.
Simone de Oliveira Lopes. Doutora em Odontopediatria. Professora de Ciência

Molecular e Celular da Faculdade de Odontologia Pitágoras – Unidade de Guarapari-
ES. E-mail: simone.odontopediatria@gmail.com.
Tafarel Victor Colodetti. Engenheiro Agrônomo. Doutorando no Programa de

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: tafarelcolodetti@hotmail.com.
Taís Cristina Bastos Soares. Farmacêutica Bioquímica. Doutora em Bioquímica

Agrícola. Departamento de Farmácia e Nutrição. Centro de Ciências Exatas, Naturais
e da Saúde. Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: tcbsoares@yahoo.com.
br.
Tatiana Mituti. Bióloga. Doutoranda em Agronomia: Proteção de Plantas.

Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”. E-mail: tatiana.mituti@gmail.com.
14
PPGPV
Tatiane Paulino da Cruz. Engenheira Agrônoma. Doutoranda em Produção Vegetal.

Santo. E-mail: agronomapaulino@gmail.com.
Tercio da Silva de Souza. Químico. Doutor em Produção Vegetal. Professor técnico,

tecnológico e superior. Laboratório de Fitoquímica, Catálise e Bromatologia. Instituto
Federal do Espírito Santo - Campus de Alegre. E-mail: tssouza@ifes.edu.br.
Vagner Tebaldi de Queiroz. Bacharel e Licenciado em Química. Doutor em

Bioquímica Agrícola. Departamento de Química e Física. Centro de Ciências Exatas,
Naturais e da Saúde. Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: vagnertq@
gmail.com.
Wagner Nunes Rodrigues. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Produção Vegetal.

Pós-Doutorando em Produção Vegetal. Bolsista da Fundação de Amparo à Pesquisa e
Inovação do Espírito Santo. Centro de Ciências Agrárias e Engenharias. Universidade
Federal do Espírito Santo. E-mail: wagnernunes@outlook.com.br.
Waldir Cintra de Jesus Junior. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitopatologia.

Departamento Acadêmico Lagoa do Sino. Centro de Ciências da Natureza.
Universidade Federal de São Carlos. E-mail: wcintra@ufscar.br.
Wallace Luís de Lima. Bacharel em Licenciatura em Ciências Agrícolas. Doutor

em Agronomia. Diretor de Pesquisa, Pós-Graduação e Extensão. Instituto Federal
de Educação, Ciência e Tecnologia do Espírito Santo, Campus de Alegre. E-mail:
wallace@ifes.edu.br.
Wellington Abeldt Erlacher. Engenheiro Agrônomo. Mestrando no Programa de

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: wellington_abeldt@hotmail.com.
Willian Bucker Moraes. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Proteção de Plantas.

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: willian.moraes@ufes.br.
15
Sumário
Biotecnologia e Ecofisiologia do
Desenvolvimento de Plantas
1. Goiabeira: aspectos econômicos e nutraceuticos..................................... 21

Clemilton Alves da Silva, Sara Maria Andrade Pereira, Tercio da Silva de
Souza & Adésio Ferreira
2. Enxertia em fruteiras................................................................................. 37
José Carlos Lopes, Rodrigo Sobreira Alexandre, Arêssa de Oliveira
Correia, Khétrin Silva Maciel & Patrícia Alvarez Cabanez
3. Lodo de esgoto na agricultura e sua influência na saúde humana......... 61

Rodrigo Sobreira Alexandre, José Carlos Lopes, Allan Rocha de Freitas,
Simone de Oliveira Lopes & Manoel Victor Borges Pedrosa
4. Passifloras do Espírito Santo: usos e potenciais...................................... 84

Paula Mauri Bernardes, Katiuss Ferreira Borges, Milene Miranda Praça-
Fontes, Michaele Milward-de-Azevedo & Marcia Flores da Silva Ferreira
5. Óleos essenciais em Myrtaceae................................................................ 110

Luiza Alves Mendes, Luina Ribeiro Noia, Amélia Carlos Tuler, Ariane
Luna Peixoto & Marcia Flores da Silva Ferreira
6. Diversidade genética em espécies do gênero Annona L.

(Annonaceae)............................................................................................. 145
Rodrigo Monte Lorenzoni, Carla Cristina Gonçalves Rosado & Taís
Cristina Bastos Soares
16
PPGPV
Fitossanidade
7. Estresse em plantas versus colonização de pragas................................ 167

Dirceu Pratissoli, Carlos Magno Ramos Oliveira & Renato Ribeiro Passos
8. Fatores bióticos que afetam a sobrevivência de bactérias

nematófagas.............................................................................................. 185
Fábio Ramos Alves, Guilherme de Resende Camara, Tatiane Paulino da
Cruz & Johnny da Silva Rodrigues
9. Caracterização molecular de Trichogramma Westwood

(Hymenoptera: Trichogrammatidae)..................................................... 199
Hugo Bolsoni Zago, Leandro Pin Dalvi & Luis Moreira de Araujo Junior
10. Influência de eventos climáticos extremos na disseminação e

manejo de doenças de plantas: estudo de caso - cancro cítrico............ 207
Leônidas Leoni Belan; Willian Bucker Moraes & Waldir Cintra de Jesus
Junior
11. Manejo dos principais insetos vetores de viroses em tomate e

pimentão.................................................................................................... 233
Regiane Cristina Oliveira de Freitas Bueno, Dirceu Pratissoli, Marcelo
Agenor Pavan, Renate Krause Sakate & Tatiana Mituti
Fitotecnia
12. Metabólitos secundários em hortaliças.................................................. 255

Fabio Luiz de Oliveira, Vagner Tebaldi de Queiroz, Adilson Vidal Costa,
Davi Cardoso Aguiar de Melo & Ariany das Graças Teixeira
13. Yacon: aspectos climáticos, fisiológicos e nutricionais.......................... 277

Mateus Augusto Lima Quaresma, Fábio Luiz de Oliveira, Marcelo Antonio
Tomaz, Paulo Cezar Cavatte & Wallace Luís de Lima
17
14. Cultivo do cafeeiro em sistemas biodiversos.......................................... 294

Dionicio Belisario Luis Olivas, Bruno Fardim Christo, Glaucio de Mello
Cunha, José Francisco Teixeira do Amaral & Wagner Nunes Rodrigues
15. Recipientes e substratos para produção de mudas de Coffea sp.......... 316

Saul de Andrade Júnior, Felipe Cassa Duarte Venancio, José Francisco
Teixeira do Amaral, Marcelo Curitiba Espindula & Abraão Carlos Verdin
Filho
16. Aspectos gerais do cultivo de Coffea arabica e Coffea canephora

em altitudes marginais............................................................................. 342
Tafarel Victor Colodetti, Sebastião Vinícius Batista Brinate, Wellington
Abeldt Erlacher, Larissa Cristina Torrezani Starling & Marcelo Antonio
Tomaz
17. Espacialização e fluxo virtual da pegada de carbono e água de café

no Espirito Santo...................................................................................... 363
Lima Deleon Martins, Fernando Coelho Eugenio, Fabio Luiz Partelli,
Alexandre Rosa dos Santos & José Cochicho Ramalho
18. Manejo nutricional aplicado ao manejo de doenças de plantas:

enfoque na cafeicultura............................................................................ 377
Leônidas Leoni Belan, Lima Deleon Martins, Wagner Nunes Rodrigues,
Willian Bucker Moraes & Waldir Cintra de Jesus Junior
Recursos Hídricos e Geoprocessamento em

Sistemas Agrícolas
19. Índice de qualidade aplicado ao tratamento de efluentes: um

estudo de caso........................................................................................... 404
Giovanni de Oliveira Garcia, Larissa Cabral Milen, Ana Paula Almeida
Bertossi & Edvaldo Fialho dos Reis
18
PPGPV
20. Aplicação de técnicas de agricultura de precisão em pequenas

áreas agrícolas........................................................................................... 430
Julião Soares de Souza Lima & Samuel de Assis Silva
21. Variabilidade espacial do índice dris do nitrogênio, fósforo e

potássio na cultura do cafeeiro conilon.................................................. 447
Abel Souza da Fonseca, Julião Soares de Souza Lima, Mariana Lima
de Jesus & Samuel de Assis Silva
Solos e Nutrição de Plantas
22. Fitorremediação induzida de metais pesados no solo........................... 457

Diego Lang Burak & Kelly Nery Bigh
23. Adubação nitrogenada e a volatilização de amônia.............................. 479

Ramires Ventura Machado & Felipe Vaz Andrade
24. Dinâmica de carbono e uso do solo......................................................... 504

Anna Carolyna Fernandes Ferreira, Felipe Vaz Andrade & Luiz Felipe
Mesquita
25. Resíduos potenciais para a produção de biocarvão.............................. 530

Renato Ribeiro Passos, Ronaldo Willian da Silva, Cristiane Francisca
Barbosa, Eduardo de Sá Mendonça & Otacílio José Passos Rangel
19
Biotecnologia e Ecofisiologia
PPGPV do Desenvolvimento de Plantas
20
PPGPV
Capítulo 1
Goiabeira: aspectos econômicos e

nutraceuticos
Clemilton Alves da Silva

Sara Maria Andrade Pereira
Tercio da Silva de Souza
Adésio Ferreira
1. Aspectos econômicos da goiabeira
A fruticultura brasileira se destaca pela os seguintes aspectos: diversidade,

qualidade e inovação. Isso tem tornado esse ramo da agricultura o mais dinâmico
setor da economia, crescendo ano a ano e consolidando como um grande vetor do
desenvolvimento do país. A fruticultura no Brasil apresenta importância crescente
em função da ampla variedade de espécies cultivadas em todas as regiões do
País, nas mais diversas condições edafoclimáticas, tendo a região Sudeste como
principal polo de produção, em âmbito nacional.
Com o uso de inovações no setor frutícola tem se aumentado a área de
produção em um taxa nunca vista na historia. Assim sendo a fruticultura apresenta
inúmeras vantagens econômicas e sociais, como o a elevação do nível de emprego,
fixação do homem no campo, melhor distribuição de renda regional. Segundo
dados do IBGE (2011), os excelentes índices de produtividade e resultados
comerciais obtidos nas ultimas safras são fatores que demonstram a vitalidade
desse setor.
Esse cenário tem tornado o Brasil o Terceiro maior produtor mundial
de frutas com cerca de 40 milhões de toneladas anuais, o Brasil contribui com
aproximadamente 6% da produção, e participação de 2% das exportações
mundiais (Fachinello et al., 2011).
Das frutíferas cultivadas no Brasil a goiabeira (Psidium guajava L.)
é considerado muito importante no aspecto econômico social e nutricional.
Segundo Osório et al. (2011), a ampla aceitação da espécie pode ser condicionada
21
as características apreciáveis do seu fruto, como sabor, aspecto e riqueza em

nutrientes e elementos funcionais, podendo ser consumida in natura ou processada.
O Brasil destaca-se como um dos maiores produtores mundiais da espécie
P.guajava L., juntamente com Índia, Paquistão, México, Egito, Venezuela,
África do Sul, Jamaica, Quênia e Austrália. O Brasil é o terceiro maior produtor
de goiaba do mundo, com uma produção de 316.363 toneladas no ano de 2012,
sendo superado apenas por Índia e Paquistão (Agrianual, 2013).
No Brasil, a espécie é cultivada em quase todos os estados brasileiros, onde
as condições ambientais são favoráveis ao cultivo (Pommer et al., 2013). Nesses
locais, os frutos são consumidos principalmente na forma de doce, geleias, suco
e sorvete.
Economicamente, o cultivo da goiabeira é importante para o setor
agroalimentar brasileiro, pois de acordo com Souza et al. (2011), os alimentos
derivados de goiaba são nutricionalmente importantes, uma vez que a fruta mostra
elevados teores de açúcares, vitaminas A, B e C, fibras e minerais, tais como ferro,
cálcio e fósforo.
Em relação à comercialização de goiaba, segundo dados do IBGE (2015)
considerando somente frutos in natura, o Brasil atingiu o montante de R$ 4,84
trilhões em 2013. Do montante da produção nacional as regiões Sudeste e Nordeste
concentraram 86,9% da área plantada, 91,3% do total produzido e 87,4% do valor
bruto da produção (Tabela 1). Levando em conta a produção de goiabeira em nível
Estadual, São Paulo e Pernambuco foram os principais polos na cadeia produtiva
da goiaba, responsáveis por 51,6% da área cultivada, 69,1% da produção e 67,4%
do valor gerado pela comercialização dos frutos. Com relação a produtividade
ambos os referidos estados se apresentaram aproximadamente, duas vezes mais
produtivo em comparação à média brasileira, porém os melhores rendimentos por
área estão em Goiás, com cerca de 35.000 kg ha-1 (Tabela 1) (IBGE, 2015).
Quanto à rentabilidade econômica da produção, apenas quatro Estados
comercializaram a goiaba com valores superiores R$ 2,00 por quilo, em 2013,
Goiás (R$ 2,06), Mato Grosso (R$ 2,50), Rondônia (R$ 2,86) e Roraima (R$
3,00). Esses cinco valores muito acima (entre 52,6% e 122,2%) ao preço médio
nacional (R$ 1,35) devem-se principalmente a relação oferta e demanda, e a
questão logística para o abastecimento do mercado consumidor, principalmente
22
PPGPV
na região Norte. Já os menores preços praticados por quilo foram em Alagoas (R$
0,63) e Rio de Janeiro (R$ 0,59) (IBGE, 2015).
Tabela 1. Panorama dos principais estados produtores de goiaba no Brasil em

2013.
Região Área colhida Produção Produtividade Valor
(UF) (ha) (t) (Kg.ha-1) (mil R$)
Sudeste 6.312 174.582 23.331 143.626
São Paulo 4.472 138.058 30.872 104.306
Nordeste 6.705 144.711 14.628 199.631
Pernambuco 3.261 103.697 31.799 160.172
Centro-Oeste 528 14.837 19.260 26.334
Goiás 208 7.215 34.688 14.853
Sul 1.112 11.420 8.870 18.331
Rio Grande do Sul 601 6.022 10.020 9.237
Norte 325 4.065 9.335 4.700
Pará 173 2.944 17.017 2.591
Total 14.982 349.615 15.085 392.622
Fonte (IBGE, 2015)
2. Alimentos funcionais: conceito e propriedades
A busca por fontes de alimentos que agregam sabor e propriedades

benéficas para a saúde humana tem feito com que consumidores e profissionais
da área alimentícia busquem por fontes de alimentos que produzam quantidades
significativas de compostos que promovam a saúde humana e que constituam
novas fontes de ingredientes alimentícios, tais como os frutos.
Alimentos que têm essas propriedades são conceituados como funcional,
o seja aquele que é definido como “qualquer alimento ou ingrediente que possa
proporcionar um benefício à saúde, além dos nutrientes tradicionais que eles
contêm” (Hasler, 1998).
Entre os alimentos funcionais, algumas definições se confundem, como a
definição nutracêuticos que de acordo com a literatura é um alimento ou parte
de um alimento que proporciona benefícios médicos e de saúde, incluindo a
23
prevenção e/ou tratamento da doença (Roberfroid, 2002).

Estudos têm associado efeitos benéficos do consumo de frutos à presença de
antioxidantes. Pesquisas tem atribuído a goiaba varias aplicações medicinais como
ação antibacteriana, anti inflamatória, anti-malaria, hemostático, antipasmodico, e
anti-diarretico, anti-reumatima (Fasola: Oloyde; Aponjolosun, 2011).
No aspecto nutricional, a goiaba in natura, quando incluída na dieta humana,
é importante fonte de zinco, niancina e vitamina E, cada qual desempenhando
papel significativo na manutenção da saúde humana. Essa fruta apresenta três
vezes o ter de vitamina C quando comparada com a laranja, que desempenha
papel crucial na formação de colágenos, responsáveis pelo fortalecimento de
ossos e pela fixação dos dentes na gengiva.
Elevados teores de selênio, cobre, fosforo magnésio, cálcio ferro, ácido
fólico e vitamina A e algumas dos complexo B, tais como B1, B2 e B6 (Uchoa,
2007: Batista, 2010).
O conhecimento da presença de compostos que possuam alegação de
propriedades benéficas, os chamados compostos bioativos (como compostos da
classe dos fenóis, carotenoides, flavonoides, etc) presentes em frutos tais como
a goiaba pode mostrar à população a importância da inclusão produtos na dieta
humana.
3. Compostos bioativos
Os alimentos de origem vegetal apresentam compostos fitoquímicos que

exercem efeitos importantes na saúde humana tal como ação antioxidante por
meio da ativação de enzimas de detoxicação hepática, bloqueando a atividade de
toxinas virais ou bacterianas inibindo a ação do colesterol, diminuindo a agregação
plaquetária, ou destruindo bactérias gastrintestinais nocivas (Pennington, 2002).
Segundo Halliwell (1996), os efeitos defensivos de antioxidantes naturais
em frutos e vegetais estão relacionados a três grandes grupos: ácido ascórbico,
fenólicos com.o antioxidantes hidrofílicos e carotenoides como antioxidantes
lipofílicos.
24
PPGPV
3.1. Compostos fenólicos

Estes compostos estão largamente distribuídos no reino vegetal, fazendo
parte da dieta de forma significativa, por meio dos frutos e hortaliças, influenciando
fortemente em sua qualidade sensorial e nutricional (Scalzo et al., 2005).
Os frutos são fontes alimentares ricos em compostos fenólicos essas
substâncias variam em função de diversos fatores tais como o tipo de cultivar, a
variedade, o estádio de maturação do fruto bem como as condições edafoclimáticas
e região geográfica (Reynerston et al, 2008).
Na cultura da goiabeira as características físicas, químicas e organolépticas
dos frutos são variáveis em função da cultivar, das condições edafoclimáticas,
das práticas de manejo, do estádio de maturação, da conservação pós-colheita,
entre outras (Hojo et al., 2007; Soares et al., 2007; Souza et al., 2010; Flores et
al., 2015).
Segundo Lima (2008) e Verma et al. (2013) na goiaba são encontrados
compostos fenólicos em quantidades satisfatórias sendo os principais os taninos,
quercetina, campferol, rutina, miricetina, acido elágico e antocianina. Outros
compostos químicos encontrados nos frutos da goiabeira são os ácidos linolênico
e acido graxos essencial os quais podem ser utilizados quando misturados com
óleos comestíveis de alta concentração que resultam em novo óleo com valores
nutricionais ( Kobori: Jorg, 2005).
Os compostos fenólicos possuem a função antioxidante e para isso as
moléculas precisam apresentar pelo menos uma das três propriedades: supressão
da formação de radicais livres, eliminação ou desativação de radicais livres, com
formação de um produto estável, ou participação em processos de reparo de danos
oxidativos (Ribeiro et al., 2005).
Os compostos fenólicos por possuírem ação antioxidante reduzem os
níveis de peroxidação lipídica em tecidos como o do fígado, intestinos, rins e
cérebro. Além disso, tais compostos estão associados a prevenção de doenças
degenerativas, sobretudo cardiovasculares e cânceres (Kasdallah-Grissa et al.,
2007; Manach et al., 2004).
3.1.1. RADICAIS LIVRES E ATIVIDADE ANTIOXIDANTE

De forma natural ou por alguma disfunção biológica os radicais livres
25
são produzidos no organismo. Exercícios físicos em excesso, infecções, doenças

cardiovasculares, câncer, diabetes e estresse geram um aumento da produção
dos radicais livres. Porém seu excesso causa efeitos prejudiciais, tais como
deterioração de lipídeos, aterosclerose, doenças cardiovasculares, diabetes, artrite,
choque hemorrágico, câncer, perda de nutrientes, morte celular, podendo ser a
causa ou o fator agravante do quadro geral (Barreiros et al., 2006; Zboraj, 2006).
Resumindo naturalmente o metabolismo do nosso corpo produzem radicais livres,
que se não controlados, podem provocar sérios danos. Assim sendo para conter o
excesso de radicais livres no organismo, nosso corpo produz de forma natural ou
através da dieta, os antioxidantes que são capazes de estabilizar ou desativar os
radicais livres antes que ataquem os alvos biológicos nas células (Freitas et al.,
2009).
A definição para antioxidante de acordo com estudos é a seguinte:
“Antioxidante é qualquer substância que, quando presente em baixa
concentração comparada à do substrato oxidável, regenera o substrato ou previne
significativamente a oxidação do mesmo de maneira eficaz” (Bianchi; Antunes,
1999; Freitas et al., 2009). Ou seja, são compostos alimentares que removem
radicais livres e espécies reativas do oxigênio, nitrogênio e cloro, conhecidamente
tóxicos para as células (ZboraJ, 2006).
Existe hoje em dia um grande interesse no estudo dos antioxidantes devido,
principalmente, às descobertas sobre o efeito dos radicais livres no organismo.
A importância de uma alimentação rica em nutrientes na manutenção da
saúde e na prevenção de doenças tem sido motivo de discussão entre pesquisadores
do mundo todo, pois além dos nutrientes, existem outros componentes nos
alimentos que podem exercer efeitos benéficos ao organismo, como os compostos
polifenólicos, que exercem múltiplos efeitos, destacando-se a atividade
antioxidante (Lima, 2008; Luna et al., 2010).
Recomenda-se o consumo de frutas e seus derivados pelo seu valor
nutricional, alto teor de fibras, vitamina C e carotenoides, além de fonte de
compostos fenólicos com ação antioxidante, que sequestram radicais livres, agindo
de forma protetora contra o surgimento e/ou desenvolvimento de processos que
conduzem a doenças crônicas não transmissíveis como, por exemplo, o câncer
(Vieira et al., 2010).
26
PPGPV
As vitaminas A,C, E e ácido fólico; flavonoides (soja, chá verde, cebola,

alho, maçã); antocianinas (feijão, uvas, morango, cereja); carotenoides (cenoura,
abóbora, goiaba, tomate); ervas e condimentos (alecrim, sálvia, tomilho, orégano)
estão entre os principais antioxidantes existentes (Zboraj, 2006).
É importante que exista o equilíbrio entre os radicais livres e o sistema
de defesa antioxidante uma vez que os antioxidantes retardam a velocidade da
oxidação, através de um ou mais mecanismos, tais como inibição de radicais
livres e complexação de metais. Evitando a formação de doenças e colaborando
para uma maior longevidade (Luna et al., 2010).
3.2. Flavanoides
Os flavonoides são compostos polifenólicos bem distribuído no reino
vegetal. Encontrados em plantas, como pigmentos amarelos, laranjas, azuis
e vermelhos das flores. São responsáveis pela proteção contra a radiação
ultravioleta, regulação do crescimento e desenvolvimento normal das plantas,
defesa contra fungos, bactérias e vírus, além de quelarem metais tóxicos e
reduzirem os agentes oxidativos lesivos à própria planta. Além de ajudarem no
processo de transferência de energia, morfogênese, determinação do sexo das
plantas, respiração e fotossíntese da maioria das plantas (Cook; Samman, 1996;
Di Carlo Et Al., 1999; Harbone; William, 2000; Muschietti; Martino, 2007).
Existe um certo interesse econômico nesses metabólitos por possuírem
diferentes propriedades, como, por exemplo, as cores que esses pigmentos
possuem, sua importância e contribuições em nutrição e sabor dos alimentos.
Além disso, esses compostos possuem também importância farmacológica como
anticarcinogênico, antiinflamatório, antioxidante, antialérgico, antiulcerogênico,
antivirais entre outras (Sousa et al., 1991).
3.2.1. ATIVIDADE ANTIOXIDANTE DE FLAVONÓIDES

Nos processos metabólicos normais das células humanas, ocorre a produção
de espécies reativas de oxigênio (ERO) e de espécies reativas de nitrogênio (ERN)
que é compensada por um completo sistema antioxidante. As enfermidades
cardiovasculares e o câncer (Rice-Evans; Parker, 1998), os processos inflamatórios,
as patologias autoimunes, desordens do sistema digestivo (Repetto; Liesuy, 2002)
27
e enfermidades neuro-degenerativas como o Parkinson e o Mal de Alzheimer são

relacionadas a este dano oxidativo (Schroeter et al., 2002; Youdim et al., 2004).
Os antioxidantes protegem as células contra os danos causados por estas
espécies reativas (Muschietti; Martino, 2007). Os flavonoides são conhecidos por
capturarem e neutralizarem as espécies oxidantes (Zuanazzi; Montanha, 2007).
Uma das atividades mais importantes e mais estudadas atualmente dos
flavonoides pode ser a capacidade de atuarem como agentes antioxidantes nos
sistemas biológicos (Sakihama et al., 2002; Vaya et al., 2003). De fatos, diversos
estudos demonstraram o efeito protetor que uma dieta rica em frutas e vegetais
possui contra o risco de desenvolver enfermidades cardiovasculares (Bazzano
et al., 2002; Kris-Etherton; Keen, 2002) e certos tipos de câncer (Block et al.,
1992; Ingram et al., 1997). Em parte, estes efeitos benéficos foram atribuídos, à
presença de compostos fenólicos, desses os flavonóides, os quais exerceriam estes
efeitos como resultado de suas propriedades antioxidantes (Hertog et al., 1993;
Knekt et al., 1997).
3.3. Caratenoides
Do ponto de vista nutricional, a inclusão de goiaba e seus produtos na dieta
é muito importante pois estes são ricos em carotenoides os quais desempenham
importante papel na saúde humana, pois contribuem para o fortalecimento do
sistema imunológico e diminuição do risco de doenças degenerativas. Além da
sua função como corante natural e ação antioxidante, alguns carotenóides, como
o β-caroteno é precursor da vitamina A (Nascimento, 2006).
Os carotenoides estão amplamente distribuídos na natureza são substâncias
coloridas, pigmentos naturais que apresentam diversas funções biológicas e
benefícios à saúde. Muito importante para as pesquisas em diversas áreas como:
química, bioquímica, biologia, ciência e tecnologia dos alimentos, medicina,
farmácia e nutrição. A coloração vermelha, amarela e alaranjada encontrada em
frutas, flores, legumes e hortaliças, tubérculos, animais (pássaros, insetos, peixes
e crustáceos) e microrganismos (leveduras), são conferidas pelos carotenoides. E
também usados como corantes na indústria alimentícia (Rodriguez-Amaya, 1997;
Kalluf, 2006; Nascimento, 2006; Pinto, 2006).
Várias doenças podem ser reduzidas com o consumo de alimentos ricos
28
PPGPV
em carotenoides, pois estes sequestram ou removem radicais livres, modulam

o metabolismo carcinogênico, inibem a proliferação celular, estimulam a
comunicação entre células, e elevam a resposta imune (Pinto, 2006).
4. Relato das propriedades medicinais da Psidium guajava

L. na medicina popular.
O chá da goiabeira Psidium guajava L. é reconhecido popularmente

como medicinal e recomendado para um grande número de doenças como
cólicas e diarreias; disenteria; enterite; escorbuto; fermentações gastrintestinais;
gastroenterite; hemorragia interna; incontinência da urina; metrorragia; inchaço
dos pés; tuberculose, tendo também ação diurética (Moura, 1978; Almeida,
1995; Olajide et al., 1999). E ainda atividade antimicrobiana (Jaiarj, 1999) e
hipoglicemiante (Roman-Ramos,1995).
Vários autores têm demonstrado a atividade do extrato aquoso da folha
contra Pseudomonas aeruginosa, Escherichia coli, Sarcina lutea, Serratia
marcescens, Shigella flexneri, Staphylococcus albus e Staphylococcus aureus
(Santos et al.,1983; Gnan, 1999). Segundo Taylor, 2004 E esses extratos possuem
atividades medicinais devido a presença de flavonoides.
Estudos relatam que doenças gastrointestinais são as causas mais frequentes
de morbidade e mortalidade em países em desenvolvimento. A causa comum de
diarreia e disenteria entre a população infantil é a presença de enterobactérias
nos géneros alimentícios e na água. Escherichia coli é um exemplo clássico de
bactérias entéricas capazes produzirem toxinas que afetam o intestino delgado
(Cáceres et al.,1993).
De acordo com pesquisas recentes, o consumo de peixes contaminados tem
implicado em infecções, especialmente quando vendidos em mercados insalubres
(Gaspar Junior et al., 1997). Dessa forma os extratos de broto de goiabeira
possuem efeito antimicrobiano que apresentaram melhores resultados frente às
cepas de Escherichia coli, além de ser uma ótima opção devido a sua pronta ação
curativa, seu fácil cultivo nos países tropicais e ao seu baixo valor aquisitivo
(Vieira et al. 2001).
Os extratos das folhas de P. guajava também possuem atividade antifúngica
29
em espécies do gênero Candida. De acordo com Birman (1998) desde o

nascimento o homem possui em sua microbiota bucal a presença de patógenos
oportunistas como o gênero Candida. A candidíase pode ocorrer através da
ruptura do equilíbrio estabelecido entre o fungo e o hospedeiro favorecida pelas
alterações imunológicas, químicas, e mecânicas que se processem na cavidade
bucal. (Boer et al., 2001). Sendo assim, pesquisas realizadas no Brasil, apontam a
goiaba vermelha, Psidium guajava L., como alternativa terapêutica em infecções
fúngicas (Alves et al., 2006; Alves et al., 2009). Extratos e metabólitos da planta,
especialmente os de folhas e frutos, possuem tais atividades farmacológicas
extremamente úteis.
Popularmente, o chá é preparado a partir de folhas ainda verdes e guardando-o
na geladeira para que o mesmo possa ser ingerido, de forma continuada, até que
os sintomas diarreicos deixem de existir. Porém existem as contra-indicação ao
uso continuado de folhas de P. guajava, com risco para pacientes cardíacos, por
conta de efeitos aditivos que potencializam medicamentos dirigidos a arritmias
cardíacas. Além disso, os potentes efeitos hipoglicemiantes de extratos dessa
planta contraindicam para aqueles que sofrem de hipoglicemia (diabéticos, por
exemplo) que podem desenvolver hipoxia cerebral e coma (Roman-Ramos et al,
1995).
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36
PPGPV
Capítulo 02
Enxertia em fruteiras
José Carlos Lopes

Rodrigo Sobreira Alexandre
Arêssa de Oliveira Correia
Khétrin Silva Maciel
Patrícia Alvarez Cabanez
1. INTRODUÇÃO
Enxertia é uma palavra (s.f.) oriunda do verbo enxertar, do latim

insertare, que significa introduzir ou inserir. A enxertia ou enxertadura é uma
técnica de propagação vegetativa que consiste na união de partes de plantas, que
posteriormente passarão a viver harmonicamente, como único indivíduo. É um
método muito utilizado para unir uma copa que apresenta qualidade superior sobre
um sistema radicular vigoroso ou de qualidade superior. Neste processo, a copa é
denominada de enxerto, cavaleiro ou epibioto. No entanto, a parte que se tornará
um sistema radicular para receptação da copa denomina-se portaenxerto, cava
ou hipobioto. O que significa epibioto e hipobioto? Analisando pela etimologia,
origem e evolução das palavras, pode-se deduzir: epibioto é uma palavra de
origem grega (epi = posição superior; bioto = que pode ser oriunda de uma flexão
irregular para o masculino, da palavra grega feminina bíoç = biota, que retrata
o conjunto de seres vivos de um ecossistema, incluindo flora, fauna, fungos e
outros grupos de organismos; ou bíoç = bios = vida e oto, que é um sufixo nominal
de origem latina com sentido diminuto. Neste sentido ficaria mais coerente o
significado da origem epibioto, como sendo um pequeno individuo (planta, de
bio = vida; oto = pequeno ou diminuto) inserido (epi = posição superior ou sobre)
sobre o outro; hipobioto é um radical de origem grega que significa em baixo
ou posição inferior, que no presente caso, “pequeno individuo embaixo”. Entre
os dois indivíduos, epibionte (cavaleiro) e hipobionte (cavalo) pode-se utilizar
uma terceira parte de uma outra planta, que ficará inserida entre o enxerto e o
37
portaenxerto, que é denominada de interenxerto, Inter = prefixo de origem do

latim, que significa “posição intermediária”.
Assim, a união enxerto e portaenxerto, por meio do contato entre as
duas porções do tecido vegetal, de tal forma que se unam, através da atividade
morfogenéticas por divisões celulares sucessivas, para desenvolver uma única
planta, o que caracteriza como enxertia (Fachinello et al. 2005).
As partes postas em contato vão se unir e formar um único indivíduo, pela
capacidade de formação de novos tecidos em um organismo, dando origem a
um indivíduo completo, a partir de células de seres multicelulares, que em
ciência se denomina de totipotência celular. E o indivíduo formado (planta) pela
enxertia chama-se dibioto, palavra formada pelo radical grego di, que dá ideia
de duplicidade; (não poderia ser do latim, que daria idéia de separação, e como
estão unidas, formando um só indivíduo, logo, por extensão da palavra, significa
dois indivíduos em um só (di = duplicidade; bios = vida; oto = diminuto).Trata-
se de uma técnica de ampla utilização na fruticultura e em espécies perenes,
com vantagens de propagar genótipos superiores, controlar o porte, reduzir a
juvenilidade, promover adaptação a condições adversas de solos e, oferecer
tolerância, resistência ou imunidade a pragas e doenças (Machado et al. 2013;
Atucha et al. 2014). Assim, o uso de mudas de alta qualidade torna-se uma
estratégia para a melhoria do pomar, apresentando maior competitividade da
produção (Aguiar et al., 2010). É uma estratégia essencial para proporcionar o
adequado desenvolvimento e o crescimento das plantas no campo, e com isto,
assegurar ao agricultor uma maior rentabilidade.
portaenxertoA justificativa do uso de portaenxertos na técnica de enxertia é
porque os mesmos apresentam algum grau de resistência a doenças, apresentam
boa adaptação ao solo, proporcionam alta produtividade, alta qualidade de frutos
e produção de plantas longevas. No entanto, nem sempre há a disponibilidade
para acesso a s portaenxertos com as características mencionadas (Roncatto et al.
2011).
No entanto, a época, os métodos e modalidades de enxertia após a emergência
das plântulas influenciam na porcentagem de pegamento do enxerto (Santos
et al. 2011). Principalmente, levando em consideração que a união do enxerto/
portaenxerto ocorre em fases diferentes. Inicialmente, há o reconhecimento
38
PPGPV
dos tecidos entre enxerto/portaenxerto, e posteriormente, a sua união, fase de

reconhecimento e sinais de compatibilidade entre as células e tecidos. Quando
então, havendo compatibilidade, há o inicio da multiplicação celular, culminando
com a formação de uma massa de células de natureza parenquimática,
irregularmente diferenciadas, com multiplicação desorganizada, cuja origem se
dá a partir das células dos parênquimas localizadas próximas ao câmbio vascular,
denominada de calo, palavra de origem do latim callum, que em biologia significa
rigidez em superfícies de plantas e/ou folhas..
Após a justaposição das partes enxerto/portaenxerto, permanecem alguns
espaços vazios, que com a multiplicação das células dos tecidos justapostos, ocorre
o preenchimento desses espaços. A partir de sinais emitidos pelas células dos
câmbios originais, indutores das células do calo, ocorre o processo denominado
de desdiferenciação das células parenquimáticas em células cambiais, formando
um câmbio contínuo entre enxerto/portaenxerto. Posteriormente, nos lados interno
e externo do novo câmbio formado ocorre a formação de novos xilema e floema,
respectivamente, estabelecendo a conexão vascular entre enxerto/portaenxerto.
Entretanto, não ocorre fusão entre as células, apenas mistura de células,
permanecendo as partes distintas, formando com partes de plantas diferentes,
constituída pelas duas ou três partes que foram enxertadas, uma “nova planta”,
em que cada parte (enxerto/portaenxerto) permanece com sua individualidade
genética.
2. HISTÓRICO
Aristóteles (384 a 322 a.C.) em sua obra apresentou referências sobre o uso
da prática da enxertia na época do Império Romano (Goto et al. 2003).
Entre 1.400 a 1.600 d.C., na época do Renascimento, encontraram-
se diversos registros de plantas enxertadas e, a partir do século XIX, já havia
centenas de técnicas descritas. Foi nesse período renascentista que se observou
uma renovação no interesse das práticas de enxertia. Numerosas plantas novas
vindas de países estrangeiros foram importadas para jardins europeus e mantidas
por enxertia. Liberty Hyde Bailey, em seu trabalho publicado em 1821, descreveu
e ilustrou os métodos de enxertia e borbulhia, comumente utilizados na época
39
pelos Estados Unidos da América e Europa. Os métodos usados hoje diferem

daqueles descritos por Bailey (Hartmann et al., 2011).
3. TÉCNICAS OU MÉTODOS DE ENXERTIA
3.1. Garfagem
A garfagem é um método de enxertia que consiste na retirada de uma porção
do ramo em forma de cunha ou bisel (enxerto), contendo uma ou mais gemas,
para ser introduzido no portaenxerto, de maneira a permitir o desenvolvimento,
sendo que o portaenxerto tem a sua parte superior decapitada (Nachtigal et al.
2005). A enxertia por garfagem possui como diferencial para outros métodos (a
exemplo da borbulhia) normalmente mais de uma gema no enxerto. O enxerto
é feito de 15 a 20 cm, aproximadamente, acima do nível do solo, quando os
portaenxertos atingem o diâmetro de um lápis. Muitas frutíferas podem ser
propagadas por garfagem, como pitangueira (Bezerra et al. 2002; Franzon et al.
2008), maracujazeiro (Alexandre et al., 2009; Santos et al., 2014), pessegueiro
(Silva et al., 2011), jabuticabeira (Franco et al. 2010) e gravioleira (Zacaroni et
al. 2014). Dentre os principais tipos de garfagem, destacam-se: meia-fenda cheia;
meia-fenda esvaziada; fenda incrustada; fenda completa; dupla garfagem; inglês
simples e inglês complicado.
3.1.1. GARFAGEM DE MEIA-FENDA CHEIA

A garfagem por fenda oferece uma maior estabilidade do que outras técnicas
de enxertia e há um rápido desenvolvimento das plantas para plantio no campo
(Tabora; Atienza 2006). No portaenxerto é realizada uma fenda que se estende
por 2 a 3 cm, no sentido do comprimento do portaenxerto até atingir a medula. O
enxerto deve apresentar forma de bisel para ser inserido no portaenxerto. Tanto o
portaenxerto quanto o enxerto devem apresentar o mesmo diâmetro.
3.1.2. GARFAGEM DE MEIA-FENDA ESVAZIADA

A técnica de garfagem de meia-fenda esvaziada é realizada fazendo-se uma
incisão do portaenxerto semelhante ao meia-fenda cheia, diferindo por realizar
duas incisões convergentes, de modo a retirar uma cunha de madeira, esvaziando
40
PPGPV
a incisão. O enxerto deve possuir forma de bisel e é introduzido na incisão. O bisel

e a incisão devem apresentar o mesmo comprimento.
3.1.3. GARFAGEM DE FENDA INCRUSTADA

A garfagem de fenda incrustada é semelhante ao meia-fenda, porém não
atinge a medula. É utilizada para os enxertos que apresentam menor diâmetro. No
portaenxerto são realizadas duas incisões convergentes em formato de cunha com
esvaziamento da incisão e o enxerto é preparado na forma de bisel, introduzindo-
se no corte do portaenxerto. O bisel deve ter o mesmo comprimento da incisão
lateral.
3.1.4. GARFAGEM DE FENDA COMPLETA

A enxertia realizada através da garfagem de fenda completa consiste na
poda no enxerto, sendo feita uma fenda perpendicular, no sentido do diâmetro, até
aprofundar-se 2 a 3 cm. A fenda completa pode ser cheia ou esvaziada. O enxerto,
que deve ter o mesmo diâmetro do portaenxerto, é preparado na forma de cunha
e introduzido na fenda.
3.1.5. DUPLA GARFAGEM

A dupla garfagem é a enxertia utilizada quando o enxerto é de diâmetro
inferior ao raio do portaenxerto. São utilizados dois enxertos sendo cada um
introduzido em uma das extremidades do portaenxerto. No enxerto é realizada
uma fenda perpendicular, no sentido do diâmetro, até aprofundar-se 2 a 3 cm. O
enxerto é preparado na forma de cunha e introduzido na fenda.
3.1.6. INGLÊS SIMPLES

Para a prática da enxertia utilizando-se o inglês simples é necessário que o
enxerto e o portaenxerto apresentem o mesmo diâmetro. Realiza-se um corte em
bisel tanto no enxerto quanto no portaenxerto e é realizada a união dessas duas
partes.
3.1.7. INGLÊS COMPLICADO

Para utilização do inglês complicado como forma de enxertia, é necessário
41
que o enxerto e o portaenxerto apresentem o mesmo diâmetro. No enxerto e no

portaenxerto é realizado um corte em bisel com uma incisão longitudinal em
ambas as partes a unir. A incisão será feita no terço inferior do enxerto e a do
portaenxerto deverá ser realizada no terço superior, para que haja perfeito encaixe
entre as fendas. O inglês complicado dá ao enxerto maior penetração de uma parte
sobre a outra, e, portanto, maior fixação (Simão 1998).
3.2. Encostia
A encostia, também conhecida como enxertia de aproximação e consiste
na união lateral de duas plantas com sistemas radiculares independentes, de
modo que o enxerto e o portaenxerto permaneçam mantidos por seus sistemas
radiculares até que a união do enxerto e do portaenxerto esteja completamente
formada. Os principais tipos de encostia são lateral e no topo.
3.2.1. ENCOSTIA LATERAL

O método de encostia lateal pode ser simples ou inglesa. Na simples,
realiza-se um entalhe no enxerto e no portaenxerto e aproximam-se as duas partes,
ajustando as superfícies e fixam-se as partes com amarrilhos. Na inglesa, procede-
se da mesma maneira, porém, sobre o entalhe do enxerto e do portaenxerto faz-se
uma incisão oblíqua.
3.2.2. ENCOSTIA NO TOPO

A encostia no topo pode ser simples ou inglesa. Na encostia simples no topo
poda-se o portaenxerto a determinada altura e faz-se um corte em bisel em ambos
os lados. O enxerto sofre uma incisão oblíqua até o lenho. Realiza-se a união das
partes e amarra-se. A encostia inglesa no topo é realizada da mesma maneira,
porém faz-se uma incisão a mais tanto no enxerto como no portaenxerto para que
haja maior fixação.
3.3. Borbulhia
A borbulhia é um método da enxertia que consiste na justaposição de uma
única gema sobre um portaenxerto enraizado (Simões 1998). A época de enxertia
para esse tipo técnica de multiplicação, variam do período da primavera ao verão,
42
PPGPV
quando os vegetais encontram-se em plena atividade vegetativa.

No método de propagação vegetativa por borbulhia, a prática da enxertia
consiste em se destacar uma gema vegetativa ou borbulha da planta matriz, planta
a qual se deseja propagar e obter frutos, e introduzi-la em portaenxerto, produzido
por mudas de variedade rústica da mesma espécie ou de espécie aproximada na
classificação botânica (Ribeiro et al. 2005). Se a prática for bem sucedida, em
pouco tempo, aproximadamente seis meses, variando de acordo com a espécie,
têm-se uma planta de qualidade superior a ser cultivada. Muitas espécies vegetais
são propagada através do uso da borbolhia tais como: figueira (Kotz et al. 2010),
citros (Carvalho et al. 2000) cupuaçu (Venturieri et al. 1986; Souza; Silva 1999),
cacau (Sodré; Marrocos 2009; Sodré 2013), seringueira (Lemos Filho et al. 1994;
Moraes et al. 2013), castanheira (Carvalho; Nascimento 2016).
Os principais tipos de enxerto em bobulhia são: T normal; T invertido;
Janela aberta; d) Janela fechada e em anel.
3.3.1. BORBULHA EM T NORMAL

No método de propagação através da borbulhia em T normal, é realizado uma
fenda no portaenxerto com o canivete, no sentido transversal e, após, no sentido
perpendicular, de modo a formar um T. O escudo ou gema lateral do enxerto é
retirado, segurando-se o ramo em posição invertida. Deste modo, prende-se a
gema lateralmente ou pelo pecíolo, levanta-se a casca com o dorso da lâmina e
introduz-se a gema. Corta-se o excesso e amarra-se de cima para baixo.
3.3.2. BORBULHIA EM T INVERTIDO

A multiplicação de plantas por borbulhia em T invetirdo, procede-se de
modo semelhante ao T normal. A diferença ocorre apenas na posição normal
do ramo para a retirada da gema lateral e o modo de introduzir e amarrá-la no
portaenxerto. A introdução da gema no portaenxerto, bem como a amarração, é
realizada de baixo para cima. Esta forma de borbulhia apresenta vantagem sobre
o anterior, por evitar a penetração da água, o transporte e contato de possíveis
microrganismos que podem causar alguma patologia durante o processo de
enxertia, e também, por ser mais fácil de manejar.
43
3.3.3. BORBULHIA EM JANELA ABERTA

A propagação de espécies vegetais pelo método de enxertia por borbulhia em
janela aberta, consiste na realização de duas incisões transversais, e duas incisões
longitudinais no portaenxerto, de modo a liberar a região a ser ocupada pela gema
lateral. A gema é retirada do enxerto praticando-se duas incisões transversais e
duas longitudinais no ramo, de modo a obter um escudo idêntica à parte retirada
do cavalo. Deste modo, a gema lateral é, a seguir, embutida no retângulo vazio e
onde ficará permanentemente em contato com os tecidos do portaenxerto, até a
formação da muda desejada, e a mesma seja retirada.
3.3.4. BORBULHIA EM JANELA FECHADA

Para a formação de mudas através da propagação por borbulhia em janela
fechada, o porta-enxerto recebe duas incisões transversais e uma vertical no
centro. A borbulha é obtida de maneira semelhante à janela fechada. Para assentá-
la, levanta-se a casca com canivete, introduz-se o escudo e a seguir recobre-se
com a casca do cavalo. O enxerto é completado fixando-se com amarrilho.
3.3.5. BORBULHIA EM ANEL

A borbulhia em anel, é um tipo de enxertia que faz-se uma incisão circular
quando o enxerto é no topo, ou duas incisões circulares e uma vertical quando
é no meio da haste, de modo a retirar um anel. No garfo procede-se do mesmo
modo, e a superfície deve ser idêntica à do cavalo, para que haja contato entre as
camadas cambiais e, na sequência faz-se o amarrio.
3.4. Minienxertia
Esta técnica consiste em enxertar segmentos de ramos apicais de tamanho
que variam de 1 a 2 cm de comprimento em um portaenxertos. Em espécies
do gênero Passiflora, Alexandre et al. (2009) e Tiradentes (2011) utilizaram a
minienxertia pela modalidalide garfagem no topo hipocotiledonar em fenda cheia,
utilizando miniestacas adultas de segmentos apicais de P. edulis f. flavicarpa,
P. edulis, P. alata, P. mucronata e P. foetida em portaenxertos de P. edulis f.
flavicarpa. A metodologia empregada é uma nova opção de enxertia para essas
espécies do gênero Passiflora. Inclusive por ser um método menos destrutivo se
44
PPGPV
comparado aos convencionais, que utilizam garfos de 10 a 12 cm de comprimento.

Oliari et al. (2016) também usaram a minigarfagem de P. edulis f. flavicarpa/P.
mucronata e, verificaram altos percentuais de pegamento onde o uso do parafilm®
como fixador proporcionou a melhor aderência (89,57%). Resultados similares
foram obtidos por Alexandre et al. (2013), testando a metodologia de enxertia
pela modalidade garfagem no topo hipocotiledonar em fenda cheia, utilizando
miniestacas adultas de segmentos apicais de Passiflora edulis f. flavicarpa,
Passiflora edulis, Passiflora alata, Passiflora mucronata e Passiflora foetida
e internodais de Passiflora mucronata, cujas combinações Passiflora edulis f.
flavicarpa/Passiflora edulis f. flavicarpa e Passiflora mucronata/ Passiflora
edulis f. flavicarpa, apresentaram pegamentos de 90 e 80%, respectivamente.
Com esta técnica, os autores concluíram que a metodologia empregada surge
como uma nova opção de enxertia para essas espécies do gênero Passiflora, e que
a utilização de ápices de ramos adultos das espécies estudadas torna-se uma opção
menos destrutiva às plantas.
3.5. Microenxertia
A microenxertia é uma técnica que consiste em microenxertar um meristema,
oriundo de uma planta matriz sobre um portaenxerto enxertado in vitro ou ex
vitro. A microenxertia ex vitro foi uma metodologia inovadora feita pela inserção
de um ápice caulinar da espécie P. edulis f. flavicarpa, no epicótilo, por meio
da incisão em forma de janela na proximidade da região apical de uma plântula
da mesma espécie (Ribeiro et al. 2008). Com esta técnica torna-se possível a
produção de matrizes de fruteiras e outras plantas arbóreas, com alta qualidade
fitossanitária e com características adultas, não se revertendo ao estado juvenil
(Paz; Pasqual, 1998).
A microenxertia interespecífica ex vitro e observaram que o desenvolvimento
dos microenxertos e o número de brotações adventícias foram maiores quando
utilizaram porta‑enxertos de P. edulis e menores com porta‑enxertos de P.
setacea e P. alata. Porta‑enxertos de P. edulis, P. cincinnata, P. alata e P. setacea
proporcionaram, respectivamente, 30,3; 10; 1,6 e 0% de microenxertos com folhas
expandidas. Avaliações histológicas evidenciaram maior espessura da região
cortical em porta‑enxertos de P. edulis, enquanto em P. setacea foi observado
45
menor número de camadas corticais, maior quantidade de fibras floemáticas

e de alcaloides, características que influenciaram negativamente o resultado
da microenxertia (Pereira et al., 2009). Ribeiro et al. (2015) utilizaram gemas
com 2-3 primórdios foliares e 600-800 µm de comprimento de P. edulis, para a
microenxertia in vitro em hipocótilo de mudas de porta-enxertos de P. edulis de
21-28 dias de idade. Neste trabalho, aos 30 DAM (dias após a microenxertia),
observou-se o desenvolvimento do broto.
Além dos métodos acima, há outras formas especiais de enxertia. Sua
utilização em nível comercial é bem mais restrita, mas podem ter aplicação em
casos particulares. Estas formas especiais são:
3.6. Interenxertia
A inter-enxertia é usada quando duas plantas são incompatíveis, ou quando
se pretende diminuir o vigor da copa. A técnica consiste em colocar um fragmento
de uma terceira planta entre o enxerto e o portaenxerto, que seja compatível com
ambas. A planta inter-enxertada apresentará três partes geneticamente diferentes
(portaenxerto, interenxerto e enxerto) e dois locais de enxertia (Fachinello et al.
2005). Esta forma de enxertia é utilizada, por exemplo, em macieiras, visando
controlar o vigor da planta.
3.7. Sobre-enxertia
A sobre-enxertia, conhecida por enxertia de copa ou substituição da parte
aérea, empregada para plantas adultas e sadias ou plantas com problemas na parte
aérea e utiliza outra planta e faz a alteração da copa (Pinheiro et al. 1988). Se ganha
tempo, pois o portaenxerto se encontra implantado, e as produções se tornam mais
precoces (Pinheiro et al. 1988). Essa técnica utiliza a garfagem (fenda cheia ou
fenda dupla), substituindo total ou parcialmente a copa, sendo possível produzir-
se, em uma mesma planta, diferentes cultivares.
3.8. Subenxertia
A subenxertia consiste em introduzir um portaenxerto a uma copa ou
muda já formada, com objetivo de formar um sistema radicular alternativo para
substituir aquele afetado por problemas fitossanitários ou traumáticos (Girardi et
46
PPGPV
al. 2010). Trabalhos que envolvem a utilização de subenxertia são poucos, sendo
encontrados principalmente na cultura dos citros visando ao controle da morte
súbita dos citros.
3.9. Enxertia de ponte

Esse tipo de enxertia é realizada quando a planta apresenta um dano
significativo na casca, a ponto de interromper o fluxo de água, nutrientes e
assimilados. Utiliza-se normalmente da garfagem, em que colocam ramos sobre a
região danificada, de modo a restabelecer o fluxo normal de substâncias.
Quanto à época de realização, a enxertia pode ser classificada nos seguintes
tipos:
3.10. Enxertia de inverno

A enxertia de inverno é realizada quando as plantas estão no período de
dormência, ou seja, repouso vegetativo, encontrado em frutíferas de clima
temperado. É muito utilizada a garfagem, mas também, pode ser utilizada a
borbulhia em placa. Apresenta menor risco de desidratação por utilizar tecidos
lignificados e ocasiona bons índices de pegamento.
3.11. Enxertia de primavera-verão

Também conhecida como enxertia de gema ativa, a enxertia de primavera-
verão é realizada no período de crescimento vegetativo intenso. Os tecidos
cicatrizam mais facilmente e apresentam um bom e rápido pegamento devido às
células estarem em plena atividade metabólica e mitótica. Os tecidos são mais
tenros e as temperaturas são mais elevadas em que há o problema da desidratação.
Utiliza-se a enxertia de borbulhia, mas, podem ser utilizados outros métodos,
como a garfagem, em que se cobre a região do enxerto ou toda a planta enxertada
com um saco plástico transparente, que atua como uma câmara úmida, reduzindo
a desidratação.
3.12. Enxertia de verão-outono

Esse tipo de enxeria é também chamada de enxertia de gema dormente,
e realizada de forma semelhante à enxertia de gema ativa. A enxertia de gema
47
dormente não é feita à dobra da copa do portaenxerto logo após a retirada do

plástico, senão somente na primavera seguinte. A enxertia de verão-outono é
realizada quando os portaenxertos não atingem diâmetro suficiente para a enxertia
de primavera-verão.
4. VANTAGENS E DESVANTAGENS
4.1. Vantagens
• Dentre as diversas vantagens que a enxertia pode proporcionar, destacam-se:
• Formação de populações de plantas homogêneas que mantém a carga genética
e características agronômicas da variedade ou cultivar;
• Evitar a dissociação dos caracteres de uma determinada variedade,
propagando-a com todas as suas qualidades inerentes à variedade a que
pertence;
• Podem-se transformar plantas estéreis em plantas que sejam produtivas, pela
inoculação de gemas ou ramos de plantas de características desejáveis, ou
mesmo reunindo em um só indivíduo ambos os sexos de plantas dioicas;
• Manutenção ou melhoria das qualidades dos frutos, como cor, tamanho,
acidez titulável (AT), sólidos solúveis (SS);
• Aumentar o vigor das plantas;
• Aumentar a resistência a patógenos;
• Promover adaptação ao clima;
• Propagar materiais de difícil multiplicação sexuada;
• Reduzir o porte da planta, que principalmente em frutíferas é de extrema
importância por facilitar a colheita, bem como os tratos culturais como poda
e combate a doenças e pragas;
• Substituir variedades copa;
• Rejuvenescer e recuperar plantas, principalmente aquelas que por algum
mecanismo acidental ou de moléstias e pragas estejam danificadas e
ameaçadas de morte;
• Fixar mutações, híbridos e novas variedades, e assegurar a criação de novas
variedades;
• Promover a floração e a frutificação mais precoce;
48
PPGPV
• Eliminação do período de juvenilidade, e;

• Associar às características reprodutivas da cultivar copa e rusticidade do
portaenxerto.
4.2. Desvantagens
• Há a possibilidade de ocorrer a transmissão de viroses, como no caso da
utilização de borbulhas de clones velhos;
• Normalmente ocorre redução na longevidade da planta;
• Há alto risco de rejeição em algumas espécies;
• A produção das mudas é um processo bastante moroso;
• Há o problema de ocorrer incompatibilidade entre enxerto e portaenxerto,
devendo ambos pertencer, no mínimo, à mesma família, salientando-se que
quanto maior o grau de parentesco, maior a probabilidade de sucesso na
enxertia.
• (Fachinello et al., 2005; Hartmann et al., 2011).
5. FATORES QUE AFETAM O PEGAMENTO DO ENXERTO
5.1. Incompatibilidade
Durante a enxertia vários fatores, isolados ou em conjunto, podem
influenciar na formação da união entre o enxerto e o portaenxerto, sendo eles a
incompatibilidade e fatores ambientais. Mesmo sendo feita em época adequada
e com ótimas condições de ambiente, a enxertia ainda assim pode apresentar
dificuldades no pegamento do porta-enxerto, causadas principalmente por
incompatibilidade, que segundo Fachinello et al. (2005), pode ser de dois
tipos: a incompatibilidade localizada - é a incompatibilidade que surge em
decorrência do contato entre enxerto e porta-enxerto, geralmente apresentando
uma união frágil e com interrupções nos tecidos vasculares e no câmbio, com
diminuição na passagem de seiva do porta-enxerto para o enxerto, e vice-versa.
Essa incompatibilidade pode ser superada pelo uso de um enxerto intermediário,
que seja compatível com ambas as partes; e a incompatibilidade translocada
- é a incompatibilidade que consiste na degeneração do floema, caracterizada
pela formação de uma linha escura ou de uma zona necrótica na região do córtex,
49
dificultando o transporte de carboidratos, que se acumulam acima da região

degenerada, e consequentemente, ocorre redução do teor abaixo dessa região.
Esse tipo de incompatibilidade não pode ser superado com o uso de um enxerto
intermediário.
O principal sintoma de incompatibilidade é, sem dúvida, a ruptura no local
da enxertia, o que pode ocorrer em seguida à produção da muda ou alguns anos
após (Rodrigues et al. 2004). Entre os fatores que afetam a incompatibilidade,
destacam-se: afinidade genética, fatores fisiológicos, fatores bioquímicos,
consistência dos tecidos, afinidade anatômica, porte e vigor, e sensibilidade a
doenças (Fachinello et al. 2005; Hartmann et al. 2011).
A temperatura tem influência marcante no processo da enxertia,
especificamente, na taxa de divisão celular que afeta a divisão de novas células,
responsáveis pela união entre o enxerto e portaenxertoportaenxerto, e o processo
de desidratação. Isso faz com que haja necessidade de se manter um alto teor de
umidade no local da enxertia. O teor de umidade do solo é importante no processo
da enxertia. De um modo geral, temperaturas inferiores a 4 °C e superiores a 32
°C dificultam o processo de cicatrização (Fachinello et al. 2005).
Portanto, a incompatibilidade é a incapacidade da formação perfeita entre
enxerto e portaenxerto, ocasionando o não crescimento normal de uma planta
enxertada, o que pode levar à morte prematura do enxerto devido a algum tipo de
intolerância fisiológica em nível celular (Moore 1986).
De acordo com Rieger (2008), um baixo grau de compatibilidade pode
traduzir-se em:
• Diferenças do diâmetro do enxerto e do portaenxertoportaenxerto;
• Amarelecimento ou vermelhidão das folhas, seguido de desfolha precoce;
• Aparecimento de fendas no tecido lenhoso próximo da união do enxerto;
• Tumefação da união do enxerto;
• Existência de áreas necróticas no tronco;
• Crescimento vegetativo reduzido;
• Definhamento e morte da planta enxertada.
50
PPGPV
5.2. Método e a época da enxertia

A época mais adequada para realização da enxertia depende da espécie e do
método de enxertia a serem utilizados. Como por exemplo, as fruteiras de clima
temperado apresentam uma sobrevivência maior quando a enxertia é realizada
no período de dormência das plantas, época que possibilita a coleta de garfos
e borbulhas durante a poda de inverno (Hartman et al. 2011). O conhecimento
da época adequada para a coleta dos propágulos possui grande importância,
pois a condição fisiológica da planta-matriz determinará a sobrevivência
e o desenvolvimento da muda (Amaral et al. 2012). Durante o ciclo anual de
crescimento das plantas de clima temperado são observados períodos de redução
ou até mesmo paralisação do crescimento, conhecidos como dormência de gemas.
5.3. Condições ambientais

As condições ambientais podem influenciar negativamente ou positivamente
no pegamento do enxerto, durante o processo da enxertia. Temperaturas abaixo
de 4 ºC e superiores a 32 ºC prejudicam o processo de cicatrização. A umidade
auxilia na formação do calo e o oxigênio nas trocas gasosas, tendo o cuidado de
usar materiais ou ceras que dificultam as trocas gasosas e afetam o pegamento do
enxerto. A luminosidade intensa e ventos fortes desidratam mais rapidamente o
enxerto e portaenxerto, dificultamdo o pegamento. Os ventos fortes podem causar
danos físicos ao enxerto, prejudicando o pegamento e o desenvolvimento da muda
(Fachinello et al. 2005).
5.4. Idade do portaenxerto

Durante o processo do desenvolvimento do método de enxertia, plantas mais
jovens tem uma intensa atividade celular, facilitando o pegamento do enxerto do
que plantas mais velhas (Fachinello et al. 2005).
5.5. Afinidade botânica

Quanto maior a afinidade botânica entre as plantas que serão utilizadas como
enxerto e portaenxerto, maior será a chance de ocorrer o pegamento, a considerar
no mínimo até a família das plantas que estão envolvidas na enxertia (Fachinello
et al. 2005).
51
5.6. Habilidade do enxertador

O modo e a técnica do enxertador podem influenciar no pegamento durante
a enxertia. Recomenda-se utilizar materiais de boa qualidade sanitária e realizar a
enxertia de forma rápida e uniforme (Fachinello et al. 2005).
6. CICATRIZAÇÃO DO ENXERTO
A enxertia é uma técnica agrícola simples, que apresenta percentuais bem

elevados de sucesso. Todavia, para que isso ocorra, há a necessidade de muita
atenção e capricho por parte de quem a executa, além da manutenção necessária.
O processo de enxertia somente pode ocorrer quando há o contato dos
tecidos dos câmbios de portaenxerto e enxerto, observando-se que as zonas
cambiais tenham a maior interligação possível, pois as células do câmbio das duas
plantas produzem células de parênquima, que se misturam formando o “calo”
(soldadura). Essas células do “calo” se diferenciam e formam novas células de
câmbio, que iraão produzir novos tecidos vasculares, de xilema e de floema,
estabelecendo conexão vascular (dos vasos), sem a qual não há pegamento do
enxerto (Cañizares et al. 2003; Fachinello et al. 2005; Ribeiro et al. 2005).
Essa técnica só é possível porque as células vegetais são totipotentes, ou
seja, contêm toda a informação genética em seu núcleo necessária para reproduzir
uma planta inteira. Portanto, as células são autônomas e possuem a potencialidade
de regenerar tecidos vegetais. A regeneração do tecido vascular dos vegetais após
uma lesão é controlada pelo hormônio vegetal auxina produzido pelas folhas
jovens diretamente acima da região lesionada. Desta forma, as remoções das
folhas jovens dificultam a regeneração do tecido vascular, pois a diferenciação
vascular ocorre da parte aérea para as raízes dos indivíduos (Taiz e Zeiger 2013).
Nas combinações da formação dos plasmodesmos secundários entra as
células, próximo dos feixes vasculares formados, algumas células do calo se
diferenciam em novas células do câmbio, que produzem novo tecido vascular,
xilema no interior e floema no exterior, estabelecendo assim a conexão vascular
entre enxerto e portaenxerto. Portanto, enxertar é unir duas porções de tecido
vegetal vivo, visando ao crescimento e desenvolvimento de uma única planta, e o
seu sucesso é representado pela união morfológica e fisiológica dessas duas partes
52
PPGPV
(Cañizares et al. 2003).
7. ENXERTIA NA QUALIDADE E PRODUÇÃO DE FRUTOS
Vários fatores da qualidade dos frutos podem sofrer influência dos

portaenxertos utilizados, como tamanho e peso dos frutos; cor e espessura da
casca; sólidos solúveis e acidez; cor do suco; conteúdo em óleo da casca; amargor
do suco; conteúdo de sais minerais; teor de ácidos graxos; textura, granulação;
conservação pós-colheita; e época de maturação dos frutos (Forner-Giner et al.
2003; Al-Jaleel et al. 2005; Perez-Perez et al. 2005; Pompeu Junior 2005). A
identificação da espécie de portaenxerto a ser utilizada em combinação com a
copa e a avaliação das respostas agronômicas e produtivas dos portaenxertos são
importantes para se obter produções de qualidade (Rato et al. 2008).
O portaenxerto utilizado na propagação pode afetar a qualidade e produção
dos frutos de diferentes espécies frutíferas, como citros (Castle et al. 1989; Pompeu
Júnior 1991; Lima 1993), pessegueiro (Mathias et al. 2008; Comiotto et al. 2012),
videira (Pauletto et al. 2001a,b) e maracujazeiro (Cavichioli et al. 2011; Hurtado-
Salazar et al. 2015). Por outro lado, a simples manutenção das características
físicas e químicas dos frutos é um resultado extraordinário, o que significa que o
porta-enxerto não afetou negativamente o desenvolvimento do enxerto, a exemplo,
do observado com a característica β-caroteno nas combinações P. edulis/P. edulis,
P. edulis/P. gibertii, P. edulis/P. mucronata (Salazar et al. 2016).
A interação do portaenxerto com o enxerto e o ambiente afeta as plantas
de citros nas relações de água, nutrição mineral, crescimento, produtividade,
resistência às pragas, doenças e vários aspectos referente à qualidade do fruto
(Castle et al. 1989). O limoeiro ‘Cravo’ é utilizado como portaenxerto superior
para produção de frutos das variedades enxertadas e os limoeiros ‘Rugoso’ e
‘Volkameriano’ são considerados como indutores de baixa qualidade aos frutos
(Pompeu Júnior 1991; Lima 1993).
Estudos de Comiotto et al. (2012) demonstraram que a época de floração
e a qualidade dos pêssegos ‘Maciel’ e ‘Chimarrita’ são influenciadas pelos
portaenxertos utilizados, podendo retardar ou antecipar o início da floração em até
oito dias e, consequentemente, influenciar na produção dos frutos. O uso do Clone
53
15 de umezeiro como portaenxerto em pêssegos ‘Aurora 1’ induziu à produção

de frutos com maior teor de sólidos solúveis e melhor índice de maturação, em
relação ao ‘Okinawa’ (Mathias et al. 2008).
Os portaenxertos ‘IAC 313’ e ‘IAC 766’ utilizados na combinação da
cultivar de uva ‘Niágara Rosada’, de maneira geral, induziram maiores produções
por planta (Pauletto et al., 2001a). Esses portaenxertos também proporcionaram
colheita de cachos de videira ‘Niágara Rosada’ com maior tamanho e massa
(Pauletto et al. 2001b).
Cavichioli et al. (2011) avaliaram o efeito do portaenxerto e do tipo de
enxertia sobre a qualidade dos frutos de maracujazeiro-amarelo e observaram
que os portaenxertos utilizados (Passiflora edulis, P. alata e P. gibertii) não
influenciaram no teor de sólidos solúveis (SS), na acidez titulável (AT) e em
sua relação SS/AT. O uso das espécies silvestres do gênero Passiflora como
portaenxertos (Passiflora edulis Sims, Passiflora gibertii N.E. Brow e Passiflora
mucronata Lam.) culminaram na produção de frutos mais alongados que as
plantas provenientes de sementes, porém, dentro dos padrões de comercialização
(Hurtado-Salazar et al. 2015).
8. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Diante dos inúmeros fatores e das dificuldades enfrentadas em se cultivar

plantas agroflorestais, a enxertia atribui importância na propagação de genótipos
superiores, pois possuem técnicas e métodos que auxiliam na manipulação de
características das plantas selecionadas, para promover o desenvolvimento da nova
planta. Portanto, a enxertia é o método de propagação vegetativa mais amplamente
utilizado em um grande número de espécies vegetais, pois proporciona resultados
satisfatórios no aumento da produtividade, área de cultivos, no melhoramento do
manejo agrícola, substituição de copa ou de portaenxerto, propagação de plantas
que apresentam dificuldade de propagação por outras vias (seminífera ou outro
método de propagação vegetativa), rejuvenescimento de plantas, indexação de
vírus, indução do florescimento, substituição de partes danificadas de plantas, .
54
PPGPV
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60
PPGPV
Capítulo 03
Lodo de esgoto na agricultura e sua

influência na saúde humana
Rodrigo Sobreira Alexandre

José Carlos Lopes
Allan Rocha de Freitas
Simone de Oliveira Lopes
Manoel Victor Borges Pedrosa
1. INTRODUÇÃO
O significativo crescimento da população brasileira, o constante

desenvolvimento de áreas urbanas e o aumento da produção industrial têm elevado
a produção de resíduos domésticos e industriais e, por consequência, aumentado
a produção de efluentes sanitários que são destinados nos afluentes, sendo um
dos principais motivos de poluição da água. A situação se agrava ainda mais
ao associar o problema de escassez de água que a população de muitas regiões
brasileira tem enfrentado nos últimos anos.
Diante da busca de estratégias visando atender a crescente demanda por
água de boa qualidade para consumo e redução da carga orgânica nos afluentes,
muitos investimentos têm sido destinados ao tratamento de efluentes urbanos a
partir da instalação de estações de tratamento de esgoto (ETEs), pelas empresas
de saneamento ambiental (Lima et al. 2011). Todavia, a problemática nas cidades
faz com que seja necessário o gerenciamento dos resíduos ao final dos processos,
sendo um dos principais desafios quanto à destinação final da quantidade gerada
(Maas 2010).
O processo de tratamento dos efluentes domésticos tem como consequência
a geração de um resíduo com alto conteúdo de matéria orgânica e diferentes
composições químicas e biológicas, variando de acordo com o método de
estabilização e tratamento utilizado (Kelessidis; Stasinakis 2012), denominado
lodo de esgoto.
61
A produção de lodo no Brasil é de aproximadamente 220 mil toneladas de

massa seca por ano (IBGE 2010), no entanto, considerando que apenas 30% da
população urbana têm seu esgoto devidamente coletado e tratado, estima-se que
esse resíduo produzido seja ainda maior e que ainda haja um elevado potencial
de poluição diretamente nos afluentes. Schowanek et al. (2004) observaram
que mesmo após a separação da parte sólida e líquida do esgoto nas estações
de tratamento, a água despejada e tratada nos recursos hídricos é acompanhada
de sais, íons, microrganismos patogênicos, materiais orgânicos e inorgânicos em
suspensão ou dissolvidos, além de precipitados de fósforo e biomassa microbiana.
Os compostos inorgânicos, como metais pesados e diversos ácidos, são os
componentes mais preocupantes, devido o potencial tóxico que podem apresentar
(Petrie et al. 2015).
O principal objetivo do tratamento do lodo de esgoto é gerar um produto
mais estável em menor volume para facilitar seu manuseio e, consequentemente,
reduzir os custos nos processos subsequentes chamados de pós-tratamento ou
higienização, visando melhorar e permitir sua destinação final (Corrêa et al.
2007), que é feito por processos físicos, químicos e biológicos. Usualmente,
o tratamento do lodo, após a sua geração, inclui uma ou mais etapas, como o
adensamento: redução de umidade (redução de volume); estabilização: redução
de matéria orgânica (redução de sólidos voláteis); condicionamento: preparação
para a desidratação (principalmente mecânica); desidratação: redução adicional de
umidade (redução de volume); disposição final: destinação final dos subprodutos;
e controle de patógenos.
O acúmulo do lodo de esgoto no ambiente tem despertado o interesse
em desenvolver pesquisas que proponham alternativas viáveis dentro dos
parâmetros ecológicos e econômicos quanto à sua utilização. Práticas ambientais
de aproveitamento do resíduo como reutilização industrial, incineração e,
principalmente, o uso no meio agrícola como fertilizantes para as plantas
têm sido estudadas nos últimos anos a fim de reduzir o impacto por sua
deposição, considerando os altos teores de matéria orgânica, concentrações de
macronutrientes e micronutrientes e pela efetiva disponibilidade desses nutrientes
para as plantas (Lopes et al. 2005; Kelessidis; Stasinakis 2012; Grotto et al. 2013;
Nascimento et al. 2014a). De acordo com Lopes et al. (2005), o lodo de esgoto é
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rico em microorganismos e nutrientes como nitrogênio e fósforo, que se destacam

como elementos essenciais para o desenvolvimento das plantas e obtenção de
boa produtividade, tendo sido verificado que plantas de alface apresentaram
maior crescimento, quando utilizado substrato enriquecido com esse biossólido.
Oliveira et al. (2009) concluíram que o lodo de esgoto aumentou a fertilidade do
solo, pela elevação dos teores de matéria orgânica, incrementando o crescimento
e a produção de massa seca na mamoneira (Ricinus communis L.). Boechat et al.
(2014) concluíram que o lodo de esgoto doméstico beneficiou o crescimento de
pinhão-manso (Jatropha curcas L.). Caldeira et al. (2014), em estudo com Acacia
mangium, observaram que em solos compostos por lodo de esgoto, as plantas
apresentaram maiores médias dentre as variáveis de crescimento avaliadas.
Similarmente, Freitas et al. (2015), ao estudarem o comportamento de plantas de
maracujazeiro doce (Passiflora alata Dryander) em solos tratados com lodo de
esgoto, observaram maior crescimento das plantas cultivadas com uso do resíduo.
Contudo, embora vários estudos busquem definir a quantidade ideal de
lodo de esgoto a ser aplicado nas diferentes culturas, devido à possível presença
de metais pesados e organismos patogênicos em sua composição, oferece
riscos à saúde do homem e do ambiente, com restrições para uso agrícola,
principalmente relacionadas ao seu emprego na horticultura (Lopes et al. 2005)
e na fruticultura (Freitas et al. 2016). A diversidade de elementos inorgânicos e o
alto teor de matéria orgânica potencializam o uso do lodo de esgoto na agricultura,
principalmente considerando sua aplicação em solos de regiões tropicais, onde os
mesmos apresentam-se, geralmente, em estádio avançado de intemperismo, com
predomínio na fração argila de óxidos de ferro e alumínio e caulinita, que possuem
baixa capacidade de troca catiônica (Nascimento et al. 2014a). O enriquecimento
e a disponibilidade nutricional para absorção das plantas com a aplicação do lodo
de esgoto nos solos apresentam evidentes reflexos na produtividade, podendo ser
igual ou superior à adubação química (Ribeirinho et al. 2012; Zuba junio et al.
2012; Freitas et al. 2015).
Apesar desses benefícios com a aplicação do resíduo, a presença de
compostos inorgânicos pode interferir negativamente, apresentando efeito tóxico
(Nascimento et al. 2014b). Durante o processo de tratamento dos efluentes, muitos
compostos orgânicos, de diversas fontes originárias, podem se ligar às partículas
63
sólidas e se concentrarem em níveis elevados nos solos, acarretando efeitos

negativos ao serem absorvidos pelas plantas, percolados e acumulados nos perfis
do solo (Gothwal; Shashidhar 2014; Petrie et al. 2015; Subedi; Kannan 2015).
Em virtude da possibilidade de contaminação dos solos, dos afluentes, das
plantas e dos animais, a partir do uso do lodo de esgoto (LE) na agricultura, sem os
devidos cuidados técnicos com relação a sua estabilidade, composição química e
biológica para maior segurança, em 29 de agosto de 2006, entrou em vigor a mais
recente legislação brasileira que regulamenta a utilização de LE na agricultura.
A Resolução nº 375 do Conselho Nacional do Meio Ambiente – Conama (Brasil
2006), que limita as quantidades máximas de substâncias inorgânicas e orgânicas
presentes no lodo de esgoto, na qual estão indicados os critérios e os procedimentos
para seu uso adequado tomando como base a elevação de pH, acúmulo de metais
pesados no solo e quantidade de nitrogênio disponível. A Resolução foi elaborada
para elevar o controle da utilização do lodo na agricultura de forma apropriada e
relacionando as condições ambientais, as sociais, as econômicas e as culturas a
serem exploradas (Lima et al. 2011).
2. Toxicidade de compostos inorgânicos em vegetais

e animais
Apesar dos benefícios nas características físicas e químicas do solo e no

crescimento das plantas com a aplicação do lodo de esgoto (Freitas et al. 2015),
existem riscos ambientais quanto à toxicidade a partir do seu uso intenso, mesmo
em baixas concentrações (Gomes et al. 2013a; Magna et al. 2014; Vieria et al.
2015). O elevado teor de matéria mineral e compostos inorgânicos, como os
metais pesados, apresentam indícios da toxidez que o lodo pode causar à saúde
humana ao entrar na cadeia alimentar por bioacumulação (Singh; Agrawal 2008;
Li et al. 2012; Magna et al. 2014; Nascimento et al. 2014b; Berilli et al. 2015;
Lobo; Grassi Filho 2015; Freitas 2016). Em plantas de maracujá doce (Passiflora
alata Dryander), Oliveira et al. (2009) utilizaram lodo de esgoto e observaram
aumento na concentração de zinco, cromo e cobre nas plantas, sem, contudo,
ocorrer fitotoxicidade ou contaminação das mesmas pelos metais encontrados.
No entanto, Freitas (2016) concluiu que houve acúmulo de metais pesados e
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PPGPV
folhas e frutos de maracujazeiro doce cultivados com lodo de esgoto, e que as

concentrações de Ba, Cd e Pb, para folha, e Ba, Cr e Pb, para fruto apresentaram-se
acima do limite estabelecido pela legislação brasileira. Portanto, para a utilização
desse resíduo é necessário conhecer suas características químicas, observar se
as concentrações dos elementos se enquadram dentro da legislação dos órgãos
ambientais de cada região e as consequências na fauna e na flora (Brasil 2006).
Segundo Malavolta (1994), os metais pesados são elementos que possuem
peso específico maior do que 5 g cm-3 ou número atômico maior do que 20. Bard
(2000) afirma que os metais pesados diferenciam-se dos compostos orgânicos
tóxicos, por acumularem-se nos componentes do ambiente onde manifestam sua
toxicidade e por serem absolutamente não-degradáveis. É importante ressaltar que
muitos elementos considerados metais pesados são micronutrientes de extrema
importância para o desenvolvimento e o metabolismo vegetal, nos quais estão
presentes em metaloproteínas (Nagajyoti et al. 2010), proteínas que possuem sítios
para ligação de metais. Essas proteínas podem ter sua função inibida ao ocorrer
substituição do seu cofator por outro metal pesado, o que leva a perda da função
fisiológica da enzima e alteração do metabolismo da planta (Kosová et al. 2011).
Alguns metais desempenham importantes funções como na nutrição de plantas, a
exemplo, do cobre (Cu) e zinco (Zn), enquanto outros exercem efeitos deletérios
sobre vários componentes da biosfera, como cádmio (Cd), chumbo (Pb), arsênio
(As), mercúrio (Hg) e selênio (Se) (Kabata-Pendias; Mukherjee 2007; Augusto
et al. 2014).
A exposição das plantas em altas concentrações de elementos inorgânicos
pode ocasionar o acúmulo nas plantas através da absorção. Esta bioacumulação
nos tecidos vegetais é variável para cada espécie em função de sua especificação
química, solubilidade, condição física e química do solo (Kabata-Pendias 2011; Gu
et al. 2012; Song et al. 2014), podendo limitar o crescimento e o desenvolvimento
pela inibição de processos fisiológicos, como transpiração e respiração (Nagajyoti
et al. 2010; Taiz; Zeiger 2013). Berton (2000) afirma que as concentrações dos
metais pesados variam nos diferentes tecidos da planta e, em geral, os grãos
contêm concentração menor do que as partes vegetativas da planta. Analisando
o acúmulo de metais pesados em seis espécies de hortaliças folhosas, sobre solo
tratado com lodo de esgoto, Chang et al. (2014) verificaram que o Cd eleva a
65
capacidade de transferência de solo para as plantas. Pesquisadores observaram

que o Ba presente em solos contaminados pode ser translocado com facilidade
e acumulado em folhas de espécies vegetais (Chang et al. 2009; Li et al. 2011).
Os elementos inorgânicos presentes nas soluções de resíduos em contato
com o solo e afluentes têm capacidade de ficar retidos no solo, solubilizarem-se na
água, podendo atingir o lençol freático e a apresentarem indícios de contaminação
pelas nascentes. Nessas condições podem afetar a biota, sendo incorporados ao
longo da cadeia alimentar e, consequentemente, podem causar danos também à
saúde humana (Khan et al. 2005). Uma das principais formas de contaminação
com metais pesados pelos seres vivos é pela ingestão de alimentos, tornando-se
uma via de disseminação e bioacumulação extremamente danosa e direta (Pandey;
Sharma 2002; Chapin; Creasy 2012; González-Weller et al. 2013), podendo até
atingir o sistema nervoso, órgãos hepáticos (fígado e rins) e sistema endócrino.
2.1. Efeito mutagênico do lodo de esgoto às plantas

O acúmulo de elementos tóxicos nos organismos pode levar a efeitos
mutagênicos devido à sua capacidade de induzir danos genéticos (Caritá; Marin-
Morales 2008; Leme; Marin-Morales 2008). Diante desta afirmação, faz-se
necessário identificar os elementos que são reativos com o DNA visando assegurar
as características e a qualidade ambiental (Leme; Marin-Morales 2009).
Em espécies vegetais, a toxicidade de substâncias pode ser observada a partir
de ensaios que quantificam parâmetros morfológicos e citogenéticos, sendo esses
usados cotidianamente em laboratórios para determinar o potencial fitotóxico,
citotóxico, genotóxico e mutagênico de produtos inorgânicos, substâncias
complexas como extratos de plantas, dejetos industriais e águas contaminadas,
nas quais é analisada a atividade de enzimas relacionadas à biotransformação
(Sakuragui et al. 2013; Sales et al. 2013; Felicidade et al. 2014). Nesse contexto,
diversos autores afirmam que alterações no ciclo de divisão celular podem
indicar potenciais poluentes ambientais que ocasionam alterações no DNA, o
que compromete processos essenciais no metabolismo do organismo (Hoshina;
Marin-Morales, 2009; Singh et al. 2009).
A presença e a concentração de metais pesados em contato com as plantas
podem ter como consequências distúrbios fisiológicos tais como:
66
PPGPV
As - suas formas pentavelentes que competem em reações enzimáticas com

os grupos fosfato, durante o processo de fosforilação oxidativa. A arsenólise é um
fenômeno caracterizado pelo bloqueio da síntese de ATP a partir da interação do
arsênio com a enzima gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase (Baldissarelli 2010).
A concentração de arsênio nas rotas metabólicas também afeta negativamente a
respiração celular após alterar o metabolismo de NAD e NADH, e com a redução
dos níveis de NADH ocorre um déficit na produção celular de ATP e aumento na
produção de peróxido de hidrogênio (H2O2), ocasionando a produção de espécies
reativas de oxigênio (Hovath et al. 2007; Rahman et al. 2007; Baldissarelli 2010;
Ooh et al. 2014; Demidchik 2015).
Ba - é um elemento ainda pouco estudado em solos tratados com lodo
de esgoto. Naturalmente ele se apresenta associado junto a outros elementos
em forma de sulfato e o carbonato de Ba (BaSO4 e BaCO3) (Lima et al. 2012).
Semelhante ao Pb e Cd, o Ba é considerado tóxico aos seres vivos mesmo em
baixas concentrações e apresentam alta capacidade de acúmulo em plantas e
animais (Oliveira et al. 2008; Rodrigues et al. 2010).
Cd - destaca-se por assemelhar-se com características químicas de
elementos essenciais como Zn2+ e Ca2+, sendo absorvido pelos transportadores
de cátions e por apresentar ampla especificidade de substrato, havendo acúmulo
principalmente no sistema radicular (Gratão et al. 2008; Guimarães et al. 2008).
A presença desse elemento nas plantas pode causar mudanças morfológicas,
fisiológicas, bioquímicas e estruturais, podendo diminuir o crescimento, reduzir a
taxa de fotossíntese e provocar alterações tanto enzimáticas quanto metabólicas.
No entanto, os efeitos do Cd nas plantas variam em função do tempo de exposição
ao metal (Oliveira et al. 2001). Além de interferir em funções celulares como as
proteínas que inibem atividades essenciais e estimulam o acúmulo de peróxido de
hidrogênio (Schützendübel et al. 2001; Metwally et al. 2003).
Pb - Em sua forma catiônica Pb2+ é absorvido pelas plantas por razão de
sua semelhança com os metais essenciais, sendo de fácil translocação nas plantas
(Silva et al. 2007). Elevadas concentrações de Pb interferem na divisão celular e
inibem a extensão do sistema radicular, ocasionando a redução no crescimento
da planta, a partir da diminuição do processo respiratório causado pela redução
na assimilação de CO2, interferindo negativamente no metabolismo do Ca e a
67
inativação enzimática (Adriano 2001; Taiz; Zeiger 2013).

Cr – O Cr é um elemento estável e não é considerado essencial à nutrição das
plantas (Montemór; Marçal 2009). Seu transporte é realizado por carregadores de
outros elementos essenciais como o do Fe e P (Shanker et al. 2005). A presença
no solo pode estar na forma de Cr+4, solúvel e móvel, ou de Cr+3, onde apresenta
baixa mobilidade e maior predomínio (Astdr 2000; Macedo et al. 2009). Ambos
estados de oxidação do Cr são considerados tóxicos às plantas. Além disso, o
estado Cr+6 presente no solo apresenta elevado potencial tóxico e permeabilidade
na membrana celular (Kabata-Pendias 2011). A influência do Cr pode ser
observada sobre a germinação das sementes em função da oxidação da membrana
e ocorrência de hidrólise de proteínas e do amido, e sobre o menor crescimento do
sistema radicular das plantas (Shanker et al. 2005).
2.2. Efeito do lodo de esgoto à saúde humana

Trabalhos demonstram que plantas cultivadas com altas concentrações
de metais pesados podem oferecer risco à saúde humana devido ao acúmulo de
substâncias em suas estruturas (Martins et al. 2003; Lopes et al. 2005; Rangel
et al. 2006). Dessa forma, a inalação de metais pesados pode apresentar efeito
negativo e afetar o equilíbrio endócrino.
São definidos como desreguladores endócrinos os agentes e substâncias
químicas exógenas capazes de causar efeitos adversos à saúde, podendo
interferir no sistema endócrino dos seres vivos (Chang et al. 2009). Esse sistema
é responsável pelo controle do grande número de funções biológicas do corpo,
sendo constituído por glândulas e tecidos que secretam substâncias químicas no
organismo (Lintelmann et al. 2003; Ghiselli; Jardim 2007).
O aumento de ocorrências de cânceres, puberdade precoce e danos aos
órgãos reprodutores dos seres humanos despertam o interesse em estudos, em
razão do aumento de acúmulo de resíduos, que podem ter disfunções do sistema
reprodutivo e endócrino (Argemi et al. 2005; Swan et al. 2007). De acordo com
Santamarta (2001), os desreguladores endócrinos interferem nos mecanismos
fisiológicos substituindo, bloqueando ou diminuindo os hormônios do corpo e
assim alterando as funções endócrinas. Os hormônios, após serem produzidos,
entram na circulação sanguínea e percorrem todo o organismo (Ferreira 2003),
68
PPGPV
no qual são segregados pelos órgãos do corpo. Esses hormônios têm funções de
regular, mesmo à distância, outros órgãos (Lintelmann et al. 2003).
Autores afirmam que a exposição em ambiente com presença de metais
pesados pode causar distúrbios nos sistema endócrino e manifestações de algumas
doenças, sendo:
As - no organismo humano o As é rapidamente excretado pelo fígado e
pelos rins, que funcionam como verdadeira usina de eliminação de excesso,
tanto para o arsênio inorgânico quanto para o orgânico (Santos et al. 2003). Sua
metabolização após ingerido resulta na excreção de As metilado pelos rins e seus
efeitos adversos sobre a saúde são variados e vão desde lesões da pele até quadros
clínicos graves dos sistemas gastrointestinal, circulatório periférico e nervoso
(Dantas et al. 2012).
Ba - seu acúmulo nos seres humanos pode ocasionar dores abdominais,
diarréia, vômitos, ansiedade, astenia, náuseas, agitação, sudorese, tremores,
fibrilação muscular, hipertonia dos músculos da face e pescoço, dificuldade
respiratória, arritmia cardíaca, desordens nervosas, caracterizadas por sensações
anormais e alucinações sensoriais de membros inferiores e superiores e crises
convulsivas (Tubino; Simoni 2007).
Cd - a exposição e inalação de substâncias com elevada concentração de
Cd favorece a formação de câncer de próstata, acúmulo no pâncreas e testículos
(Patnaik 2002). Além disso, pode afetar os pulmões e causar danos crônicos aos
rins, os quais, depois da exposição prolongada, são considerados órgãos críticos
(Muniz; Oliveira-Filho 2006).
Cr - a presença do Cr em altas concentrações no ambiente é extremamente
nociva à saúde em sua forma Cr6+, podendo causar problemas como dermatite
irritativa e alérgica, corrosão da mucosa nasal, asma bronquial, câncer de
pulmão e danos renais (Muniz; Oliveira-Filho 2006)). Se ingerido em maiores
concentrações, o metal pode competir com o Fe pela ligação com a transferrina,
proteína responsável pelo transporte de ferro recém-absorvido (Trumbo et al.
2001).
Pb - pode acumular-se na tireoide, nos testículos e nos ovários, reduzindo
a qualidade do esperma e hipotireoidismo decorrente de alterações funcionais da
hipófise (Teves 2001; Moreira; Moreira 2004).
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Hg - este metal foi encontrado com maior facilidade, principalmente até a

última década do século XX. Todavia, após estudos específicos, foram observados
indícios de consequências negativas quanto à exposição e contato com o ser
humano. Teves (2001) afirma sobre a influência do Hg, quanto à interferência no
ciclo menstrual irregular, menores ovulações, acúmulo no pâncreas, testículos e
próstata. Além disso, Azevedo (2003) verificou a relação de abortos espontâneos,
natimortos, Síndrome de Paralisia Cerebral, danos ao cerebelo em filhos de mães
que consumiram peixes contaminados com metilmercúrio (Azevedo 2003).
A presença de compostos inorgânicos, principalmente os metais pesados,
presentes no lodo pode ocasionar diversos níveis de danos em relação a saúde
bucal, visto que há a ingestão de alimentos contaminados. Relatos de possíveis
doenças na região bucal como as lesões pigmentadas e o câncer, além de danos a
estrutura dentária são observados associando a presença de metais pesados.
Segundo Grossmann et al. (2012), os metais pesados presentes em
produtos usados para realizar a desinfecção de canais radiculares, em técnicas
de tratamentos endodônticos se mostram com uma das principais causas da
ocorrência da neuralgia induzida por cavitação osteonecrótica. Esta se trata de
uma doença que apresenta lesões cavitárias na mandíbula e/ou maxila. O paciente
que possui essa neuralgia sofre de dores intensas, de duração curta, semelhantes
a choques elétricos.
Muito utilizada principalmente em procedimentos odontológicos de
restaurações, o amálgama é uma liga metálica decorrente da mistura de Hg com
uma limalha que contém prata, estanho e cobre. O Hg presente no amálgama
dentário pode causar diversas manifestações orais, sendo estas: gengivite
(evidenciada por tendência hemorrágica, vermelhidão e edema, podendo virar
uma úlcera), estomatite (cavidade oral com reações inflamatórias, dor ao mastigar,
hálito pútrido, salivação excessiva, e em determinados casos, perdas de dentes)
mau hálito, sialorréia, linha de Pb gengival, Orla de Burton, Manchas de Gubler,
reações inflamatórias e gosto metálico na boca. Esta última contribui ainda, para
uma redução da sensação degustativa (Gomes 2013b). Oliveira et al. (2011)
observaram a possível contaminação de Hg pela exposição ao amálgama dental,
uma liga metálica usada para reparações odontológicas que contém Hg em sua
composição.
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PPGPV
Em um levantamento sobre as lesões pigmentadas da mucosa oral realizada

por Lutz et al. (2012), obtido em um arquivo de biópsias de patologia bucal, na
região sul do Brasil, verificou-se que as lesões detectadas foram o melanoma
(3,5%), nevo melanocítico (21,2%), mácula melanótica (32,9%) e a tatuagem
amalgâmica (42,4%).
Uma doença grave observada em pacientes odontológicos é a gengivite.
É uma inflamação da gengiva que pode comprometer um ou mais dentes, sendo
causada pela placa bacteriana ou biofilme dental, que é uma fina película que
adere à superfície dos dentes e deposita-se no sulco gengival, quando a higiene
da boca não é realizada de forma adequada. A presença de bactérias associada
a uma má higienização, leva à doença. No primeiro estádio da doença, o osso
e o tecido alveolar onde se fixam os dentes não são afetados. No entanto, a
gengivite pode evoluir para a periodontite, uma forma mais grave da doença que
compromete todos os tecidos ao redor do dente que promovem sua sustentação,
provoca reabsorção óssea, retração da gengiva e, consequentemente, mobilidade e
perda dos dentes. Uma das causas para sua formação ocorre a partir da exposição
a metais pesados como o chumbo (Maltz; Silva 2001; Oliveira et al. 2013),
encontrado frequentemente em amostras de lodo de esgoto.
Uma forma comum de ingestão de metais pesados via oral ocorre pelo ato
de fumar. A ingestão de metais pesados via tabaco é um dos fatores de causa
de câncer de boca, sendo apontados carcinogênicos ao ser humano (Little et al.
2004).De acordo com Theobaldo et al. (2015), em estudo de laboratório houve
contaminação da estrutura dentária exposta a metais pesados como chumbo,
níquel, cádmio e arsênio, alertando de que a estrutura dentária contaminada
poderia atuar como repositório dessas substâncias cancerígenas e disseminá-las
no organismo humano. A pesquisa demonstrou também que as substâncias da
fumaça de cigarro afetaram o tratamento dentário, prejudicando a adesão da resina
à dentina do dente tratado, tendo em vista que a exposição da estrutura dentária
à fumaça de cigarro reduziu a capacidade de colagem dos sistemas adesivos
utilizados no tratamento de restauração. Tais colas adesivas são empregadas para
agregar a resina à dentina, tecido avascular e mineralizado que forma o corpo do
dente a ser tratado.
A ação dos metais pesados presentes no tabaco se dá pelo aparecimento de
71
micronúcleos. O micronúcleo é uma porção citoplasmática que contém fragmentos

de cromossomos ou cromátides que não permaneceram no núcleo celular após
o processo mitótico. Sua síntese é resultante da atuação de carcinógenos no
momento da divisão celular das células da camada basal, provocando uma lise
na molécula de DNA após alguns dias. Com isso, a presença de micronúcleo,
indica uma possível genotoxicidade na mucosa oral, caracterizando-o como um
importante marcador biológico (Kirsch-Volders et al. 2003).
Souza et al. (2014) verificaram o efeito mutagênico na mucosa oral entre
não-fumantes, fumantes (menos de dez anos e mais de dez anos de vício) e ex-
fumantes. Foi observado a presença de micronúcleos na mucosa oral em pessoas
com mais de dez anos de vício, sendo mais elevada ainda em ex-fumantes, que
tiveram um longo período de exposição aos metais pesados e demais substâncias
nocivas. Estudo semelhante foi realizado por Batista e Campos Júnior (2014),
analisando a presença de micronúcleos e células multinucleadas do epitélio
oral em pacientes fumantes e não-fumantes. Nota-se um valor mais elevado de
micronúcleos e células multinucleadas em pessoas com hábito de fumar, sendo
110 e 583 micronúcleos e 92 e 419 células multinucleadas para não-fumantes e
fumantes, respectivamente.
Pesquisadores afirmam que há indício em que o cádmio e o chumbo, além
de outros compostos inorgânicos, à medida que se associam ao sangue alteram as
concentrações de estruturas importantes para a homeostase da densidade mineral
óssea (Jarup et al. 1998; Brzoska et al. 2001). Além disso, os efeitos cumulativos
destes elementos considerados tóxicos, acarretam prejuízo na captação mineral
para o turnover ósseo. Havendo a necessidade de se identificar o comportamento
dos determinantes fisiológicos e ambientais que influenciam no risco de doenças
relacionadas ao metabolismo ósseo (Lima et al. 2013). Além desses danos, a
presença de chumbo pode causar efeito nas células ósseas osteoblásticas e inibir
o processo de formação endocondral, afetando o desenvolvimento esquelético
(Gonzalez-Riola et al. 1997).
72
PPGPV
3. Considerações Finais
A produção de lodo de esgoto é uma constante universal e há ausência de

alternativas consistentes para o seu destino final produzido em todo o planeta.
Embora na agricultura sua utilização apresente pontos relevantes, que possam
justificar seu emprego como fertilizante ele apresenta potenciais de contaminação
irreparáveis ao meio ambiente e a saúde humana. Faz-se necessários maiores
estudos e revisão da legislação vigente quanto o seu uso na agricultura. Todavia, na
agricultura, quando recomendado, deve ser utilizado com maior moderação, pois
concentrações elevadas podem afetar negativamente o meio ambiente, podendo
ainda determinar lesões genéticas, alterações cromossômicas e nucleares mesmo
estando dentro dos parâmetros químicos determinados pela legislação brasileira,
como adequados para a sua utilização na agricultura. Há que se pensar ainda na
questão da saúde humana, em que a exposição em ambiente com presença de
metais pesados pode causar distúrbios nos sistema endócrino e manifestações de
uma série de doenças.
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83
Capítulo 04
Passifloras do espírito santo: usos e

potenciais
Paula Mauri Bernardes

Katiuss Ferreira Borges
Milene Miranda Praça-Fontes
Michaele Milward-de-Azevedo
1. INTRODUÇÃO
A família Passifloraceae sensu lato integra a ordem Malpighiales e agrupa

as famílias Passifloraceae, Turneraceae e Malesherbiaceae, englobando cerca de
935 espécies, 27 gêneros, e compõem três subfamílias: Passifloroideae Burnett,
Malesherbioideae Burnett, Turneroideae (Kunth ex de Candolle) Eaton (APG III
2009).
A família Passifloraceae sensu stricto engloba cerca de 16 gêneros e
aproximadamente 630 espécies distribuídos em duas tribos, Passiflorieae DC. e
Paropsieae DC. (Deginani 1999; Judd et al. 2009; Santos et al. 2016). A maioria das
espécies encontram-se dentro do gênero Passiflora L., somando aproximadamente
520 espécies (MacDougal and Feuillet 2004). O gênero Passiflora L., era dividido
em 22 subgêneros (Killip, 1938), e atualmente, subdivide-se em quatro: Astrophea
(DC.) Mast., Deidamioides (Harms) Killip, Decaloba (DC.) Rchb. e Passiflora L.
(Feuillet and MacDougal 2007).
O Brasil contém uma vasta distribuição geográfica das espécies da família
Passifloraceae, apresentando cerca de 150 espécies conhecidas, distribuídas
em quatro gêneros: Ancistrothyrsus Harms, Dilkea Mast, Mitostemma Mast e
Passiflora (Bernacci et al. 2014). Um total de 141 espécies pertencem ao gênero
Passiflora, das quais 82 são endêmicas no bioma Floresta Atlântica (Flora do
Brasil 2020 em construção). Assim o é país um dos principais centros de
diversidade genética (Cervi et al. 2010; 2012; Bernacci et al. 2013). Algumas
84
PPGPV
dessas espécies possuem frutos comestíveis e podem ser consumidas in natura,

em forma de farinhas de casca e sementes, chás e suco da polpa.
Dentre as regiões em que as espécies ocorrem no país, pode-se destacar
o Espírito Santo, onde são encontrados dois gêneros de Passifloraceae s.s.:
Mitostemma com um única espécie e Passiflora com cerca de trinta espécies,
de acordo com o sistema de informação ambiental CRIA (www.cria.org.br) e
Bernacci et al. (2014), considerando-se que existe uma grande representatividade
das espécies no Estado.
A maioria dos estudos com maracujazeiros são destinados para variedades
comerciais. Enquanto que as espécies silvestres ainda não possuem uma cadeia
de produção estabelecida, geralmente são cultivadas em pequenos pomares
ou coletadas na natureza para atender uma demanda doméstica ou mercado
local. Muitas espécies são cultivadas por possuírem características de interesse
comercial, medicinal, ornamental, de consumo in natura ou de produtos
processados, como sucos e doces, a exemplo de P. edulis f. flavicarpa, P. edulis,
f. edulis e P. alata (Ulmer e MacDougal 2004). No entanto, espécies silvestres
podem ser utilizadas no melhoramento de plantas por serem fonte de diversidade
na busca do aumento da produtividade, resistência e tolerância a estresse bióticos
e abióticos e na melhoria da qualidade físico-química dos frutos (Faleiro et al.
2015), além de possuírem maior longevidade, período de florescimento ampliado,
resistência a pragas e doenças e maior concentração de compostos farmacológicos
(Junqueira et al. 2006; Embrapa 2010). Assim, tem-se verificado estudos na área
medicinal, em que espécies silvestres como P. actínia, P. foetida, P mucronata e
P. suberosa podem ser usadas para controle e prevenção de ansiedade, insônia,
tremores, diabetes, tensão pré-menstrual, enxaqueca, obesidade entre outros
aspectos citados pela etnobotânica.
Além disso, as passifloras podem ser usadas na ornamentação, em virtude
da variação nas formas e cores das flores, que são bastante atraentes e singulares
(Costa e Tupinambá 2005; Milward-de-Azevedo 2008; Abreu et al. 2009; Meletti
2011). Além das flores, muitas espécies encantam pela presença apenas de suas
partes vegetativas, em virtude da imensa variedade de formas das folhas dentro
do gênero (Souza et al. 2003).
85
2. MATA ATLÂNTICA E A DIVERSIDADE DE PASSIFLORAS NO ES
A Mata Atlântica é um bioma constituído por diversas formações

fitoecológicas como: Floresta Ombrófila Densa (Mata Atlântica sensu stricto),
Floresta Estacional Semi-Decidual, Floresta Ombrófila Mista (Floresta com
Araucária), Floresta Estacional Decidual, manguezais, restingas e campos
de altitude (Tonhasca 2005). No entanto, esse bioma sofre um processo de
desmatamento desde a colonização do Brasil, tendo recursos explorados e um
aumento na área de cultivos agrícolas e de pastagens, promovendo danos à
biodiversidade, como redução, isolamento e extinção de fauna e flora (SOS Mata
Atlântica 2015).
Este bioma ocorre em todo litoral do país e ocupava cerca de 15% do
território nacional. Atualmente contém apenas 8% dos remanescentes florestais,
superiores a 100 hectares do que existia (SOS Mata Atlântica 2015), a maior parte
composta por fragmentos (83% com menos de 50 ha), isolados entre si (Ribeiro
et al. 2009). São relatados cerca de 510 espécies em extinção em âmbito global,
nacional e do bioma, sendo esperado mais extinções de espécies locais para um
futuro próximo, proporcionado pelo isolamento dos fragmentos remanescentes
(Tabarelli et al. 2005). Mesmo com este processo de desmatamento, a Mata
Atlântica contém a maior diversidade biológica, sendo considerada um dos cinco
maiores “hotsposts” do mundo (Myers et al. 2000).
No Espírito Santo, a Mata Atlântica está restrita a 10,5% do território,
que originalmente contava com 100% de sua superfície coberta pela floresta
(Fundação SOS Mata Atlântica, 2015), resultante do corte de madeira, agricultura
e plantação de eucalipto. Apesar de ter perdido mais de 90% do seu ecossistema,
o Estado contém um número grande de unidades de conservação, comparado aos
demais estados do país (Mendes e Padovan, 2000). O Espírito Santo possui 11
unidades de conservação federal e 18 estaduais que se enquadram na categoria de
“Unidade de Proteção Integral” (Icmbio e Meio Ambiente_ES 2016).
Dentro das unidades de conservação existe uma grande diversidade de
espécies, incluindo as do gênero Passiflora, com 30 espécies descritas (Tabela 1),
número relativamente grande em relação a área do Estado. Estudos apontam que
as espécies de Passiflora podem ser encontradas em ambientes distintos. Thomaz
86
PPGPV
e Silva (2014) encontraram P. pentagona Mast. na região de Área de Preservação

Ambiental (APA) de Setiba, onde analisaram uma comunidade de restinga;
Ferreira et al. (2007) encontraram a presença de P. edulis Sims e P. mucronata
Lam em levantamento da composição florística da Ilha dos Franceses no litoral de
Itapemirim, Valadares et al. (2011) encontraram Passiflora alata Curtis no brejo-
herbáceo de Morada do Sol. Colodete e Pereira (2008), encontraram P. alliacea
Barb. Rodr. e P. mucronata na Restinga de Regência.
As maiores lacunas de distribuição do Estado estão na região Nordeste e
Noroeste, com 16 munícipios, no entanto em apenas seis existem registros de
coletas; e a região do Caparaó, com 11 municípios, dos quais apenas três com
registros de coletas. A maioria dos municípios que divisam com os Estados de
Minas Gerais, Rio de Janeiro e Bahia não possuem registro. Estas lacunas omitem
a relação genética entre as espécies destes estados com o Espírito Santo ou a
ocorrência de novas espécies.
Em contrapartida, a região central-serrana representa uma importante região
de diversidade. Destaque para o município de Santa Teresa, com registros de 19
espécies das 30 ocorrentes no estado e para São Roque do Canaã, de área menor
que Santa Teresa, com registros de 10 espécies. Outro destaque é o município
de Venda Nova do Imigrante, um dos menores do estado, com a ocorrência de
8 espécies. A grande diversidade encontrada nesta região pode ser devido ao
clima ameno e altitude acima de 700m. Na região metropolitana encontram-se um
grande número de espécies, porém a maioria dos materiais coletados dessa região
são de datas antigas, e diversos locais apresentados nas fichas das exsicatas hoje
constituem áreas urbanas, com pouco ou nenhuma conservação de fragmentos
florestais.
A diversidade de passifloras no Espírito Santo é considerada alta em virtude
do número de espécies ocorrentes e também por ter a representatividade de
dois gêneros (Passiflora e Mitostemma) e dos quatro subgêneros de Passiflora
ocorrentes no Brasil (Passiflora, Decaloba, Astrophea e Deidamioides) (Tabela1).
87
Tabela 1. Espécies de Passifloraceae s.s ocorrentes no Espírito Santo

Gênero Subgênero Espécie
Mitostemma Mast. Mitostemma glaziovii Mast.
Passiflora actinia Hook
Passiflora alata Curtis
Passiflora amethystina J.C.Mikan
Passiflora campanulata Mast.
Passiflora edmundoi Sacco
Passiflora edulis Sims
Passiflora filamentosa Cav.
Passiflora foetida L.
Passiflora junqueirae Imig & Cervi
Passiflora kermesina Link & Otto
Passiflora L. Passiflora malacophylla Mast.
Passiflora margaritae Sacco
Passiflora mediterranea Vell.
Passiflora miersii Mast.
Passiflora mucronata Lam.
Passiflora L. Passiflora racemosa Brot.
Passiflora setacea D.C.
Passiflora sidifolia M.Roem.
Passiflora silvestris Vell.
Passiflora speciosa Gardner
Passiflora vellozii Gardner
Passiflora auriculata Kunth
Passiflora capsularis L.
Decaloba (DC.) Rchb. Passiflora misera Kunth
Passiflora porophylla Vell.
Passiflora suberosa L.
Passiflora haematostigma Mart.
Astrophea (DC.) Mast.
Passiflora rhamnifolia Mast.
Deidamioides (Harms) Killip Passiflora contracta Vitta
88
PPGPV
3. USOS DAS ESPÉCIES DE Passiflora
O Brasil abrange cerca de 150 espécies nativas, destas, aproximadamente

70 possuem frutos comestíveis e podem ser incluídas no consumo in natura e
seca, farinhas de casca e sementes, chás e suco da polpa. As espécies silvestres
vêm sendo estudadas, consumidas e comercializadas para controle e prevenção
de ansiedade, insônia, tremores, diabetes, tensão pré-menstrual, enxaqueca,
obesidade entre outros aspectos citados pela etnobotânica (Embrapa 2010). Além
disso, também são usadas na ornamentação por apresentarem flores com formas
e cores atraentes e singulares (Costa e Tupinanbá 2005; Milward-de-Azevedo
2008; Abreu et al. 2009; Meletti 2011) (Figura 1). Também são importantes para
programas de melhoramento por serem fonte de diversidade na busca do aumento
da produtividade, resistência e tolerância a estresse bióticos e abióticos e na
melhoria da qualidade físico-química dos frutos (Faleiro et al. 2015).
Diversas espécies ocorrentes no Espírito Santo apresentam diferentes
utilizações, as de uso comprovado estão listadas na Tabela 2.
Figura 1. Exemplares de passifloras documentadas no Espírito Santo: a) P. foetida,

b) P. kermesina, c) P. alata, d) P. capsulares, e) P. mucronata e f) P. junqueirae.
Fonte: Paula Mauri Bernardes.
89
Tabela 2. Uso das espécies de passifloras encontradas no Espírito Santo.
ESPÉCIE/ Ploidia SUBGÊNERO OCORRÊNCIA_ ES USOS REFERÊNCIAS
Propriedade medicinal, usada
Milward-de-Azevedo
Passiflora actinia Hook como calmante e vermífugo
Passiflora São Roque do Canaã (2008); Junqueira et al.
2n = 18 Resistência a viroses; à
(2005); Melo et al. (2001)
bacteriose e à antracnose
Utilizada como um calmante

Presidente Kennedy, Alegre, natural (passiflorina)
Ibitirama, Iúna, Vargem Resistência ao Fusarium
Alta, Iconha, Guarapari, oxysporum f. Passiflorae e
Vila Velha, Cariacica, tolerante a Phytophtora spp. e

Meletti e Maia (1999)
Vitória, Serra, Santa Teresa, Fusarium solani
Fischer et al. (2005)
Itaguaçu, Aracruz, Linhares, Promissora para utilização
Passiflora alata Curtis Oliveira Júnior et al. (2010)
Passiflora Governador Lindenberg, como porta enxertos para o
2n = 18 Matsuura; Folegattii (2004)
90
Nova Venécia, Conceição maracujazeiro amarelo, por
Milward-de-Azevedo (2008)
da Barra, Venda Nova do apresentar resistência a doenças
Guerra (1986)
Imigrante, São Roque do Usada nas industrias, produção
Canaã, Conceição do Castelo, de sucos concentrados e simples,
Santa Ma ria de Jetibá, suco em pó, néctar, licor, vinho e
Sooretama geléia
Ornamental
Alegre, Ibitirama, Iúna, Ornamental

Castelo, Vargem Alta, Venda Suscetível à mosca-das
Passiflora amethystina Nova do Imigrante, Alfredo frutas, verrugose, bacteriose e Braga et al. (2000)
J.C.Mikan Passiflora Chaves, Marechal Floriano, patógenos do solo Cuco et al. (2003)
2n = 18 Serra, Santa Maria de Jetibá, Fruto pode ser consumido in Junqueira et al. (2005)
Santa Teresa, Pedro Canário, natura, mas muito perecível.
Conceição do Castelo Resistência a antracnose
Tabela 2. Uso das espécies de passifloras encontradas no Espírito Santo (Continuação...).
Indicada como presumivelmente

extinta na natureza
Reconhecida na Lista de
Bernacci et al. (2003)
Passiflora campanulata Espécies da Flora Ameaçadas de
Passiflora Santa Teresa SMA-SP (2004)
Mast. Extinção de São Paulo
SEMA-PR (1995)
Categoria Rara na Lista
Vermelha da flora ameaçada de
extinção do Paraná
Passiflora edmundoi
Itapemirim, Santa Teresa, São É possivelmente cultivada como Araujo e Alves (2013)
91
Sacco Passiflora
Roque do Canaã ornamental MELO et al. 2001)
2n = 18
Medicinal no tratamento
de sintomas do alcoolismo,
Alegre, Ibitirama, Serra,
ansiedade, enxaqueca,
Santa Teresa, Linhares, São Benigni et al. (1964)
nervosismo e insônia
Passiflora edulis Sims Mateus, Conceição da Barra, Matsuura e Folegattii (2004)
Passiflora Industrial na produção de sucos
2n = 18 Venda Nova do Imigrante, Aguiar et al. (2010)
concentrando, em pó, néctar,
Santa Maria de Jetibá, Janaki Ammal (1945)
licor, vinho e geléia
Sooretama
Resistente a Meloidogyne
incognita
Passiflora filamentosa
Passiflora Nova Venécia Risco de extinção MMA (2014)
Cav.
PPGPV
Valor ornamental e medicinal em

tratamentos de asma, icterícia,
erisipela, doenças de pele com
inflamação, biliousnes, tonturas,
dor de cabeça, emenagogo,
Mohanasundari et al, (2007)
insônia, histeria, ansiedade
Linhares, Rio Bananal, Rasool et al., (2011)
Passiflora foetida L. nervosa e apresentando
Passiflora São Mateus, Barra de São Sathish et al. (2011)
2n = 18, 28 e 22 atividades antiproliferativa,
Francisco Gardner (1989)
antibactericida, sedativa e
Soares et al. (2005)
antiespasmódica
Resistência a Xanthomonas
axonopodis pv. Passiflorae;
92
suscetível a Fusarium
oxysporum
Cachoeiro de Itapemirim,
Castelo, Venda Nova do
Imigrante, Domingos
Passiflora kermesina Braga et al. (2000)
Martins, Viana, Cariacica,
Link & Otto Passiflora Ornamental Storey (1950)
Serra, Santa Teresa, Linhares,
2n = 18 Beal (1969)
Conceição da Barra, São
Roque do Canaã, Santa Maria
de Jetibá, Sooretama
Passiflora malacophylla SMA-SP (2004)

Risco de extinção
Mast. Passiflora Barra de São Francisco Meletti e Maia (1999)
Ornamental
2n = 18 Souza et al. (2003)
Pouco conhecida e indicada
Passiflora margaritae
Santa Teresa, Linhares, como candidata à Lista da
Sacco Passiflora Bernacci et al. (2008)
Sooretama, Pancas Flora Brasileira Ameaçada de
Extinção
Alegre, Ibitirama, Castelo, Considerada raras e ameaçada SEMA-PR (1995)

Passiflora miersii Mast. pela Lista Vermelha de Plantas
Passiflora São Roque do Canaã, Lombello e Forni-Martins
2n = 18 Ameaçadas de Extinção no
Linhares, Marilândia. (1998)
Estado do Paraná;
93
Resistente a Necria
Presidente Kennedy, Piúma, haematococca, potencial uso
Castelo, Guarapari, Vila como porta enxerto;
Medicinal: as sementes são Fischer et al. (2005)
Passiflora mucronata Velha, Cariacica, Vitória,
consideradas vermífugas e as Meletti et al. (2011)
Lam. Serra, Santa Leopoldina,
Passiflora raízes possuem extratos de Melo et al. (2001)
2n = 18 Santa Teresa, Aracruz,
efeito calmante; Junqueira et al. (2005)
Linhares, São Mateus, Elevado potencial ornamental Milward-de-Azevedo (2008)
Conceição da Barra, São Resistência a Fusarium solani;
Roque do Canaã, Sooretama. à bacteriose nas folhas e à
antracnose nos frutos e ramos
Passiflora racemosa Beckett (1960)

Santa Teresa, São Roque do Ornamental e Medicinal
Brot. Passiflora Souza e Meletti (1997)
Canaã Extinção
2n = 18 Milward-de-Azevedo (2008)
PPGPV
Consumo in natura ou
industriais, devido ao sabor do
fruto;
Resistência à morte precoce
e à fusariose, alternativa
potencial para porta-enxertos;
Resistente à virose nas folhas e Campos (2010)
antracnose nos frutos e folhas;
Passiflora setacea D.C. Passiflora Santa Maria de Jetibá, Santa Junqueira et al. (2005)
Resistente à bacteriose causada
2n = 18 Teresa Chaves et al. (2004)
por Xanthomonas campestris

pv. Passiflorae; Resistência aos Melo et al. (2001)
nematóides que atacam as raízes
de maracujazeiro (Meloydogine
incognita e M. javanica); Porta-
94
enxerto para maracujá amarelo,
com resultados promissores;
Propriedades medicinais;
Alegre, Ibitirama, Iúna,

Muniz Freire, Conceição Usada para preparo de sorvetes,
do Castelo, Vendo Nova doces e refrescos Souza e Meletti (1997)
Passiflora speciosa do Imigrante, Domingos Importante para produção
Passiflora Milward-de-Azevedo (2008)
Gardner Martins, Cariacica, Santa principalmente de sucos, além
Leopoldina,, Santa Maria do suco em pó, néctar, licor,
de Jetibá, Santa Teresa, São vinho e geléia.
Roque do Canaã, Linhares.
Passiflora auriculata Serve de nectário para formigas

Decaloba Santa Teresa Eskildsen et al. (2001)
Kunth do gênero Crematogaster
Potencial no melhoramento
visando à obtenção de híbridos
Alegre, Ibitirama, Santa
Passiflora capsularis L. ornamentais, pelas pequenas e Amorim et al. (2011)
Decaloba Teresa, Venda Nova do
2n = 12 abundantes flores, folhas e frutos Bowden (1945)
Imigrante, Pedra Azul. em cores e formas adequadas a
ornamentação.
Castelo, Itapemirim,
Passiflora misera Kunth Linhares, São Gabriel da Oliveira et al. (1994)
Decaloba Ornamental
2n = 12 e 2n = 36 Palha, Conceição da Barra, Melo et al. (2001)
95
Sooretama.
Resistente ao vírus do mosaíco

do maracujá-roxo; Porta-enxerto
por ser resistente ao vírus do
endurecimento dos frutos do Aguiar et al. (2010)
Alfredo Chaves, Santa maracujazeiro (PWV – Passion Gosmann et al. (2011)
fruit woodiness virus) e ao fungo
Passiflora suberosa L. Teresa, Venda Nova do Ulmer e MacDougal (2004)
Decaloba Fusarium oxysporum f. sp.
2n = 12 Imigrante, Itaguaçu, João Otoni et al. (1996)
Passiflorae
Neiva, Guarapari. Atividade farmacológica e Gardner (1989)
medicinal em tratamento de Storey (1950)
hipertensão, diabetes, doenças
de pele e como sedativo
Ornamental
PPGPV
4. POTENCIAIS DAS ESPÉCIES DO GÊNERO Passiflora
O maracujazeiro possui grande importância econômica e social para o

Brasil, maior produtor mundial. A condição do país como segundo maior em
diversidade de espécies silvestres do gênero Passiflora, e a do Espírito Santo,
por possuir grande quantidade dessas espécies, gera um contexto favorável para
o conhecimento e utilização sustentável. As espécies silvestres vêm ganhando
importância em diversas áreas como farmacêutica, industrial, medicinal e em
programas de melhoramento genético. Assim é necessário um maior conhecimento
sobre estas espécies e indicação de seus potenciais para as diversas áreas. Na
Tabela 3 verifica-se o potencial destas espécies para fins ornamentais, porta
enxerto, resistência e medicinal.
Além dos potenciais mencionados, os subprodutos gerados pelo consumo
dos frutos das passifloras podem trazer benefícios como fonte nutricional na
alimentação humana e animal. A produção do suco de maracujá, por exemplo,
gera uma grande quantidade de subprodutos, como sementes e cascas. A casca
é rica em fibras solúveis (pectina) (Yapo e Koffi 2006) e em vitamina B3, ferro,
cálcio e fósforo (Gondim et al. 2005). A fibra solúvel que está presente nas cascas
podem auxiliar na prevenção de doenças cardiovasculares e gastrointestinais,
câncer de colón, hiperlipidemias, diabetes, obesidade (Turano et al. 2002). A
farinha da casca também tem sido testada em ratos. Lima et al. (2016) observaram
que a farinha com alto teor de gordura funcionou como um componente dietético
melhorando a homeostase da glicose.
Outro subproduto gerado pela fabricação do suco de maracujá é a semente,
que possui em sua composição a presença de ácidos graxos essenciais e que
possui utilidade nas indústrias de cosmético e alimentícia. Dentre os ácidos
graxos presentes nas sementes encontra-se o ácido linoleico (ω-6), cerca de 55-
66%; ácido oleico (18-20%) e o ácido palmítico (10- 14%) (Zeraik et al. 2010),
sendo que o ác. linoléico e linolênico (0.8 -1%) exercem funções importantes na
manutenção das membranas celulares, funções cerebrais e nas transmissões dos
impulsos nervosos (Martin et al. 2006). Lopes et al. (2010), verificaram que as
sementes das espécies de P. cincinnata, P. setacea, P. nitida e P. edulis Sims var.
flavicarpa contém um elevado teor de ácido linoléico e ácidos graxos insaturados,
96
PPGPV
que podem ser consumidos na forma de margarina por apresentar uma menor
oxidação e na produção de cosméticos. Na caracterização de fibras de sementes de
P. edulis são ricas em fibras insolúveis e que são compostas por celulose, pectina e
hemicelulose, podendo ser usada como fonte de fibra alimentar (Chau e Huang 2004).
Tabela 3. Potenciais das espécies silvestres do gênero Passiflora

Potencial Espécies
P. mucronata (Meletti et al. 2011);
P. alata (Meletti et al. 2003);
Ornamental P. amethystina (Braga 2000);
P. capsularis (Amorim et al. 2011);
P. kermesina (Braga 2000).
P. mucronata (Hurtado-Salazar et al. 2015; Preisigke et al. 2015b; Rocha

et al. 2013; Morgado et al. 2015; Alexandre et al. 2013; Fischer et al.
2010; Ocampo et al. 2016);
P. alata (Santos et al. 2016; Alexandre et al. 2013; Corrêa et al. 2010;
Morgado et al. 2015; Roncatto et al. 2011; Fischer et al. 2010);
Porta enxerto
P. suberosa (Aguiar, 2011; Fischer et al. 2010);
P. foetida (Alexandre et al. 2013);
P. edulis (Junqueira et al., 2005; Salazar et al. 2016; Morgado et al. 2015;
Santos et al. 2016; Alexandre et al. 2013; Roncatto et al. 2011; Pires et
al. 2009).
P. mucronata (De Oliveira Freitas et al. 2016; Preisigke et al. 2015a;

Machado et al. 2015; Junqueira et al. 2005);
P. alata (Machado et al. 2015; Oliveira et al. 2013; Rocha et al. 2013);
P. actínia (Junqueira et al. 2005);
P. amethystina (Junqueira et al. 2005);
Resistência P. capsularis (Castro et al. 2010);
P. suberosa (Junqueira et al. 2005);
P. setacea (Rocha et al. 2013; Castro et al. 2010; Oliveira et al. 2013;
Fuhrmann et al. 2014);
P. foetida (Preisigke et al. 2015 a; b);
P. edulis (Preisigke et al. 2015a; b).
P. alata (Petry et al. 2001; De-Paris et al. 2002; Doyama et al. 2005;
Reginatto et al. 2006; Vargas et al. 2007; Boeira et al. 2010; Gomes,
2013; Zucolotto et al. 2012)
P. actinia (Lolli et al. 2007; Santos et al. 2005);
Medicinal P. suberosa (Gomes, 2013; Kidoy et al. 1997; Gosmann et al. 2011);
P. foetida (Mohanasundari et al. 2007; Ingale e Hivrale, 2010; Santos et
al. 2011; Sasikala et al. 2011; Chivapat et al. 2011; Asadujjaman et al.
2014);
P. edulis (Kandandapani et al. 2015; Zeraik et al. 2011; Li et al. 2011).
97
Apesar dos benefícios gerados pelo aproveitamento dos subprodutos

como fonte de fibra, de valor nutricional, econômico e ecológico, toxicidade ao
consumidor tem sido relatada nos mesmos. Para maracujá os estudos de toxicidade
têm sido voltados para a presença de glicosídeos cianogênicos (Zeraik et al.
2010), que podem liberar o íon cianeto na corrente sanguínea, sendo transportado
pela hemoglobina. O cianeto tem a capacidade de se ligar com o citocromo
mitocondrial que é responsável pelo transporte de elétrons, assim promove asfixia
celular, dependendo da quantidade presente no sangue (Reza et al. 2010). Sendo
assim, são necessários estudos voltados para avaliação da toxicidade da casca
e da semente de espécies de Passiflora, principalmente espécies silvestres, para
um maior conhecimento dos efeitos que os derivados dos subprodutos podem
ocasionar na saúde humana e animal.
O Espírito Santo ocupa posição privilegiada no Domínio Atlântico,

apresentando grandes remanescentes florestais, e a ocorrência de espécies é
propiciada pelos ambientes que variam desde matas baixo-montanas até os
campos de altitude. Porém, devido às grandes lacunas de conhecimento ou o mal
conhecimento das espécies, o número pode ser bem maior, incluindo espécies
ainda não descritas pela comunidade científica. Apesar dos registros encontrados
no site da Flora do Brasil e a existência de alguns trabalhos de levantamentos
florísticos, esses trabalhos não traduzem a grande diversidade de espécies, sendo
necessários mais estudos florísticos no estado, pois estes se mostram de grande
interesse para a conservação da biodiversidade, melhoramento genético e fins
econômicos. Além disso, as informações das espécies ampliam o conhecimento
da flora, o mapeamento da ocorrência das espécies, e indica o estado de
conservação das mesmas, de acordo com as categorias da IUCN (International
union for conservation of nature), e desta maneira, monitora os impactos gerados
pelo homem.
98
PPGPV
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109
Capítulo 05
Óleos essenciais em Myrtaceae
Luiza Alves Mendes

Luina Ribeiro Noia
Amélia Carlos Tuler
Ariane Luna Peixoto
1. INTRODUÇÃO

Myrtaceae compreende cerca de 132 gêneros e 5.671 espécies (Govaerts et
al. 2008) destacando-se entre as famílias mais representativas em regiões tropicais
e subtropicais do mundo, com centros de diversidade na América Tropical, Ásia e
na região da Oceania (Govaerts et al. 2008; Wilson et al. 2001; Lucas et al. 2007).
No Brasil é uma das famílias mais representativas (Mori et al. 1983; Landrum
& Kawasaki 1997; Forzza et al. 2010), apresentando cerca de 1.000 espécies,
tendo sido indicada como a família de maior diversidade de espécies arbóreas em
diferentes biomas (Mori et al. 1983; Oliveira-Filho & Fontes 2000). Espécies da
família podem ser reconhecidas como arbustos ou árvores, geralmente com caule
cilíndrico e córtex frequentemente se desprendendo em placas ou lâminas, além
da presença de numerosas glândulas oleíferas em forma de pontos translúcidos
aparentes em toda planta (Figura 1), o que possibilita o reconhecimento da família
em campo.
Além da grande diversidade, a família é reconhecida por abarcar espécies de
importância econômica utilizadas na alimentação e na medicina tradicional, como
a goiabeira (Psidium guajava L.) e a pitangueira (Eugenia uniflora L.); especiarias
como o cravo da índia (Syzygium aromaticum (L.) Merr. & L.M.Perry); e espécies
madeireiras como as do gênero Eucalyptus. Espécies de Myrtaceae são também
reconhecidas pela produção de metabólitos secundários como os óleos essenciais.
A produção de metabólitos secundários está diretamente relacionada a
adaptação das plantas ao seu ambiente (Aerts et al. 1991; Harborne 1988). Alguns
110
PPGPV
compostos presentes nos óleos essenciais, como os compostos fenólicos são

responsáveis pelo odor, sabor e coloração das plantas, atuando diretamente na
atração de polinizadores e dispersores (Croteau et al. 2000). Também influenciam
na proteção contra os raios ultravioleta e apresentam substâncias fungitóxicas,
além de possuir efeito antibacteriano e antiviral. Outros como os alcaloides
exercem importante papel na defesa química das plantas, apresentando efeito
tóxico contra insetos, e atuando como repelentes para predadores herbívoros
(Croteau et al. 2000).
Este capítulo traz um levantamento bibliográfico sobre a composição de
óleos essenciais na família, considerando os compostos majoritários, buscando
identificar suas potenciais aplicações, bem como padrões de distribuição, para
marcadores quimiotaxonômicos.
1.1. Variabilidade dos óleos essenciais de espécies de Myrtaceae

Os óleos essenciais são misturas complexas de substâncias voláteis,
lipofílicas, geralmente odoríferas e líquidas, constituídos, geralmente, por
moléculas de natureza terpênica como mono (C10), sesquiterpenos (C15),
fenilpropenos e outros componentes voláteis (Salgado 2001; Franz 2010). Nas
plantas aromáticas, os óleos essenciais podem estar distribuídos em folhas, frutos,
flores, sementes, raízes, rizomas, caules e outras partes (Stieven; Moreira; Silva
2009). Na natureza, desempenham papel na proteção das plantas como agentes
antibacterianos, antivirais, antifúngicos, inseticidas e também contra herbívoros,
reduzindo seu apetite por essas plantas. Também podem atrair insetos para favorecer
a dispersão de pólen e sementes, ou repelir outros insetos indesejáveis (Bakkali
et al., 2007). Os óleos essenciais também possuem importância econômica, com
inúmeras aplicações, principalmente nos setores alimentícios, farmacêuticos e de
perfumaria (Salgado 2001).
O conhecimento da variabilidade quimiotípica de óleos essenciais é
importante para conhecer as variações na composição e direcionamento de uso.
Variações inter e intraespecíficas em plantas são conhecidas e podem ser atribuídas
a diferentes fatores. Em Psidium guajava foram relatadas grande variação na
composição e quantidade de serquiterpenos ao comparar diferentes variedades
(Souza, 2015).
111
Figura 1. A. Hábito arbóreo em Psidium sartorianum (O.Berg) Nied.) B. Hábito

arbustivo em P. guineense Sw.), C. Glândulas oleíferas evidentes na face abaxial
de uma folha de P. guineense Sw., D. Caule cilíndrico e desprendendo do ritidoma
em lâminas ou placas em P. guajava L., E. Plinia cauliflora (Mart.) Kausel e F.
Myrcia limae G.M.Barroso & Peixoto
112
PPGPV
A composição química dos óleos essenciais é determinada por fatores

genéticos (Morais 2009), porém alterações significativas na produção dos
metabólitos secundários tem sido atribuídos a idade, estágio de desenvolvimento,
luminosidade, temperatura, pluviosidade, nutrição, época e horário de coleta, bem
como técnicas de colheita e pós-colheita (Costa et al. 2007).
A partir do levantamento de dados realizado em trabalhos que apresentaram
a composição química de óleos essenciais de 12 gêneros e 119 espécies de
Myrtaceae (Tabela 1), observou-se um total de 90 compostos majoritários,
indicando a grande variabilidade de óleos essenciais presentes na família. Neste
levantamento foi considerado um valor mínimo para definição de compostos
majoritários (≥10%) e uma pequena percentagem de espécies em relação ao
tamanho da família, sendo um indício de existência de quantidade inestimável de
compostos em toda a família.
Assim, considerando o caráter óleo essencial na revisão realizada, 12
gêneros foram detectados como os mais estudados: Callistemon, Calyptranthes,
Eucalyptus, Eugenia, Leptospermum, Melaleuca, Myrcia, Myrtus, Pimenta,
Plinia, Psidium e Syzygium. De forma geral, observou-se a prevalência de mono
e sesquiterpenos, com a predominância dos compostos α-pinene, 1,8-cineole
e α-terpineol (monoterpenos); e, β-caryophyllene (sesquiterpeno) (Tabela 2).
No gênero Callistemon, por exemplo, oito de nove espécies incluídas tinham
1,8-cineole e/ou α-pinene como compostos majoritários.
Por outro lado, 48 compostos majoritários foram encontrados em apenas
uma espécie, os quais foram os que mais contribuíram com a variabilidade.
Entretanto, este dado não significa que outras espécies estudadas não os tenham
como não majoritários, levando-se em conta a metodologia adotada nesta revisão.
O methylsalicylate e o calyptrantone, por exemplo, foram observados apenas
nas espécies Myrcia obtecta e Calyptranthes restingae, respectivamente, e em
altas percentagens (88,2 e 81,0). Assim estas espécies podem ser consideradas
representantes importantes destes compostos na família.
Além de fatores genéticos a variabilidade de óleo pode ser atribuída também a
fatores fisiológicos, ambientais, bem como podem ocorrer por causas relacionadas
à manipulação e ao armazenamento do óleo, parte da planta analisada, ou mesmo
variar entre órgãos de uma mesma planta. Exemplos de alterações na composição
113
dos compostos majoritários de óleos essenciais devido à variação sazonal foram

observadas para Eugenia brasiliensis (Siebertet al. 2014) no inverno. Nas espécies
Myrcia salzmannii, M. obtecta e M. myrtifolia, a variação sazonal causou,
principalmente, mudança na concentração dos compostos majoritários.
Variação dos compostos em diferentes órgãos de uma mesma planta
mostram diferenças quanti e qualitativas nos compostos majoritários em grande
parte dos trabalhos revisados. Exemplos nítidos foram relatados para Psidium
guajava (Khadhri et al. 2014), Melaleuca alternifolia (Silva et al. 2007) e Myrcia
obtecta (Stefanello et al. 2009). Variações menos evidentes foram detectadas em
Melaleuca leucadendra (Padalia et al. 2015a) e Myrcia laruotteana (Stefanello;
Cervi; Simionatto, 2007).
Quanto ao ambiente, Zoghbi et al. (2003), ao avaliar três plantas de
Myrcia bracteata coletadas em regiões de Belém (Brasil) relativamente
próximas, observaram um composto majoritário diferente em cada planta, todos
sesquiterpenos. Por outro lado, plantas de Syzygium aromaticum de três países
(Madagascar, Egito e Brasil) foram analisadas por autores diferentes e tiveram
o eugenol (monoterpeno) como o principal composto, independente da parte
analisada (folha, broto ou flor). Isto pode ser explicado pelo diferente processo
de síntese dos mono e dos sesquiterpenos. O precursor dos monoterpenos é o
geranyl diphosphate e o dos sesquiterpenos é o farnesyl diphosphate (Figura 2).
O maior esqueleto de carbono e a presença de mais ligações duplas do farnesyl
diphosphate aumentam grandemente a diversidade estrutural dos sesquiterpenos
(Degenhardt; Köllner; Gershenzon, 2009).
OPP OPP
geranyl diphosphate farnesyl diphosphate
Figura 2. Estrutura química do geranyl diphosphate e farnesyl diphosphate.
114
PPGPV
Tabela 1. Compostos majoritários (≥10%) em óleos essenciais de Myrtaceae. A

tabela foi organizada seguindo as relações filogenéticas proposta por Wilson et al.
2005 e Lucas et al. 2007.
Parte
Espécie Composto majoritário (%) Tipo* Local Referência
utilizada
Eugenol (83,6) MO Botão Costa et al.,
Goiânia (GO)
Eugenyl acetate (11,6) EsA floral 2011
Eugenol (82,0) MO Srivastava et
Folha Madagascar
β-Caryophyllene (13,0) SH al., 2005
Syzygium Eugenol (82,6) Botão Srivastava et
MO Madagascar
aromaticum floral al., 2005
Eugenol (70,0) MO Botão Lucknow Srivastava et
β-Caryophyllene (19,5) SH floral (Índia) al., 2005
Botão Nassar et al.,
Eugenol (71,56) MO Cairo (Egypt)
floral 2007
Natitingou-
Noudogbessi
α-Cadinol (12,7) SO Folha Centre
et al., 2008
(Benin)
Syzygium Péperkou Noudogbessi
cis-Calamenen-10-ol (14,0) SO Folha
guineense (Benin) et al., 2008
α-Humulene (39,5) SH
Noudogbessi
β-Caryophyllene (20,1) SH Folha Térou (Benin)
et al., 2008
Citronellyl pentanoate (15,2) SO
Chittagong Bhuiyan et
Eugenol (74,28) MO Folha
(Bangladesh) al., 2010
Syzigium
caryophyllatum Eugenol (49,71) MO
Botão Chittagong Bhuiyan et
β-Caryophyllene (18,94) SH
floral (Bangladesh) al., 2010
1-Ethyl-3-nitrobenzene (11,12) NA
6,10,14-Trimethylpentadecane- CS KwaZulu- Chalannavar,

Syzygium
2-one (14.4) Folha Natal África Baijnath e
cordatum
2,3-Butanediol diacetate (13.3) DE do Sul Odhav, 2011
α-Pinene (17,53) MH
Syzygium Alexandria Elansary et
α-Terpineol (16,67) MO Folha
cumini (Egito) al., 2012
Alloocimene (13,55) MH
β-Pinene (18,5) MH
Viçosa (MG)
Demuner et
α-Pinene (15,2) MH Folha
al., 2011
(Estação seca)
Leptospermum α-Humulene (10,2) SH
madidum
Viçosa (MG)
Demuner et
Folha
(Estação al., 2011
(E)-β-Caryophyllene (11,9) SH
chuvosa)
115

2005 e Lucas et al. 2007 (Continuação...).
Parte
utilizada
Viçosa (MG)
Demuner et
Nerolidol (55,1) SO Folha
al., 2011
(Estação seca)
Leptospermum
flavescens Viçosa (MG)
Demuner et
Nerolidol (67,6) SO Folha
chuvosa)
Citronellal (33,9) MO
Viçosa (MG)
Demuner et
(Z)-Citral (22,7) MO Folha
al., 2011
(Estação seca)
Leptospermum (E)-Citral (29,8) MO
petersonii Citronellal (26,5) MO
Viçosa (MG)
Demuner et
(Z)-Citral (23,5) MO Folha
chuvosa)
(E)-Citral (32,8) MO
Leptospermone (16,6) SO East Cape
Leptospermum Douglas et
Folha (Nova Zelân-
scoparium al., 2004
trans-Calamenene (15,6) SH dia)
α-Cadinol (19,15) SO
Lago et al.,
Folha Osasco (SP)
2011
Plinia trunci- Apiole (11,15) EtA
flora Globulol (10,8) SO
Porto Alegre Apel et al.,
Folha
(RS) 2006
Bicyclogermacrene (10,6) SH
α-Bisabolol (42,8) SO
Plinia cerro- Panama Vila et al.,
α-Bisabolol oxide B (10,3) SO Folha
campanensis (Panama) 2010
Linalool (10,3) MO
Spathulenol (27,2) SO
Plinia cauli- Apel et al.,
Folha Viamão (RS)
flora 2006
Caryophyllene oxide (21,6) SO
α-Bisabolol oxide A (28,0) SO
Plinia cordi- Blumenal Apel et al.,
Folha
folia (SC) 2006
Porto Alegre Apel et al.,
Plinia edulis Caryophyllene oxide (18,1) SO Folha
(RS) 2006
116
PPGPV

Parte
utilizada
α-Pinene (19,9) MH
Plinia rubri- Pinar del Rio Pino et al.,
p-Cymene (11,4) SH Folha
nervis (Cuba) 2002
α-Terpineol (10,9) MO
Plinia derma- Pinar del Rio Pino et al.,

Caryophyllene oxide (62,1) SO Folha
todes (Cuba) 2003b
β-Bisabolene (16,26) SH
Plinia cerro- Panama Durant et al.,
Folha
campanensis (Panama) 2014
Linalool (10,47) MO
Santo Amaro
Calyptranthes Passos et al.,
Calyptrantone (81,0) CeA Folha das Brotas
restingae 2016
(Sergipe)
Calyptranthes Cerro Jefe Tenorio et

microphylla (Panamá) al., 2011
Linalool (54,6) MO
Calyptranthes Monteverde Cole; Haber;
Folha
pittieri (Costa Rica) Setzer, 2007a
(E)-2-Hexenal (24,4) AI
(Z)-Citral (18,72) MO Arecibo/

Calypfranfhes Tucker et al.,
Folha Utuado (Puer-
sintenisii 2001
β-Pinene (17,99) MH to Rico)
Bicyclogermacrene (22,1) SH
Calyptranthes São Francisco Limberger et
Folha
concinna de Paula (RS) al., 2002
cis-Calamenene (10,3) SH
Dom Pedro
Calyptranthes Limberger et
β-Bisabolene (25,5) SH Folha de Alcântara
lucida al., 2002
(RS)
SH
β-Caryophyllene (16,5) Spathu-
Dom Pedro
Calyptranthes lenol (15,4) Limberger et
SO Folha de Alcântara
rubella al., 2002
(RS)
Bicyclogermacrene (11,7)
SH
117

Parte
utilizada
(E)-β-Caryophyllene (45,88)
SH
Carolina Rosa et al.,
Folha
14-Hydroxy-cis-caryophyllene (MA) 2016
SO
(10,15)
Santarém Saccol et al.,

β-Selinene (10,0) SH Folha
(PA) 2016
Silva et al.,
1-epi-Cubenol (10,0) SO Folha Belém (Pará)
2016
Selin-11-en-4-α-ol (24,7) SO
Myrcia sylva- Zoghbi et al.,
Caryophyllene oxide (16,6) SO Folha Belém (Pará)
tica 2003
cis-Calamenene (30,1) SO
Zoghbi et al.,
Spathulenol (18,7) SO Folha Belém (Pará)
2003
α-Calacorene (11,5) SH
Zoghbi et al.,
Folha Belém (Pará)
2003
β-Bisabolene (14,7) SH
Hexadecanoic acid (22,05) AGS

Hidrolândia Sá et al.,
(2E,6E)-Methyl farnesoate Casca
(GO) 2012
(14,39) EsI
Myrcia tomen- EsI
tosa (2E,6E)-Methyl farnesoate
(14,28) Hidrolândia Sá et al.,
Flor
(GO) 2012
(2Z,6Z)-Farnesol (10,65)
SO
Nerolic acid (33,66) MO Areia Branca

Alves et al.,
Folha
2016
1,8-Cineole (22,17) MO (Sergipe)
Isopulegol (41,06) MO
Myrcia lun-
diana Nerolic acid (20,09) MO
Areia Branca Alves et al.,
Folha
(Sergipe) 2016
Iso-isopulegol (15,26) MO
1,8-Cineole (14,46) MO
118
PPGPV

Parte
utilizada
Japaratuba Sampaio et
Nerolic acid (55,64) MO Folha
(Sergipe) al., 2016
Geraniol (77,07) MO
Folha
(Sergipe) al., 2016
Linalool (12,19) MO
Myrcia ovate Nerolic acid (73,97) MO Folha
(Sergipe) al., 2016
(E)-Nerolidol (20,24) SO Folha
(Sergipe) al., 2016
(Z)-Citral (18,21) MO
Variação sazonal:
SH
β-Caryophyllene (41,5; 24,1;
25,9; 9,3; 36,0; 34,6; 25,0; Salvador Cerqueira et
Folha
27,6) (BA) al., 2009
Myrcia
salzmannii α−Humulene (3,8; 10,8; 12,9;
3,2; 11,8; 13,2; 11,9; 12,1)
SH
Salvador Cerqueira et
Flor
(BA) al., 2009
α−Humulene (10,9) SH
Variação sazonal:
trans-Calamenene (29,3; 17,3; SH

Stefanello et
Myrcia obtecta 18,0; 17,0; 22,0; 20,0) Folha Curitiba (PR)
al., 2009
α-Terpineol (11,2; 2,2; 4,6; 4,3;
5,2; 3,9) MO
Stefanello et
Methyl salicylate (88,2) EeA Flor Curitiba (PR)
al., 2009
α−Bisabolol (20,7)
SO
Stefanello et
Folha Curitiba (PR)
14-Hydroxy−α−muurolene al., 2007
SO
(19,9)
Myrcia
laruotteana α−Bisabolol (28,1)
SO
Stefanello et
Flor Curitiba (PR)
SO
(13,7)
119

Parte
utilizada
Nerolic acid (55,64) MO Folha
(Sergipe) al., 2016
Geraniol (77,07) MO
Folha
(Sergipe) al., 2016
Linalool (12,19) MO
Myrcia ovate Nerolic acid (73,97) MO Folha
(Sergipe) al., 2016
(Sergipe) al., 2016
(Z)-Citral (18,21) MO
Variação sazonal:
SH
β-Caryophyllene (41,5; 24,1;
25,9; 9,3; 36,0; 34,6; 25,0; Salvador Cerqueira et
Folha
27,6) (BA) al., 2009
Myrcia
salzmannii α−Humulene (3,8; 10,8; 12,9;
3,2; 11,8; 13,2; 11,9; 12,1)
SH
Salvador Cerqueira et
Flor
(BA) al., 2009
α−Humulene (10,9) SH
Variação sazonal:
trans-Calamenene (29,3; 17,3; SH

Stefanello et
18,0; 17,0; 22,0; 20,0) Folha Curitiba (PR)
Myrcia obtecta al., 2009
α-Terpineol (11,2; 2,2; 4,6; 4,3;
5,2; 3,9) MO
Stefanello et
Methyl salicylate (88,2) EeA Flor Curitiba (PR)
al., 2009
α−Bisabolol (20,7)
SO
Stefanello et
Folha Curitiba (PR)
SO
(19,9)
Myrcia
laruotteana α−Bisabolol (28,1)
SO
Stefanello et
Flor Curitiba (PR)
SO
(13,7)
120
PPGPV

Parte
utilizada
Variação sazonal: α-Pinene
(62,0; 81,4; 83,9; 87,3; 80,6; MH
Myrcia myrti- Salvador Cerqueira et
86,8; 72,1; 80,4; 84,6; 81,5; Folha
folia (BA) al., 2007
75,7; 83,4; 84,3; 82,7; 86,7;
81,2)
Germacrene D (35,9) SH
Myrcia splen- Monteverde Cole; Haber;
Folha
dens (Costa Rica) Setzer, 2008
Valerianol (16,3) SO
Zoghbi et al.,
(E)-Nerolidol (80,8) SO Folha Belém (PA)
2003
Myrcia brac-
teata (E)-β-Farnesene (33,9) SH
Myrcene (48,1) MH
Zoghbi et al.,
Folha Belém (PA)
2003
Zoghbi et al.,
Myrcene (19,2) MH Folha Belém (PA)
2003
Myrcia cuprea
α-Pinene (15,9) MH
SH
β-Caryophyllene (38,1)
Zoghbi et al.,
SH Folha Belém (PA)
Germacrene D (21,8) Germac- 2003
rene B (19,5)
SH
Chenchou
Khadhri et
Viridiflorol (36,4) SO Folha (Sul da Tu-
al., 2014
nisia)
Chenchou
Khadhri et
α-Humulene (10,93) SH Caule (Sul da Tu-
al., 2014
nisia)
Valerenol (10,62) SO
Psidium gua-
java β-Caryophyllene (18,81) SH
Kamran et
Copaene (11,8) SH Folha -
al., 2012
Alloaromadendrene (10,27) SH
α-Pinene (23,9) MH Folhas
Silva et al.,
e caules Belém (PA)
2003
1,8-Cineole (21,4) MO finos
121

Parte
utilizada
KwaZulu-
Chalannavar
Caryophyllene oxide (12,43) SO Folha Natal (Sul da
et al., 2012
África)
KwaZulu-
Chalannavar
Psidium ca- Caryophyllene oxide (29,56) SO Folha Natal (Sul da
et al., 2013
ttleianum África)
cis-β-Caryophyllene (59,62) SH
Castro et al.,
Folha Pelotas (RS)
2014
Caryophyllene oxide (18,16) SO
Terpinen-4-ol (47,72) MO
Psidium cau- Pamplona Yáñez et al.,
Folha
datum (Colômbia) 2002
γ-Terpinene (11,58) MH
α-Pinene (14,8) MH
Folha e
Psidium acu- Boa Vista Silva et al.,
1,8-Cineole (12,9) MO caules
tangulum (Roraima) 2003
finos
β-Pinene (10,1) MH
Folha e
Psidium stria- Carolina Silva et al.,
β-Caryophyllene (28,6) SH caules
tulum (Maranhão) 2003
finos
Folha e
Psidium Boa Vista Silva et al.,
β-Bisabolene (17,4) SH caules
guineense (Roraima) 2003
finos
Psidium Pino et al.,

1,8-Cineole (46,9) MO Folha Cuba
wrightii 2006
τ-Cadinol (46,6) SO
Psidium cymo- Pinar del Rio Pino et al.,
1,8-Cineole (15,0) MO Folha
sum (Cuba) 2003
α-Muurolol (11,8) SO
Limonene (43,0) MH
Psidium sarto- Pinar del Rio Pino et al.,
Folha
rianum (Cuba) 2003
α-Pinene (39,5) MH
β-Caryophyllene (22,4) SH Freitas; Mo-

Psidium myrsi-
Folha Brasília (DF) rais; Silveira,
noides
Caryophyllene oxide (19,7) SO 2002
122
PPGPV

Parte
utilizada
α -Pinene (15,61) MH
Pino;
α-Selinene (13,84) SH
Psidium fried- Darmstadt Marbot;
Fruto
richsthalianum (Alemanha) Vázquez,
β-Selinene (11,21) SH
2002
δ-Cadinene (11,00) SH
4,11-Selinadiene (10,78) SH
Copaene (10,69) SH
Psidium myr- Medeiros et

Caryophyllene oxide (26,1) SO Folha Brasília (DF)
sinites al., 2015
Kandy (Sri Dharmadasa

Pimenta dioica Eugenol (85,33) MO Folha
Lanka) et al., 2015
Padmaku-
Kingston
Eugenol (74,71) MO Fruto mari et al.,
(Jamaica)
2011
Curzerene (22,37) SO
Santos;
Folha Seropédica
Furanodiene (18,99) SO Braz-Filho;
madura (RJ)
Castro, 2015
Eugenia uni- Germacrene B (14,39) SH
flora Germacrone (37,86) SO
Santos;
Folha Seropédica
Curzerene (16,60) SO Braz-Filho;
jovem (RJ)
Castro, 2015
Germacrene B (13,54) SH
Spathulenol (5,36-16,06)
SO
Eugenia hie- δ-Cadinene (7,50-15,93) Blumenau Zatelli et al.,
SH Folha
malis (SC) 2015
Bicyclogermacrene (5,70-
SH
14,24)
δ-Cadinene (22,6) SH
Eugenia bre- Silva et al.,
Folha Buíque (PE)
joensis 2015
123

Parte
utilizada
SO
Spathulenol (16,02 na prima-
vera; 18,17 no verão; 12,83 no
outono)
Florianópolis Siebert et al.,
Folha
(SC) 2014
α-Pinene (15,94 no inverno)
Eugenia brasil-
iensis MH
τ-Cadinol (10,4 no inverno)
SO
Santo Amaro
Magina et
Spathulenol (12,6) SO Folha da Imperatriz
al., 2009
(SC)
Eugenia brasi- α-Pinene (18,8) MH

Moji-Guaçu Moreno et
liensis (frutos Folha
(SP) al., 2007
roxos) β-Pinene (11,0) MH
α-Pinene (33,5) MH
Eugenia brasi-
liensis (frutos 1,8-Cineole (28,2) MO Folha
(SP) al., 2007
amarelos)
β-Pinene (14,4) MH
Eugenia brasi- Caryophyllene oxide (22,2) SO

liensis (frutos Fruto
(SP) al., 2007
roxos) α-Cadinol (10,4) SO
α-Pinene (15,4) MH
Eugenia brasi-
liensis (frutos Myrcene (10,7) MH Fruto
(SP) al., 2007
amarelos)
Cole; Haber;
Eugenia austin Monteverde
α-Terpineol (16,3) MO Folha Setzer,
-smithii (Costa Rica)
2007b
Linolool (13,9) MO
α-Pinene (29,0) MH
Cole; Haber;
Monteverde
Eugenia haberi α-Terpineol (19,4) MO Folha Setzer,
(Costa Rica)
2007b
Linolool (30,4) MO Cole; Haber;
Eugenia mon- Monteverde
Folha Setzer,
teverdensis (Costa Rica)
(E)-2-Hexenal (22,5) AI 2007b
124
PPGPV

Parte
utilizada
Cole; Haber;
Eugenia carta- Monteverde
trans-β-ocimene (16,2) MH Folha Setzer,
gensis (Costa Rica)
2007b
α-Pinene (28,3) MH
Eugenia Monteverde Cole; Haber;
β-Caryophyllene (13,2) SH Folha
zuchowskiae (Costa Rica) Setzer, 2007
Erechim (Rio
Eugenia caryo- Silvestri et
Eugenol (90,3) MO Flor Grande do
phyllata al., 2010
Sul)
Eugenol (76,8) MO
Eugenia caryo- Wallerstein Jirovetz et
Folha
phyllus (Alemanha) al., 2006
Rio de Ja- Lima et al.,
neiro 2012
Eugenia sul-
cata β-Pinene (10,9) MH
Rio de Ja- Lima et al.,

β-Caryophyllene (18,8) SH Caule
neiro 2012
Linalool (44,0) MO Oliveira;

Serra Negra
Folha Dias; Câma-
(PE)
β-Caryophyllene (22,7) SH ra, 2005
Eugenia puni-
cifolia
Linalool (61,2) MO Brejo da Ma- Oliveira;
Folha dre de Deus Dias; Câma-
β-Caryophyllene (16,2) SH (PE) ra, 2005
Viridiflorol (17.7) SO
Santo Amaro
Eugenia um- Magina et
β-Pinene (13.2) MH Folha da Imperatriz
belliflora al., 2009
(SC)
α-Pinene (11.2) MH
Eucalyptol (50,13) MO Famagusta Akin; Ak-

Myrtus com-
Folha (Northern tumsek;
munis
Linalool (12,65) MO Cyprus) Nostro, 2010
125

Parte
utilizada
Folha e Djanet (Al- Bouzabata
Myrtus nivellei
flor géria) et al., 2013
Limonene (25,0) MH
Eucalyptus New Delhi Kumar et
globulus (Índia) al., 2012
Limonene (10,09) MH
Citronellal (64,92) MO
Dores do Rio Tomaz et
Folha
Preto (ES) al., 2014
Iso-isopulegol (10,20) MO
Eucalyptus 1,8-Cineole (54,0) MO

citriodora Sejnene (Tu- Elaissi et
Folha
nisia) al., 2011
α-Pinene (23,7) MH
Kinshasa Cimanga et
Citronellal (72,7) MO Folha
(Congo) al., 2002
Ethanone (25,36) CA
Akin; Ak-
Famagusta
tumsek;
Eucalyptol (13,73) MO Folha (Northern
Nostro,
Cyprus)
2010
γ-Terpineno (71,36) MH
Kuala Lumpur Mubarak et
Folha
Eucalyptus (Malásia) al., 2014
o-Cymene (17,63) MH
camaldulensis
Hualien Coun- Cheng et al.,
p-Cymene (21,69) MH Folha
ty (Taiwan) 2009
α-Phellandrene (20,08) MH
Kinshasa Cimanga et
(Congo) al., 2002
Piperitone (40,5) MO
Eucalyptus Victoria (Aus- Gilles et al.,
Folha
dives tralia) 2010
α-Phellandrene (17,4) MH
New South
Eucalyptus Gilles et al.,
(Z)-Citral (10,8) MO Folha Wales, Aus-
staigeriana 2010
tralia
126
PPGPV

Parte
utilizada
Eucalyptus Victoria (Aus- Gilles et al.,

(E)-Methylcinnamate (99,4) MO Folha
olida tralia) 2010
Hualien Coun- Cheng et al.,
Folha
ty (Taiwan) 2009
Eucalyptus α-Terpinyl acetate (14,87) EsI
urophylla 1,8-Cineole (57,7) MO
Kinshasa Cimanga et
Folha
(Congo) al., 2002
α-Pinene (10,1) MH
Eucalyptus Ain Draaham Elaissi et

bicostata (Tunisia) al., 2011
Elaissi et
Folha Marrocos
al., 2011
Eucalyptus p-Cymene (11,3) MH
botryoides α-Pinene (27,7) MH
Vilmorin Elaissi et
Folha
(Italia) al., 2011
Folha
cinerea (Tunisia) al., 2011
Borneol (24,7) MO
Eucalyptus Sejnene (Tu- Elaissi et
p-Cymene (24,0) MH Folha
cladocalyx nisia) al., 2011
α-Terpineol (18) MO
p-Cymene (24,7) MH
Folha
diversicolor nisia) al., 2011
Cryptone (16,7) CI
Folha
exserta (Tunisia) al., 2011
Piperitone (10,0) MO
Folha
fasciculosa nisia) al., 2011
p-Cymene (11,0) MH
Folha
gigantea (Tunisia) al., 2011
Spathulenol (15,3) SO Folha
grandis nisia) al., 2011
p-Cymene (11,7) MH
127

Parte
utilizada
Globulol (12,5) SO Folha
gunnii (Tunisia) al., 2011
Viridiflorol (11,5) SO

macarthurii (Tunisia) al., 2011
Eucalyptus
Ain Draaham Elaissi et
macrorrhyn- β-Eudesmol (12,0) SO Folha
(Tunisia) al., 2011
cha
α-Eudesmol (10,7) SO

maidenii (Tunisia) al., 2011
Cryptone (21) CI
Folha
odorata (Tunisia) al., 2011
p-Cymene (16,7) MH
trans-Pinocarveol (14) MO Folha
ovata nisia) al., 2011
α-Pinene (13,3) MH
Spathulenol (18) SO
Viridiflorol (14,3) SO Folha
pauciflora (Tunisia) al., 2011
Globulol (12,3) SO

sideroxylon (Tunisia) al., 2011
p-Cymene (17,5) MH
Spathulenol (12,5) SO Folha
tereticornis (Tunisia) al., 2011
Limonene (10,0) MH

viminalis (Tunisia) al., 2011
β-Pinene (25,3) MH
Eucalyptus Kinshasa Cimanga et
Folha
alba (Congo) al., 2002
β-Terpineol (13,6) MO
128
PPGPV

Parte
utilizada
Folha
deglupta (Congo) al., 2002
Cryptone (25,4) CI
Folha
propinqua (Congo) al., 2002
α-Pinene (20,3) MH
Folha
saligna (Congo) al., 2002
Limonene (10,1) MH
p-Cymene (28,6) MH
Folha
terticornis (Congo) al., 2002
Cryptone (17,8) CI
p-Cymene (27,3) MH
Folha
robusta (Congo) al., 2002
Myrtenal (12,8) MO
Melaleuca Silva et al.,

1,8-Cineole (88) MO Folha Viçosa (MG)
hypericifolia 2010
Terpinen-4-ol (47) MO
Folha Viçosa (MG)
thymifolia 2010
P-Cymene (27,7) MH

Methyl eugenol (86,8) EtA Folha Viçosa (MG)
linariifolia 2010
Farag et al.,
Methyl eugenol (96,84) EtA Folha Giza (Egito)
Melaleuca 2004
ericifolia Silva et al.,
1,8-Cineole (79,5) MO Folha Viçosa (MG)
2007
Melaleuca Farag et al.,
Folha Giza (Egito)
leucadendron 2004
129

Parte
utilizada
MO
1,8-Cineole (33,93) Terpin-
en-4-ol (18,79) Sharkia (Egi- Farag et al.,
MO Folha
to) 2004
γ-Terpinene (10,37)
MH
Globulol (17,6) SO
Silva et al.,
Melaleuca 1,8-Cineole (14,2) MO Caule Viçosa (MG)
2007
armillaris
Silva et al.,
1,8-Cineole (80,2) MO Folha Viçosa (MG)
2007
cis-Calamenene (19,0) SH
Ariana (Tu- Amri et al.,
Folha
nisia) 2012
Torreyol (15,1) SO
Sharkia (Egi- Farag et al.,

Caryophyllene oxide (43,78) SO Folha
to) 2004
Melaleuca
styphelioides Ariana (Tu- Amri et al.,
Methyl eugenol (91.1) EtA Folha
nisia) 2012
Melaleuca
Silva et al.,
cajuputi ca- α-Terpineol (22,6) MO Folha Viçosa (MG)
2007
juputi
Melaleuca 1,8-Cineole (41,0) MO

Silva et al.,
cajuputi platy- Folha Viçosa (MG)
2007
phylla Citronellol (13,0) MO
Silva et al.,
Methyl eugenol (96,6) EtA Folha Viçosa (MG)
2007
Nainital (Utta- Padalia et
Melaleuca rakhand) al., 2015a
leucadendra Nainital (Utta- Padalia et
(E)-Nerolidol (86,13) SO Galho
rakhand) al., 2015a
Nainital (Utta- Padalia et
(E)-Nerolidol (76,58) SO Flor
rakhand) al., 2015a
130
PPGPV

Parte
utilizada

Viridiflorol (71,0) SO Folha Viçosa (MG)
quinquenervia 2007
Camberra Silva et al.,
Globulol (14,2) SO Caule
(Austrália) 2007
(Z)-β-Farnesene (10,2) HI
M. alternifolia
Camberra Silva et al.,
Folha
(Austrália) 2007
MO
trans-Pinocarveol (25.1) Dihy-
drocarveol (23.6)
MO
Melaleuca Ariana (Tu- Amri et al.,
Folha
acuminata Myrtenol (12.3) nisia) 2012
MO
1,8-Cineole (11.7)
MO
Melaleuca Uttarakhand Padalia et

1,8-Cineole (77.40) MO Folha
linarrifolia (Índia) al., 2015b
Callistemon Silva et al.,
Folha Viçosa (MG)
polandii 2010
Silva et al.,
1,8-Cineole (77) MO Folha Viçosa (MG)
2010
1,8-Cineole (61,2) MO KwaZulu-Na-

Oyedeji et
Folha tal (África do
Callistemon al., 2009
α-Pinene (13,4) MH Sul)
citrinus
1,8-Cineole (73,8) MO Bonamous-

Jazet et al.,
Folha sadi-Douala
2009
α-Pinene (16,3) MH (Camarões)
131

Parte
utilizada
1,8-Cineole (65) MO
Silva et al.,
α-Terpineol (13) MO Folha Viçosa (MG)
2010
α-Pinene (12) MH
Pires et al.,
Folha Goiânia (GO)
2013
Tricyclene (12,97) MH
Callistemon Pires et al.,
Flor Goiânia (GO)
viminalis 2013
Tricyclene (28,08) MH
Kuala Lumpur Mubarak et
(Malásia) al., 2014
KwaZulu-Na-
Oyedeji et
1,8-Cineole (83,2) MO Folha tal (África do
al., 2009
Sul)
Callistemon Ngaoundere Jazet et al.,
Folha
rigidus (Camarões) 2009
α-Pinene (12,9) MH
1,8-Cineole (55,0) MO Güette-Fer-

Callistemon Bogotá (Co-
Folha nández et
speciosus lômbia)
α-Pinene (19,0) MH al., 2008
Das;
Callistemon
3-Carene (10,7) MH Folha Assam (Índia) Zaman; Sin-
linearis
gh, 2009
Varanasi Shukla et
(Índia) al., 2012
γ –Terpinene (11,0) MH
Callistemon
lanceolatus Sharma;
1,8-Cineole (58,3) MO Kotoky;
Folha Assam (Índia) Bhatta-
α-Pinene (21,4) MH charyya,
2006
132
PPGPV

Parte
utilizada
Callistemon Alexandria- Abdelhady;
Folha
comboynensis Cairo (Egypt) Aly, 2012
Eugenol (12,1) MO
Hexadecanoic acid (25,2) AGS

Khan et al.,
Folha Norte da Índia
Callistemon 2008
Tetradecanoic acid (10,8) AGS
polandii
Khan et al.,
Hexadecanoic acid (31,7) AGS Caule Norte da Índia
2008
1,8-Cineole (63,4) MO KwaDlange-
Oyedeji et
Folha zwa (África
al., 2010
α-Pinene (17,8) MH do Sul)
Empangeni
Callistemon Oyedeji et
1,8-Cineole (85,4) MO Folha (África do
salignus al., 2010
Sul)
1,8-Cineole (44,4) MO Johannesburg
Oyedeji et
Folha (África do
al., 2010
α-Pinene (27,8) MH Sul)
*Monoterpeno Hidrogenado (MH); Monoterpeno Oxigenado (MO); Sesquiterpeno Hidrogenado (SH);

Sesquiterpeno Oxigenado (SO); Éster Aromático (EsA); Éter Aromático (EtA); Ácido Graxo Saturado
(AGS); Éster Insaturado (EsI); Aldeído Insaturado (AI); Cetona Aromática (CA); Nitro Aromático (NA);
Cetona Saturada (CS); Cetona Insaturada (CI); Diéster (DE); Hidrocarboneto Insaturado (HI); Cetona e
Álcool (CeA); Éster e Álcool (EeA).
A produção comercial de óleos depende essencialmente de três fatores: da

produção de biomassa, do rendimento de óleo e da sua composição química, os
quais são frequentemente relatados na literatura como características bastante
variáveis. A ocorrência de instabilidade na produção e na composição dos óleos
resulta em dificuldade na implantação de agroindústrias e gera novos desafios
aos pesquisadores. A identificação de plantas que apresentam maior rendimento
de óleo essencial, com maior estabilidade é uma característica relevante para
o melhoramento, com destaque para a família Myrtaceae que apresenta esta
característica marcante.
133
Tabela 2. Principais compostos majoritários da família Myrtaceae e suas

aplicações.
Número de
Composto espécies em que Aplicações
foi observado
Anti-inflamatório (Bae et al., 2012), antibacteriano (Dorman et

α-Pinene 25 al., 2000) antioxidante (Wang et al., 2008), anti-carcinogênico
(Wang et al. 2012) e antinociceptivo (LO et al. 2008)
Agente mucolítico e broncoespasmolítico (Habich; Repges,

-Cineole 37 1994), antiséptico (Hänsel; Hölzl, 1996), antimicrobiano
(Pattnaik et al., 1997), anti-oxidante, anti-inflamatório e
aromatizante (Juergens, 2014)
Anti-inflammatório (Tambe et al., 1996; Cho et al., 2007),

anticarcinogênico (Kubo et al., 1996), antibiótico (Alma et al.,
β-Caryophyllene 17 2003; Lourens et al., 2004; Pichette et al., 2006), antioxidante
(Lourens et al., 2004; Singh et al., 2006) e anestésico local
(Ghelardini et al., 2001)
Aromatizante, anticonvulsiva (Sousa; Quintans-júnior;

Almeida, 2007), sedativo (SOUZA et al., 2007), antinoceciptvo
Terpineol 12 (Quintans-Júnior et al., 2011), hipotensivo (Ribeiro et al., 2010),
gastroprotetivo (Souza et al., 2011) e anti-inflamatório (Oliveira
et al., 2012)
O Brasil é o terceiro maior exportador de óleos essenciais do mundo, sendo

grande parte subprodutos da indústria de sucos de laranja. O mercado mundial
tem crescimento anual e espécies como eucalipto, pau-rosa, lima e capim-limão
também são exploradas neste sentido. Esta é também uma demanda crescente por
parte da sociedade que exige produtos limpos, com sustentabilidade econômica,
social e ambiental. Entretanto, são necessários estratégias de cultivo sustentável
e manejo agronômico para a produção de matéria prima para produção destes
insumos com qualidade e quantidade, principalmente por parte dos agricultores
familiares. Neste cenário, a família Myrtaceae, apresenta amplo potencial de
espécies como matéria prima para medicamentos e produtos da indústria química.
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Capítulo 06
Diversidade genética em espécies do

gênero Annona L. (Annonaceae)
Rodrigo Monte Lorenzoni

Carla Cristina Gonçalves Rosado
Taís Cristina Bastos Soares
1. INTRODUÇÃO
A família Annonaceae compreende-se em 108 gêneros e cerca de 2240

espécies (Chatrou et al. 2012). Dentre os diversos gêneros, o gênero Annona
é o que possui maior destaque econômico por ser o principal representante de
frutos comestíveis desta família (Pino 2010) e também pelo fato das espécies
pertencentes a este gênero serem largamente empregadas na etnofarmacologia
devido à ampla gama de propriedades medicinais a elas atribuídas (Fagundes et
al. 2005). Este gênero possui cerca de 200 espécies neotropicais (Maas 2016)
e quatro africanas (Chatrou et al. 2004), sendo que no Brasil são encontradas
um total de 82 espécies. Os frutos são consumidos principalmente in natura, em
sucos, doces e sorvetes (Diniz et al. 2013). Algumas espécies podem ser utilizadas
em projetos paisagísticos, por serem plantas vigorosas e elegantes, e ainda a
madeira pode ser utilizada para diversos fins, como por exemplo, confecção de
brinquedos, cabo de ferramentas e produção de papel.
A caracterização da diversidade genética em espécies de Annona ainda é
incipiente ao considerar o número de representantes do gênero. Os estudos de
diversidade genética têm sido importantes para fins de melhoramento genético,
avaliação de impactos na biodiversidade, elucidação dos mecanismos evolutivos
atuantes na diversificação das espécies, gerenciamento de bancos de germoplasma
e para a conservação de recursos genéticos, uma vez que a análise de diversidade
visa o entendimento das relações genéticas. Com isso, é possível quantificar ou
predizer o nível de variabilidade total e sua distribuição dentro ou entre unidades
taxonômicas como indivíduos, acessos de banco de germoplasma, linhagens,
145
cultivares, populações e espécies (Perssoni 2007; Soares 2010; Borém e Fritsche-

Neto 2013).
Uma das técnicas mais utilizadas em estudos de diversidade são os
marcadores moleculares, entre eles os microssatélites ou SSR (Simple Sequence
Repeats). Marcadores codominantes, como os SSR, permitem o enriquecimento
das análises de diversidade, pois diferenciam os indivíduos homo e heterozigotos
(Ferreira e Grattapaglia, 1998). Esses marcadores são tidos como específicos
para determinada espécie, mas é possível ampliar seu uso em outras espécies,
desde que as regiões flanqueadoras sejam conservadas e apresentem número de
repetições variável (Hendre e Aggarwal 2007; Wang et al. 2009). Para avaliar
os SSR é necessário o conhecimento da ploidia da espécie, o que permite
analisar as marcas em nível de alelos e assim verificar se o indivíduo é homo ou
heterozigoto (Serang et al. 2012). A ploidia pode ser obtida por meio da citometria
de fluxo, a qual permite estimar o conteúdo de DNA nuclear, e principalmente,
pela aplicação da citogenética clássica, que possibilita determinar o número
cromossômico (Clarindo et al. 2009). Estudos sobre a diversidade genética e o
nível de diferenciação genética entre as populações das espécies são essenciais
para definir os estoques genéticos e subsidiar políticas de exploração e manejo
desses recursos, bem como para traçar estratégias de conservação em escalas
regional e geográficas.
2. FAMÍLIA Annonaceae E O GÊNERO Annona
A família Annonaceae apresenta distribuição pantropical e concentra-se

principalmente nas regiões do sudeste da Ásia, norte da Austrália, África, América
do Sul e Central, Índia, Sri Lanka e algumas Ilhas do Pacífico (Figura 1) (Couvreur
et al. 2011). A ampla distribuição favorece o grande número de gêneros e espécies
encontrados para a família, onde de acordo com a classificação filogenética são
compreendidos 108 gêneros e cerca de 2240 espécies (Chatrou et al. 2012).
No Brasil a família é distribuída por todos os estados e são encontrados 29
gêneros que abarcam 390 espécies. Os tipos de vegetação em que as espécies
ocorrem são Caatinga, Campinarana, Campo de Altitude, Campo Rupestre,
Carrasco, Cerrado, Floresta Ciliar ou Galeria, Floresta de Igapó, Floresta de Terra
146
PPGPV
Firme, Floresta de Várzea, Floresta Estacional Decidual, Floresta Estacional

Semidecidual, Floresta Ombrófila, Manguezal, Restinga, Savana Amazônica e
Vegetação Sobre Afloramentos Rochosos (Maas et al. 2016).
Figura 1. Distribuição geográfica da família Annonaceae. Fonte: http://www.

thecompositaehut.com/www_tch/images/webcurso_spv/mapas/annonaceae.jpg
Podem ser encontradas árvores, arbustos e lianas, mas a grande maioria

são espécies lenhosas, com casca fibrosa e folhas inteiras, alternas e dísticas.
Apresentam flores axilares, não axilares ou raramente terminais e possuem
variação quanto ao tamanho e coloração, podendo ser brancas, creme, amareladas,
esverdeadas, alaranjadas ou vináceas. Seus frutos, na maioria das vezes
comestíveis, são sincárpicos gerados pela fusão de numerosos carpelos sobre um
receptáculo carnoso (Figura 2) (Lorenzi e Souza 2005; Maas et al. 2007; Galastri
2008).
O gênero Annona é o principal representante de frutos comestíveis da família
Annonaceae (Pino, 2010). Este gênero possui cerca de 200 espécies neotropicais
(Maas 2016) e quatro africanas (Chatrou et al. 2004). No território nacional são
encontradas 82 espécies, sendo elas: Annona acutiflora Mart., Annona amazonica
R.E.Fr., Annona ambotay Aubl, Annona angustifolia Huber, Annona annonoides
(R.E.Fr.) Maas & Westra, Annona asplundiana R.E.Fr., Annona atabapensis
147
Figura 2. Diversidade morfológica de frutos das espécies do gênero Annona mais

comercializadas. A) Ata (A. reticulata); B) Biribá (A. mucosa); C) Graviola (A.
muricata); D) Araticum (A. crassiflora); E) Fruta do conde (A. squamosa); F)
Atemóia (A. cherimola x A. squamosa).
Kunth, Annona aurantiaca Barb.Rodr., Annona bahiensis (Maas & Westra)

H.Rainer, Annona burchellii R.E.Fr., Annona cacans Warm., Annona calcarata
(R.E.Fr.) H.Rainer, Annona centrantha (R.E.Fr.) H.Rainer, Annona cordifolia
(Szyszył.) R.E.Fr., Annona coriacea Mart., Annona cornifolia A.St.-Hil., Annona
crassiflora Mart., Annona crotonifolia Mart., Annona cuspidate (Mart.) H.Rainer,
Annona deminuta R.E.Fr., Annona densicoma Mart., Annona dioica A.St.-Hil.,
148
PPGPV
Annona dolabripetala Raddi, Annona dolichophylla R.E.Fr., Annona echinata

Dunal, Annona edulis (Triana & Planch.) H.Rainer, Annona emarginata (Schltdl.)
H.Rainer, Annona excellens R.E.Fr., Annona exsucca DC., Annona ferruginea
(R.E.Fr.) H.Rainer, Annona foetida Mart., Annona gardneri R.E.Fr., Annona
gigantophylla (R.E.Fr.) R.E.Fr., Annona glabra L., Annona glaucophylla R.E.Fr.,
Annona glomerulifera (Maas & Westra) H.Rainer, Annona haematantha Miq.,
Annona hispida (Maas & Westra) H.Rainer, Annona hypoglauca Mart., Annona
insignis R.E.Fr., Annona jahnii Saff., Annona jucunda Diels, Annona leptopetala
(R.E.Fr.) H.Rainer, Annona malmeana R.E.Fr., Annona mammifera (Maas &
Westra) H.Rainer, Annona maritima (Záchia) H.Rainer, Annona montana Macfad.,
Annona monticola Mart., Annona mucosa Jacq., Annona muricata L., Annona
neoinsignis H.Rainer, Annona neosalicifolia H.Rainer, Annona neosericea
H.Rainer, Annona nitida Mart., Annona nutans (R.E.Fr.) R.E.Fr., Annona
paludosa Aubl., Annona papilionella (Diels) H.Rainer, Annona paraensis R.E.Fr.,
Annona parviflora (A.St.-Hil.) H.Rainer, Annona pickelii (Diels) H.Rainer,
Annona poeppigii (Mart.) Maas & Westra, Annona prevostiae H.Rainer, Annona
reticulate L., Annona rigida R.E.Fr., Annona rugulosa (Schltdl.) H.Rainer,
Annona saffordiana R.E.Fr., Annona salzmannii A.DC., Annona sanctae-crucis
S.Moore, Annona scandens Diels, Annona schunkei (Maas & Westra) H.Rainer,
Annona sericea Dunal, Annona spinescens Mart., Annona squamosa L., Annona
sylvatica A.St.-Hil., Annona symphyocarpa Sandwith, Annona tenuiflora Mart.,
Annona tomentosa R.E.Fr., Annona ubatubensis (Maas & Westra) H.Rainer,
Annona vepretorum Mart., Annona warmingiana Mello-Silva & Pirani, Annona
williamsii (Rusby ex R.E.Fr.) H.Rainer, Annona xylopiifolia A.St.-Hil. & Tul.
(Maas et al. 2016).
3. INTERESSE DAS ESPÉCIES DO GÊNERO Annona
3.1. Econômico
O gênero Annona possui os representantes mais importantes da família,
quanto ao fornecimento de frutos comestíveis, isso faz com que ele apresente
maior destaque econômico. Os frutos são consumidos principalmente in natura,
em sucos, doces e sorvetes (Diniz et al., 2013). As principais espécies consumidas
149
e apreciadas no Brasil são a graviola (A. muricata), fruta do conde (A. squamosa),
araticum (A. crassiflora), cherimoia (A. cherimola), atemoia (A. cherimola x A.
squamosa) e o biribá (A. mucosa), sendo a gravioleira a Annonaceae com maior
potencial industrial e que apresenta plantios em escala comercial (Dutra et al.
2012).
Grande parte das anonáceas são suscetíveis a diversas doenças e ataque de
insetos praga, sendo as principais podridões de colo e raiz e ataque de coleobrocas
(Kavati 1992, Tokunaga 2000). Esse fato sugere a utilização de porta-enxertos
resistentes a fim de minimizar os problemas decorrentes dos ataques. Entre as
espécies de anonáceas, uma das mais tolerantes aos ataques de pragas e doenças
é o biribazeiro (A. mucosa), o qual apresenta compatibilidade comprovada a
gravioleira, principal representante econômico do gênero (Manica 2000; Junqueira
et al. 2000).
Além da representatividade comercial dos frutos, algumas espécies podem
ser utilizadas em projetos paisagístiscos, por serem plantas vigorosas e elegantes,
como por exemplo, A. coriaceae, A. cacans e A. crassiflora (Lorenzi 1998). A
característica de apresentar madeira leve e flexível permite que o tronco seja usado
para diferentes fins, como produção de ripas, miolos de porta, caixotes, painéis,
cabo de ferramentas e confecção de brinquedos. As cascas e raízes são muito
leves, sendo essas utilizadas na fabricação de boias e rolhas. Algumas espécies
são também utilizadas na fabricação de papel, como é o caso de A. muricata (Di
Stasi e Hiruma-Lima 2002).
3.2. Medicinal e farmacológico

As propriedades farmacológicas de diversas espécies vem sendo,
confirmadas e atribuídas, aos compostos bioativos presentes nas folhas, caule,
frutos, raízes e sementes (Quadro 1). Os principais metabólitos secundários
encontrados nos representantes do gênero Annona são os alcaloides, terpenos e
acetogeninas (Costa et al. 2011).
150
PPGPV
Quadro 1. Indicações medicinais de algumas espécies do gênero Annona

Espécie Nome popular Indicação Referência
Atividade estomáquica, carminativa,

Araticum de tabuleiro
coriacea anti-reumática, anti-helmíntica, anti- Sousa et al. 2008
Araticum do cerrado
inflamatória e antinociceptiva
Araticum
Combate a diarréia e indução da
crassiflora Marolo Ribeiro et al. 2000
menstruação
Araticum cortiça
cherimola Cherimoia Atividade inseticida e antiparasitária Kim et al. 2001
Tratamento de reumatismo e ação

dioica Araticum do campo Santos et al. 2003
antidiarreica
Atividade analgésica e González-Trujano et
diversifolia -
antiinflamatória al. 2001
glabra Araticum do brejo Atividade inseticida e antiparasitária Chen et al. 2000
Gemtchújnicov et al.
haematantha - Atividade anti-térmica e antidiarreica
1976
Araticum
Atividade antigripal e prevenção de
montana Araticum-açú Mootoo et al. 2000
insônia
Guanabana
Atividade anti-microbiana e
mucosa Biribá Barboza et al. 2015
tratamento de doenças infecciosas.
Combate de diarreias e cólicas
muricata Graviola Auxilia no emagrecimento Barata et al. 2009
Prevenção de câncer
Gemtchújnicov et al.
palustris Araticum do brejo Atividade anti-helmíntica
1976
Ação anti-térmica, tratamento de
purpurea - Chang et al. 1998
icterícia, edema e desinteria
Atividade anti-inflamatória,
Fruta da condessa anti-ansiedade, anti-stress, anti- Thang et al. 2013;
reticulata
Ata mutagênica, anti-diabético e agente Chavan et al. 2014
espasmolítico
Araticum da mata Tratamento de verminoses,
salzmannii Da Cruz et al. 2011
Araticum-apé desinteria, úlceras e inflamações
Tratamento de câncer, artrite,
senegalensis - Adzu et al. 2003
problemas respiratórios e diarreias
Gajalakshmi et al.
spinescens Araticum do rio Tratamento de úlceras
2011
Combate a diabetes, aftas, úlceras,
Chavan et al. 2010;
Fruta do conde furúnculos e apresenta ainda
squamosa Gajalakshmi et al.
Pinha atividades antinociceptivas e anti-
2011; Souza et al. 2015
inflamatórias.
Tratamento de dores de cabeça, Di Stasi e Hiruma-
tenuiflora -
tonturas e hipotensão Lima 2002
151
4. ANÁLISES MOLECULARES E CITOGENÉTICAS EM Annona
4.1. Diversidade genética

A estrutura genética das populações reflete a interação entre diferentes
processos, incluindo a sua história evolutiva (distribuição, fragmentação de habitat,
isolamento da população), mutações, deriva genética, sistema de cruzamento,
fluxo gênico e seleção, as quais podem ajudar a compreender os processos de
adaptação a circunstâncias ecológicas particulares (Hamrick e Godt 1989, Parker
et al. 1998)
A descrição da variabilidade genética nas populações é uma ferramenta
importante na genética de populações por possibilitar o estudo dos mecanismos
de manutenção dessa variabilidade (Nei, 1977). A diversidade vegetal é um
recurso que deve ser conservado, uma vez que a existência de variação genética
é um pré-requisito para o melhoramento de plantas. A perda de diversidade
genética provavelmente diminuirá a capacidade dos organismos de responderem
às mudanças ambientais. Caracterizar a diversidade genética das espécies é
muito importante no planejamento das estratégias de melhoramento, como em
cruzamentos interespecíficos, visando a obtenção de híbridos resistentes. Para
tanto, os marcadores moleculares de DNA são uma ferramenta importante, sendo
utilizados desde a caracterização do germoplasma até as etapas finais de seleção
de plantas melhoradas (Faleiro et al. 2005).
A caracterização da diversidade genética em espécies de Annona ainda é
incipiente ao considerar o número de representantes do gênero, uma vez que na
literatura a maioria dos trabalhos em que foi estimada a diversidade por meio
de marcadores moleculares concentra-se uma restrita gama de espécies, sendo
elas A. cherimola (González-Aguero et al. 2011, van Zonneveld et al. 2012), A.
squamosa (Guimarães et al. 2013), A. muricata (Suratman et al. 2015) e A. mucosa
(Lorenzoni et al. 2014). Além destes, existem estudos filogenéticos, por meio de
primers específicos, para 24 espécies do gênero (Chatrou et al. 2009). Larranaga
e Hormanza (2015) realizaram estudos de DNA barcoding para 14 espécies e
afirmam que marcadores específicos são eficientes na determinação de genótipos
promissores em estado de domesticação inicial. Blanco et al. (2007) com o objetivo
de analisar a magnitude e a distribuição da diversidade genética em populações
152
PPGPV
naturais de A. crassiflora, utilizaram sequências não codificantes (trnL) do DNA

de cloroplastos (cpDNA) e concluíram que existe elevada similaridade genética
entre as populações estudadas porém com significativa diferenciação genética
entre elas.
4.2. Marcadores Moleculares

Marcador molecular é toda sequência de DNA (expresso ou não) capaz de se
detectar polimorfismo de sequência e que possui um comportamento mendeliano,
ou seja, toda característica herdável presente no DNA e que diferencia dois ou mais
indivíduos é conhecida por marcador molecular (Ferreira e Grattapaglia, 1998).
Portanto, com a utilização de marcadores moleculares, é possível a detecção da
variabilidade existente diretamente em nível de DNA, o que torna esses marcadores
ferramentas versáteis e altamente informativas para estudos genéticos. A escolha
de um marcador depende da finalidade da pesquisa, diversidade genética, sistemas
de acasalamento, dentre outros atributos do organismo em interesse (Borém e
Caixeta, 2009).
Para o gênero Annona, diferentes marcadores moleculares baseados em
sequências de DNA nuclear têm sido desenvolvidos. Para estudos de diversidade
genética e fingerprinting para o gênero existem trabalhos envolvendo isoenzimas,
RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA - Polimorfismo do DNA
Amplificado ao Acaso), AFLPs (Amplified Fragment Length Polymorphism
- Polimorfismo de Comprimento de Fragmentos Amplificados), ISSR (Inter-
Simple Sequence Repeats) e mais recentemente os marcadores microssatélites ou
apenas SSR (Simple Sequence Repeats - Sequência Simples Repetida) (revisado
por Larranaga e Hormanza 2015).
Para diferentes estudos e espécies, os microssatélites se destacam pela sua
hipervariabilidade, natureza multialélica, herança codominante, reprodutibilidade,
abundância, cobertura extensiva do genoma (incluindo genomas de organelas:
mitocôndrias e cloroplastos), localização específica nos cromossomos e
perspectiva de genotipagem de alto rendimento (Parida et al. 2009).
Microssatélites consistem em pequenas sequências (sequence motifs) com
um a seis nucleotídeos de comprimento, repetidas em série em número variável
(geralmente de uma dezena a uma centena de vezes) baseados na amplificação via
153
PCR (Polymerase Chain Reaction - Reação em cadeia da polimerase), presentes

em genomas de procariotos e eucariotos (Zane et al. 2002). Em genomas de
eucariotos, estas sequências são mais frequentes, melhor distribuídas ao acaso e
altamente polimórficas. Por esse motivo, os SSRs têm sido amplamente utilizado
e reconhecido como um poderoso e informativo marcador genético em animais
e plantas, em estudos não só de diversidade genética, genética de populações e
estudos evolutivos, mas também estão sendo usados na pesquisa fundamental,
como a análise do genoma, o mapeamento genético, seleção assistida por
marcadores etc (Peakall et al. 1998).
Para a família Annonaceae, o primeiro conjunto de microssatélites foi
desenvolvido por Escribano et al. (2004) para a espécie A. cherimola utilizando
bibliotecas genômicas enriquecidas com repetições CT/AG. Neste estudo foram
desenvolvidos 15 SSRs, sendo que 14 SSRs detecta um único locus e um detecta
dois loci. Os mesmos autores, em um estudo realizado em 2008 desenvolveram
mais 52 SSRs usando duas bibliotecas genômicas de A. cherimola enriquecidas
com repetições CT/AG. Os SSRs foram capazes de detectar um total de 222 alelos
(Escribano et al. 2008).
Pereira et al. 2008 desenvolveram um conjunto de dez pares de primers de
SSR para A. crassiflora a partir de uma biblioteca genômica enriquecida (TC13).
Os autores detectaram uma média de 19,3 alelos por locus e concluiram que os
SSR desenvolvidos são altamente informativos e constituem uma ferramenta
poderosa para estudos de caracterização genética em A. crassiflora.
Embora existem marcadores SSRs desenvolvidos para o gênero,
pesquisadores têm utilizado marcadores SSRs desenvolvidos para outros gêneros
ou até mesmo outras famílias para realizar estudos de diversidade genética em
Annona. Essa possibilidade decorre do fato que, embora as regiões microssatélites
estejam sujeitas a alta taxa de mutação, as regiões flanqueadoras complementares
aos iniciadores são frequentemente conservadas em espécies ou gêneros próximos.
4.3. Transferibilidade de marcadores SSR

Apesar da ampla aplicabilidade de marcadores microssatélites em genética
de plantas, o seu desenvolvimento continua a ser a principal limitação para maioria
das espécies, especialmente espécies de pequenas culturas e em domesticação.
154
PPGPV
Isto se deve a grande quantidade de trabalho necessário para o desenvolvimento

dos marcadores para espécies sem nenhuma informação molecular (Figura 3)
(Ferreira e Grattapaglia, 1998). O conhecimento prévio da sequência de DNA é
necessária e indispensável para desenvolver primers adequados para as reações
de PCR, e por esse motivo, o desenvolvimento e aplicação de SSR em plantas têm
sido principalmente restringidos a culturas agrícolas mais importantes. Muitos
dos SSRs desenvolvidos para estas plantas tiveram sequências retiradas do banco
de dados GenBank, mas esta abordagem só é útil quando estão disponíveis para
as espécies de interesse. Sendo assim, nem sempre os microssatélites estão
disponíveis para a espécie a ser estudado e o seu isolamento pode ser demorado
(Peakall et al. 1998).
Como estratégia de contornar esse cenário e poupar tempo e esforço,
várias estratégias alternativas foram desenvolvidas. Estes métodos envolvem
a identificação das sequências de SSR em amplicons RAPD, screenning de
sequencias EST disponíveis em bancos de dados e possibilidade de transferência
de marcadores já anteriormente descritos para alguma espécie, que possa vir
apresentar amplificação cruzada com a espécie de interesse, uma vez que ocorre
conservação de sítios de microssatélites entre espécies relacionadas (Kalia et al.
2011).
Amplificação cruzada, ou transferibilidade dos marcadores SSR entre
espécies relacionadas pode ser uma alternativa viável, reduzindo tempo e os custos
destas análises genéticas. A transferibilidade de marcadores SSR tem sido estudada
em diferentes espécies vegetais, principalmente em decorrência da sintenia entre
espécies aparentadas (Ferreira Neto, 2009). Adicionalmente, marcadores SSR
são altamente transferíveis entre espécies pertencentes ao mesmo gênero e até
às vezes entre gêneros de uma mesma família. Tanto marcadores SSR gênicos
como os genômicos podem ser transferidos entre espécies, contudo, marcadores
SSR gênicos possuem uma taxa de transferência maior devido à conservação de
regiões transcritas entre as espécies relacionadas (Kalia et al. 2011).
Estudos de transferibilidade de SSR foram realizados por Escribano et
al. (2004, 2008). Os marcadores SSR desenvolvidos para A. cherimola, foram
testados em diferentes espécies do mesmo gênero, A. squamosa, A. montana, A.
glabra e A. senegalensis e em espécies de gêneros distintos, Rollinia emarginata,
155
figura 3. Protocolo de obtenção de marcadores microssatélites. (Adaptado de

Ferreira e Grattapaglia, 1998)
R. salicifolia e Asimina triloba. Os autores concluíram que a porcentagem de

transferibilidade para espécies de Annona varia de 54-67%, de Rollinia varia de
57-63% e apenas 30 % de transferência para Asimina, ou seja, a transferibilidade
varia entre gêneros e de acordo com a distância filogenética. As porcentagens
semelhantes de transferibilidade encontradas para Annona e Rollinia é explicado
pela proximidade entre as espécies, verificada em estudos baseados em marcadores
moleculares e análises filogenéticas, que após um rearranjo taxonômico, agrupou
as espécies do gênero Rollinia no gênero Annona (Rainer 2007).
Ribeiro et al. (2014) avaliaram a transferibilidade de dez SSRs desenvolvidos
para A. crassiflora (Pereira et al. 2008) para A. coriacea, e obtiveram sucesso
na transferência de oito SSRs, sendo sete polimórficos. Os marcadores SSRs se
mostraram apropriados para estudos de genética de populações e evolução de A.
coriaceae.
4.4. citogenética
Aspectos genético-moleculares tomam como partida, na maioria das vezes,

que grande parte das espécies sejam diploides. Porém, diversos trabalhos sugerem
156
PPGPV
que cerca de 100% das angiospermas sofreram eventos de poliploidização (Soltis e

Soltis 1999; Ramsey e Schemske 1998; Adam e Wendel 2005; Madlung e Wendel
2013). Isso acarreta em análises que possam negligenciar a compreensão do genoma
de muitas espécies. Qu e Hancock (2001) fazem diversas considerações no que
diz respeito à análise de marcadores moleculares em organismos poliploides, onde
mostram classes de marcadores que sejam eficientes nas análises moleculares.
Portanto, uma das primeiras preocupações ao trabalhar com espécies que
carecem de informações sobre o genoma é a determinação da ploidia da espécie.
A determinação do número cromossômico para o gênero Annona foi possível a
partir de estudos cariotípicos em Annona muricata realizados por Folorunso e
Olorode (2007), onde determinaram x=7 como número básico do gênero. Entre as
espécies pertencentes ao gênero existem representantes diploides com 2n= 2x= 14
cromossomos; tetraploides com 2n= 4x= 28 cromossomos e hexaploides com 2n=
6x= 42 cromossomos (Bennett e Leitch 2012; Folorunso e Olorode 2007; Sauer
e Ehrendorfer 1984). Associada a citogenética, a citometria de fluxo permite, em
casos onde já se tem o conhecimento prévio do número cromossômico, inferir
sobre a ploidia da espécie através do conteúdo de DNA nuclear. Morawets
e Samuel (1998) verificaram que o valor 1C médio para o gênero Annona é
aproximadamente 1,00 pg ao avaliar espécies diploides e poliploides.
Os objetivos dos programas de melhoramento de plantas, na sua grande

maioria, é o aumento de produtividade, melhoria da qualidade e adaptação a
determinado ambiente. Especificamente no melhoramento de fruteiras se busca
a caracterização físico-química de frutos, melhoria da qualidade e tamanho,
resistência à pragas e doenças, dentre outros. Assim, caracterizar a diversidade
genética das espécies é muito importante no planejamento das estratégias de
melhoramento e a preservação da variabilidade é essencial para a sobrevivência
das populações às intempéries do meio e atualmente, faz-se cada vez mais
necessária, considerando-se a ocorrência de mudanças climáticas globais.
O direcionamento de cruzamentos interespecíficos, visando a obtenção
de híbridos superiores, só é possível após o conhecimento da diversidade de
157
diferentes genótipos. Para tanto, os marcadores moleculares de DNA são uma

ferramenta importante, sendo utilizados desde a caracterização do germoplasma
até as etapas finais de seleção de plantas melhoradas. Com informações geradas
pelos marcadores podemos medir a distância genética entre os pais, optando-se
pelos cruzamentos onde os pais são mais distantes entre si.
São vários e distintos os mecanismos utilizados para obtenção de melhoria
para as fruteiras pouco exploradas e de grande potencial econômico e social.
A presença de ampla variabilidade constitui a primeira etapa para o alcance de
tal objetivo. É onde a seleção pode atuar, identificando os genótipos distintos
e superiores para serem multiplicados, conservados e manipulados através de
cruzamentos genéticos ou incorporação de genes promissores por biotecnologia.
Tecnologias de marcadores moleculares, citogenética, culturas de tecidos e
propagação vegetativa de genótipos promissores, poderão tornar efetivo o
progresso genético de espécies de interesse.
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Fitossanidade
PPGPV
166
PPGPV
Capítulo 07
Estresse em plantas versus colonização de pragas
Dirceu Pratissoli
Carlos Magno Ramos Oliveira
Renato Ribeiro Passos
1. INTRODUÇÃO
Inseridas num ecossistema rico quanto a variabilidade de espécies animais

e vegetais, algo peculiar nas florestas tropicais, como também incluídos naqueles
limitados quanto a diversidade de indivíduos, como ocorre nos plantios agrícolas,
as plantas passam constantemente por situações adversas que são típicas do
ambiente e conseguem promover respostas de defesa de forma a superar tais
condições e retornar ao seu desenvolvimento normal.
Os fatores que podem afetar o desenvolvimento integral das plantas são
considerados condições estressoras, caracterizados por condições externas que
adversamente afetam o crescimento, o desenvolvimento e/ou a produtividade. Nos
cultivos agrícolas, a produtividade é diretamente afetada por diferentes fatores
estressores, tais como ataque de insetos-pragas, fungos, bactérias e nematoides.
Porém, não são apenas os agentes bióticos os causadores de estresse em plantas.
Condições como temperatura, luminosidade, déficit hídrico e disponibilidade de
nutrientes, ou seja, fatores abióticos, também podem causar estresse em vegetais.
Este capítulo dedica-se a descrever como os fatores bióticos, impostos por
organismos, ou abióticos, devido ao excesso ou deficiência no ambiente físico
ou químico podem, sob o viés do estresse, afetar as culturas agrícolas quanto
a colonização de pragas. Saber como os vegetais se protegem é essencial para
aumentar a produção e a qualidade das plantas.
Investigar o estresse em plantas sugere compreender também o papel da
trofobiose na relação inseto-planta. Estando a trofobiose intimamente relacionada
aos mecanismos fisiológicos do estresse, capaz de motivar o estado em que
aminoácidos livres e açúcares redutores estejam disponíveis para alimentação de
167
insetos, é importante observar os fatores que promovam esse estresse, bem como
as práticas agrícolas capazes de minimiza-lo.
2. O ESTRESSE EM PLANTAS
O estresse ambiental é considerado um fator importante quanto à distribuição

das plantas em condições naturais ou nos cultivos agrícolas. O modo como o solo
e o clima, dentre outros agentes estressantes, limitam o desenvolvimento e/ou
a sobrevivência dos vegetais é variável de acordo com a exposição ao qual são
submetidas, o que o torna o objeto de estudo deste capítulo sempre atual.
O tema estresse em plantas já foi retratado por diversos autores, o que
permitiu o estabelecimento de diferentes conceitos sobre o tema. Sabe-se, no
entanto, que todos aqueles que se dedicaram a investigar este assunto, num
sentido geral, expõe o estresse em plantas como uma pressão excessiva de algum
fator adverso sobre os vegetais, desencadeando nestes uma resposta inibitória ao
seu funcionamento normal.
Lichtenthaler (1996) define estresse vegetal como “qualquer condição
desfavorável ou substância que afete ou bloqueie o metabolismo, o crescimento
e o desenvolvimento da planta”. Por sua vez, Larcher (2000) definiu que o
estresse de plantas pode ser considerado como “o estado no qual o aumento da
demanda metabólica celular conduz a uma desestabilização inicial das funções,
seguida pela normalização e aumento da resistência e se o limite de tolerância
for excedido e a capacidade adaptativa exigir esforço extra, o resultado pode ser
um dano permanente ou mesmo a morte da planta”. Siedow (1995) definiu que
“estresse vegetal se refere a uma ampla escala de fatores biológicos e ambientais
aos quais as culturas e outras plantas são submetidas diariamente; entre estes
fatores destacam-se o frio, o calor, ervas daninhas, insetos e doenças causadas por
vírus, fungos e bactérias” (NEVES, 2004).
Uma série de condições do ambiente natural pode causar o estresse da planta
e os mesmos podem se dividir em bióticos e abióticos (LARCHER, 2000). Entre
os fatores estressores, capazes de promover o desequilíbrio metabólico que age
sobre a formação de proteínas e, consequentemente, sobre a resistência da planta,
Chaboussou (1999) destaca: a) Fatores bióticos: adensamento, pragas e doenças,
168
PPGPV
constituição genética da planta ( espécie e variedade, idade fenológica); b) Fatores

abióticos: clima (energia solar, temperatura, umidade, precipitação) e c) Fatores
culturais: solo (composição química, estruturação, aeração), fertilização (orgânica
e mineral), enxertia (influência do porta-enxerto sobre a fisiologia do enxerto e
vice-versa) e tratamento com agrotóxicos.
As plantas em geral respondem ao estresse ambiental da mesma maneira:
primeiramente reduzem a taxa de crescimento e a taxa de aquisição de todos os
recursos. Isso é valido tanto para plantas adaptadas evolutivamente a ambientes
de poucos recursos como para qualquer planta que se ajuste fisiologicamente a
uma condição limitante qualquer (PAIS, 1998). Percebe-se deste modo que as
respostas desencadeadas pelas plantas visando adequar-se à pressão do estresse
do ambiente agem diretamente sobre características que inibem a expressão de
sua potencialidade.
Em geral, o estresse dispara uma ampla resposta nas plantas, que vai desde
a alteração da expressão gênica e do metabolismo celular à alteração da taxa de
crescimento e da produtividade. As respostas das plantas ao estresse dependem
da duração, da severidade, do número de exposições e da combinação dos fatores
estressantes, bem como do tipo de órgão e tecido, idade de desenvolvimento e
genótipo. Algumas respostas capacitam as plantas a se aclimatarem ao estresse,
enquanto que outras não são aparentes (BONATO, 2007).
São raros os casos na natureza de ocorrência de um fator de estresse agindo
isoladamente. Frequentemente, múltiplos estresses estão envolvidos, em uma
combinação de fatores (LARCHER, 2000).
A tolerância ao estresse ambiental é variável entre as espécies de plantas
e se relaciona diretamente com os fatores que os desencadeiam. A temperatura
do ar, por exemplo, é um dos fatores mais estressantes, podendo se manifestar
em minutos (tanto as altas, como as baixas). Por sua vez, a umidade do solo
pode levar dias e as deficiências minerais do solo podem levar até meses para
se manifestar (TAIZ; ZEIGER, 2004). Conforme afirmam esses mesmos autores
quanto ao estresse climático, à medida que a planta tolera mais o estresse ela se
torna aclimatada, porém, não adaptada, pois adaptação se refere a um nível de
resistência geneticamente determinado, adquirido por processos de seleção durante
muitas gerações. Dessa forma, a adaptação e a aclimatação ao estresse ambiental
169
resultam de eventos integrados que ocorrem em todos os níveis de organização,

desde o anatômico e morfológico até o celular, bioquímico e molecular (LOPES,
2011).
Os fatores de estresse podem ainda ser naturais como alta irradiação
(fotoinibição, fotooxidação), calor (aumento rápido de temperatura), baixas
temperaturas (“chilling”), deficiência hídrica, deficiência natural de minerais,
longos períodos de chuva, insetos e vírus, bactérias e fungos fitopatogênicos
ou de características antrópicas como uso excessivo de herbicidas, inseticidas
(acaricidas) e fungicidas, poluentes atmosféricos, ozônio e formação de tipos de
oxigênio altamente reativos (radicais livres), chuvas ácidas, elevação da radiação
UV e aumento acelerado de CO2, promovendo alterações no clima global. A
resistência ou sensitividade ao estresse depende da espécie, do genótipo e da
idade de desenvolvimento das plantas (NEVES, 2004).
Coley (1985) sugere que em ambiente com recursos limitados são favorecidas
as plantas de crescimento lento, que investem mais em defesas químicas. Plantas
que vivem em ambientes em que os nutrientes são repostos de maneira lenta tem
folhas de vida longa. Isso confere um valor adaptativo porque, cada vez que uma
parte da planta é substituída, perde-se cerca de metade do nitrogênio e potássio
presentes naquele órgão (NEVES, 2004).
2.1. Estresse vegetal e a colonização por pragas

Sabe-se que, sob condição de estresse, as plantas tendem a limitar seu
desenvolvimento e esta redução possui relação estreita com a colonização
de insetos. Deste modo, o estresse acaba proporcionando um efeito positivo
na performance dos herbívoros (RHOADES, 1985), pois, nestas condições,
as plantas aumentariam a concentração de defesas que demandariam menos
recursos metabólicos, menos efetivas portanto, em detrimento das mais custosas
(ANGELO; DALMOLIN, 2007). De posse desta compreensão, a hipótese do
estresse vegetal pressupõe que plantas sob estresse são mais vulneráveis ao ataque
porque elas seriam mais ricas em nutrientes e menos protegidas por defesas
químicas (WHITE, 1984).
Ainda não está claro, no estresse em plantas, a identificação dos mecanismos
responsáveis pelo aumento na densidade de insetos. A escassez de estudos,
170
PPGPV
principalmente aqueles dedicados a guilda alimentar dos herbívoros, a duração

e do tipo de estresse, dão a tônica das necessidades de avanço quanto a este tema
(MODY et al., 2009)
De acordo com Angelo e Dalmolin (2007), várias pesquisas constataram
que estresses bióticos ou abióticos levam à alteração no padrão de expressão
de proteínas das plantas, podendo ocorrer tanto a inibição quanto a indução
da biossíntese de determinados constituintes protéicos. Green e Ryan (1972)
verificaram que há indução de inibidores de proteinases em tomate, como um
mecanismo possível de defesa contra insetos. Cavalcante et al. (1999) relataram
que o metil jasmonato (classe particular de reguladores vegetais que geralmente
auxiliam na defesa de uma planta) altera os níveis da enzima rubisco e de outras
proteínas. Ghosh et al. (2001) correlacionaram alterações nos teores de rubisco
com senescência em Brassica napus.
Experimentos demonstram que um ou mais parâmetros da performance do
inseto ou o crescimento da população como um todo podem diminuir, aumentar
ou permanecer constantes quando as plantas estão sob estresse. Porém, existe
deficiência de estudos que examinem simultaneamente as defesas químicas e as
respostas dos insetos em ambientes estressantes (JONES; COLEMAN, 1991).
Desta forma, o conhecimento da época e magnitude desses fatores é fundamental
para o estudo da dinâmica de populações e desenvolvimento de sistemas eficientes
de manejo de pragas (FERNANDES, 2009).
Nas plantas sob estresse, o aumento da concentração de nitrogênio livre nas
folhas, principalmente na forma de aminoácidos, resulta em maior crescimento,
desenvolvimento, sobrevivência, fecundidade e assim, maior abundancia de
insetos e isso, por sua vez, causaria maior herbivoria (WHITE, 1984).
2.1.1. HIPÓTESES SOBRE A RELAÇÃO ESTRESSE EM PLANTAS VERSUS

COLONIZAÇÃO DE PRAGAS
De acordo com Angelo e Dalmolin (2007) duas hipóteses foram formuladas
para explicar a relação entre estresse vegetal e o ataque de pragas. A seguir
será descrita a plant stress hypothesis e em seguida Equilíbrio Crescimento/
Diferenciação (GDB).
171
a) Plant stress hypothesis

A observação de que a infestação de diversos organismos era favorecida
em hospedeiros estressados originou a plant stress hypothesis. A fundamentação
dessa ideia pode ser verificada em Mattson & Haack (1987). Segundo esses
autores, o estresse hídrico é o fator mais importante na explosão populacional
de insetos, sendo que os aumentos populacionais de diversas espécies de insetos
ocorriam após períodos de estiagem (ANGELO; DALMOLIN, 2007).
Um dos trabalhos precursores que desencadeou essa hipótese foi produzido
por White (1970), envolvendo Cardiaspina densitexta Taylor, 1962 (Hemiptera:
Psyllidae) sobre Eucalyptus fasciculosa F. Muell. (Myrtaceae) na Austrália. A
hipótese de estresse foi expandida por Rhoades (1979), com a afirmação de que
plantas produzem toxinas sob estresse, reduzindo a produção de aleloquímicos de
alto custo metabólico e direcionando recursos para a produção de aleloquímicos
baratos. Assim, aumenta-se a produção de toxinas e é reduzida a produção de
compostos que reduzem a digestibilidade.
A literatura apresenta um grande número de citações envolvendo a hipótese
do estresse sobre plantas e sua relação com herbívoros. Exemplos podem ser
encontrados com Austará; Midtgaard (1987) com Neodiprion sertifer (Geoffrey)
(Hymenoptera: Diprionidae) sobre Pinus sylvestris L. (Pinaceae) após chuva
ácida e Choristoneura occidentalis (Freeman) (Lepidoptera: Tortricidae) sobre
Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco (Pinaceae) após exposição à estiagem;
Coleman; Jones (1988), com Plagiodera versicolora (Laicharting, 1781)
(Coleoptera: Chrysomelidae) sobre Populus deltoides Bartr. ex Marsh (Salicaceae)
após exposição a ozônio, entre outros.
b) Equilíbrio Crescimento/Diferenciação
A hipótese GDB refere-se ao equilíbrio da alocação de recursos que ocorre
entre os processos relacionados ao crescimento e à diferenciação sob determinadas
condições ambientais. O crescimento refere-se à produção de raízes, ramos e folhas,
ou qualquer processo que requeira divisão e alongamento celular. A diferenciação
refere-se ao amadurecimento e à especialização de tecidos existentes (ANGELO;
DALMOLIN, 2007).
De acordo com Angelo e Dalmolin (2007), a hipótese originalmente delineada
172
PPGPV
por Loomis (1932) afirma que a alocação de carbono para essas diferentes funções
não pode ocorrer simultaneamente. Quem enfatizou a interpretação para as plantas
foram Herms e Mattson (1992), segundo os quais o equilíbrio entre os processos
de crescimento e diferenciação interage com forças seletivas de competição e
herbivoria que definem as estratégias das plantas.
Para Stamp (2003), a competição em ambientes ricos em recursos conduz
a estratégias voltadas para o crescimento, enquanto que o estresse de ambientes
mais pobres leva a estratégias de diferenciação. Herms e Mattson (1992)
exemplificaram como produtos relacionados à diferenciação aqueles obtidos do
metabolismo secundário, assim como a produção de tricomas e o enrijecimento
de cutículas foliares. A alocação e a diferenciação incluem processos e produtos
envolvendo, por exemplo, o custo de enzimas, o transporte e as estruturas de
armazenamento envolvidas na defesa (ANGELO; DALMOLIN, 2007).
2.2. Fatores abióticos e o ataque de pragas

Algumas hipóteses amplamente aceitas, embora não muito apoiadas por
dados na literatura, afirmam que plantas sob estresse abiótico tornam-se mais
susceptíveis a insetos herbívoros (LARSSON, INGERMASSON, 1989).
O déficit hídrico, o estresse provocado pelo calor e o choque térmico, o
resfriamento e o congelamento, a salinidade e a deficiência de oxigênio são os
principais agentes estressores abióticos que restringem o crescimento das plantas,
de tal modo que as produtividades de biomassa agronômica ou florestal, no
final da estação, expressam apenas uma fração do seu potencial genético (TAIZ;
ZEIGER, 2004).
2.2.1. TEMPERATURA
Tanto a temperatura do ar como a do solo afetam os processos de crescimento
e de desenvolvimento das plantas. Cada germoplasma apresenta limites térmicos
mínimos, máximos e ótimos, para cada estádio de desenvolvimento (fenologia)
(ORTOLANI; CAMARGO, 1987). Apesar de as espécies terem se adaptado ao
seu habitat natural, os vegetais são capazes de resistir a variações de temperatura.
Estas variações são responsáveis pelas alterações na produção de metabólitos
secundários (FERNANDES, 2009) (MORAES, 2009).
173
A temperatura do ar e a precipitação pluviométrica são os principais

fatores relacionados à dinâmica populacional de insetos-praga em diversos
agroecossistemas. As variáveis ambientais podem influenciar diretamente as
atividades de insetos fitófagos, como oviposição, alimentação, crescimento,
desenvolvimento e reprodução, ou indiretamente, através da ação de inimigos
naturais, mudanças fisiológicas e bioquímicas na planta hospedeira (FERNANDES,
2009).
2.2.2. LUMINOSIDADE E RADIAÇÃO SOLAR

A luminosidade e a radiação solar apresentam papel relevante na
fotossíntese, pois a interação destes fatores garante um ambiente ideal para o
processo fisiológico. A radiação solar intervém diretamente sobre o crescimento
e o desenvolvimento da planta, e, indiretamente, pelos efeitos no regime térmico,
sendo fundamental à produção de fitomassa (MORAES, 2009).
A maior produção de metabólitos secundários sob altos níveis de radiação
solar são explicadas devido ao fato de que as reações biossintéticas são dependentes
de suprimentos de esqueletos carbônicos, realizados por processos fotossintéticos
e de compostos energéticos que participam da regulação dessas reações (TAIZ;
ZEIGER, 2004).
A variação no clima influencia a fenologia de algumas espécies vegetais,
afetando deste modo a biologia de alguns insetos que delas sobrevivam. Nestes
casos, o desenvolvimento larval pode ser lento comparativamente ao período
climático normal, podendo induzir a diapausa (redução do desenvolvimento do
organismo como resposta ao ambiente) por exemplo (MARTINS; BARBEITOS,
2000).
A intensidade luminosa é um fator que influencia a concentração bem
como a composição dos óleos essenciais. Como exemplo, o desenvolvimento
dos tricomas glandulares (estruturas vegetais que biossintetisam e armazenam o
óleo essencial) de O. basilicum e T. vulgaris são processos dependentes de luz
(MORAES, 2009).
Vicente et al (2008), investigando se a luminosidade altera o grau de
infestação de insetos galhadores, concluíram que a luminosidade é um importante
fator de variabilidade fenotípica e fisiológica nas plantas, afetando a distribuição
174
PPGPV
espacial e a densidade de vegetais e, indiretamente, a riqueza de insetos galhadores.
2.2.3. DISPONIBILIDADE HÍDRICA

O fator hídrico afeta o crescimento e desenvolvimento da planta como
um todo. A freqüência e a intensidade do estresse hídrico constituem fatores de
suma importância para a limitação da produção agrícola mundial (ORTOLANI;
CAMARGO, 1987). Sua falta e seu excesso causam efeitos desastrosos no
desenvolvimento vegetal, uma vez que vários fatores fisiológicos como abertura
e fechamento de estômatos, fotossíntese, crescimento e expansão foliar podem
sofrer alterações quando o vegetal é submetido a estresse hídrico, o que pode
gerar, consequentemente, alterações no metabolismo secundário (MORAES,
2009).
O período em que as plantas são submetidas à restrição de água, seu
metabolismo associa esta falta redução hídrica a uma alteração nos processos
de síntese de RNA e proteína, fato este que acarreta uma maior produção de
aminoácidos livres, destacadamente a prolina (MAGALHÃES; DURÃES, 2006).
Existem limites ótimos de umidade do solo para o desenvolvimento da planta.
A retirada de água pelo sistema radicular pressupõe que, no equilíbrio hídrico do
sistema solo-raiz, encontrasse um dos problemas fundamentais da agricultura. O
excesso de água no solo pode alterar processos químicos e biológicos, limitando a
quantidade de oxigênio e acelerando a formação de compostos tóxicos à raiz. Por
outro lado, a percolação intensa da água provoca a remoção de nutrientes e inibição
do crescimento normal da planta. Os excedentes hídricos, embora importantes,
causam menos problemas que a seca. A deficiência hídrica, caracterizada por
diferentes formas e intensidades, é a principal causa de perda de produtividade,
porém, apresenta correlação direta na concentração de metabólitos secundários,
que são importantes na relação inseto-planta por atuarem como aleloquímicos
tóxicos aos insetos (MORAES, 2009).
Em condições de estresse hídrico, o cafeeiro apresenta variação nos teores
de metabólitos secundários, reduzindo a viabilidade dos ovos de Leucoptera
coffeella (Guérin-Méneville), causando distúrbios fisiológicos nas larvas e pupas
e aumentando a mortalidade dos insetos (Awmack e Leather, apud MORAES,
2009).
175
O estresse hídrico em plantas tem sido considerado um dos principais fatores

de ataque de insetos herbívoros. Dessa forma, no final da década de 60, estudos
com o homóptero Cardiaspina desintexta (Taylor) mostraram que plantas de
Eucalyptus sp, quando submetidas a um período de estresse hídrico se tornavam
mais susceptíveis ao ataque pelo herbívoro (MENDES et al, 2009). Outro exemplo
é da espécie Eomichla sp. (Lepidoptera: Oecophoridae). Nos períodos secos esse
inseto entra em diapausa até o surgimento de condições ambientais e nutricionais
que favoreçam a planta hospedeira (BENDICHO-LOPEZ et al, 2006).
Durante o déficit hídrico, além de ocorrer um aumento na concentração
de compostos nutricionais, pressão de turgor e diminuição do conteúdo de
água nas plantas, há uma elevação na quantidade de aleloquímicos. Sob essas
circunstâncias, os sugadores poderiam se beneficiar da maior concentração de
nitrogênio induzida pelo estresse, uma vez que eles podem extraí-lo efetivamente
(MENDES, 2009).
Há mais de uma década sabe-se que o desenvolvimento da cigarrinha-das-
pastagens Deois flavopicta (Homoptera: Cercopidae) está diretamente associado
ao período de dormência das pastagens, que equivale a estação seca. Deste modo,
ao chegar a época das chuvas, que também é a fase na qual as gramíneas se
encontram em franco crescimento, as cigarrinhas emergem do solo próximo ao
colo das plantas, indicando uma sincronização entre a fenologia do hospedeiro e o
ataque da praga, fator essencial para a sobrevivência e manutenção destes insetos
(SUJII et al, 2001).
2.2.4. NUTRIENTES
Dentre todos os fatores que podem interferir nos princípios ativos de plantas,
a nutrição é um dos que requerem maior atenção, pois o excesso ou a deficiência
de nutrientes pode estar diretamente correlacionado à variação na produção de
substâncias ativas (LEITE; COSTA, ALMEIDA, 2003). Muitos aspectos da
biologia dos insetos, incluindo seu comportamento e fisiologia, estão de uma
ou de outra maneira relacionados ao estado nutricional das plantas (PANIZZI;
PARRA, 2009).Na maior parte do tempo, as plantas possuem pouco nitrogênio
disponível nos seus tecidos, o que as torna inadequadas para herbívoros.
Alterações metabólicas promovidas por mudanças ambientais, no entanto, podem
176
PPGPV
ocasionar um aumento na concentração de nitrogênio nos tecidos vegetais torna-

os mais nutritivos para os herbívoros, pois o nitrogênio é um dos mais importantes
nutrientes assimilados (Strauss; Zangerl, 2002). Segundo a teoria do estresse,
plantas sob estresse intenso ou freqüente são mais vulneráveis ao ataque de
herbívoros porque são mais ricas em nitrogênio e menos protegidas por defesas
químicas (WHITE, 1984).
Também há de se considerar que o inseto se dirige e alimenta em folhas mais
favoráveis, uma vez que, em regra geral, os insetos apresentam comportamento
de ovipositar em substratos que garantem o desenvolvimento de suas larvas, fato
esse que permite a sobrevivência da espécie (LARA, 1991).
Em solos pobres, o estresse por falta de nitrogênio causa o seu deslocamento
dos tecidos na forma de nitratos e de aminoácidos oriundos da quebra ou não
produção de proteínas, inclusive daquelas importantes em reações metabólicas.
Como resultado, a taxa de fotossíntese é reduzida, o que pode provocar redução
no teor de alcalóides em lobélia (Lobellia inflata), sendo observada ação inversa
para papoula (Papaver somniferum) e beladona (Atroppa belladona), as quais
apresentaram aumento no teor de morfina e atropina (BORTOLI et al., 2005).
O fósforo também contribui para o aumento da concentração de atropina,
assim como do teor de óleos essenciais em coentro (Coriandrum sativum) e
funcho (Foeniculum vulgare), porém, o seu déficit no solo reduz a concentração
de cumarinas em chambá (Justicia pectoralis var stenophilla), tendo como efeito
mais prejudicial, a redução na produção de fitomassa, gerando uma redução na
produção global do princípio ativo (MORAES, 2009).
Oliveira (2014) estudando as relações entre fertilidade do solo, nutrição
mineral do tomateiro (Solanum lycopersicum) e seu efeito sobre a mosca-minadora
(Liriomyza sativae) verificou que, quando a quantidade de nitrogênio e potássio
fornecidos as plantas de tomate correspondem os níveis adequados, as respectivas
plantas apresentam resistência a mosca-minadora.
A deficiência de magnésio pode causar uma sensível diminuição na
formação de princípios ativos de um modo geral, devido à diminuição da clorofila
e, conseqüentemente, da taxa de fotossíntese (COUTO, 2011).
A esse respeito, Chaboussou (1999) afirma que o estado nutricional da planta
é que parece determinar a resistência ou susceptibilidade da mesma ao ataque de
177
pragas. Uma carência nutricional resultante de um desequilíbrio na quantidade

de macro e micronutrientes pode provocar mudanças no metabolismo da planta
fazendo com que predomine o estado de proteólise nos tecidos, no qual os parasitas
encontram as substâncias solúveis necessárias para a sua nutrição. Por outro lado,
quando existe um equilíbrio nutricional na planta, um ou mais elementos agem de
forma benéfica no metabolismo, estimulando a proteossíntese, resultando numa
baixa concentração de substâncias solúveis nutricionais, não correspondendo às
exigências tróficas do parasita, ficando as plantas desta forma menos atrativas ao
ataque de insetos e microrganismos patogênicos (COUTO, 2011).
2.3. Fatores bióticos e o ataque de pragas
2.3.1. Adensamento
O adensamento de plantas sob cultivo pode contribuir para o estabelecimento
de microclima favorável ao ataque de pragas, embora isto não seja uma regra. Em
cafeeiro, onde o aumento da densidade de plantio permite a obtenção de maiores
produções por unidade de área, há, contudo, aumento intenso de problemas
fitossanitários, principalmente o ataque da broca-do-café (Hypothenemus hampei)
(RENA et al., 1986) (BRACCINI et al., 2008).
Nos espaçamentos adensados a incidência de bicho-mineiro é reduzida e
os problemas com a broca-do-café são agravados. Isto decorre do microclima
formado que proporciona, nos espaçamentos mais próximos, maior umidade ao
ambiente (BRACCINI et al., 2008).
2.3.2. Idade fenológica

A hipótese da idade fenológica da planta hospedeira prediz que herbívoros
preferem e/ou se desenvolvem melhor em plantas mais jovens, pelo fato de terem
melhor qualidade nutricional, do que em plantas velhas.
Esta hipótese foi estudada por Lopes et al (2008) e os resultados obtidos
na investigação de como a idade da planta interfere na abundância de insetos
sugadores em citros demonstraram que para A. floccosus e T. citricida corroboram
a hipótese da idade fenológica da planta hospedeira. A abundância total de A.
floccosus e a abundância isolada de suas ninfas e adultos foram maior em plantas
178
PPGPV
de 1 ano de idade do que em plantas mais velhas (3, 5, 10 e 20 anos), as quais

não diferiram entre si. O mesmo resultado foi observado quando se analisou a
abundância total e de indivíduos ápteros de T. citricida. Já a abundância de alados
de T. citricida não teve relação com a idade da planta.
2.3.3. Variedade
A definição das variedades a serem cultivadas é uma das etapas mais
importantes para o agricultor, uma vez que se as práticas exigidas pela variedade
escolhida não for atendida, isto pode se refletir em forte estresse a planta. Neste
caso são vários os aspectos de manejo a serem observados e até o momento não se
conseguiu produzir uma variedade que seja resistente a todos os tipos de estresse
que uma planta pode enfrentar, tanto de natureza biótica como abiótica. Além
disto, deve-se considerar que acessos ou linhagens com diferentes características
morfológicas e fisiológicas, que possivelmente, podem contribuir na variação do
fator resistência ao estresse.
O uso de variedades resistentes contribui consideravelmente com o programa
de manejo integrado de pragas. Devido ao baixo custo e a melhor preservação do
meio ambiente, o uso de materiais resistentes constitui-se numa tática altamente
desejável no controle desses insetos (LARA, 1991).
Algumas variedades possuem certo grau de resistência a insetos e, há muitos
anos, tem-se estudado a biossíntese e a regulação de compostos químicos de
plantas associados com essas defesas. Atualmente, sabe-se que esses defensivos
são encontrados em vários tecidos vegetais e entre esses compostos estão incluídos
antibióticos, alcalóides, terpenos e proteínas. Entre as proteínas, estão incluídas
enzimas tais como as quitinases, as lectinas e os inibidores de enzimas digestivas
(RYAN, 1990).
2.3.4. Ataque de pragas

A herbívora constitui uma interação entre plantas e diferentes organismos
com importantes repercussões ecológicas e evolutivas. Essa interação é
determinada por variações nas condições bióticas e abióticas locais que afetam
a qualidade e quantidade de recursos oferecidos pela planta hospedeira. Dessa
forma, a intensidade da herbívora depende de inúmeras características das plantas,
179
incluindo: espessura da folha, relação de carbono-nutriente presente nos tecidos,

concentração de compostos secundários, conteúdo de água contido nas plantas,
etc (MORAES, 2009).
Para escapar das injúrias causadas por herbívoros, as plantas desenvolveram
estratégias de defesa baseadas na presença de compostos químicos, barreiras
mecânicas ou associações biológicas. Dentre os mecanismos de defesa utilizados
pelas plantas contra patógenos e herbívoros, destaca-se o papel dos metabólitos
secundários tais como tanino, avonóides, terpenos, alcaloides, etc. (MORAES,
2009).
O estresse desempenha um papel importante na determinação de como o

solo e o clima limitam a distribuição de espécies vegetais. Assim, a compreensão
dos processos fisiológicos subjacentes aos danos provocados por estresse e dos
mecanismos de adaptação e aclimatação de plantas a estresses ambientais é de
grande importância para a agricultura e meio ambiente.
O estudo do estresse é necessário para que não haja entendimento incorreto
deste assunto, pois muitas vezes sintomas de estresse são confundidos facilmente
com deficiência de nutrientes ou ainda ataque de pragas e doenças.
A reação do organismo será função da capacidade da planta de produzir
efeitos no sentido oposto à ação. A resposta do organismo, como no caso das
plantas, ocorre em níveis bioquímicos ou energéticos. Distinguem-se, dessa
forma, diferentes reações do organismo embora em magnitudes diferentes.
Assim, a planta reage tanto aos fatores bióticos (pragas, doenças, injúrias físicas)
e abióticos (estresse de temperatura e hídrico, fotoinibição, fotoxidação etc.).
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184
PPGPV
Capítulo 08
Fatores bióticos que afetam

a sobrevivência de bactérias
nematófagas
Fábio Ramos Alves

Guilherme de Resende Camara
Tatiane Paulino da Cruz
Johnny da Silva Rodrigues

1. INTRODUÇÃO
Bactérias são organismos que apresentam elevado potencial no controle

biológico (Federici et al. 2007, 2010) e possuem a capacidade de causar doenças
em fitonematoides, visto dos diferentes mecanismos de ação destas sobre o
organismo alvo, nos quais ocasionam o retardo no desenvolvimento, e de sua
ampla gama de hospedeiros. Elas podem ser encontradas no solo, em tecidos das
plantas e nos próprios fitonematoides, tanto em ovos quanto em cistos e adultos
(Stirling 1991, Siddiqui and Mahmood 1999). O desenvolvimento microbiano
da rizosfera das plantas é estimulado devido à contínua liberação e deposição de
compostos orgânicos das raízes, os quais estão prontamente disponíveis para a
assimilação das bactérias, como os açúcares, aminoácidos, hormônios e vitaminas
(Lynch and Whipps 1990).
Consideradas como inimigos naturais dos fitonematoides, as bactérias
nematofagas podem ser classificadas como endofíticas e endoparasitas (Hallmann
et al 2004). Outra classificação que pode ser dada a estas bactérias seriam parasíticas
aos nematoides, como exemplo da Pasteuria spp., e as não parasíticas, como
exemplo das rizobactérias, bactérias endofíticas, entomobactérias e actinomicetos
(Schroth e Hancock 1982, Stirling 1991, Meyer 2003). As principais bactérias
consideradas como não parasíticas, pesquisadas e estudadas para o biocontrole,
são as espécies dos gêneros Acidovorax, Agrobacterium, Alcaligenes,
Arthrobacter, Aureobacterium, Azotobacter, Beijerinckia, Breuundinzonas,
185
Brevibacillus, Burkholderia, Chromobacterium, Citrobacter, Clavibacter,

Clostridium, Comamonas, Corynebacterium, Curtobacterium, Desulfovibrio,
Enterobacter, Flavobacterium, Gluconobacter, Hydrogenophaga, Klebsiella,
Methylobacterium, Phyllobacterium, Rhizobium, Serratia, Stenotrotrophomonas,
Streptomyces, Pseudomonas e Bacillus (Stirling 1991; Racke and Sikora 1992;
Neipp and Becker 1999; Siddiqui e Mahmood 1999, 2001; Tian and Riggs 2000;
Tian et al. 2000; Meyer et al. 2001; Mahdy et al. 2001; Mena and Pimentel 2002;
Meyer 2003).
De acordo com estudos realizados por Sikora and Padgham (2007),
a bactéria Bacillus megaterium promoveu redução de 40% na penetração e
formação de galhas de Meloidogyne graminicola em raízes de arroz e redução
de aproximadamente 60% da migração do nematoide para a rizosfera, além de
reduzir o mesmo percentual para a eclosão dos ovos do M. graminicola, visto da
produção de metabólitos pela bactéria.
Segundo Siddiqui et al. (2003), fatores de ordem biótica, tais como espécie
de planta, idade, hospedeiro e forma de infecção, devem ser considerados
visto que irão afetar diretamente a colonização da raiz e a atividade da bactéria
fitonematófaga. O solo é um ambiente heterogêneo e muitos fatores abióticos e
bióticos podem afetar a sobrevivência das bactérias nematófagas (Van Elsas and
Heijnen 1990, Van Veen et al. 1997).
Para os dois principais grupos de bactérias, a compreensão dos mecanismos
adotados para sua sobrevivência é um fator importante, pois pode fornecer
subsídios para a intervenção do homem no sentido de otimizar a sua atividade
patogênica sobre os fitonematoides (Siddiqui et al. 2003).
2. CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DA BACTÉRIA
A eficácia de bactérias antagonistas de fitonematoides depende do

estado fisiológico de suas populações (Stark and Firestone 1995). As bactérias
introduzidas no solo devem possuir capacidade adaptativa de sobrevivência em
ambientes submetidos a estresse abiótico e biótico (Yu-Huan and Mazzola 2001).
As condições de cultivo de rizobactérias podem ter impacto sobre a produção
de metabólitos antimicrobianos (Duffy and DeÂfago 1999), na viabilidade durante
186
PPGPV
o período armazenamento e, até mesmo, na eficiência antagônica a fitonematoides

(Slininger et al. 1998). O armazenamento a longo prazo e o cultivo repetido destes
agentes de biocontrole podem resultar em alterações fisiológicas (Persson et al.
1990) e na diminuição da sobrevivência em solos naturais (Weller 1988).
Yu-Huan and Mazzola (2001) sugeriram que a exposição ‘in vitro’ de
Pseudomonas fluorescente a condições que induzem a resistência a estresses
comuns no solo pode acarretar melhorias na colonização radicular e na eficiência
do biocontrole. Conforme demonstrado em experimentos realizados ‘in vitro’,
P. fluorescens, P. putida e Escherichia coli, podem desenvolver autoproteção a
fatores de estresse como o etanol, calor moderado, e estresse osmótico e oxidativo
(Jenkins et al. 1988; Jenkins et al. 1990; Givskov et al. 1994). Apesar desses
resultados, é necessário que essas informações sejam validadas em experimentos
feitos em ambiente natural.
Embora não sejam bem conhecidas, as características fisiológicas podem
ter influência na atividade e sobrevivência bacteriana no solo, sendo importante
ressaltar que diferentes espécies podem comportar-se de formas variadas (Van
Veen et al. 1997). Em solo cultivado ou não, Arthrobacter sp. sobreviveu por mais
tempo e em maior número do que Flavobacterium (Thompson et al. 1980).
A primeira etapa para se conseguir estirpes bacterianas eficientes no
biocontrole de fitonematoides é a realização de uma seleção minuciosa (Van
Veen et al. 1997). Liljeroth et al. (1991) demonstraram que bactérias presentes
preferencialmente na ponta de raízes de trigo eram fisiologicamente diferentes
daquelas presentes nas partes mais velhas das raízes.
Células microbianas podem sobreviver em biofilme sobre a superfície da raiz
através de um fenômeno conhecido como o quorum sensing, que se caracteriza
por um sistema de comunicação intra e interespécies de microrganismos, baseado
na emissão de estímulos e respostas dependentes da densidade populacional. Este
tipo de interação reflete o comportamento dos microrganismos, demonstrando a
capacidade de habitar ambientes diversos, captar as informações de seu meio,
comunicar-se com diferentes espécies, monitorar sua densidade populacional e,
principalmente, regular a sua expressão gênica, controlando processos celulares
como a esporulação, formação de biofilmes, expressão de fatores de virulência,
produção de bacteriocinas e antibióticos e sobrevivência (Wisniewski-Dyé et al.
187
2002; Daniels et al. 2004).

Uma estratégia para melhorar a eficácia e a sobrevivência de estirpes
rizobacterianas é a obtenção de microorganismos geneticamente modificados,
bem como a expressão de genes heterólogos (Drahos et al. 1988). Por exemplo, a
sobrevivência de estirpes de Pseudomonas fluorescens geneticamente modificadas
tem sido estudada por alguns autores (Van Elsas et al. 1986, Van Overbeek et
al. 1990). Todavia, estudos criteriosos sobre o impacto dessas bactérias no
ambiente são necessários (Van Veen et al. 1997). Van Elsas e Van Overbeek
(1993) mostraram a existência de genes que podem ser ativados por exsudatos
radiculares específicos. Um promotor foi identificado em P. fluorescens que foi
especificamente induzido pela prolina presente na rizosfera de gramíneas (Van
Overbeek and Van Elsas 1995).
A compreensão da resposta de populações bacterianas, em nível molecular,
aos estresses ambientais do solo, será fundamental para que pesquisadores possam
prever e manipular as atividades bacterianas no solo. É importante ressaltar que
são comuns diferenças entre a atividade bacteriana na rizosfera e fora dela. No
entanto, para compreender os efeitos do solo sobre os seus habitantes microbianos,
é muito importante obter uma visão mais refinada dos fatores que controlam as
atividades bacterianas em sítios específicos do solo, por exemplo, no interior
de agregados de solo ou na sua superfície, em pequenos poros do solo, e em
locais diferentes (regiões radiculares jovens e velhas) no solo da rizosfera ou na
superfície da raiz (Van Veen et al. 1997).
O estado fisiológico das células microbianas individuais numa população
no solo provavelmente não é uniforme (Van Elsas and Van Overbeek 1993) e a
resposta fisiológica de uma população às condições do solo é a soma das respostas
de células individuais. As populações bacterianas em um solo podem ser afetadas
de forma mais homogênea apenas quando ocorrem mudanças drásticas, como
seca, encharcamento, frio ou calor excessivos (Van Veen et al. 1997). Para
determinar a fisiologia ‘in situ’ de células bacterianas introduzidas no solo, alguns
métodos estão disponíveis (Bottomley 1994; Van Veen et al. 1997).
188
PPGPV
3. INTERAÇÕES COM OUTROS ORGANISMOS:
Um fator biológico que pode ser prejudicial às populações bacterianas

nematófagas introduzidas no solo é a competição entre elas e populações indígenas
por substrato disponível e espaço biológico (Postma et al. 1990).
O estabelecimento e sobrevivência de bactérias nematófagas nem sempre
são satisfatórias, pois após serem introduzidas no solo, elas estão sujeitas à
microbiostase do solo (Ho e Ko 1985). De fato, populações de bactérias antagonistas
a nematoides, como espécies de Pseudomonas fluorescentes, Flavobacterium,
Alcaligenes e Rhizobium spp. podem decrescer após serem introduzidas no solo
(Postma et al. 1988; Van Elsas and Van Overbeek 1993; Cleyet-Marel 1995).
Molina et al. (2000) relataram que P. putida KT2440 influenciou na
sobrevivência da comunidade de populações bacterianas naturais em condições
de casa de vegetação e campo.
Protozoários desempenham papel importante como reguladores
populacionais de bactérias no solo. Conforme demonstrado por alguns autores,
há declínio nas populações bacterianas quando essas são introduzidas em solos
estéreis juntamente com protozoários predadores (Heijnen et al. 1988; Wright et
al. 1995).
Bactérias de crescimento lento podem ter suas populações reduzidas em
habitats com presença de predadores, porém essas bactérias podem ter suas
populações regeneradas rapidamente devido à disponibilidade de nutrientes
provocada pelo pastoreio dos protozoários (Sinclair and Alexander 1989).
A colonização bem sucedida de raízes por bactérias antagonistas a
fitonematoides depende de sua competência rizosférica (Weller 1988), o que
parece ser um pré-requisito para a eficácia do biocontrole (Van Veen et al. 1997).
Kozdrój et al. (2004) notaram que a rizosfera de plantas de milho foi um
ambiente favorável à sobrevivência de células introduzidas de P. chlororaphis
IDV1 e P. putida RA2. Os autores notaram também que, provavelmente, a
introdução dessas bactérias promoveu alterações no balanço entre populações
indígenas da rizosfera e que o desenvolvimento dessas bactérias introduzidas foi
dependente do estágio de crescimento das plantas.
Segundo Molina et al. (2000), P. putida KT2440 estabeleceu-se em solos
189
não cultivados 3 dias após sua introdução sem interferir em populações de várias
bactérias indígenas do solo, incluindo espécies de Pseudomonas fluorescentes.
A capacidade de uma rizobactéria em utilizar um ou mais dos muitos
compostos produzidos pelas raízes das plantas pode trazer a ela vantagem
competitiva sobre a população indígena (Van Elsas et al. 1992). De acordo
com Clays-josserand et al. (1995), observaram que o favorecimento da bactéria
Pseudomonas spp. dependia das propriedades do solo e das espécies de plantas;
no trabalho eles constataram que a população de P. fluorescens foi superior na
região da rizosfera de plantas de tomate do que em locais onde o solo não tinha
cultivo, como aconteceu com a P. putida, e a explicação para tal fato seria de que
as plantas de tomate poderiam ter liberado compostos químicos que favoreceram
o desenvolvimento de P. fluorescens em comparação com a P. putida na rizosfera
da planta.
O desenvolvimento da bactéria Pasteuria penetrans na maior parte do tempo
ocorre em sincronia com o desenvolvimento do nematoide das galhas, dentro do
sistema radicular da planta (Stirling 1981). De acordo com Madulu et al. (1994),
condições que favoreçam o desenvolvimento do nematoide é muito importante
para a reprodução de P. penetrans, devido a questão de que sua reprodução e
multiplicação ocorre na colonização da fêmea do nematoide; um exemplo seria a
rotação de cultura com plantas não hospedeiras de M. javanica proporcionou em
um menor número de endósporos da P. penetrans no solo, quando comparado a
locais de cultivo contínuo de tomate.
Estudos realizados por Rodrigues et al. (2002), analisaram qual seria a
melhor espécie vegetal para promover um desenvolvimento mais rápido da P.
penetrans, os resultados encontrados demonstraram que as espécies de tomate e
fumo aceleraram o processo de maturação dos seus endósporos.
4. MECANISMOS DE RESISTÊNCIA DE BACTÉRIAS ÀS

CONDIÇÕES ADVERSAS DO AMBIENTE:
Segundo Pelczar et al. (1997), os esporos que se formam dentro da célula

são chamados endósporos, e são exclusivos das bactérias, como P. penetrans. A
elevada resistência de endósporos bacterianos ocorre, aparentemente, devido à
190
PPGPV
desidratação do protoplasma que ocorre durante a esporulação. Além do mais,

os endósporos contêm quantidades consideráveis de ácido dipicolínico (DPA),
um composto não encontrado em células vegetativas que pode contribuir para
a resistência ao calor. Os autores relataram ainda que o DPA é responsável por
5 a 10% do peso seco do endósporo e ocorre em combinação com o cálcio.
Endósporos de algumas bactérias são tão resistentes ao calor que podem resistir à
fervura por várias horas.
Já a resistência química deve-se à impermeabilidade da membrana
protoplasmática e camadas do endósporo (Setlow 1994 citado por Chen and
Dickson 1998).
Outros mecanismos relacionados à sobrevivência a longo prazo de
endósporos são a falta de compostos de alta energia (ATP e NADH), elevado
teor de 3-fosfoglicerato e cátions bivalentes (Ca2+, Mg2+ e Mn2+); dormência de
enzimas e presença de um córtex espesso (Setlow 1994 citado por Chen and
Dickson et al. 1997).
Chen and Alexander (1973) sugeriram que bactérias com alta tensão
osmótica interna apresentam maior capacidade de sobrevivência em condições de
estresse hídrico, enquanto outras células vegetativas podem sofrer modificações
na sua morfologia, a fim de melhorar a sobrevivência. Labeda et al. (1976)
demonstraram que Arthrobacter globiformis sofre uma alteração morfológica,
assumindo a forma de coco-bacilo, tornando-se resistente ao ressecamento do
solo.
Morita (1986, 1988) relatou que geralmente bactérias gram-negativas
introduzidas no solo tendem a diminuir o tamanho celular após ser serem
submetidas a condições de estresse. De fato, uma diminuição no tamanho de
células de P. fluorescens foi observado sob condições de escassez nutricional
(Poindexter 1981, Van Overbeek et al. 1995). Bottomley and Dughri (1989) e
Postma et al. (1989) notaram que para Rhizobium sp., não foi observada redução
do tamanho da cápsula, mas provavelmente redução do volume citoplasmático.
Segundo Roberson and Firestone (1992) a produção de exopolissacarídeos
podem também ser um fator importante na sobrevivência de bactérias submetidas
a condições de dessecação.
Um fator importante relacionado à sobrevivência das bactérias é a capacidade
191
de aderência às raízes das plantas. O complexo de glicoproteínas foi responsável

pela aderência de uma linhagem de Pseudomonas putida às raízes de feijão e
pepino (Anderson et al. 1988; Tari and Anderson 1988).
Geralmente a introdução de bactérias no solo é seguida por rápido ou, em
alguns casos, gradual declínio populacional. No caso de Bacillus thuringiensis,
esse declínio pode não afetar a sua eficiência como agente de biocontrole de
fitopatógenos, uma vez que durante a lise celular são liberadas proteínas com
efeito antimicrobiano no solo (Beringer et al. 1989). No entanto, a eficácia da
maioria das bactérias depende de sua sobrevivência e crescimento no solo
(Heijnen et al. 1993).
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198
PPGPV
Capítulo 09
Caracterização molecular de
Trichogramma Westwood (Hymenoptera:
Trichogrammatidae)
Hugo Bolsoni Zago

Leandro Pin Dalvi
Luis Moreira de Araujo Junior
1. INTRODUÇÃO
O controle biológico é o componente fundamental do equilíbrio da

natureza, cuja essência está baseada no mecanismo da densidade recíproca, em
que os inimigos naturais são agentes de mortalidade dependentes da densidade
populacional da praga (Parra et al., 2002). Dentre os inimigos naturais, tem-se
os parasitoides de ovos do gênero Trichogramma Westwood (Hymenoptera:
Trichogrammatidae) como alternativa ao controle de pragas agrícolas.
No Brasil, estudos com Trichogramma começaram em 1940 para o controle
da broca-pequena-do-fruto (Neoleucinodes elegantalis) em tomate. A liberação
de Trichogramma, geralmente, ocorre pela forma inundativa que consiste na
liberação em massa de um grande número de inimigos naturais para controlar
a população de praga. A escolha de linhagens e/ou espécies é conduzida pela
seleção de indivíduos que apresentem características biológicas desejáveis, tais
como a agressividade ao hospedeiro e adequada persistência no campo (Parra et
al., 2002).
O processo de seleção de Trichogramma pode ser otimizada com o auxílio
de fenótipos moleculares de um gene ou de um segmento específico do ácido
desoxirribonucleico (DNA), definidos como marcadores moleculares (Ferreira
e Grattapaglia, 1998). A utilização da biologia molecular tem sido frequente
em grupos de insetos para estudos de identificação e diversidade, que pode ser
esclarecida pelas técnicas do sequenciamento ou do polimorfismo de bandas,
gerado por marcadores moleculares (Ciociola Jr. et al. 2001; Oliveira et al. 2002).
199
Portanto, objetivou-se neste trabalho descrever o que vem sendo realizado

na caracterização molecular de Trichogramma.
2. DISCUSSÃO
2.1. Conceitos e utilidades

A técnica molecular representada pela sigla RFLP, do inglês Restriction
Fragment Length Polymorphism, utiliza-se da eletroforese na expressão
codominante do polimorfismo por meio da clivagem do DNA com enzimas de
restrição (Figura 1). As diferenças de comprimento ocorrem pela hibridização
dos fragmentos com sequências homólogas do nucleotídeo, marcado com
radioatividade ou por luminescência (Schleif, 1993).
Figura 1. Os fragmentos I e II clivados pela enzima de restrição EcoR1 geram as

bandas I e II respectivamente, caracterizando indivíduos homozigoto dominante
(AA), homozigoto recessivo (aa) e hererozigoto (Aa).
O polimorfismo detectado pelo marcador RFLP pode ocorrer devido

mudanças de pares de bases, as quais indicam diversidade natural na sequência
de nucleotídeos entre ou dentro de populações (Ferreira e Grattapaglia, 1998).
Este marcador foi utilizado para diferenciação molecular de Trichogramma por
Li (2007) na China com as endonucleases EcoRI e HindIII. Todavia, a principal
limitação da técnica é o tempo necessário para a análise genômica.
A técnica denominada Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD) é
realizada, a partir de Reação em Cadeia da Polimerase (PCR), com apenas um par
200
PPGPV
de primers composto por pares de bases nitrogenadas de sequências arbitrárias.

Os primers são oligonucleotídeos sintéticos, iniciadores da replicação do DNA,
constituídos em uma fita simples (Ferreira e Grattapaglia, 1998).
Embora seja multilocos e menos laborioso que o RFLP, por não necessitar
do conhecimento da sequência do DNA-alvo, a grande desvantagem do marcador
RAPD é o modo dominante. A presença das bandas pode representar o homozigoto
dominante ou o heterozigoto, enquanto a ausência provavelmente indica tanto o
genótipo homozigoto recessivo (Figura 2), assim como a ocorrência de inserções/
deleções, ou a adição ou perda de um sítio de reconhecimento do primer (Ferreira
e Grattapaglia, 1998).
Figura 2. Os segmentos I, II marcados por RAPD geram as bandas I, II

respectivamente, caracterizando indivíduos homozigoto dominante (AA),
homozigoto recessivo (aa) e hererozigoto (Aa).
O Trichogramma é especialmente favorável para a análise genética

utilizando estes marcadores dominantes por causa de haplodiploidia. As fêmeas
são diplóides e os machos, que se desenvolvem a partir de ovos não fertilizados por
partenogénese, são haplóides. Logo, a análise com RAPD em machos haplóides
fornece informações completas sobre os locos heterozigotos da progenitora, que
não se confunde com o efeito dominante.
A desvantagem do RAPD em Trichogramma é a sua baixa reprodutibilidade
201
para a caracterização intraespecífica (Li, 2007), por isto a sua utilização, se resume
ao estudo de diversidade interespecífica como foi o caso de Ercan et al. (2012)
que detectaram o polimorfismo genético de duas espécie na Turquia pela técnica
de RAPD.
O Inter Simple Sequence Repeat (ISSR) consiste em marcadores com
primer formados por repetições de tri a pentanucleotídicas, cuja sequência alvo
são os microssatélites (Zietkiewicz et al., 1994) (Figura 3). Somente uma das
fitas de DNA genômico é amplificada durante a PCR, produzindo múltiplos
segmentos de tamanhos variados. O padrão de bandas é analisado após separação
por eletroforese para avaliar a diversidade genética.
Figura 3. Os segmentos I, II marcados por ISSR geram as bandas I, II

respectivamente, caracterizando indivíduos homozigoto dominante (AA),
homozigoto recessivo (aa) e hererozigoto (Aa).
Semelhante ao RAPD, o ISSR é dominante e não necessita do conhecimento

da sequência do DNA-alvo, porém é mais vantajoso pelo elevado grau de
reprodutibilidade em caracterização intraespecífica, sendo mais eficiente na
estudo de diversidade de insetos, como foi verificado por Souza et al. (2008) em
populações brasileiras de Zabrotes subfasciatus. Porém, ainda são escassos as
pesquisas envolvendo a metodologia de seleção e indicação do número mínimo
de locos de ISSR para uso na genética de populações de parasitóides.
O sequenciamento da região Internal Transcribed Spacer (ITS) é uma técnica
baseada em PCR muito utilizada para taxonomia. A ação deste marcador ocorre
202
PPGPV
pela separação dos genes 18S e 5,8S do DNA ribossomal (rDNA) amplificado
com primers específicos ancorados nas duas regiões (Orrego e Agudelo-Silva,
1993).
As regiões dos genes ribossomais são caracterizadas por serem altamente
conservadas dentro da espécie. Contudo, é possível observar maior variabilidade
intraespecificamente nas regiões dos espaçadores ITS, tanto em termos de sequência
de bases, como no comprimento, sendo frequentemente usadas para taxonomia de
espécies e gêneros (Orrego; Agudelo-Silva, 1993). O sequenciamento da região
ITS2 do rDNA foi utilizado por Rijesh et al. (2012) que estimaram a diversidade
genética em populações de Trichogramma na Índia.
2.2. Dificuldades e custos

A extração de DNA é o primeiro procedimento na caracterização molecular.
Isto consiste na liberação e purificação do DNA em relação aos demais constituintes
celulares (Nakano et al., 2007). Logo, os espécimes devem ser macerados para, no
caso dos insetos, romper as estruturas de quitina.
Com o propósito de se obter DNA em quantidade e qualidade é preferível
extrair o DNA da cabeça do inseto, para evitar contaminações orgânicas. Além
disso, importa-se que o indivíduo esteja na forma jovem (larval ou ninfa) para
facilitar o rompimento da quitina. Todavia, isto nem sempre será possível.
Na fase larval, os parasitoides do gênero Trichogramma ficam alojados
dentro do ovo do hospedeiro, o que inviabiliza a extração do DNA nesta fase.
Por isto, Rijesh et al. (2012) realizaram a extração de DNA de indivíduos adultos
inteiros, utilizando uma resina quelante de troca iônica para purificação da
molécula. Como resultado, observou-se que houve polimorfismo das bandas na
eletroforese, indicando que a qualidade do DNA foi adequada para o marcador
RAPD.
A veracidade da análise utilizando marcadores RAPD, tem sido questionada
principalmente devido à baixa reprodutibilidade dos resultados obtidos (Li, 2007).
Por isto, comparações entre diferentes estudos com RAPD são difíceis, uma vez
que a seleção de primers é diferente, além da quantidade e qualidade de dados
obtidos, a não ser que as análises sejam feitas pelo mesmo investigador e sob as
mesmas condições.
203
O custo da análise molecular de insetos por amostra foi estimado por Palma
et al. (2015), com base no preço, em real brasileiro (BRL$) de produtos químicos
e enzimas consumida. Cada amostra ficou por 4,30 a 8,55 BRL$.
2.3. Avanços
Dentre os marcadores dominantes, o ISSR se caracteriza por ser altamente
reprodutível, o que exige uma melhor qualidade do DNA extraído. Neste sentido,
Miranda et al. (2012) realizaram adaptações no protocolo de extração de DNA para
caracterização molecular de Melipona mandacaia Smith 1863 (Hymenoptera,
Apidae) com ISSR. Apenas neste estudo foram selecionados 10 de 70 primers que
apresentaram até 72,47% de polimorfismo. A adaptação do protocolo consistiu na
substituição da enzima quelante pela desproteinização com fenol: clorofórmio.
O aprimoramento das técnicas de extração de DNA em associação com
os marcadores SSR contribuiu para o progresso na caracterização molecular de
Trichogramma, deixando de ser apenas estudo de diversidade e taxonomia para
avançar em métodos de seleção de linhagens (LU et al., 2016). Coelho Junior
et al. (2016) selecionaram isolinhagens de T. pretiosum por meio de técnica de
marcação com haplótipos mitocondriais e verificaram que o uso das sequencias
mitocondriais, como um marcador, mostrou-se uma técnica precisa e eficiente
para seleção de parasitóides.
2.4. Considerações finais

O uso de marcadores moleculares em Trichogramma iniciou apenas com
o estudo de diversidade, evoluindo para a taxonomia com a construção de chave
molecular até recentemente, já com as técnicas aprimoradas, iniciar a pesquisa
de seleção com auxílio de ferramentas moleculares. Este avanço norteará as
pesquisas no âmbito da otimização da escolha de inimigos naturais adequados a
determinadas condições de interesse.
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206
PPGPV
Capítulo 10
influência de eventos climáticos

extremos na disseminação e manejo de
doenças de plantas: estudo de caso -
cancro cítrico
Leônidas Leoni Belan

Willian Bucker Moraes
Waldir Cintra de Jesus Junior
1. INTRODUÇÃO
O desenvolvimento de doenças de plantas tem como característica a

ocorrência de eventos sucessivos e ordenados, que se repetem ao longo do tempo
(Agrios 2005; Amorim e Pascholati 2011). Esse conjunto de eventos pode se
repetir ao longo do tempo, e caso as condições ambientais permaneçam favoráveis
à doença, ocasionar uma epidemia. No entanto, os propágulos dos patógenos
provenientes de uma fonte de inóculo, que pode ser uma planta previamente
doente ou estruturas de sobrevivência do patógeno, precisam ser disseminados,
chegar até o hospedeiro sadio e encontrar condições favoráveis para realizar a
infecção. Tudo isso depende de mecanismos de remoção, dispersão e deposição
do inóculo.
Alguns fitopatógenos possuem mecanismos de disseminação ativa, ou
seja, realizada com recursos próprios do patógeno, por exemplo os zoósporos
flagelados de fungos, células de bactérias com flagelos e larvas de nematoides.
Porém, a importância desse tipo de disseminação é restrita em torno da fonte de
inóculo, podendo ser responsabilizada apenas por distribuição do patógeno para
outros órgãos de uma mesma planta ou para outras plantas vizinhas.
Por outro lado, alguns fitopatógenos dependem de mecanismos e/ou agentes
externos para disseminação. Este tipo de disseminação passiva é importante, sendo
responsável pela disseminação dos agentes causais de doenças de plantas a curta e
a longas distâncias, proporcionando introduzir patógenos em áreas onde ainda não
207
ocorria, bem como incremento da doença no campo de cultivo em escala temporal

e espacial. Nesse caso, o inóculo do patógeno é transportado com o auxílio de
agentes de disseminação, por exemplo, a água, o vento, insetos vetores, sementes
e mudas, máquinas e implementos agrícolas, operações culturais, animais e o
próprio homem.
Embora muitos mecanismos de disseminação de patógeno ja foram e
ainda têm sido incansavelmente estudados, nos últimos anos eventos naturais,
principalmente aqueles que envolvem eventos climáticos extremos como
furacões e tempestades tropicais, têm chamado a atenção de pesquisadores de
diversos países. Nesse capítulo, é apresentado um estudo de caso sobre o cancro
cítrico, e assim abordado sobre os fatores ambientais favoráveis a essa doença
que direcionaram estratégias de sucesso para o manejo com base em programas
de erradicação de plantas doentes. No entanto esses programas de erradicação
posteriormente precisaram ser ajustados devido à influência de eventos climáticos
extremos na disseminação do patógeno. Também serão apresentadas perspectivas
futuras para utilização de cães treinados para detecção de plantas cítricas doentes
e assintomáticas, potencializando o sucesso dos programas de erradicação.
2. CANCRO CÍTRICO
O cancro cítrico, cujo agente etiológico é a bactéria Xanthomonas citri subsp.

citri (ex Hasse 1915) (Gabriel et al. 1989) (Xcc), constitui uma das principais
doenças da cultura dos citrus (Koizumi 1985; Gottwald et al. 2001; Gottwald
et al. 2002b). Afeta todas as espécies e variedades de citrus de importância
comercial, além de outros gêneros da família Rutaceae (Graham et al. 1992;
Gottwald et al. 1993).
Os sintomas da doença são lesões eruptivas sobre as frutas, folhas e caules
jovens de cultivares suscetíveis de citrus. Os impactos desta doença estão
relacionados à desfolha de plantas, morte de ponteiros, redução na produção por
provocar queda prematura de frutos e depreciação da qualidade da produção pela
presença de lesões em frutos. Frutos infectados remanescentes têm pouco ou
nenhum valor comercial (Koizumi 1985; Graham e Gottwald 1991; Schubert et
al. 2001; Gottwald et al. 2002a). Apesar de haver restrição à comercialização da
208
PPGPV
produção para áreas livres da doença, Gottwald et al. (2009) demonstraram ser
improvável que frutos colhidos e desinfestados em packinghouses sejam via para
disseminação de Xcc até áreas livres do patógeno.
Com origem na Ásia, onde ocorre de forma endêmica em todos os países
produtores, foi constatada pela primeira vez no Brasil em 1957 (Bitancourt 1957),
nos Estados de São Paulo e Paraná. Nunca foi possível a eliminação completa do
patógeno no território brasileiro, mas a doença tem sido mantida sob relativo controle
(Massari e Belasque Júnior 2006). Na Flórida, o Cancro cítrico tem uma longa história.
Foi relatada pela primeira vez no ano de 1912, proveniente de mudas importadas
do Japão, e foi declarada erradicada da Flórida e dos estados adjacentes em
1933 (Loucks 1934; Dopson 1964). Foi descoberto novamente no município
de Manatee, Florida, no ano de 1986, mas declarada erradicada em 1994 (Stall
e Civerolo 1991). Três anos mais tarde a doença ressurgiu na mesma área, onde
o surto de 1980 havia ocorrido. Essa doença foi descoberta na área urbana de
Miami, Flórida, em 1995 (Koizumi 1985; Schubert et al. 2001), onde é endêmica
e continua a se espalhar entre os pomares (Gottwald et al. 2001; Schubert et al.
2001; Gottwald et al. 2002b; Irey et al. 2006; Gottwald e Irey 2007; Bock et
al. 2010) provocando impacto de longo alcance político e socioeconômico, e tem
implicações para o comércio nacional e internacional (Anonymous 1997).
2.1. Fatores ambientais favoráveis à doença e estratégias de manejo

Xanthomonas citri subsp. citri penetra nos tecidos da planta de citrus via
estômatos (Gottwald e Graham 1992; Graham et al. 1992) e ferimentos nos
tecidos (Timmer 2000). Em condições ambientais ótimas para a infecção,
temperatura entre 20 e 30 °C (Koizumi 1985), os primeiros sintomas nas folhas
aparecem em torno de sete dias após a inoculação. Ao longo do tempo, o centro
da lesão torna-se elevada, esponjoso ou cortiços, e as vezes tem aparência de
cratera (Goto e Yaguchi 1979; Koizumi 1985; Gottwald et al. 2002a). Essas
lesões exudam células bacterianas em quantidade substancial quando ocorre
molhamento foliar ou água livre sobre a lesão. As bactérias são liberadas a partir
de lesões por um período prolongado (> 52 h) quando as condições são adequadas
para a sua reprodução e dispersão (Timmer et al. 1991; Pruvost et al. 2002;
Bock et al. 2005). Após a explosão inicial de produção de células bacterianas,
209
a quantidade de bactérias diminui lentamente (Pruvost et al. 2002; Bock et al.

2005), e a máxima exsudação ocorre durante a primeira hora após estímulo (Bock
et al. 2005). Nesse caso, vários outros fatores podem influenciar a quantidade
produzida, incluindo a idade lesão (Timmer et al. 1991; Pruvost et al. 2002) e
temperatura ambiente (Koizumi e Kochinotsu 1977; Bock et al. 2005). Durante
esse período de exudação, células bacterianas estão em condições aptas para a
dispersão passiva por agentes diversos.
Assim, Xcc é prontamente dispersa imediatamente após ocorrência de chuva
e/ou irrigação, e essa dispersão é potencializada quando associada à presença de
vento, podendo dispersar inoculo durante um período prolongado e a uma distância
significativa (Bock et al. 2005; Gottwald e Irey 2007). A relação entre duração
e distância de dispersão do inóculo foram descrita por modelos de regressão
lei de potência (Bock et al. 2005; Gottwald e Irey 2007). Quando a chuva é
combinado com vento de velocidades superiores a 8 m.s-1, pode resultar em chuva
de inóculo e numerosas novas infecções (Serizawa e Inoue 1974). O padrão
inicial de cancro cítrico em pomares (Danós et al. 1984; Gottwald et al. 1992b;
Gottwald et al. 2002b), confirma esse efeito combinado de vento e respingos
de água para a dispersão de Xcc. A caracterização desse efeito combinado da
velocidade do vento com respingo de chuva atuando como agentes dispersantes
Xcc demonstra que a redução da velocidade do vento reduz dispersão do inóculo,
logo os quebra-ventos e estratégias de plantio pode ser otimizados para minimizar
o vento incidente, reduzir a dispersão e/ou evitar a entreda do inóculo do patógeno
(Bock et al. 2010).
Mesmo em tempestades regulares, que ocorrem com frequencia na Flórida
durante o verão, a chuva pode ser intensa por períodos curtos. Além disso, as
tempestades intensas, incluindo tempestades tropicais e furacões, têm sido
relacionadas ao desenvolvimento da doença até 56,3 km de distância (Irey et al.
2006; Gottwald e Irey 2007) à partir de focos iniciais do patógeno. No entanto,
esses eventos meteorológicos a ação humana contribuindo com a dispersão de Xcc
não são contínuos e variam muito em distância e quantidade de inóculo disperso.
Assim, de um ponto de vista epidemiológico, epidemias de Xcc são compostas
por uma série de impulsos descontínuos de inoculo que primeiro introduzem Xcc
no pomar, e com uma combinação de vários eventos meteorológicos e mecânicos,
210
PPGPV
dispersam mais inoculo e potencializam a epidemia (Gottwald e Irey 2007).
2.2. Programas de erradicação da doença

Devido à ameaça que o cancro cítrico representa à indústria de citrus, um
programa de erradicação foi instalado. A erradicação dessa doença tem sido e
está sendo realizado em muitas áreas do mundo ao lado de estratégias de manejo
cultural (quebra-ventos) e químicos (aplicação de defensivos cúpricos) para
minimizar a doença (Gottwald e Timmer 1995; Schubert et al. 2001; Behlau et
al. 2010). Quando cancro cítrico foi redescoberto em campos comerciais de citrus
em Manatee County, na costa oeste da Flórida, em junho de 1997, o esforço de
erradicação foi retomado. Surtos de doenças subsequentes em plantios residenciais
e comerciais citrus foram relacionados predominantemente a reservatórios de
inóculo nas áreas residenciais de Dade e Broward (Schubert et al. 2001).
A base científica para o esforço de erradicação do cancro cítrico na Flórida
foi fornecida por dados anteriores da Argentina, indicando que as bactérias podem
se espalhar até 32 m (105 pés) durante tempestades associadas com vento (Stall
et al. 1980). Isto foi traduzido em política regulatória que resultou na localização
de árvores cítricas doentes por equipes de pesquisa, e a remoção e destruição
dessas árvores e de “árvores expostas” dentro de um raio de 38,1 m (125 pés)
de uma árvore doente (Gottwald et al. 2001). No entanto, apesar do uso da “Lei
125-ft” estabelecida pelo Citrus Canker Eradication Program (CCEP), a doença
continuou a aumentar em áreas urbanas do sudeste da Flórida e se espalhou para
numerosas plantações comerciais de citrus em todo o sul da Flórida (Gottwald
et al. 1997b). Brasil utilizou uma distância similar, 30 m (98 pés), para definir
árvores expostas para remoção. Assim, surgiram dúvidas a respeito da adequação
do 38,1 m de raio em torno de árvores doentes para identificar árvores expostas
para a erradicação em um ambiente urbano e resultou em um pedido do CCEP,
Agricultural Research Service (USDA), e University of Florida para um estudo
para examinar a adequação e a eficácia da regra (Graham et al. 2004).
Estudos foram desenvolvidos em diversos países produtores de citrus para
medir a distância de dispersão de Xcc após introdução do inseto conhecido como
minador dos citrus (Phyllocnistis citrella Stainton) que potencializou a ocorrência
da doença pelos ferimentos, e para fornecer uma base para definir o raio de
211
exposição das árvores ao cancro cítrico, a partir de uma árvore infectada, em

condições urbanas (Gottwald et al. 2002a; Gottwald et al. 2002b; Jesus Junior et
al. 2006). Distâncias entre cada árvore recém-infectada e todas as árvores foco
anteriores foram calculadas e as distâncias máximas de disseminação variaram de
12 a 3474 m (Gottwald et al. 2001; Schubert et al. 2001; Gottwald et al. 2002a;
Gottwald et al. 2002b). Com base nesses dados, foi definida uma distância de
1900 pés (579 m) como raio para erradicação das plantas de citrus (Gottwald et
al. 2001). O estudo, e a determinação dessa distância de erradicação, serviram
de base científica na Flórida para estabelecer a remoção de árvores expostas à
doença em torno dos focos e foi colocado em uma lei aprovada pelo Legislativo
da Flórida, em Maio de 2002 (Gottwald et al. 2001; Gottwald et al. 2002a;
Gottwald et al. 2002b).
A erradicação do cancro cítrico tem sido realizada no Estado de São
Paulo – Brasil, e tem possibilitado manter baixa a incidência da doença nesse
Estado (Belasque Junior et al. 2010; Behlau et al. 2016). Até o ano de 1999,
para incidências iguais ou menores que 0,5%, apenas as plantas sintomáticas, e
as demais contidas num raio de 30 metros, deveriam ser erradicadas. A adoção
de um raio de erradicação pressupõe a eliminação das plantas foco (sintomáticas
detectadas nas inspeções) e das demais suspeitas de infecção (sintomáticas não
detectadas, plantas em período de incubação e plantas sadias), dispostas ao redor
da planta foco. Após 1999, foi definida como obrigatório a eliminação de todas as
plantas dos talhões comerciais infestados com cancro cítrico quando a incidência
de plantas sintomáticas detectadas era superior a 0,5%, como determinado na
Resolução CEE-CANECC/SP 01/2000. Assim, dependendo do tamanho do plantio
e incidência da doença, os protocolos brasileiros de erradicação são, por vezes
menos, e às vezes mais rigorosos do que o protocolo de erradicação da Flórida
(Gottwald et al. 2007). Essa metodologia de erradicação fez-se necessária em
razão do incremento na incidência e da severidade da doença após o aparecimento
do minador dos citrus (Phyllocnistis citrella Stainton) em São Paulo (Prates et al.
1996; Jesus Junior et al. 2006).
A erradicação do cancro cítrico no novo patossistema Xcc – citrus – P.
citrella é parcialmente possível, adotando-se o raio de trinta metros quando
ainda há somente o foco primário da doença no talhão, exigindo inspeções
212
PPGPV
frequentes (provavelmente mensais) (Belasque Junior et al. 2010). Para melhor

compreender a dinâmica da doença após a introdução do minador Gottwald et al.
(2007) caracterizaram os padrões espaciais da doença em plantios comerciais de
citrus no Estado de São Paulo. Assim também esses autores verificaram a eficácia
do protocolo de erradicação de todas as árvores de cítrus dentro de 30 m em torno
de cada planta-foco, e a distância das árvores infectadas subsequentes além desta
zona de 30 m foi medida para cada foco inicial. A distribuição de frequência foi
compilada sobre todas as parcelas estudadas para descrever a distância necessária
para circunscrever todos estes valores extremos como um protocolo alternativo
ao protocolo de erradicação até então utilizado. Assim, foi determinado que 90,
95 e 99% de todas as árvores infectadas ocorreram dentro de uma área de raio
igual a 296, 396 e 623 m, respectivamente, de árvores a partir dos focos iniciais
em plantações comerciais de citrus (Gottwald et al. 2007). Estas distâncias são
semelhantes às distâncias reportados anteriormente determinados para cultivos
residenciais na Flórida(Gottwald et al. 2001; Gottwald et al. 2002b). Porém,
Behlau et al. (2016) ressaltaram o fato que a menor eficiência da remoção de
árvores apenas no raio de 30 m justifica a necessidade de remoção de blocos
inteiros se a incidência da doença foi superior a 0,5% quando detectado pela
primeira vez. Se o programa de erradicação tivesse se baseado apenas na remoção
do raio, a probabilidade de erradicar o foco teria sido muito menor e poderia ter
dificultado o sucesso do programa (Behlau et al. 2016). Conforme apresentado
por esses autores, mesmo em blocos onde a incidência de plantas com sintomas
quando detectada pela primeira vez foi ≤ 0.5%, a eficácia da remoção com base no
raio foi baixa, como a incidência da doença subsequentemente aumentando para >
0,5% em mais de um terço dos focos iniciais.
No entanto, metodologia de erradicação do cancro cítrico em São Paulo foi
abrandada, voltando a ser a mesma utilizada anteriormente a 1999 (Belasque Junior
et al. 2010). Sem controle, ou controle ineficiente, a doença continua a aumentar
(Belasque Junior et al. 2010), pois a taxa de remoção de árvores doentes, bem
como de árvores assintomáticas ao seu redor, deve exceder o número de novas
infecções, no mesmo período de tempo. Quando a taxa de remoção é maior que a
taxa da epidemia, essa estratégia de manejo causa redução líquida e caminha para
erradicação da doença. Assim, outras alterações foram realizadas na legislação
213
que norteia o manejo do cancro no Brasil. Desde 2010, o número de blocos

afetados por cancro cítrico em SP estabeleceu recordes históricos consecutivos
anualmente (Behlau et al. 2016). Portanto, no ano de 2013, foi publicada no
Estado de São Paulo a Resolução SAA - 147, de 31-10-2013, que estabelece
procedimentos a serem adotados nesse estado visando a supressão/erradicação do
cancro cítrico. Ficou estabelecido o método de eliminação da planta contaminada
pela bactéria e pulverização das demais plantas de citros abrangidas pelo raio
perifocal mínimo de 30 metros, medido a partir da planta contaminada, com calda
cúprica na concentração de 0,1 % de cobre metálico, repetindo a pulverização a
cada brotação. Além disso, Todo produtor que explore propriedade comercial de
citros no Estado de São Paulo deverá promover no mínimo uma vistoria trimestral
em todas as plantas de citros da propriedade, com o objetivo de identificar e
eliminar plantas que apresentem sintomas da doença, bem como apresentar à
Coordenadoria de Defesa Agropecuária um relatório semestral por propriedade
comercial e por unidade de produção (UP) ou talhão, relativo às vistorias.
Porém, Behlau et al. (2016) consideraram que esse protocolo de erradicação
é ineficaz para limitar a propagação de Xcc. Levantamentos anuais realizados
pelo Fundecitrus em SP se encerraram no ano de 2012, quando incidência foi
estimada em 1,39% dos talhões, e a incidência da doença é esperada a subir
continuamente em SP nos anos próximos anos (Behlau et al. 2016). De acordo
com dados apresentados por Behlau et al. (2016), a incidência estimada para
2015, com base na taxa de crescimento dos dados observados de 2009 a 2012
e ajustados ao modelo de Gompertz, estava prevista para de 6,3% dos talhões.
Porém, apesar dos esforços para manter a doença sob controle, o cancro cítrico
se tornou endêmica no sul do Brasil, atualmente a reemergência está ocorrendo
em São Paulo (Behlau et al. 2016), e também está se tornando mais amplamente
endêmica na Flórida, onde o programa de erradicação cancro foi interrompido
(Gottwald e Irey 2007). Portanto, a partir de agora, o manejo do cancro cítrico
em SP muito provavelmente precisará de ajustes na legislação competente, bem
como ser baseada nos príncípios do manejo integrado (Gottwald e Irey 2007;
Behlau et al. 2016).
Apesar do sucesso, acontecimentos históricos foram marcantes no combate
ao cancro cítrico nos principais países produtores de citrus. Os americanos
214
PPGPV
enfrentaram um processo de erradicação conturbado, e o desfecho ocorreu no

início de 2006, quando decidiram pela suspensão da eliminação de focos de
cancro cítrico (Massari e Belasque Júnior 2006; Gottwald e Irey 2007). Seguidos
furacões ocorridos em 2004, a dificuldade na obtenção de mão-de-obra qualificada
para inspeção de pomares e os entraves judiciais que culminaram na interrupção
da campanha de erradicação na área urbana de Miami, por dois anos, foram os
principais fatores responsáveis por mudança da estratégia no combate à doença
(Massari e Belasque Júnior 2006).
Nesses casos para tomada de decisão e a escolha de um nível adequado
de resposta para o manejo da doença depende de conhecimento disponível dos
parâmetros espaciais e temporais que regem a disseminação do patógeno, afetando,
entre outros, a severidade estimada da epidemia. Nesse sentido Neri et al. (2014)
aplicaram modelos e métodos estatísticos espaciais avançadas para analisar as
taxas e extensão da disseminação da doença. Um comportamento complexo
da epidemia foi revelado, demonstrando que escala espacial de propagação é
aproximadamente constante ao longo do tempo e pode ser estimado com precisão.
Em contraste, a taxa de infecção é caracterizada por fortes flutuações mensais,
associados com eventos climáticos extremos (Neri et al. 2014).
2.3. Influência dos eventos climáticos extremos na disseminação do cancro

cítrico
Embora muitos mecanismos, incluindo eventos naturais e os que envolvem
ações humanas, estão envolvidos na disseminação da Xcc, aqueles que envolvem
eventos climáticos extremos, como furacões e tempestades tropicais têm sido
relacionados à disseminação a longa distância e aumento local do cancro cítrico
na Flórida (Gottwald et al. 1992a; Gottwald et al. 1997b; 1997a; Bock et al.
2005; Irey et al. 2006; Pasch et al. 2006). Nesse sentido, a avaliação de uma
epidemia da doença ocorrida em 1990 em um pomar no centro-sul da Flórida
forneceu o primeiro relato da disseminação de cancro cítrico em distâncias mais
longa e associada com ocorrência de tempestades (Gottwald et al. 1992a).
Quando detectado em Miami em 1995, o cancro cítrico estava presente
em uma área de aproximadamente 36,3 km2 de propriedades, na sua maioria
residenciais (Irey et al. 2006). Em janeiro de 1996, uma tempestade severa com
215
tornados ocorreu nessa região, passando sobre a área dos focos de plantas doentes,
e percorrendo uma faixa do país no sentido sudoeste/nordeste. Em meados de
verão de 1996, o cancro estava disseminado 9,6 a 11,2 km (6 a 7 mi) para o
nordeste e ocorrendo em uma área de 223 km2 (86 MI2) (Gottwald et al. 1997b;
1997a; Gottwald et al. 2001). Essas tempestades são comuns à região da Flórida,
com ventos dominantes que muitas vezes bombeiam umidade para a região
nordeste do país. Essa propagação meteorológica, combinado com o movimento
humano ocasional resultou na migração contínua do cancro cítrico para o norte
até a costa leste da área residencial mais densa da Flórida (Gottwald et al. 2002a).
Muitos fatores têm sido envolvidos na propagação do cancro cítrico na
Flórida (Gottwald et al. 1997b), no entanto, a temporada de furacões no ano de
2004, em destaque os três furacões (Charley, Frances, e Jeanne) e uma tempestade
tropical (Ivan) (Nationalweatherservice 2005) que atravessaram a península
(Figura 1), parece ter sido um dos principais fatores que levam a distribuição
generalizada da doença e ajudam a explicar os numerosos focos de infecção
relatados no final de 2004 e 2005, localizados a distâncias consideráveis das
infecções pré-existentes (Irey et al. 2006). Durante as estações chuvosas dos anos
de 2004 e 2005, o Brasil não esteve na rota dos furações (Figura 1) (Noaa 2005a),
e, portanto, não acredita-se que esses influenciaram diretamente a dispersão do
cancro cítrico nos pomares brasileiros.
Diante do aumento dramático na incidência do cancro cítrico na Flórida
na sequência aos furacões de 2004, Irey et al. (2006) estudaram os padrões
de propagação da doença resultantes de tempestades extremas (furacões),
desenvolveran um modelo para avaliar a propagação da doença, e validaram esse
modelo baseado em infecções identificados após ocorrência desses eventos. Para
isso, áreas-foco contendo plantas doentes descobertas após os furacões de 2004
foram georeferenciados e examinados em relação ao vento e chuva durante os
furacões, e usado para desenvolver um modelo preditivo para explicar propagação
relacionadas com a tempestade. O modelo, denominado “Wind-rain index vectors”
(WRIV) incorpora um conceito de “limite” para o vento e chuvas que, em efeito,
incorpora apenas os parâmetros de tempo biologicamente significativos; ou seja,
os parâmetros de vento e chuva devem exceder os limiares mínimos, abaixo do
qual disseminação não ocorre (Irey et al. 2006; Gottwald e Irey 2007). Os dados
216
PPGPV
Figura 1. Histórico de rotas dos furações para os anos de 2004 e 2005. Fonte:
NOAA (https://coast.noaa.gov/hurricanes/).
para o modelo consistiu de pontos georeferenciados espacialmente de focos de

cancro cítrico em pomares residenciais e comerciais de três áreas na Flórida
afetados por furacões e subsequente disseminação de Xcc. Os dados foram
inseridos em um sistema de informação geográfica (SIG), juntamente com
dados de vento e chuva associados, registrados por estações meteorológicas
automatizadas localizados na proximidade com as três áreas de estudo onde a
doença foi detectada durante os exames pós-tempestade. Precipitação por hora,
velocidade e direção dos ventos utilizados também foram registrados durante o
217
período de tempo dos furacões (Irey et al. 2006; Gottwald e Irey 2007). O modelo
calcula vetores de índice entre vento/chuva, com base no conceito de “Rosa dos
ventos”, ou seja, direção de disseminação com base em . No entanto, é provável
que alguns dos fatores de disseminação secundária podem ter transportado inóculo
e estabeleceram novas infecções para além dos limites dos vetores previstos pelas
condições meteorológicas e associado apenas ao evento meteorológico principal,
ou seja, o furacão. Assim o modelo pode perder um pouco de precisão.
Quando aplicado a três áreas distintas do Estado da Flórida, o modelo
preditivo respresentou aproximadamente 80% da disseminação relacionada ao
furacão e subsequente disseminação secundária do cancro cítrico nos próximos
14 meses. Portanto, o uso do modelo preditivo é importante auxílio para prever
a propagação da doença, como resultado de eventos climáticos extremos e como
um meio de direcionamento de recursos para a pesquisa do cancro cítrico e as
atividades de detecção e erradicação (Irey et al. 2006). Determinar a localização
das fontes desconhecidas de inóculo que deram origem a novas árvores infectadas
e a eliminação dessas fontes é uma necessidade para a efetiva erradicação da
doença. Assim, o método de cálculo WRIV foi utilizado para delimitar áreas
suspeitas para ocorrência da doença e direcionar a equipe de monitoramento e
manejo (Irey et al. 2006).
A metodologia WRIV também foi aplicada em várias ocasiões para identificar
focos de infecção pré-furacão que poderiam posteriormente ser utilizadas para
delimitar melhor as áreas que devem ser pesquisados. Um exemplo de como
este método foi aplicado é no município de Polk (Irey et al. 2006). De acordo
com Irey et al. (2006), numerosos focos de plantas doentes foram identificados
após os furacões de 2004, no entanto, não havia nenhuma ligação aparente ou
padrão entre eles. Usando índices WRIVs calculados para o furacão Charley para
diversos locais em torno das infecções no município Polk, os autores identificaram
a direção potencial para as orígens do inóculo antes da tempestade. No caso desse
município, detefoi foi determinado que grande parte da infecção tinha origem em
um foco de plantas doentes localizado na borda do sul do município.
Quando focos pré-furacão foram detectados, o método foi implantado
novamente, utilizando a localização do ponto com plantas doentes pré-furacão.
Utilizando-se a metodologia WRIV uma nova área de pesquisa foi delimitada
218
PPGPV
para as equipes de pesquisa CCEP para tentar encontrar novas infecções

adicionais pós-furacão. Esse procedimento foi aplicado no município de Hardee
e a equipe de fiscais do CCEP foi dirigida especificamente para procurar plantas
infectadas em pomares dentro dos limites definidos com WRIV e capazes de
localizar novas infecções (Irey et al. 2006). Esse procedimento proporcionou
vantagens importantes para a citricultura, pois reduz consideravelmente o esforço
de levantamento, proporcionando uma maior probabilidade de encontrar novos e
velhos focos da doença, porém com um uso mais eficiente e racional dos recursos
financeiros, pessoal e material.
A aplicação desse método WRIV para monitorar a propagação do cancro
cítrico, e possivelmente, outras doenças ou pragas irá, sem dúvida, ser útil no
futuro, uma vez que a National Oceanic and Atmospheric Administration
(NOAA) demonstrou que a ocorrência anual de furacões e tempestades tropicais
vem crescendo desde 1995 e que os EUA está passando por um período de 30
anos previsto de aumento da atividade de furacões no Atlântico e do Golfo (Noaa
2005b; Nationalweatherservice 2006). Diante dessa previsão de longo prazo,
torna bastante realista assumir que a atividade dos eventos climáticos extremos
continuará a ser um fator importante que afeta a propagação da doença na Flórida.
Esse cenário estimulou a intensificação de esforços de pesquisa para
detectar novos focos de infecção e os esforços de erradicação subsequentes por
parte do Departamento de Agricultura e Serviços ao Consumidor (FDACS) e
USDA-APHIS e da indústria comercial de citrus da Flórida para eliminar as novas
epidemias. Em um esforço para detectar e erradicar rapidamente novas infecções
de camcro cítrico pós-furacão de 2004, uma série de protocolos de pesquisa foram
utilizados simultaneamente (Divisionofplantindustry 2006; Irey et al. 2006;
Gottwald e Irey 2007). Assim, todas as descobertas de cancro cítrico e árvores
expostas dentro de limite de raios de 579 m de árvores infectadas foram então
agendadas para a erradicação, o mais rapidamente possível, como prescrito pela
lei da Flórida. Isto resultou durante o ano de 2005 em uma remoção estimada de
mais de 25.779 ha (63,701 acres) de plantios comerciais infectadas e expostas,
após a temporada de furacões de 2004 (5,6). No entanto, devido ao tamanho e à
logística complexa deste esforço, algumas remoções ficaram para trás.
Da mesma forma que aconteceu no ano de 2004, a temporada de furacões no
219
Atlântico de 2005 também foi intensa, com 31 tempestades (Nationalweatherservice

2005). Infelizmente, nem todos os focos de cancro cítrico resultantes da temporada
de 2004 tinham sido removidos quando o furacão Wilma atingiu a península da
Flórida em 24 de Outubro de 2005. Logo, as lideranças do FDACS-DPI e USDA-
APHIS solicitaram apois aos pesquisadores com seu conhecimento prévio do
efeito dos furacões na disseminação e infecção do cancro cítrico, para estimar o
número de novos locais de infecção e tamanho das áreas comerciais que seriam
afetadas, para determinar a viabilidade de continuar o programa de erradicação na
sua forma atual ou a necessidade de alguma modificação (Gottwald e Irey 2007).
No entanto, para prever a área impactada (número de acres) de citrinos
comerciais que, potencialmente, ser afectada por um evento de tempestade e,
subsequentemente, sujeito a erradicação, a distância de dispersão também deve
ser considerada no modelo. Além disso, os efeitos físicos de um furacão tanto na
fonte de inóculo quanto no hospedeiro devem ser levado em conta ao descrever
os efeitos dos furacões na dispersão do inóculo e a propagação subsequente
(Gottwald e Irey 2007). Os ventos que ocorrem durante o furacão são danosoas
às plantas, pois ramos, frutos e folhagem são arrancados das árvores, as folhas
remanescentes são frequentemente danificadas, e, em casos extremos, árvores
arrancadas e arrastadas. Outro ponto a ser considerado, de acordo com Gottwald
e Irey (2007) é que a velocidade do vendo e a intensidade da precipitação variam
de forma espacial e temporal durante a passagem do furacão; logo, associando-se
as informações dadas por Bock et al. (2005), no início da tempestade, a umidade
e os ferimentos nos órgão das plantas infectadas proporcionam exudação de
células bacterianas. Como essa taxa de exudação varia (Bock et al. 2005), a
taxa de disseminação durante o furação também é variável e, portanto, importante
fator a ser considerado no modelo de previsão de dispersão do cancro cítrico.
Com base nessas considerações Gottwald e Irey (2007) desenvolveram um
novo modelo, extensão do modelo WRIV proposto por Irey et al. (2006), para
gerar uma previsão mais detalhada e precisa da propagação do cancro cítrico em
pomares comerciais à partir de fontes conhecidas (focos) de infecção que existiam
na Flórida no momento em que o furacão Wilma atravessou a península, com
base no conhecimento prévio e medições de propagação da doença ao longo do
período de 14 meses após a temporada de furacões de 2004. Esses pesquisadores
220
PPGPV
também utilizaram o novo modelo e sistema de análise SIG (Irey et al. 2006)
para examinar possíveis protocolos alternativos de erradicação e seu efeito sobre
a área cultivada comercialmente com citrus na Florida, e expressa como “área de
impacto previsto”.
A extensão do modelo consistiu na incorporação de uma estimativa da
distância de propagação devido a várias combinações de vento e chuva a partir
de dados registrados durante a temporada de furacões do ano de 2004. Uma
função de lei de potência inversa (IPL) foi ajustada para descrever a dispersão
a partir de um foco de infecção (Gottwald e Irey 2007). Com base nessas
informações, foi possível verificar que o padrão de distribuição simulado, em
geral, demonstra homogeneidade espacial em comparação com a distribuição
real da doença. A maior heterogeneidade quanto à distribuição real da doença
pode ser explicada devido a uma combinação da dispersão por um fator principal,
nesse caso o furacão, associada à dispersão local secundária da doença; ao passo
que, a distribuição simulada assume apenas um único processo espacial, isto é, a
dispersão de furacão (Gottwald e Irey 2007).
Além disseo, várias distâncias de erradicação foram examinados como
protocolos de erradicação alternativos ao limite definido em 579 m (1900-ft) no
estatuto da Florida (Gottwald e Irey 2007). Os resultados destas análises foram
usados por agências reguladoras estaduais e federais e grupos de produtores
comerciais de citrus para avaliar a viabilidade do programa de erradicação
continua do cancro cítrico na Flórida. Para fins regulatórios, estes raios foram
ajustadas a incrementos de 30,5 m (100 pés) (Gottwald e Irey 2007).
A função IPL aplicada para delimitar a(s) área(s) possíveis de disseminação
de Xcc e estimar a área total impactada, em geral, resultou em previsões muito
semelhantes em comparação com o método de GIS proposto anteriormente por
Irey et al. (2006). No entanto, conforme foi discutido anteriormente, a função
IPL simula único fator de disseminação, nesse caso o furacão. Como resultado,
as estimativas da área com base apenas na distribuição IPL de Xac de novas
infecções são ligeiramente menor em comparação com as estimativas de GIS
(Gottwald e Irey 2007). Para o protocolo de erradicação com base na distância
de 579 m de raio, a estimativa empírica resultante para a função IPL estimou a
área impactada em 24,6% (64.262 ha) versus 25,6% (68.676 ha) previsto pelo
221
método GIS, ou 1,69 % de diferença na área comercial de citrus impactada na

Florida (Gottwald e Irey 2007). Similar aos cálculos SIG para área impactada, os
cálculos com base função IPL também tem erro associado implícito e não deve
ser considerado absoluto.
Em novembro e dezembro de 2005, os resultados do estudo de Gottwald e
Irey (2007) foram analisados por uma equipe de cientistas familiarizados com a
biologia, epidemiologia, manejo e erradicação do cancro cítrico, e posteriormente
por dois órgãos governamentais, FDACS-DPI e USDA-APHIS, bem como
por representates das principais associações de produtores comerciais de citrus
no Estado da Florida. As advertências e pressupostos utilizados para formular
as estimativas da área impactada foram discutidos em profundidade, mas a
incapacidade para repetição de eventos climáticos extremos como os furacões,
não se presta a geração de uma estimativa de erro relacionada com as previsões
área impactada. Assim, o grupo decidiu assumir que, tanto quanto um erro de 25%
em magnitude dos valores de área impacta seria aceitável para fins de tomada
de decisão. Além disso, seria necessário um ano ou mais após a ocorrência do
furacão, bem como muito recurso financeiro e mão-de-obra para o levantamento e
determinar a disseminação real de Xcc proveniente do furacão Wilma e subsequente
infecção efetiva. No entanto, devido à urgência de decisão sobre necessidade
de ajuste no programa de erradicação, esse período de tempo necessário para a
validação do modelo foi considerad perigoso por autoridades americanas. Dois
perigos foram destacados: em primeiro lugar o perigo de continuar e exacerbar a
disseminação do patógeno consequência do furacão Wilma; e em segundo lugar, o
perigo de uma maior erradicação sem o acordo prévio de um limiar de tolerância
superior para a área total que a indústria iria concordar em remover em uma
tentativa de erradicar o cancro cítrico e estendendo-se acima da qual provocaria
um fim ao programa de erradicação. Assim foi a decisão das agências reguladoras
e produtores comerciais de citrus considerar as estimativas apresentadas por
Gottwald e Irey (2007) como a melhor informação disponível para usar como
base para a tomada de decisão.
A indústria cítrica do Estado da Flórida não poderia continuar a suportar
perdas adicionais na área de produção total devido à erradicação Xcc e
permanecer economicamente viável. Assim, a previsão de um potencial ± 25%
222
PPGPV
de perda adicional na área comercial, se a erradicação de pós-Wilma continuasse

levantou grande preocupação e debate. Até então, as entidades governamentais,
Estaduais e Federais, já haviam investido durante mais de nove anos de programa
de erradicação do cancro cítrico quase US $ 1 bilhão, destinados à pesquisa,
erradicação, e compensação e para erradicar a doença (Gottwald e Irey 2015).
Logo, a continuadade do financiamento ficou dependente de uma avaliação da
viabilidade do programa e sucesso da erradicação. Agências estaduais e federais
e produtores comerciais realizaram várias reuniões para discutir as previsões e,
eventualmente, chegaram ao consenso de que a magnitude das perdas potenciais
para o setor comercial de citrus devido a erradicação era grande demais para
continuar com o programa de erradicação. Foi analisada a possibilidade de
utilizar as distâncias de erradicação alternativos em vez do protocolo 579 m, tal
como apresentado no estudo de Gottwald e Irey (2007). No entanto, foi consenso
geral que as distâncias de erradicação menores poderia, no entanto, resultar na
remoção de uma parte inaceitável dos pomares remanescentes, bem como levar
à erradicação menos eficaz, prolongando os esforços de erradicação, e ainda
mais, resultando em mudanças contínuas de áreas comerciais de citrus ao longo
um período prolongado. Na época, foi consenso de um grupo internacional de
pesquisadores, que a doença se espalhou muito longe e para muitos locais, que
a bactéria Xcc havia se tornado endêmica no estado da Flórida, e, portanto, não
era mais viável para continuar a erradicação (Gottwald e Irey 2015). Diante a
essas considerações, o USDA divulgou um comunicado de imprensa em 11 de
janeiro de 2006 indicando que o programa de erradicação Cancro Cítrico não é
viável (Divisionofplantindustry 2006). A situação culminou em 03 de Maio de
2006, com a decisão unânime pela Casa dos Deputados da Florida em suspender a
campanha de erradicação e anular a estatuto de erradicação com base na distância
de raio de 579m (1900 pés).
A decisão de encerrar o programa de erradicação do cancro cítrico também
resultou em discussões sobre realizar a quarentena em todo o estado e/ou proíbir
o transporte de frutas de todas ou algumas partes da Flórida para outros estados
produtores de citrinos (Gottwald e Irey 2007). Até então havia pouca informação
em relação ao potencial da fruta colhida para servir como fonte de inoculo. Assim,
uma equipa de investigação multinacional foi criada para investigar o potencial de
223
sobrevivência bacteriana em lesões de frutas cítricas infectadas e para examinar

o potencial do fruto infectado como fonte de inóculo viável. Nesse sentido,
bioensaios conduzidos por Gottwald et al. (2009) demonstraram que a quantidade
de Xcc viável declinou nas frutas após o processamento e/ou permaneceram em
armazenamento a frio; ou à medida que envelheciam nas árvores, mostrando que
à medida que a fruta senesce e lesões envelhecem, a capacidade de fruta para gerar
ou manter as bactérias Xcc foi cada vez mais comprometida. Assim os autores
concluíram que frutos colhidos e desinfestado em packinghouse são improváveis
que atuem como via de introdução de Xcc em áreas livres do patógeno.
Embora parte da imprensa e algumas pessoas afirmarem que o programa
de erradicação foi um fracasso, isso não é verdade (Gottwald e Irey 2015). Esse
programa além de reduzir a intensidade da doença nos pomares comerciais e
residenciais por 10 anos, permitiu liberdade a indústria citrícula da Flórida para
comercialização a níveis nacionais e internacionais sem restrições quarentenárias.
Desde seu encerramento, a doença tem aumentad o custo de produção e provocando
perdas no mercado de frutas frescas (Gottwald e Irey 2015).
A disseminação e progresso do cancro cítrico também foi analisada em
áreas urbanas. Neri et al. (2014) analisaram as taxas de progresso e extensão da
disseminação da doença em áreas urbanas de Miami. Um comportamento rico
e complexo da epidemia do cancro cítrico em áreas urbanas foi revelado nesse
estudo (Neri et al. 2014). A escala espacial de propagação é aproximadamente
constante ao longo do tempo e pode ser estimado rapidamente com grande
precisão. De acordo com os autores, a taxa de infecção é caracterizada por
fortes flutuações mensais associadas aos eventos climáticos extremos, como
por exemplo os furacões. Programas de manejo da doença podem falhar por
causa dessa variabilidade imprevisível da taxa de infecção, mas, por outro lado,
as previsões melhorar drasticamente se assumirmos conhecimento prévio de
qualquer tendência do meio ambiente, ou os principais eventos ambientais (Neri
et al. 2014). O uso do modelo e projeções matemáticas para minimizar o número
de árvores a serem removidas depende de restrições do programa de erradicação
(Gottwald e Irey 2015). Um contraste surge entre o detalhe elevado alcançado
pela modelagem na descrição espaço-temporal da epidemia e o gargalo imposta
a previsão diante dos limites de previsibilidade meteorológica. A identificação
224
PPGPV
desses gargalos será um passo fundamental na modelagem futuro de epidemias

impulsionadas por eventos meteorológicas (Neri et al. 2014).
Apesar do fim do programa de erradicação, e limitação dos recursos financeiros
direcionados à pesquisa desse assunto, (Cunniffe et al. 2015) estudaram como
definir estratégias eficientes de erradicação de doenças de plantas, em destaque o
cancro cítrico, que utilizem como critério de tomada de decisão e planejamento
a aleatoriedade na propagação da doença, e como a eficácia do controle depende
de parâmetros epidemiológicos que determinam a infectividade do patógeno, o
surgimento dos sintomas e propagação, o nível inicial de infecção, e a logística e
implementação de detecção e controle. Os pesquisadores também se dedicaram
a estender as análises para contabilizar os potenciais impactos em maior escala
de um surto de pequena escala. Assim Cunniffe et al. (2015) apresentaram como
otimizar o controle através de remoção dos plantas potencialmente infectadas e
circundantes a um foco de infecção preexistente e conhecido, usando um modelo
epidemiológico. Os resultados dessa pesquisa demonstraram que o manejo de por
erradicação de surtos locais pode ser muito eficaz, especialmente quando iniciado
precocemente, mas a melhor estratégia e seu desempenho são dependentes de
parâmetros epidemiológicos relacionadas ao potencial para dispersão do patógeno
à partir de plantas infectadas porém assintomáticas, a logística de detecção e
controle, e o nível de risco local e global que se considere aceitável (Cunniffe et
al. 2015). A versão do modelo desenvolvido por esses pesquisadores para ilustrar
a metodologia e os resultados para um público de partes interessadas, incluindo
os decisores políticos e produtores, está disponível on-line como uma interface
interativa e de fácil utilização em http://www.webidemics.com/. Esta versão do
modelo é facilmente ajustado para diversidade de condições de cultivo de citrus
e estágios iniciais da epidemia, de forma que, por combinação de estratégias de
manejo, a epidemia possa ser manejada e o doença controlada (Gottwald e Irey
2015).
2.4. Treinamento de cães para detecção de cancro cítrico

A pesquisa desenvolvida por Cunniffe et al. (2015), bem como de outros
pesquisadores do assunto mencionados nesse texto, deixam claro que as estratégias
mais eficientes de manejo da doença estão relacionadas à detecção precoce nos
225
pomares. Para isso, tradicionalmente produtotes de citrus utilizavam equipes de

pessoas treinadas para andar nos pomares e casas-de-vegetação e procurar por
algum sintoma visual de Cancro, e algumas vezes demandando muito tempo em
uma única planta para detectar sintomas da doença. Assim, pesquisadores do J&K
Canine Academy Inc. e Agricultural Research Service/USDA identificaramque
tinha que haver uma maneira de acelerar este processo e torná-lo mais fácil e
eficiente para os produtores, e perceberam que os cães poderiam ser treinados,
assim como para detectar doença em humanos, para identificar pragas e doenças
agrícolas (Gottwald e Irey 2015). Cães foram domesticados e utilizados para
caça por homens pré-históricos em tempos medievais. Também foram usados na
guerra e, em particular, durante e após a Segunda Guerra Mundial para localizar
explosivos, pessoas e drogas (Lorenzo et al. 2003; Gottwald e Irey 2015). Esses
animais têm de 8 a 12 vezes mais receptores olfativos do que o ser humado, o que
lhes permite detectar odores dispersos no ar em concentrações muito pequenas.
Nesse sentido, cães farejadores (Canis familiaris ou Canis lupus var familiaris)
têm sido usados como detectores químicos para diversos fins (Lorenzo et al.
2003; Lucas 2011), inclusive para detectar plantas cítricas infectadas por Xcc,
em estádio inicial da doença e em plantas e frutos assintomáticos (Norris 2012;
Gottwald e Irey 2015).
A ideia de detecção de aromas e compostos voláteis emitidos por plantas
é bastante simples e pode ser feito sem muitos problemas em um ambiente
de laboratório controlado (Norris 2012; Gottwald e Irey 2015). Os cães são
treinados para detecção de Cancro cítrico em folhas e frutos, e (Gottwald e Irey
2015) apresentam padrões muito elevados de confiabilidade, com detecção de
impressionantes 99,97% de acurácia em campo e packinghouses (Gottwald e Irey
2015). De acordo com os pesquisadores seus cães podem examinar 16 acres de
citrus em apenas seis horas. Isto é equivalente a cerca de 108 horas-homem. Além
disso, um cão pode alertar imediatamente sobre uma árvore que tem uma lesão de
cancro localizada a 13 pés acima na árvore (Norris 2012).
Além de detectar a doença em pomares já plantados em campo, mudas
podem ser verificadas pelos cães ainda no viveiro antes de ser plantadas. As
novas árvores podem ser monitorados em uma base trimestral ou mensal pelos
cães e qualquer detecção pode ser erradicado e/ou colocado em quarentena
226
PPGPV
imediatamente, limitando a propagação e disseminação (Norris 2012). Esses cães

também estão sendo treinados para detectar, além de Cancro, Citrus Greening e
Mancha Negra (Norris 2012; Gottwald e Irey 2015).
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232
PPGPV
Capítulo 10
manejo dos principais insetos vetores

de viroses em tomate e pimentão
Regiane Cristina Oliveira de Freitas Bueno

Dirceu Pratissoli
Marcelo Agenor Pavan
Renate Krause Sakate
Tatiana Mituti
1. INTRODUÇÃO
Entre as solanáceas, o tomateiro (Solanum esculentum Mill, ordem

Tubiflorae, família Solanaceae) e o pimentão (Capsicum annuum L.) são as
hortaliças mais importantes do Brasil. São cultivados em todo o país, sendo o
Sudeste a principal região produtora (KOBORI et al., 2008). O consumo de
tomate e pimentão tem diversos benefícios à saúde, pois os frutos são uma fonte
importante de vitamina C e de sais minerais. Além de apresentar versatilidade na
utilização, tais como molho, in natura, ou acompanhando carnes e massas e vem
sendo ingrediente característico em comidas latino americanas, com expansão na
incorporação em cardápios requintados (FILGUEIRA, 2000).
O tomate é uma das hortaliças mais populares na refeição dos brasileiros,
e o consumo aumentou com a constatação do valor do licopeno como pigmento
benéfico à saúde (LOPES & ÁVILA, 2005). O tomateiro é cultivado em regiões
tropicais e subtropicais durante o ano todo, tanto para consumo “in natura” como
para processamento. A origem está na costa oeste da América do Sul (Equador,
Peru e Chile) nestas regiões de altitudes elevadas, encontram-se as variedades
silvestres, os mini-tomates precursores de todas as variedades modernas. O
primeiro cultivo se deu no México, mas no século XV os espanhóis o levaram
para a Europa onde rapidamente se espalhou pelo mediterrâneo (RODRIGUEZ
et al., 1997). O tomateiro é cultivado em todas as regiões brasileiras, e no ano de
2007 foram cultivados aproximadamente 55 mil hectares, com uma produção de
233
3.200.846 toneladas (FNP, 2008). Em produções mundiais o Brasil ocupa a nona

colocação, sendo a China, Estados Unidos e Turquia os maiores produtores (FNP,
2008).
O pimentão tem com hábito perene, porém cultivada como cultura anual.
A origem é americana, ocorrendo formas silvestres desde o sul dos Estados
Unidos até o Norte do Chile (FILGUEIRA, 2000). Relatos do consumo de frutos
do gênero Capsicum spp. são antigos, com aproximadamente nove mil anos,
segundo resultados de explorações arqueológicas em Tehuacán, no México
(REIFSCHNEIDER, 2000).
Todas as formas de pimentão e pimenta utilizadas pelo homem pertencem ao
gênero Capsicum, este nome científico do gênero deriva segundo alguns autores
de kapto (picar) e outros de kapsakes (cápsula) (NUEZ et al., 1996). A área
cultivada no Brasil chega em torno de 13.000 hectares com espécies de Capsicum e
produção aproximada de 280.000 toneladas de frutos de pimentão para o consumo
in natura e processamento de molhos, conservas e outras formas de preparo de
pimenta (CARVALHO et al., 2003). Atualmente o pimentão é produzido em todo
o território brasileiro, mas os maiores produtores são os Estados de São Paulo
e Minas Gerais, que são responsáveis por uma área de aproximadamente 5.000
hectares e produção de 120.000 ton. (RIBEIRO & CRUZ, 2003).
No entanto, mesmo com os avanços tecnológicos incorporados à produção,
os plantios de tomate e pimentão estão sujeitos ao ataque de várias pragas e dentre
as que causam mais prejuízos estão as espécies que transmitem doenças que
reduzem a produtividade e/ou a qualidade dos frutos. Dentre as diversas doenças
que causam problemas à cultura do tomate pimentão, destacam-se as viroses,
responsáveis por grandes perdas de produção, devido principalmente à inexistência
de substâncias capazes de impedir a infecção da planta pelos patógenos e, por
consequência, impedir a ocorrência de danos ao hospedeiro (BORGES, 2006).
No entanto, a transmissão dos vírus ocorre via insetos vetores, que adquirem o
patógeno e dissemina pela cultura. Entre os principais insetos vetores de viroses
em solanáceas estão as espécies de mosca-branca, pulgões e tripes.
As medidas de controle utilizadas visam reduzir as fontes de infecção
dentro ou fora da cultura, limitar a disseminação de vetores e minimizar
o efeito da infecção na produção. De modo geral, tais medidas não oferecem
234
PPGPV
nenhuma solução permanente para o problema das moléstias causadas por vírus
(MATTHEWS, 1991). Apesar da considerável pesquisa, na área, não existe
nenhum composto que possa ser aplicado rotineiramente para controlar de forma
direta os vírus que atacam as plantas. A toxicidade e os custos elevados tomam
inviável a comercialização de compostos antivirais. Diante disso, este capítulo
abrange o conhecimento existente sobre as características dos vetores de viroses,
bem como o tipo de transmissão dos patógenos e as tendências de controle.
2. Insetos vetores de viroses
Um inseto vetor é o organismo durante o processo natural de alimentação

é capaz de retirar o vírus da planta e subsequentemente, fazer a inoculação em
plantas sadias (COSTA, 1998). A grande maioria dos vírus de solanáceas é
transmitida por insetos hemípteros, que incluem os afídeos e moscas-brancas e
espécies da ordem Thysanoptera, ou seja, pelos tripes.
2.1. Pulgões - Myzus persicae e Macrosiphum euphobiae

O pulgão verde M. persicae apresenta geralmente cor verde-clara quase
transparente, havendo formas roxas ou amareladas. O abdômen e tórax têm
aproximadamente a mesma largura até a base dos cornículos, que são ligeiramente
mais largos na sua metade apical, enquanto a cauda é pequena.
O pulgão M. euphorbiae é o maior dos afídeos que infestam solanáceas.
Apresenta cor verde-escura, embora haja referências a formas rosadas ou amarelas
com manchas escuras no dorso. O corpo é alongado e as pernas e antenas são
compridas. Os cornículos são cilíndricos e de comprimento aproximadamente
igual a um terço do tamanho do corpo. A cauda é de tamanho igual a um terço do
comprimento dos cornículos.
Embora M. euphorbiae possa transmitir o vírus do mosaico do pimentão, a
espécie M. persicae é mais importante pelo maior número de plantas hospedeiras,
pela grande capacidade de proliferação e pela disseminação de muitas viroses. As
plantas de pimenteira infectadas pelo vírus do mosaico apresentam redução no
crescimento, folhas encrespadas com acentuado mosaico, depreciação dos frutos
e prejuízos na produção. Até 100% das plantas de uma área podem ser infectadas,
235
se medidas de controle não forem implementadas previamente.
2.2. Tripes - Thrips tabaci, T. palmi e Frankliniella shulzei

Nessas espécies, as formas ápteras têm corpo alongado medindo
aproximadamente 1 a 2 mm de comprimento e mostram coloração branco-hialino
ou amarelo-claro. Os insetos podem ser encontrados na face inferior das folhas,
brotações, primórdios florais e flores. Os tripes causam danos diretos às plantas
pela sucção da seiva. Esses, porém são infinitamente menores do que aqueles
produzidos indiretamente através da transmissão do vírus de vira-cabeça do
tomateiro. Os tripes adquirem o vírus somente na fase larval, tornando-se capaz
de transmiti-lo pelo resto da sua vida. Os sintomas mais comuns de vira-cabeça
na cultura da pimenteira são: mosaico amarelo, faixa verde nas nervuras, anéis
concêntricos, paralisação do crescimento e deformação dos frutos. As plantas
infectadas na sementeira ou logo após o transplantio têm sua produção totalmente
comprometida. Quando a contaminação ocorre tardiamente, a produção é menos
afetada em quantidade e qualidade.
Os insetos, particularmente o T. palmi, causam danos diretos nas plantas,
levando a seu ‘enfezamento’ e retardando seu desenvolvimento. As folhas
mostram-se ‘lanhadas’, retorcidas, de tamanho reduzido e, sobretudo, disformes.
Os frutos apresentam-se com manchas de escurecimento, cicatrizes de vários
tipos, deformações diversas e redução de tamanho. As flores sofrem danos diretos
que causam abortamento que implica na redução da produção de frutos por planta
sendo associada à presença do tripes com a incidência de vírus do vira-cabeça.
2.3. Mosca-branca
Bemisia tabaci (Hemiptera: Aleyrodidae) foi descrita primeiramente em
1889 em tabaco na Grécia e chamado de Aleyrodes tabaci (PERRIMG, 2001).
Onze anos após a descrição uma outra mosca-branca foi relatada no sudoeste
dos EUA, coletada de Physalis alkenkekgi L. e foi descrita como Aleyrodes
inconspícua Quaintance (PERRIMG, 2001).
No Brasil, o primeiro relato foi no Estado da Bahia no ano de 1928 em
plantas de Euphorbia hirtella e descrita como Bemisia costalimai (BONDAR
1928). Sua origem talvez seja no oriente, tendo em seguida sido disseminada
236
PPGPV
pelo homem que transportava material vegetal para países da África, Europa e
Américas (BROWN & BIRD, 1992). Algumas evidências sugerem que B. tabaci
pode ter sua origem na África tropical sendo depois introduzida nos neotropicos
na América do norte (CAMPBELL et al., 1996).
Nos Estados Unidos surtos de mosca-branca têm ocorrido desde meados
dos anos 80, quando B. tabaci biótipo B foi descrito inicialmente em estufas
de produção de poinsétia Euphorbia pulcherrima na Flórida (PERRING et al.,
1991). No Brasil o biótipo B de mosca-branca foi relatado primeiramente no ano
de 1991, causando altas infestações em hortaliças e ornamentais (LOURENÇÃO
& NAGAI, 1994). Sob condições favoráveis, a mosca-branca, B. tabaci biótipo
B pode ter de 11 a 15 gerações por ano, e cada fêmea pode colocar de 100 a 300
ovos durante o seu ciclo de vida (BROWN & BIRD, 1992). Os adultos são muito
pequenos, medindo em torno de 0,85 a 0,91 mm de comprimento, possuem dois
pares de asas membranosas, que quando em repouso ficam um pouco separadas
com os lados paralelos deixando o abdome visível. Tanto as ninfas como os
adultos tem aparelho do tipo sugador (BYRNE & BELLOWS, 1991).
O biótipo B de B. tabaci possui maior gama de hospedeiros, maior
fecundidade e maior capacidade de dispersão em relação ao biótipo A (BEDFORD
et al., 1994). É altamente polífago, ocorrendo em pelo menos 506 espécies de
plantas hospedeiras de 74 famílias botânicas diferentes (GREATHEAD, 1986). O
inseto se alimenta sugando a seiva do floema causando danos diretos ou indiretos
(BROWN et al., 1995), através da sucção da seiva com ação toxicogênica e ainda
liberando uma substância açucarada, que favorece o aparecimento de fumagina
impedindo a fotossíntese.
Em tomateiro o dano direto causado pela mosca-branca é o amarelecimento
irregular dos frutos (SCHUSTER et al., 1990), dificultando o reconhecimento na
hora da colheita, e reduzindo a qualidade da pasta após o processamento (VILLAS
BÔAS et al., 1997). Em plantas de abóbora prateamento nas folhas foi observado
na Flórida por Yokomi et al. (1990) e no Brasil por Lourenção & Nagai (1994),
em chuchu a fitotoxemia provocou o prateamento e a descoloração do fruto
(PAVAN et al., 1994). Em couve o dano direto provocado pelo inseto é causado
pelo amarelecimento e murcha das folhas, iniciando pelas mais novas, provocado
pela injeção de toxinas durante a alimentação das ninfas e adultos (LACERDA &
237
CARVALHO, 2008). Entretanto o dano mais sério é o dano indireto como vetor
de vírus do gênero Begomovirus, na cultura do tomateiro (VILLAS BOAS et al.,
2002, OLIVEIRA & LIMA, 1997).
3. Principais viroses nas culturas do tomate e

pimentão transmitidas por insetos vetores
As solanáceas podem ser afetadas por uma grande diversidade de doenças

causadas por fungos, bactérias, nematóides e vírus, acarretando aumento dos
custos de produção e dos riscos associados ao uso intensivo de agroquímicos.
Nesse contexto, as doenças ocasionadas por vírus têm chamado bastante atenção
nestas hospedeiras, devido o seu difícil controle.
Em tomateiro e pimentão, as principais viroses transmitidas por insetos
vetores pertencem aos gêneros Begomovirus, cuja espécie predominante no Brasil
é o Tomato severe rugose virus (ToSRV) (ROCHA et al., 2013) transmitidos pela
mosca-branca (Bemisia tabaci); Crinivirus (Tomato chlorosis virus – ToCV)
também transmitido pela mosca-branca (BARBOSA et al., 2011); Cucumovirus
(Cucumber mosaic virus – CMV) (FRANGIONE et al., 2002) transmitido por
afídeo, Potyvirus com as espécies Potato virus Y (PVY) (NAGAI, 1984) e Pepper
yellow mosaic virus (PepYMV) (INOUE-NAGATA et al., 2002; DIANESE et al.,
2008), que também são transmitidos por afídeos; e Tospovirus (Tomato spotted
wilt virus - TSWV, Groundnut ringspot virus – GRSV e Tomato chlorotic spot
virus - TCSV) (LIMA et al., 2000; NAGATA et al., 1995), que tem o tripes como
vetor.
3.1. Modo de transmissão dos vírus pelos vetores

A tabela 1 demonstra os diferentes modos de transmissão de vírus pelos
insetos vetores, classificados segundo características que envolvem tempo para
que o inseto adquire o vírus e o transmite, tempo de retenção do vírus pelo inseto,
local de aquisição do vírus na planta pelo inseto, e capacidade ou não do vírus se
multiplicar no inseto.
238
PPGPV
Relação Vírus - Vetor

Características
de transmissão Não Semi Persistente
Persistente Persistente Circulativa Propagativa
Tempo de
Segundos / Minuto /
aquisição do Horas Horas
Minutos Horas
vírus
Tempo retenção
Minutos / Dias /
do vírus no Horas / Dias Toda Vida
Horas Semanas
vetor
Local de
Parênquima /
aquisição do Parênquima Floema Floema
Floema
vírus
Vírus na
Não Não Sim Sim
hemolinfa
Período latente Não Não Horas / Dias Horas/Dias
Replicação do
Não Não Não Sim
vírus no vetor
ToCV ToSRV
Exemplos PVY TSWV
( mosca- (mosca-
(vírus / vetor) (Afídeo) (tripes)
branca) branca)
3.2. Principais vírus transmitidos por afídeos
3.2.1. Cucumber mosaic virus (CMV)

Conhecido como “mosaico-do-pepino”, CMV pode ser transmitido por
mais de 80 espécies de afídeos (Insecta: Hemiptera: Aphidoidea), incluindo
Myzus persicae (Figura 2 C) e Aphis gossypii, e a transmissão ocorre de maneira
não-persistente (ZITTER & MURPHY, 2009).
Em plantas de pimentão, os sintomas foliares de plantas variam de acordo
com estágio da infecção. Os sintomas iniciais incluem cloroses em folhas novas
que tendem abranger toda a folha, podendo desenvolver manchas anelares
(Figura 1 A). Plantas infectadas por CMV no início do desenvolvimento podem
apresentar nanismo, enquanto que as plantas infectadas em fases posteriores
do desenvolvimento podem ter pouco, ou nenhum nanismo. No fruto, podem
desenvolver manchas anelares, tornando-o não comercializável (Figura 1 B).
239
Os sintomas em plantas de tomate são similares ao pimentão, e pode apresentar

mosaico nas folhas, deformação e enrolamento das folhas (ZITTER & MURPHY,
2009), no entanto sua incidência tem sido relativamente baixa e com pouca
importância para a cultura (COLARICCIO et al., 2013).
Figura 1. (A) Folhas de pimentão infectadas por CMV em diferentes estágios

de desenvolvimento da planta; (B) Fruto de pimentão apresentando deformações
devido à infecção por CMV. Foto: Marcelo Agenor Pavan
3.2.2. Potyvirus
O PVY (“risca do tomateiro”) é o único potyvirus com distribuição mundial.
Em pimentão podem apresentar sintomas como mosaico, mosqueado e necrose
(DOGIMONT et al, 1996). Em tomateiro provoca sintomas de clareamento das
nervuras, pontuações cloróticas, mosaico, distorção foliar e consequentemente
queda na produção, com redução do tamanho e quantidade dos frutos
(COLARICCIO et al., 2013).
Pepper yellow mosaic virus (PepYMV) foi encontrado em plantas de
pimentão em 2002 e é um vírus que ocorre somente no Brasil (INOUE-NAGATA
et al., 2002). Os sintomas observados nas plantas infectadas são de distorção foliar,
mosqueado e mosaico (Figuras 2 A e B). PepYMV pode ser transmitido pelas
espécies Aphis gossypii e Myzus persicae (Figura 2 C) (GIORIA et al., 2009).
240
PPGPV
Figura 2. (A e B) Plantas de pimentão infectadas com PepYMV, apresentando

sintomas de mosaico e distorção foliar; (C) Afídeo da espécie Myzus persicae.
Foto: Mônika F. Moura e Tatiana Mituti.
3.3. Principais vírus transmitidos por tripes
3.3.1. TOSPOVIRUS
O “vira-cabeça” é uma doença causada por um complexo de vírus do
gênero Tospovirus, e no Brasil, as principais espécies que causam problemas em
solanáceas são: Tomato spotted wilt virus (TSWV), Tomato chlorotic spot virus
(TCSV), Groundnut ringspot virus (GRSV) (AVILA et al.,1993; NAGATA et al.,
1995).
As espécies de tripes de maior importância para transmissão do tospovirus
são Frankliniella occidentalis e F. shultzei (MOUND, 1996) (Figura 3 A), e a
relação vírus-vetor é do tipo persistente-propagativa (ULLMAN et al. 1997).
Somente no estágio larval que ocorre a aquisição do vírus e a transmissão ocorre
somente na fase adulta do inseto (WIJKAMP et al. 1996). Tripes adultos podem
adquirir tospovírus, mas não transmiti-los (RILLEY et al, 2011).
De forma geral os sintomas mais característicos são clorose acentuada nas
folhas jovens, de cor bronzeada, seguida de uma paralisação no desenvolvimento
241
da planta. Num estádio mais avançado, as folhas apresentam-se distorcidas com

áreas necróticas no limbo e pecíolo, que tendem a formar anéis concêntricos. Em
pouco tempo todo o ponteiro pode necrosar e, com frequência curvar-se para um
dos lados. Frutos jovens formados após a infecção podem desenvolver manchas
anelares necróticas ou mosqueados. Frutos maduros mostram-se vermelho-pálidos,
com áreas amareladas contornadas por mosqueado irregular ou, ainda, manchas
distintas com anéis concêntricos (COLARICCIO, et al., 2001; KUROZAWA &
PAVAN, 2005) (Figura 3 B e C).
Figura 3. (A) Tripes (Frankliniella shultzei) vetor de tospovirus; (B) Folha e (C)
fruto de pimentão infectadas por tospovirus. Foto: Evelynne Urzedo e Thiago
Tomasini.
3.4. Principais vírus transmitidos por mosca-branca
3.4.1. BEGOMOVIRUS
As viroses causadas pelas espécies de vírus do gênero Begomovirus,
conhecidas como “geminiviroses”, representam sérios problemas para o tomateiro,
e nos últimos anos foram observadas epidemias causadas por diferentes espécies,
e são transmitidas pela mosca-branca biótipo B, de maneira persistente-circulativa
(COLARICCIO et al., 2013) (Figuras 4 A e B).
Os sintomas observados em plantas infectadas por begomovirus são
amarelecimento na base dos folíolos, clareamento das nervuras e mosaico amarelo.
242
PPGPV
Pode ser observado também rugosidade, redução de tamanho e enrolamento

das bordas das folhas. Durante a fase reprodutiva da planta, pode-se observar
redução na floração e paralisação do crescimento, acarretando perda na produção
(PEREIRA-CARVALHO, 2009) (Figura 4 C).
Figura 4. (A e B) Mosca-branca (Bemisia tabaci biótipo B); tomateiro infectado

com ToSRV. Foto: Bruno R. De Marchi
3.4.2. CRINIVIRUS
Tomato chlorosis virus (ToCV) pode ser transmitido por quatro espécies
de mosca-branca de maneira semi-persistente (WINTERMANTEL & WISLER,
2006), sendo que no Brasil o principal vetor é a Bemisia tabaci biótipo B, e a
espécie Trialeurodes vaporariorum, porém sendo esta última restritas às regiões
frias e altitudes elevadas.
Podem causar sintomas que são facilmente confundidos com distúrbios
fisiológicos ou nutricionais ou fitotoxicidade de pesticidas. Estes sintomas
243
geralmente incluem amarelecimento de folhas, redução do vigor das plantas,

redução da produção e senescência precoce, dependendo da planta hospedeira. Os
sintomas são geralmente mais aparentes do meio para as partes baixas da planta,
enquanto que em folhas novas podem não exibir sintomas (WISLER & DUFFUS,
2001) (Figura 5).
Figura 5. Plantas de tomate naturalmente infectadas com ToCV. Foto: Bruno R.

De Marchi.
4. Controle
De maneira geral, estratégias de controle preventivo devem ser adotadas

visando à diminuição da ocorrência do vírus na cultura:
1. Erradicar as plantas daninhas hospedeiras, que podem servir como fonte de
inóculo;
2. Evitar o escalonamento da cultura;
3. Aplicar corretamente os inseticidas recomendados, alternando moléculas
(exemplos: imidaclopride, piriproxifem, e outros);
4. Produzir mudas em locais protegidos da entrada de insetos;
244
PPGPV
5. Realizar o plantio em épocas desfavoráveis à ocorrência do vetor (Figura 6);

6. Plantar espécies e cultivares resistentes ou tolerantes sempre que existentes;
7. Utilizar armadilhas repelentes para evitar a entrada do vetor na cultura;
8. Monitorar a população de vetores antes do plantio, para fazer tratamentos
com inseticidas quando viável.
9. Em condições de cultivo protegido: utilizar plásticos repelentes a insetos;
telas anti-afídeos; e/ou tela anti-tripes.
10. Incorporar ou queimar restos culturais.
Para o controle de viroses, de forma geral, o controle químico do inseto

vetor não é eficiente, principalmente no caso dos afídeos, quando a população já
está instalada na cultura, devido ao modo de transmissão ser através de picada de
prova, onde o vetor é capaz de transmitir o vírus de forma muito rápida.
Figura 6. Épocas de maior ocorrência dos principais vetores.
No entanto, especificamente o controle de Tospovirus, que tem como vetor

o tripes, é bastante difícil, pois uma vez que as fases jovens são infectadas, o vírus
persiste nos adultos, que apresentam a capacidade de migrar por longas distâncias
e rapidamente transmitirem a doença (ULLMAN et al., 1997). Além disso, o
245
controle químico não oferece resultados satisfatórios, como para as demais viroses
e ainda aumenta a quantidade de resíduos tóxicos (FIGUEIRA, 2000).
Por essa dificuldade no controle, a indução de resistência vem sendo alvo
de estudos para o controle de doenças em plantas. A resistência pode ser química
ou física, e ambas estimuladas pela aplicação de substâncias indutoras, que
podem inclusive advirem de fungicidas e biofungicidas. Esse fenômeno pode
ser sistêmico ou local e efetivo contra uma ampla gama de patógenos, incluindo
bactérias, fungos e vírus (SILVA, 2007).
As substâncias indutoras aumentam o nível de resistência da planta sem
alterar o genoma da planta. Essas substâncias agem por meio da ativação de genes,
de maneira não específica e codificam diversas respostas de defesa, incluindo
compostos fenólicos e enzimas, como peroxidase e polifenoloxidase (HARTLEB
et al., 1997). Outros metabólitos, como as poliaminas também parecem estar
envolvidos nos mecanismos de indução de resistência, pois são afetados pela
presença dos vírus nas plantas (BALINT; COHEN, 1974).
Dentre as substâncias químicas as estrobilurinas, além de atuarem
diretamente sobre o patógeno, pois são comercializadas com fungicidas,
apresentam efeitos secundários altamente benéficos à planta, tais como: a redução
da produção de etileno, o aumento da atividade da enzima nitrato-redutase, o
atraso da senescência, maior resistência ao estresse hídrico e o aumento do teor
de clorofila (TÖFOLI et al., 2003). As plantas pulverizadas com estrobirulinas
possuem o efeito fisiológico chamado “greening” que, até mesmo na ausência do
ataque de patógenos, as plantas tratadas ficam com um verde intenso e parecem
mais saudáveis do que plantas não tratadas com o produto (KÖEHLE et al., 2002).
Há também a tendência das plantas pulverizadas fungicidas pertencentes ao
grupo das estrobilurinas produzirem maiores números de frutos sadios e maior
produção comercial (TÖFOLI et al., 2003). As estrobilurinas, além de atuarem
diretamente sobre o patógeno, apresentam efeitos secundários altamente benéficos
à planta, tais como: a redução da produção de etileno, aumento da atividade da
enzima nitrato-redutase, o atraso da senescência, maior resistência ao estresse
hídrico e o aumento do teor de clorofila (GROSSMANN; RETZLAFF, 1997;
HABERMEYER et al., 1998).
Em relação às viroses, há efeito benéfico da aplicação estrobilurinas sobre
246
PPGPV
a diminuição da incidência do vira-cabeça, bem como a possível verificação

dos mecanismos de indução de resistência. Herms et al. (2002) demonstraram a
capacidade de um tipo de fungicida da família F500 (Piraclostrobina) de induzir
resistência ao Tobacco mosaic virus (TMV) e Pseudomonas syringae pv tabaci
em plantas de fumo (Nicotiana tabacum cv Xanthi nc.), bem como verificou a
diminuição da incidência das doenças. Vigo-Schultz (2008) demonstrou que em
ensaios realizados em casa-de-vegetação, com a finalidade de avaliar o controle do
crestamento bacteriano, foi observado redução na AACPD, após a pulverização
de Piraclostrobina, bem como verificou o efeito deste produto nos mecanismos
de indução de resistência. Itako (2011) mostrou em seus experimentos que a
aplicação de piraclostrobina+metiram, em tomate hibrido AP-529 e cultivar Santa
Clara, reduziu a incidência de Xanthomonas perforans, bem como verificou que
a utilização desse produto está envolvida na ativação de proteínas relacionadas à
patogênese em tomateiro.
Assim, é possível identificar que o uso de substâncias indutoras de resistência
da planta tem potencial de utilização no manejo de viroses, uma vez que o há
poucas estratégias de controle para suprimir as populações dos vetores de viroses.
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253
Fitotecnia
PPGPV
254
PPGPV
Capítulo 12
Metabólitos secundários em
hortaliças
Fabio Luiz de Oliveira

Vagner Tebaldi de Queiroz
Adilson Vidal Costa
Davi Cardoso Aguiar de Melo
Ariany das Graças Teixeira
1. INTRODUÇÃO
As plantas possuem em sua constituição química alguns metabolitos

secundários que estão envolvidos nos mecanismos que conferem proteção natural
aos estresses bióticos, como o ataque de pragas e doenças (Marschner 1995).
Os mecanismos envolvidos nessa proteção são complexos e podem variar
em função da morfologia, da fisiologia, do habitat da planta, bem como em
função de mudanças climáticas. Algumas das classes de metabólitos secundários
envolvidos nestes mecanismos de resistência das plantas são os compostos
fenólicos, os alcalóides glicosídicos, as lactonas insaturadas e os glicosídeos
fenólicos (Pascholati and Leite 1994).
Nesse capítulo serão apresentadas as principais classes de metabólitos
secundários presentes em algumas hortaliças cultivadas e os apontamentos para a
atuação dos mesmos na proteção natural das plantas aos estresses bióticos, como
o ataque de pragas e doenças.
2. BIOSSÍNTESE DE METABÓLITOS SECUNDÁRIOS
O metabolismo vegetal está condicionado aos processos fotossintéticos

que consiste na transformação de luz (energia) + H2O ou CO2 + fotossíntese em
metabólitos. Além de ser uma fonte de energia para a fotossíntese, a luz também
atua como um regulador de crescimento para o vegetal. Este processo é descrito
255
como o conjunto total das transformações das moléculas orgânicas, catalisadas

por enzimas, que ocorre nas células vivas, suprindo o organismo de energia,
renovando suas moléculas e garantindo a continuidade do estado organizado
(Marzzoco and Torres 2007; Lemos et al. 2011).
Os metabólitos vegetais são divididos em dois grupos, o primário que é o
responsável pelas funções vitais e o secundário que não tem participação direta
no metabolismo essencial para a sobrevivência da planta. Por outro lado, alguns
autores acreditam que o metabolismo das plantas não deve ser estudado de
forma separada uma vez que qualquer mudança no metabolismo primário afeta
diretamente o secundário (Salgado 2009; Delbone 2010).
Os metabólitos primários são compostos orgânicos indispensáveis à vida
celular, sendo fundamental para o crescimento, desenvolvimento e reprodução
dos organismos vivos. Neles estão inclusos os carboidratos, proteínas, lipídios,
aminoácidos e ácidos nucleicos, cuja formação está diretamente relacionada com
o processo fotossintético e respiratório das plantas (Lemos et al. 2011).
Os metabólitos secundários são compostos orgânicos que representam
a principal classe de compostos nos vegetais, que embora, aparentemente, não
apresentem função direta no crescimento e desenvolvimento dos vegetais,
assumem importância relevante ao se relacionar a eles a função de atuar,
principalmente, nos mecanismos de adaptação vegetal ao meio em que vive.
Dentre os mecanismos em que esses metabólitos estão envolvidos está à
proteção da planta à herbivoria e a enfermidades, na relação inter-intraespecíficas
competição entre espécies vegetais, na atração de organismos benéficos como
os polinizadores, dispersores de sementes e simbioses plantas/microrganismos, e
outros. Também há apontamentos de que esses metabólitos desempenham papel
na ação protetora contra estresses abióticos, como as mudanças de temperatura,
conteúdo de água, níveis de luz, exposição à radiação ultravioleta e deficiência de
nutrientes (Pascholati 2006; Zanon 2006; Moraes et al. 2011).
Todas as plantas produzem metabolitos secundários, porém há uma variação
nas classes, na quantidade e no local de produção, que pode ocorrer entre as
espécies e até mesmo em indivíduos da mesma espécie, pois a síntese sofre
influência das eventuais alterações do meio em que as plantas estão vivendo (Rosa
et al. 2016). O processo de biossíntese dos metabólitos secundários encontra-se
256
PPGPV
representado na figura 1.
figura 1. Ciclo biossintético dos metabólitos secundários. (Adaptado de Taiz and

Zeiger, 2004).
3. PrINcIPaIs cLassEs dE METaBÓLITOs sEcuNdárIOs
Apesar da grande diversidade de metabólitos secundários presentes nas

plantas, estes podem ser agrupados em três classes principais: compostos
nitrogenados, compostos fenólicos e os terpenos.
3.1. compostos nitrogenados

Os compostos nitrogenados em plantas representam uma classe de compostos
heterocíclicos de caráter básico com um ou mais átomos de nitrogênios em seu
esqueleto carbônico.
Estes compostos podem ser encontradas em microrganismos e animais,
257
mas são encontradas, predominantemente nos vegetais, onde exercem funções

no sistema de armazenamento de energia e na biossíntese de biomoléculas vitais,
como aminoácidos e proteínas, e como agente de desintoxicação. No entanto,
também se tem atribuído a esses compostos a função de defesa vegetal, atuando
na proteção das plantas à radiação ultravioleta e contra a herbivoria (Silva 2009;
Taiz and Zeiger 2009).
Alguns principais compostos nitrogenados envolvidos nos mecanismos de
proteção de plantas são os alcaloides: morfina, cafeína, nicotina e cocaína (Figura
2).
Figura 2. Fórmula estrutural dos alcaloides: A - Morfina; B - Cafeína; C - Nicotina

e D - Cocaína.
Esses alcaloides também são estudados em função de suas propriedades

farmacológicas, entre elas, ação analgésica e anestésica. Porém, devido à alta
toxicidade destas substâncias, a sua utilização tem sido realizada em baixas doses.
Toxidade essa que é relacionada com a defesa vegetal à herbivoria (Rosa et al.
2016).
258
PPGPV
3.2. Compostos fenólicos

Os compostos fenólicos são substâncias amplamente distribuídas na
natureza, mas que também podem ser sintetizados. Já foram descritas mais de
8.000 substâncias que fazem parte desse grupo de compostos. Apresentam como
caraterística básica as estruturas químicas com hidroxilas e anéis aromáticos
(Silva et al. 2010).
Nas plantas tem presença multifuncional, podendo atuar na defesa
contra herbívoros e patógenos, na atração de polinizadores e de dispersores de
frutos e sementes, ou como inibidores do desenvolvimento de outras plantas,
desempenhando funções alelopáticas, evitando a competição por recursos. Outro
papel importante é o de proteção contra radiação excessiva de luz visível e
ultravioleta (Ângelo and Jorge 2007).
Ainda dentro da multifuncionalidade que os compostos dessa classe
desempenham nas plantas, esses estão envolvidos na coloração, na adstringência,
no aroma e na estabilidade oxidativa de algumas partes da planta conferindo a estas
caraterística organolépticas específicas. Devido as suas funções diversificadas, os
compostos fenólicos vêm sendo utilizados em tratamentos visando à prevenção às
doenças humanas crônicas (Degáspari 2004; Vieira and Costa 2007).
Na função de proteção natural das plantas, ressaltam-se as ações
antimicrobianas (bacteri- e fungicidas), principalmente pela presença do ácido
gálico (tanino) e da quercetina (flavonóide) (Zuanazzi and Montanha 2004)
(Figura 3).
Figura 3. Fórmulas estruturais: A - ácido gálico; B - quercetina.
259
3.3. Terpenos
Os terpenos constituem uma classe de compostos orgânicos voláteis
liberados dos tecidos fotossinteticamente ativos, sendo também conhecidos
como terpenóides. Esta classe abrange uma grande variedade de substâncias de
origem vegetal e animal. Os terpenos são substâncias que apresentam fórmula
química geral (C5H8)n. onde cada unidade de (C5H8) é chamado de isopreno
(Figura 4). A classificação dos terpenos é definida em função do número de
carbonos derivados do isopreno, a saber: monoterpeno (duas unidades de C5 -
dez carbonos), sesquiterpenos (três unidades de C5 - quinze carbonos), diterpenos
(quatro unidades C5 - vinte carbonos) e os de cadeias superiores: triterpenos (30
carbonos); tetraterpenos (40 carbonos) e os politerpenos (acima de oito unidades
de C5) (Taiz and Zeiger 2009).
Os terpenos desempenham papel fundamental no desenvolvimento das
plantas, apresentando atividade antioxidante e atuando em mecanismos de defesa
contra bactérias e fungos, o que tem despertado o interesse da indústria para o
desenvolvimento de cosméticos, perfume, medicamentos e detergentes (Maróstica
2006).
Figura 4. Fórmulas estruturais: A- Isopreno; B- Sabineno (Monoterpeno); C-

Cedreno (Sesquiterpeno); D- Cafestol (Diterpeno).
260
PPGPV
Dentro das inúmeras substâncias que compõem esse grupo, os óleos

essenciais, constituídos por mono - e sesquiterpenos, são os terpenóides mais
usados pelas indústrias, pois nesse se agrupam os compostos com caraterísticas
aromatizantes, antioxidante e antibacteriano (Taiz and Zeiger 2009). Por essas
características, esses são, também, os terpenóides mais estudados em se tratando
da defesa vegetal contra bactérias e fungos.
3.4. Óleos essenciais

Óleo essencial é um termo que designa substâncias aromáticas, voláteis,
lipofílicas, com baixo peso molecular, geralmente de odor agradável e intenso e
que apresenta sabor ácido e picante. São líquidos que na temperatura ambiente
tem aparência oleosa e que se diferenciam dos óleos fixos pela sua volatilidade.
Na maioria das vezes são constituídos por terpenóides e fenilpropanóides (Taiz
and Zeiger 2009).
Estes podem ser obtidos a partir de diferentes órgãos do vegetal (folhas,
flores, casca, tronco, galhos, rizomas, raízes, frutos ou sementes) por processo
físico, como arraste a vapor de água e hidrodestilação. Quando recentemente
extraídos, são encontrados na forma líquida com aparência incolor ou ligeiramente
amarelada. Outros métodos de extração para obtenção de óleos essenciais são
realizados com a utilização de solventes orgânicos, enfloração ou prensagem a
frio (Silveira et al. 2012).
Os óleos essenciais estão envolvidos com a proteção dos vegetais contra
microrganismos, insetos e herbívoros, também nas relações alelopáticas entre
espécies vegetais, atuando como inibidor de germinação de outras espécies
vegetais que venham a competir pelo solo, luz e água. Em alguns casos podem
atrair insetos polinizadores, favorecendo a maior dispersão de polens e sementes
(Oliveira et al. 2011).
A síntese dos óleos essenciais é afetada por diversos fatores bióticos e
abióticos, que podem provocar mudanças de modo significativo na composição
química e no teor dos óleos essenciais. Dentre os fatores bióticos está à interação
planta/microrganismo e planta/insetos, que podem promover aumento na presença
de óleos essenciais, atribuindo-se a esse comportamento a reação de defesa da
planta ao estresse ocorrido (Siani et al. 2000; Morais 2009).
261
4. HORTALIÇAS E SEUS METABOLITOS SECUNDÁRIOS

Os óleos essenciais, assim como outros metabólitos, dentre eles os alcaloides
e os compostos fenólicos, encontram-se entre as principais classes de metabólitos
secundários presentes nas hortaliças. Conforme discutido anteriormente, estas
classes de metabólitos estão relacionadas a mecanismos de defesa da planta
contra bactérias, fungos e ataque de insetos e herbívoros, dentre outros processos
do desenvolvimento vegetal (Siroli et al. 2015).
Em se tratando de hortaliças, os óleos essenciais são os mais estudados,
sendo observada sua presença em espécies das familias das Apiáceas, Asteraceae,
Lamiaceae, Lauraceae, Myrtaceae, Myristicaceae, Piperaceae e Rutaceae (Simões
and Spitzer 2000). A seguir encontra-se a descrição das principais classes de
metabólitos presentes em hortaliças cujos constituintes químicos encontram-se
envolvidos na proteção natural de plantas.
4.1. Coentro (Coriandrum sativum L.)

O coentro é uma olerácea pertencente à família das Umbellifera (Apiaceae),
que produz folhas e frutos muito aromáticos. Os frutos, quando frescos,
apresentam odor desagradável, provocando enjoo e dor de cabeça (figura 5 a).
No entanto, quando seco, exalam um odor agradável, os quais são usados na
confecção de licores e alguns doces, além de ser utilizados como aromatizante.
As folhas também apresentam aroma caraterístico, que confere a essa hortaliça o
seu principal uso na culinária que é o de agregadora de aroma e sabor aos pratos
(figura 5 b).
A caraterística de aromatizante do coentro está relacionada com a presença
de óleos essenciais nas folhas e frutos, que potencializam o seu uso na indústria
de perfumes e cosméticos, inclusive de bebidas alcoólicas (Costa 2002; Oliveira
2013).
Além dessa aplicabilidade de interesse humano dada ao coentro, a
caraterística aromática da planta confere a ele notada importância ao seu
desenvolvimento, pois esses compostos aromáticos também atuam como
atrativos a insetos benéficos como polinizadores, predadores e parasitóides, que
estão diretamente relacionados com a resistência da espécie ao ataque de pragas
e doenças (Medeiros 2009). Inclusive essas características têm proporcionado a
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PPGPV
Figura 5. Estruturas reprodutiva e vegetativa de Coriandrum sativum. A–

Semente; B–Folhas. Fonte www.ppmac.org.
essa hortaliça o rótulo de ótima controladora biológica natural de pragas, sem

recomendado o seu cultivo em consórcio com outras culturas, de modo aproveitar
ação repelente que o coentro promove ao exalar os óleos essencias, que são
votáteis, o que dificulta à chegada de insentos as plantas hospedeiras (Hilje 2001).
Essa ação replelente está relacionada à presença de substâncias, originadas
em seu metabolismo secundário, tais como taninos, pectinas, saponinas,
umarinas, fenilpropanóides, poliacetilénicos, coriandrinondiol, triterpenóides e
monoterpenos. Dentre todas essas merece destaque o linalol que é um monoterpeno
muito utilizado como fixador de fragrâncias e com grande valor agregado na
indústria cosmética (Venzon et al. 2010).
Segundo Togni et al. (2009) além da produção de voláteis repelentes, as
plantas contribuem também de outro modo, como na interferência sobre o hábito
de reprodução, e por conseguencia colonização, de insetos pragas. Costa and
Bleicher (2006), por meio da liberação de substâncias a base de óleos essenciais
oriundos do coentro, observaram uma mudança no comportamento da mosca-
branca, que passaram a realizar ovoposição em uma planta pouco atrativa como
tentativa para perpetuar sua descendência.
Também há apontamentos que a liberação desses óleos essenciais voláteis
promoveriam mudanças de microhabitats, tornando-os favoráveis para inimigos
naturais. Resende et al. (2015) em seu estudo observou redução da infestação
de alguns insetos filófagos, atribuindo a isso a atratividade a inimigos naturais
263
promovidas por plantas de coentro.

Dentre os inimigos naturais com possível atração pelos óleos essenciais do
coentro destacam-se os predadores generalistas, como os percevejos do gênero
Orius Wolf, 1811 (Anthocoridae), que se alimentam de uma ampla faixa de presas,
como tripes, ácaros, afídeos, ovos de lepidópteros e lagartas pequenas. Também
as joaninhas (Coleoptera: Coccinellidae), que se alimentam de uma grande gama
de presas, sobretudo pulgões e cochonilhas. Além dos crisopídeos (Neuroptera:
Chrysopidae), cujas larvas são predadoras eficientes de uma serie de insetos praga
da horticultura (Bonani et al. 2009).
4.2. Manjericão (Ocimum basilicum L.)

O manjericão é uma olerácea pertecente a familia Lamiaceae, que é
explorada para diversos fins, dentre eles alimentícios, ornamentais, cosmestéticos,
farmacológicos (Blank et al. 2004). Exitem diferentes tipos de majericões, o que
permiti o seu cultivado em diversas regiões do Brasil e do mundo, aumentando
ainda mais o seu uso (Rodirigues and Gonzaga, 2001).
As folhas de manjericão apresentam morfologia que estão diretamente
relacionadas com o seu potencial aromatizante. Na face inferior das folhas
encontram-se minúsculas covas onde se formam gotículas de substâncias
aromáticas que são voláteis e por isso exaladas ao ambiente. Por sua vez, na
superfície das folhas observa-se tricomas tectores, tricomas glandulares sésseis
e tricomas glandulares peltados e capitados, sendo que, os tricomas glandulares
são os responsáveis pelo armazenamento e a síntese de óleos essenciais (Hay and
Svoboda 1993; Furlan et al. 2012; Rodirigues and Gonzaga 2001).
Os óleos esseciais apresentam-se em grande quantidade no manjericão, sendo
encontrado em sua constituição: eugenol, estragol, linalol, lineol, alcanfor, cineol,
pineno, timol, taninos, saponinas, flavonóides, ácido cafeíco e esculosídeo. Dentre
esses ressaltam-se, pelas maiores quantidades, o linalol, o α-trans bergamoteno, o
germacreno D, o cubenol e o γ-cadineno (Fenardes et al. 2004).
Além dessa aplicabilidade de interesse humano dada ao manjericão,
a caraterística aromática da planta confere a ele notada importância ao seu
desenvolvimento, pois esses compostos aromáticos também atuam como
atrativos a insetos benéficos como polinizadores, predadores e parasitóides, que
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PPGPV
estão diretamente relacionados com a resistência da espécie ao ataque de pragas

e doenças (Medeiros 2009).
Diferentemente do coentro, que é uma hortaliça que já recebe o rótulo de
ótima controladora biológica natural de pragas, o manjericão ainda precisa de
maiores evidências científicas para tal função, no entanto, por sua composição
em óleos essências, muito próximas às encontrados no coentro, acredita-se que o
manjericão possa apresentar os mesmos efeitos em campo.
Mesmo assim, nota-se uma maior vulnerabilidade do manjericão, mesmo
apresentando tais compostos, pois é possível encontrar na literatura resultados
que mostram ocorrência de patógenos, como os de Russomanno et al. (2010)
que observaram em plantas de manjericão sintomas de “murcha”, com
amarelecimento das folhas e escurecimento visível das regiões vasculares dos
caules, proporcionado pelo ataque da fusariose (Fusarium solani f. sp. piperis).
Também foi notada a presença do Fusarium oxysporum em lotes de sementes
comerciais (Reis et al. 2006).
Contudo, cabe lembrar que a síntese dos óleos essenciais é afetada por
diversos fatores bióticos e abióticos, inclusive apresentando variação entre os
materiais genéticos, o que pode alterar o comportamento de reação de defesa da
planta ao estresse ocorrido (Siani et al. 2000; Morais 2009).
Essa variação no comportamento foi notada por May et al. (2006) que
observaram manchas foliares causadas por Pseudocercospora ocimicola, na
cultivar ‘Maria Bonita’ de manajericão, que demonstrou-se mais sensível ao
ataque do fungo, enquanto que na cultivar ‘Manjericão doce’ praticamente não
notou-se a presença das manchas, o que conferia a caraterísitica de mais tolerante
a essa cultivar.
Essa questão levanta a necessidade de estudos mais aprofundados de
composição dos óleos essencias em nível de cultivares de espécies hortaliças,
afim do real entendimento dessas relações de defesa da planta ao estresse biótico,
como os promovidos pelo ataque de pragas e doenças.
4.3. Yacon (Smallanthus sonchifolius)

A yacon (Smallanthus sonchifolius) pertence à família dos Asteraceae
(Compositae), das culturas apresentadas aqui é a que tem exploração comercial
265
mais recentemente, devido ao reconhecimento dos efeitos promissórios para a

saúde advindos do consumo de yacon de suas folhas e, principalmente, de suas
raízes de reserva.
A yacon é uma planta constituída de partes morfológicas bem distintas,
mas o que nos chama atenção nessa discussão são suas raízes, principalmente
as tuberosas (de reserva) e as folhas (Figura 6 a e b). As raízes pela caraterística
da planta em realizar suas reservas armazenando carboidratos na forma de
frutooligossacarídeos (FOS) e pouco amido, contrariando o que comumente é
realizado por hortaliças armazenadora em órgãos subterrâneos.
Figura 6. Batata yacon (Smallanthus sonchifolius). A- Parte área B- Raízes

tuberosas. Fonte: Silva 2015.
A presença dos FOS tem sido a principal razão para o consumo dessa
hortaliça, pois há muitas evidências dos benefícios nutraceuticos à saúde humana
devido ao seu consumo, podendo ser citados o controle do diabetes, do nível
de colesterol e da hipertensão arterial (Duarte et al. 2008; Ojansivu et al. 2011)
fortalecimento do sistema imunológico (Genta et al. 2010), diminuição do
desenvolvimento de câncer de cólon (Moura et al. 2012).
Também há evidencias de benefícios na alimentação animal, atuando no
controle da disseminação de doenças através do aprimoramento do sistema
imunológico, como, por exemplo, em frangos criados sem administração de
antibióticos, área esta que requer mais estudos a fim de se comprovar a eficácia e
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PPGPV
a segurança desses compostos (Santana and Cardoso 2008).

Com relação às folhas, outra parte explorada na planta, são pilosas, dentadas,
opostas e alternas. O limbo foliar apresenta diversas estruturas secretoras, como
idioblastos, hidatódios e tricomas glandulares (Oliveira et al. 2013). Nos tricomas
são encontradas substâncias do grupo dos terpenos que, provavelmente, participam
do mecanismo de defesa da espécie (Grau et al. 2001). Inclusive, Anderberg et
al. (2007) ressaltam que a família Asteraceae apresenta variada quantidade de
metabólitos secundários que servem como compostos de armazenamento ou
como mecanismos de defesa química.
Além da presença dessas substâncias, Duarte et al. (2008) apresenta
uma descrição das estruturas das folhas, as quais podem colaboar com a maior
resistencia da yacon ao estresses bióticos. Eles verificaram células epidérmicas
em vista frontal, paredes anticlinais delgadas e sinuosas revestidas por uma
cutícula lisa, os tricomas tectores e glândulares presentes em ambas as superfícies
foliares. Os tricomas glandulares são curtos podendo apresentar a cutícula
distendida, estômatos predominantemente anomocíticos, caracterizando a folha
como anfiestomática. Essas caracterísiticas também funcionariam como barreira
mecânica, conferindo maior ressitencia aos estresses bióticos (Dip et al.1996;
Grau and Rea 1997).
Dentre as diversas substâncias oriundas do metabolismo secundário que
vêm sendo encontradas na yacon, nota-se retinol, caroteno, tiamina, riboflavina e
niacina (Takenaka et al. 2003), ácido clorogênico, ácido ferúlico e ácido caféico
além quercetina e outros dois flavonoides (Gutiérrez Maydata 2002; Simonovska
et al. 2003), beta-pineno, caryophylene e y-cadineno (Adam et al. 2005), todas em
quantidades elevadas quando comparadas com outras raízes e tubérculos. Muitas
dessas substâncias, destacando-se as do grupo dos terpenos, atuariam com uma
forma de proteção das plantas à estresses bióticos (Stangarlin et al. 2010).
Além dessas, registra-se a presença de Melampolideos (um tipo de
sesquiterpeno lactona), como a sonchifolina, polimatina B, uvedalina e enidrina,
sendo que vários destes compostos já têm atividade fungicida, antioxidante e
pesticida reconhecida (Inoue et al. 1995; Pak et al.2003; Valentová et al. 2004;
Paredes 2015).
Há trabalhos que apontam a existência de outra substância ainda não
267
descrita, sendo encontrada nas raízes de yacon, e derivada do ácido caféico, ácido
clorogênico (ácido 3- cafeoilquínico) e ácido 3,5-dicafeoilquínico (Takenaka et al.
2003; Valentová and Ulrichová 2003) que pode de alguma forma está envolvida
na resistência das plantas a estresses bióticos. Com todas essas evidencias abrem-
se as oportunidades de estudos mais aprofundados para o entendimento da ação
desses compostos tanto na proteção natural da própria planta, assim como o
potencial de exploração e uso em outras funções.
Apesar da presença desses mecanismos que podem atuar na defesa das
plantas, esses não conferem total isenção ao ataque de pragas e doenças, visto que
há outros fatores envolvidos na ocorrência dessas enfermidades, principalmente
os de origem abiótica (temperaturas, umidade, condição nutricional, etc.) que
poderá afetar o desenvolvimento das plantas cultivadas, inclusive nas sínteses
desses compostos relacionados com a defesa da planta, e com isso permitirem que
ainda seja notada a ocorrência de problemas fitossanitários.
A resistência promovida pela presença de metabólitos secundários também
é relatada em outras hortaliças, de acordo com a variedade e ou a cultivar, sendo
de fundamental importância para o manejo fitossanitário dos cultivos. Em cebola
observou-se que a resistência à antracnose da cebola branca é promovida pela
presença dos compostos fenólicos, principalmente os pré-formados (catecol e
pirocatecol) presentes nas variedades de cebola do bulbo colorido (Kimatti et al.
2007). Também em cenouras há indicativos de que concentrações de compostos
fenólicos (fenóis e lignina) superiores nas cultivares BRS Planalto e BRS
Esplanada, conferiam a essas uma maior resistência à queima das folhas (doenças
causadas por um complexo fungico-bacteriológico, que envolve alguns agentes
patógenos, como Alternaria dauci, Cercospora carotae, Xantomonas campestris
pv. carotae ) e que por essa resistência essas cultivares passaram a ser indicadas
para plantio de verão, que é uma época propicia a ocorrência dessas doenças
(Pereira et al. 2012).
Tendo em vista o discutido, fica evidente que o metabolismo secundário,

mesmo não sendo vital às plantas, é de grande importância para o desenvolvimento
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PPGPV
das mesmas, pelas possibilidades de interação entre as plantas e o ambiente,

promovida pelas moleculas oriundas desse metabolismo (Campos 2008).
O metabolismo secundário presente em espécies vegetais produzem
compostos fenólicos, terpênicos, esteroides e os alcaloides, que podem atuar na
proteção das plantas, promovendo uma forma de efeito antibiótico, antifúngico
e antiviral vegetal, que contribuem na resistência a estresses bióticos (ataque de
pragas e doenças), além de atividades antigerminativas ou tóxicas para outras
plantas como as fitoalexinas (Li et al. 1993).
Nesse sentido, Hong et al. (2008) ressaltam que o conhecimento do
funcionamento e das caraterísticas das substâncias oriundas desse metabolismo,
que conferem maior resistência às hortaliças ao ataque de pragas e doenças, são
relevantes para o seu próprio cultivo, pela possibilidade do cultivo dessa planta
sem a utilização de agrotóxicos, assim como pela possibilidade da extração dessas
substâncias que poderiam ser usados na formulação de composto bioprotetores
de plantas, contribuindo para cultivos com menor impacto ambiental e menor
contaminação de alimentos.
Em se tratando de hortaliças os estudos desses metabólitos secundários
podem significar uma mudança de rumo nos sistemas produtivos, já que nesse
grupo de plantas cultivadas os problemas fitossanitários são preocupantes, pois
provocam impacto ambiental e contaminação de alimentos, além da elevação no
custo de produção, pelo uso indiscriminado de agrotóxicos.
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276
PPGPV
Capítulo 13
Yacon: aspectos climáticos,

fisiológicos e nutricionais
Mateus Augusto Lima Quaresma

Fábio Luiz de Oliveira
Marcelo Antonio Tomaz
Paulo Cezar Cavatte
Wallace Luís de Lima
1. INTRODUÇÃO
Os problemas inerentes à saúde humana tem sido motivo de preocupação

mundial ao longo do tempo. Um dos caminhos buscado para solucionar esses
problemas tem sido uma alimentação mais saudável, razão a partir da qual o uso
de alimentos funcionais vem recebendo destaque.
Os alimentos funcionais são aqueles que apresentam em sua composição
substâncias bioativas que oferecem benefícios à saúde. É nesse contexto que se
insere o yacon que, por conter compostos bioativos, tem despertado o interesse
mundial, principalmente pelas indústrias alimentícias e farmacêuticas (Vanini et
al. 2009).
Dentre os componentes bioativos presentes no yacon e seus derivados,
destacam-se os frutanos, do tipo inulina, e fruto-oligossacarídeos (FOS) (Santana
and Cardoso 2008). Também se fazem presentes compostos fenólicos, tais como
ácido clorogênico, ácido ferúlico e ácido cafeico (Takenaka et al. 2003), além de
flavonoides, como a quercetina (Valentová and Ulrichová 2003).
O grande interesse nos Frutanos é devido à caraterísticas de baixa caloria
com elevado potencial dietético, podendo ser um substituto natural do açúcar
na alimentação (National Research Council 1986, Grau and Rea 1997). Durante
os últimos anos muitos produtos à base do yacon tem sido desenvolvido, como
adoçante, farinha, doces, batatas fritas, picles e outros (Nieto 1991, Grau and
Rea 1997, Flores et al. 2003). É uma planta de grande versatilidade alimentar
277
e reconhecido potencial nutracêutico, além disso, toda a parte aérea apresenta

elevado teor proteico, podendo ser utilizada pura ou misturado as raízes na
alimentação de animais (Lachman et al. 2003, Fernandez et al. 2006, Bernal 2013).
O yacon é cultivado em muitas localidades espalhadas por toda a Cordilheira
dos Andes, a partir do Equador até o Noroeste da Argentina. As zonas com maior
tradição de seu cultivo são encontradas no norte do Peru (Cajamarca, Amazonas,
Piura e Ancash) e no sul (Cuzco, Apurímac, Ayacucho e Puno). Na maioria das
vezes, as plantas são cultivadas para consumo familiar, e há poucos cultivos com
objetivos comerciais na região (Grau and Rea 1997, Seminario et al. 2003). Devido
ao seu crescente interesse econômico, o seu cultivo tem se espalhado pelo mundo.
Na Nova Zelândia, Japão, Coréia e Brasil, o yacon já aparece nas prateleiras dos
supermercados. Sua presença também tem sido relatada na República Checa e no
Reino Unido. Com o apelo de alimento funcional e resultados positivos em termos
de marketing, a agroindústria tem desenvolvido seus produtos manufaturados, o
que tem aumentado a sua demanda. Dessa forma, percebe-se que o yacon tem
um futuro promissor no comércio regional e internacional (Seminario et al. 2003;
OECD/FAO 2014).
Yacon ou Yacón é o nome mais usualmente utilizado para definir a espécie
Smallanthus sonchifolius (Poeppig. Robinson) da família das Asteraceae, porém,
em algumas regiões, outras plantas do mesmo gênero recebem o mesmo nome
vulgar, isto geralmente ocorre devido a diversidade de espécies similares em região
comum. O gênero Smallanthus apresenta 23 espécies catalogadas, encontradas
em todo continente americano, 19 delas com centro de origem na América
Latina e, várias dessas, apresentam similar potencial medicinal e alimentício à S.
sonchifolius (Choque Delgado et al. 2013, Vitali et al. 2015).
Na Argentina, além do yacon a Smallanthus macroscyphus (Baker) e
a Smallanthus connatus (Sprengel) também possuem um importante valor
alimentício e frequentemente são utilizadas nos cultivos familiares. No Brasil,
apesar de não ter informações na literatura, sobre cultivo ou consumo dessas duas
espécies, ambas já foram encontradas de maneira nativa no território nacional,
identificadas e catalogadas; S. connatus, nos estados do Paraná, Rio de Janeiro,
Santa Catarina e Rio Grande do Sul; S. macroscyphus nos estados do Paraná,
Santa Catarina e São Paulo (Vitali et al. 2015). Além dessas, a ocorrência da
278
PPGPV
espécie Smallanthus siegesbeckia, encontradas nos estados de Goiás, Minas

Gerais, Rio de Janeiro e Paraná (Vitali et al. 2015).
O fato é que a espécie mais cultivada é a S. sonchifolius, que com o recente
interesse vem demandando cada vez mais de tecnologias para seu cultivo. Já
existem no Brasil, alguns trabalhos de pesquisa que geraram informações sobre
a adaptabilidade e produtividade do yacon (Vilhena et al. 2000, Santana and
Cardoso 2008, Silva 2015), no entanto, ainda são preliminares, necessitando de
continuidade nos estudos de comportamento da cultura em diferentes condições
de cultivo e ambientes do território nacional.
2. ASPECTOS CLIMÁTICOS E O DESENVOLVIMENTO DO YACON
Os possíveis efeitos do clima, assim como suas alterações, podem acarretar

em transformações dos ecossistemas naturais e artificiais. No entanto, ainda
existe carência de pesquisas em torno do real impacto que a modificação gradual
do clima, a exemplo, o aumento da temperatura, poderá causar em sistemas
agropecuários (Marengo et al. 2007).
Sabe-se que, o aumento da temperatura do ar, poderá alterar o crescimento
e produtividade das culturas vegetais, devido as possíveis modificações de
todo processo biológico, tais como, o aumento da respiração (fotorrespiração),
eficiência fotossintética, época de florescimento, processos de frutificação,
tuberização e outros (Vu et al. 1997, Bernier and Perilleux 2005, Taiz and Zeiger
2013).
Entre as ocorrências já registradas em distintas regiões mundiais e as
projeções das modificações climáticas o Intergovernmental Panel for Climate
Change (IPCC), indica que o aumento da temperatura média na superfície
terrestre seja entre 1 e 3,5 °C no decorrer do século XXI. Vale ressaltar, que o
aumento observado no século XIX ficou entre 0,3 C e 0,6 °C (Marengo et al.
2007, IPCC 2014). Além disso, indicam a possibilidade no aumento de 1 a 6 º C
na temperatura média do ar, em diversos locais, abrangendo o Brasil (Weiss et al.
2003, Assad et al. 2004, Marengo et al. 2007, IPCC 2014).
As modificações e o aquecimento podem variar em pequenas e
grandes regiões, podendo acompanhar modificações na precipitação anual,
279
consequentemente todo regime pluvial e disponibilidade hídrica, as quais podem

incluir acréscimos ou decréscimos (Marengo et al. 2007).
Nos sistemas produtivos agrícolas, as condições meteorológicas representam
os principais fatores exógenos que afetam o crescimento, o desenvolvimento e
a produtividade das plantas. Durante todo ciclo, a planta responde diretamente
às condições meteorológicas, as quais formam uma combinação de fatores cujos
efeitos podem variar desde os mais favoráveis até os mais desfavoráveis ao
crescimento (Siqueira et al. 2000, Nyende et al. 2005, Marengo et al. 2007, IPCC,
2014).
2.1. Interferências climáticas no ciclo e cultivo de Yacon

O yacon é considerado uma planta com neutralidade ao fotoperíodo, em
relação ao desenvolvimento do caule e raízes de armazenamento. Porém, existem
informações indicando que o florescimento pode ser influenciado em função da
latitude, podendo ocorrer com maior precocidade, principalmente em dias curtos
(Grau and Rea 1997, Vitali et al. 2015).
Vale ressaltar que a duração do ciclo da cultura sofre influência ambiental
e do material de propagação. Em condições favoráveis, a floração normalmente
começa após 6-7 meses e atinge o seu pico após 8-9 meses. Mas, dependendo das
condições ambientais e o material de propagação, o ciclo pode se estender até 12
meses (Grau and Rea 1997, Machado et al. 2004).
A planta tem sido cultivada do nível do mar até altitudes elevadas (3000
metros), o que tem propiciado dizer que a espécie seria adaptável quanto à altitude.
Quanto à disponibilidade de água, nota-se que as plantas de yacon precisam
da maior quantidade de água do início até metade do ciclo de crescimento. Na
Bolívia, existem cultivos dependendo exclusivamente das águas de chuva, áreas
com faixa de precipitação de 300 a 600 mm durante o ciclo da cultura.
Em geral, nos Andes, o yacon é plantada no início da estação chuvosa,
entre setembro e outubro, de modo que a maior parte do período de crescimento
ocorre no momento chuvoso. Isso leva a expectativa de que em regiões de maiores
altitudes, com irrigação, o yacon poderia ser plantada e colhida ao longo do ano.
A exemplo, em áreas secas e livres de geadas do Peru, pode ser colhido yacon
independente da época de plantio (Fernández et al. 2006).
280
PPGPV
Para Fernández et al. (2006), a precipitação influencia e pode determinar o

rendimento produtivo em raízes tuberosas da cultura. Em trabalho realizado por
esses autores na República Tcheca, o ano de cultivo mais produtivo foi quando
houve a maior precipitação, sendo 387 mm, já o ano de menor produtividade
ocorreu quando a precipitação acumulada foi de 211 mm. Para esses autores, a
precipitação de 800 mm seria a ideal, visando à máxima produtividade.
Outros trabalhos confirmam que, em regiões com precipitação elevada,
o yacon geralmente atinge os maiores rendimentos (Nieto 1991, Rea 1997,
Fernández et al. 2006). Estes resultados apontam que a água pode ser um fator
limitante ao rendimento de raízes tuberosa de yacon, porém, a temperatura pode
ser o fator determinante nos estímulos ao processo de tuberização da cultura,
consequentemente, no ciclo e produtividade do cultivo.
Silva (2015), em estudos do plantio de yacon em duas microrregiões no Sul
do estado do Espírito Santo (Brasil), cultivando em diferentes estações do ano,
com a utilização de irrigação suplementar, encontrou os melhores rendimentos
no plantio de outono em ambas as microrregiões. Ressaltando que a maior
produtividade foi encontrada nas condições da microrregião Serrana do Espírito
Santo (97,50 t ha-1), que apresentou temperatura máxima de 25 ºC durante o ciclo,
em relação às condições de baixadas (60,65 t ha-1), onde a temperatura máxima foi
de 30 ºC. Sendo que nos plantios de verão, mesmo com a disponibilidade de água,
não houve tuberização nas condições de baixada (temperatura máxima de 35,1
ºC), e muito pouca nas condições da microrregião serrana (temperaturas máxima
de 30,7 ºC), demonstrando o efeito limitante da temperatura.
Alguns autores indicam que a temperatura ideal para a cultura seria entre 18
e 25 °C, contudo, há trabalhos demonstrando que a cultura pode tolerar amplitudes
ainda mais acentuadas, apesar da queda no rendimento produtivo (Grau and Rea
1997, Fernández et al. 2006, Dostert et al. 2009, Silva 2015).
Pode-se dizer que, a temperatura seria o fator climático que mais influenciaria
o ciclo e o processo de tuberização do yacon, e tem se percebido que as melhores
produções são alcançadas em condições de temperaturas mais amenas. Todavia
cabe observar que o rendimento de colheita em raízes tuberosas tem sido muito
variado. Só no Brasil já foram observadas variações desde 4,42 t ha-1 (Silva 2015)
a 100 t ha-1 (Kakihara et al. 1996). Aparentemente essa variação está relacionada
281
com as condições edafoclimaticas do local de cultivo, o que demanda de pesquisas

para elucidação dessas relações, frente a atual escassez de informações das
exigências fisiológicas e nutricionais da cultura.
3. MORFOLOGIA E ANATOMIA DO SISTEMA RADICULAR DE

YACON
A presença de um sistema caulinar subterrâneo ramificado, a partir do

qual se forma raízes adventícias, tuberosas e delgadas, foi relatada por Grau and
Rea (1997), que o denominaram rizoma simpodial. Observações realizadas por
Machado et al. (2004), demonstraram que a estrutura caulinar subterrânea é um
rizóforo, que origina raízes delgadas e raízes tuberosas, além de numerosas gemas
caulinares, que posteriormente darão origem a ramos aéreos e a novos rizóforos
(Figura 1).
Figura 1. Estágios sucessivos do desenvolvimento de plantas de yacon, a partir

de fragmento do rizóforo contendo gemas e primórdios de raízes adventícias. A –
rizóforo iniciando propagação. B - planta se formando a partir de rizóforo (ca =
caule aéreo, cf = catafilo, pr = primórdio de raiz adventícia, rd = raiz delgada, rt =
raiz tuberosa, rz = rizóforo). Fonte: Machado et al. (2004).
282
PPGPV
A proliferação de gemas levando à formação de touceiras no cultivo de

yacon demonstra o potencial do rizóforo como órgão de propagação vegetativa.
Anatomicamente, o rizóforo de yacon caracteriza-se por apresentar espessamento
produzido por tecido parenquimático de origem fundamental (Machado et al.
2004).
Com relação à denominação atribuída a raiz comestível, principal fonte de
frutanos, justifica-se a utilização de raiz tuberosa (Grau and Rea 1997, Machado
et al. 2004). No que se refere à anatomia das raízes, verificou-se a presença de
uma endoderme meristemática responsável pela formação de várias camadas de
células do córtex interno, as quais mostram disposição radial característica. Nas
raízes delgadas, as células das camadas resultantes da endoderme meristemática
sofrem apenas divisões periclinais. Nas raízes que se tuberificam, observam-se
divisões anticlinais, além das periclinais (Machado et al. 2004).
O aumento de espessura das raízes tuberosas é resultante da proliferação
de tecido parenquimático. O parênquima acumula açúcares e, em alguns casos,
células pigmentadas. Células epiteliais dos canais são bem diferenciadas e resultam
de divisões desiguais das células produzidas pela endoderme meristemática. Além
disso, o número de células epiteliais que delimitam os canais secretores é diferente
entre as raízes delgadas e as raízes tuberificadas. (Grau and Rea 1997, Machado et
al. 2004). De maneira geral, o sistema radicular do yacon é composto por várias
raízes tuberosas e um extenso desenvolvimento de raízes fibrosas finas.
3.1. Interferências no processo de tuberização do Yacon

O desenvolvimento de raízes tuberosas envolve processos morfológicos,
bioquímicos e genéticos, sendo esses processos controlados por expressões
gênicas específicas de cada espécie (Bachem et al. 1996, Macleod et al. 1999,
Verhees et al. 2002, Kerbauy 2004). O momento e a indução da formação de
órgãos tuberosos são regulados tanto por fatores endógenos quanto exógenos
“ambientais”, fotoperíodo, temperatura, disponibilidade de água e nutrientes
(Jackson 1999).
Para algumas espécies de vegetais, existem similaridades entre os sinais
para indução da tuberização e do florescimento, estando o comprimento do dia
relacionado com ambos (Ewing 1995). Um exemplo disso é a espécie Solanum
283
tuberosum (Batata inglesa). Há variedades comerciais de batata inglesa que foram

selecionadas exatamente pela menor sensibilidade às condições do comprimento
do dia, justamente para facilitar a produção. No entanto, as espécies de batata
silvestre como Solanum demissum ou algumas linhagens de S. tuberosum, são
exemplos de plantas completamente dependentes do fotoperíodo para a indução
da tuberização, o que torna o cultivo comercial muito complicado.
É conhecido que o processo de tuberização de algumas culturas é induzido
pelo nível de fitocromo B (PHYB) ou sua ausência, como foi observado por
Jackson et al. (1998). Geralmente a indução do processo de tuberização ocorre
em detrimento dos efeitos do fotoperíodo e/ou da variação de temperatura
(Kerbauy 2004). No caso do yacon, o processo de tuberização tem sido descrito
como independente ao fotoperíodo, mas aparentemente, as baixas temperaturas,
principalmente noturnas, podem estar envolvidas estimulando a formação das
raízes tuberosas (Grau and Rea 1997, Itaya et al. 2002, Seminario et al. 2003).
A indução ou inibição da tuberização por influência da temperatura depende
de alterações nos níveis de “estimulantes e inibidores” endógenos de cada espécie
(Menzel 1985a, b). Para o yacon o desenvolvimento ideal ocorre sob temperaturas
entre 18 e 25 °C (Grau and Rea 1997).
Além disso, a temperatura pode influenciar na absorção dos nutrientes, que
também pode influenciar no processo de tuberização. Kerbauy (2004) relatam
que níveis altos de nitrogênio presente no solo podem inibir a tuberização em
algumas espécies. Por outro lado, temperaturas baixas podem inibir a absorção de
nitrogênio, e com isso facilitar o processo de tuberização.
O mecanismo pelo qual o fornecimento de nitrogênio e temperatura
influencia no controle dos níveis hormonais, por consequência na tuberização,
não está plenamente compreendido. Porém, é comprovado que o nitrogênio na
nutrição pode afetar os níveis de diversos hormônios vegetais.
Uma correlação positiva, por exemplo, entre nível de nitrogênio e o
conteúdo de citocinina foi observado no exsudado de raiz de girassol “Helianthus
annuus”, planta da mesma família do yacon (El-Salama and Wareing 1979). Essa
informação cria uma expectativa quanto ao nível adequado de nitrogênio e suas
influencias no processo de tuberização do yacon, tendo em vista que as citocinina
podem estar envolvidas na indução para formação de raízes tuberosas, através
284
PPGPV
de estímulo das divisões celulares, que constituem uma das primeiras alterações
morfológicas do processo de tuberização (Kerbauy 2004).
Nesse balanço hormonal para o processo de tuberização há de se considerar
também a presença dos inibidores. A giberelina, dentre os hormônios vegetais,
é apontada como a principal controladora do processo de tuberização, atuando
como inibidora. Cabe ressaltar que altas temperaturas estimulam a produção
de giberelina em gemas caulinares mais do que em folhas, o que poderia estar
relacionado à inibição de tuberização causada por temperaturas altas. Em
alguns vegetais, a retirada das gemas pode diminuir o efeito inibitório das altas
temperaturas no processo de tuberização (Kerbauy 2004).
O etileno e as poliaminas também estão envolvidos nesse processo, afetando
a distribuição dos carboidratos e outros compostos armazenados, principalmente
aumentando o número de órgãos de reservas (tubérculos, no caso das batatas
inglesa), porém diminuindo o tamanho desses órgãos. Existem também, alguns
compostos que podem atuar como sinalizadores da tuberização, destacando-se o
glicosídeo de ácido tuberônico (TGA), o ácido jasmônico (JA) e seus derivados
(Kerbauy 2004).
Apesar de não ser totalmente elucidado, quais são os sinalizadores e limitações
do processo de tuberização das raízes de yacon, geralmente, altas temperaturas
inibem a formação, em contrapartida, temperaturas amenas promoveriam o
desenvolvimento das raízes de reserva, consequentemente afetando a eficiência
nutricional e a produtividade dessas raízes tuberosas.
4. NUTRIÇÃO DE YACON: EXIGÊNCIA E ESTADO NUTRICIONAL
A eficaz utilização dos nutrientes pelas plantas depende de uma série de

fatores, como genético, temperatura do ambiente, disponibilidade de água,
condições do solo, interações entre nutrientes e fonte de nutrientes. Portanto,
muitas vezes é difícil confirmar a relação direta entre quantidade de nutrientes
colocados no solo e o rendimento agrícola respectivo (Marshner 1995, Filgueira
2008).
No caso do cultivo de yacon, além de carecer de informações mais
detalhadas da necessidade real de nutrientes, durante cada etapa do ciclo de
285
desenvolvimento da cultura, é de suma importância entender também, os possíveis

efeitos na composição dessa, em função do fornecimento de nutrientes. Pois um
dos principais compostos de interesse, o FOS, apresenta correlação positiva com
doses crescentes de potássio (Asami et al. 1991) e negativamente com a aplicação
de nitrogênio (Asami et al. 1992).
Segundo Marschner (1995) o maior suplemento de N estimula o crescimento
vegetativo e mudanças morfológicas nas plantas, aumenta a relação massa seca
parte aérea / parte subterrânea em espécies perenes e anuais, podendo interferir
diretamente no rendimento e teores das raízes tuberosas.
Dessa forma, há necessidade de estudos para compreensão dessa relação
no yacon, tendo em vista que os vários hidratos de carbono armazenados em
suas raízes, como frutose, glucose, sacarose, oligossacarídeos de baixo grau de
polimerização, e a inulina são responsáveis pelo crescente interesse na utilização
da espécie (Asami et al. 1992, Ohyama et al. 1990, Vitali et al. 2015). E os teores
desses compostos podem variar em função do balanço nutricional da cultura.
Além da importância de fornecimento de nutrientes aos cultivos, deve-se
levar em consideração para a determinação das reais necessidades nutricionais
da cultura, as possíveis interferências e modificações nos teores e compostos
presente nela. Porém, para o cultivo de yacon tais informações são praticamente
inexistentes, sendo uma demanda emergencial para à otimização do seu processo
produtivo.
4.1. Aspectos nutricionais e o cultivo de yacon

O solo mais adequado para o cultivo de yacon parece ser os mais profundos,
bem drenados e ricos em nutrientes com textura franco-argilosa. Estes solos podem
favorecer maior desenvolvimento das raízes de armazenamento, principalmente
em relação a solo suscetíveis ao encharcamento ou argilosos. E as maiores
produtividades de raízes tuberosas, geralmente são de cultivos que os solos foram
corrigidos com calcário, objetivando manter o pH próximo a 6,0. (Kakihara et al.
1996, Grau and Rea 1997, Seminario et al. 2003, Silva 2015).
Existe na literatura diferentes rendimentos verificados no cultivo de yacon,
em função de diferentes ambientes, quantidade e fonte de nutrientes. No Equador
o rendimento de 41 t ha-1 (Rea 1992), Peru 7-107 t ha-1 (Huaman 1991, Seminário
286
PPGPV
et al. 2003), Rússia 57-86 t ha-1 (Kononkov and Sidorova 2011), 25-35 t ha-1 no
Estados Unidos (Sumiyanto et al. 2012), existindo produtividades próximo a 120
t ha-1 (Seminario et al. 2003). No Brasil, na região sul do estado do Espírito Santo,
Silva (2015), observou produtividades variando de 4,42 a 97,5 t ha-1. Kakihara et
al. (1996) no estado de São Paulo, em seus cultivos observaram produtividade de
100 t ha-1.
Sobre o nível crítico dos nutrientes e a real necessidade nutricional do yacon,
ainda não existe investigações detalhadas. Mesmo assim, em muitas regiões dos
Andes, utiliza-se a aplicação de 140:120:100 kg ha-1 de N2 P2O5 e K2O, com o
parcelamento da aplicação do nitrogênio, sendo 50% no plantio e os outros 50%
em cobertura (40 aos 75 DAP), junto com a prática da amontoa (Montiel 1996,
Vilhena et al. 2000).
Há uma carência de informações sobre recomendações de adubação para o
yacon, e no Brasil, o mais comum é a utilização das recomendações do cultivo da
batata inglesa ou da batata doce. E se o objetivo da cultura for a produção de folhas
para o consumo (chá ou alimentação animal), são recomendadas o fornecimento
médio de 80 kg ha-1 de nitrogênio, parcelando em duas adubações em cobertura.
Entretanto, se o cultivo focar a produção de raízes tuberosas, tem sido utilizado
um incremento na adubação potássica, tendo em vista que a maior disponibilidade
deste elemento pode estimular o processo de tuberização (Grau and Rea 1997,
Vilhena et al. 2000, Seminario et al. 2003, Kerbauy 2004).
Amaya (2000) verificaram que 160 kg ha-1 de N e 100 kg ha-1 de K foi à
dosagem que resultou na maior produção de raízes tuberosas de yacon. Estudos
realizados na Coreia do Sul, com doses crescentes de nitrogênio, apontaram que
a maior produção de raízes tuberosos (51,17 t ha-1) ocorreu com o fornecimento
de 60 kg ha-1 de nitrogênio, e que com a máxima dose de nitrogênio (240 kg ha-1)
as plantas apresentaram maior altura (139 cm), menor número de hastes (7,9), no
entanto uma menor produção de raiz tuberosa, 44,69 t ha-1 (Rural Development
Administration 1991). Esses resultados divergentes demonstram a necessidade de
geração de mais informações a respeito da nutrição de yacon.
Dentre as poucas informações das demandas nutricionais do cultivo,
Quijano et al. (2001) verificaram que a maior demanda de nutrientes ocorreu entre
os 77 e 173 dias após plantio. No momento de colheita (239 DAP), verificou-
287
se que o nitrogênio era o macronutriente acumulado em maiores quantidades na

parte aérea, seguido pelo potássio e cálcio; entre os micronutrientes, o ferro foi o
que aparecia em maiores quantidades. Já nas raízes, verificou-se que o potássio
esteva presente em maior quantidades, seguido pelo nitrogênio, apresentando uma
relação 1,9:1 (Quijano et al. 2001). Mostrando que o potássio pode ser o nutriente
mais exportado pela planta.
De maneira geral, ainda existe poucas informações da demanda e dosagem
ideal de cada nutriente para maior eficiência produtiva em relação à parte a ser
produzida (parte aérea ou raízes tuberosas) ou ao interesse de consumo (processado
ou in natura).
Toda a discussão realizada evidencia a necessidade da geração de
informações para o yacon sobre suas demandas hídricas e nutricionais, assim
como os reais efeitos dos fatores ambientais, sobretudo das temperaturas, sobre o
seu crescimento e desenvolvimento, de modo a servir como base a recomendação
técnicas para seu manejo agrícola.
Yacon aparece com uma nova hortaliça de futuro promissor no Brasil, no
entanto sua exploração agrícola dependente da geração de conhecimento que
possa potencializar o seu cultivo.
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293
Capítulo 14
Cultivo do cafeeiro em sistemas

biodiversos
Dionicio Belisario Luis Olivas

Bruno Fardim Christo
Glaucio de Mello Cunha
José Francisco Teixeira do Amaral
1. INTRODUÇÃO
Frente à necessidade de modificar o sistema produtivo para modelos mais

sustentáveis, a agricultura moderna tem passado por constantes mudanças por
parte de pesquisadores, técnicos, extensionistas e produtores rurais. Essa nova
filosofia de produção tem sido objeto de estudos de vários pesquisadores, onde se
tem buscado alternativas menos impactantes ao meio ambiente e que conserve o
uso do solo, da água e diminua a demanda de insumos externos nas propriedades
agrícolas.
Nesse contexto, as mudanças climáticas previstas para as próximas décadas
podem trazer reflexos aos agricultores familiares e suas formas de cultivos.
Assim, pesquisas que buscam minimizar os efeitos das mudanças climáticas
na agricultura e tornar os cultivos mais eficientes e sustentáveis são de grande
importância. Nesse sentido, o consórcio de culturas tem sido apontado como
uma prática muito vantajosa no âmbito econômico, produtivo, social e ecológico.
Principalmente, quando se refere à sustentabilidade de sistemas de produção com
base na agricultura familiar.
Particularmente, com relação ao cafeeiro, o sistema de produção
diversificado vem sendo utilizado por alguns produtores no sentido amenizar,
entre outros, os efeitos prejudiciais da elevada temperatura do ar, bem como
de melhorar a estabilidade de produção do café. Além disso, o cultivo de café
associado a outras espécies de interesse agronômico se constitui numa alternativa
294
PPGPV
de renda, principalmente para os cafeicultores de base familiar.

Entretanto, a adoção ou não deste sistema de cultivo, carece de avaliação
minuciosa, embasada em critérios técnicos, que envolve a análise de diversos
fatores, dentre os quais: aspectos climáticos, altitude, manejo, disponibilidade de
irrigação, fertilidade do solo, exigência nutricional das espécies que constituirão
o sistema de cultivo, aspectos socioeconômicos, comercialização, entre outros.
2. CAFÉ EM CULTIVO BIODIVERSIFICADO E ASPECTOS

FUNCIONAIS DO SISTEMA
As principais espécies de café exploradas no mundo, Coffea arabica L. e

Coffea canephora Pierre ex Froehner, têm seus centros de origem na África, e as
regiões tropicais onde as mesmas evoluíram apresentavam naturalmente sistemas
biodiversificados onde as plantas de café se desenvolviam em condições de sub-
bosque. Com a domesticação das espécies e seu emprego em cultivos comerciais,
a prática de cultivar o cafeeiro em associação com culturas de maior porte
ainda era comum dentre as primeiras plantações. Entretanto, os altos níveis de
produtividade alcançados por lavouras em monocultivo, a pleno sol, fizeram com
que essa prática fosse gradativamente abandonada (Beer et al. 1998; DaMatta et
al. 2007).
O monocultivo de café a pleno sol foi a prática mais amplamente adotada
no Brasil desde o início do século XIX, resultando na instalação generalizada de
sistemas com baixa diversidade biológica. Apesar das vantagens inerentes de um
sistema mais homogêneo, que permite a facilitação da padronização da lavoura e
dos tratos culturais, existem algumas desvantagens relacionadas ao monocultivo,
dentre elas, o ressurgimento de pragas da cultura do café a um possível efeito
da simplificação dos agroecossistemas (Aguiar-Menezes et al. 2007; Lopes et
al. 2011). Moguel e Toledo (1999) caracterizaram policultivos tradicionalmente
sombreados no México como importantes repositórios de riqueza biológica para
diversos grupos de organismos (vegetais, mamíferos, aves, répteis, anfíbios e
artrópodes), e Philpott et al. (2008) recomendam a promoção de sistemas de cultivo
de café mais parecidos com os modelos rústicos encontrados na América Latina,
com aumento da densidade de outras espécies no sistema, especialmente pela
295
restauração de espécies nativas, de modo a balancear as vantagens da conservação

da biodiversidade no agroecossitema com a sustentabilidade econômica da
produção de café.
Com o aumento da preocupação com o aspecto ambiental da produção
agrícola, da necessidade de conservação dos recursos naturais e da preservação
da biodiversidade, tem se tornado mais comum a adoção de sistemas alternativos
ao monocultivo de café (DaMatta and Rena 2002). Dentre as alternativas,
existe um crescente interesse no cultivo biodiversificado, com associação entre
diferentes espécies, que tem sido explorado com sucesso por cafeicultores. Esse
sistema permite a extração de mais produtos agrícolas na mesma área e gera um
agroecossitema diferenciado em termos de diversidade, ciclagem de nutrientes,
microclima e regulação morfofisiológica.
A biodiversificação dos sistemas de produção agrícola tem agregado
diversas vantagens, que se expressam em diferentes magnitudes dependendo das
características específicas do sistema e da região, dentre elas, cita-se: geração de
sombreamento entre as espécies, aumento do aporte de matéria orgânica, melhoria
da ciclagem de nutrientes, aumento da diversidade e maior hospedagem de
organismos benéficos, além de gerarem fontes de renda extras para os produtores
rurais. A diversificação do cultivo em lavouras cafeeiras também é listada como
uma possível medida mitigadora para regiões com vulnerabilidades climáticas
(Martins et al. 2015).
2.1. Microclima
O cultivo do cafeeiro em condições semelhantes às quais as espécies
evoluíram, com outras espécies vegetais causando o sombreamento de sua copa,
modula o desenvolvimento da planta e causa algumas alterações que devem
ser levadas em consideração. Espécies arbóreas podem ser empregadas como
estratégia de proteção do cafeeiro contra as adversidades climáticas, causando
alterações no agroecossistema que podem ser exploradas para viabilizar o
cultivo do café em regiões consideradas marginais no seu zoneamento agrícola
por apresentarem oscilações naturais de temperatura e déficit hídrico acima do
recomendado para lavouras de café.
Existem relatos na literatura científica evidenciando que a associação com
296
PPGPV
espécies arbóreas pode reduzir os impactos negativos causados por excesso de

radiação, geadas, extremos de temperaturas e ventos fortes na cultura do café
(Cavatte et al. 2013).
Além de promover maior retenção de água no sistema, sistemas
biodiversificados podem causar a sobreposição de copas das espécies vegetais,
explorando diferentes extratos no sistema e gerando um microclima diferenciado
que, em muitos casos, pode diminuir a evapotranspiração das culturas e aumentar
a eficiência de uso da água (Miguel et al. 1995). No geral, a combinação das
diferentes arquiteturas radiculares e de copas, faz com que sistemas com
associação entre espécies vegetais apresentem maior manutenção da umidade,
quando comparados a sistemas de monocultivo. Pezzopane et al. (2010, 2011)
observaram e quantificaram esse fenômeno em lavouras cafeeiras arborizadas
e Mangabeira (2012) descreve que, em sistemas agroflorestais, a presença de
estratos diferenciados na composição de copas do sistema pode atenuar os efeitos
nocivos de secas.
O regime térmico de agroecossistemas com associação de espécies
vegetais diferentes, no geral, apresenta diminuição dos efeitos de extremos de
temperatura do ar e do solo. O microclima gerado dentro das copas das plantas
nesses sistemas tende a atenuar a temperatura, mantendo-a mais estável e amena
do que em sistemas de monocultivo a pleno sol. Efeitos benéficos relacionados a
esse fato já foram relatados em lavouras cafeeiras arborizadas, com atenuação das
temperaturas do ar (Pezzopane et al. 2010, 2011), das folhas (Leal et al. 2007) e
do solo (Beer et al. 1998).
A sobreposição de copas em sistemas biodiversificados também pode
contribuir para redução de estresses causados pelo excesso de radiação incidente
sobre as plantas de café (Camargo and Pereira 1994; DaMatta 2004). Apesar
de o cafeeiro possuir mecanismos relativamente eficientes para dissipação de
energia, o excesso de radiação pode fazer com que os processos de fotossíntese
e fotorrespiração não sejam capazes de consumir o poder redutor das reações,
gerando o risco de sobre-redução da cadeia de transporte de elétrons do cloroplasto
e de redução do oxigênio molecular a formas reativas. Estas formas são capazes de
causar danos fotooxidativos que comprometem o metabolismo vegetal (Ramalho
et al. 2000; DaMatta 2004; Pinheiro et al. 2004).
297
A arborização da lavoura pode reduzir a velocidade média do vento,

protegendo as plantas de café contra os efeitos nocivos causados por ventos fortes
(Pezzopane et al. 2010, 2011). Para cultivos no Estado do Espírito Santo, essa
proteção é especialmente interessante, já que ventos fortes tendem a ocorrer com
maior frequência durante o final da estação seca do ano, quando as plantas ainda
se encontram em fase de recuperação da desfolha causada pela colheita e pelas
podas, além do próprio déficit hídrico (DaMatta et al. 2007).
Como medida protetora contra eventos extremos, Philpott et al. (2008)
descreve que os danos causados pela passagem do furacão Stan em Chiapas foram
maiores em sistemas simplificados e menores em lavouras cafeeiras de sistemas
com maiores níveis de diversidade de outras espécies vegetais.
2.2. Aspectos edáficos

A exploração do perfil do solo pelos sistemas radiculares das espécies
que compõem o sistema biodiversificado tende a formar uma rede de raízes de
diferentes arquiteturas, que exploram o solo em profundidades e proporções
diferenciadas, garantindo um potencial de atividade biológica e uma ciclagem de
nutrientes que tende a ser maior do que em monocultivos. Além disso, a cobertura
da área pelas diferentes copas pode atuar como uma medida de proteção contra os
efeitos erosivos de ventos, sol e chuvas fortes (Mendonça et al. 2010).
As diferenças de eficiências nutricionais entre as espécies que compõem
o sistema podem garantir uma maior ciclagem de nutrientes e gerar condições
físico-químicas que predispõem as plantas a aproveitar os nutrientes do solo de
modo mais eficiente. Alvarenga e Martins (2004) relatam que cafeeiro cultivado
em sistema arborizado foi capaz de atingir a mesma produtividade de um sistema
de monocultivo a pleno sol empregando uma menor quantidade de adubos para
seu manejo nutricional.
Mendonça et al. (2010), estudando o cafeeiro cultivado em associação com
espécies arbóreas, relata que o maior aporte orgânico desse sistema resulta em
ganhos em termos de carbono orgânico e substâncias húmicas no solo, as quais
geram cargas e contribuem para a retenção de água, capacidade de troca de cátions
e estabilidade dos agregados do solo. Além disso, a formação de uma camada de
material vegetal de diferentes espécies sobre o solo do sistema pode contribuir
298
PPGPV
para o aumento do conteúdo de nutrientes na manta orgânica (Perez et al. 2004).

Sistemas biodiversificados também atuam como uma medida de proteção do
solo, seja por meio do maior aporte orgânico sobre a superfície ou pela proteção
contra o encrostamento superficial (Pires et al. 2009). Sistemas bem formados,
com a interseção de copas, atenuam os efeitos dos processos erosivos, podendo
reduzir a perda de solo do sistema até níveis compatíveis com os de comunidades
florestais (Franco et al. 2002). O maior aporte orgânico também pode favorecer
a diversidade de microrganismos, promoção da multiplicação de micorrizas e até
aumento da labilidade do fósforo no solo (Xavier et al. 2006).
2.3. Manejo
Apesar das vantagens do uso do sistema de cultivo biodiversificado, diversos
aspectos do manejo ainda necessitam de esclarecimento científico para embasar
a melhor recomendação de técnicas adaptadas para a exploração das sinergias e
interações entre as diferentes espécies vegetais.
Alterações na arquitetura, taxas de crescimento, vigor e capacidade produtiva
das plantas de café podem requerer que os sistemas de poda e de condução de
hastes sejam adaptados para evitar sombreamentos excessivos, dependendo do
porte das espécies associadas no sistema.
Mudanças nas características físicas, químicas e biológicas do solo e o
complexo de raízes gerado pela interação entre sistemas radiculares diferentes
podem gerar um sistema com dinâmica diferenciada daquele observado em
lavouras em monocultivo. É provável que o uso da água e nutrientes possa ser
modulado pela expressão de competição e sinergismo específica de cada sistema,
fazendo com que diversas tecnologias como a irrigação, correção do solo,
adubação, escolha de espaçamento e cultivares, poda e manejo fitossanitário
requeiram adaptações. A grande quantidade de interações entre espécies possíveis
nos sistemas biodiversificados acaba por gerar a necessidade de constante
avaliação do sistema e ajuste das práticas de manejo por parte do produtor, de
modo que sejam potencializadas as relações sinérgicas e minimizados efeitos
competitivos entre as espécies.
299
2.4. Produtividade
A diminuição da população de plantas ou hastes de café por unidade de
área causada pela presença de outras espécies no sistema contribui para que a
produtividade média do cafeeiro de sistemas biodiversificados seja relativamente
menor do que os níveis praticados em sistemas de monocultivo. Mas é importante
frisar que a sustentabilidade agronômica desses sistemas é embasada na
diversificação dos produtos de valor agrícola que podem ser extraídos da mesma
área, mantendo a eficiência do uso da área.
Além da redução da população, em sistemas muito densos ou quando
outras espécies causam sombreamento excessivo às plantas de café, pode ocorrer
a diminuição da produtividade do cafeeiro; devido, especialmente, à limitação
da assimilação de carbono e ao favorecimento do crescimento de estruturas
vegetativas em detrimento de estruturas reprodutivas causado pelo sombreamento
excessivo (Cannel 1975; DaMatta 2004). Desse modo, a associação de espécies
deve ser explorada racionalmente, evitando o fechamento demasiado da lavoura,
permitindo a exploração das vantagens da diversificação, sem potencializar a
redução da produtividade do sistema.
Miranda et al. (1999) e DaMatta et al. (2007) relatam que, mesmo com a
redução da produtividade média do cafeeiro, os ganhos relacionados a diminuição
da variação temporal da produção e redução dos estresses ambientais sobre as
plantas de café podem ser vantajosos. Menores cargas pendentes, aliadas a
atenuação de estresses microclimáticos, tornam as plantas de café mais vigorosas
para sustentar uma produção mais estável em função do tempo, diminuindo a
bienalidade da produção e aumentando a chance de que o processo de floração e
frutificação das plantas ocorra sem estresses, os quais poderiam levar a formação
de grãos defeituosos ou de menor qualidade.
Para Caramori et al. (2004), a produção de café em sistemas onde espécies
arbóreas estão presentes, desde que as mesmas estejam em densidade e população
adequadas (sem causar excesso de sombra ao cafeeiro), pode não apenas diminuir
a bienalidade do cafeeiro, mas também favorecer a formação de frutos maiores,
que maturam mais lentamente e resultam em um produto de qualidade superior.
A existência de variabilidade genética entre materiais de Coffea spp. tem
se mostrado suficiente para permitir a seleção de genótipos mais tolerantes à
300
PPGPV
diferentes condições de cultivo (sequeiro, convivência com pragas, ocorrência

de sombreamento, limitação nutricional, entre outros). É ainda possível, então,
que cultivares mais adaptadas ao cultivo em sistemas biodiversificados sejam
desenvolvidas pelos diferentes programas de melhoramento genético das principais
espécies de café, apesar de ainda não existir, atualmente, uma recomendação de
cultivares especificamente para esse fim (DaMatta et al. 2007; Cavatte et al. 2013).
3. QUALIDADE DO CAFÉ EM SISTEMA BIODIVERSO
A qualidade do café para fins de consumo é influenciada por diversos

fatores (Vaast et al. 2006; Borém et al. 2008) como por exemplo, características
edafoclimáticas, cultivares, manejo da lavoura, colheita e processamento, incluindo
a seca e a torra (Siqueira and Abreu 2006; Borém et al. 2008; Bosselmann et al.
2009; Alves et al. 2011; Scholz et al. 2013).
A busca pelo aumento de produtividade das lavouras de café tem sido o eixo
principal da pesquisa cafeeira (Vaast et al. 2006), inclusive no Brasil. Obviamente
que a sustentação do Brasil como maior produtor mundial de café deve-se, em parte,
a essa estratégia. Contudo, Carvalho et al. (1994) já enfatizavam que a melhoria
da qualidade do café seria a garantia de sobrevivência da cafeicultura no país.
Portanto, o esforço em aprimorar técnicas de cultivo, colheita e processamento
alavancou a qualidade do café brasileiro nos últimos anos.
A qualidade do café pode ser averiguada basicamente de duas maneiras:
pelas características físicas (tipo) e pelo aroma. No aspecto organoléptico em que
se baseia a classificação da bebida, tem-se verificado relação entre a composição
química e a qualidade do café (Carvalho et al. 1994).
O aroma e o sabor são decorrentes de inúmeros compostos químicos contidos
no grão de café que ao ser torrado convertem-se em outros compostos químicos
que conferem características à bebida. Alguns dos atributos químicos como o
pH, acidez, teor de cafeína, teor de trigonelina, atividade de polifenoloxidase e
atividade de peroxidase, variam entre os diferentes tipos de café bebida (Carvalho
et al. 1994; Franca et al. 2005).
Em um estudo envolvendo a qualidade da bebida de café a atividade de
polifenoloxidase decresceu quando se compara café de bebida Mole e café bebida
301
Rio (Carvalho et al. 1994), assim como a acidez, concluindo que as atividades de
polifenoloxidase e peroxidases aumentaram enquanto que a acidez decresceu com
a melhoria da qualidade da bebida.
Os compostos químicos que conferem o sabor na bebida do café
desenvolvem-se no processo de torra e em razão de sua complexidade química
(Montavon et al. 2003) ainda não é bem entendida. Nesse processo, importante
para a produção da bebida, mais de 800 compostos voláteis já foram identificados
e a questão de quais compostos são os precursores mais relevantes que conferem
o sabor e o aroma permanecem sem respostas (Franca et al. 2005).
A produção de café arábica de alta qualidade precede de três fatores
principais: recursos genéticos, condições ambientais e manejo. Neste último,
embora não seja uma condição sine qua non, a produção de café orgânico
certificado e especialmente cafés gourmet são frequentemente associados a várias
formas de manejo de sombra promovida por árvores em sistema biodiverso
(Bolssemann et al. 2009).
O tempo de maturação do fruto de café é um aspecto importante para
conferir qualidade final ao grão torrado (Montavon et al. 2003). Vaast et al. (2006)
e Geromel et al. (2008) observaram retardo no processo de maturação do café
arábica em condições de sombra. A exposição direta ao sol força a maturação dos
frutos e adiantou o pico de colheita em um mês comparado ao café sombreado.
A maturação mais lenta do café cultivado sob sombra tem sido proposta como
uma das razões que condicionam diferenças na qualidade da bebida em relação ao
sistema de produção pleno sol (Vaast et al. 2006).
O fruto de café quando maduro, assim como outros frutos tipo baga
apresentam elevado teor de açúcares. Esses carboidratos encontrados no grão
de café são importantes componentes que condicionam o sabor do café. Assim,
quanto maior o teor de açúcares no grão não torrado mais intenso é o sabor do
café, e o maior teor de sacarose em grãos não torrados de café arábica explica
parcialmente melhor qualidade de bebida (Ky et al. 2000). No entanto, além dos
açúcares, gorduras e cafeína são importantes na promoção da qualidade do café
(Somporn et al. 2012).
Em estudo envolvendo sombra controlada artificialmente e o uso de árvores
de Lichia (Lichia chinensis) o teor de açúcares foi maior do que em sistema pleno
302
PPGPV
sol, e a frutose foi encontrada em maior proporção. A atividade de antioxidantes

neste estudo apontou maior atividade para o sistema com 60% de bloqueio da
luz solar e no tratamento sob sombreamento por Lichia. Dos ácidos fenólicos
encontrados, o ácido clorogênico foi o mais abundante e seu teor aumentou com
o sombreamento (Somporn et al. 2012).
Estudando a qualidade de frutos de café arábica, Geromel et al. (2008)
confirmaram a importância do regime de luz no controle das características do
grão formado. Foi demonstrado que a sombra retardou o desenvolvimento e
a maturação do fruto em ao menos um mês, sem afetar o peso do fruto. Nos
tecidos que constituem o fruto observaram que a sombra reduziu o pericarpo
mas aumentou o endosperma levando ao aumento de cerca de 10% no peso e no
volume do grão.
Outro aspecto importante no estudo de Geromel et al. (2008) reporta-se a
importância da atividade fotossintética do fruto no estádio verde, contribuindo
para suprir o endosperma. Assim, o retardo na maturação proporcionado pelo
sombreamento favorece o enchimento do grão. No entanto, o efeito da sombra
no teor de açúcares permanece controverso. Guyot et al. (1996) relataram
aumento no teor de açúcares em café arábica cv. Catuaí crescendo sob condições
de sombra. Por outro lado, Vaast et al. (2006) encontraram efeito negativo da
sombra sobre o teor de açúcares em café arábica cv. Costa Rica 95. Geromel et
al. (2008) não apontaram efeito do sombreamento no teor de açúcares totais, ao
invés disto, o teor de açúcares redutores foi maior no grão de café cultivado sob
sombra. Essas discrepâncias poderiam ser explicadas pelo fato de que cultivares
respondem de forma diferente em condições ambientais semelhantes, além disso,
os materiais genéticos Costa Rica (Vaast et al. 2006) e IAPAR 59 (Geromel et al.
2008) contém genoma de C. canephora, enquanto que a cultivar Catuaí (Guyot et
al. 1996) não possui essa condição. Dessa forma, estudos envolvendo regime de
luz e o metabolismo da sacarose devem ser conduzidos objetivando conhecer se a
redução de sacarose sob sombreamento é realmente uma herança de C. canephora
(Geromel et al. 2008).
Desvendar a química que constitui os grãos de café e suas transformações
que ocorrem pelo efeito da torra é relevante em razão de o café ser considerado,
conforme Dórea e Costa (2005) em alimento funcional, cujos benefícios para a
303
saúde são confirmados por muitos estudos. Tais benefícios advêm da presença de
substâncias como o ácido nicotínico, trigonelina, ácido quinólico, ácido tânico e
cafeína, constituindo-se como fonte de antioxidantes como os ácidos clorogênicos,
caféico, coumárico e fenílico.
Por outro lado, o prazer em consumir a bebida de café está diretamente
relacionado com o sabor e o aroma produzidos após o preparo para o consumo.
Os constituintes químicos que atuam proporcionando essas características do café
como bebida é preponderante na definição da qualidade do café.
Vaast et al. (2006) encontraram efeito significativo do sombreamento
do cafeeiro na qualidade da bebida. O amargor e a adstringência foram mais
elevados na bebida preparada com grãos cultivados pleno sol em relação ao
café sombreado artificialmente, indicando que a alta concentração de ácido
clorogênico e trigonelina encontrados nos grãos de café cultivados pleno sol
apontam incompleta maturação dos frutos.
À despeito da melhoria da qualidade do café cultivado em sistema
sombreado, Bolssemann et al. (2009) estudando o efeito do cultivo de café arábica
associado com espécies arbóreas em altitudes elevadas (acima de 1200 m) na
Colômbia, o sombreamento restringiu a qualidade sensorial da bebida em razão
da redução da temperatura e radiação provocados pelo sombreamento. Assim, em
baixas altitudes estudos têm demonstrado impactos positivos do sombreamento na
qualidade do café. Portanto, a otimização do manejo da sombra para a qualidade
do café depende das condições locais e que a recomendação desse manejo deve
ser indicado levando-se em consideração condições climáticas locais entre outras
condições ambientais.
4. ASPECTOS ECONÔMICOS
O comportamento dos consumidores de café no mundo vem sendo

gradualmente alterado por cenários de crises financeiras, mudanças climáticas,
preocupação com a preservação ambiental e com os avanços tecnológicos.
Essas mudanças devem ser rapidamente percebidas pelos produtores e empresas
que trabalham com esse produto, afim de se manter a atividade competitiva no
mercado. Na sociedade contemporânea, a preocupação dos consumidores com
304
PPGPV
o meio ambiente se torna cada vez mais evidente. Os consumidores temem uma
série de consequências geradas pelos males ambientais, sociais e econômicos,
incluindo mudanças climáticas globais, comércio justo e direitos trabalhistas.
Essa mudança de comportamento tem feito com que os consumidores se
preocupem cada vez mais com a origem do produto, levando em consideração
elementos de toda a cadeia produtiva antes de selecionar o produto a ser comprado,
preocupando-se com a preservação do meio ambiente e sua manutenção para
as futuras gerações (Kotler et al. 2010). Nesse sentido, percebe-se uma visão
positiva dos consumidores a respeito da aquisição de produtos certificados por
apresentarem benefícios ecológicos, com aumento da demanda por esses produtos
e geração de um mercado específico que necessita ser satisfeito pelos produtores
(Barone and Frederico 2015).
Mundialmente, o Brasil é reconhecido como o maior produtor de café, no
entanto, a maioria dos cafés brasileiros possuem preços baixos devido ao nível de
qualidade dos grãos; ao contrário de outros países como a Colômbia, Guatemala e
Costa Rica, que se destacam por produzir cafés especiais, com atributos sensoriais
diferenciados e melhores preços de mercado (D’Alessandro 2015). Na Tabela 1,
pode-se observar, dentre outras informações, que outros países produtores de
café conseguem preços mais elevados quando comparados com o Brasil. Assim,
por exemplo, a Costa Rica, México e Nicarágua recebem 61,63; 49,40 e 35,02%
respectivamente, a mais pelo seu café do que o Brasil.
Tabela 1. Comparativo de produção e preços para o café no ano de 2015

Quantidade Valor Participação
País Valor exportado Comparação
exportada unitário nas exportações
exportador (mil USD) de preços
(toneladas) (USD/Ton.) mundiais (%)
Brasil 5565582 2006745 2773 18,2 100,00%
Colômbia 2576546 717945 3589 8,4 129,43%
Honduras 932274 285363 3267 3,0 117,81%
Guatemala 664534 183824 3615 2,2 130,36%
Peru 584507 176176 3318 1,9 119,65%
México 415296 100234 4143 1,4 149,40%
Nicarágua 396537 105905 3744 1,3 135,02%
Costa Rica 309703 69093 4482 1,0 161,63%
Fonte: www.trademap.org
305
Dentre as características do sistema de produção que diferem entre

os supracitados países, existe a associação entre o cultivo de café com outras
espécies vegetais, já que em muitos desses países a produção de café é realizada
sob sombreamento de espécies arbóreas, alterando o ambiente (Pezzopane 2004)
para favorecer a produção de cafés com características diferenciadas (Mancuso
et al. 2013). No Brasil, existem condições para a produção de café com variadas
características, devido à vasta gama de ambientes englobados na produção cafeeira.
Desse modo, a produção de cafés especiais, com características de produção e
atributos organolépticos diferenciados, cresce em importância para aumentar
o valor do produto. A produção em sistemas biodiversificados é uma excelente
alternativa para atingir esse fim em pequenas propriedades de base familiar
(Incaper 2016), permitindo a produção de cafés especiais, além de diversificar a
produção agrícola ou aumentar a sustentabilidade ecológica do sistema.
Turbay et al. (2014) evidenciaram que pequenos cafeicultores vêm
implementando uma série de estratégias em sistemas agroflorestais para enfrentar
a vulnerabilidade climática nas bacias de Porce e Chinchiná, na Colômbia. Os
autores descrevem que o café é cultivado em associação com bananeira (Musa
sp.), ingá (Inga sp.), louro (Cordia alliodora), cedro (Cedrela sp.), entre outras,
que causam sombreamento parcial das plantas de café e promove melhor
enfolhamento das mesmas, melhor qualidade fitossanitária, favorece a produção
de frutos maiores e permite a produção de café de alta qualidade na região. Cabe
ressaltar que os autores descrevem que o cultivo de espécies arbóreas (como o
cedro) permite gerar renda adicional pela venda da madeira, além disso, o emprego
de espécies frutíferas no sistema (como a bananeira) permite também o aumento
a segurança alimentar da família.
Devido à insustentabilidade, à vulnerabilidade, perda da riqueza ecológica e
ao risco econômico dos monocultivos, os sistemas de produção biodiversificados
vêm sendo adotados como alternativa sustentável e eficiente na produção agrícola,
diminuindo a dependência e a importação de commodities dos países de primeiro
mundo (Sarcinelli and Ortega 2006; Lopes et al. 2012).
A implementação de sistemas biodiversificados tende a favorecer os aspectos
econômicos do agronegócio em comparação a sistemas convencionais para
pequenas propriedades. Existem relatos de sistemas biodiversificados causando
306
PPGPV
incrementos no índice de desenvolvimento humano (IDH) e o produto interno

bruto (PIB) nas regiões onde essa prática é adotada, impactando positivamente na
renda dos produtores rurais (Rathmann et al. 2008).
Uma das vantagens econômicas dos cultivos biodiversificados está
relacionada com a diversificação de culturas agrícolas na área de cultivo. Segundo
Vandermeer e Perfecto (2007), a diversificação do sistema produtivo diminui
consideravelmente as incertezas e riscos da exploração agrícola. A adoção desses
sistemas ainda promove ganhos econômicos diretos e indiretos, relacionados,
principalmente, à diminuição dos custos de produção e à diminuição do impacto
econômico oriundo de crises econômicas (Jose 2009). Nesse sentido, os cultivos
biodiversificados configuram uma interessante alternativa para evitar as incertezas
do setor agrícola e proteger o produtor contra as vulnerabilidades referentes
ao preço do produto, pragas, doenças, clima, entre outros (Williams-Guillén et
al. 2008; NAIR et al. 2009).
O Gráfico 1 apresenta a variação de preços de três produtos agrícolas:
cacau (Theobroma cacao), café arábica (Coffea arabica) e banana prata
(Musa sapientum), durante o período de 2011 até o primeiro semestre de 2015 no
Estado do Espírito Santo (CONAB 2015).
Gráfico 1. Variação dos preços de 2011 até 2015 de 60kg de café, cacau e banana,
comercializado pelos produtores do Estado do Espírito Santo.
307
Nota-se que o preço do cacau sofreu uma queda no final de 2012, no

entanto, o preço do café se manteve praticamente constante nesse período. Por
outro lado, o preço do café sofreu uma queda no primeiro semestre de 2014,
entretanto, o preço do cacau se elevou consideravelmente. Diante desse fato,
pode-se evidenciar que o produtor rural que apresentava diversificação com
cultivo de ambas as espécies foi menos vulnerável às incertezas do mercado,
mantendo uma remuneração consistente mesmo em épocas de queda de preços
de um dos produtos, devido a compensação com a renda provinda do aumento do
preço do outro. Vale lembrar que a cultura da bananeira possui uma importante
função, mesmo sendo considerada uma cultura economicamente terciária, pois
ela proporciona rendimentos financeiros ao produtor durante todo o ano (durante
as entressafras das demais culturas agrícolas).
Realizando algumas avaliações agronômicas e econômicas de um sistema
consorciado entre café e banana, em pequenas propriedades de Uganda, Van Asten
(2011) evidenciou que, apesar de menores rendimentos no café consorciado, os
acréscimos econômicos na renda gerados pela produção conjunta com a banana
eram significativos. Em seu trabalho, a produção de banana consorciada com café
arábica gerou um incremento adicional de $1.754,00, representando uma taxa
marginal de retorno de 911%; e quando consorciado com café robusta, gerou
$323,00, representando uma taxa marginal de retorno de 200%. Assim, o autor
simula que, mesmo que o preço do café sofresse queda de 50%, a renda gerada
pela cultura da bananeira seria capaz de amortecer a situação econômica familiar.
Corroborando com este autor, Lopes (2014) também indica maior rentabilidade
econômica em sistemas de produção do cafeeiro biodiversificado em relação
a sistemas convencionais em monocultivo, em Pontal do Paranapanema (São
Paulo).
Ainda conforme Lopes (2014), no que se refere aos aspectos econômicos
por unidade de área (ha), observou-se que a receita bruta do café produzido no
sistema biodiversificado foi de R$ 5.115,00, enquanto a receita bruta do cafeeiro
convencional foi de R$ 4.146,00. Nota-se que a receita bruta do sistema de
produção biodiversificado foi aproximadamente 20% maior do que o observado
no sistema convencional. No que se refere a receita líquida do cafeeiro, foi
encontrado um valor de R$ 2.813,00 para o sistema biodiversificado, enquanto a
308
PPGPV
receita líquida do cafeeiro convencional foi de R$ 1.451,00, resultado assim em

quase o dobro do lucro no sistema de produção biodiversificado.
Cabe ressaltar que os sistemas biodiversificados de produção de café
possibilitam a produção de outros alimentos e produtos de valor econômico que
não foram computados no trabalho de Lopes (2014), evidenciando que esses
sistemas podem apresentar uma eficiência econômica ainda maior do que o
apresentado.
Os estudos de Rossi et al. (2011) mostraram que a produção de café
em sistemas biodiversificados é uma prática economicamente competitiva
e vantajosa, no entanto, para alcançar uma melhor eficiência econômica,
recomenda-se que o manejo do sistema seja baseado na exploração de insumos
orgânicos, complementando-se com insumos químicos quando necessário. Cabe
ressaltar que a estratégia de diversificação com espécies fixadoras de nitrogênio
pode contribuir como fonte de nitrogênio e reduzir a necessidade de adubação no
sistema (Espíndola et al. 1997).
Ações direcionadas para diversificação da produção podem, além de
aumentar a produção de alimentos e oferta dos mesmos no mercado, trazer
consideráveis benefícios econômicos para os agricultores, deixando-os menos
vulneráveis as incertezas do mercado (Christo et al. 2014). Além disso, a busca
pela produção de um café especial e ecologicamente correto pode favorecer o
aumento do valor do café produzido nesses sistemas, desde que o mesmo possa
suprir a demanda do mercado consumidor por cafés produzidos com preocupação
ambiental e com riquezas de sabor específicas dessas condições.
5. Agradecimentos
Os autores agradecem à FAPES pelo apoio financeiro aos projetos
relacionados ao tema deste capítulo.
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315
Capítulo 15
Recipientes e substratos para

produção de mudas de Coffea sp.
Saul de Andrade Júnior

Felipe Cassa Duarte Venancio
José Francisco Teixeira do Amaral
Marcelo Curitiba Espindula
Abraão Carlos Verdin Filho
1. INTRODUÇÃO
Atualmente, o Brasil é o maior produtor e exportador mundial de café, com

uma produção prevista em 2016 de aproximadamente 49,7 milhões de sacas de
café beneficiado. Apesar de ser um ano com bienalidade positiva na maioria dos
estados produtores, a produtividade das lavouras sofreu uma queda em função de
problemas climáticos como a seca, altas temperaturas, má distribuição das chuvas
e insolação e geada (Conab 2016).
Apesar disso a cafeicultura gera grandes divisas por apresentar enorme
tradição técnica, empresarial e comercial. No entanto, para a manutenção dessa
condição é necessário que as lavouras cafeeiras sejam bem sucedidas, com mudas
provenientes de cultivares produtivos, adaptados a diferentes condições de clima
e solo, tolerante a pragas, seca e que sejam vigorosas (Andrade et al. 2012).
Todas as atividades relacionadas a produção de mudas no Brasil são regidas
pela Lei 10.711/03, que instituiu o Sistema Nacional de Sementes e Mudas,
regulamentada pelo Decreto 5.153/04. Além da lei, a Instrução Normativa 24 de
16 de dezembro de 2005 (Brasil 2005), bem como a instrução normativa n° 35 de
29 de novembro de 2012 (Brasil 2012) são documentos que balizam a produção
de mudas no Brasil. Para produzir, exportar, importar mudas é necessário estar
inscrito no Registro Nacional de Sementes e Mudas (Renasem) e no Registro
Nacional de Cultivares (RNC). O primeiro passo para quem deseja produzir,
exportar, importar, ou realizar qualquer atividade relacionada com mudas o mesmo
316
PPGPV
deverá procurar a orientação do setor de sementes e mudas da Superintendência

Federal de Agricultura.
O cafeeiro arábica por ser uma planta autógama mantém suas características
genéticas ao longo das gerações. Neste caso, o usual é adotar a propagação
seminífera, entretanto, para uma planta alógama como o Conilon que possui
ampla variabilidade genética, a propagação assexuada (clone) é mais usual
(Carias 2015).
Existe uma série de fatores que influenciam a produção de mudas. Vale
destacar o substrato, pois influencia diretamente nos custos de produção, já o
tipo de recipiente reflete no rendimento operacional e na facilidade do plantio
no campo, além disso, o manejo no processo produtivo como irrigação, nutrição
e a utilização de hormônios e micorrizas irão contribuir garantindo a qualidade
fisiológica e sanitária das mudas (Ono et al. 1992; Tristão 2005; Braun et al. 2007;
Vallone et al. 2009, 2010a, b; Tatagiba et al. 2010; Garcia et al. 2011; Dardengo et
al. 2013; Berilli et al. 2014; Mukeshambala et al. 2014; Dias et al. 2015).
Considerando todas as variáveis existentes na produção de mudas de Coffea
sp., neste capítulo serão apresentados os aspectos legais, bem como os diferentes
substratos e recipientes, além de outros fatores que estão sendo estudados e
utilizados na cadeia produtiva de mudas de cafeeiro e o efeito desses fatores no
crescimento e na qualidade das mudas.
2. ASPECTOS LEGAIS
O Ministro de Estado da Agricultura, Pecuária e Abastecimento, no uso da

atribuição que lhe confere o art. 87, parágrafo único, inciso II, da Constituição,
tendo em vista o disposto na Lei nº 10.711, de 5 de agosto de 2003, no Decreto nº
5.153, de 23 de julho de 2004, na Instrução Normativa MAPA nº 9, de 2 de junho
de 2005, na Instrução Normativa MAPA nº 24, de 16 de dezembro de 2005, na
Instrução Normativa MAPA nº 22, de 27 de agosto de 2012, sendo exclusiva para
café a instrução normativa n° 35 de 29 de novembro de 2012.
Art. 1º - Estabelecer as normas para a produção e comercialização de
material de propagação de cafeeiro (Coffea arabica L. e Coffea canephora Pierre
ex A. Froehner) e os seus padrões, com validade em todo o território nacional,
317
visando à garantia de sua identidade e qualidade.

Art. 33° - O Certificado de Mudas ou o Termo de Conformidade será
emitido com base nos resultados da análise visual para verificação do índice de
raízes defeituosas e da análise laboratorial para Meloidogyne spp, obedecendo aos
padrões estabelecidos nesta Instrução Normativa.
Art. 34º - A muda de cafeeiro deverá:
I - ser oriunda de haste vegetativa (haste ortotrópica), quando produzida a
partir de estacas;
II - ter sistema radicular bem desenvolvido, com no máximo de 5% (cinco
por cento) das mudas com raiz defeituosa;
III - estar livre de Meloidogyne spp.;
IV - ter, na ocasião da comercialização:
a) no mínimo, 3 (três) pares de folhas definitivas;
b) no máximo, 8 (oito) pares de folhas definitivas, quando se tratar de mudas
com idade de até 6 (seis) meses;
c) no máximo, 13 (treze) pares de folhas definitivas, quando se tratar de
mudas com idade de até 1 (um) ano;
V - estar aclimatada ao sol antes da comercialização.
3. RECIPIENTES
O tipo de recipiente utilizado na produção de mudas além de influenciar

diretamente a qualidade das mudas, em função da forma e do tamanho do material
utilizado, afeta o rendimento da mão de obra no campo devido a questões de
logística dos serviços de plantio. A dinâmica de movimentação de água no volume
dos recipientes é diretamente influenciada pelas características dos mesmos. Com
isso, a qualidade da muda produzida em determinado recipiente dependerá dos
atributos do substrato utilizado, como uma elevada porosidade e baixa densidade
(Kämpf 2002).
Os recipientes mais utilizados para a produção de mudas de cafeeiros são
os sacos de polietileno ou de TNT, tubos de polietileno rígido (tubetes), bloco
prensado e, ainda, em bandejas de isopor (polietileno expandido). Os sacos de
polietileno apresentam dimensões de 9 a 11 cm de largura, por 18 a 22 cm de
318
PPGPV
comprimento, com capacidade entre 500 e 700 cm-3 de substrato, e apresentam

furos na parte inferior para drenagem. Há uma tendência de utilização de
recipientes de menores capacidades volumétricas visando a reduzir o custo de
produção das mudas e aumentar o rendimento operacional na fase de plantio
(Guimarães and Mendes 1998). Estes sacos são preenchidos com solos, retirados
de horizontes subsuperficiais, acrescidos de fertilizantes industrializados e, ou
resíduos orgânicos como cama de frango e esterco bovino. No entanto, nos últimos
anos, a utilização de tubos retornáveis (tubetes) vem assumindo importância na
produção de mudas clonais de café.
A utilização de tubetes apresenta como desvantagem a necessidade de
maior investimento inicial para aquisição dos tubetes, bem como, das estruturas
de sustentação, denominadas de suporte ou bandeja. Além disso, as mudas
produzidas em tubetes estão mais susceptíveis ao estresse hídrico pós-plantio
devido à baixa capacidade de retenção de água dos substratos orgânicos utilizados
nesses recipientes. Por outro lado, esses recipientes proporcionam vantagens que
podem justificar seu uso.
Dentre as vantagens da utilização de tubetes na produção comercial de mudas
de café destacam-se a maior facilidade de manuseio das mudas, a redução na área
do viveiro e o menor volume de substrato empregado, a formação do sistema
radicular sem enovelamento devido às estrias de direcionamento de raiz, e o maior
rendimento no transporte (Figura 1A) e no plantio. Além disso, por demandar
menor quantidade de substrato e por esses substratos serem pouco densos, ocorre
redução da massa do conjunto recipiente + substrato, em relação aos recipientes e
substratos tradicionais, sacos + solo. Com isso, é possível produzir as mudas em
bancadas suspensas, o que facilita o manejo no viveiro (Figura 1B e C).
As dimensões do recipiente utilizado exercem influência sobre a qualidade e
os custos da produção de mudas (Morgado et al. 2000), uma vez que a utilização de
recipientes com dimensões superiores resulta em gastos de recursos e materiais. Na
atualidade não se tem um padrão de recipiente para produção de mudas de cafeeiro,
desde que a muda mantenha as características preconizadas pelo Ministério da
Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA). No entanto, há uma tendência
em utilizar recipientes cada vez com menores capacidades volumétricas visando
reduzir custos de produção das mudas e aumentar o rendimento operacional na
319
fase de plantio (Guimarães et al. 1998).

Para a produção de mudas clonais de cafés da espécie Coffea canephora,
os tubetes mais usuais apresentam volume entre 200 e 300 cm-3. Os tubetes
empregados apresentam formatos cônicos com um furo no centro da parte inferior,
cônico com fundo chato e com aberturas laterais e; cônico com fundo invertido
(Figura 2). No entanto, não há relatos na literatura sobre o efeito dos diferentes
formatos sobre o estabelecimento e crescimento das plantas em campo.
Figura 1. Suporte para transporte de mudas de C. canephora produzidas em

tubetes (A). Bancadas suspensas (B e C).
Dependendo do tipo de recipiente utilizado, pode haver uma restrição

radicular nas mudas, imposta pelo reduzido volume, pelas paredes e a forma do
recipiente, a qual afeta alguns parâmetros morfológicos na avaliação da qualidade
das mudas, como a altura das plantas, diâmetro do caule, área foliar, número de
folhas e até mesmo a biomassa vegetal (Townend and Dickinson 1995; Leles et
al. 1998).
Nesse sentido, há uma tendência de substituição dos saquinhos plásticos
pela utilização de tubetes na formação das mudas, os quais apresentam uma
série de vantagens como a facilidade de manuseio das mudas, a redução na área
do viveiro e um menor volume de substrato, pois estes tubetes possuem menor
320
PPGPV
Figura 2. Principais tipos de tubetes empregados na produção comercial de

mudas clonais de C. canephora. Cônico tradicional (A); Cônico com fundo chato
e aberturas laterais (B) e Cônico com fundo invertido (C).
capacidade volumétrica em relação ao recipiente tradicional. Entretanto, os

estudos científicos destacam maior qualidade das mudas oriundas de saquinhos
plásticos (Dias and Melo 2009).
Várias pesquisas têm sido desenvolvidas na busca do conjunto ideal de
recipientes e substratos, associando qualidade e eficiência nos custos de produção
de mudas de cafeeiro. Com esse propósito, tubetes com capacidade de 50, 80, 120,
275 cm3 e sacos plásticos padrão foram comparados entre si por diversos autores
(Cunha et al. 2002; Tavares Júnior 2004; Vallone et al. 2009; Silva et al. 2010)
que constataram que sacos plásticos e o tubete de 120 proporcionaram um maior
desenvolvimento de mudas de café em relação as mudas produzidas em tubetes
de 50 cm3.
Corroborando com esses resultados, Espindula et al. (2014) estudando os
volumes de 50, 100, 170, 280 e 400 cm3 concluíram que o aumento do volume
dos tubetes promove incremento nas características vegetativas de mudas de C.
canephora até um ponto de máximo, acima do qual, o aumento no volume do
recipiente não promove um incremento significativo, ponto que é variável com a
característica avaliada. No entanto, os autores também concluíram que os volumes
321
de 50 e 100 cm3 não promovem crescimento diferenciado da testemunha, saco +

solo até 130 dias após o plantio das estacas de C. canephora ‘Conilon – BRS Ouro
Preto’.
É importante destacar que a redução do volume do recipiente proporciona
condição de estresse às mudas, tendendo a ocorrer um aumento de alocação de
fotoassimilados nas raízes em detrimento da parte aérea (Johnson et al.,1996). Reis
et al. (1989) relataram que caso haja restrições ao desenvolvimento radicular, a
má formação das raízes na fase de muda pode persistir após o plantio, interferindo
no desenvolvimento das plantas no campo. Além disso, em situações em que a
muda necessite permanecer por mais tempo no viveiro o reduzido volume do
recipiente pode comprometer a qualidade da muda, devido ao confinamento do
sistema radicular.
Com relação a sobrevivência no campo, Almeida et al. (2002) ao estudarem
a formação inicial da lavoura cafeeira de mudas produzidas em tubetes de 120
cm3 e sacos plásticos, observaram que ambas as mudas, provenientes de sacos ou
tubetes, apresentaram 100% de sobrevivência no campo. Marchi (2002) observou
que em condições climáticas favoráveis, as mudas de sacos foram semelhantes às
de tubetes quanto à sobrevivência. Já em condições ambientais não favoráveis, a
mortalidade das mudas de tubetes aumentou.
Com objetivo de compreender a interferência do recipiente nas primeiras
safras Matiello et al. (2000) relataram que cafeeiros provenientes de mudas de
tubetes apresentam desenvolvimento inicial no campo inferior ao das mudas
produzidas de sacos de polietileno. Garcia et al. (2002) ao avaliarem a primeira
safra de cafeeiros oriundos de mudas produzidas em sacos de polietileno e tubetes
de 120 cm-3, verificaram que as mudas de sacolas superaram as mudas de tubetes.
Uma outra opção de recipiente para produção de mudas de café são as mantas
de TNT. Nasser et al. (2009) ao compararem o saco de polietileno convencional
com volume de 600 cm3, tubete de 90 cm3, e a sacola de TNT com volume de 260
cm3 na produção de mudas de café, concluíram que o saco de TNT pode ser mais
uma opção viável para a produção de mudas com qualidade.
Mudas oriundas de bandeja (polietileno expandido) foram avaliadas por
Costa et al. (1989) e apresentaram uma menor área foliar e um menor biomassa
do sistema radicular e da parte aérea, embora o número de pares de folhas
322
PPGPV
fosse o mesmo das mudas produzidas em sacos plásticos. Além disso, as raízes
secundárias se apresentaram mais finas, embora mais abundantes.
4. SUBSTRATO
O substrato é um fator de destaque entre os fatores que influenciam a produção

de mudas, além de sua influência direta nos custos de produção, determina o
crescimento e o vigor vegetativo das mudas, afetando diretamente a qualidade
das mesmas. Para o uso de sacos de polietileno, o adequado é a utilização de
substrato a base de solo enquanto que para o uso de tubetes o mais apropriado é
a utilização de substrato a base de resíduos orgânicos. A utilização de substrato
orgânico em sacos de polietileno não é indicada, por dificultar o manuseio visto
que o mesmo apresenta partículas muito grandes e pouco coesas, não formando
“torrão”. Por outro lado, utilização de substrato a base de solo em tubetes pode
dificultar a drenagem de água do substrato, além de dificultar a retirada da muda
por ocasião do transplantio. Na produção de mudas em tubetes, o substrato mais
utilizado atualmente é composto por casca de pinus e enriquecido com nutrientes
(Vallone et al. 2009, 2010a).
Existem no mercado substratos comerciais compostos de vermiculita, casca
de pinus, bagaço de cana fermentado, húmus de minhoca, além de outros materiais
(Silva Júnior et al. 1995). Esses substratos são utilizados na produção de mudas de
diversas espécies, especialmente, espécies hortícolas e mudas florestais. Também
vem sendo utilizado na produção de mudas de café, inclusive da espécie Coffea
canephora, cuja produção de mudas clonais em tubetes ainda é incipiente. Esses
insumos apresentam boas condições físicas, as quais permitem uma boa formação
do sistema radicular das mudas, contudo, possuem uma qualidade química
limitada, necessitando de complementação de nutrientes por meio de aplicação de
solução química (Lopes 1996).
O substrato ideal deve ser uniforme em sua composição com boas qualidades
físicas, químicas e biológicas, apresentar uma boa porosidade, ser pouco denso,
alta CTC, retenção de água adequada, ser isento de pragas, organismos patogênicos
e de sementes de plantas daninhas, além de ter um baixo custo (Melo et al. 2003).
Os substratos comerciais nem sempre apresentam essas características, com isso
323
a formulação de substratos alternativos vem crescendo consideravelmente em

função baixa qualidade dos substratos comerciais (Matiello et al. 2001).
Para composição de substratos alternativos os materiais devem ser
escolhidos em função de sua disponibilidade, suas características físicas, químicas
e biológicas, além de seu custo de produção (Toledo, 1992). São utilizados vários
materiais na formulação de substratos alternativos: esterco animal, areia grossa,
turfa, húmus de minhoca ou vermicomposto, casca de arroz ou de café, fibra de
coco, lodo de esgoto, resíduo de fumo e resíduos industriais como a torta de filtro
(Neto et al. 1999; Miranda et al. 2001; Melo et al. 2003; Dias and Melo 2009;
Cogo et al. 2011; Santos 2013).
Alguns trabalhos destacam a utilização de materiais orgânicos na formulação
de substratos. A utilização de uma fonte de matéria orgânica se relaciona com os
aspectos nutricionais e a fertilidade do substrato, além da aeração, estrutura, a
retenção de água e a presença de microorganismos benéficos, onde os reflexos são
a produção de mudas de qualidade (Gomes and Silva 2004).
A avaliação da qualidade do substrato, especificamente suas características
físicas e químicas, é fundamental para garantir a produção de mudas com alto
padrão e vigorosas. As principais características físicas que devem ser levadas
em consideração no preparo ou seleção dos substratos orgânicos para produção
de mudas é a granulometria, a densidade, porosidade total, o espaço de aeração e
a retenção de água a baixas tensões de umidade e a densidade. Para a qualidade
química os atributos mais importantes são o valor do pH, a condutividade elétrica
e/ou teor total de sais solúveis e os teores de nutrientes disponíveis (Kämpf 2006;
Schafer et al. 2015).
Ao reduzir parcialmente a granulometria do substrato, a aderência das
partículas às raízes e a estabilidade do conjunto muda + substrato nos recipientes
menores aumentou. A estabilidade diminui nos recipientes de maior volume e
aumenta nos recipientes de menor volume. A granulometria é fundamental à
manutenção da integridade do conjunto muda + substrato e à preservação da sua
estabilidade após a remoção do tubete e o manuseio da muda no plantio (Figura 3).
Tal fato é desejável, pois as raízes de cafeeiro são pouco lignificadas e, portanto,
suscetíveis às rupturas e aos desvios laterais, no momento do plantio. Substratos
formados a partir materiais de partículas grandes tem dificuldade de agregação,
324
PPGPV
especialmente no momento da retirada da muda do tubete. Por outro lado,

materiais com granulometria muito fina podem dificultar a aeração e a infiltração
de água no substrato (Favarin et al. 2008).
Figura 3. Substrato pouco coeso apresentando falta de agregação (A). Substrato

coeso apresentando preservação do substrato após a remoção da muda do tubete
(B).
Com relação à densidade do substrato, Kämpf (2005) relatam que para a

densidade (base seca) é importante considerar as dimensões do recipiente. Para
vasos de até 15 cm de comprimento, os valores de densidade devem estar entre
200 e 400 kg m-3. Para café Conilon, Balbino (2016), trabalhando com diferentes
composições de substratos orgânicos, encontrou melhor desenvolvimento das
mudas em substratos que apresentavam valores entre 148 a 261 kg m-3.
Para as demais características físicas de importância para seleção de
substratos, Balbino (2016) relata que, para cafeeiros C. canephora, os melhores
atributos biométricos das mudas são obtidos nos intervalos de 62,4 a 75,5% de
325
porosidade total; 18 a 32,5% de espaço de aeração; 9,5 a 15% de água disponível;

9,4 a 14,4% de água facilmente disponível; 0,06 a 1,16% de água tamponante e AR
30,7 a 34,3% água remanescente. Esses atributos físicos, assim como a densidade
seca, estão relacionados a aeração e capacidade de retenção de água. Para mudas
clonais, Balbino (2016) sugere que substratos com baixa capacidade de retenção
de umidade podem ser apropriados, visto que, por se tratar de propagação
vegetativa, no estádio inicial os propágulos não são capazes de absorver água
do substrato e, por isso, devem ser irrigadas com maior frequência para evitar a
desidratação da estaca.
As características químicas mais importantes são a condutividade elétrica,
o pH, capacidade de troca catiônica, os teores disponíveis de N (amoniacal e
nitrato), P, K, Ca, Mg, S, B, Cu, Fe, Mn e Zn, além dos elementos tóxicos Pb, Cd,
Ni e Cr (Abreu et al. 2002). O conhecimento da fertilidade do substrato antes de
sua utilização é fundamental, pois permite a determinação da complementação
com fertilizantes e dos procedimentos relacionados à nutrição mineral das plantas
(Minami 2000).
Os substratos comerciais nem sempre apresentam todas as características
ideais, por isso, a formulação de substratos alternativos pode se tornar uma
alternativa para aumentar a eficiência na produção de mudas de café. A utilização
de resíduos agroindustriais para produção de mudas, além de reduzir os custos
de produção, apresenta vantagens ambientais, decorrente do aproveitamento de
resíduos, cujo descarte poderia representar impacto negativo ao ambiente.
Vários resíduos têm sido testados como substrato para produção de mudas
de café. As respostas variam, especialmente, com a origem do resíduo, bem
como, com sua concentração na composição do substrato. Segundo Neto et al.
(2009), substrato formado com 50% de esterco de curral e 35% de húmus de
minhoca promoveu desempenho semelhante ao substrato comercial Plantmax-
café, ambos fertilizados com Osmocote®. Dias and Melo (2009) relatam que
a adição de 40% de cama de peru na formulação de substratos alternativos
favorece o desenvolvimento das mudas. Silva et al. (2013) empregando 50% de
esterco bovino associado à vermiculita ou ao substrato comercial verificaram
desenvolvimento satisfatório das mudas de café. Miranda et al. (2001) obtiveram
mudas vigorosas quando formularam substrato a base de cama aviária, palha de
326
PPGPV
café, casca de arroz carbonizada e cinza de madeira.

Entre os resíduos agroindustriais com alto potencial de utilização na
produção de mudas, destacam-se o bagaço de cana-de-açúcar e a torta de filtro
(Samor et al. 2002; Chaves et al. 2003; Serrano et al. 2004, 2006). Silva et al.
(2010) avaliando três diferentes formulações entre elas, um composto de bagaço
de cana-de-açúcar mais torta de filtro com e sem adubo de liberação controlada na
proporção de 36 g para cada 12 litros de mistura verificaram que doses menores
implicaram em adubações complementares durante o crescimento das mudas de
café.
Apesar dos resultados promissores de substratos alternativos constituídos
pela adição de materiais orgânicos, alguns resíduos são prejudiciais ao
desenvolvimento das mudas. Para o uso de lodo de cortume desidratado, o
aumento da concentração do resíduo no substrato promoveu aumento no índice
de mortalidade possivelmente devido ao aumento das concentrações de sódio e
cromo no substrato (Berilli et al. 2014). Balbino (2016) trabalhando com palha de
café bioestabilizada obteve desempenho insatisfatório das mudas de C. canephora
quando comparado ao substrato comercial Vida Verde Tropstrato HT®. O autor
atribui os resultados negativos da palha de café à elevada condutividade elétrica
do material, visto que, a palha apresenta alta concentração de potássio.
A condutividade elétrica e juntamente com o pH são as principais
características químicas utilizadas para caracterização dos substratos (Schafer et
al. 2015). Estas características estão relacionadas à salinidade e a disponibilidade
de nutrientes para nutrição das mudas. Para Coffea arabica, Corrêa et al. (2006)
sugerem condutividade elétrica de 1 mS cm-1 como apropriada para a produção
de mudas seminíferas. No entanto, para mudas clonais de C. canephora, Balbino
(2016) relata um desempenho satisfatório em intervalo de CE de 1 a 1,9 mS cm-1.
Para o pH dos substratos, Cavins et al. (2000) sugerem que a faixa ideal é de 5 a
6,5. Corroborando esta indicação Balbino (2016) encontrou melhor desempenho
das mudas clonais de C. canephora no intervalo de 5,65 a 6,3.
4.1. Desinfestação de substrato

Para garantir a qualidade do substrato, muitos métodos são utilizados para o
controle de infestantes. A presença de nematoides, fungos e sementes de plantas
327
invasoras levam os viveiristas a utilizar produtos esterilizantes de solo, muitas

vezes com prejuízos ao meio ambiente, como é o caso do brometo de metila, que
foi suspenso a partir de 2006 pelo Protocolo de Montreal. Campanhola and Bettiol
(2003) ressaltaram a pressão da sociedade pela redução dos impactos ambientais
provenientes das atividades agrícolas, com a substituição de métodos químicos
por métodos físicos na desinfestação do substrato.
A solarização é um método físico de desinfestação do substrato e consiste
na cobertura substrato por um filme de plástico, durante um período de exposição
solar (Ghini 1997; Patrício 2000). Existem alguns equipamentos que realizam a
desinfestação do substrato como a autoclave, o coletor solar (Ghini 1997). Sob as
condições de temperatura da Amazônia brasileira, Matos (2015) conseguiu atingir
temperaturas de até 65 °C utilizando um coletor solar adaptado de Ghini et al.
(1991), que utiliza tubos de PVC menos espessos e vidro sobre parte superior
do equipamento. A autora conclui que o solarizador modificado é recomendado
para desinfestação de M. incognita e outras espécies de Meloidogyne para uso
em viveiros para a produção de mudas sadias (Figura 4). O ponto negativo de
algumas dessas formas de desinfestação é a demanda de tempo dentro do processo
que pode atrasar a produção das mudas, sendo um dos motivos da baixa utilização
dessas práticas pelos viveiristas (Miranda et al. 2007).
Existe ainda um equipamento composto por uma caldeira a lenha, com
capacidade de produção de 600 kg h-1 de vapor e um injetor de vapor no solo, além
de mangueiras para funcionamento do equipamento, são capazes de tratar 100 m²
de solo a cada uma hora. Este sistema de injeção de vapor no solo permite atingir
temperaturas na ordem de 70 ºC nos primeiros 20 cm de solo, onde se encontram
os principais patógenos.
5. OUTROS ASPECTOS RELACIONADOS
A qualidade das mudas, além do substrato e do tipo de recipiente utilizado,

pode sofrer influência de vários outros fatores relacionados ao processo de
produção e aos métodos de manejo realizados, além das condições em que as
mudas são produzidas. Desse modo serão enfatizados alguns aspectos que
podem interferir diretamente na qualidade das mudas, como a utilização de
328
PPGPV
Figura 4. Coletor solar modificado, desenvolvido para desinfestação de solos.
sombreamento, diferentes procedimentos de adubação e turnos de rega, além da

utilização de hormônios e micorrizas.
Para melhorar a adaptação das mudas às condições de campo e economizar
no custo de produção em relação as estruturas do viveiro, alguns viveristas optam
pela formação a pleno sol. Contudo, há uma certa dificuldade no manejo das
mudas e na manutenção da umidade do substrato, sendo a irrigação fundamental
nesse sistema de produção (Alves and Guimarães 2010). A produção de mudas
a pleno sol pode comprometer o seu desenvolvimento em função de aspectos
fisiológicos decorrentes do excesso de exposição à radiação solar (Paiva et al.
2003; Henrique et al. 2011).
Para mudas de café arábica, Matiello et al. (1997) relataram que a formação
a pleno sol apresentou maior crescimento do que as sombreadas. Já Paiva et al.
(2003) observaram que o melhor tipo de sombreamento para formação de mudas
de café arábica é o de 50%. Para produção de mudas de café Conilon Braun et al.
(2007) concluíram que 75% de sombreamento é o ideal comparado aos demais
níveis 30 e 50%. Tatagiba et al. (2010) relata melhor crescimento com 22 e 50%
329
de sombreamento comparadas a pleno sol e ao sombreamento de 88%. Nesse

mesmo contexto, Dardengo et al. (2013) verificaram que as mudas de Conilon
cresceram melhor em sacolas plásticas do que em tubetes com condições de
50% e 75% de sombreamento, com exceção do nível de 30%, onde as mudas
sombreadas apresentaram maior crescimento e melhor qualidade em relação às
mantidas a pleno sol.
Sabe-se que um dos elementos mais exigidos pelo cafeeiro e o que mais se
destaca é o nitrogênio, que além de uma maior demanda pela cultura, proporciona
uma maior resposta em termos de produtividade (Malavolta et al. 1981). Sendo
assim, Garcia et al. (2011) avaliaram o efeito da combinação da ureia com o
inibidor de uréase NBPT e observaram que a utilização do NBPT favoreceu o
aumento de matéria seca das mudas e do nitrogênio absorvido proporcionalmente
à dose de nitrogênio aplicada. O fornecimento de água, antes ou após a cobertura
com o adubo, não influenciou nenhuma das características e as mudas que não
receberam o fertilizante com o inibidor tiveram um comportamento inferior.
O fornecimento de micronutrientes é uma prática não muito usual nos
viveiros, porém, quando aplicados há um ganho no desenvolvimento das mudas
e na produtividade esperada das culturas (Gontijo et al. 2007; Silva et al. 2007).
Dias et al. (2015) estudaram a aplicação de cobre via foliar em mudas de cafeeiro
utilizando duas fontes: sulfato cúprico amoniacal e sulfato de cobre. Os maiores
teores e conteúdos de cobre foram verificados nas mudas que receberam o sulfato
de cobre, nas quais foram quantificados os maiores incrementos de matéria seca,
contudo, a eficiência de translocação do cobre nas mudas foi semelhante para
ambas as fontes.
Além de ganhos em desenvolvimento, qualidade e produtividade esperada,
alguns nutrientes são utilizados na redução do potencial de intensidade de algumas
doenças (Datnoff et al. 1997). Botelho et al. (2005) verificaram que a menor área
abaixo da curva de progresso do total de lesões foi obtida com a dose de 0,84 g
kg-1 de silicato de sódio. Botelho et al. (2009) observaram uma maior presença de
cera epicuticular nas folhas de mudas cultivadas com 2 g e 6 g de ácido silícico.
A maior dose de ácido silícico 6 g kg-1 de solo promoveu a menor fotossíntese
potencial em folhas de plantas sem sintomas de cercosporiose.
Há uma carência de informações no que se refere a lâmina de irrigação
330
PPGPV
para produção de mudas de café. Azevedo et al. (2014) propuseram então quatro
lâminas de irrigação 25; 40; 55; e 70% da ET0 em dois tipos de recipientes
(tubete e sacola) dois níveis de hidrorretentor, concluíram que as mudas de café
Conilon produzidas em sacolas apresentaram crescimento superior comparada as
de tubetes. A lâmina de 40% da ET0 é suficiente para as mudas produzidas em
sacolas, no entanto para tubetes a melhor lâmina é de 70% da ET0. A presença de
hidrorretentor promoveu o melhor desenvolvimento das mudas de café Conilon
produzidas em sacolas em relação as mudas produzidas em tubetes.
Na tentativa de otimizar o uso da água na irrigação, polímeros hidroabsorventes
têm sido utilizados, esses ao serem hidratados se transformam em gel, absorvendo
cerca de cem vezes seu peso em água (Fonteno and Bilderback 1993). Pesquisas
comprovam efeito favorável do emprego do hidrorretentor no crescimento inicial
de mudas de cafeeiro (Azevedo et al. 2002; Carvalho et al. 2011). No entanto, há
uma carência de informações na fase de produção de mudas.
Os efeitos de diferentes turnos de rega foram investigados por Mukeshambala
et al. (2014) estudando a aplicação de doses de hidrorretentor, onde concluíram
que a aplicação do polímero em sacos plásticos e em tubetes não influenciou
no crescimento das plantas. As irrigações de mudas em tubetes devem ser feitas
preferencialmente duas vezes ao dia. Enquanto as mudas de sacos plásticos podem
ser realizadas a cada dois dias. Almeida et al. (2011) avaliando o comportamento
de cafeeiros propagados por embriogênese somática e seminífera, observaram que
as mudas propagadas por estes métodos apresentaram o mesmo comportamento
quanto ao desenvolvimento nas diferentes quantidades de água disponível no solo.
A atividade microbiana se relaciona com as propriedades biológicas dos
substratos e influencia diretamente a agregação das partículas, a disponibilidade
de nutrientes, a aeração e o armazenamento de água (Maiorano et al. 2002).
Fungos micorrízicos arbusculares formam micorrizas, que atuam como um
prolongamento do sistema radicular da planta hospedeira (Silveira 1992). Tristão
et al. (2006) verificaram que a utilização de substratos orgânicos e a inoculação
com fungos micorrízicos arbusculares são eficientes na produção de mudas de
cafeeiro, onde a micorrização apresentou um efeito positivo no desenvolvimento
das mudas.
331
O tipo de recipiente e os materiais utilizados na formulação dos substratos

são os fatores que mais se relacionam com a produção de mudas de qualidade.
Para produção de mudas de café, a combinação tradicional de recipiente/substrato
é baseada no uso de sacos de polietileno com solo de subsuperfície. No entanto,
esta combinação requer o revolvimento de grandes quantidades de solo, o que
causa grande impacto ambiental, além de aumentar os riscos de disseminação de
patógenos de solo, como nematoides. O uso de subsolo também requer muita mão
de obra e dificulta o manejo em todas as fases de produção de mudas. Assim, a
utilização de tubetes associados a substratos orgânicos tem sido uma alternativa
ao sistema convencional de produção de mudas. Entretanto, essa combinação
ainda requer a definição dos melhores tipos e tamanhos de tubetes, bem como dos
substratos ideais, especialmente na produção de mudas clonais.
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341
Capítulo 16
Aspectos gerais do cultivo de Coffea

arabica e Coffea canephora em altitudes
marginais
Tafarel Victor Colodetti

Sebastião Vinícius Batista Brinate
Wellington Abeldt Erlacher
Larissa Cristina Torrezani Starling
Marcelo Antonio Tomaz
1. INTRODUÇÃO
Atualmente, tem-se observado considerável aumento no interesse dos

agricultores e pesquisadores pelo cultivo do cafeeiro conilon (Coffea canephora
Pierre ex. A. Froehner) em áreas com altitudes mais elevadas (acima de 500 m),
principalmente por questões relacionadas ao aprimoramento da qualidade de
bebida dessa espécie, facilidade de manejo, maior resistência à pragas e doenças,
entre outras características. A realização de estudos para a validação do cultivo
e das técnicas a serem empregadas é de fundamental importância para fornecer
suporte científico ao cultivo do conilon nestas regiões.
De mesmo modo, estudos para verificação do comportamento do cafeeiro
arábica (Coffea arabica L.) em regiões de baixas altitudes e em diferentes
localizações geográficas estão sendo desenvolvidos, afim de identificar genótipos
mais responsivos, adaptáveis e com expressões de resistências mais acentuadas,
tanto para estresses bióticos como abióticos.
Com as previsões de aumento na temperatura média global em função das
mudanças climáticas (IPCC 2014), é possível que as áreas aptas ao cultivo do
conilon avancem para locais com altitudes tipicamente produtoras de arábica, com
possível migração do cultivo do cafeeiro arábica para áreas ainda mais elevadas.
Nesse contexto, o cultivo do conilon pode se tornar uma alternativa em condições
de altitudes mais elevadas, uma vez que já foi relatado maior tolerância dessa
342
PPGPV
espécie a condições de estresse biótico e abiótico, apesar de maior susceptibilidade

a baixas temperaturas em comparação ao cafeeiro arábica (Ramalho et al. 2003).
Avaliações de materiais em condições distintas de cultivo é de fundamental
importância quando se deseja selecionar genótipos de cafeeiro para os programas
de melhoramento. Isto possibilita observar a expressão da variabilidade genética
em função do ambiente (Bartholo e Chebabi 1985), a estabilidade e adaptabilidade
dos genótipos às variações ambientais (Cruz e Regazzi 2001; Eberhart e Russel
1966) e a designação dos genótipos mais adaptados em cada condição com base
na interação entre o material genético e o ambiente (Carvalho 1989; Fazuoli et al.
2000; Mendes 1994).
Nesse cenário, é de suma importância a reunião de informações acerca do
crescimento, fisiologia, produção e qualidade de bebida de genótipos de cafeeiro
conilon e arábica em condições de altitudes marginais, de modo a atuar como um
norteamento aos aspectos gerais do cultivo em tais regiões.
2. CRESCIMENTO E ASPECTOS FISIOLÓGICOS
O Brasil possui áreas aptas ao cultivo de Coffea spp. localizadas em regiões

com variadas altitudes. Na sua maioria, C. arabica vem sendo cultivado em
regiões de maiores altitudes (500-1200 m), consequentemente, mais frias (18-23
°C). Já o C. canephora tem abrangido locais com menores altitudes (<500 m) e
com temperatura médias anuais mais elevadas (22-26 °C) (Ferrão et al. 2007;
Ferrão et al. 2012; Ferrão et al. 2015).
No entanto, têm-se verificado uma crescente demanda por materiais
genéticos adaptados a condições de altitudes diferentes daquelas consideradas
ótimas ao desenvolvimento da espécie, de forma a permitir ao cafeicultor uma
maior flexibilidade no momento da escolha de qual espécie cultivar. Nesse
contexto, observa-se na Figura 1, um campo de produção na altitude de 600
m, em Baixo Guandu, noroeste do estado do Espírito Santo, com o cultivo de
cafeeiro arábica e conilon em paralelo, o que permite exemplificar a oportunidade
de diversificação. No entanto, ressalta-se a necessidade de estudos que permitam
validar e recomendar técnicas e genótipos adaptados à condições marginais de
cultivo, de modo a fornecer opções de materiais genéticos diversificados, bem
343
como métodos de manejo da lavoura.

Com os cenários de mudanças climáticas globais, é possível que ocorra
alterações na produção e produtividade das culturas agrícolas, tornando-se urgente
o entendimento dos possíveis impactos sobre a agricultura (Eugênio et al. 2014),
de modo a possibilitar a seleção de materiais mais responsivos e adaptáveis à
essas condições.
Diferentes altitudes de cultivo podem condicionar alterações morfológicas
e fisiológicas na planta, capazes de influenciar seu ciclo vegetativo e reprodutivo,
uma vez que elevadas altitudes podem expor as plantas à condições de maior
irradiância, temperaturas mais baixas e maior umidade relativa (Chanishvili et
al. 2007; Zhu et al. 2010). Segundo Silveira (2014) e Silva et al. (2004a), esses
fatores estão entre os que mais afetam o desenvolvimento de cafeeiros, assim,
plantas adaptadas a diferentes condições, apresentarão comportamento diferencial
em ambientes contrastantes.
Figura 1. Cultivo de cafeeiro arábica e conilon na mesma área na região de Baixo

Guandu, noroeste do estado do Espírito Santo, altitude de 600 m. Fonte: Autores.
2.1. Coffea arabica em baixas altitudes

Em localidades de baixa altitude, plantas de C. arabica em cultivo de
sequeiro sofrem grande influência do estresse hídrico, tendo em vista que a
344
PPGPV
disponibilidade hídrica é um fator crucial para o metabolismo vegetal. Taiz e

Zeiger (2013) destacam como resposta às limitações hídricas: redução no número
e tamanho de folhas e, em alguns casos, abscisão foliar, o que pode diminuir
sobremaneira a taxa fotossintética da planta, devido à diminuição da área foliar,
com efeito direto sobre o crescimento e a produção; fechamento estomático
e, consequentemente, menor influxo de CO2, o que afeta as trocas gasosas e,
consequentemente, a taxa fotossintética; aumento na temperatura foliar, o que
causa, após certo ponto, degradação da maquinaria fotossintética; dependendo do
nível de estresse hídrico, podendo ocorrer priorização do crescimento radicular,
de modo a possibilitar maior exploração do solo em busca por água, para isso, a
planta direciona suas reservas para o sistema radicular em detrimento da parte
aérea, de modo a afetar o crescimento da copa e a produção.
Ferrão et al. (2007) relatam que genótipos de C. arabica de porte mais
baixo tem se mostrado mais tolerantes a situações de déficit hídrico, isso porque
apresentam maior equilíbrio entre parte aérea e sistema radicular devido ao fato
do porte permitir um plantio mais adensado protegendo de forma mais eficiente o
solo da insolação direta, o que minimiza as perdas evaporativas.
Outro fator de grande impacto sobre o ciclo vegetativo e reprodutivo da
lavoura são as elevadas temperaturas, que além de induzir perdas quantitativas
e qualitativas na produção da cultura, encurtam a duração do ciclo, reduzem a
percentagem de fecundação das flores, aceleram o período de enchimento dos
frutos, diminuem o peso médio dos grãos e aumentam a queda de frutos (Souza et
al. 2011). Tal aceleração metabólica faz com que os estádios fenológicos ocorram
mais rapidamente e, assim, a planta apresente uma demanda nutricional diferente
daquela observada em condições de maior altitude, havendo necessidade de
fornecer os nutrientes em um intervalo de tempo menor (Laviola et al. 2007a,
c). Ademais, maiores atividades do metabolismo fotossintético, respiratório
e fotorrespiratório, acarretam uma aceleração no desenvolvimento do fruto,
traduzindo em menor acúmulo de carboidrato devido à maturação acelerada, o
que influi grandemente na qualidade do produto final. Além disso, é comumente
observada maior desuniformidade de maturação dos frutos de cafeeiro arábica
cultivados em baixas altitudes.
A falta de água no solo aliada à temperatura elevada pode provocar
345
inviabilização das flores, com os botões florais originando as chamadas “flores

estrelinhas” (Figura 2). Por outro lado, a manutenção no fornecimento de água por
meio de irrigações, evita a elevação da temperatura no tecido da planta, reduzindo
o abortamento (Ferrão et al. 2007) e minimizando parte dos malefícios acima
citados. Tais benefícios foram evidenciados por Castro (2015) que, trabalhando
com C. arabica em três localidades de baixa altitude (88, 128 e 350 m), observaram
que quando não houve prática de irrigação, os danos acarretados pelas elevadas
temperaturas foram mais pronunciados. Outra alternativa apresentada por
Camargo (2007) é a arborização do cafezal, esse autor afirma que uma região
muito quente para o cultivo de C. arabica, com temperatura média diária de 23
ºC, a temperatura poderia ser reduzida para 21 ºC através da correta utilização da
prática, gerando uma condição apta ao seu cultivo.
Figura 2. Flores estrelinha, fenômeno típico de situações de elevadas temperaturas,

em lavoura de C. arabica na cidade de Ouro Preto do Oeste-RO, a 256 m de
altitude. Fonte: Autores.
A exposição contínua do cafeeiro arábica a temperaturas diárias superiores

a 30 °C podem ocasionar o comprometimento do crescimento das plantas, além
de anormalidades, tais como o amarelecimento de folhas (DaMatta e Ramalho
2006).
Uma das alternativas para contornar alguns problemas advindos do cultivo
do cafeeiro arábica em regiões de baixas altitudes, seria o emprego de técnicas de
manejo capazes de promover melhorias ao ambiente de cultivo. O sombreamento
condicionado por sistemas arborizados e/ou consorciados é capaz de permitir
a obtenção de melhores índices de rendimento do cafeeiro em ambientes com
346
PPGPV
temperaturas elevadas e baixa umidade do ar e do solo (DaMatta e Rena 2002). Os

principais benefícios do sombreamento ao cafeeiro arábica em regiões quentes,
podem ser resumidos na diminuição da amplitude térmica (cerca de 2-3 ºC),
menor velocidade do vento e maior umidade relativa do ar (Camargo et al. 2008;
Pezzopane et al. 2008).
2.2. Coffea canephora em elevadas altitudes

Em condições ideais do cultivo do C. canephora, as lavouras passam por
um período de estresse hídrico aliado ao estresse térmico durante o período de
inverno, que estimula de forma uniforme a diferenciação das gemas florais e,
consequentemente, o florescimento da espécie. No entanto, como tal fato não
ocorre de forma tão acentuada em regiões de maiores altitudes, há ocorrência de
inúmeras floradas, contribuindo para a desuniformização da maturação (Alves
2008). Outro fator de grande importância são as temperaturas observadas, que
fazem com que cafeeiros submetidos à elevada altitude apresentem menores taxas
fotossintéticas, respiratórias e fotorrespiratórias, que são reflexo, principalmente,
dos menores valores metabólicos ocasionados pela baixa temperatura (Ramalho
et al. 2014). Foi observado que em elevadas altitudes há maior acúmulo de amido
nas folhas, reflexo da diminuição de consumo metabólico em decorrência do
menor crescimento (Chanishvili et al. 2007).
Os maiores danos causados pela temperatura em C. canephora ocorrem
no inverno, quando são observadas as menores temperaturas, que em algumas
localidades podem alcançar valores negativos. A termo-tolerância pode ser
desenvolvida pelas plantas, no entanto, isso somente ocorre até um limite máximo,
abaixo do qual poderá haver morte do sistema radicular, congelamento de tecidos,
dentre outros danos (Taiz e Zaiger 2013).
Além de influenciar na absorção de nutrientes (Laviola et al. 2007c), plantas
cultivadas em locais de clima mais ameno tendem a demorar mais a completar
o ciclo do que em ambiente de clima quente, isso ocorre porque o metabolismo
vegetal e a velocidade com que as reações ocorrem é dependente diretamente da
temperatura. Nesse caso, segundo Larcher (2004) há influência direta sobre os
processos regulatórios da planta, de forma que, sob menores temperaturas, há
redução na velocidade das reações enzimáticas e restrição das taxas fotossintéticas
347
e respiratórias. No entanto, cabe ressaltar que a adaptação genética a baixas

temperaturas advindas de altitudes elevadas, pode desenvolver resistência ao
resfriamento (Taiz e Zeiger 2013), podendo alguns genótipos apresentar completa
recuperação das características fisiológicos após certo tempo de exposição a tais
condições (Partelli et al. 2009).
Em regiões altas também se observa maior irradiância, conforme relatado
por Silveira (2014), o que ocorre devido à menor incidência de nuvens e menor
deposição de partículas no ar, apresentando menor taxa de reflexão dos raios
solares. Plantas não adaptadas a maiores níveis de radiação, quando absorvem
luz em demasia, podem apresentar problemas e, por isso, mecanismos especiais
protegem o sistema fotossintético do excesso de luminosidade. Quando folhas
são expostas a uma quantidade de luz maior do que podem utilizar, o centro de
reação do fotossistema II é inativado e frequentemente danificado, constituindo
um fenômeno denominado fotoinibição (Taiz e Zeiger 2013), havendo a produção
de moléculas quimicamente ativas e radicais livres, que causam degradação de
membranas, lipídios, enzimas e ácidos nucléicos (Chanishvili et al. 2007).
É importante salientar que alguns genótipos podem apresentar capacidade
de adaptação a elevados níveis de irradiância, por apresentar características
adaptativas, como folhas mais espessas devido ao desenvolvimento dos
parênquimas paliçádico e esponjoso, acarretando um aumento da área do mesofilo,
além da alteração na quantidade, distribuição, tamanho, forma e mobilidade dos
estômatos (Larcher 2004).
Apesar de menos resistente a baixas temperaturas do que C. arabica,
genótipos de C. canephora apresentam respostas adaptativas diferenciais a
condições adversas, assim, para viabilizar o cultivo da espécie em tais condições
é importante a seleção de materiais que apresentem adaptabilidade, estabilidade e
produção satisfatória nesses ambientes (Partelli et al. 2011; Ramalho et al. 2014).
O crescimento de genótipos de C. canephora é satisfatório quando cultivados
em regiões que a temperatura mínima é superior a 17 °C e a máxima inferior a
34 °C (Partelli et al. 2013). Quando o cultivo se dá em locais em que as baixas
temperaturas ocorrem de forma drástica, é possível ocorrer queda acentuada na taxa
fotossintética líquida e menor eficiência do fotossistema II (Partelli et al. 2009).
Porém, se houver queda gradativa na temperatura, é possível que genótipos de C.
348
PPGPV
canephora sejam capazes de apresentar mecanismos de defesa e/ou aclimatação

que permitam ajustes fisiológicos às condições impostas (Ramalho et al. 2014).
Nesse contexto, a expressão da variabilidade genética dos diferentes materiais
e a interação destes com os diferentes ambientes, é fundamental no processo de
identificação e seleção de genótipos adaptados a diferentes condições (Cucolotto
et al. 2007).
Na Figura 3 é possível observar o crescimento vegetativo de um campo
experimental a 650 m de altitude, com os 27 mais novos genótipos de cafeeiro
conilon disponibilizados no mercado, de modo a exemplificar o bom índice de
crescimento vegetativo aos 14 meses de idade. Possivelmente, ao longo deste
estudo, será possível proceder a identificação dos genótipos mais adaptados,
responsivos, produtivos e com qualidade de bebida nesta condição de cultivo.
Figura 3. Crescimento vegetativo de variedades clonais de C. canephora:

“Diamante – Incaper 8112”, “Jequitibá – Incaper 8122” e “Centenária – Incaper
8132”, com 14 meses (maio de 2016). Campo experimental em Lagoa Seca
(Alegre-ES), altitude de 650 m. Fonte: Autores.
3. PRODUTIVIDADE E QUALIDADE DE BEBIDA
De forma a permitir maior rentabilidade ao produtor, é de grande importância

a obtenção de uma boa produtividade da lavoura. Objetivando avaliar o rendimento
produtivo do cafeeiro arábica (cultivar Catucaí Vermelho 785/15) e conilon (Clone
02) em altitude de 734 m, verificou-se maior produtividade do conilon em relação
ao arábica (6,45 e 4,15 dm3 planta-1, respectivamente) no primeiro ano analisado,
349
observando-se o inverso no ano seguinte, 6,17 e 3.44 dm3 planta-1, para o arábica
e conilon, respectivamente (Rodrigues et al. 2016).
Em regiões de baixa altitude (30 m) no munícipio de Sooretama, norte do
estado do Espírito Santo, a produtividade das cultivares de arábica variou de
27,56 a 7,9 sacas ha-1, sendo inferior a produtividade das variedades de conilon
“EMCAPA 8111” e “EMCAPA 8121” que apresentaram 57,61 e 48,51 sacas ha-1,
respectivamente (Ferrão et al. 2000).
Nas Figuras a seguir, observa-se características produtivas de cafeeiro
arábica em baixa altitude (Figura 4) e conilon em altitude superior (Figura 5).
Na Figura 4, percebe-se bom vigor vegetativo e boa capacidade produtiva do
cafeeiro arábica cultivado em região com baixa altitude. Porém, observações
preliminares indicam a ocorrência de acentuada desuniformidade de maturação
dos frutos, quando o cultivo de arábica ocorre nessa região. Na Figura 5, percebe-
se a boa capacidade produtiva do conilon em maiores altitudes, bem como o bom
vigor vegetativo. No entanto, segundo relatos de observações práticas, é comum a
ocorrência de maior desuniformidade de maturação dos frutos, e possíveis efeitos
bienais mais pronunciados.
Figura 4. Granação de frutos de cafeeiro arábica em lavoura experimental na

fazenda do Incaper, Marilândia-ES, altitude de 80 m (fevereiro de 2015). Fonte:
Autores.
350
PPGPV
Figura 5. Granação de frutos de conilon em lavoura comercial de um produtor de

café em Lagoa Seca (Alegre-ES), altitude de 650 m, safra 2016. Fonte: Autores.
Diversos são os fatores que influenciam a qualidade de bebida do café,

dentre eles, destacam-se a altitude, face de exposição da lavoura em relação ao sol
e materiais genéticos (Silveira 2015). Além disso, a qualidade do café também é
influenciada por atividades realizadas antes e após a colheita, tais como composição
do grão, época e formas de colheita, clima, técnicas de processamento, secagem,
beneficiamento, grau de torra, dentre outros (Corrêa et al. 2015; Lima Filho et al.
2013; Thomazini et al. 2011).
De forma a influenciar diretamente na qualidade do café, diversos estudos
têm demonstrado que frutos cultivados em maiores altitudes apresentam melhores
características, como maior doçura, baixa acidez e mais corpo, conforme verificado
por Silva et al. (2004b) em amostras de 32 propriedades em 10 munícipios, e Silva
et al. (2008) em amostras de 37 propriedades em 11 munícipios distintos.
De maneira geral, cafés cultivados em altitudes elevadas demandam um
maior período de tempo para amadurecer do que os cultivados em baixas altitudes.
Esse fator pode atuar no desenvolvimento do fruto, proporcionando assim, maior
tamanho e densidade destes. Maiores períodos de maturação, e consequentemente
maiores tamanhos de frutos, tem sido observados em plantas cultivadas em
elevadas altitudes ou em condições de sombra (Muschler 2001; Guyot et al. 1996).
Observando o período de desenvolvimento do fruto do cafeeiro arábica,
Laviola et al. (2007b) verificaram que na altitude de 720 m, foi necessário 211
dias para completa formação e maturação dos frutos, enquanto na altitude de 950
m, houve um aumento para 262 dias.
O cultivo de cafeeiro arábica em elevada altitude, sobre menor temperatura,
351
permite menores taxas fotossintéticas, respiratórias e fotorrespiração, entretanto,

verifica-se maiores acúmulos de carboidratos nas folhas e menor produção de
espécies reativas de oxigênio (EROs), sendo que estes fatores fisiológicos podem
contribuir positivamente para a qualidade da bebida (Silveira 2014). Enquanto
isso, em menor altitude, onde as temperaturas são superiores, o comportamento
é diferente, sendo verificado maior fotorrespiração, respiração (com exceção do
inverno), estresse oxidativo e menor acúmulo de carboidratos nas folhas (Silveira
2014).
De acordo com Santos (2012), para o cafeeiro arábica, a maturação dos frutos
é prolongada e uniformizada com o aumento na altitude de cultivo, observando-se
maior eficiência de remoção de espécies reativas de oxigênio (EROs) nos frutos,
de modo a minimizar danos oxidativos.
O café é uma rica fonte de metabólitos bioativos, como a cafeína,
trigonelina, ácido clorogênico, arabinogalactanos, ácidos orgânicos, entre outros,
que contribuem grandemente na determinação da qualidade da bebida (Sridevi e
Giridhar 2008). Com o aumento da altitude de cultivo, há decréscimo no conteúdo
de cafeína dos grãos (Sridevi e Giridhar 2014) e acréscimos consideráveis nos
conteúdos de trigonelina e ácido nicotínico em grãos de café conilon (Sridevi e
Giridhar 2013).
Com o objetivo de estudar a influência da altitude na qualidade de bebida do
café conilon, Sturm et al. (2010) analisaram lavouras com diferentes genótipos de
C. canephora no sul do estado do Espírito Santo, compreendidas nas faixas de 0 a
250 m, 250 a 500 m e acima de 500 m. Através do agrupamento UPGMA e análise
de dispersão gráfica, verificou-se a formação de grupos, demonstrando existir um
padrão de comportamento das amostras em relação a altitude, concluindo que a
altitude influencia na qualidade do café conilon, de maneira que quanto maior a
altitude melhor a qualidade.
O cultivo de C. arabica acima de 900 m de altitude em regiões do estado do
Paraná, condicionou produção de cafés de melhor qualidade quando comparado
à altitudes inferiores (Gair 2012). No estado do Espírito Santo, Ferrão et al.
(2009) identificou melhor qualidade de bebida no município de Santa Maria de
Jetibá a uma altitude 1100 m, sendo superior ao café oriundo dos municípios de
Domingos Martins e Venda Nova do Imigrante com altitudes de 700 e 950 m,
352
PPGPV
respectivamente.
4. RESPONSIVIDADE DE GENÓTIPOS EM ALTITUDES

MARGINAIS
A identificação de genótipos de cafeeiro arábica e conilon capazes de

apresentarem adaptabilidade e responsividade à altitudes marginais às ideais
de cultivo são de grande valia, pois permitem o norteamento mais eficiente na
escolha de qual material genético implantar em tais condições de altitude.
No Acre, região equatorial brasileira e em altitude de 160 m, seis genótipos
de C. arabica (IAC H2077-2-5-81 (Cv. Catuaí Vermelho), IAC 1669-20
(germoplasma Sarchimor), IAC 376-4 (Cv. Mundo Novo), EP57-Cova260
(germoplasma Catuaí Sh1), PR 75006-6-2-1 (IAC 4782-13-79 do germoplasma
Icatu), IAC H2077-2-5-62 (germoplasma Catuaí Amarelo)) foram cultivados a
pleno sol para verificação do rendimento produtivo. Verificou-se que os genótipos
EP57-Cova260, IAC 1669-20 e IAC 2077-2-5-62, foram os que apresentaram os
maiores rendimentos (superior a 1300 kg de café em grãos ha-1) e com potencial
de serem cultivados nas condições estudadas (Miranda et al. 1999). No entanto, tal
estudo se baseou apenas no rendimento produtivo, não inferindo sobre aspectos
relacionados à qualidade de bebida nesta região de cultivo.
Algumas técnicas de cultivo podem promover atenuações de variáveis
climáticas capazes de condicionarem efeitos negativos sobre o desenvolvimento
do cafeeiro arábica em regiões de baixas altitudes. O adensamento de plantas
pode promover a formação de um microclima na copa das plantas capaz de manter
temperaturas mais amenas e umidade do ar mais elevada, além de promover maior
cobertura do solo e manutenção da umidade desse solo (Fazuoli et al. 2007a).
Cultivares de cafeeiro arábica como IAC-Tupi 1669-1633 e IAC-Obatã 1669-
1620, são de tamanho compacto e especialmente adequadas ao plantio adensando
(Fazuoli et al. 2007b), podendo ser boas alternativas para cultivos adensados em
regiões com baixas altitudes.
Bergo et al. (2008) conduziram um experimento no Campo Experimental da
Embrapa Acre, a uma altitude de 160 m e com temperatura média de 25 ºC, onde
avaliou-se a adaptação de genótipos de cafeeiro arábica às condições dessa região.
353
Foram avaliados 32 genótipos de arábica e oito genótipos de conilon, quanto à

capacidade produtiva, crescimento e vigor vegetativo. O estudo demonstrou haver
variabilidade de resposta e adaptação dos materiais em função das condições
edafoclimáticas da região, onde pode-se destacar o genótipo Icatu-PR-182039-
1(IAC H 4782-7-788) do grupo Icatu, que apresentou boa produção e adaptação,
mostrando-se promissor para recomendação em cultivos de café no estado do
Acre, com produtividade média de 34 sacas ha-1 em sete colheitas. No grupo
Catuaí, as cultivares Obatã IAC 4275, IAC 1169 e Catimor IAC 4466 também
se destacaram em termos de produtividade, com médias de 49, 45 e 37 sacas
ha-1 em sete colheitas, respectivamente. Destaca-se também que esses genótipos
apresentaram bons índices de vigor vegetativo, o que contribui para respostas
positivas em produtividade. Para os genótipos de C. canephora, não houve
diferenciação estatística entre as produtividades obtidas, com média de 27 sacas
ha-1 entre os genótipos.
Segundo Matiello e Almeida (1997), é comum verificar no cafeeiro arábica
o abortamento de flores e a formação de flores estrelinha (Figura 2) em função de
temperaturas elevadas e baixa suplementação hídrica, condições estas que podem
ser propiciadas pelo cultivo em regiões com baixas altitudes. Porém, genótipos de
Catuaí são capazes de apresentarem menor formação de flores estrelinhas, mesmo
quando cultivados em regiões mais quentes.
Num ensaio com trinta e dois cultivares de café arábica e vinte e nove
progênies de ‘Catimor’, cultivados sob irrigação no município de Sooretama-
ES, em altitude de 30 m, foi possível verificar que os genótipos Tupi, Perobal,
Sarchimor Amarelo, UFV2161-Catuaí amarelo, Obatã, Katipó, UFV4068-Catuaí
Vermelho, IAC81-Catuaí Vermelho, FV21989-Catuaí Vermelho e Catucaí; bem
como as progênies UFV-2237, UFV-7731, UFV-7150, UFV-7660, UFV-7060,
UFV-7697, UFV-7662 e UFV-7695, sobressaíram em termos de produtividade
na primeira colheita, com rendimentos superiores a 30 sacas/ha (Ferrão et al.
2000). Ainda segundo os autores, tanto os dados de produtividade, quanto as
observações do comportamento fenotípico dos materiais no campo, podem ser
tomados como bons indícios de adaptação positiva do cafeeiro arábica em regiões
quentes e irrigadas.
Avaliando a influência ambiental no rendimento do café, Gaspari-Pezzopane
354
PPGPV
et al. (2005) verificaram que o aumento na altitude de cultivo promoveu

incrementos consideráveis no rendimento produtivo da cultivar Mundo Novo
IAC 515-20, com altitudes variando de 950 a 1280 m em Poços de Caldas-MG.
De acordo com Silveira et al. (2015), o aumento na qualidade da bebida
com o acréscimo na altitude de cultivo do cafeeiro arábica Bourbon Amarelo,
cultivado em diferentes altitudes na Serra da Mantiqueira, pode estar relacionado
à menor geração de espécies reativas de oxigênio (EROs) e maiores concentrações
de antioxidantes, culminando com menor peroxidação lipídica nas células dessas
plantas.
Carneiro et al. (2013) avaliaram uma população de 1300 indivíduos de C.
canephora em Planaltina-DF (1175 m de altitude), de modo a promoverem a
caracterização fenotípica da população para o estabelecimento de um programa
de seleção genômica ampla (SGA), possibilitando averiguar que existe um grande
potencial para o cultivo do conilon em condições irrigadas nesta região, tomando-
se por base, os dados de produtividade.
Analisando as resposta de 10 clones da cultivar “Conilon Vitória
Incaper-8142” no estado de São Paulo, à altitude de 665 m, foi possível verificar
comportamento distinto entre os materiais quanto à produtividade, vigor vegetativo
e vigor produtivo, sendo possível delimitar os clones 2V, 1V, 4V, 7V, 12V e 6V
como os mais produtivos e vigorosos em uma região tipicamente produtora de
café arábica (Gallo et al. 2015).
Barbosa et al. (2014) estudando o cultivo de café conilon em altitude de
725 m, verificaram que a variedade clonal de C. canephora EMCAPA 8131,
apresentou melhor rendimento dos grãos quando comparado com as variedades
EMCAPA 8111, EMCAPA 8121, EMCAPA 8151, mostrando-se promissora para
o cultivo em altitudes mais elevadas.
Rodrigues et al. (2016) compararam as respostas fisiológicas e o rendimento
produtivo dos genótipos Catucaí Vermelho 785/15 (C. arabica) e clone 02 (C.
canephora) cultivados em altitude de 734 m. Os autores observaram acentuadas
diminuições na assimilação líquida de CO2 e na condutância estomática para
ambos genótipos nos meses de temperaturas mais baixas, porém, o genótipo de
cafeeiro arábica apresentou uma capacidade de recuperação fotossintética maior
que o genótipo de conilon. No entanto, ao analisar o rendimento produtivo, os
355
autores observaram que o clone 02 apresentou rendimento semelhante ao relatado

em regiões com baixas altitudes, demonstrando um grande potencial para ser
cultivado em áreas de altitudes marginais.
O cultivo de C. arabica e C. canephora em regiões de altitudes marginais

é uma realidade em diferentes localidades produtoras, sendo relatadas condições
satisfatórias e limitações para ambas espécies. É necessária a realização de mais
estudos voltados para a avaliação e identificação de genótipos de cafeeiro arábica
e conilon mais responsivos e adaptados à determinadas altitudes, de modo a
fornecer embasamento para a escolha mais contundente à realidade de cada região.
Diante disso, verifica-se a possibilidade de cultivo de genótipos selecionados das
duas espécies em áreas com altitudes marginais, porém, maior atenção deve ser
dada a alguns fatores de cultivo, principalmente quanto ao manejo de poda e
adubação, devido à modificações nas características fisiológicas e metabólicas,
que consequentemente, alteram o desenvolvimento vegetativo e produtivo.
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362
PPGPV
Capítulo 17
Espacialização e fluxo virtual da

pegada de carbono e água de café no
espirito santo
Lima Deleon Martins

Fernando Coelho Eugenio
Fabio Luiz Partelli
Alexandre Rosa dos Santos
José Cochicho Ramalho
1. INTRODUÇÃO
Na última década, as preocupações dos países produtores de café com

eventos climáticos progressivos e/ou extremos acentuaram-se devido as previsões
globais apontarem modificações significativas de aumento da temperatura e
da [CO2] atmosférico (IPCC 2013, 2014), justificado pelo fato de o cultivo do
cafeeiro apresentar uma elevada dependência das condições climáticas, pois,
apesar da sua adaptação a condições regionais de cultivo em toda a área tropical,
pode ser vista como uma espécie exótica na maior parte das áreas de elevado
potencial produtivo (Schroth et al. 2009; Davis et al. 2012; Ramalho et al. 2013;
Baca et al. 2014; Martins et al. 2014; Bunn et al. 2015).
Estudos recentes baseados em cenários climáticos preveem ocorrências de
severas perdas de áreas adequadas para o cultivo do café em diversas regiões do
globo, incluíndo nas Américas do Sul e Central, em particular para Coffea arabica
L., devido entre outros fatores, ao aumento das temperaturas e da variabilidade
das temperaturas intra-sazonais, assim como ao aumento de doenças e pragas
(Bunn et al. 2015; FAO 2015; Magrach e Ghazoul 2015). Contudo, apesar destes
impactos serem previstos à mais de uma década (Assad et al. 2004), não tem
havido estudos de vulnerabilidade e adaptação nestas latitudes. Há, portanto, uma
necessidade crescente de abordagens de mitigação e adaptação que ajudem os
agricultores a adaptarem o cultivo de árvores de café às mudanças climáticas e
363
que, sinergicamente, possibilitem reduzir a contribuição da própria lavoura de café

para o aquecimento global. Estas são estratégias que devem ser implementadas
imediatamente, a nível global, para garantir a sustentabilidade da cultura (Pereira-
Coltri et al. 2013; Rikxoort et al. 2014; Rahn et al. 2014; Bunn et al. 2015).
A adoção de ações desta natureza são recorrentes em outras regiões
produtoras de café no mundo. As estratégias de mitigação e adaptação à
vulnerabilidade climática em áreas produtoras de café, que mostram os mais altos
potenciais, abordam questões relativas ao (i) aumento o sequestro de carbono ou
redução da pegada de carbono e água do produto; (ii) desenvolvimento e plantio
de variedades tolerantes; (iii) modificações dos sistemas e de gestão de cultivo
e (iv) diminuição da dependência de insumos sintéticos e combustíveis fosseis
(Schroth et al. 2009; Läderach et al. 2010; Haggar and Schepp 2012; Rahn et al.
2014; Rikxoort et al. 2014).
Entre as potenciais estratégias de mitigação e adaptação à vulnerabilidade
climática em áreas produtoras de café, deve-se dar particular atenção a ações que
visem o aumento o sequestro de carbono ou a redução da pegada de carbono do
café. Apesar do cultivo de árvores de café já sofrerem os efeitos das alterações
climáticas, no passado recente também houve uma elevada contribuição da própria
cafeicultura para as emissões de gases do efeito de estufa, principalmente a partir
de mudanças no uso da terra (Humbert et al. 2009; Tchibo 2008; Rikxoort et al.
2014). Contudo, é sabido que os estoques de carbono da biomassa viva (árvore
de café) não estão incluídos na pegada de carbono do produto, que só considera
fluxos de carbono entre o sistema e seu ambiente (Humbert et al. 2009; Tchibo
2008). Assim, paralelamente às estratégias potenciais de mitigação e adaptação à
vulnerabilidade climática do café, os esforços devem convergir para incremento
do sequestro do carbono e diminuição da pegada de carbono do produto.
Existem poucos relatos sobre esta estratégia na cafeicultura, sendo a maioria
descritos para a América Central em condições de cultivo específicas. Além do
potencial do cafeeiro no sequestro do carbono atmosférico os resultados foram
obtidos regiões entre 0° a 30° de latitude Norte, marcadamente em países da
América e África Central e parte da Ásia, onde predomina a produção de café
arábica. Por exemplo, na Costa Rica foi visto que os estoques de carbono (acima
e abaixo do solo) seriam de 14,1 t ha-1 em monocultura de C. arabica a pleno sol,
364
PPGPV
aumentando para 32,4 t ha-1 em café sombreado com Inga (Inga densiflora Benth.)
(Hergoualc’h et al. 2012). Também foi visto que os estoques de carbono podem
atingir até 46,3 t ha-1 em sistemas de café sombreado com Inga, contra 39,4 t ha-1
em um sistema de cultivo de café sombreado por diversas árvores (Soto-Pinto et
al. 2010).
Por outro lado, deve-se ainda ter em conta a pegada de água do café, pois
estima-se que o consumo de apenas uma xícara de café requer o gasto de 140
litros de água, sendo a maior parte desse gasto atribuída ao crescimento da planta
(Hoekstra e Chapagain 2004; Eriyagama et al. 2014). Este fato desmistifica o
impacto do beneficiamento dos grãos sobre a pegada de água do café, pois apenas
0,4% da pegada é atribuída ao processo de beneficiamento (Chapagain e Hoekstra
2007). Atualmente, as estimativas iniciais sugerem que são consumidos entre 8,2
e 26,3 m3 de água na produção de um quilograma de café verde, variando com
a região produtora, a espécie de café e o sistema de cultivo. Além disso, para o
futuro, os cenários climáticos mostram uma diminuição acentuada de áreas de
café com precipitação média anual efetiva para a produção (Chapagain e Hoekstra
2007; Eriyagama et a. 2014), o que acentua a preocupação com o uso da água.
Em regiões entre 0° a 30° de latitude Sul, o Estado do Espírito Santo
(46.184,1 km2), se destaca no Brasil, como primeiro em produção de café Coffea
canephora Pierre ex A. Froehner cv. Conilon (Eugenio et al. 2014). Esse Estado
é considerado uma das maiores regiões de produção de café do tipo Robusta do
mundo (utilizando a cultivar Conilon), sendo responsável por aproximadamente
20% da produção mundial, com uma área cultivada de cerca de 303.000 ha,
envolvendo 78 mil produtores, com faturamento superior a 800 milhões USD.
Assim, qualquer modificação climática que afete a cadeia produtiva causará
grande impacto social e económico neste Estado, com implicações negativas para
a produção mundial de café.
A fim de promover a discussão do tema e possibilitar futuras análises, este
capítulo apresenta estimativas da (i) pegada de carbono e a pegada de água em
sistemas de produção de café, (ii) os impactos proporcionais destas estimativas
nas emissões de gases totais e na utilização da água e ainda (iii) o fluxo virtual da
pegada de carbono e a pegada de água considerando o cultivo de café no Estado
do Espírito Santo, Brasil, ao longo de dez anos.
365
2. PEGADA DE CARBONO E DE ÁGUA NO ESTADO DO ESPIRITO

SANTO, BRASIL
A maior estimativa de pegada de carbono (CFP) e pegada de água (WFP)

em monocultivos de café (C. arabica e C. canephora) foi encontrada na região
noroeste do Estado do Espírito Santo e as menores estimativas para CFP e WFT
foram encontradas na região sul (Figura 1 e Figura 2). Estes resultados eram
esperados pelo fato da região noroeste apresentar grandes áreas de plantios,
elevada produção de frutos de café Conilon e zonas de transição climática, que em
teoria, possibilita o cultivo de ambas as espécies de C. arabica e C. canephora.
Contrariamente, a região sul do Estado do Espírito Santo tem menor aptidão
agrícola por estar em elevada altitude e com terrenos declivosos, implicando uma
menor área para plantação de café. É pertinente ressaltar que existem previsões
que apontam para aumento de cultivo de café Conilon na região sul, devido
principalmente a uma busca de estabilidade climática, o que pode implicar em
aumentos de pegada de carbono e água nesta região no futuro (Martins et al.
2015).
A distribuição espacial revelou pegadas de carbono do café no Estado
do Espírito Santo variando entre 9 e 14.000.000 t CO2-eq, respectivamente
nas regiões sul e noroeste (Tabela 1), com os menores valores obtidos na safra
2005/2006 e os maiores na de 2012/2013 (Figura 1). A espacialização da pegada
de água variou entre 23 e 36 milhares de milhões de m3, respectivamente nas
regiões sul e noroeste (Tabela 2), com os menores valores a serem registados
nas safras 2005/2006 e 2006/2007 e os maiores nas de 2012/2013 e 2013/2014
(Figura 1).
As menores pegadas de carbono e de água na safra 2005/2006 podem ser
explicadas pela implicação de períodos climáticos adversos principalmente em
plantios de café localizados na região noroeste, aliado a renovações de plantios de
café na região sul do Estado do Espírito Santo. Maiores estimativas de pegadas de
carbono e de água na safra de 2012/2013 estão ligados a uma interação de eventos
climáticos favoráveis ao cultivo do cafeeiro e exploração do potencial produtivo
das áreas que foram renovadas no início da década de 2000 (Martins et al. 2015).
366
PPGPV
Figura 1. Espacialização da pegada de carbono (t/ha CO2-eq) em monocultivo de

plantas de café (C. arabica e C. canephora) para regiões (Sul, Central, Noroeste e
Norte) do Estado do Espírito Santo, durante dez safras (2005/2006 a 2014/2015).
Área geograficamente localizada entre os meridianos 39°38’ W e 41°50’ W de
longitude e os paralelos 17°52’ S e 21°19’ S de latitude.
367
Figura 2. Espacialização da pegada de água (m3) em monocultivo de plantas de

café (C. arabica e C. canephora) para regiões (Sul, Central, Noroeste e Norte)
do Estado do Espírito Santo, durante dez safras (2005/2006 a 2014/2015). Área
geograficamente localizada entre os meridianos 39°38’ W e 41°50’ W de longitude
e os paralelos 17°52’ S e 21°19’ S de latitude.
368
PPGPV
Além disto, esta constatação pode ser explicada, em parte, pelo fato do
início da década de 2000 (de 2000 a 2004), ter sido marcado por um extenso
trabalho de adoção de novas tecnologias na cafeicultura do Estado do Espírito
Santo, principalmente pelo lançamento e recomendação de novas cultivares de
café Robusta, (principalmente novos clones de Conilon) e Arábica (Martins et
al. 2015), o que possivelmente aumentou a área plantada e, consequentemente, o
sequestro de carbono, acentuando a pegada de carbono do café.
Tabela 1. Estimativa da pegada de carbono (CFP) e da pegada de água (WFP)

durante dez safras de produção de grãos de café (C. arabica e C. canephora -
2004/2005 a 2014/2015) em sistema de monocultivo no Estado do Espirito Santo.
Região WFP1 CFP2
Sul 23.557.726.450,00 9.460.434,40
Central 24.080.264.625,00 9.670.278,00
Norte 34.501.221.250,00 13.855.180,00
Noroeste 36.229.016.975,00 14.549.037,20
Total (10 anos) 118.368.229.300,00 47.534.929,60
Média anual 11.836.822.930,00 4.753.492,96
Amplitude Máxima 261.828,00 1.989.892,80
Amplitude Mínima 108.260,00 822.776,00
Desvio padrão médio 40.144,52 300.877,20
1
WFP: m3; 2CFP: toneladas de CO2-equivalente.
3. IMPACTO DO CAFÉ NAS EMISSÕES DE GASES E NO CONSUMO

DE ÁGUA
As estimativas indicam que durante dez anos consecutivos a cafeicultura

no Estado do Espírito Santo foi responsável por uma pegada de carbono de,
aproximadamente, 47 milhões t CO2-eq (Tabela 1), respondendo por cerca de 22%
das emissões totais de CO2-eq deste Estado, estimadas em 218 milhões t CO2-
eq entre os anos de 2006 a 2015 (SEEG 2016). De forma isolada (comparando
apenas com o impacto da atividade agropecuária), a pegada de carbono do café
foi responsável por aproximadamente 113% das emissões totais das atividades
agropecuárias no Estado, estimadas em cerca de 42 milhões de toneladas CO2-eq,
369
entre os anos de 2005 a 2014 (SEEG 2016), o que apresenta grande distorção de
dados de emissão apresentados pelas instituições responsáveis.
Apesar de valores expressivos de pegada de carbono relacionadas a
produção de café no Estado do Espírito Santo, os resultados apresentados não
consideram a quantidade de carbono armazenado na vegetação dos vários tipos
de sistema de cultivo de Coffea spp., que poderiam mitigar até 92% da pegada
de carbono do café “até a porteira” (Soto-Pinto et al. 2010; Hergoualc’h et al.
2012; Martins et al. 2015). Para mitigar esse cenário, esforços multilaterais têm
convergido no objetivo de estimar a biomassa de árvores de café cultivadas em
monocultura ou em conjunto com outras culturas agrícolas (Dossa et al. 2008).
Contudo, não existem ainda índices para o Estado do Espirito Santo. Entretando,
poucos estudos foram efeituados em regiões tropicais entre 0° a 30° de latitude
Sul, tendo como foco apenas a utilização dos índices de vegetação espectrais para
estimar o estoque e o sequestro de carbono (Pereira-Coltri et al. 2013).
A estimativa da pegada de água do café no Brasil foi de, aproximadamente,
11.000 milhões de m3/ano (Tabela 1) que correspondem a uma pequena fração
do total de água gasta nos sistemas de agropecuária do Brasil (653x1012 m3/ano),
apesar de haverem divergências relativamente ao valor de consumo de água
gasto nestes sistemas (Embrapa, 2013), assim como em relação às estimativas da
pegada (Chapagain e Hoekstra 2007; Eriyagama et a. 2014); tal tem provocado
divergências nas comparações de pegada de água para inúmeros produtos e
cultivos e na popularização do conceito.
4. FLUXO MUNDIAL DA PEGADA DE CARBONO E ÁGUA DO CAFÉ
Ao longo dos anos de 2006 a 2015, aproximadamente, 20% do café

produzido no Estado do Espírito Santo (50% da produção de Arábica e 10% da
produção de Conilon) foram exportados para cerca de 90 países (CCCV 2016).
Estes dados apontam um fluxo virtual de pegada de carbono de 22.857.481 t CO2-
eq e de pegada de água de 56.918.134.317 m3 com destaque para Estados Unidos
da América (destino de 24% das importações), Eslovênia (7%), Alemanha (6,6%),
Turquia (6,2%), Líbano (6%) e Síria (5,8%), cuja soma corresponde a 55% da
produção do Estado do Espírito Santo (Figura 3).
370
PPGPV
Figura 3. Espacialização do fluxo virtual proporcional da pegada de carbono e

da pegada de água de café (C. arabica e C. canephora) exportado pelo Estado do
Espírito Santo, entre o período de 01/01/2006 a 31/12/2015.
Nos últimos anos alguns estudos também estão creditando responsabilidades

ambientais para os países consumidores de commodities (Hoekstra e Chapagain
2004; Chapagain e Hoekstra 2007; Hoekstra e Mekonnen 2012), indicado que
cerca de um quinto da pegada de carbono e água global esteve envolvida em
exportação de produtos e não no consumo interno; no caso do Estado do Espírito
Santo, cuja atividade é largamente agrícola, é possível que essa proporção seja
ainda maior.
Estes indicativos possibilitam uma análise mais ampla das problemáticas
ambientais e climáticas, fortalecendo os argumentos num contexto global. Assim,
a escassez hídrica do Estado do Espírito Santo também tem um fator pouco
explorado e discutido, pois grandes volumes virtuais de água são destinados a
outros países, implicando em retardo no fechamento do ciclo hidrológico local,
mesmo que virtualmente.
371
Este conceito amplo de impactos locais com implicações globais tem

apontado para ações públicas que visam favorecer políticas de produção em
detrimento a políticas de consumo, pelo fato de elevar a eficiência do uso da água
e reduzir o consumo de commodities produzidas sob consumo intensivo de água
(Hoekstra e Mekonnen 2012).
Entretanto, estes conceitos parecem beneficiar países ricos, com uma
economia baseada em serviços e países com elevada escassez de água pois
possuem baixa pegada de carbono e de água. Por outro lado, parecem prejudicar
países com forte atividade agrícola e exportadores, como é o caso do Brasil, pois
são classificados como poluentes e veem as suas reservas hídricas serem reduzidas.
Estas observações têm elevado à discussão da necessidade de co-responsabilizar
outras nações, além das produtoras de commodities, pelas metas de mitigação e
atenuação das emissões globais de gases do efeito estufa e do consumo global
de água. Especialmente para o Estado do Espírito Santo, os fluxos virtuais de
pegada de água e carbono devem aumentar nos próximos anos devido a crescente
demanda da China e Índia, como consumidores e compradores de café.
No geral, as evidências apontam que maiores pegadas de carbono e pegadas

de água na cultura do café estão localizadas na região Noroeste do Estado do
Espírito Santo e que, em relação a pegada de carbono, os valores estimados são
alarmantes por serem responsáveis por 22% das emissões de gases do efeito
estufa estimadas e 113% da utilização total de água na agropecuária para o Estado
do Espírito Santo. As estimativas da pegada de água foram irrisórias comparadas
ao gasto hídrico pela agropecuária do Brasil, apesar disto, deve ser salientado
que a gestão hídrica figura o maior entrave para a manutenção e ampliação da
produtividade e sustentabilidade da cafeicultura Espírito-santense nesta década.
Por outro lado, estima-se um fluxo virtual de 20% do carbono e água
envolvidos na produção de café no Espírito Santo para cerca de 90 países,
indicando coparticipação destes na pegada de carbono e água relativo ao café.
372
PPGPV
6. AGRADECIMENTOS
Ao CNPq (LDM – bolsa de pós-doutorado; FLP e ARS – bolsa de

produtividade), a CAPES (FCE – bolsa de doutorado) e a FAPES (LDM –
financiamento projeto de pós-doutorado).
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376
PPGPV
Capítulo 18
Manejo nutricional aplicado ao

manejo de doenças de plantas: enfoque
na cafeicultura
Leônidas Leoni Belan

Lima Deleon Martins
Willian Bucker Moraes
Waldir Cintra de Jesus Junior
1. INTRODUÇÃO
Como grande parte dos solos sob agricultura no Brasil apresenta características
químicas naturais consideradas inadequadas para o pleno desenvolvimento de
culturas agrícolas, como é caso do cafeeiro, torna-se necessário a intervenção
humana pelo processo de adubação para permitir a obtenção de produtividades
agrícolas competitivas; muito pelo fato das características de origem dos solos
tropicais e pela faixa de latitude que se encontra o desenvolvimento da cultura do
café no Brasil.
O cafeeiro, assim como a maioria das culturas agrícolas, requer solos
que permitam boa expansão de seu sistema radicular, sem barreiras físicas ou
químicas, e que apresente condições nutricionais equilibradas, assim, o manejo
da correção da acidez e da adubação do solo é essencial para o desenvolvimento
sustentável do cultivo de café e para permitir o uso racional e sustentável dos
insumos agrícolas.
Durante a exploração do café no Brasil, os programas de melhoramento se
voltaram para o desenvolvimento e recomendação de genótipos cada vez mais
produtivos, o que permitiu o acentuado aumento da produtividade da cafeicultura
nacional, sendo registrado um aumento da ordem de 72% da produtividade
média nacional na última década (Conab, 2016), entretanto, o incremento da
produtividade foi acompanhado do aumento da dependência de insumos como
377
fertilizantes e defensivos, de modo a suprir as demandas dos genótipos mais

exigentes que entraram no cenário de produção (Amaral et al. 2012).
Neste contexto, gerou-se um paradigma atual: os produtores conseguem
reduzir custos em toda a cadeia de produção do café até o beneficiamento, porém
não mantem controle sobre o valor dos insumos sintéticos, como os fertilizantes.
Este fato aponta para a principal dificuldade dos produtores e médios e tecnificados,
uma dependência do mercado em relação aos fertilizantes, sendo um entrave para
a manutenção das produtividades do da cultura do café no Brasil.
Desse modo, estudos voltados para o aumento da eficiência de
aproveitamento desses insumos são especialmente importantes para manter uma
cafeicultura competitiva, e durante este capítulo será abordada a interação entre
dois focos de estudo de grande importância na determinação da necessidade de
insumos agrícolas nas lavouras de café: a nutrição mineral e sua influência sobre
a fitossanidade das plantas.
Em um agroecossistema, existem inúmeros fatores interagindo entre si e
criando associações, sinergias e antagonismos, assim, é natural que se busque
estudar os efeitos da associação entre tecnologias de manejo amplamente
empregadas, como é o caso do manejo nutricional e do manejo fitossanitário.
A nutrição é manejada pela adubação, que é uma prática que exerce efeito
direto sobre o ambiente físico-químico, alterando características do solo e da
planta e, consequentemente, modificando diferentes características do sistema
fitopatológico, alterando, por exemplo, a sobrevivência e virulência dos patógenos,
o vigor e a resistência do hospedeiro, assim como as propriedades do meio, seja
pela alteração de pH da solução do solo, modificação do equilíbrio osmótico,
modulação da condutividade ou formação de compostos secundários; ou seja,
existem inúmeros fatores que implicam no sucesso do controle fitossanitário.
Além disso, é reportado que doenças de espécies tropicais são especialmente
complexas devido a interação entre diferentes patógenos e insetos-praga
que ocorrem de maneira simultânea (Vandermeer et al. 2010). Complexos
fitopatológicos interagem ainda com estresses ambientais, podendo causar o
aumento da susceptibilidade das culturas em função da perda de vigor causada
pelos efeitos, por exemplo, do déficit hídrico, extremos de temperatura, radiação
excessiva (Agrios 2005), ou mesmo devido a deficiências e desequilíbrios
378
PPGPV
nutricionais, que estão entre as principais causas da perda de produtividade

em culturas perenes (Schroth et al. 2000). Este fato aponta para relatos que
frequentemente indicam ligações entre o mau estado nutricional das plantas
(devido à baixa fertilidade do solo ou pela nutrição desbalanceada) e a severidade
de doenças de plantas de espécies tropicais perenes (Desaeger et al. 2004).
O manejo nutricional ajuda na mitigação dos danos causados pela
ocorrência de doenças devido ao favorecimento do processo de renovação de
tecidos radiculares e foliares (Marschner 2012), tornando valido ressaltar que o
excesso de determinados nutrientes pode ser tão prejudicial quanto a sua falta,
exemplo disso é que uma nutrição nitrogenada desbalanceada pode predispor as
plantas de café a infecção pela ferrugem (Waller et al. 2007).
Assim, os estudos têm evoluído para entender a dinâmica dos elementos
minerais e das doenças de plantas, na cafeicultura, aliado para a disponibilidade
hídrica, este cenário é a chave para o próximo século. Como já mencionado, para
garantir maior produtividade dos cultivos, faz-se necessário repor os nutrientes
faltantes e os que foram lixiviados, além dos que foram extraídos na colheita
(Marschner 2012), no entanto, pode também haver efeito secundário, nesse caso,
sobre a resistência de plantas ao ataque de pragas e doenças (Marschner 2012;
Pozza e Pozza 2012b; Zambolim et al. 2012; Taiz e Zeiger 2013), ou seja, o
estado nutricional da planta pode alterar seu nível de resistência ou suscetibilidade
à determinada doença (Huber 1997).
Dessa forma, plantas adequadamente nutridas, geralmente, apresentam
maior capacidade de estabelecer barreiras de resistência (Huber 1997); por outro
lado, quando as plantas estão em situação de desequilíbrio nutricional (deficientes
ou excessivamente nutridas), podem se tornar predispostas à infecção (Huber
1997; Agrios 2005; Taiz e Zeiger 2013). Assim, fatores ambientais como a
fertilidade do solo e a nutrição mineral das plantas têm sido comprovadamente
relacionados com a predisposição das plantas à ocorrência de doenças (Pozza et
al. 2001; Garcia Júnior et al. 2003; Alves 2006; Pozza et al. 2007; Pinheiro et
al. 2008; Alves et al. 2009; Alves et al. 2011; Uchôa et al. 2011; Ferraz et al.
2012; Zambolim et al. 2012; Gaspar et al. 2015; Freitas et al. 2016). Nesse caso,
o padrão de distribuição das doenças de plantas é variável em relação ao espaço,
e dependente de fatores ambientais.
379
Este capítulo apresentará uma ampla discussão sobre a implicação do manejo

nutricional e o desenvolvimento de doenças de plantas com enfoque no cafeeiro;
será possível observar com clareza como a distribuição espacial dos nutrientes no
solo pode influenciar a distribuição da doença no estande (2), avançando para uma
perspectiva pontual da dinâmica espacial dos nutrientes nos tecidos vegetais em
relação às doenças (3) e como a nutrição mineral pode ser aplicada ao manejo de
doenças de plantas (4), por fim, projetaremos perspectivas de como será o avanço
deste campo de estudo para as próximas décadas (5).
2. RELAÇÃO ENTRE A DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DOS

NUTRIENTES NO SOLO E AS PLANTAS DOENTES
A heterogeneidade é uma propriedade inerente dos solos, sendo

consequência das diversas interações entre fatores e processos de formação, o
que lhe confere variabilidade natural diferenciada tanto em profundidade quanto
em superfície (Sturião 2014). Porém, práticas de cultivo alteram a distribuição
espacial e temporal das características e propriedades do solo, aumentando a
heterogeneidade (Schlindwein e Anghinoni 2000; Cavalcante et al. 2007).
Além disso, as interferências nas condições e característica do solo e seus
atributos relacionados aos sistemas de cultivo refletem em heterogeneidade no
estabelecimento, desenvolvimento e produtividade das culturas, e também na
ocorrência e distribuição de patógenos e doenças de plantas (Pozza et al. 2012).
Para diversos patossistemas agrícolas foi caracterizado o padrão agregado
de distribuição das plantas doentes no campo (Pinheiro et al. 2008; Ortiz et al.
2010; Alves et al. 2011; Uchôa et al. 2011; Belan et al. 2014; Belan et al.
2015a; Freitas et al. 2016), ou seja, existe dependência espacial entre essas, assim
como, a variabilidade do solo também não é aleatória e apresenta dependência
espacial (Trangmar et al. 1986; Campbell e Madden 1990). Nesses casos, para
relacionar a distribuição espaço-temporal das doenças com fatores ambientais,
como a fertilidade do solo, tem sido utilizada a geoestatística, e assim avaliada
a dependência espacial, distribuição de pragas e patógenos a relação com
propriedades químicas e físicas do solo, além do auxílio no mapeamento de locais
específicos de manejo (Alves 2006; Pinheiro et al. 2008; Alves et al. 2009;
380
PPGPV
Alves et al. 2011; Uchôa et al. 2011; Ferraz et al. 2012; Freitas et al. 2016). A
seguir serão apresentados exemplos de estudos que identificaram relação entre a
distribuição espacial de nutrientes no solo e a localização das plantas doentes e
patógenos.
Pinheiro et al. (2008) estudaram a relação entre fertilidade do solo e
distribuição espacial do nematoide do cisto da soja (Heterodera glycines), e
identificaram correlação espacial positiva entre a distribuição dos teores de Ca no
solo e as variáveis: número de juvenis de segundo estádio (J2) (Figura 1A), cistos
viáveis, cistos não viáveis e ovos por cisto. Esses autores discutiram que a adição
de Ca ao solo, por meio da calagem ou outras táticas de manejo, influenciou a
atividade dos nematoides, provavelmente de forma indireta. Nesse caso, os
autores hipotetisaram que pH alto do solo condiciona dois fatores favoráveis ao
nematoide: redução da população de microrganismos antagonistas, reduzindo a
taxa de controle biológico natural, e a imobilização de micronutrientes, reduzindo
a tolerância das plantas. Essa redução da tolerância das plantas, possivelmente
proporcionou aumento da população de H. glycines, em decorrência dos maiores
teores de Ca e pH no solo (Figura 1). Para os teores de K houve correlação para
a variável número de cistos viáveis no solo (Pinheiro et al. 2008). A falta de
correlação entre a maioria das variáveis relacionadas ao patógeno, com os teores
de K, foi atribuída pelos autores ao fato do excesso de Ca proporcionar eventual
desequilíbrio de K no solo.
Carvalho (2008) investigou a distribuição espacial das doenças de final de
ciclo da cultura da soja, e verificou a relação com a fertilidade do solo e a nutrição
mineral das plantas. Em um primeiro experimento, o autor identificou dependência
espacial das plantas com sintomas de mofo-branco [Sclerotinia sclerotiorum
(Lib.) de Bary]. A severidade da doença apresentou padrão de distribuição do tipo
agregado com forte dependência espacial. No segundo experimento foi analisada
a distribuição espacial das doenças de final de ciclo da soja, e verificado moderada
dependência espacial e também o padrão agregado das plantas doentes. Nesse
caso foi verificado a relação espacial negativa da severidade das doenças de final
de ciclo da soja com os teores de K e P, e positiva com o Ca no solo. O autor
justificou que as maiores valores de severidade das doenças nas plantas localizadas
em áreas com teores elevados de Ca foi devido ao desequilíbrio nutricional entre
381
Ca e K. Também houve correlação negativa entre a severidade das doenças com

teores foliares de P, Mg e S.
Figura 1. (A) Número de juvenis de segundo estádio de Heterodera glycines por

100 cm3 de solo; (B) teor de cálcio (cmolc / dm3) e (C) pH de solo infestado por
nematoide de cisto da soja, em Uberlândia MG. Fonte: Adaptado de Pinheiro et
al. (2008).
Uchôa et al. (2008) avaliando a relação entre a severidade da Sigatoka-

amarela (Mycosphaerella musicola) e a nutrição mineral de bananeiras do tipo
“Nanicão” cultivadas na Zona da Mata de Minas Gerais, verificaram que plantas
com menores teores de K e Mg apresentavam maior severidade da doença. Em
relação à Sigatoka-negra (Mycosphaerella fijiensis), Uchôa et al. (2011) aplicaram
a geoestatística para caracterizar a variabilidade espacial da doença e estudar sua
relação com a fertilidade do solo no município de Registro, SP. Esses autores
verificaram forte dependência espacial da severidade da doença com alcance
de 25,26 m e, padrão agregado de distribuição espacial. Também, os autores
descreveram relação espacial negativa entre a severidade da doença com os teores
de potássio, e positiva com teores de enxofre no solo. Áreas onde ocorreram níveis
mais altos de K no solo, as plantas apresentaram menor severidade da doença,
e nas áreas com maiores teores de enxofre, foi verificada maior severidade da
doença. Freitas et al. (2016) também analisaram a distribuição espacial da
Sigatoka-amarela, e sua relação com a fertilidade do solo e estado nutricional da
planta. Utilizando mapas de krigagem, Freitas et al. (2016) caracterizaram o fato
382
PPGPV
que maior intensidade da doença ocorreu em áreas de maior altitude e com maior
concentração de areia no solo, enquanto menor intensidade da doença ocorreu
em áreas com menores teores de silte, matéria orgânica, bases trocáveis totais,
capacidade de troca catiônica efetiva, saturação de bases, Ca e Mg no solo, e S
foliar.
Ainda em relação aos patossistemas da cultura da bananeira, mas nesse caso
em relação a uma doença (Mal-do-panamá) cujo agente etiológico (Fusarium
oxysporum f. sp. cubense) é capaz de sobreviver no solo quando não está causando
doença nas plantas, Furtado et al. (2009) analisaram a relação entre a ocorrência
da doença e o teor de nutrientes no solo e nas folhas de bananeiras cultivadas
na região do Vale do Ribeira, SP. Esses autores constataram que em áreas onde
estavam presentes as plantas doentes, ocorriam os menores teores de Ca, Mg, PO-
3
4
e S no solo e de N, K e S nas folhas.
Todos esses resultados podem contribuir com os agricultores no manejo da
doença, realizando a adubação localizada, de forma equilibrada, e assim reduzir a
aplicação de fungicidas. Esta prática minimiza o impacto ambiental e os custos de
produção, contribuindo para a sustentabilidade da produção (Freitas et al. 2016).
3. DINÂMICA ESPACIAL DOS NUTRIENTES NOS TECIDOS

VEGETAIS E RELAÇÃO COM AS DOENÇAS
Os efeitos dos nutrientes minerais no crescimento das plantas e na produção

podem ser explicados conforme as funções que exercem no metabolismo dessas.
Podem alterar o padrão de crescimento, a morfologia e a anatomia da planta
como um todo ou de seus órgãos, e, particularmente a composição química, e
consequentemente aumentar ou reduzir a resistência de plantas a patógenos
e pragas (Huber et al. 2012; Marschner 2012). As principais alterações na
planta, influenciadas via nutrição mineral, e responsáveis por alterar a dinâmica
e intensidade das doenças são: a espessura da parede celular e cutícula, a
manutenção de açúcares simples e aminoácidos (compostos solúveis) dentro das
células, variações na suberização, na silificação (Si) e na lignificação dos tecidos,
síntese e acúmulo de compostos fenólicos (Huber et al. 2012; Marschner 2012).
Assim, nas condições de nutrição equilibrada as plantas produzem substancias
383
fenólicas e flavonoides que apresentam propriedades antifúngicas, aumento na

taxa de difusão e composição dos exsudatos citoplasmáticos ao exterior, presença
de formas poliméricas de silício (Si) que atuam como barreira física contra a
penetração dos fitopatógenos, entre outros (Huber et al. 2012; Marschner 2012).
Por outro lado, a resistência também pode ser conferida na ausência de nutrientes
essenciais para a atividade patogênica (Huber e Wilhelm 1988). Na condição de
desequilíbrio dos nutrientes minerais, as células epidérmicas e cutículas são mais
finas, as paredes celulares apresentam menor grau de silificação, suberização e
lignificação, acúmulo de compostos orgânicos de baixo peso molecular (Huber
et al. 2012; Marschner 2012). Portanto, os elementos minerais estão envolvidos
em todos os mecanismos de defesa, seja como componentes integrais da célula,
ou como ativadores, inibidores e reguladores do metabolismo (Huber e Wilhelm
1988).
Diante do fato que o desequilíbrio nutricional pode ocasionar distúrbios
fisiológicos às plantas, e que fitopatógenos requerem certas quantidades de
elementos minerais para exercer o parasitismo, conhecer a influência de
cada elemento mineral na interação planta-patógeno pode contribuir para
o direcionamento de táticas de manejo de doenças. Nesse sentido, destaca-
se a aplicação da microanálise de raios-X (MAX) como ferramenta para
comprovar a interação nutrição mineral, acúmulo de nutrientes, e sua relação
com a sintomatologia e resposta de defesa da planta (Perina et al. 2014). Serão
apresentados estudos buscando explicar, via MAX, a influência de elementos
minerais de forma isolada ou combinada sobre a redução do progresso da doença
ou processo infeccioso, bem como a influência de elementos isolados para
assegurar o sucesso na infeção ou perpetuação de microrganimos patogênicos na
planta hospedeira.
Dentre as particularidades de aplicação da MAX em pesquisas, existe
a possibilidade de se obter um mapa da composicional de determinada região
do tecido ou órgão vegetal, e assim conhecer a composição de elementar da
amostra, e a distribuição espacial dos nutrientes nos tecidos vegetais (Perina et al.
2014). A relevância da MAX para a fitopatologia consiste na possibilidade de se
correlacionar a morfologia detalhada de tecidos, estruturas ou órgãos de plantas,
afetados ou não por fitopatógenos, com a composição amostral (Perina et al.
384
PPGPV
2014; Belan et al. 2015b). Além disso, a microanálise possibilita a avaliação de

praticamente todos os elementos de interesse fisiológico, celular e subcelular (Frey
2007). Dessa forma, é possível compreender a influência dos elementos minerais
na ocorrência e progresso das doenças de plantas, contribuindo para exclarecer
mecanismos da interação planta-patógeno e contribuir para o direcionamento de
táticas de manejo de doenças (Belan 2014; Perina et al. 2014; Belan et al. 2015b).
Nesse contexto, uma das primeiras pesquisas demonstrando a influência
de um elemento mineral na interação planta-patógeno aplicando a técnica de
MAX foi realizada na Universidade de Minessota (EUA). Blanchette (1984)
relatou que manchas escuras contrastantes com regiões brancas em fragmentos
de madeira em decomposição por fungos, eram áreas com acúmulo de manganês
(Mn). Além disso, esses autores verificaram relação espacial com deslignificação
seletiva da madeira, sugerindo que o Mn pode regular o mecanismo de ataque
desses patógenos à parede celular. De forma semelhante, Leite e Andersen (2009)
estudaram as diferenças químicas entre tecido de folhas de videira na ausência de
sintomas de doenças, e tecidos de folhas com sintomas típicos da doença de Pierce
(Xylella fastidiosa), e observaram acúmulo de Si como resposta de defesa das
plantas. Da mesma forma, Bowen et al. (1992) e Samuels et al. (1991) observaram
em folhas de videira e pepino, respectivamente, concentração de Si nos tecidos
da epiderme em torno dos pontos de infecção dos patógenos Uncinula necator e
Sphaerotheca fuliginea, restringindo o processo infeccioso.
Associando o efeito da nutrição mineral com o controle de doenças,
Sugimoto et al. (2009); Sugimoto et al. (2010) estudaram os respectivos efeitos
da aplicação de nitrato de potássio e fontes de cálcio na redução da podridão
radicular (Phytophthora sojae (Kauffm. & Gerd.)) em plantas de soja. Utilizando
a análise morfológica, combinada ao mapeamento dos elementos presentes em
cortes transversais de caules, os autores verificaram acúmulo de K e cristais de
Ca na região da medula, no xilema, floema e córtex, de forma a compor um sítio
de inibição à penetração do patógeno.
A MAX também têm sido utilizada em estudos com a cultura do cafeeiro.
Pozza et al. (2004) descreveram a distribuição do Si nas folhas cafeeiros (Coffea
arabica) cultivadas em solo com adição desse elemento. Esses autores realizaram
análise dos elementos presentes nas amostras e mapeamento de Si, e relataram
385
distribuição uniforme desse elemento em toda a superfície abaxial das folhas

de cafeeiro, contribuindo para redução na intensidade da cercosporiose (C.
coffeicola).
Também para a cultura do cafeeiro, Belan et al. (2015b) aplicaram a MAX
para verificar diferenças na distribuição dos nutrientes minerais nos tecidos de
folhas de cafeeiro (C. Arabica) em torno de lesões das doenças foliares: mancha
aureolada (Pseudomonas syringae pv. garcae (Young, Dye & Wilkie 1978)),
mancha de phoma (Phoma tarda (R.B. Stewart) H. Verm), mancha manteigosa
(Colletotrichum gloeosporioides Penz.), cercosporiose (C. coffeicola Berkeley
& Cooke) e ferrugem (Hemileia vastatrix Berk. & Br.). Foram detectados 33
elementos químicos presentes nos tecidos foliares das folhas de cafeeiro, no
entanto, houve variação apenas nos teores de K e Ca entre os tecidos assintomáticos
e sintomáticos infectados por diferentes patógenos. Para todos os patossistemas
analisados por Belan et al. (2015b), as áreas de tecidos assintomáticos em torno das
lesões apresentaram teor mais elevado de K, que reduziu gradualmente até tecidos
sintomáticos. Porém, a distribuição de Ca era contrária à de K em torno de lesões
necróticas (mancha aureolada, cercosporiose e mancha de phoma), mostrando
maior teor (%) em tecidos necróticos e diminuindo-se a tecidos assintomáticos.
Nesses casos, a inversão de K e de Ca ocorreu na zona de transição entre o tecido
necrótico e o halo amarelo. Não houve inversão nos teores de cálcio entre tecidos
sintomáticos e assintomáticos para as duas doenças que não mostraram lesões
necróticas (ferrugem e mancha manteigosa), e o comportamento do K nesses
patossistemas foi o mesmo que em outras doenças em que houve uma redução da
concentração a partir dos tecidos assintomáticos até o tecido sintomáticos (Figura
2).
386
PPGPV
Figura 2. Microanálises de Raios-X (MAX) para mapeamento de potássio (K)

e cálcio (Ca) em tecidos de folhas de cafeeiro (Coffea arabica) com lesões de
doenças foliares: Mancha aureolada (Pseudomonas syringae pv. garcae), mancha
de phoma (Phoma tarda), cercosporiose (Cercospora coffeicola), ferrugem
(Hemileia vastatrix) e mancha manteigosa (Colletotrichum gloeosporioides).
Fonte: Adaptado de Belan et al. (2015b) .
387
A distribuição dos elementos minerais em folhas de cafeeiros durante o

estádio fisiológico de transição entre tecido assintomático para o sintomático
nesses patossistemas ainda não havia sido estudada. De acordo com os resultados
apresentados por Belan et al. (2015b), há diferenças na distribuição de K e Ca
nas folhas com sintomas em relação às sadias, e também ações diferenciais entre
patógenos causadores de lesões necróticas e não necróticas, certamente devido à
especificidade da relação patógeno-hospedeiro (Marschner 2012; Taiz e Zeiger
2013).
A maior concentração de K nos tecidos assintomáticos em torno das lesões
está relacionada à sua mobilidade nos tecidos e órgãos vegetais. Em alguns
patossistemas, durante o processo de infecção e colonização, ocorre degradação
da parede celular e aumento de sua permeabilidade, podendo culminar no
desenvolvimento de lesões necróticas (Agrios 2005; King et al. 2011). Em
consequência da necrose e rompimento de membranas, ocorreu migração do
K presente nos tecidos infectados das folhas de cafeeiro para áreas sadias ao
redor das lesões (Belan et al. 2015b) (Figura 1). Além disso, o K localizado nas
áreas ao redor do tecido necrosado pode estar envolvido em reações de defesa
da planta (Amtmann et al. 2008; Taiz e Zeiger 2013), osmorregulação, síntese
de carboidratos e proteínas, ativação de enzimas, transporte de outros nutrientes
através de membranas e neutralização de ânions (Epstein e Bloom 2006;
Marschner 2012).
Já em relação à distribuição do Ca nos tecidos de folhas de cafeeiro, o
comportamento foi inverso ao do K, principalmente no caso de doenças com lesões
necróticas, ocorrendo maior concentração desse cátion em áreas com sintomas
de necrose (Belan et al. 2015b) (Figura 1). O cálcio é deslocado para áreas de
tecido necrosado como uma das formas de defesa da planta, principalmente
quando ocorre rompimento de membranas, pois é essencial na formação de
barreiras estruturais e/ou químicas (White e Broadley 2003; Taiz e Zeiger 2013),
manutenção da integridade da membrana plasmática e seletividade do transporte
de íons que elas realizam, além de regular processos celulares (Epstein e Bloom
2006; Taiz e Zeiger 2013). Quando se encerram as condições de estresse, biótico
ou abiótico, a concentração de Ca no citoplasma retorna às concentrações normais
(Epstein e Bloom 2006), nos casos apresentados por Belan et al. (2015b), em
388
PPGPV
teor semelhante ao contido no tecido assintomático. Essa inversão entre os locais

de concentração desses nutrientes minerais, além da atuação nos mecanismos de
defesa das plantas, está relacionada à competição entre cátions Ca2+ e K+ nos
tecidos vegetais e influência dos demais elementos minerais (Marschner 2012;
Pozza e Pozza 2012b). Diante desse fato em que pode haver interação entre
nutrientes durante a dinâmica do processo infeccioso, e consequente resposta de
defesa da planta hospedeira (Marschner 2012; Pozza e Pozza 2012b; Taiz e
Zeiger 2013), ressalta-se a importância de estudos para avaliar a diversidade e as
interações entre elementos minerais nos tecidos vegetais.
Essa técnica de MAX, também tem sido aplicada para estudar as respostas
bioquímicas de defesa das plantas contra a infecção, e assim comparar e explicar a
resistência entre cultivares suscetíveis e resistentes. Novo et al. (2007) aplicaram a
técnica para estudar a diferença quanto à produção da fitoalexina enxofre elementar
(So) por plantas de pimentão (Capsicum annuum L.) resistentes e suscetíveis à
murcha de Verticilium (Verticillium dahliae Kleb). Os autores demonstraram
acúmulo de So em plantas de cultivares resistentes e ausência dessa fitoalexina
em plantas suscetíveis. Além disso, verificaram que o So não é acumulado de
forma localizada em tecidos infectados, mas, sim, de forma generalizada e bem
distribuída ao longo do tecido vascular.
Nesse contexto, Lima et al. (2010) reafirmaram que a nutrição mineral
pode contribuir para reduzir a intensidade das doenças e assim permite reduzir o
número de pulverizações e/ou a quantidade de fungicidas aplicados nas lavouras.
Entretanto, conforme apresentado anteriormente, torna-se necessário conhecer as
alterações nas propriedades histológicas e citológicas proporcionadas nas plantas
e consequentemente ao processo de patogênese, e os reflexos no aumento ou
redução da tolerância das plantas às doenças (Marschner 2012; Pozza e Pozza
2012a).
4. NUTRIÇÃO MINERAL APLICADA AO MANEJO DE DOENÇAS

DE PLANTAS
A nutrição mineral e um fator ambiental que pode ser manipulado com certa
facilidade durante as atividades de cultivo agrícola, e assim aplica-las também
389
para o controle das doenças (Pozza et al. 2007). Nesse sentido, existem diversos
estudos sobre o manejo da nutrição de plantas influenciando na intensidade de
doenças. Para a cultura do cafeeiro, várias pesquisas foram conduzidas para esse
fim.
Moraes et al. (1974) estudaram a influência do estado nutricional das plantas
de cafeeiro na intensidade da ferrugem (H. vastatrix), e relataram diferença
significativa e positiva na incidência da doença nas plantas dos tratamentos que
receberam maiores doses de K, em relação aos que não receberam este nutriente.
Pozza et al. (2001) avaliaram a intensidade da mancha-de-olho-pardo
ou cercosporiose (C. coffeicola), em mudas de cafeeiro da variedade Catuaí
Vermelho, com relação ao estado nutricional das plantas quanto a N e K, utilizando
solução nutritiva circulante. Esses autores verificaram elevação do número de
lesões da doença por folha e na desfolha à medida que aumentaram as doses
de K, e reduziram as doses de N, ou seja, redução da severidade da doença e
desfolha das mudas com o incremento das doses de N e o aumento indireto com
o aumento da nutrição potássica. Isso confirma os resultados apresentados por
Pozza et al. (2000) quanto as menores doses de N e maiores de K condicionando
maior intensidade da doença. Entretanto, Fernandes (1988) verificou a redução
da desfolha por cercosporiose com o aumento das doses de P e K, com a mesma
dose de N, logo, é necessário se atentar para a ação conjunta dos nutrientes e
o equilíbrio nutricional das plantas. De acordo com Pozza et al. (2001), Ca e
Cu foram responsáveis pelo aumento na intensidade da cercosporiose, porque o
aumento das doses de K causou redução do teor foliar de Ca em todas as doses de
N, não sendo limitantes ao crescimento do cafeeiro, podendo, entretanto, permitir
uma maior severidade da doença.
Visando melhor compreender essa interação entre os nutrientes para o manejo
da cercosporiose do cafeeiro (C. coffeicola), Garcia Júnior et al. (2003) avaliaram
a incidência e a severidade da doença, em função do suprimento de K e Ca em
solução nutritiva. A interação K x Ca influenciou a dinâmica da doença nas mudas
de cafeeiro (Garcia Júnior et al. 2003). A incidência da cercosporiose decresceu
linearmente com o aumento das doses de Ca em solução nutritiva, assim como
houve também redução do número de lesões por folha, indicando a importância
deste nutriente para manutenção da sanidade das plantas. No entanto, o total de
390
PPGPV
lesões e a porcentagem de área foliar lesionada (AFL%) foram significativamente

influenciadas pelo incremento das doses de K e de Ca e também pela interação
entre os dois nutrientes, indicando a interferência de um nutriente sobre o outro,
sendo que maior intensidade da doença foi observado nas combinações de maiores
doses de K e menores de Ca (Figura 3), o que ressalta a importância do equilíbrio
entre os elementos N, K e Ca para o manejo de doenças do cafeeiro. Inclusive,
Pozza et al. (2007) relataram redução da cercosporiose com a nutrição mineral
com Ca, principalmente na forma de adubação suplementar para a produção de
mudas de cafeeiro em tubetes.
Figura 3. Área foliar lesionada (%) por cercosporiose (Cercospora coffeicola)

em cafeeiro (Coffea arabica), em função de doses de potássio e cálcio aplicadas
em solução nutritiva. Fonte: Adaptado de Garcia Júnior et al. (2003).
No entanto, não existe um padrão quanto ao efeito dos nutrientes sobre as

plantas condicionando resistência ou favorabilidade à ocorrência das diferentes
doenças. Para o patossistema ferrugem do cafeeiro, Pérez (2015) verificou que
a medida que aumentou as doses de N e K em solução nutritiva, houve redução
da severidade da doença. No entanto, esses mesmos autores verificaram para a
mancha aureolada do cafeeiro (P. syringae pv garcae), uma doença bacteriana,
que maior foi a incidência de folhas com a doença nas maiores doses de N e K
391
(23 mmol/L de N e 11 mmol/L de K em solução nutritiva); porém para a variável

severidade, não houve interação entre esses nutrientes e menor percentual de área
lesionada ocorreu para a concentração 13,34 mmol/L de N e aumento quadrático
até a concentração de 23 mmol/L de N.
Para o patossistema mancha de phoma (P. tarda) em folhas de cafeeiro
(C. arabica), Lima et al. (2010) verificaram reações das plantas diferentes das
encontradas por Pozza et al. (2000) e Pozza et al. (2001) para a cercosporiose. Nesse
caso, à medida que aumentaram os teores de N fornecido em solução nutritiva,
houve aumento linear em 34,8%, para incidência e 34,3% para severidade da
mancha de phoma (Lima et al. 2010), semelhante ao que foi relatado por Pérez
(2015) para o patossistema mancha aureolada. Já em relação ao K, aumentando as
doses, verificaram redução de forma quadrática, tanto para incidência quanto para
severidade da doença até a dose de 7 mmol/L, a partir da qual ocorreu aumento da
doença (Lima et al. 2010). Já em relação ao K, aumentando as doses, verificaram
redução de forma quadrática, tanto para incidência quanto para severidade da
doença até a dose de 7 mmol/L, a partir da qual ocorreu aumento da doença (Lima
et al. 2010). Lima et al. (2010) discutiram que o desequilíbrio da relação N/K
proporcionou alterações no estado nutricional das plantas em relação aos demais
nutrientes (Ca, S e B) e favoreceu a infecção do fungo P. tarda em folhas de
mudas de cafeeiro. Esses autores concluíram ressaltando o fato que a nutrição
pode ser manipulada para reduzir o número de pulverizações com fungicidas
nesse patossistema do cafeeiro.
Buscando fontes orgânicas de nutrientes para a cultura do cafeeiro, e
avaliando sua influência quanto ao progresso da cercosporiose e da ferrugem
em condições de campo, Santos et al. (2008) verificaram maior progresso dessas
doenças coincidiu com a elevação no teor de K e redução nos teores de Ca foliares
no tratamento com palha de café (PC), comparado às demais fontes de adubação,
além de maior desfolha e consequentemente menor produtividade. Os tratamentos
palha de café + torta de mamona (PC+TM) e palha de café + chorume suíno
(PC+CS) reduziram a incidência da cercosporiose em 38% e da ferrugem em 31 e
21%, respectivamente, e aumentou o teor de Ca foliar ao final da fase de granação
do cafeeiro, em comparação ao tratamento PC.
Apesar de não haver relatos na literatura sobre a capacidade do cafeeiro
392
PPGPV
em absorver Si quando fontes desse elemento são aplicadas via foliar (Pereira
et al. 2009), pesquisadores demonstraram possibilidades para utilizar o reforço
nutricional das plantas com Si para o manejo de doenças do cafeeiro. Pozza et al
(2004) avaliaram o efeito da aplicação de silício, na proporção de 1g de CaSiO3
incorporada em 1 kg do substrato utilizado para encher os tubetes e produção de
mudas, no controle da cercosporiose, e, determinaram os fatores de resistência
associados. As plantas da variedade catuaí apresentaram redução de 63,2% no
número de folhas lesionadas e de 43% no total de lesões por planta, em relação à
testemunha. Utilizando MAX e mapeamento para Si, esses autores demonstraram
distribuição uniforme do Si na superfície abaxial das folhas de cafeeiro nas três
variedades tratadas (catuaí, mundo novo e icatú), e nas folhas das plantas não
tratadas, o Si foi raramente encontrado. Também foi verificado camada de cera
bem desenvolvida e mais espessa na superfície inferior das folhas das plantas
cultivadas em substrato contendo Si. Quanto às fontes e doses de Si para o manejo
da cercosporiose, Botelho et al. (2005) concluíram redução linear do número de
plantas doentes mediante aplicação de silicato, e que o menor número de lesões
da doença foi obtido com a dose de 0,84 g.kg-1 de silicato de sódio incorporado ao
substrato utilizado para produção das mudas de cafeeiro cultivar Catuaí IAC 99.
Quanto a aplicação foliar de Si, Pereira et al. (2009) demonstraram que mudas de
cafeeiro da cultivar Catuaí Vermelho 44 pulverizadas com solução de silicato de
potássio (KSi) (35 g/L), independente do pH, apresentaram menor severidade da
ferrugem (H. vastatrix), em relação as testemunhas.
O potencial de aplicar a nutrição mineral para o manejo de nematoides na
cultura do cafeeiro também já foi demonstrada. Santos et al. (1981b) estudaram o
efeito de NH4SO4, nitrocálcio, salitre do Chile, uréia e nitrato de cálcio sobre a
formação de galhas e a taxa de eclosão de M. exigua em cafeeiro. De acordo com
esses autores houve redução do número de galhas com a aplicação do nitrocálcio
e NH4SO4, quando comparados ao tratamento testemunha que não recebeu
nenhum fertilizante. Da mesma forma Santos et al. (1981a) estudou o efeito
de doses de cloreto de potássio (KCl) sobre M. exigua em mudas de cafeeiro e
verificou redução no número de galhas e de ovos à medida que aumentou o teor
de K disponível para as plantas. A aplicação de fertilizantes pode afetar direta e/
ou indiretamente os nematoides, interferindo em seu ciclo de vida, aumentando
393
a resistência das plantas e dificultando a penetração e o desenvolvimento desses

(Ferreira et al. 2012).
5. PERSPECTIVAS FUTURAS PARA A CULTURA DO CAFÉ
No futuro, o manejo nutricional e fitossanitário será promovido em função

da cultivar ou para genótipos de uma mesma cultivar, baseado em constatações de
que diferentes cultivares de café arábica (Martinez et al. 2011; Moura et al. 2015;
Rodrigues et al. 2015) e diferentes clones de café conilon (Martins et al. 2013a;
2013b; 2015a), podem responder de modo diferente a fertilização, existindo
materiais genéticos que apresentam ganhos significativos quando adubados com
quantidades superiores ao recomendado tradicionalmente, assim como materiais
que apresentam maior tolerância a condições de restrição nutricionais (Colodetti
et al. 2014; Martins et al. 2015b).
Para o cafeeiro conilon, em particular, este manejo implicará no agrupamento
de clones, com atributos agronômicos semelhantes, em linhas paralelas ou
por grupos de clones, facilitando uma série de tratos culturais, permitindo o
estabelecimento de um manejo racional por linha de plantio, de modo a explorar
linhas de clones que apresentem necessidades nutricionais peculiares; este novo
arranjo se faz necessário devido o conhecimento de que o cafeeiro conilon
apresenta diferentes taxas de crescimento e morfologia, diferenças na tolerância
a restrição nutricional e ampla diferença na eficiência de absorção e utilização
de nutrientes (Colodetti et al. 2014; 2015; Martins et al. 2013a; 2013b; 2013c;
2015a; 2015b).
Assim como para características nutricionais, a diversidade genética para
resistência a doenças pode ser explorada para a identificação de grupos de
genótipos com diferentes expressões de resistência aos principais problemas
fitossanitários de ambas as espécies de café (Rodrigues et al. 2010; 2014; 2015;
Martinez et al. 2011; Moura et al. 2015), esse fato possibilita a associação entre as
estratégias de manejo de modo diferenciado por cultivar ou mesmo por grupo de
clones dentro da mesma cultivar.
Nós acreditamos que estas modificações poderão propiciar a adoção do
manejo integrado na produção de café conilon, ampliando o monitoramento de
394
PPGPV
doenças, por exemplo a ferrugem, por linha de plantio e até mesmo dispensando
a aplicação de fungicidas sistêmicos nas linhas formadas por clones resistentes.
Esperamos ainda, que a evolução do manejo da cultura do café permita que a
correta nutrição das plantas, considerando suas demandas específicas, evite a
ocorrência de desequilíbrios nutricionais, crie barreiras que limitam a infecção
por patógenos e promova a desaceleração do progresso de doenças.
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402
PPGPV
Recursos Hídricos e
Geoprocessamento em
Sistemas Agrícolas
PPGPV
403
Capítulo 19
Índice de qualidade aplicado ao

tratamento de efluentes: um estudo de
caso
Giovanni de Oliveira Garcia

Larissa Cabral Milen
Ana Paula Almeida Bertossi
Edvaldo Fialho dos Reis
1. INTRODUÇÃO
A escassez hídrica natural em certas regiões e aquela agravada pela poluição

dos corpos hídricos reduzem a quantidade e qualidade deste recurso tão importante
para a vida. Assim, considerando a destinação de fontes de água não poluída
para o consumo humano, nos últimos anos, o avanço do conhecimento técnico-
científico em relação ao potencial de reuso da água contribuiu para o aumento
do interesse do uso de efluentes em cultivos agrícolas (Villela Júnior et al. 2003;
Fatta-Kassinos et al. 2011).
Estima-se que no Brasil apenas 52,2% dos municípios têm esgotamento
sanitário; destes, 32% têm apenas serviço de coleta e 20,2% coletam e tratam o
esgoto. Em volume, no país, diariamente, são coletados 14,5 milhões de m3 de
esgoto, sendo que apenas 5,1 milhões de m3 são tratados. O restante que não
recebe tratamento nenhum e aquele lançado diretamente nos cursos d’água podem
causar sérios problemas ao meio ambiente e à saúde humana (IBGE 2000).
Os esgotos domésticos adquirem características diversas resultantes do
tipo de uso que sofreram, sendo constituídos por água, sólidos, matéria orgânica,
nutrientes como fósforo, nitrogênio, potássio, cálcio e magnésio e organismos
patogênicos, como vírus e bactéria. Esse efluente quando lançado no meio
ambiente tende a alterar as propriedades do corpo hídrico receptor, resultando em
consequências indesejáveis como redução do oxigênio dissolvido, contaminação
por microrganismos patogênicos, eutrofização, entre outras, que podem
404
PPGPV
comprometer os diversos usos aos quais este recurso se destina (Von Sperling
2005).
Considerando que um dos meios de preservação do meio ambiente é o
tratamento desse efluente e que, para tal, são necessários recursos expressivos,
têm-se buscado alternativas que sejam, ao mesmo tempo, de baixo custo de
implantação e operação, desde que fique assegurada a salubridade da população
vizinha à área de tratamento e a preservação do meio ambiente (Anderson
et al. 2005; Fonseca 2005). Portanto, o aproveitamento planejado de águas
residuárias na agricultura é uma alternativa para o controle da poluição dos rios,
disponibilização de água e fertilizantes para as culturas, reciclagem de nutrientes
e aumento da produção agrícola (Tonetti et al. 2009).
Nesse sentido, o tratamento do esgoto doméstico por disposição no solo
tem-se mostrado economicamente viável e de simples implantação, podendo ser
especialmente adequado ao denominado saneamento rural, embora possa ser
estendido também a comunidades de maior porte.
Dentre os sistemas de tratamento de esgoto por disposição no solo e que
poderiam ser conciliados com o uso de águas residuárias na agricultura, destaca-
se a técnica do escoamento superficial, no qual a água residuária é aplicada, em
altas taxas, na parte superior de uma rampa vegetada, com declividade de 5 a
8%, ficando sujeita ao escoamento superficial, condição que possibilitará sua
depuração ao longo da rampa de tratamento (Tonetti et al. 2012).
O efluente coletado na parte inferior da rampa dependendo de suas
características poderá ser lançado em corpos receptores de água ou utilizado para
fertirrigação, como observado por Fonseca et al. (2001) ao avaliarem a qualidade
do esgoto gerado após o tratamento por escoamento superficial. Porém, a utilização
dessas águas na agricultura sem uma análise laboratorial de sua qualidade pode
causar impactos negativos ao meio ambiente, à produtividade das culturas e à
saúde de produtores e consumidores, devido à quantidade de sais, nutrientes e
patógenos presentes (Hurley et al. 2012).
Dessa forma, torna-se necessário o estabelecimento dos requisitos mínimos
de qualidade dessas águas e para tal podem ser utilizados os índices de qualidade,
que resumem várias informações em único valor numérico, facilitando a tomada
de decisão quanto ao uso dessas águas e controle de possíveis problemas causados
405
ao solo e às plantas irrigadas (Wanda et al. 2012; Ardila and Saldariaga 2013).
Diversas técnicas para elaboração de um índice de qualidade de água (IQA)
têm sido usadas, sendo várias delas baseadas no IQA desenvolvido pela National
Sanitation Foundation – (IQANSF) dos Estados Unidos e usado em outros países
como o Brasil e a Inglaterra (Flores 2002).
Todavia, o IQANSF e sua adaptação feita pela CETESB - Companhia de
Tecnologia de Saneamento Ambiental de São Paulo (IQACETESB) apresentam
fórmulas “engessadas” para seu cálculo, aplicando pesos específicos para cada
variável. Além disso, esses índices avaliam a qualidade da água para consumo
humano, o que impede sua aplicação na avaliação da qualidade da água para
fertirrigação, pois outras variáveis físico-químicas da água, que não aquelas
utilizadas no cálculo do IQANSF e IQACETESB, podem ser importantes para a
caracterização da qualidade da água para este fim.
Nesse sentido, objetivou-se com este trabalho avaliar a qualidade do
efluente tratado pela técnica do escoamento superficial em rampas cultivadas
com forrageiras, por meio da proposta de um índice de qualidade adaptado para
fertirrigação e agrupamento quanto à similaridade das características químicas
utilizando Estatística Multivariada.
2. TRATAMENTO POR ESCOAMENTO SUPERFICIAL
No tratamento de efluentes pela técnica do escoamento superficial uma

cobertura vegetal cresce em um terreno inclinado e relativamente impermeável,
o efluente é aplicado na parte superior do leito, que flui lentamente sobre a rampa
vegetada. Processos químicos, físicos e biológicos que ocorrem no solo e a
capacidade de absorção de nutrientes e produção de biomassa pela vegetação são
responsáveis pela remoção de poluentes do efluente que é recolhido posteriormente
ao final da rampa (Paranychianakis et al. 2006).
De acordo com Matos et al. (2004) o principal objetivo da técnica é utilizar
o “filtro vivo” formado pelo solo-planta-microrganismos a fim de reduzir a
concentração de matéria orgânica, nutrientes e patógenos presentes nessas águas.
Cada componente do sistema desempenhará um papel importante na depuração
do efluente. O solo terá ação sobre a interceptação dos sólidos em suspensão,
406
PPGPV
remoção de nutrientes por adsorção, além da oxidação do material orgânico,

promovido principalmente por bactérias presentes. Já a vegetação será responsável
pela remoção de nutrientes, principalmente nitrogênio, potássio, fósforo e cálcio,
proteção do solo contra erosão, além de servir de meio para o desenvolvimento de
microrganismos decompositores do material orgânico (Fonseca 2005).
A esses benefícios, soma-se a produção de material vegetal com elevado
valor proteico, boa digestibilidade, sem problemas de contaminação e que poderá
ser utilizado para alimentação animal (Fonseca et al. 2001); além da possibilidade
de geração de uma água de reuso, que poderá ser empregada no cultivo de
diversos produtos e os baixos custos de implantação e operação, tornando o
método alternativo e altamente viável para tratamento de águas residuárias em
comunidades rurais (Tonetti et al. 2009).
O grau de depuração do efluente dependerá da absorção de nutrientes pelas
plantas e da decomposição da matéria orgânica pelos microrganismos, podendo
atingir valores em torno de 70-85% para as demandas químicas e bioquímicas de
oxigênio, 60-80% para o fósforo e 50-90% de nitrogênio total (Matos 2003).
Fonseca (2007) ao avaliar o desempenho do método do escoamento
superficial em rampas cultivadas com Tifton 85 pode concluir que o método
utilizado foi eficiente na remoção de material orgânico e nutrientes do efluente,
atingindo remoções de DBO de 75,4%. Já as concentrações de N-total, P-disponível
e K reduziram em média 39,2; 10,4; e 2,9%, respectivamente e a concentração de
Na+ manteve-se constante. Já Twawale et al. (2006) obtiveram remoções de 60 a
76% para o nitrogênio, de 20 a 70% para o fósforo e de 80 a 94% para a DBO em
estudo realizado na Índia.
No entanto, para que a disposição de efluentes líquidos no solo não
traga riscos de salinização do solo, nem problemas de contaminação, torna-
se necessário o conhecimento da capacidade de suporte de cada sistema solo-
planta em diferentes condições climáticas para que se possa estabelecer a taxa
de aplicação mais adequada, de forma a resguardar a integridade dos recursos
naturais (Loures et al. 2005; Faulwetter et al. 2009). Além disso, embora existam
trabalhos que avaliem a eficiência da técnica do escoamento superficial para tratar
água residuária, são poucos os estudos que a utiliza para tratar efluente doméstico.
407
3. ÍNDICES DE QUALIDADE DAS ÁGUAS (IQA)
Os índices de qualidade da água refletem seu nível de salubridade, estando

baseados em algumas variáveis pré-determinadas. Em alguns casos, estes índices
refletem o comportamento do ecossistema e, em outros, indicam a condição
do ambiente aquático. O objetivo principal destes índices é dar indicativos do
potencial de disfunções do ecossistema e permitir melhor compreensão das fontes
de contaminação e das decisões de manejo mais eficazes (Basso and Carvalho
2007).
Diversas técnicas para elaboração de um índice de qualidade de água têm
sido usadas, sendo vários deles baseados no IQA desenvolvido pela National
Sanitation Foundation – NSF dos Estados Unidos e usado em outros países como
o Brasil e a Inglaterra (Flores 2002).
A estrutura do índice foi estabelecida através de pesquisa de opinião junto a
vários especialistas da área. Cada técnico selecionou as variáveis que julgava ser
relevante para avaliar a qualidade das águas e estipulou para cada um deles, um
peso relativo (Von Sperling 2007).
Ao final da pesquisa definiu-se um conjunto de nove variáveis como
as mais representativas para caracterização da qualidade das águas: oxigênio
dissolvido (OD), demanda bioquímica de oxigênio (DBO), coliformes fecais
(termotolerantes), temperatura, pH, nitrato, fosfato total, sólidos totais e turbidez
da água. No Brasil, o IQA-NSF foi modificado pela CETESB, que substituiu o
nitrato por nitrogênio total (CETESB 2011).
A cada variável foi atribuído um peso, de acordo com a sua importância
relativa no cálculo do IQA (Tabela 1) e traçadas as curvas médias de avaliação
da qualidade das águas em função de sua concentração (Von Sperling, 2007). O
IQA final é calculado como um produtório das notas individuais de cada variável,
elevadas aos respectivos pesos como apresentado na Equação 1 (CETESB 2011).
408
PPGPV
Tabela 1. Valores dos pesos wi de cada variável do IQA (CETESB 2011)

VARIÁVEL UNIDADE Peso
Coliformes termotolerantes NMP 100 mL-1 0,15
pH - 0,12
DBO mg L-1 0,10
Nitrogênio Total mg L -1
0,10
Fósforo Total mg L-1 0,10
Diferença de temperatura 0
C 0,10
Turbidez UNT 0,08
Sólidos Totais mg L -1
0,08
OD % de saturação 0,17
em que:
Π = produtório
IQA = Índice de Qualidade das Águas (número entre 0 e 100)
qi = valor numérico associado a qualidade da i-ésima variável (número entre 0 e
100)
wi = peso correspondente a i-ésima variável (número entre 0 e 1)
i = número da variável (número variando de 1 a 9)
A partir do cálculo efetuado, pode-se determinar a qualidade das águas

brutas, que é indicada pelo IQA, variando numa escala de 0 a 100, conforme
apresentado na Tabela 2.
Tabela 2. Classificação da qualidade da água segundo CETESB (2011)

CLASSIFICAÇÃO FAIXA DE IQA
Ótima 79 < IQA ≤ 100
Boa 51 < IQA ≤ 79
Aceitável 36 < IQA ≤ 51
Ruim 19 < IQA ≤ 36
Péssima IQA ≤ 19
409
O IQA é um instrumento de avaliação da qualidade da água que expressa

resultados com um valor numérico simples e beneficia não só especialistas, mas
principalmente usuários, administradores de recursos hídricos e cidadãos em
geral por ser de fácil entendimento (Von Sperling 2007).
Embora o IQA seja indicativo da qualidade da água para os diferentes usos,
as variáveis escolhidas para sua composição foram as que proporcionavam, como
determinante principal, indicativos de qualidade para abastecimento público
(Marques et al. 2007).
Foram criados índices de qualidade da água específicos para cada uso,
tais como índice para proteção da vida aquática, recreação de primeiro contato
e consumo humano, para áreas de águas salobras e de estuários e para pesca.
Isso ocorre porque os índices elaborados pela NSF e pela CETESB apresentam
fórmulas “engessadas” para seu cálculo, aplicando pesos específicos para cada
variável. Dessa forma, torna-se impossível calcular o índice quando não se mede
uma das variáveis (Said et al. 2004; Debels et al. 2005; Tsegaye et al. 2006).
Por exemplo, Ardila and Saldarriaga (2013) elaboraram um índice de
qualidade para águas residuárias destinadas à irrigação de culturas agrícolas, no
qual os parâmetros básicos selecionados para o cálculo do IQA foram: alumínio,
cádmio, cromo, DBO5, ferro, pH, cálcio, sódio, cloreto, magnésio, porcentagem
de sódio trocável, RAS, bicarbonatos, carbonatos, sulfatos, salinidade e
condutividade elétrica (CE). Por outro lado, Meireles et al. (2010) ao utilizarem a
Análise de Componente Principal na avaliação da qualidade das águas superficiais
do Rio Acaraú no Ceará, a fim de desenvolver um índice de qualidade de água
para irrigação selecionaram as seguintes variáveis: condutividade elétrica (CE),
Mg, Na, K, Cl, HCO3, RAS, PO4, NH4, NO3 e SO4.
4. ESTUDO DE CASO: PROPOSIÇÃO DE UM ÍNDICE DE

QUALIDADE DE EFLUENTES DOMÉSTICOS TRATADOS POR
ESCOAMENTO SUPERFICIAL (SOUZA, 2016)
4.1. Material e métodos

Com o objetivo de propor um índice de qualidade de efluente doméstico
tratado pela técnica do escoamento superficial em rampas cultivadas com
410
PPGPV
forrageiras, foi realizado um experimentos na área experimental do Centro de

Ciências Agrárias e Engenharias da Universidade Federal do Espírito Santo em
Alegre/ES. O local possui coordenadas geográficas 20º45’2,3” de latitude Sul e
41º29’17,7” de longitude Oeste, e altitude de 119 m.
O experimento foi conduzido no período de agosto a dezembro de 2013,
com temperatura média e precipitação de 23,5°C e 788,2 mm, respectivamente.
Foi montado em um delineamento inteiramente casualizado com cinco repetições,
no esquema de parcela subdividida 3x2, sendo nas parcelas forrageiras em três
níveis: Azevém (Lolium multiflorium), Aveia preta (Avena strigosa) e Centeio
(Secale cereale); e nas subparcelas taxas de aplicação em dois níveis: 2,25 e 4,5 L
h-1 de efluente por rampa de tratamento. Cada taxa de efluente corresponde a uma
diferente vazão; as taxas foram aplicadas no tempo, em ordem crescente durante
um período de 28 dias cada, ou seja, ao término da aplicação de uma taxa, iniciou-
se a aplicação da taxa subsequente nas mesmas rampas de tratamento.
Para a construção das rampas de tratamento foram utilizadas 15 calhas de
fibrocimento com dimensões de 3,00 x 0,90 x 0,25 metros (comprimento, largura
e profundidade), dispostas em uma declividade de 5%. Essas foram preenchidas
com uma camada de aproximadamente 5,0 cm de brita no fundo e solo de textura
média coletado no perfil natural de um Latossolo Vermelho-Amarelo. O plantio
das forrageiras foi feito diretamente nas unidades experimentais que receberam
adubação mineral conforme exigência nutricional e disponibilidade de nutrientes
no solo segundo a metodologia da SBCS (2004).
As sementes foram semeadas de modo a cobrir toda a superfície das
rampas e foram irrigadas até o seu completo estabelecimento, que ocorreu 40
dias após a semeadura para todas as espécies de forrageiras. Após esse período
foi efetuado um corte de uniformização das plantas a cinco centímetros de altura
do solo e iniciada a aplicação do efluente proveniente de comunidades rurais
dos municípios de Jerônimo Monteiro e Cachoeiro de Itapemirim, de forma a
satisfazer as quantidades determinadas para cada taxa de aplicação.
O efluente foi aplicado por gravidade na parte superior das parcelas
experimentais através de tubulações perfuradas de 20 milímetros de diâmetro, que
continham cada uma um registro para regulação da vazão a ser aplicada de acordo
com cada taxa avaliada. A aplicação do esgoto se deu cinco dias por semana (de
411
segunda a sexta-feira) por seis horas/dia.

Diariamente foram coletadas amostras do efluente aplicado no sistema e
do efluente tratado, coletado após o escoamento nas rampa. Nessas amostras
foram determinados os valores de pH, condutividade elétrica (CE), turbidez (Tu)
oxigênio dissolvido (OD), Razão de Adsorção de Sódio (RAS), Ferro reduzido
(Fe2+), Ferro oxidado (Fe3+), Ferro total, Na, Cl, Carbonato (CO32-), Dureza
(CaCO3), Bicarbonato (HCO32-), Sulfato (SO42-), Fosfato (PO43-), K, Ca, Mg,
B, Mn, Zn, Cu, Al, Nitrato (NO3-) e Demanda Bioquímica de Oxigênio (DBO)
conforme metodologia preconizada por Silva and Oliveira (2001).
Devido ao grande número de parâmetros de qualidade medidos na água, foi
aplicada a estatística multivariada através da análise de componentes principais
(ACP) para avaliar a importância de cada parâmetro e promover a eliminação
daqueles que contribuíram pouco, em termos de variação de variação da qualidade
das amostras de efluente tratado.
Um problema encontrado na aplicação de modelos estatísticos multivariados
é que estes são dependentes das unidades e escalas em que as variáveis foram
medidas. Por exemplo, enquanto a condutividade elétrica é expressa em desiemens
por metro (dS m-1), que neste trabalho variou de 0,6 a 1,39; o fósforo é determinado
em miligrama por litro (mg L-1), variando de 0,16 a 2,03. Por este motivo foi
necessário a normalização dos dados segundo a equação 2 para obtenção de
valores padronizados das variáveis com média igual a zero e variância igual a um.
em que:
Xsij = observação da variável j-ésima e i-ésima normalizada;
Xij = valor observado da j-ésima e i-ésima variável;
X̅ i = média da amostra Xij;
Si = desvio padrão da variável Xij ;
i = número de variáveis;
j = número de pontos de coleta.
412
PPGPV
As componentes principais são formadas por combinações lineares das

variáveis utilizadas na análise. A primeira componente principal é a combinação
entre as variáveis que respondem pela maior quantidade de variância entre as
amostras de efluentes tratados. A segunda componente principal responde pela
segunda maior variância sem estar correlacionada com a primeira. Componentes
sucessivas explicam porções progressivamente menores da variância, sem
apresentarem correlação com as componentes anteriores (Andrade et al. 2003).
A seleção do número de componentes extraídas neste trabalho seguiu os
preceitos apresentados por Hair et al. (2005), em que se consideram somente
componentes com autovalor superior a um. Este critério fundamenta-se no
fato de que qualquer componente deve explicar uma variância superior àquela
apresentada por uma simples variável padronizada, que é um.
Após terem sido selecionadas as componentes principais, dentro destas
foram escolhidas as variáveis que apresentaram coeficiente de correlação maior
ou igual a 0,7 com as componentes selecionadas para comporem o índice de
qualidade (IQ) conforme realizado por Bertossi et al. (2013a). Segundo Hair et
al. (2005) ao se utilizar esse critério, seleciona-se as variáveis que apresentam
coeficiente de determinação maior ou igual a 0,5.
O IQ foi calculado por um valor numérico associado à qualidade individual
de cada variável (qi) elevada aos respectivos pesos dessas variáveis na avaliação
da variabilidade total da qualidade do efluente (wi), como apresentado na equação
1.
Os valores de qi foram obtidos em função da concentração das variáveis
medidas nos efluentes, as quais foram transformadas em valores numéricos que
representassem sua qualidade, conforme realizado por Andrade et al. (2005).
Os limites para o enquadramento dos valores de cada variável no seu referido
qi foram definidos considerando o risco de salinidade, redução da infiltração de
água no solo e problemas de toxicidade às plantas, seguindo os padrões de qualidade
de água para irrigação proposto por Ayers and Westcot (1994) e Bernardo et al.
(2006). Na Tabela 3 estão apresentados os limites propostos das variáveis que
foram selecionadas na análise de componentes principais para comporem o IQ.
413
Tabela 3. Limites das variáveis utilizados no IQ para cálculo do qi

qi
Variáveis
80-100 60-80 40-60 20-40 0-20
CE (dS m ) -1
0-0,7 0,7-1,5 1,5-3 3-5 >5
Tu (UNT) 0-30 30-50 50-70 70-100 >100
6,7-7 ou 6,5-6,7 ou 6-6,5 ou
pH 7-7,5 <6 ou >9
7,5-8 8–8,5 8,5-9
RAS 0-3 3-5 5-7 7-10 >10
Fe total (mg L ) -1
0-0,2 0,2-0,5 0,5-1 1-1,5 >1,5
Na (meq L-1) 0-0,7 0,7-1,5 1,5-3 3-5 >5
Cl (meq L ) -1
0-3 3-5 5-7 7-10 >10
CaCO3 (mg L-1) 0-50 50-150 150-200 200-300 >300
HCO32- (mg L-1) 0-3 3-5 5-7 7-10 >10
SO4 (meq L )
2- -1
0-6 6-10 10-14 14-20 >20
PO43- (mg L-1) 0-1 1-1,5 1,5-2 2-3 >3
K (mg L ) -1
0-10 10-15 15-20 20-25 >25
Ca (meq L-1) 0-5 5-10 10-15 15-20 >20
Mg (meq L ) -1
0-2 2-3 3-5 5-7 >7
B (mg L-1) 0-0,7 0,7-1,5 1,5-3 3-5 >5
Mn (mg L-1) 0-0,2 0,2-0,5 0,5-0,8 0,8-1 >1
Para a obtenção do qi correspondente às concentrações das variáveis de

qualidade medidos nos efluentes, utilizou-se a equação 3, na qual considera-se o
valor medido e os limites de qi das variáveis expressos na Tabela 3 (Andrade et
al. 2005).
sendo, qi max = valor máximo de qi para a classe; Xij = valor observado para
a célula ij; X inf = limite inferior da classe a que pertence Xij; qi amp = amplitude de
classe; Xamp = amplitude da classe a que pertence Xij.
Para o cálculo de Xamp da última classe para cada variável, foi considerado
como limite superior o maior valor encontrado nas análises físico-químicas das
414
PPGPV
amostras de efluente para cada variável conforme realizado por Andrade et al.
(2005).
Para atribuir os pesos (wi) a cada variável de qualidade de efluente utilizado
no IQ, foram tomados como base os resultados obtidos na análise das componentes
principais. Nesse procedimento, foram utilizados os autovalores das componentes
e a contribuição de cada variável pelas respectivas componentes, extraídas da
ACP, como realizado por Andrade et al. (2005).
Inicialmente, calculou-se o somatório dos autovalores de todas as
componentes multiplicados pela contribuição de cada variável. Em seguida foram
ponderados os valores de wi para cada variável em função de sua contribuição por
cada componente, de forma que a soma de todos os wi fosse igual a um, conforme
demonstrado na equação 4.
sendo, F1 e F2 = autovalores das componentes principais; P = contribuição

das variáveis pela componente principal; i e j = índices para as variáveis; n =
número de variáveis envolvidas na ACP.
De posse dos valores de qi e wi, determinou-se a qualidade do efluente de
fossas sépticas e tratado, segundo as variáveis avaliadas, para fertirrigação que,
indicada pelo IQ em uma escala de 0 a 100, foi classificado segundo a Tabela 4.
As características mais importantes para variação da qualidade dos efluentes
selecionadas na ACP foram utilizadas para o estudo da semelhança entre o efluente
de fossas sépticas aplicado no sistema e o efluente tratado, que foi realizado
através da análise de agrupamento hierárquico de Cluster (AAHC).
As amostras de efluente foram agrupadas com base na similaridade
das características analisadas, definida pela variação entre os coeficientes de
agrupamento de dois grupos consecutivos, conforme descrito por Hair et al. (2005).
Como as variáveis utilizadas nesse estudo são reais, adotou-se a combinação da
distância euclidiana ao quadrado para a formação da matriz de similaridade e o
algoritmo do método de ligação Ward, conforme realizado por vários autores,
como Fernandes et al. (2010), Palácio et al. (2011) e Bertossi et al. (2013b).
415
Tabela 4. Classificação do índice de qualidade de água para irrigação segundo

Meireles et al. (2010)
Restrições Recomendações
IQ
ao uso Solo Planta
Pode ser usado para a maioria dos
solos com baixa probabilidade de
causar problemas de salinidade e
Nenhuma Não há risco de toxicidade
85 ≤ 100 sodicidade, sendo recomendada
restrição para a maioria das plantas.
lixiviação em conjunto com práticas
de irrigação, exceto em solos com
baixa permeabilidade.
Recomendado o uso em solos

com textura leve ou moderada
permeabilidade, sendo recomendada
B a i x a a lixiviação de sal. Em solos muito Evite plantas sensíveis ao
70 ≤ 85
restrição argilosos, podem ocorrer problemas sal.
de sodicidade; deve ser evitado o
uso em solos com altos níveis de
argila 2:1.
Pode ser usada em solos com

Plantas com tolerância
M o d e r a d a moderada a alta permeabilidade,
55 ≤ 70 moderada a sais podem
restrição sendo sugerida lixiviação moderada
ser cultivadas.
de sais.
Deve ser usada para a

Pode ser usado em solos com alta irrigação de plantas com
permeabilidade, sem camadas moderada a alta tolerância
Alta compactas. Cronograma de aos sais com práticas de
40 ≤ 55
restrição irrigação de alta frequência deve ser controle de salinidade
adotado para água com CE acima 2 especiais, exceto água
dS m-1 e RAS acima de 7. com baixos valores de Na,
Cl e HCO3.
Deve ser evitada a sua utilização

para a irrigação, em condições Apenas as plantas com
normais. Em casos especiais, pode tolerância elevada de sal,
Severa
0 ≤ 40 ser utilizada de vez em quando. com exceção de águas
restrição
Água com baixos níveis de sal com baixíssimos valores
e RAS alta exigem aplicação de de Na, Cl e HCO3.
gesso.
As amostras de efluente foram agrupadas com base na similaridade

das características analisadas, definida pela variação entre os coeficientes de
416
PPGPV
agrupamento de dois grupos consecutivos, conforme descrito por Hair et al. (2005).
Como as variáveis utilizadas nesse estudo são reais, adotou-se a combinação da
distância euclidiana ao quadrado para a formação da matriz de similaridade e o
algoritmo do método de ligação Ward, conforme realizado por vários autores,
como Fernandes et al. (2010), Palácio et al. (2011) e Bertossi et al. (2013b).
4.2. Resultados e discussão
Pelo teste da análise da componente principal (ACP), um modelo com duas

componentes foi adequado para representar as variáveis químicas analisadas no
efluente e explicar 90,54% da variância total (Tabela 5).
Tabela 5. Variância das componentes principais para as amostras de efluente

estudadas
Autovalor Variância Variância acumulada
Componentes
(variância) (%) (%)
1 9,45 72,77 72,77
2 2,29 17,77 90,54
Pela análise da Tabela 5, verifica-se que a primeira e a segunda componente

principal explicaram, respectivamente, 72,77% e 17,77% da variância total dos
dados, concentrando em duas dimensões, 90,54% das informações antes diluídas
em 25 dimensões (número de variáveis analisadas). Resultados semelhantes
foram encontrados por Andrade et al. (2007b) ao avaliarem a qualidade das
águas superficiais da bacia hidrográfica do Alto Acaraú no Ceará, e por Bertossi
et al. (2013a) ao avaliarem a qualidade da água em microbacias com diferentes
coberturas do solo, no Sul do Espírito Santo.
Já Meireles et al. (2010) ao utilizarem a Análise de Componente Principal
para avaliação da qualidade da água para irrigação do rio Acaraú no Ceará, Brasil,
selecionaram três componentes indicadoras da qualidade das águas superficiais
estudadas, que juntas explicaram 78,3% da variância total. No presente trabalho
foram encontrados valores superiores, ou seja, com apenas duas componentes foi
possível explicar 90,54% da variância total dos dados.
417
Na primeira componente foram selecionadas as variáveis condutividade

elétrica, turbidez, RAS, sódio, cloro, bicarbonato, sulfato, fosfato, potássio, boro
e nitrato; e na segunda componente, as variáveis dureza e magnésio. Meireles et
al. (2010) ao utilizarem a técnica das componentes principais para selecionarem
as características mais importantes das águas superficiais do rio Acaraú no Ceará,
Brasil, para uso na irrigação, obtiveram resultados semelhantes com o obtido
neste trabalho. Os autores supracitados selecionaram as variáveis: CE, Mg, Na,
K, Cl, HCO3, RAS, PO4, NH4, NO3 e SO4.
Portanto a qualidade para irrigação/fertirrigação está relacionada aos sais
solúveis presentes, demonstrando serem essas as características mais importantes
para avaliação da qualidade de água/efluente para tal uso. Segundo Silva et
al. (2011) altos níveis de sais nas águas de irrigação, tanto são prejudiciais ao
desenvolvimento das culturas como causam problemas no solo e obstrução das
tubulações e emissores dos sistemas de irrigação.
A análise de componentes principais promoveu uma boa redução no número
de variáveis, na qual foram selecionadas 13 das 25 variáveis analisadas no efluente,
ou seja, foram selecionadas 52% das variáveis analisadas para comporem o IQ.
Da mesma forma, Bertossi et al. (2013a) obtiveram resultados satisfatórios ao
aplicarem a técnica das componentes principais para selecionarem as variáveis
mais representativas da qualidade da água de microbacias com diferentes usos
do solo no sul do Espírito Santo, na qual foram selecionadas 7 das 13 variáveis
analisadas, ou seja, foram selecionadas 53,85% das variáveis para comporem o
IQA, valor próximo ao encontrado no presente estudo.
Já Andrade et al. (2007a) com o objetivo de identificarem a origem dos
fatores que determinavam a qualidade das águas na parte baixa da Bacia do
Acaraú (Ceará, Brasil) não obtiveram resultados satisfatórios ao aplicar a análise
de componentes principais para reduzir o número de variáveis, uma vez que o
melhor ajuste do modelo ocorreu com a inclusão de 18 das 25 variáveis analisadas,
ou seja 72% das variáveis.
A concentração das variáveis selecionadas na ACP para comporem o IQ
foi transformada em valores numéricos que representassem sua qualidade (qi).
Os valores de qi para cada variável química, variando de zero a 100, estão
apresentados na Tabela 6.
418
PPGPV
Tabela 6. Valores de qi para o efluente tratado nas rampas utilizando diferentes

forrageiras e taxas de aplicação e para o efluente de fossas sépticas (EFS)
Forrageiras Azevém Aveia preta Centeio
EFS
Taxa (L h-1) 2,25 4,5 2,25 4,5 2,25 4,5
Condutividade elétrica 72,73 81,57 73,98 84,97 71,13 82,77 60,00
Turbidez 86,94 96,02 89,21 96,91 92,61 96,18 37,50
RAS 73,88 91,50 78,64 93,32 75,26 90,85 62,00
Na 32,64 57,33 38,16 67,90 38,00 58,13 24,40
Cl 97,06 98,55 97,31 98,76 96,75 98,79 96,13
Dureza 67,59 48,07 68,50 60,37 65,58 61,03 64,43
Bicarbonato 99,15 94,20 99,17 95,91 99,21 95,94 95,60
Sulfato 96,11 96,38 95,85 96,77 95,94 96,95 98,13
Fosfato 95,74 96,72 94,18 96,30 93,86 96,22 39,40
K 8,23 49,20 4,84 64,20 6,80 38,80 0,71
Mg 96,16 95,62 95,70 95,67 95,58 96,78 93,90
B 96,43 98,89 95,40 98,33 96,14 98,91 95,43
Nitrato 5,27 83,67 8,07 75,00 2,86 61,00 3,20
Para a maioria do efluente tratado, os valores de qi foram menores para o

sódio, dureza, potássio e nitrato, o que sugere que essas foram as variáveis que
mais diferenciaram uma amostra da outra, afetando de forma significativa sua
qualidade, de forma a reduzi-la.
Altas concentrações de sódio na água de irrigação podem interferir nos
atributos físicos do solo, causando dispersão da argila, entupimento dos poros e
redução da permeabilidade (Muyen et al. 2011). Águas com alta dureza podem
formar incrustações nas paredes das tubulações e emissores restringindo a
passagem da água (Bernardo et al. 2006). A utilização de águas para irrigação com
concentrações de nitrato e potássio acima dos limites aceitáveis durante um longo
período pode ocasionar distúrbios nutricionais na cultura irrigada (Hanjra et al.
2012). Além disso, o nitrato, por ser íon móvel no solo, pode vir a contaminar os
aquíferos subterrâneos utilizados para abastecimento de água (Pinto et al. 2013).
Já o EFS, além dessas características, apresentou baixo qi para a turbidez,
demonstrando ser essa a principal característica que diferenciou os efluentes
tratados do efluente de fossas sépticas. Taebi and Droste (2008) ao utilizarem a
419
técnica do escoamento superficial para tratamento de efluentes observaram ótima

remoção de turbidez, podendo atingir valores em torno de 70%.
A depuração do efluente no sistema de tratamento por escoamento superficial
dá-se à medida que o efluente escoa na área recoberta pela vegetação, onde os
sólidos em suspensão são filtrados (Tonetti et al. 2012). Segundo Surampalli et al.
(2007) essa técnica também apresenta ótima remoção de sólidos em suspensão,
podendo variar de 51 a 92%, sendo essa a principal característica responsável pela
alta turbidez do efluente, que, se utilizado para irrigação, pode causar entupimento
das tubulações, reduzindo a área de condução de água e queda na eficiência do
sistema (Ayers and Westcot 1994).
Os valores do peso wi não variaram muito entre as variáveis, sendo maior
para o Cl, CE, RAS, K, Na, dureza, bicarbonato, sulfato, Mg e B, apresentando
o índice alta sensibilidade à variabilidade dessas características. Já as variáveis
turbidez e fosfato obtiveram pesos inferiores aos demais (Tabela 7).
Tabela 7. Pesos (wi) para as variáveis selecionadas para comporem o Índice de

qualidade
Variáveis CE Tu RAS Na Cl Dureza Bicarbonato
wi 0,082 0,066 0,082 0,081 0,083 0,081 0,078
Variáveis Sulfato Fosfato K Mg B Nitrato
wi 0,078 0,062 0,082 0,076 0,076 0,073
Procedimento semelhante foi adotado por Meireles et al. (2010) ao utilizarem

a técnica da análise de componentes principais a fim de desenvolver um índice
de qualidade de água para irrigação. Os sobreditos autores encontraram maiores
valores do peso wi para as variáveis CE, Na, bicarbonato, cloro e RAS, o que
corrobora com os resultados encontrados neste trabalho, atestando a importância
do monitoramento de sais na água de irrigação.
De posse dos valores de qi e wi foi possível calcular o IQ para o efluente
e classificá-lo de acordo com os limites para uso na irrigação apresentados na
Tabela 4. De acordo com a Tabela 8, pode-se constatar que os valores de IQ para
as amostras do efluente tratado variaram de 51,45 a 84,85, classe de alta a baixa
restrição, nas taxas de 2,25 e 4,5 L h-1, respectivamente. Já o efluente de fossas
420
PPGPV
sépticas apresentou valor de IQ de 35,85 (classe de restrição severa).
Tabela 8. Índice de Qualidade do efluente tratado nas rampas utilizando diferentes

forrageiras e taxas de aplicação e do efluente de fossas sépticas (EFS)
Plantas Taxa (L h-1) IQ Classificação
2,25 54,02 Alta restrição
Azevém
4,5 80,4 Baixa restrição
Aveia preta
Centeio
EFS 35,85 Severa restrição
Os efluentes com alta restrição devem ser utilizados para a irrigação de

plantas com moderada a alta tolerância aos sais e em solos com alta permeabilidade.
Os efluentes com baixa restrição devem ser utilizados em solos com textura leve
ou moderada permeabilidade. Já o efluente de fossas sépticas, que apresentou
restrição severa, deve ser evitado para uso na irrigação em condições normais,
sem adoção de práticas de controle dos problemas relacionados à salinidade e
sodicidade.
Pela análise da Tabela 8, observa-se que o efluente tratado na taxa de 4,5
L h para todas as espécies de forrageiras testadas apresentou melhor qualidade
-1
que o tratado na taxa de 2,25 L h-1. Tal fato pode ser explicado pela composição
química do efluente aplicado no sistema, na qual se percebe uma qualidade
inferior no efluente utilizado na primeira taxa (2,25 L h-1), principalmente para as
variáveis condutividade elétrica, potássio, sódio e RAS, que apresentaram altos
valores (Tabela 2).
Outra possibilidade seria a interferência da chuva no sistema de tratamento,
já que este não era coberto e, portanto, estava sujeito às condições climáticas
locais. De acordo com a Figura 1 o período final do experimento apresentou
um alto valor de precipitação, que pode ter diluído o efluente, fazendo que este
apresentasse qualidade melhor, período que coincide com a aplicação da taxa de
4,5 L h-1.
Apesar de nesse estudo de qualidade ter sido utilizado efluente de fossas
421
sépticas, resultados semelhantes foram obtidos por Meireles et al. (2010) ao

avaliarem a qualidade das águas do rio Acaraú no Ceará para irrigação. Esses
autores também observaram que a qualidade das águas estudadas variou de baixa
a severa restrição, o que sugere que tanto água quanto efluente, se utilizados de
forma inadequada, podem causar problemas ao solo e a cultura irrigada devido às
suas características químicas e principalmente se possuírem altos teores de sais.
Na Figura 2 apresenta-se o dendograma referente à AAHC, no qual as
amostras de efluente de fossas sépticas e tratado foram agrupadas quanto à
similaridade das características de qualidade selecionadas como mais importantes
na ACP. Observa-se que o ponto ótimo de corte para formação dos grupos de
similaridade se encontra em 20%, pois, a partir deste, ocorre o distanciamento
maior na medida de similaridade para a formação dos grupos. Desta forma,
definem-se três agrupamentos distintos.
Percebe-se que dois dos grupos formados foram compostos cada um por
efluentes tratados nas diferentes plantas utilizadas (AZ, AV e C) no sistema de
tratamento por escoamento superficial; o que diferiu esses grupos foi a taxa de
aplicação (2,25 e 4,5 L h-1). Já o efluente de fossas sépticas ficou em um grupo
sozinho, o que significa que este apresentou características diferentes dos efluentes
tratados.
Os resultados obtidos no agrupamento são condizentes com o índice de
qualidade, no qual todas as amostras de efluente tratado utilizando as diferentes
espécies de forrageiras e uma taxa de aplicação de 2,25 L h-1 apresentaram valores
do índice de qualidade próximos e com a mesma classificação (Alta restrição) e na
análise de agrupamento ficaram no mesmo grupo. As amostras de efluente tratado
utilizando um taxa de aplicação de 4,5 L h-1 também apresentaram valores bem
próximos do índice de qualidade, com a mesma classificação (Baixa restrição)
e formaram um grupo distinto. Já o EFS apresentou um valor de IQ bem abaixo
das amostras de efluente tratado, apresentando uma severa restrição ao uso na
irrigação e por isso na análise de agrupamento formou um grupo sozinho.
Assim, os resultados obtidos com o IQ e com a análise de agrupamento
demostram que a técnica do escoamento superficial apresenta potencial para ser
utilizada no tratamento do EFS, o qual passou de uma severa (EFS) para alta
e baixa restrição ao uso na fertirrigação (efluente tratado). Além disso, pode-se
422
PPGPV
AZ 2,25
AV 2,25
C 2,25
EFS
AZ 4,5
AV 4,5
C 4,5
0 20 40 60 80 100 120
(%)
Figura 2. Dendrograma dos efluentes agrupados quanto às características de

qualidade selecionadas na análise de componentes principais para comporem o
Ìndice de Qualidade, em que: AZ = azevém, AV = aveia preta, C = centeio, 2,25 e
4,5 = taxas de aplicação de efluente em L h-1 e EFS = efluente de fossas sépticas.
observar que as plantas utilizadas no experimento não influenciaram na qualificação

nem no agrupamento dos efluentes tratados, que diferenciaram apenas quanto às
taxas de aplicação utilizadas.
Segundo Wen et al. (2007) a espécie de planta utilizada nas rampas de
tratamento por escoamento superficial pode influenciar na eficiência do sistema.
Esses autores, ao avaliarem a remoção de poluentes por quatro espécies de
gramíneas diferentes utilizadas nesse tipo de tratamento: Para grass (Brachiaria
mutica), Nile grass (Acroceras macrum), Cattail (Typha oricntalis) e Vetiver
(Vetiveria zizanioides), observaram diferentes remoções para as diferentes
espécies de plantas utilizadas. Porém, cabe salientar que no presente estudo foram
utilizadas outras espécies de plantas e em condições climáticas diferentes e que
423
estas influenciaram de forma semelhante no tratamento do efluente de fossas

sépticas.
Apenas a taxa de aplicação influenciou na eficiência do sistema de
tratamento, sendo observada melhor qualidade nos efluentes tratados na taxa de
4,5 L h-1. Assim como no presente estudo, diversos autores, ao utilizarem a técnica
do escoamento superficial para tratamento de efluentes, observaram que diferentes
taxas de aplicação proporcionaram diferenças na eficiência do tratamento (Loures
et al. 2006; Taebi and Droste 2008; Tonetti et al. 2012). Porém, cabe salientar
que no presente trabalho foram observadas diferenças nas condições climáticas
durante o experimento, principalmente quanto à chuva e variação química do
efluente utilizado no sistema de tratamento, o que pode ter influenciado nos
resultados obtidos.
5. CONCLUSÕES
A técnica do escoamento superficial demonstrou potencial para ser utilizada

no tratamento do efluente de fossas sépticas, o que atesta os benefícios dessa
técnica tanto para a preservação ambiental quanto para a melhoria de vida da
população.
O índice de qualidade proposto apresentou-se eficiente para avaliar a
qualidade dos efluentes tratado e de fossas sépticas, ao invés de se estudar
isoladamente cada variável.
As variáveis representativas da variabilidade da qualidade do efluente
analisado foram: condutividade elétrica, turbidez, RAS, sódio, cloro, bicarbonato,
sulfato, fosfato, potássio, boro, nitrato, dureza e magnésio;
O índice de qualidade para o efluente tratado apresentou alta e baixa restrição
ao uso na fertirrigação nas taxas de aplicação de 2,25 e 4,5 L h-1, respectivamente,
e o efluente doméstico bruto apresentou restrição severa;
A análise de agrupamento hierárquico de Cluster formou três grupos distintos
de qualidade, que diferiram quanto à taxa de aplicação de efluente utilizada no
sistema de tratamento.
424
PPGPV
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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429
Capítulo 20
Aplicação de técnicas de agricultura

de precisão em pequenas áreas
agrícolas
Julião Soares de Souza Lima

Samuel de Assis Silva
1. Mapeamento de atributos do sistema solo-planta
O estudo da variação espacial de atributos do sistema solo-planta cresceu

em importância nas discussões sobre manejo agrícola uma vez que o tratamento
uniforme das áreas cultivadas incorre em resultados inconsistentes, capazes de
alterar o rendimento das culturas e consequentemente reduzir a sustentabilidade
ambiental e também financeira dos produtores (Viscara-Rossel e McBratney,
1998). Entretanto, as técnicas utilizadas para o estudo de tal variação espacial
devem apresentar a habilidade de medir, registrar e analisar as informações obtidas
pelos levantamentos realizados nos campos de produção (Willers et al., 2009).
Diversos modelos têm sido propostos para a avaliação da variabilidade
desses atributos, entretanto a dependência espacial entre as amostras somente
pode ser modelada por meio da geoestatística (Webster, 1985), uma vez que esses
métodos conseguem integrar o aspecto espacial e ou temporal com o aspecto
aleatório ou probabilístico. Nesse contexto, análises estatísticas clássicas, que
consideram a independência entre as amostras, baseadas na média, vêm sendo
substituídas por análises geoestatísticas (Isaaks e Srivastava, 1989).
Vieira et al. (2000) afirmam que os atributos do solo e da planta, geralmente,
apresentam elevada variação ao longo do espaço, o que torna falhos os métodos
clássicos que consideram essa variação como aleatória. Desta forma, a metodologia
geoestatística ganha importância por permitir que a variação de tais atributos seja
descrita e compreendida (Landim, 1998).
Os procedimentos geoestatísticos estão fundamentados na teoria das
variáveis regionalizadas, a qual preconiza que uma variável é distribuída no espaço
430
PPGPV
ou tempo, sendo que alguma medida desta pode ser vista como uma realização de
uma função aleatória (Vieira et al., 1983). De acordo com Burrough e McDonnell
(1998) a teoria das variáveis regionalizadas pressupõe que a variação de uma
variável pode ser expressa pela ação conjunta de um componente estrutural que
está associado a um valor médio constante ou uma tendência constante, um
componente aleatório espacialmente correlacionado e, por fim um componente
que representa o ruído aleatório ou erro residual.
Partindo-se da premissa de que é possível expressar a variação de uma
variável, é igualmente possível modelar essa variação e expressá-la na forma de
mapas. A utilização de variogramas e métodos de interpolação baseados neles,
como a krigagem, são capazes de definir o grau de dependência no espaço e ou no
tempo de uma grandeza medida e transformar os resultados numéricos em uma
resposta visual do fenômeno, através da construção dos mapas (Manzione et al.,
2002).
O variograma é utilizado para verificar a existência e quantificar o grau de
dependência existente entre pontos amostrais espacialmente referenciados (Isaaks
e Srivastava, 1989) e na análise geoestatística deve se estabelecer um modelo que
descreva, da melhor forma possível, a variação dos dados no espaço (Goovaerts,
1999).
O correto ajuste do modelo de variograma, capaz de representar a tendência
da semivariância em relação à distância, é crucial para que as interpolações pelo
método geoestatístico da krigagem resultem em estimativas confiáveis e com
índice satisfatório de exatidão (Hengl et al., 2004). Webster e Oliver (1992)
afirmam que a krigagem é muito sensível a erros durante a modelagem do
variograma, e caso este não seja estimado de forma correta, o mapa resultante da
interpolação apresentará elevada instabilidade e imprecisão.
O maior problema no ajuste de variogramas em análises geoestatísticas
diz respeito à amostragem que é feita para o levantamento dos dados (Isaaks e
Srivastava, 1989). A definição do número de amostras é decisiva no planejamento
experimental, pois este número tem efeito direto na quantidade de pares de
pontos disponíveis para a modelagem variográfica e consequentemente durante
a interpolação dos dados. Dessa forma, os variogramas são definidos com maior
precisão em situações onde um número maior de amostras está disponível para o
431
seu cálculo (Webster e Oliver, 1992).

Webster e Oliver (1992) relatam a existência de exemplos na literatura de
variogramas calculados a partir de um pequeno número de amostras e afirmam
que, quase sempre estes apresentam resultados irregulares. Os autores apresentam
uma situação onde doze variogramas foram gerados a partir de diferentes malhas
amostrais, mas seguindo os mesmos critérios para a modelagem. Nos seis
primeiros, os dados foram coletados em apenas 49 pontos, enquanto que nos outros
seis os dados foram coletados em 225 pontos. Os resultados são apresentados na
Figura 1.
Figura 1. Variogramas obtidos a partir de dados de 49 amostras (A) e obtidos a

partir de 225 amostras (B). Fonte: Adaptado de Webster e Oliver (1992).
Quando se trabalha com um volume reduzido de amostras (Figura 1A), os

variogramas apresentam significativa descontinuidade espacial, apresentando
grande variação. Dos seis variogramas ajustados, três deles apresentaram o
comportamento denominado efeito pepita puro (EPP), onde o valor do efeito
pepita é igual ao valor do patamar. Esse comportamento indica uma ausência de
dependência espacial para as distâncias amostradas.
432
PPGPV
Nos variogramas estimados a partir de um volume maior de amostras

(Figura 1B), a dependência espacial é possível de ser identificada e modelada
em todos eles, sendo estes muito semelhantes, principalmente a curtas distâncias,
começando a destoar após o patamar ser atingido. Esses resultados, mostrados na
Figura 1, demonstram os perigos da utilização de poucos dados amostrais para a
geração dos variogramas.
Wollenhaupt et al. (1997) afirma que o número de amostras deve ser
suficiente para permitir que a dependência espacial seja modelada, ou seja, para
que o variograma estimado tenha um patamar bem definido. Kerry e Oliver (2008),
entretanto, afirmam que apesar da possibilidade de se encontrar dependência
espacial para fenômenos avaliados com base em dados escassos, importantes
características da variação podem ser perdidas. De acordo com esses autores, esse
problema se agrava quando se objetiva gerar zonas de manejo a partir desses
dados, uma vez que os mapas gerados a partir de dados escassos e utilizados para
determinar as áreas para aplicação a taxa variável podem não refletir os principais
padrões de variação presentes.
O intervalo de amostragem, ou seja, a distância entre as amostras também
é um fator que influi sobre o cálculo de um variograma confiável. Kerry e Oliver
(2008) afirmam que o intervalo de amostragem selecionado deve fornecer dados
espacialmente dependentes ou correlacionadas, o que é essencial para a aplicação
da krigagem e mesmo de outro tipo de interpolação. De acordo com esses autores,
para garantir a dependência espacial, o intervalo de amostragem deve ser inferior
à metade do intervalo de variação espacial, ou seja, deve ser inferior à metade do
valor do alcance de semivariância.
Na Tabela 1 é apresentado o resultado da validação cruzada do experimento
de Kerry e Oliver (2008), onde se evidencia a eficiência das estimativas em função
do esquema de amostragem.
Analisando a Tabela 1, observa-se que à medida que o intervalo de
amostragem aumenta e o número de pontos de amostragem diminui os valores de
erro quadrático médio (MSE) se elevam e o desvio quadrático médio (MSDR) se
afasta da unidade, reforçado o afirmado anteriormente, que informações podem
ser perdidas quando se ajusta semivariogramas com base em poucos dados,
mesmo que estes indiquem dependência espacial para os dados. Esse fenômeno
433
incorre em mapas com considerável erro de estimativa, uma vez que a validação
cruzada é o resultado da relação existente entre os valores reais e os estimados.
Tabela 1. Validação cruzada para a porcentagem de areia e pedras em diferentes

esquemas de amostragem modelos. Fonte: Kerry e Oliver (2008).
Model Used Sand (%) Stones (%)
MSE MSDR MSE MSDR
30 m 0,474 0,960 0,495 0,667
60 + 30 m 0,631 0,785 0,506 0,764
60 m 0,753 0,717 0,651 0,616
(a) REML 0,506 0,676 0,499 0,678
(b) Property 0,530 0,636 0,510 0,604
(c) Site 0,544 0,628 0,513 0,599
(d) Fixed Ratio 0,536 0,632 0,509 0,607
Procedendo-se uma análise crítica superficial da equação de determinação

do variograma clássico de Matheron, é possível identificar essa necessidade de
um maior volume de dados para a sua modelagem:
em que N(h) é o número de pares de valores medidos z(xi), z(xi+h), separados

por um vetor de distância h.
É sabido que medições separadas por distâncias pequenas são mais
semelhantes umas às outras que aquelas separadas por distâncias maiores
(Landim, 1998), dessa forma à medida que h aumenta também aumenta, pois é
de se esperar que amostras coletadas a uma pequena distância entre si apresentem
Z(xi)-Z(xi+h)2 menores que aquelas tiradas a distâncias maiores. Isso faz com que
o variograma assuma a sua curva característica, ou seja, em distâncias menores os
valores de semivariância são menores e vão crescendo gradativamente à medida
que o valor de h se eleva, até que a semivariância se iguale à variância dos dados.
Quando se tem à disposição um número elevado de pontos, a função
434
PPGPV
N(h) tem influencia reduzida sobre o resultado final do variograma permitindo

que este represente a continuidade espacial do fenômeno. Quando, porém,
poucos pontos são disponíveis, o valor de N(h) são baixos mesmo em pequenas
distâncias amostrais, fazendo com que o valor de seja alto mesmo próximo à
origem, resultando muitas vezes em variogramas com comportamento de efeito
pepita puro, ou seja, os valores de semivariância são semelhantes aos valores da
variância desde a origem do gráfico.
Ainda não foi definido um número ótimo de amostras para a aplicação da
análise geoestatística. Vieira et al. (2002) afirmam que a escolha das amostras
é dependente dos objetivos, da escala ou dimensão da área e de outros fatores
pertinentes à natureza do trabalho e que devem ser avaliados pelo pesquisador. No
entanto Webster e Oliver (1992) afirmam que a estimativa do variograma clássico
de Matheron requer um mínimo de 100 pontos de amostragem, para se refletir em
estimativas confiáveis e exatas.
A necessidade de um número mínimo elevado de amostras para a modelagem
geoestatística, muitas vezes encarece o procedimento, principalmente quando se
trabalha com atributos cuja determinação é trabalhosa e de custo elevado. Webster
e Oliver (1992) classifica o problema dos custos relativos ao mapeamento de
atributos como sendo bidimensional, ou seja, o procedimento de amostragem
não é tão caro que não possa ser feito adequadamente, porém, nem sempre as
determinações laboratoriais apresentam custo que viabilize a sua realização.
Em sistemas comerciais, em grandes áreas, é comum, para redução de
custos, a amostragem ser realizada a cada hectare (Godwin e Miller, 2003).
Entretanto, o procedimento de tal esquema amostral, geralmente, resulta em um
número reduzido de amostras para calcular o variograma e, consequentemente
não leva em conta a escala espacial da variação presente (Kerry e Oliver, 2008).
Estimativas realizadas com um maior volume de dados e com espaçamentos
menores promove uma maior representatividade do fenômeno, entretanto o custo
da coleta e da análise das amostras poderá inviabilizar o trabalho (Muller et al.,
2001). Menegatti e Molin (2006) afirmam que os investimentos em amostragem
e análise de solo representam, de forma geral, um dos maiores custos no sistema
de agricultura de precisão, sendo este, de cinco a seis vezes maior que no sistema
convencional.
435
Conforme discutido anteriormente, a necessidade de um número mínimo

elevado de amostras para a modelagem geoestatística tem representado uma
limitação para que a adoção do mapeamento de atributos do sistema solo-planta
em propriedades pequenas, principalmente em agricultura familiar (realidade
da produção de café da Zona da Mata mineira), se torne uma realidade, como
acontece em regiões de agricultura extensiva.
Bianchini e Mallarino (2002) defendem que a relação custo/benefício dos
sistemas de agricultura de precisão, incluindo a coleta de amostra e as análises,
varia em função da área onde esse sistema será implantado, crescendo à medida
que o tamanho da área diminui. Isso indica que a adoção de sistemas de agricultura
de precisão em pequenas áreas requer alternativas que a viabilizem.
Kerry e Oliver (2008) sugerem um esquema para lidar com a questão das
amostragens em agricultura de precisão e permitir o equacionamento do binômio
amostragem/custos, conforme se observa na Figura 2.
De acordo com Kerry e Oliver (2008), o passo inicial do procedimento é a
análise com um número menor de dados e a partir daí proceder a questionamentos
acerca da confiabilidade da estimativa. Caso o número reduzido de amostras
utilizado não seja suficiente, o planejamento da grade amostral dever ser realizado
de forma a suplementar os pontos amostrais originais com novos pontos, os
quais devem ser tomados sob orientação de medições anteriores na área ou
mesmo em função da distribuição de variáveis tidas como auxiliar. Esses autores
afirmam também que a normalização de dados auxiliares e a sua utilização para
a construção de variogramas padronizados pode favorecer a estimativa de dados
das variáveis de interesse, no entanto esses dados devem ser retornados à sua
escala original para o posterior mapeamento. A normalização dos dados deve ser
realizada dividindo os dados reais pelo desvio-padrão e subtraindo o valor da
média da distribuição.
Lark (2000) apresentam outra possibilidade, também relatada por Kerry
e Oliver (2008), para a geração de variogramas confiáveis a partir de um
número reduzido de amostras. Para esse autor, a utilização de um classificador
de confiança, calculado pela máxima verossimilhança residual (MVR) pode
produzir variogramas confiáveis, utilizando apenas 50 a 60 pontos amostrais.
O estimador de máxima verossimilhança residual tem sido recomendado nos
436
PPGPV
estudos geoestatísticos devido a estimativa dos componentes de variância serem

realizadas para os efeitos fixos e aleatórios, independentemente (Diggle e Ribeiro
Junior, 2002). De acordo com Kerry e Oliver (2008), a utilização dessa técnica
ajuda a reduzir o risco de perda no padrão de variação do solo com um regime
escasso de amostragem e também deve levar a uma estimativa razoável do patamar
dos variogramas estimados.
Oliveira et al. (2006) avaliando diferentes metodologias para a geração
de semivariogramas concluíram que a utilização do estimador de máxima
verossimilhança residual conduziram às menores variâncias de predições na região
estudada. Leão et al. (2007) afirmam que a eficácia das estratégias de amostragem
do solo pode ser aumentada com a incorporação da informação advinda de um
modelo de variabilidade espacial de atributos medidos na mesma área, podendo
ser aplicado esse conhecimento na locação das unidades experimentais, coleta de
amostras e possível interpretação de resultados.
Partindo-se da ideia da utilização de variáveis auxiliares, padronizadas ou
não, para a orientação de estimativas de variogramas confiáveis, a utilização de
modelos que consideram a variação conjunta de diferentes variáveis pode ser
considerada para o mapeamento de atributos do sistema solo-planta.
A cokrigagem descreve a variação espacial e/ou temporal simultânea de
duas variáveis aleatórias que estão fortemente associadas entre si, sendo aplicada
em situações em que existe dependência espacial para cada variável em estudo
e também entre elas (Silva et al., 2010). A utilização da cokrigagem tem uma
grande aplicação prática. Em situações onde a determinação de algum atributo é
cara e difícil, o que pode comprometer o seu mapeamento, a cokrigagem pode ser
utilizada desde que exista outro atributo, de preferencia de fácil determinação, que
apresenta boa correlação espacial com este. Desta forma pode-se fazer a estimativa
de um deles usando-se informações de ambos expressas no semivariograma
cruzado (Goovaerts, 1998). Neste caso surge a figura da co-variável, a qual será
utilizada para estimar a variável principal.
De acordo com Vieira et al. (2000), em ciências agrárias é comum alguns
atributos apresentarem correlação com outros. Um exemplo é a condutividade
hidráulica e retenção de água, as quais são difíceis e caras para se medir,
e normalmente se correlacionam com variáveis cuja medição é mais fácil,
437
Figura 2. Diagrama resumindo as etapas recomendadas para melhorar o

mapeamento de dados do solo. Fonte: Kerry e Oliver (2008).
438
PPGPV
como, teores de partículas na camada superficial do solo. Essa vantagem pode

ser explorada, principalmente em pequenas áreas, reduzindo os custos para o
mapeamento de atributos de solo e de planta.
Para exemplificar a aplicação da cokrigagem, consideremos duas variáveis
aleatórias [Z1(t1i), i=1,...n1] e [Z2(t2j), j=1,...n2], com as amostragens feitas no
mesmo espaço (área ou tempo), mas com número de amostras diferentes, ou seja,
n1 > n2, conforme se observa na Figura 2.
Figura 2. Esquema de amostragem para as variáveis aleatórias Z1 (n=100) e Z2

(n=50).
Considerando a existência de correlação espacial entre elas (requisito inicial

para a realização da cokrigagem), os semivariogramas individuais devem ser
calculados, seguido do semivariograma cruzado, o qual pode ser estimado pela
equação:
em que N(h) é o número de valores medidos Z1 e Z2, separados por um vetor

de distância h.
439
Após a determinação do variograma cruzado, o passo seguinte é proceder às

estimativas em locais não amostrados por meio da cokrigagem, que é a extensão
multivariada da krigagem.
Goovaerts (1998) levanta uma questão importante acerca dos
semivariogramas cruzados. De acordo com este autor, esse semivariograma será
calculado usando as informações existentes para as duas variáveis nas posições
geográficas coincidentes. Isto implica no fato de que as variáveis tenham valores
medidos para os mesmos locais. Em situações onde não houver coincidência
geográfica entre as variáveis os variogramas resultantes serão incorretos.
Na estimativa do variograma cruzado e também nos procedimentos da
cokrigagem a informação é obtida a partir da combinação linear entre as duas
variáveis, desta forma a estimativa da variável Z2, por exemplo, é resultado da
associação entre Z1 e Z2 considerando de forma conjunta os seus respectivos pares
de pontos N1 e N2 e os pesos distribuídos de acordo com os variogramas ajustados.
Han et al. (2003) sugerem que a técnica da cokrigagem fornece estimativas
melhores do que o método de krigagem ordinária, desde que as funções do
semivariograma cruzado sejam definidos de forma precisa. De acordo com esses
autores, à medida que se eleva o número de dados disponível a confiabilidade do
processo também se eleva, no entanto a demanda de dados nesse procedimento é
inferior ao observado para a krigagem univariada.
Diversos autores estudaram a variabilidade espacial de atributos de solo
e planta através da cokrigagem e demonstraram que é possível a estimativa de
atributos de mais difícil determinação em função de outros mais simples. Silva
et al. (2010) utilizou a cokrigagem para a estimativa dos níveis de fósforo (P)
disponível no solo em função dos teores de areia, silte e argila. Para a avaliação do
P foram coletadas 60 amostras de solo, enquanto que a determinação das frações
granulométricas foi realizada para 109 pontos amostrais. Os semivariogramas
cruzados podem ser observados na Figura 3.
Vieira et al. (2000) afirma que em casos onde as duas variáveis forem de
correlação inversa, isto é, quando uma aumenta a outra diminui, a covariância será
negativa, e, consequentemente, a semivariância também, conforme se observa
para a relação Argila x P (Figura 3).
440
PPGPV
Figura 3. Modelos e parâmetros (C0; C0+C; a; IDE; R2) dos semivariogramas

cruzados de P com areia e argila. Fonte: Silva et al. (2010).
Silva et al. (2010) concluem que a utilização das frações areia e argila como
co-variável para estimar os níveis de P na área, em locais não amostrados, foi
eficiente. Isso evidencia que é possível, utilizando um número menor de amostras,
mapear a distribuição de atributos químicos tendo como variável auxiliar os
atributos físicos do solo, cuja determinação é mais fácil e barata. Da mesma
forma outros atributos do sistema solo-planta podem ser avaliados e mapeados
utilizando a técnica da cokrigagem, reduzindo os custos do sistema e atingindo
resultados satisfatórios com erro reduzido.
Alguns autores têm colocado como possível estratégia para o mapeamento
de atributos em pequenas áreas, a utilização de técnicas de sensoriamento remoto.
Segundo Shibusawa (2003), a utilização de técnicas de sensoriamento remoto
tem potencial para o estudo de diferentes fenômenos em diferentes extensões
territoriais, sendo uma boa alternativa para a aplicação em pequenas fazendas.
Belal (2006) afirma que a utilização do sensoriamento remoto em pequenas
áreas se justifica pelas suas potencialidades de aplicação. De acordo com o autor,
através da resposta espectral das culturas é possível inferir acerca de seu estado
vegetativo e nutricional, além de outros fatores que se relacionam à produção,
permitindo auxiliar no manejo e orientar outras técnicas que visem a melhor
condução do sistema.
Outros pesquisadores tem lançado mão de aparelhos portáteis para promover
o levantamento de informações acerca do solo, como a condutividade elétrica, e
441
também informações acerca do estado nutricional das plantas, como o teor de

clorofila das folhas.
Corwin e Lesch, (2003) afirmam que a condutividade elétrica do solo é de
grande valia para explicar a variabilidade tanto da produtividade das culturas
quanto das propriedades físico-químicas do solo e sua principal vantagem é a
facilidade de medição, confiabilidade e baixo custo. Molin et al. (2005) relatam
que diversos estudos com o uso da condutividade elétrica do solo têm apontado
seu potencial para a mensuração de conteúdo de argila, água, capacidade de troca
catiônica (CTC), teores de cálcio e magnésio trocáveis, teor de matéria orgânica e
teor de sais da solução do solo, entre outros.
Como o custo da medição se concentra, basicamente, na aquisição do
aparelho, essa tecnologia tem potencial para auxiliar a administração das
propriedades e até mesmo gerar zonas de manejo, confirmada sua dependência
espacial (Banton et al., 1997). Apesar dos diversos atributos possíveis de serem
mensurados, esse sistema, no entanto, não é capaz de indicar toda a variação dos
mesmos e também de definir com precisão, por exemplo, a fertilidade do solo,
necessitando, em determinadas situações, de análises auxiliares.
No caso dos medidores de clorofila ou clorofilômetros, a sua utilização se
justifica para predizer a necessidade de adubação nitrogenada, uma vez que o seu
teor na folha correlaciona-se positivamente com o teor desse pigmento (Argenta
et al., 2001) e consequentemente com a capacidade fotossintética da planta. Isso
se deve ao fato de que mais da metade do nitrogênio total presente nas folhas
fazem parte de enzimas associadas aos cloroplastos (Taiz e Zeiger, 2004).
Costa et al. (2001) consideram que por ser uma análise que permite leituras
instantâneas, não destrutivas e de fácil interpretação, aliado a custo relativamente
baixo, permitindo fazer quantas amostragens for necessário, a determinação
do teor relativo de clorofila na folha tem ganhado força no auxílio ao manejo
das culturas principalmente permitindo a predição da necessidade de adubação
nitrogenada, orientando ações corretivas.
A ação conjunta desses dois aparelhos, por exemplo, pode facilitar os
procedimentos de mapeamento de atributos, inclusive em pequenas áreas,
principalmente por fornecer o volume de dados necessários para a geração de
semivariogramas confiáveis. Entretanto, mais estudos devem ser realizados para
442
PPGPV
avaliar a real eficiência de tais métodos em determinadas situações e diferentes

localidades, uma vez que seu comportamento é variável.
A etapa de amostragem seja em função do número de pontos e ou da distância

entre esses, senão a mais, é uma das mais importantes dos procedimentos para o
mapeamento de atributos do sistema solo-planta e, caso seja realizada de forma
incorreta, pode comprometer a veracidade e, consequentemente, a confiabilidade
dos resultados finais. Apesar disso, é possível observar nas literaturas, que a
geração de mapas, muitas vezes, tem sido feita sem critérios, sendo as informações,
vendidas com grande índice de imprecisão.
Uma justificativa para os mapas gerados a partir de um número reduzido
de dados diz respeito aos custos dos procedimentos de amostragem e análise
dos materiais coletados para obtenção dos resultados. Essa justificativa se aplica
principalmente quando se deseja trabalhar em pequenas áreas, e em situações
que envolvem agricultores com baixo poder aquisitivo. Entretanto, essa sumária
revisão, mostrou que existem possibilidades para que o mapeamento de atributos
possa ser feito reduzindo os limites de erro e obtendo boas respostas para auxiliar
o manejo e a condução do sistema agrícola.
Estudos devem ser realizados para aperfeiçoar tais técnicas discutidas e,
também, para testá-las em áreas reduzidas, muitas vezes de relevo acidentado, o
que dificulta, em determinadas situações, a utilização de outras técnicas. O estudo
constante de novas metodologias, muitas vezes mais simples e ou mais adaptadas,
pode permitir que os benefícios da agricultura de precisão não fiquem restritos
apenas às grandes propriedades, mas atinjam também os pequenos produtores.
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446
PPGPV
Capítulo 21
Variabilidade espacial do índice dris

do nitrogênio, fósforo e potássio na
cultura do cafeeiro conilon
Abel Souza da Fonseca

Julião Soares de Souza Lima
Mariana Lima de Jesus
Samuel de Assis Silva
1. Introdução
O cafeeiro conilon (Coffea canephora Pierre ex Froehner) é uma cultura de

grande importância econômica e social para o estado do Espírito Santo e para que
se obtenha alta produtividade e boa qualidade do produto é necessário investir
em vários fatores envolvidos no ciclo de produção. Diversas pesquisas têm sido
realizadas com o cafeeiro conilon com intuito de determinar a dependência espacial
de variáveis do solo-planta na tentativa de interpretar e otimizar a aplicação de
insumos (Lima et al. 2014; Fonseca e Lima, 2013; Santos et al. 2015; Fonseca et
al. 2015; Lima et al. 2016).
Com as tecnologias disponíveis tornam-se cada vez mais fácil realizar
estudos, nas atividades agrícolas, visando aumento de produtividade e na qualidade
dos produtos. Um método muito utilizado para identificar o estado nutricional de
uma cultura em uma determinada área é o da diagnose foliar, que informa o balanço
dos nutrientes na cultura e é conhecido como DRIS, que é Sistema Integrado de
Diagnose e Recomendação (Diagnosis and Recommendation Integrated System).
O DRIS utiliza a relação entre os nutrientes presentes no tecido foliar, comparando
essas relações com uma população referência de elevado rendimento, assim,
diagnosticando a deficiência e o excesso de nutrientes na lavoura (FONSECA et
al. 2015).
A análise espacial e/ou temporal vem sendo aplicada em varias áreas do
conhecimento, mostrando a variabilidade existente entre os atributos de solo e
447
os relativos às plantas informando regiões com comportamentos distintos, com

excesso ou déficit. Este fato proporciona aos agricultores um melhor diagnóstico
da cultura o que vem a contribuir para a realização de manejo localizado na área
e com a recomendação de adubação mais equilibrada e economicamente ajustada.
Nessa análise considera-se a posição e a distância entre os pontos amostrais,
sendo que o Índice de Balanço Nutricional (IBN) na lavoura cafeeira foi estudado
por Silva, Lima, Queiroz (2011) e Fonseca et al. (2015)
Neste contexto, objetivou-se quantificar a variabilidade espacial do índice
DRIS do N, P e K do cafeeiro conilon e correlacionar linearmente e espacialmente
seus valores com a produtividade e o índice de balanço nutricional da lavoura
(IBN).
2. Metodologia
Os dados utilizados nesta pesquisa foram coletados na fazenda experimental

do INCAPER, município de Cachoeiro de Itapemirim-ES, em uma lavoura da
espécie Coffea canephora Pierre ex Froehner (variedade Robusta Tropical –
“Emcaper 8151”) , cultivada no espaçamento de 2,9 m entre fileiras e 0,9 m entre
plantas. A área está localizada nas coordenadas geográficas: 20º 45‟ 17,31” de
Latitude Sul e 41º 17‟8,86” de Longitude Oeste, com altitude média de 117 m. Na
área de estudo, uma malha irregular foi construída, sendo georreferenciados 140
pontos amostrais, cada ponto composto por cinco plantas de café, totalizando uma
área de 13,05 m² por ponto.
Os tratos culturais de manutenção do cafeeiro na área foram adotados
métodos químicos e manuais para o controle das plantas daninhas, para o controle
fitossanitário do cafezal e colheita. Também foi realizada a desbrota do cafeeiro
após cada safra, evitando que ramos não produtivos competissem por água e
nutrientes com os demais ramos produtivos.
A análise foliar foi utilizada para a obtenção de dados para caracterizar o
estado nutricional de cada ponto. Para a obtenção desses dados, retirou-se, no
terço médio de cada planta, dois pares de folhas dos ramos laterais (3º e 4º pares
contando da ponta para a base), nos 4 pontos cardeais, nos meses de janeiro e
fevereiro de 2013. As folhas coletadas foram acondicionadas em envelope de
448
PPGPV
papel, que secas em estufa a 65 °C até massa constante, as mesmas foram moídas
e, posteriormente, enviadas ao laboratório para análise. As amostras foram
analisadas de acordo com metodologia preconizada pela EMBRAPA (2009) para
obtenção das concentrações em matéria seca dos macronutrientes: N, P, K, Ca,
Mg e S; e dos micronutrientes Fe, B, Cu, Mn e Zn.
Em cada ponto amostral determinou-se o DRIS e, posteriormente, o Índice
de Balanço Nutricional (IBN). Para o DRIS considerou-se as funções das razões
entre dois nutrientes, conforme proposto por Jones (1981): f(A/B) = (A/B – a/b)/s,
em que: f (A/B) = a função da proporção entre os dois nutrientes A e B da amostra
a ser diagnosticada, A/B = o valor da relação entre os dois nutrientes nas folhas
sob diagnóstico, a/b = relação entre os nutrientes da lavoura de referência, e s = o
desvio padrão da relação na população de referência. A população de referencia
DRIS (norma) foi utilizada de acordo com Partelli et al. (2002), que estabeleceram
normas DRIS para o Município de Vila Valério – ES
Os índices DRIS foram calculados da seguinte forma: Índice A = {[f(A/
B)+...+f(A/Z)] – [f(B/A)+...+f(Z/A)]} / (n + m), em que: n = o número de funções
onde o nutriente A em análise aparece no numerador (relações diretas) e m =
o número de funções onde o nutriente A em análise aparece no denominador
(relações inversas). O Índice de Balanço Nutricional foi obtido por meio da soma
dos valores absolutos de cada índice: IBN=|Índice A|+|Índice B|+...+|Índice Z|.
A análise espacial foi realizada utilizando técnicas de geoestatística
quantificando a dependência entre os pontos amostrais, para cada atributo,
determinando parâmetros e modelos ajustados pelo semivariograma (equação 1)
e quantificando o grau de dependência espacial, com base na hipótese intrínseca,
pela equação 1:
γ (h ) =
1 N (h)
∑
2 N (h) i =1
[(Z1 (xi ) − Z 2 (xi + h ))2]
(1)
em que: γ (h ) = semivariância ; N(h) = número de pares do atributo estudado;

e Z(xi), Z(xi+h) = valores dos atributos medidos na posição xi e xi + h , separados
por um vetor h (distância entre amostras).
449
Os modelos de semivariogramas testados foram: esférico, exponencial

e gaussiano. A escolha do modelo foi com base na soma dos quadrados dos
resíduos (SQR) e pelo coeficiente de determinação múltipla (R²), resultantes do
ajuste aos semivariogramas. Como critério definitivo adotou-se a correlação entre
os valores observados e os estimados pela validação cruzada. Os coeficientes
C0 (efeito pepita), C0+C (patamar) e a (alcance) foram determinados nos ajustes
dos semivariogramas. O Grau de dependência espacial (GDE) foi considerado
pela relação [C0/(C0+C)]*100 e classificado conforme Cambardella et al. (1994).
Com a dependência espacial confirmada foram confeccionados, por krigagem
ordinária, mapas de distribuição espacial para os valores dos índices DRIS, IBN e
produtividade do cafeeiro conilon.
3. Resultados e discussão
Avaliando a média dos índices DRIS para N, P e K (Tabela 1), verificam-se

valores positivos para N e o P (2,49 e 1,42, respectivamente), demonstrando que
as concentrações médias desses nutrientes se encontram acima do valor da lavoura
de referencia. Já o índice DRIS do K foi negativo (-3,81) indicando deficiência
do mesmo.
A classificação média, dos índices N, P e K, possibilitou ordená-los em
relação à deficiência: K>P>N. Mesmo com valores médios positivos, os índices
N e P também apresentaram pontos com deficiência na lavoura, como mostram
os valores mínimos de -0,89 e -1,11, respectivamente. Apesar da deficiência
confirmada, ela ainda não é considerada grave, já que os índices estão próximos
à zero, sendo que quanto mais distantes de zero, maior a deficiência (índices
negativos) ou excesso (índices positivos) do nutriente.
A produtividade média da lavoura em estudo foi de 55,49 sc/ha de café
beneficiado, havendo ponto com produção de 15,83 sc/ha (mínimo) e ponto com
produção de 113,04 sc/ha (máximo), mostrando grande amplitude. A média do
IBN na lavoura foi 29,65, sendo que o valor mínimo foi 6,54 e o máximo atingiu
184,22 . Quanto menores os valores de IBN, mais balanceados estão os nutrientes
na lavoura. Neste caso, os nutrientes não se encontram balanceados, como
discutido anteriormente quando dos valores encontrados para o DRIS, havendo
450
PPGPV
na lavoura regiões de deficiência e com excesso de nutrientes foliares.
Tabela 1. Estatística Descritiva dos dados

Valores Coeficientes Teste
Variável Média Md s
Mínimo Máximo CV(%) Cs Ck KS
IDN 2,49 1,34 3,24 -0,89 24,87 130,05 3,69 19,17 p<0,01*
IDP 1,42 1,28 1,32 -1,11 10,53 93,15 3,09 17,83 p<0,01*
IDK -3,81 -3,78 2,08 -13,46 1,74 -54,44 -0,75 2,57 p>0,20ns
PROD 55,49 52,32 20,99 15,83 113,04 37,83 0,62 0,08 p<0,10ns
IBN 29,65 22,8 21,24 6,54 184,22 71,66 4,19 23,41 p<0,01*
IDN – Índice DRIS Nitrogênio; IDP – Índice DRIS Fósforo; IDK – Índice DRIS Potássio; PROD –
Produtividade de café pilado (sc/ha); IBN – Indice de balanço nutricional; Md – Mediana; s – desvio
padrão; CV – coeficiente de variação; Cs – Coeficiente de simetria; Ck – coeficiente de curtose; ns –
distribuição normal pelo teste Kolmogorov-Smirnov (KS) a 5% de probabilidade; e *Distribuição não
normal.
O coeficiente de assimetria (Cs) foi positivo (assimetria à direita) com média

maior que a mediana, indicando concentração de valores abaixo da média para o
IBN e produtividade. Os altos valores de curtose encontrados para IDN, IDP e
IBN justificam a não normalidade desses dados.
Os parâmetros e modelos dos semivariogramas escalonados pela variância
dos dados, para padronização da escala, estão na Tabela 2. Verifica-se que os
modelos ajustados foram o esférico e o exponencial, com alcances variando de
10 a 42 m. O alcance indica o limite para a aplicação da geoetatística e seus
valores distintos demostram que o número de amostras será distinto para cada
atributo na estimação, por krigagem, de valores para locais não amostrados. O
IDN (DRIS do N) e o IDP (DRIS do P) apresentaram alcances próximos, porém
com ajustes ao modelo esférico e exponencial, respectivamente. O IDK (DRIS
do K) apresenta alcance de 24 m e o IBN de 19 m, valores próximos e ajustes
ao modelo exponencial, este fato indica que estes atributos presentam o mesmo
padrão de distribuição espacial na lavoura na área em estudo. Os valores dos
alcances seguem a ordem: PROD > IDK > IBN > IDN > IDP. A produtividade
(PROD) apresentou alcance de 42 m, indicando maior continuidade espacial em
relação aos outros atributos e que não existe uma correlação espacial satisfatória
com os índices DRIS estudados.
451
Tabela 2. Parâmetros e modelos dos semivariogramas escalonados ajustados

Modelo C0 C0+C a (m) R2 (%) GDE (%)
IDN Esf 0,22 1,15 12 96,6 19,13
IDP Exp 0,17 1,12 10 82,5 15,18
IDK Exp 0,12 0,89 24 88,9 13,48
PROD Esf 0,54 1,07 42 84,3 50,47
IBN Exp 0,21 1,19 19 81,3 17,65
Esf: modelo de semivariograma esférico; Exp: modelo de semivariograma exponencial; PROD:
Produtividade em Mg ha-1; IDN, IDP e IDK: índices DRIS de N, P e K, respectivamente; C0: efeito pepita
escalonado; C0+C: patamar escalonado; a: alcance em metros; GDE: grau de dependência espacial.
Oliveira et al. (2009), estudando a variabilidade espacial dos teores foliares

de citros na Amazônia Oriental, encontraram alcances variando de 67 a 95m para
os teores de N, P e K. Já Lima et al. (2016), estudando a variabilidade espacial na
diagnose do estado nutricional do mamoeiro, encontraram alcances variando de
18 a 24m para esses mesmos nutrientes. Silva, Lima e Queiroz (2011) obtiveram
alcances de 25 e 73m para IBN, em estudo da variabilidade espacial do estado
nutricional de duas variedades de cafeeiro arábica.
O coeficiente de determinação múltipla (R2) variou de 81,3 a 96,6% indicando
que os ajustes representam bem a variabilidade espacial dos atributos em estudo.
A correlação entre os valores observados e os estimados foi significativa (p<0,05)
para cada atributo. O grau de dependência espacial (GDE) da produtividade
(PROD) foi classificado como ‘moderado’, devido ao valor do efeito pepita (C0),
que mostra a descontinuidade na origem do semivariograma que sofre influencia
da malha amostral e erros experimentais (VIEIRA, 2000). Para os índices IDN,
IDP, IDK e IBN o GDE foi classificado como ‘alto’ (GDE < 25%), indicando
contribuição da variabilidade espacial na variabilidade total dos dados.
A partir dos semivariogramas ajustados aos modelos teóricos, com base em
seus parâmetros, realizou-se a estimativa de valores para locais não amostrados,
utilizando o método krigagem ordinária para construção dos mapas de IDN, IDP,
IDK, PROD e IBN (Figura 1). Pelos mapas temáticos observa-se variabilidade
espacial na área, mostrando regiões com maior equilíbrio nutricional, assim como
a variação da produtividade em diferentes regiões na lavoura.
452
PPGPV
Figura 1. Mapas temáticos do IDN (a), IDP (b), IDK (c), PRD (d) e IBN (e)
A não ocorrência da correlação entre os índices DRIS e a produtividade

(PROD) está caracterizada nos mapas, onde se observa, quanto à forma, não haver
similaridade entre eles. Notam-se em parte, regiões na área com baixo IBN (15 a
30) coincidente com regiões de alta produtividade da lavoura (> 60 sc/ha).
As informações geradas neste trabalho, com a metodologia espacial na
análise do DRIS, contribuem para a reposição da adubação de produção nas
lavouras visando aumento na produtividade, uma vez identificado os atributos
responsáveis pela alta variabilidade nutricional.
Todos os índices estudados, bem como a produtividade da lavoura

apresentaram dependência espacial na área de estudo.
Os índices DRIS e o IBN mostraram que a lavoura não está balanceada com
relação ao seu estado nutricional. O Índice DRIS do K mostrou-se deficiência
453
mais severa que em relação ao N e P.

A metodologia da análise espacial do Índice de Balanço Nutricional (IBN) da
lavoura oferece maior informação quanto à indicação de regiões com os maiores
problemas nutricionais, facilitando o gerenciamento na reposição nutricional,
uma vez definidas as regiões que necessitam de aplicações diferenciadas.
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455
Solos e Nutrição de Plantas

PPGPV
456
PPGPV
Capítulo 22
Fitorremediação induzida de metais

pesados no solo
Diego Lang Burak

Kelly Nery Bigh
1. INTRODUÇÃO
A liberação de resíduos industriais na atmosfera, assim como a mineração e o

crescente uso de fertilizantes e pesticidas promovem o aumento das concentrações
de metais pesados nos solos que podem ser direcionados para a biosfera com efeitos
não perceptíveis, em curto prazo, à exposição humana (Alloway 2013). Alguns
metais pesados podem ser essenciais ao desenvolvimento das plantas, porém
tóxicos em altas concentrações, como é o caso de alguns micronutrientes como
o Cu, Co e o Zn. Podem também não possuir nenhuma função biológica, como
o As, Cd, Pb, Cr, Hg e Se (Alloway 1990). A grande problemática envolvendo a
absorção dos metais pesados não essenciais, pelas plantas, está relacionada à sua
não degradabilidade no tecido vegetal, que interferem nos processos fisiológicos
da planta e se consumida pode causar contaminação a animais e humanos (Khan
et al. 2010). Segundo a Agência para o Registro de Substâncias Tóxicas e Doenças
(ATSDR, 2013), vinculada ao governo americano, metais pesados como o As, Pb,
Hg e Cd estão entre as 10 substâncias mais tóxicas, sendo o primeiro, segundo,
terceiro e sétimo lugar dessa lista, respectivamente, necessitando de prioridade no
monitoramento ambiental.
Neste contexto, a fitorremediação torna-se uma alternativa simples e de
baixo custo no processo de retirada de metal pesado do solo ou água, por utilizar
plantas que possuam capacidade de extrair tais elementos do solo, estando ou
não associada a microorganismos da rizosfera (Pires et al. 2003). Muitas plantas
possuem, naturalmente, tolerância a metais pesados, absorvendo-os de modo
que não as prejudiquem como é o caso das plantas fitorremediadoras (Souza et
al. 2011). Segundo Zacchini et al. (2008), a eficiência da fitorremediação está
457
associada não só a disponibilidade do metal presente na matriz do solo, como

também às características da planta fitorremediadora, tais como a capacidade
de acumular metais pesados, essencial e não essencial, rápido crescimento e a
capacidade para translocar metais absorvidos para a parte aérea. A adição de
agente quelante pode potencializar a fitorremediação por permitir que elementos
pouco solúveis e fortemente adsorvidos ao solo como alguns metais pesados
estejam mais disponíveis à absorção e, adicionalmente, amenizando seu efeito
tóxico no interior da planta (Pereira 2005).
Segundo Jiang et al. (2003), a fitoextração pode ser conduzida de duas
formas principais: a primeira, utilizando espécies de plantas hiperacumuladoras,
devido à alta capacidade de acumulação de metais, porém, com baixa produção
de biomassa (fitoextração natural); a segunda ocorre pelo uso de plantas que
podem absorver quantidade relativamente maiores de metais que tornam-se mais
disponíveis devido à aplicação de agentes químicos (fitoextração quimicamente
induzida).
Plantas cultivadas em solos contaminados com metais pesados, comumente,
apresentam uma reduzida taxa de crescimento e baixa produção de biomassa.
Nesse sentido, a absorção do metal pode ser potencializada pela aplicação de
reguladores de crescimento que possuam a capacidade de estimular a produção
de biomassa pela planta, permitindo que a mesma absorva mais elementos que se
encontrem disponíveis na solução do solo, como os metais pesados. A aplicação
de reguladores de crescimento permite que a planta aumente sua área foliar,
consequentemente, área fotossintética e área de absorção de nutrientes e água,
devido à estimulação da divisão celular (Hadi et al. 2010; Taiz and Zeiger 2013).
2. METAIS PESADOS NAS PLANTAS
2.1. Arsênio
O arsênio (As) é absorvido pelas plantas nas formas de As5+ ou As3+, tais
variações são fruto da oxidação elementar proveniente da ação dos microorganismos
presentes no solo. Os mecanismos de absorção de As pelas plantas ainda não são
bem conhecidos, de modo que não se saiba as formas de entrada e os mecanismos
de transporte do metalóide na planta (Kabata-Pendias and Pendias 2001).
458
PPGPV
Segundo Zhou et al. (2008) o acúmulo do contaminante em regiões da

planta, onde o risco de contaminação por ingestão seja maior amplia os danos e
riscos a cadeia alimentar, ao considerar que o metal possa ser absorvido direta ou
indiretamente. O As, apesar de ser o primeiro elemento que deve ser monitorado,
é pouco móvel no interior da planta, uma vez absorvido tende a se acumular
nas raízes e em tecidos mais velhos, essa concentração é reduzida quando se
considera folhas novas e caule, e ainda menores nas sementes e frutos, devido a
baixa mobilidade do contaminante na planta (Kabata-Pendias and Pendias 2001;
Hartley and Lepp 2008).
A maioria das plantas toleram uma concentração de 1 a 50 mg kg-1 de As,
sem que seu desenvolvimento seja prejudicado (Kabata-Pendias and Pendias
2001; Mascher et al. 2002). Concentrações acima podem causar danos à planta
como menores taxas de germinação, a redução em altura diâmetro e produção de
sistema radicular, além de afetar a produção de frutos (Roychowdhury et al. 2005).
Shri et al. (2009) ao trabalharem com arroz em condições de estresse com As,
puderam perceber que a medida que se aumentara as doses do metal, alterações
na fisiologia e morfologia da planta ocorriam. A porcentagem de germinação foi
acentuadamente reduzida pela aplicação de As, assim como a produção de raízes
e a biomassa da planta.
2.2. Cádmio
Dentre os metais pesado com maior potencial poluidor o cádmio (Cd) se
destaca pela alta solubilidade em água e por sua forma trocável ser facilmente
absorvida pelas plantas, principalmente em solos ácidos. Outro fator preocupante
é a mobilidade do Cd no interior da planta, uma vez que ao ser absorvido pode ser
direcionado a tecidos jovens e frutos, causando fitotoxidez não só as plantas como
também aos animais (Soares et al. 2005). Um dos sintomas típicos de fitotoxidez
pelo Cd é a clorose de folhas jovens, indicando o direcionamento do contaminante
a tecidos jovens, por ser um metal mais passível de mobilização (Kupper et al.
2007)
Apesar de apresentar maior mobilidade do que a maioria dos metais
pesados, maior parte do Cd absorvido, tende a acumular-se nas raízes (Grant et al.
1998). O Cd é absorvido via canais catiônicos com ampla especificidade através
459
da membrana plasmática via proteínas e canais de cálcio e potássio e no interior

celular é ligado a quelatos como fitoquelatinas e ácido cítrico e acumulado no
vacúolo (Clemens 1999; Perfus-Barbeoch et al. 2002). A absorção de Cd pela
planta provoca um desequilíbrio nutricional, de forma que concentrações de macro
e micro nutrientes sejam aumentados ou diminuídos em decorrência da presença
de Cd dependendo da espécie e localização na raiz e parte aérea (Gussarson et al.
1996; Soares 1999).
A presença de Cd na planta reduz a taxa de germinação, inibi o crescimento
embrionário, reduz o crescimento, afeta a produção de clorofila, na fotossíntese,
além de destruir ligações de proteínas, reduzindo a atividade enzimática das
células (Kabata-Pendias and Pendias, 2000; Schuzendubel et al. 2001; Pietrini
et al. 2003). As plantas hiperacumuladoras de Cd tem a capacidade de tolerar
concentrações maiores que 100 mg kg-1, o que é considerado uma concentração
altíssima do metal, mesmo que o mesmo afete seu desenvolvimento fisiológico
(Raskin et al. 1994). Kabata-Pendias and Pendias (2000), consideram como tóxico
a maioria das culturas a concentração de 5,0 mg kg-1. Segundo McGrath et al.
(2006), as principais plantas hiperacumuladoras de Cd são Thlaspi caerulescens
e Arabidopsis halleri, estas espécies podem acumular não somente altos níveis de
Cd como também altas concentrações de Ni.
2.3. Chumbo
Embora o chumbo (Pb) não seja essencial ao desenvolvimento das plantas,
ele é facilmente absorvido via apoplasto no sistema radicular na forma bivalente
(Pb+2), essa absorção ocorre de acordo com cada espécie sendo influenciada
pelo pH e capacidade de troca de cátions do solo. A absorção do chumbo,
geralmente, ocorre por canais catiônicos no interior das raízes, que levam o
metal ao endoderma para ser transportado ao xilema. No entanto as raízes têm
a capacidade de restringir esse transporte acumulando quantidades elevadas do
contaminante em seu interior, devido à atuação do endoderma como uma barreira
a este transporte, podendo esta ser a razão do maior acúmulo do metal no sistema
radicular das plantas (Lane and Martin, 1977).
Nem todas as plantas possuem o mesmo mecanismo de distribuição do
metal, o que pode variar com a espécie ou com o ambiente em que a mesma
460
PPGPV
está inserida. Plantas que absorvem metais pesados do solo tendem a acumulá-lo
em maiores concentrações em suas raízes, em contrapartida, as plantas que estão
submetidas à poluição atmosférica têm o acumulo do metal mais evidenciado em
sua parte aérea (Moraes 2011).
O Pb, quando absorvido, exerce influência negativa no processo de
crescimento da planta, uma vez que nem todas possuem mecanismos de tolerância
à absorção do mesmo. Para algumas plantas, a presença do metal pesado no solo,
mesmo em baixas concentrações, pode acarretar mudanças em sua fisiologia,
morfologia e estrutura, influenciando desta forma no crescimento do sistema
radicular, na produção de clorofila a e b, inibição da divisão celular dentre outros
parâmetros que podem ser considerados indicadores de fitotoxidez da planta
(Kabata-Pendias and Pendias, 2000; Sharma and Dubey, 2005).
O Pb no interior de uma planta não tolerante pode acarretar mudanças na sua
fisiologia, obstruir canais de fluxo de água e nutrientes, o que, consequentemente,
altera o balanço hídrico da planta, assim como a sua nutrição, causando uma redução
em suas funções fisiológicas, dessa forma as taxas de crescimento e respiração são
afetadas, refletindo em clorose, diminuição da área foliar e produção de biomassa.
O Pb no interior das células também pode desorganizar os cloroplastos, inibir a
síntese de clorofila e carotenóides (SHARMA e DUBEY, 2005).
Abreu et al. (2013) observaram reduções progressivas nos concentrações de
pigmentos em girassóis, à medida que aumentavam as concentrações de chumbo
no solo (0; 0,2; 0,4; 0,6 e 8 mM L-1 de PbNO3), reduzindo as concentrações de
clorofila a, clorofila b, carotenóides e clorofila total, respectivamente, em 43, 50,
36 e 45%. Tal fato pode ser explicado pela interferência do Pb na absorção de
elementos indispensáveis para a biossíntese da clorofila, como o Fe e o Mg. Silva
et al. (2013) observaram em girassol que a concentração de 414,4 mg L-1 de Pb
acarretou em uma redução de 62% no diâmetro do colo, 44% no número total de
folhas produzidas e em 57% da área foliar.
No entanto, existem espécies que possuem mecanismos de tolerância a
metais pesados e que os acumulam em seu interior sem que as prejudique no
seu desenvolvimento. Souza et al. (2011) observaram, em mucuna-preta que a
medida que a concentração de metal pesado no solo era aumentada, ocorria um
incremento linear na concentração de chumbo acumulado, tanto na parte aérea
461
quanto no sistema radicular da planta, sem que isso afetasse a síntese de clorofila
a e b, a área foliar e os concentrações de carotenóides.
3. FITORREMEDIAÇÃO
Um dos problemas ambientais mais sérios da atualidade é a poluição química

da natureza, proveniente de rejeitos residenciais e industriais (Aguiar and Novaes
2002). Dentre os processos utilizados para retirar ou imobilizar contaminantes
presentes no solo, destaca-se a biorremediação, que consiste na utilização de
organismos vivos, como microrganismos e plantas para descontaminar solos
que apresentem altas concentrações de elementos contaminantes (Gaylarde et
al. 2005). A biorremediação pode ser realizada de duas formas: pela utilização
de bactérias e fungos micorrizos no processo de estabilização, estimulo ou
aumento da absorção do contaminante pela planta (Vamerali et al. 2010); ou pela
fitorremediação.
A fitorremediação é o processo de tratamento do solo contaminado, no qual
se faz uso da vegetação, associada ou não a microrganismos, como agente extrator
do metal pesado do solo, ou qualquer outro contaminante. A planta pode extrair,
estabilizar transferir, ou degradar o elemento encontrado no solo, através de sub
processos de fitoextração, fitoestabilização, fitovolatilização e fitodegradação (Ma
et al. 2011).
A fitoestabilização consiste no uso de plantas capazes de mobilizar o
contaminante presente no solo em seu sistema radicular, de modo que a mobilidade
do elemento seja reduzida, mesmo que por um curto período de tempo, prevenindo
assim a lixiviação e reduzindo a disponibilidade do mesmo. A fitovolatilização é a
menos eficiente, uma vez que consiste na utilização de plantas para tornar volátil
e elemento químico presente no solo. A fitodegradação ocorre pela degradação
do elemento absorvido no interior da planta, através de processos metabólicos do
tecido vegetal, ou pela decomposição através de enzimas liberadas externamente
pela plantas. Contudo a fitoextração é a técnica mais promissora na remoção do
contaminante, uma vez que ocorre a absorção do elemento pela planta e posterior
translocação para parte aérea, o que permite a retirada do material do ambiente
desejado (Alkorta et al. 2004; Nascimento and Xing 2006; Ma et al. 2011)
462
PPGPV
Segundo a CETESB (2015), uma área pode ser considerada contaminada

quando for comprovada contaminação por qualquer substância, em que seus
valores estejam acima dos valores de referência, seja causada pela deposição,
acúmulo, acidente ou até mesmo por presença natural do elemento, havendo assim
a necessidade de prevenir ou intervir na área afetada. Para a CETESB (2015), os
valores orientadores para o Pb no solo para o estado de São Paulo, em mg kg-1,
refere-se a 72 para ações de prevenção, e 150, 240 e 4400 para os valores de
intervenção agrícola, residencial e industrial, respectivamente.
Neste contexto, a fitorremediação vem como uma alternativa eficiente,
simples e de baixo custo no processo de retirada de metais pesados, por utilizar
organismos vivos como microrganismos e plantas, que tenham a capacidade de
extrair tais elementos do solo (Pires et al. 2003). Dentre as técnicas de extração
de metais pesados do solo, como a remoção da camada de solo contaminada e o
bombeamento e tratamento da água, a fitorremediação tem sido a mais empregada,
porque a revegetação com plantas fitoextratoras mobiliza os contaminantes do
solo, pela transferência de metais pesados para a parte aérea da planta, sem que
haja grandes investimentos financeiros e requerimento de mão de obra (Santos
2015).
Apesar de ser uma das melhores técnicas para descontaminação dos solos,
a fitorremediação apresenta algumas dificuldades, por ser um processo lento,
exigindo que na maioria dos casos seja indispensável mais de um ciclo da cultura
para se obter os resultados esperados. É de suma importância que as espécies
usadas para esta finalidade tenham um potencial fitorremediador, portanto, é
importante o conhecimento de seu comportamento, bem como as características
do solo local e a acessibilidade das raízes da planta ao local contaminado
(Carneiro et al. 2001; Pires et al. 2003; Andrade et al. 2009). Quando se pensa em
espécies destinadas a produção de alimentos deve-se tomar ainda mais cuidados,
porque estes metais podem ser consumidos posteriormente pelos seres humanos,
prejudicando sua saúde. Rangel et al. (2006) trabalhando com milho cultivado
em solo contaminado com Cu, Mn, Ni, Pb e Zn, observaram acúmulo maior dos
metais nas folhas, deixando os grãos de milho com valores aceitáveis.
Em muitos casos de fitorremediação, a presença das micorrizas potencializa
a absorção da planta. Silva et al. (2006) trabalhando com braquiária em solo
463
contaminado com metal pesado, observaram que a presença das micorrizas

diminuíram a toxidez, permitindo que a planta tivesse um maior crescimento
e maior extração de metais pesados do solo. Carneiro et al. (2001) trabalhando
com braquiária e mostarda observaram valores satisfatórios quando inoculadas
micorrizas nas plantas cultivadas em solo contaminado com metais pesados, a
presença da inoculação proporcionou maiores acúmulos de Zn, Cd e Pb na planta,
em menores proporções porem na parte aérea.
3.1. Plantas Fitorremediadoras

Para que o mecanismo de remediação seja eficiente é importante a escolha
de espécies aptas a tolerar e imobilizar os metais pesados presentes no solo, sendo
de grande importância uma alta produção de massa seca da parte aérea, onde as
maiores concentrações de metais pesados devem ser encontrados. Plantas capazes
de fitorremediar contaminantes, como os metais pesados, podem imobilizá-los por
meio da absorção direta transferindo-os para seu interior, processo de fitoextração
(Scramin et al. 2001; Andrade et al. 2009).
Segundo Lasat (2002) plantas fitorremediadoras devem apresentar alta
tolerância ao metal, capacidade de absorção e translocação de altas concentrações
do metal da raiz para a parte aérea. Devem apresentar ainda alta produção de
biomassa. Carneiro et al. (2002) trabalharam com diferentes espécies herbáceas
em solo contaminado com Zn e Cd, em que os autores observaram diferentes
comportamentos quanto ao potencial fitorremediador, encontrando espécies
hiperacumuladoras, tolerantes e também espécies bastante sensíveis à presença
destes elementos no solo. Marques et al. (2000), no entanto, não conseguiram
encontrar, em nenhuma das vinte espécies arbóreas trabalhadas, a potencialidade
de acumuladoras, ratificando a necessidade de se conhecer o potencial
fitorremediador das espécies antes de destiná-las a fitorremediação.
Segundo Baker (1981) as plantas que se desenvolvem em ambientes
contaminados com metais pesados podem ser classificadas em três categorias:
acumuladoras, nas quais a maior concentração do metal é encontrada na parte
aérea da planta, independente da concentração do metal no solo; indicadoras, em
que são absorvidos altos níveis de contaminante, no entanto o transporte para
a parte aérea da planta é regulado; e as exclusoras, em que o contaminante é
464
PPGPV
absorvido em baixas quantidades mesmo sobre uma gama de concentração no

solo, até que seja atingido o nível crítico da planta e seu mecanismo interno de
regulação se rompe e o transporte é feito sem restrições.
A importância em conhecer o potencial fitoextrator das espécies se estende
também às lenhosas, que apesar de serem menos tolerantes à presença de
metais pesados do que as herbáceas, o seu período de retorno ao solo é menor,
principalmente, se o contaminante for acumulado no caule. Soares et al. (2001),
estudando vinte espécies lenhosas observaram que algumas delas possuem
capacidade fitoextratora e de retenção de Zn e Cd no caule. Alkorta et al. (2004)
puderam observar a capacidade de plantas de cedro (Tamarix parviflora) e o
eucalipto (Eucalyptus camaldulensis) em resistir e acumular As em sua estrutura
fisiológica, mantendo o metaloide imobilizado e longe do risco de contaminação
humana.
McGrath et al. (2006) citam em seu trabalho o potencial hiperacumulador
das espécies Thlaspi caerulescens e Arabidopsis halleri, quando submetidas a
altos nível de Zn, Cd e Ni, assim como a T. caerulescens que pode acumular
até 10000 ppm de Cd e 30000 ppm de Zn em sua biomassa da parte aérea, sem
apresentar sintomas de toxicidez. A primeira espécie a ser considerada uma
hiperacumuladora de As foi a Pteris vittata, por ter a capacidade de acumular
valores superiores a 22630 mg kg-1 de As em sua biomassa (MA et al. 2001),
outras espécies de Pteris foram descritas por hiperacumuladoras, como a P.
quadriarita, P. biaurita, P. ryukyensis (Srivrivastava et al. 2006), P. umbrosa, P.
longifólia, (Zhao et al. 2002) dentre outras espécies.
Romeiro et al. (2007) trabalhando com Canavalia ensiformis cultivada em
hidropônia, concluíram que a espécie é hiperacumuladora de Pb, principalmente
no sistema radicular. Almeida et al. (2008) também observaram que o feijão-de-
porco possui uma alta capacidade em acumular Pb até a dose de 1000 mg kg-1,
no entanto, os autores observaram que com o aumento das doses a raiz da planta
foi adquirindo uma coloração escura, atribuída ao fato do metal inibir a divisão e
diferenciação celular das raízes.
Melo (2006), também pôde observar que, mesmo em altas concentrações
de As, o feijão-de-porco permaneceu crescendo e absorvendo o metal, apesar
deste acumulo ser mais evidente no sistema radicular da planta onde são mais
465
evidentes sintomas de toxidez. Além do As e Pb, há também relatos do feijão-de-

porco resistindo e absorvendo Cd, sem que a germinação fosse afetada, contudo,
em concentrações mais elevadas, houve redução no seu crescimento (Rossi 2007).
Após a extração dos metais ter ocorrido, uma grande preocupação é no
destino que se dará à planta. Uma das alternativas é a colheita desse material e
posterior processamento e queima, em que o peso e o volume do material podem
ser reduzidos anteriormente por meio de processos químicos ou físicos. As cinzas
podem ser manejadas como um minério e a contaminação metálica extraída,
processo que tem mais eficácia, quando se trabalha com um ou dois metais. A
queima deste material se torna mais economicamente viável, quando o valor do
metal é mais atrativo como o caso do Cu, Zn e Ni.
3.2. Fitoextração Induzida

As plantas naturalmente liberam em suas raízes açucares, ácidos e
mucilagem, que modificam o a solução do solo em torno das raízes, alterando o
pH e a disponibilidade de nutrientes, liberando por suas raízes agentes quelantes
naturais como o ácido cítrico e ácido acético (Taiz and Zeiger 2013). Essas
substancias liberadas permitem uma maior disponibilidade de elementos que
podem ser fortemente retidos no solo para posterior absorção pelas plantas, assim
como o Pb, no entanto, nem sempre esta pequena quantidade é suficiente para
que o processo de fitorremediação tenha o máximo de eficiência. Neste contexto,
é necessário que sejam aplicados no solo ou na planta, agentes que permitam
induzir a fitorremediação.
Atualmente várias pesquisas vêm testando a atuação de agentes quelantes
como complexantes de metais pesados no solo, deixando-os disponíveis na
solução do solo e consequentemente mais facilmente absorvido pelas plantas.
No entanto, essa aplicação pode causar uma redução no crescimento da planta,
uma vez que a maior absorção, do metal, induzida pelo agente quelante, interfere
no crescimento da planta e reduz sua produção de massa seca da parte aérea. A
combinação do agente quelante com a aplicação de hormônios de crescimento
permite que o crescimento da planta não seja reduzido em consequência do
aumento da concentração de metais no solo e na plantas, principalmente porque
este hormônio atua estimulando o alongamento do caule e divisão celular (Hadi et
466
PPGPV
al. 2010; Taiz and Zeiger 2013).

Fitorremediação induzida usando diferentes quelantes no solo
A forte adsorção do Pb pelos colóides do solo, por exemplo, permite que
por muitas vezes esse metal presente no solo não se encontre de forma disponível
para as plantas, neste contexto, a presença de agentes quelantes impede que o
metal fique retido na superfície do colóide tornando-o disponível para absorção,
facilitando assim a fitorremediação. Huang et al. (1997) observaram que dentre
diversos agentes quelantes testados, o EDTA (etileno diaminotetraacético) foi o
que apresentou valores mais satisfatórios quanto à disponibilidade do Pb para as
plantas, além de ajudar na translocação do metal para a parte aérea da planta, uma
vez que o quelante aumenta a mobilidade e disponibilidade do metal no solo e seu
acúmulo na parte aérea da planta.
O EDTA é um agente quelante orgânico, cuja função no processo de
remediação e fitorremediação, consiste na formação de quelatos orgânicos
estáveis, formados a partir da ligação com íons polivalentes, estabilizando o Pb
em complexos menos tóxicos. Atualmente trabalhos vêm sendo desenvolvidos
avaliando a aplicabilidade do EDTA com o chumbo na formação de quelatos,
que permitam uma maior absorção do metal pela planta e melhor direcionamento
para parte aérea (FIORI et al., 2011). Trabalhos como os de Huang et al. (1997)
comprovam a eficácia do EDTA em estimular um maior acúmulo de Pb na parte
aérea das plantas, ao observarem que a aplicação de 500 mg kg-1 de EDTA em
solo contaminado com 2500 mg kg-1 de Pb, permitiu um aumento de 100 para
3000 mg kg-1 de Pb na parte aérea de milho. Freitas (2009) observou um aumento
de 36, 48, 63 e 81 vezes a concentração de Pb na parte aérea da planta de milho,
respectivamente para as doses de 2, 5, 10 e 20 mmol kg-1 de EDTA no solo, com
significativa influência do quelante no teor de chumbo da parte aérea quando
comparado ao tratamento controle.
Gabos et al. (2009) observaram que a aplicação de EDTA em solo
contaminado com chumbo permitiu ao feijão-de-porco um maior acumulo de Pb
em seu interior, devido à maior disponibilidade do metal para a planta, causada
pela aplicação do agente quelante no solo, o que ampliou a absorção e transporte
do metal à planta. Pereira (2005) também verificou que a aplicação do agente
quelante potencializava a absorção do chumbo ao feijão-de-porco, aumentando a
467
eficiência de absorção em relação ao tratamento sem EDTA em 27, 29, 100, 415 e
692%, para as doses de 100, 200, 350, 1.200 e 2.400 mg kg-1 de Pb. Zeitouni (2003)
também observou um aumento de 290% na absorção do chumbo, quando plantas
de pimenta, girassol, mamona e tabaco foram cultivadas em solo contaminado
com 12 mg kg-1 de Pb e acrescido de 1 mmol de EDTA.
Porém, doses elevadas do quelato podem acarretar na lixiviação do complexo
formado, facilitando a translocação no perfil do solo e consequentemente a
contaminação de águas subterrâneas. O EDTA permanece por um longo período
ativo no perfil do solo, podendo permanecer até 15 anos sem ser biodegradado,
tal fato potencializa os riscos de lixiviação e contaminação de outras áreas,
principalmente se associado a elevadas doses, mas também permite que a
inatividade do contaminante se estenda a um maior período (Fiori et al 2011).
Na busca de outro agente quelante orgânico ou inorgânico que proporcione
resultados similares aos obtidos pelo EDTA e que possua uma vida ativa menor,
novas pesquisas vêm sendo desenvolvidas no ramo da fitorremediação analisando
uma complexação menos duradoura, que permita uma menor manutenção na
concentração de metal solúvel no solo. Luo et al. (2005) em seu trabalho, puderam
observar que ao adicionar 5 mmol kg-1 de EDTA e EDDS ocorreram alterações
na absorção de Cu, Cd, Zn e Pb, sendo a aplicação do EDTA mais efetiva para a
absorção de Pb e Cd e a aplicação de EDDS mais efetiva pra de Cu e Zn. Outros
agentes quelantes que demonstram alta eficiência na disponibilidade de metais
pesado a solução do solo e elevada redirecionamento do contaminante para parte
aérea da planta são; o Ácido Cítrico, DTPA (ácido dietilenotriaminopentaacético)
e NTA (ácido nitrilotriacético) (Freitas et al. 2009; Melo et al. 2006).
O curto período de ação vem associado, porém, a uma menor eficiência do
quelato na imobilização do metal ao longo do tempo e um risco de lixiviar menor
concentrações de metais. Alguns quelatos orgânicos, por exemplo, possuem um
peso molecular menor que o do EDTA o que lhes favorece a uma rápida degradação
no solo e uma associação ao metal mais breve ao contaminante, porém, associado
a uma menor eficiência na indução da fitorremediação, considerando que sua ação
no solo pode durar apenas alguns dias (Freitas et al. 2009).
O EDDS (etileno diaminodisuccínio) é um agente quelante com maior
degradabilidade que o EDTA, e tem sido proposto por aumentar rapidamente a
468
PPGPV
disponibilidade de metais pesados as plantas. Este quelante pode ser sintético

ou produzido naturalmente por microrganismos e vem sendo estudado, como
potencial substituto para o EDTA, uma vez que possui um elevado desempenho na
disponibilidade do metal a absorção das plantas e principalmente a translocação
para parte aérea (Fiori et al. 2011; Greman et al. 2003). Kos and Lestan (2004),
ao compararem alguns agentes quelante como o EDTA, EDDS, DTPA e ácido
cítrico, puderam observar que a rápida eficiência do EDDS permite que o metal
fosse rapidamente e uniformemente disponibilizado na solução do solo, estando
assim mais propicio a lixiviação.
Freitas e Nascimento (2009) trabalharam com NTA (ácido nitrilotriacético),
um agente quelante sintético que possui menor toxidade aos microrganismos
e plantas e sua degradabilidade no ambiente é mediana, quando comparado
ao EDTA e ao EDDS. Com o trabalho os autores puderam concluir que a dose
5 mmol kg-1 de EDTA aumentou em 1,1%, a concentração de Pb no broto do
milho e apresentou uma taxa de lixiviação de Pb inaceitável. Por outro lado,
os resultados mostraram que o uso de 5 mmol kg-1 NTA poderia ser viável sem
efeitos ambientais devido à lixiviação Pb ao longo de um período de cinco anos.
Segundo Freitas et al (2013) a aplicação de ácido cítrico também é usado,
como alternativa a disponibilidade de metais pesados na solução do solo, em
substituição aos agentes quelante sintéticos, tendo como principal vantagem
a rápida degradabilidade e a ausência de riscos de contaminação de aguas
subterrâneas, por ser um ácido orgânico de baixo peso molecular. Freitas et al.
(2009) observaram que a aplicação do ácido permite uma maior disponibilidade
de Pb em um período relativamente curto da aplicação e sem que a mesma cause
problemas secundários quanto a lixiviação do metal. A aplicação permitiu a
disponibilidade de metais encontrados em frações menos solúveis para a solução
do solo.
3.3. Fitorremedição usando hormônios vegetais

Os hormônios vegetais são compostos orgânicos produzidos nas
plantas em baixas concentrações, que possuem um importante papel no
ciclo do vegetal, podendo inibir e modificar as respostas das plantas, atuando
em seu crescimento e desenvolvimento, influenciando em sua germinação,
469
crescimento vegetativo, florescimento, frutificação, senescência e abscisão.

Assim os reguladores vegetais têm sido preconizados nas diversas etapas
da propagação das plantas (Castro and Vieira 2001; Taiz and Zeiger 2013).
Outras funções importantes atribuídas aos hormônios vegetais são a regulação
da intensidade e da orientação do crescimento, da atividade metabólica,
do transporte, do estoque e da mobilização de materiais nutritivos (Larcher 2006).
Atualmente, oito grupos de substâncias são considerados hormônios vegetais:
auxinas, giberelinas, citocininas, etileno, ácido abscísico, brassinoesteróides,
jasmonatos e salicilicatos (Taiz and Zeiger 2013). Os reguladores vegetais atuam
diretamente na estrutura celular da planta, mais especificamente na membrana
plasmática, onde se localizam os receptores protéicos. Entre as derivadas do
giberelano, a GA1 e GA3 são as mais encontradas e mais eficientes. As giberelinas
são compostos vegetais que têm um esqueleto de gibano e que estimulam a
divisão celular ou a elongação celular, ou ambos (Paleg 1965). É um grupo de
hormônios vegetais conhecido por exercer a função de regulador de muitas fases
do desenvolvimento de plantas (Yamaguchi 2008). Atualmente são conhecidas
mais de 136 giberelinas, sendo que as giberelinas GA1, GA3, GA4, GA5 e GA7
apresentam alta atividade biológica, destacando-se que a giberelina bioativa
presente em uma determinada espécie é acompanhada por uma dúzia ou mais de
giberelinas que são, provavelmente, precursores inativos ou produtos desativados
das formas ativas (Taiz and Zeiger 2013).
O ácido giberélico (GA3) possui um importante papel no ciclo de vida
das plantas, influenciando em sua germinação, crescimento e desenvolvimento,
alongamento dos entrenós e desenvolvimento de flores e frutos, sendo que sua
síntese é realizada em regiões de crescimento, localizando-se em sementes, frutos,
ápices de caule e raiz (Vieira et al. 2010; Taiz and Zeiger 2013).
Alguns trabalhos vêm utilizando giberelina como estimulador de crescimento
para plantas que se encontram em locais com contaminação de metais pesados,
para que um maior crescimento venha associado também a um maior acúmulo
do metal no tecido vegetal. A associação da giberelina com o EDTA foi testado
por Lopes et al. (2007) onde observaram que o EDTA facilita a entrada do Pb no
interior da planta ampliando seu poder de translocação e reduzindo seu potencial
contaminador, permitindo assim um maior acúmulo do metal na parte aérea
470
PPGPV
da planta, contudo parte do Pb pode ser absorvida na forma não complexada.

Os autores relatam que a associação do quelante com a giberelina promove a
formação de um complexo que é translocado no interior da planta com maior
eficiência.
Segundo Hadi et al. (2010), a aplicação de giberelina, por estimular a
divisão celular, possibilita que a planta não tenha seu crescimento prejudicado, de
forma que quando aplicados combinada com um agente quelante, cada elemento
possa anular os efeitos negativos do outro, aumentando dessa forma a mobilidade
e a quantidade de metal absorvido e translocado para a parte aérea da planta,
aumentando sua eficiência na fitorremediação.
A aplicação de auxina também pode ser usada no intuito de estimular a
translocação do metal pesado para parte aérea, uma vez que este hormônio está
relacionado a regulação do crescimento caulinar e divisão celular, principalmente
nas regiões do ápice da planta, regulando a direção do crescimento vegetativo.
As auxinas estão especialmente relacionadas aos meristemas apicais, folhas
jovens, frutos e sementes (Hadi et al. 2010; Taiz and Zeiger 2013). Neste sentido,
a aplicação de auxinas no processo de fitorremediação se relaciona a translocação
dos contaminantes, tal afirmação foi comprovada por Fassler et al. (2010) em
seu trabalho com girassóis, onde puderam observar que a aplicação de auxina
reduziu os efeitos negativos dos metais pesados, ao estimular o crescimento
caulinar e a massa seca da raiz. A aplicação do hormônio também proporcionou
uma significativa absorção pela planta, ao combinar a auxina com o EDDS, o
autor obteve resultados ainda melhores, de modo a neutralizar os malefícios da
aplicação isolada das sustâncias.
Hadi et al. (2010) também observaram que a aplicação sinérgica do hormônio
com o agente quelante permite uma maior absorção do metal pesado. Ao testar
a absorção de Pb pela planta de milho quando aplicado EDTA, GA3 e auxina,
os autores inferiram que a interação entra o quelante a o hormônio, aumenta
a absorção do metal sem reduzir a biomassa da planta, isso no entanto não foi
observado quando foi aplicado isoladamente o EDTA, neste caso a concentração
de Pb foi maior na planta, quando comparada a controle, porem sua biomassa foi
afetada. Ao comparar a combinação dos dois hormônios com o EDTA, os autores
observaram uma fitorremediação mais eficiente na combinação EDTA+GA3.
471
Assim como a auxina e giberelina, a citocinina também vem sendo estudada

como adicional no processo de fitorremediação, com intuito de potencializar o
processo ao reduzir os efeitos negativos da presença do metal pesado. Tassi et al.
(2008), ao trabalharem com girassóis cultivados em solo contaminado com Pb
e Zn, observaram que a aplicação da citocinina associada ao EDTA, reduziu o
estresse da planta, causado pela presença dos metais e um incremento na absorção
de 30%para Pb e 60% para Zn, quando comparado a aplicação isolada de
EDTA. A citocinina é um homonio de crescimento relacionado a divisão celular,
desenvolvimento de gemas e raízes de calos, além de retardar a senescência das
plantas (Taiz e Zeiger 2013).
A recuperação de solos contaminados com metais pesados por meio da

fitorremediação permite um processo eficiente e de baixo custo na remoção,
estabilização e degradação destes contaminantes, a utilização de agentes quelante
e indutores de crescimento potencializa o processo e aumenta a eficiência das
plantas fitorremediadoras em absorver o metal pesado presente no solo. Nesse
sentido, pesquisas atuais direcionam estudos para avaliação de diferentes agentes
quelantes e hormônios vegetais em associação a diferentes tipos de espécies de
plantas fitorremediadoras procurando a máxima eficiência na fitorremediação de
metais pesados no solo.
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478
PPGPV
Capítulo 23
Adubação nitrogenada e a
volatilização de amônia
Ramires Ventura Machado

Felipe Vaz Andrade
1. NITROGÊNIO NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA
O nitrogênio (N) destaca-se dentre os nutrientes necessários ao crescimento

e ao desenvolvimento das plantas, por afetar seu crescimento vegetativo e
principalmente no que diz respeito ao incremento na produção (Coelho et al. 2012),
sendo o mais aplicado na forma de fertilizante não só no Brasil como em todo
mundo (IFA 2015). À medida que a agricultura se intensifica e as produtividades
aumentam, o consumo de N deverá aumentar como já vem acontecendo em várias
culturas e regiões do País (Duarte 2007).
O nitrogênio (N) desempenha importante papel estrutural no metabolismo
vegetal, constituindo muitos componentes da célula, como aminoácidos, proteínas,
ácidos nucléicos, coenzimas e pigmentos (Taiz and Zeiger 2009). Além disso, o
N apresenta grande versatilidade nas reações de oxirredução e está presente em
vários estados de oxidação desde formas bastante reduzidas (-3) como o NH4+,
até oxidadas (+5), como o NO3-, o que lhe confere especial importância nos ciclos
biogeoquímicos e no metabolismo das plantas.
No sistema solo-planta-atmosfera, a quantidade mais significativa do N
encontra-se na atmosfera em forma combinada de N2 (Melgar et al. 1999). O
processo de transferência do nitrogênio atmosférico para o solo se dá por: descargas
elétricas na atmosfera, quando o nitrogênio elementar N2 é convertido em óxidos
como N2O, NO, NO2 e NO3-; fixação biológica do nitrogênio por bactérias
assimbióticas de vida livre ou em associações simbióticas com leguminosas; e
fixação industrial do N, por meio da qual são obtidos por síntese a amônia NH3
e o ácido nítrico (HNO3), compostos esses que constituem matérias primas para
obtenção dos fertilizantes nitrogenados (Duarte 2007).
479
No solo o nitrogênio (N) encontra-se em duas formas: orgânica e inorgânica.

Cerca de 98 % do N encontra-se na forma orgânica necessitando da mineralização
da matéria orgânica do solo, para liberação e disponibilização do N mineral para
a solução do solo. Enquanto, que 2 % apresenta-se sob formas inorgânicas de
amônio (NH4+) e/ou nitrato (NO3-) prontamente disponíveis (Malavolta 2006),
que são as principais fontes absorvidas pelas raízes e transcolado para folhas e
caules das plantas (Reichardt and Timm 2012). Vários trabalhos mostram que
o aproveitamento do nitrogênio quando aplicado em condições de ambiente
inadequadas raramente ultrapassa 50 % de aproveitamento (Moal et al. 1995;
Martha Júnior 1999; Scivittaro et al. 2000).
O nitrogênio aplicado no solo na forma fertilizante mineral pode ter
diferentes destinos. Parte do N mineral aplicado é absorvido pelas plantas, e o
restante é perdido do sistema solo-planta-atmosfera. O nitrogênio oriundo do
fertilizante está sujeito a perdas por erosão, por volatilização (N2, NO, N2O e
NH3), por desnitrificação e por lixiviação na forma NH4+, NO3- e NO2-, tornando-
se, neste caso, um importante agente poluidor (Prior 2008), tendo ainda uma
fração que permanece no solo na forma orgânica (Vargas 2010).
A volatilização é a perda de N na forma gasosa, que ocorre tanto com o
fertilizante nitrogenado a base de ureia quanto a base de sulfato de amônio (em
menor escala), sendo que fatores como temperatura, pH do solo, e a forma de
aplicação são os principais fatores que afetam a perda por volatilização. Outra
forma de perda é a desnitrificação, neste processo na falta de oxigênio os
microrganismos podem suprir a necessidade de oxigênio usando o íon nitrato
(NO3-), resultando em nitrito (NO2-). Também ocorrem perdas por lixiviação
onde o nitrogênio pode ser perdido pela movimentação em profundidade,
sendo arrastado pela água na forma de (NO3-), (NH4+) ou compostos orgânicos
humificados (Reichardt and Timm 2012).
O Brasil ocupa o 4º lugar no consumo mundial de fertilizantes NPK, mas
o 6º quando se considera somente o consumo de nitrogênio (Violante 2012).
Os adubos nitrogenados mais comercializados e utilizados no Brasil são: ureia,
sulfato de amônio, nitrato de amônio, diamônio fosfato (DAP) e monoamônio
fosfato (MAP) (Tindall 2007).
No sistema solo-planta-atmosfera, sua dinâmica é influenciada por muitos
480
PPGPV
caracteres nos sistemas de cultivo (convencional ou direto), pelas formas de

manejo, pelas condições edafoclimáticas (Santos et al. 2010) e pelo tipo de
fertilizante.
2. FERTILIZANTE NITROGENADO
No início do século 20 foi desenvolvido pelos pesquisadores Fritz Harber e

Carl Bosh o processo de síntese da NH3 e marca o início da agricultura moderna.
Em sua forma concentrada, a NH3 pode ser aplicada diretamente como fertilizante
na forma de amônia anidra ou em solução aquosa (aquamônia). O ácido nítrico
(HNO3) é produzido a partir da oxidação da NH3 e ambos são matérias primas
para formação de vários fertilizantes como nitrato de amônio e nitrato de cálcio.
A NH3 pode ainda ser neutralizada por outros ácidos e dar origem ao sulfato de
amônio ou fosfatos de amônio do tipo MAP ou DAP (Cantarella 2007).
Segundo Contim (2007), a amônia é o composto chave de produção de
quase todos os adubos nitrogenados do comércio mundial. É produzida em uma
reação isotérmica com consumo de grande quantidade de energia, utilizando como
matéria prima o N do ar e o hidrogênio oriundo de diferentes fontes. No Brasil,
dentre as diferentes fontes de nitrogênio existentes, a ureia, o sulfato de amônio
e o nitrato de amônio são as mais utilizadas na agricultura. Como características
comuns apresentam alta solubilidade em água e pronta disponibilidade para a
planta.
O nitrato de amônio (NA) seria um bom substituto da ureia, por não
apresentar perdas significativas de N por volatilização, com uma concentração de
N (33 %), sendo metade na forma nítrica e a outra metade na forma amoniacal.
É a fonte nitrogenada mais utilizada em vários países do norte da Europa, e, no
Brasil, corresponde-a quarta fonte mais utilizada (ANDA 2006). Porém, por ser
utilizado na fabricação de explosivos, sua produção, transporte e estocagem são
controlados. Dessa forma, a perspectiva é que o nitrato de amônio tenha sua
participação cada vez menor nos mercados (Cantarella 2007).
Outra fonte é o sulfato de amônio (SA), que tem a vantagem de não ter
problemas com volatilização de amônia e conter S em sua formulação, porém,
apresenta concentração de N menor (20 %) e maior custo por unidade de N. Assim,
481
tem se despontado como alternativa fazer a mistura de NA com SA, eliminado o

problema do NA e elevando os teores de N do SA, bem como o fornecimento de
S (Barth 2009).
O sulfato de amônio [NH4)2 SO4] é uma fonte de N que, mundialmente, tem
sido menos utilizada que a ureia, o nitrato de amônio e o uran (Byrnes 2000). Sua
produção dá-se a partir de subprodutos da indústria (aço, metalúrgica, produção
de nylon), sendo a caprolactama (subproduto da indústria de nylon) importante
fonte para sua produção. A partir de uma tonelada de caprolactama é possível
obter até quatro toneladas de sulfato de amônio. Também é possível obter sulfato
de amônio através de sínteses direta (NH3 + H2SO4), entretanto essa forma de
obtenção não é tão viável como a citada anteriormente (Monesmith 2001).
Dentre as principais vantagens do sulfato de amônio, cita-se sua baixa
higroscopicidade, boas propriedades físicas, estabilidade química, boas
características agronômicas, potencial de oferta de enxofre (24 %), além do N
(21 %) (Byrnes 2000). O aumento na frequência das deficiências de enxofre tem
resultado em maior utilização desse fertilizante como fonte N e S.
O sulfato de amônio apresenta como desvantagem, uma reação fortemente
ácida no solo, fato esse que, em regiões tropicais pode tornar-se problemático.
Além disso, possui apenas 21 % de N, aumentando o custo de aplicação, estocagem
e transporte, de maneira tal que, o custo por unidade de N seja bem maior em
relação à ureia. A mistura de ureia com sulfato de amônio apresenta boa eficiência
agronômica, com menores taxas de volatilização devido à menor quantidade de
N da ureia, bem como pelo efeito acidificante do sulfato de amônio, que possui
a característica de aumentar o pH do local onde são aplicados proporcionando
menores perdas por volatilização (Vitti 2001).
O principal fertilizante nitrogenado sólido utilizado no mundo, é a ureia
[CO2(NH2)2] (IFA 2015), que é produzida a partir da reação da NH3 com o
principal subproduto de sua síntese, o CO2, devido a isso, apresenta a vantagem de
ter um menor custo de produção, além de não envolver reações com ácidos, que
requerem materiais e equipamentos especiais. Por essa razão, a ureia é a primeira
opção do ponto de vista industrial (Cantarella 2007).
A ureia representa mais da metade da matriz de adubos nitrogenados, em
razão do menor custo por unidade de N e da alta concentração do nutriente (44 a
482
PPGPV
46 % de N na forma amídica) (Cantarella 2007). Esse fertilizante apresenta como

característica indesejável reação inicial alcalina no solo, resultando em perdas por
volatilização de amônia, quando aplicado em superfície (Scivittaro et al. 2010),
por desnitrificação no solo (Nascente et al. 2011), e por lixiviação na forma de
nitrato (Prior 2008).
A ureia aplicada ao solo pode ser rapidamente hidrolisada (em 2 ou 3
dias), dependendo da temperatura e umidade do solo, quantidade e forma pela
qual a ureia é aplicada. Estes fatores influenciam diretamente a atividade dos
microrganismos presentes no solo e na palha, promovendo grande variação na
taxa de hidrólise para diferentes solos (Reynolds et al. 1987).
As diferenças nas taxas de nitrificação do sulfato de amônio e da ureia
ocorrem devido às diferenças de pH das soluções fertilizantes. O pH ótimo para a
nitrificação está entre 7,9 e 9,0; o pH da solução da ureia situa-se ao redor de 9,0 e
o da solução de sulfato de amônio ao redor de 5,1. Assim, o NH4 da ureia nitrifica-
se mais rapidamente que o NH4 da solução de sulfato de amônio perdendo-se
em maior quantidade do sistema (Collamer et al. 2007). Por outro lado, o uso do
sulfato de amônio será considerado vantajoso se o custo de obtenção for baixo,
a distância de transporte for curta e se a fonte for empregada como objetivo de
fornecer S, além do N (Byrnes 2000).
3. PERDAS ASSOCIADAS AOS FERTILIZANTES NITROGENADOS
Por ser elemento muito dinâmico no solo, o nitrogênio pode sofrer perdas
por um ou diversos processos como volatilização, lixiviação, desnitrificação,
escorrimento superficial e pela remoção das culturas.
A desnitrificação é o processo de oxidação do NO3- a N2 por bactérias
anaeróbicas facultativas que representam de 0,1 a 5 % da população de bactérias
do solo (Moreira and Siqueira 2006). A desnitrificação ocorre em ambientes
estritamente anaeróbicos. Neste processo, o N é utilizado como receptor de
elétrons, e sofre uma oxidação sucessiva até a formação do produto final N2. O
N2O é resultante do processo incompleto da desnitrificação que é favorecida em
solos com mais de 70 % dos poros preenchidos por água (Ruser et al. 2006).
Outra importante forma de perda de nitrogênio é a lixiviação do nitrato
483
(NO3-), que é a forma mineral de nitrogênio predominante nos solos sem restrição
de oxigênio. Devido ao predomínio de cargas negativas na camada arável, a
sua adsorção eletrostática é insignificante. Desta forma, o nitrato permanece
na solução do solo, o que favorece sua lixiviação no perfil para profundidades
inexploradas pelas raízes (Ceretta and Fries 1997).
Neste sentido, Trivelin et al. (1988) trabalhando com ureia e aquamônia
marcados (15N), , encontraram perdas totais de 72,1 e 58,8 kg N ha-1 que incluíam
7,0 e 35,0 kg ha-1 de N como perdas por lixiviação, respectivamente. Bologna
et al. (2006) afirmam que as perdas de nitrogênio por lixiviação podem levar a
problemas de queda da fertilidade do solo e até mesmo a contaminação do lençol
freático.
Após a aplicação do fertilizante nitrogenado ao solo o mesmo está sujeito a
perdas por nitrificação pela oxidação do N amoniacal (forma mais reduzida de N no
solo) a nitrito e depois a nitrato (forma mais oxidada de N no solo). Esse processo
é mediado, predominantemente, por microrganismos quimiorganotróficos
especializados, onde as bactérias do gênero nitrossomonas transformam NH4+ a
NO2- e as do gênero nitrobacter transformam NO2- a NO3-. O processo acidifica
o meio em virtude da liberação de H+ durante as reações (Victoria et al. 1992).
Devido a isso Moreira and Siqueira (2006), estimaram que as plantas absorvam
apenas em torno de 40 % do N-mineralizado, indicando constantes perdas de N
para o subsolo ou para a atmosfera.
A recuperação pelas plantas do nitrogênio fornecido por fertilizantes
é inferior a 50 % em relação à quantidade aplicada (Rao et al. 1992), sendo a
volatilização um importante processo responsável pela baixa eficiência. A perda
de nitrogênio (N) por volatilização de amônia (NH3) para a atmosfera é um dos
principais fatores responsáveis pela baixa eficiência da ureia aplicada sobre a
superfície do solo (Bouwmeester et al. 1985).
A volatilização é um processo físico-químico resultante do equilíbrio entre
NH3 na fase gasosa e em solução. A quantidade de N perdido por volatilização,
após a aplicação de ureia sobre a superfície do solo, pode atingir valores extremos
de até 80 % do N aplicado em altos valores de pH (Martha Júnior 1999). Essas
perdas variam muito em função das condições climáticas, do tipo de solo e do
manejo da adubação.
484
PPGPV
A baixa eficiência de utilização da ureia tem sido relatada com frequência em

literaturas e atribuída principalmente a perdas por desnitrificação e volatilização
de NH3, esta última podendo atingir valores próximos a 80 % do N aplicado (Lara
Cabezas 1997b).
Tasca et al. (2011) obtiveram perda máxima de 50 % do N quando
os fertilizantes foram aplicados sobre a superfície do solo e a temperatura do
ambiente foi mantida em 35 ºC. Sangoi et al. (2003b) relatam perdas entre 0,3 e
64 %, Zavaschi (2010) até 23 % e Cantarella et al. (2008) entre 1,1 e 25 % do N
aplicado.
Sangoi et al. (2003a) relataram diminuição das perdas por volatilização de
N de 62 % para 8 % com a incorporação da ureia em solo arenoso e de 14 para 1
% em solo argiloso, ambos com palhada em superfície. Lara Cabezas et al. (2004)
observaram volatilização de menos de 2 % do N aplicado com a incorporação do
fertilizante nitrogenado. Apesar de a incorporação ser tecnicamente vantajosa na
redução da volatilização de NH3, outros aspectos devem ser considerados, como o
seu alto custo e baixo rendimento operacional (Fontoura and Bayer 2010).
A aplicação de ureia na superfície de solos cobertos com restos culturais
apresenta elevadas perdas de N-NH3 por volatilização, que variam geralmente de
20 a 60% do N aplicado (Prammanee et al. 1989; Cantarella et al. 2003; Cantarella
et al. 2008). Os resíduos vegetais favorecem as perdas de NH3 por volatilização,
pois a atividade da enzima urease é maior em plantas e resíduos vegetais do que
no solo.
O conhecimento dos processos envolvidos na incorporação e transformação
do N no sistema solo-planta-atmosfera é indispensável ao desenvolvimento de
estratégias de manejo que aumentem o seu aproveitamento pelas culturas. Diversos
fatores influenciam as perdas de N na dinâmica do sistema solo-planta-atmosfera
no que se refere a aplicação do fertilizante e alguns dele serão abordados a seguir.
4. FATORES RELACIONADOS AS PERDAS DE POR

VOLATILIZAÇÃO DE N NO SOLO
4.1. Temperatura
A temperatura atmosférica afeta a taxa de hidrólise da ureia, e a taxa de
485
transferência de amônia da solução do solo para a atmosfera (Black et al. 1985).

Em condições de campo, a taxa de hidrólise e a taxa de emissão de amônia seguem
uma sequência diurna, em que ocorrem as maiores emissões no momento das
mais altas temperaturas diárias. Há também um é efeito sazonal, com as maiores
perdas ocorrendo durante os meses mais quentes (verão).
A temperatura do solo e do ambiente influenciam a ocorrência de perdas por
volatilização. Altas temperaturas, além de afetar a constante de equilíbrio entre
a amônia e o amônio, aumentam a velocidade de hidrólise da ureia pela urease
(Moyo et al., 1989; Clay et al., 1990). A decomposição da ureia induzida pela
urease em solos pode ocorrer até mesmo em temperaturas abaixo de zero. No
entanto, a hidrólise da ureia é favorecida pelo aumento da temperatura (Tisdale et
al. 1985). Considerando temperaturas mais próximas das condições de cultivos no
Brasil, o aumento da temperatura de 15 para 35 ºC pode representar um aumento
de 3 a 5 vezes na atividade da urease (Moyo et al. 1989).
A hidrólise da ureia aumenta com a elevação da temperatura até 40°C
(Bremner and Mulvaney 1978), mas, a hidrólise e as perdas por volatilização
de NH3 decrescem rapidamente com o abaixamento da temperatura. Ernst and
Massey (1960) observaram que a 8 e 16 °C as perdas de NH3 foram reduzidas em
71 e 56 %, respectivamente, da observada a 32 °C.
A hidrólise da ureia sendo um processo enzimático aumenta significativamente
com a temperatura. Altas temperaturas, além de afetar a constante de equilíbrio
entre a amônia e o amônio, aumentam a velocidade de hidrólise da ureia pela
urease. A decomposição da ureia induzida pela urease em solos pode ocorrer
até mesmo em temperaturas abaixo de zero. No entanto, a hidrólise da ureia é
favorecida pelo aumento da temperatura (Tisdale et al. 1985). Considerando
temperaturas mais próximas das condições de cultivos no Brasil, o aumento da
temperatura de 15 para 35ºC pode representar um aumento de 3 a 5 vezes na
atividade da urease (Moyo et al. 1989), e consequentemente na hidrólise da ureia.
O’Connor and Hendrickson (1987) verificaram que a hidrólise da ureia foi
totalmente concluída 1, 4, 6, 7 e 8 dias após a aplicação do fertilizante e associada
às temperaturas de 35, 25, 15, 10 e 5 ºC, respectivamente. Ademais, esses autores
observaram que, na maior temperatura (35 ºC), 70 % do N aplicado foi volatilizado
em sete dias.
486
PPGPV
Para Basso (2003), o principal fenômeno de perdas de nitrogênio durante os

cultivos de milho e nabo forrageiro é a volatilização de amônia, favorecida pelo
aumento de temperatura nos períodos de cultivo destas espécies. De acordo com
Moal et al. (1995), as perdas são de 83, 43 e 0 % do total de N aplicado ao meio
dia, no entardecer e próximo à meia noite, respectivamente. Já Beauchamp et al.
(1982) também obtiveram as maiores perdas de N-NH3 com aplicação próxima
ao meio dia em comparação com o aplicado no início da manhã. As menores
perdas de N-NH3 com aplicação no início da manhã podem estar associadas com
as menores temperaturas do solo neste horário, já que há necessidade de energia
para o processo de volatilização.
4.2. Umidade
O teor de água do solo é um fator importante na hidrólise da ureia. Quando
o solo está com baixo conteúdo de agua, a atividade da urease é baixa (Rochette
et al. 2009b); com o incremento da umidade no solo, a atividade enzimática
aumenta, pois, a adição de água promove o aumento da difusão da ureia e,
consequentemente, maior contato com a urease existente no solo (Savant et al.
1987).
A umidade do meio também afeta a volatilização de NH3 pelo fato de
influenciar as reações químicas e biológicas (Marques 2005). As perdas de N
por volatilização são afetadas pela umidade do solo no momento da aplicação
do fertilizante, o tipo de solo, a fonte de N empregada e o manejo do adubo
nitrogenado, sendo que solos argilosos e úmidos geralmente proporcionam
menores perdas. Isto ocorre porque a umidade permite a difusão do NH4+ no solo,
com adsorção desse cátion às cargas negativas dos minerais e da matéria orgânica,
reduzindo as perdas por volatilização (Fontoura and Bayer 2006).
O umedecimento do solo, imediatamente após a aplicação da ureia, é mais
importante do que a condição de umidade do solo no momento da aplicação do
fertilizante (Lara Cabezas et al. 1997b), principalmente quando a ureia é aplicada
na superfície e sem incorporação ao solo. A água diminui a volatilização da
amônia se for suficiente para diluir a concentração de hidroxilas (OH-), ao redor
dos grânulos de ureia, que foram produzidos na reação de hidrólise, além de
proporcionar a incorporação da ureia no solo (Lara Cabezas et al. 1997a).
487
Segundo Tasca et al. (2011), o teor de água do solo influenciou a volatilização

de NH3, de modo que as menores volatilizações ocorreram no solo com baixa
umidade – fenômeno também observado por Duarte et al. (2007), provavelmente
em razão da diminuição da hidrólise da ureia (Rochette et al. 2009b), uma vez
que a atividade da urease é baixa nessas condições. A aplicação de ureia em solo
com baixa umidade acarretou perda semelhante à do tratamento sem aplicação de
ureia, o que indica ausência de volatilização de N durante o período de avaliação
com o solo nessas condições (Duarte et al. 2007).
As perdas de NH3 obtidas no trabalho de Tasca et al. (2011), podem
subestimar as perdas que ocorrem no campo, uma vez que, em laboratório, as
condições são menos propícias à volatilização, principalmente pela ausência de
vento e alterações na luminosidade e nos processos de umedecimento e secagem
do solo. Araújo et al. (2009) verificaram, em laboratório, que a volatilização de
NH3 foi de apenas 57 % daquela ocorrida no campo, ao utilizarem fertilizante
nitrogenado isotopicamente marcado (15N) e método de captura do N volatilizado
similar ao empregado no presente estudo.
Segundo Duarte et al. (2007), o tratamento com a ureia aplicada sobre a
lâmina de água, o pico de emissão de N-NH3 ocorreu mais tarde, aproximadamente
72 horas após a aplicação. Uma possível explicação para esse comportamento
pode estar relacionada com a presença da lâmina de água e a menor difusão de gás
nessa condição. Desse modo, a aplicação da ureia sobre a lâmina de água é uma
estratégia que não impede a ocorrência da volatilização, e sim retarda seu fluxo
para atmosfera.
A adição de água tem influência direta sobre a hidrólise, promovendo
aumento da difusão da ureia e, consequentemente, maior contato com a uréase no
solo (Savant et al. 1987). A ureia aplicada é rapidamente hidrolisada em 2 ou 3
dias e a taxa de hidrólise depende da temperatura do solo, umidade, quantidade e
forma pela qual a ureia é aplicada (Byrnes 2000).
Chuvas ocorridas próximas ao momento da aplicação do fertilizante também
influenciam a magnitude de perdas de N por volatilização. Baixa precipitação
pluvial leva à solubilização ureia, mas a difusão limitada de N no perfil do solo
pode provocar elevadas perdas de volatilização (Bouwmeester et al. 1985),
podendo atingir até 50 % do N aplicado. Contudo, chuvas após a aplicação N
488
PPGPV
contribui para reduzir perdas de N por volatilização (Ferguson et al. 1984), pela
solubilização do fertilizantes e difusão de NH4+ no perfil do solo, contribuindo
para a sua adsorção pelas suas partículas (Clay et al. 1990). Nesta situação, as
perdas de N por volatilização diminuem para menos de 5 % do N aplicado (Dawar
et al. 2011).
Com relação a precipitação pluvial, as águas das chuvas proporcionam a
movimentação dos nutrientes presente no adubo para camadas mais profundas
no perfil do solo, reduzindo a volatilização. Entretanto, se a quantidade de chuva
for insuficiente para que ocorra a movimentação dos nutrientes ocorrerá a sua
dissolução apenas na camada superficial do solo, aumentando a atividade da
enzima urease e consequentemente potencializando as perdas de amônia (Freney
et al.1992).
Primavesi et al. (2001) observaram que para chuvas em torno de 10 mm,
as perdas de N-ureia ficaram abaixo de 17 %, chegando a ser superiores a 22
%, na mesma dose de N-ureia sem a ocorrência de chuvas. Em condições de
elevadas temperaturas, ausência de precipitação após a adubação e altas taxas de
evaporação de água do solo, Martha Júnior (1999) encontrou perdas de N-NH3 de
até 80% do N aplicado na forma de ureia.
A umidade da massa de um solo como um todo não é determinante da perda
de amônia, pois uma camada de solo seco de alguns milímetros pode reduzir ou
mesmo impedir a hidrólise (Mcinnes et al. 1986). Alguns autores recomendam
a aplicação de ureia quando a superfície do solo estiver o mais seca possível,
como alternativa para reduzir a volatilização da amônia, no entanto, se ocorrer
uma chuva de baixa intensidade poderão promover as perdas, mas se ocorrer uma
chuva acima de 5 mm, nos dois dias após a aplicação de ureia, as perdas por
volatilização de amônia podem ser reduzidas devido ao transporte da ureia para o
interior do solo, favorecendo a retenção do NH4+ e NH3 produzidos (Black et al.
1985, Vlek and Carter 1983). Overrein e Moe (1967) recomendam a aplicação
superficial da ureia, seja feita com o solo no teor máximo de umidade, pois
aumentará a dissolução da amônia e a adsorção de íons amônio, reduzindo a
volatilização do nitrogênio.
A alta mobilidade da ureia no solo possibilita sua fácil incorporação pelas
chuvas, que ocorre por esta ser uma molécula sem carga e, portanto, pouco
489
adsorvida em pontos de carga dos coloides do solo (Dawar et al. 2011). Em solo
com baixa umidade, a ureia pode permanecer estável, mas a taxa de hidrólise
aumenta conforme o teor de água do solo se eleva, até que atinja 20 %, a partir
desse ponto, a taxa de hidrólise é pouco alterada pelo teor de água (Bremner and
Mulvaney 1978).
4.3. pH
A amônia é um gás volátil que possui sua formação no solo determinada
principalmente pelo pH do meio. O baixo pH predominante nos solos brasileiros
desfavorece a formação de amônia. Entretanto, quando a ureia é aplicada seus
grânulos são solubilizados, sofrem hidrólise e disponibilizam N para as plantas,
na forma de amônio. Neste processo de hidrólise, o pH do solo se eleva ao redor
do grânulo de ureia, favorecendo a formação da amônia (Cancellier 2013).
O pH altera o equilíbrio entre NH4+ e NH3 na solução do solo, de forma
que em solos com baixos valores de pH, a forma de N amoniacal predominante é
NH4+ e o potencial de volatilização é baixo, já em solos com altos valores de pH
a forma predominante é o NH3 e o potencial de volatilização é alto (Harrison and
Webb 2001).
A ureia, quando aplicada ao solo, sofre hidrólise enzimática liberando N
amoniacal. As reações de hidrolise da ureia, em solos com pH menor e maior do
que 6,3 são descritas conforme as reações abaixo (Koelliker and Kissel 1988):
Essa reação de hidrólise consome prótons (H+) e provoca a elevação do pH

ao redor das partículas do solo. Assim, mesmo em solos ácidos, a ureia está sujeita
a perdas de N por volatilização de NH3. Overrein and Moe (1967) observaram que
o pH do solo ao redor das partículas de fertilizantes subiu de 6,5 para 8,8, três dias
após a adubação.
A volatilização de NH3 ocorre quando fertilizantes que contém ou produzem
NH4 são aplicados a solos com reação alcalina, situação em que a reação abaixo
+
490
PPGPV
tende para a formação de NH3 (Diest 1988):
E o NH3(aq), por sua vez, está sujeito à volatilização:
Assim em solos ácidos, como os que predominam no Brasil, ao contrário do

que ocorre com a ureia, outros fertilizantes nitrogenados contendo N amoniacal,
tais como o sulfato de amônio e o nitrato de amônio, tendem a manter a maior
parte do N na forma NH4+, que é estável.
Segundo Viapiana (2014), a volatilização da amônia em condições alcalinas
é a principal reação química responsável pelas perdas de N na forma de gás para
a atmosfera, na qual o amônio (NH4+) reage com a hidroxila (OH-) formando
amônia (NH3). Dessa forma, a aplicação de calcário para elevar o pH do solo
cultivado acaba favorecendo o processo de conversão do amônio à amônia, a qual
se encontra sujeita a perdas de N por volatilização. Por outro lado, a aplicação de
calcário aumenta a atividade microbiana no solo, neutraliza Al, e aumenta a CTC
do solo desta forma consegue adsorver ou imobilizar nitrogênio diminuindo as
perdas de NH4+ ou NO3-.
A ureia aplicada no solo sofre hidrólise, sendo catalisada pela urease
formando carbamato de amônio (NH2COONH4) (Reação 1), em meio aquoso, o
carbamato de amônio se converte em carbonato de amônio [(NH4)2CO3] (Reação
2). O carbonato de amônio não é estável em meio ácido, portanto, na presença
prótons (H+) livres, o carbonato de amônio produz amônio (NH4+), dióxido de
carbono (CO2) e água (H2O) (Reação 3). Essa reação gera aumento de pH, devido
ao consumo de prótons (Trenkel 2010; Tasca et al. 2011).
491
A formação da amônia ocorre pela reação de uma hidroxila (OH-) com

uma molécula de amônio (Reação 4). O CO2 formado como produto da Reação
3 estará dissolvido em solução, aumentando a pressão parcial desse gás. Essa
elevação faz com que parte do CO2 forme ácido carbônico (H2CO3) (Reação 5).
Esse ácido carbônico é dissociado, liberando um próton (Reação 6). De acordo
com a dinâmica do processo, com o aumento do pH, mais hidroxilas serão
formadas (Reação 4 desloca-se para a direita) favorecendo a formação de N-NH3.
Esta reação possui pK de 9,3 a 25 ºC (CANADIAN COUNCIL OF MINISTERS
OF THE ENVIRONMENT 2010). Em um pH de 9,3, metade do N proveniente
da hidrólise está na forma de NH3 e a outra metade na forma de NH4 (Figura 1).
O NH3 formado pode ser perdido por volatilização. Dessa forma, a Reação 4
continua ocorrendo da direita para esquerda, até que o pH diminua e entre em
equilíbrio.
Figura 1. Equilíbrio entre espécies químicas de nitrogênio em função do pH em

duas temperaturas. Fonte: Canadian Council of Ministers of the Environment
492
PPGPV
(2010).
Outro fator que influencia o equilíbrio da reação 4 é a temperatura. Com o

aumento de 25 ºC para 35 ºC, o pK diminui em 0,3 unidades, passando a ser 8,95
(CANADIAN COUNCIL OF MINISTERS OF THE ENVIRONMENT 2010).
Com isso, se eleva a proporção de N-NH3 formado em um mesmo pH (Figura 1).
5. ATIVIDADE DA UREASE E HIDRÓLISE DA UREIA
A dinâmica do N na natureza é de suma importância à vida das plantas, a

quantidade de N disponível no solo pode sofrer perdas em função de alterações
aos processos de adição. Essas perdas envolvem processos como volatilização,
lixiviação, desnitrificação e escorrimento superficial (Cantarella 2007).
A urease é uma enzima que catalisa a hidrólise da ureia para dióxido de
carbono e amônia, afetando a utilização desse importante fertilizante nitrogenado.
Sua ocorrência é grande em plantas e microrganismos (particularmente as
bactérias) e tem sido detectada em alguns animais. Dentre os fatores que influem
na atividade enzimática da urease estão a sua concentração no substrato, o nível
de umidade, a temperatura e o pH do solo (Santos et al. 1991).
Após aplicação ao solo, a ureia é hidrolisada pela enzima urease, resultando
na formação de carbonato de amônio, (NH4)2CO3, uma molécula instável, que
em condições adversas de temperatura e umidade se decompõe rapidamente,
originando amônio, bicarbonato e hidroxila [(NH4)2CO3 + H2O → 2NH4+ + OH-
+ HCO3-], o que implica na elevação do pH do solo ao redor dos grânulos do
fertilizante (Ernani et al. 2001; Rochette et al. 2009b), conforme já mencionado.
Dessa forma, parte do amônio se converte em NH3, que pode se perder na
atmosfera, caso a ureia não seja incorporada ao solo (Sangoi et al. 2003b; Rochette
et al. 2009c).
A diminuição do potencial de perdas ocorre quando a NH3 passa para o íon
amônio (NH4+), que é depende do pH em torno do grânulo da ureia e da umidade
do solo. Essa passagem é intensificada pela difusão da amônia no solo. Baixos
teores de matéria orgânica, reduzida capacidade de troca de cátions (Sangoi et al.
493
2003b) e baixa umidade no solo (Liu et al., 2007), assim como altas doses de N
aplicado (Ma et al. 2010), alta temperatura (Clay et al. 1990), valores elevados
de pH (Sengik et al. 2001) e maior presença de cobertura vegetal (Rochette et al.
2009c), favorecem a volatilização da NH3 a partir da aplicação de ureia sobre a
superfície do solo. A incorporação do fertilizante ao solo, por outro lado, diminui
drasticamente esse tipo de perda (Sangoi et al. 2003b; Tasca et al. 2011).
A incorporação da ureia ao solo é uma alternativa para reter maior quantidade
de amônio no solo e para minimizar as perdas de amônia por volatilização por
reduzir a hidrolise da ureia, pois a atividade da urease é maior nas camadas
superficiais do solo e pelo maior contato do fertilizante com o solo (Sangoi et al.
2003b). A urease é uma enzima produzida por microrganismos de solo (bactérias
do solo, os actinomicetos, fungos e restos vegetais), que por meio de reações
químicas quebra a molécula da ureia em gás carbônico, água e NH3, sendo esse
último liberado para a atmosfera (Garcia et al. 2011). No sistema plantio direto,
portanto, essa prática não está acontecendo, pois, além da ureia ser aplicada a
lanço e sem incorporação ao solo, é realizada sobre os resíduos culturais. As
perdas de N nesse sistema podem chegar a 78 % do N aplicado (Lara Cabezas et
al. 1997b).
A magnitude das perdas de amônia por volatilização em função da presença
dos resíduos culturais é difícil de prever. Se, por um lado, os resíduos podem
aumentar a concentração e a hidrolise da ureia pela maior atividade da urease,
o que aumentaria a volatilização de amônia (Moal et al. 1995); por outro lado,
quando presentes na superfície do solo, diminuem a temperatura e a perda de
umidade por evaporação (Bragagnolo and Mielniczuk 1990), além de aumentar a
CTC do solo, o que poderia diminuir a volatilização de amônia.
Porém, em solos ácidos, como os que predominam no Brasil, a aplicação
de ureia incorporada a 5 cm ou mais de profundidade no solo é suficiente para
controlar essas perdas e fazer com que o N, proveniente de sua hidrólise, fique na
forma de NH4+, que é estável (Cantarella and Marcelino 2007).
Segundo Duarte et al. (2007), a hidrólise enzimática inicia-se rapidamente
após a aplicação da ureia, seguindo máximas perdas dois ou três dias após a
adubação. As perdas de N da ureia reduziram, aproximadamente, 50 % de um ano
para o outro. Essa redução ocorreu devido ao efeito de diluição e incorporação do
494
PPGPV
N no solo pela água da chuva ou irrigação.

A incorporação da ureia no solo, mesmo em pequenas profundidades,
diminui a volatilização em razão de aumentar a chance do amônio formado e
ser retido pelas cargas elétricas negativas do solo, e à medida que a NH3 difunde
para o interior do solo encontra valores de pH mais baixos do que ao redor dos
grânulos do fertilizante (Rodrigues and Kiehl 1986), diminuindo a atividade da
urease e consequentemente a hidrolise da ureia, reduzindo as perdas de N.
Segundo Duarte et al. (2007), o tratamento com a ureia aplicada sobre a
lâmina de água, o pico de emissão de N-NH3 ocorreu mais tarde, aproximadamente
72 horas após a aplicação. Uma possível explicação para esse comportamento
pode estar relacionada com a presença da lâmina de água e a menor difusão de gás
nessa condição. Desse modo, a aplicação da ureia sobre a lâmina de água é uma
estratégia que não impede a ocorrência da volatilização, e sim retarda seu fluxo
para atmosfera.
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503
Capítulo 24
Dinâmica de carbono e uso do solo
Anna Carolyna Fernandes Ferreira

Felipe Vaz Andrade
Luiz Felipe Mesquita
1. INTRODUÇÃO
A dinâmica de carbono (C) no solo depende da relação entre adições e

perdas para a atmosfera resultante do aporte de resíduos orgânicos pela fauna e
flora; da oxidação microbiana do C orgânico; e difusão do CO2 para a atmosfera.
Atividades capazes de alterar a dinâmica de C nos ecossistemas decorrentes de
mudanças do uso do solo, onde se destaca a substituição de áreas naturais por
áreas de cultivo agrícola, promovem mudanças ambientais severas (Lal 2004).
Sendo assim, solos agrícolas com baixos teores de C podem se tornar dreno deste
elemento através de práticas de manejo capazes de criar um balanço positivo de
C no sistema (Lal et al. 2011). Nesse contexto, a matéria orgânica do solo (MOS)
recebe destaque por ser a principal via de ingresso no solo do C proveniente do
CO2 atmosférico onde, por meio da deposição do material vegetal, é incorporado
ao solo (Urquiaga 2005) exercendo papel fundamental no processo de estocagem
de C pelos solos (Paz 2011).
Neste cenário de alterações climáticas, mudanças nas formas de manejo
do solo podem promover alterações efetivas na dinâmica da MOS, ocasionando
maior emissão de CO2 para a atmosfera ou estocagem de C pelo solo (Thomazini
et al. 2015). Sistemas de manejo convencionais, além do reduzido aporte de
material vegetal, estão associados ao preparo intensivo do solo, onde a quebra
dos agregados em unidades menores promove a exposição da fração lábil da
MOS, facilitando sua oxidação e, consequentemente, o aumento da emissão de
gases (Gama-Rodrigues et al. 2010). Diante disso, alguns sistemas de manejo do
solo se comportam como estocadores de C, resultante dos elevados incrementos
nos teores de MOS, constituindo importante alternativa como dreno de CO2
504
PPGPV
atmosférico (Amado et al. 2001; Bayer et al. 2006).

De acordo com Nobre and Gash (1997), a conservação da MOS é máxima
em áreas de vegetação natural, uma vez que a ausência de preparo do solo aumenta
sua capacidade de estocar C. Silva et al. (2007) avaliando o estoque de C (EC)
em diferentes sistemas de uso do solo, verificaram maiores teores de carbono
orgânico total (COT) em áreas de vegetação nativa e pastagem (24,2 e 23,9 g kg -1,
respectivamente) e menores teores em áreas com cultivos agrícolas convencionais
(14,2 g kg -1). Fontana et al. (2011) observaram redução significativa nos teores
de COT em área de monocultivo em relação à floresta, em Ubatuba (SP). Neves
et al. (2004) estudando o EC em diferentes sistemas, constataram que do cerrado
nativo para o eucalipto em consórcio com o arroz, o estoque de C foi reduzido
consideravelmente, porém, após algumas adequações do sistema consorciado
houve tendência de recuperação do estoque de C original.
Diversos fatores afetam o acúmulo de MOS e, consequentemente, o EC no
solo, sendo que o clima, a temperatura, a concentração de CO2 na atmosfera, o
manejo e o regime hídrico são os principais controladores da entrada de carbono
nos solos (Davidson and Janssens 2006). Nas regiões tropicais predomina o padrão
de maior acúmulo de MOS conforme aumento da altitude (Dalmolin 2002). Tate
(1992) avaliando a influência do clima expresso pela relação temperatura média
anual/precipitação na dinâmica do C no solo, verificou EC significativamente
superior em sítios úmidos sob temperaturas amenas em altitudes elevadas em
relação aos mais quentes e secos. Dessa forma, estudos sobre os mecanismos
que afetam a estabilização do carbono no solo são essenciais para a compreensão
da sua dinâmica e dos efeitos que as alterações nas condições ambientais, assim
como uso e manejo, podem causar (Paz 2011).
2. MATÉRIA ORGÂNICA DO SOLO
Entende-se por MOS todos os compostos que contém C orgânico no

solo, incluindo os organismos vivos e mortos e seus diferentes estágios de
decomposição. A MOS é considerada a principal fonte de entrada de nutrientes
ao sistema onde, através de sua decomposição, é mantida a produtividade dos
solos em geral (Xavier et al. 2006). Fungos, bactérias, macrorganismos e raízes
505
compõem o C da matéria orgânica viva, ao passo que o C da matéria orgânica

morta é composto pelos resíduos vegetais recém adicionados ao solo e pelo húmus
(Balieiro et al. 2008).
A MOS é de suma importância, principalmente nas regiões tropicais
e subtropicais por ser um compartimento com grande reserva de C (Carmo et
al. 2012). Por ser fonte de nutrientes, é fundamental para que os solos exerçam
sua capacidade de ser um meio de crescimento para as plantas, influenciando
diretamente no potencial produtivo dos ecossistemas (Vezzani et al. 2008). De
acordo com Silva e Mendonça (2007), a MOS tem grande importância para a
manutenção da fertilidade dos solos, principalmente nos altamente intemperizados,
através do fornecimento de nutrientes às plantas, retenção de cátions, complexação
de elementos tóxicos, retenção de água, aeração e atividade microbiana.
A parte viva da MOS é representada pela biomassa microbiana (BM), que
pode de conter de 2 a 5 % do carbono orgânico total (COT) e é responsável pelo
processo de mineralização dos resíduos e ciclagem de nutrientes, sendo utilizada
atualmente como indicador de alterações, de ciclos curtos ou recentes, que ocorrem
na dinâmica do C no solo. A BM atua como transformadora da MOS, no ciclo
de nutrientes e energia, disponibilizando nutrientes como N, P e S, entre outros
que compõe a estrutura dos fragmentos orgânicos e tecidos em decomposição.
(Venzke Filho et al. 2008). Segundo Moreira and Siqueira (2006), o potencial
do solo em estocar carbono é resultante da atividade da BM sobre a MOS e está
diretamente relacionada com o tipo de manejo adotado, onde a quantidade de C
armazenada possui relação direta com a taxa de adição dos resíduos e inversa com
a taxa de decomposição da MOS.
Para estudos do efeito de sistemas de manejo do solo na dinâmica da matéria
orgânica, as determinações do COT e CBM são imprescindíveis e não devem
ser analisadas separadamente, já que a biomassa microbiana é mais sensível à
mudança de qualidade do solo (Franzleubbers et al. 2000). De acordo com Zinn
et al. (2005), as maiores taxas de decomposição da MOS em áreas sob cultivo
ocorrem devido às perturbações físicas do solo provenientes principalmente das
operações de preparo do solo, onde ocorre o rompimento dos macroagregados
expondo a MOS e favorecendo o processo de oxidação.
Segundo Brandani (2013), diferenças na capacidade acúmulo de C nos
506
PPGPV
solos apresentam relação direta com a atividade da BM e com o teor inicial de

C. Nesse contexto, estudos relacionados a atividade microbiológica são de suma
importância no entendimento da decomposição do C orgânico do solo, onde este,
por sua vez, pode ser utilizado como parâmetro e mensuração das mudanças
climáticas na respiração do solo e, consequentemente, no EC ao longo do tempo
(Hamdi et al 2010).
A atividade da BM pode ser influenciada por diversos fatores edafoclimáticos,
capazes de refletir as mudanças causadas pelas formas de uso do solo (Silva et
al. 2012). Siqueira et al (1994), descrevem que a BM regula as transformações
bioquímicas, o estoque de C e de outros nutrientes que são liberados durante a
ciclagem dos resíduos vegetais e em período mais rápido se comparado ao CO do
solo. Diante disso, a biomassa ativa se torna um regulador altamente sensível a
mudanças que ocorrem no solo, assim como as formas de uso e manejo.
A relação COT e CBM permite qualificar a MOS e os EC do solo. Se a
biomassa está sob estresse, a eficiência de uso do C e a mineralização de nutrientes
como P tende a ser menor do que aquela onde não há perturbação. Ao contrário,
com a adição de matéria orgânica de boa qualidade, a biomassa microbiana pode
aumentar rapidamente, mesmo se os níveis de COT permanecerem inalterados
(Powlson et al. 1987). De acordo com Simões et al. (2010), o CMB é o
componente mais ativo da fração lábil da MOS, por ser capaz de transferir energia
e nutrientes para os demais componentes do ecossistema e, juntamente com
outros atributos, tem sido atualmente usado como indicador de sustentabilidade
de agroecossistemas.
Sendo assim, a atividade basal e consequente emissão de C-CO2 decorrente
da ação decompositora dos microrganismos do solo são altamente dependentes
da disponibilidade de MOS, os quais constituem as principais fontes de C à
microbiota tendo influência direta nas propriedades do solo. Nesse contexto,
tanto o COT quanto o CBM têm sido utilizados como indicadores de alterações e
de qualidade (sob o ponto de vista agronômico), uma vez que estão associados às
funções ecológicas do solo no ambiente e são capazes de refletir as mudanças de
uso do solo (Jackson et al. 2003).
507
2.1. Dinâmica do C nos sistemas agrícolas

Dentre as atividades antrópicas que mais contribuem para a emissão de CO2,
destacam- se a queima de combustíveis fósseis, o desmatamento com queimadas de
florestas e as atividades associadas ao processo de industrialização (Mosier 1998).
As mudanças no uso da terra devido à substituição de áreas com vegetação nativa
por áreas de cultivo agrícola intensivo, caracterizados pelo intenso revolvimento
do solo e elevadas quantidades de fertilizantes e pesticidas (Mielniczuk et al.
2003), promovem alterações nos EC dos ecossistemas, acarretando mudanças
ambientais significativas como o aumento da concentração de CO2 atmosférico,
com efeitos sobre alterações climáticas em escala global (Scholes and Breemen
1997). Ferreira et al. (2007) descrevem que essas perturbações nos ecossistemas
podem promover alterações nos atributos químicos, físicos e biológicos do solo,
principalmente no que diz respeito à matéria orgânica, podendo resultar em
degradação e perdas de produtividade no sistema de produção agrícola.
Nos plantios convencionais, quando o solo é submetido a operações
de preparo incluindo o revolvimento intensivo, o estoque de MOS é reduzido
drasticamente, resultante do aumento das perdas por erosão e oxidação microbiana,
tendo efeitos negativos na capacidade de troca de cátions e na complexação de
elementos como o alumínio, decorrente das perdas das boas propriedades físicas
dos solos sob condições naturais, como macroagregação, porosidade e infiltração
de água (Bayer et al. 2006). Segundo Xavier et al. (2006), esse processo resulta em
reduções drásticas na produtividade das culturas exploradas proporcionalmente
à continuidade do manejo inadequado e uso contínuo do solo. Segundo Sá et
al. (2014), a qualidade do solo e EC é reduzida em cultivos convencionais em
decorrência do revolvimento do solo e reduzido aporte de resíduos.
Dependendo do manejo aplicado ao solo, pode ocorrer o acúmulo de C, o
que é ecologicamente vantajoso, reduzindo os impactos da atividade agrícola no
ambiente (Siqueira 1993; Lal et al. 1995). Em solos sob vegetação natural, o COT
encontra-se em equilíbrio, com teores constantes, e essa condição de equilíbrio
é comprometida quando os mesmos são submetidos ao cultivo, onde um novo
equilíbrio é reestabelecido em adaptação ao novo sistema de manejo adotado.
Sendo assim, diferentes sistemas de manejo resultam, consequentemente, em
diferentes condições de preservação da matéria orgânica e EC, podendo ser
508
PPGPV
favoráveis ou não, à sua conservação e à produtividade das culturas (Rozane et

al. 2010).
Segundo Frazão (2007), de acordo com o sistema agrícola adotado os
estoques de C podem aumentar, diminuir ou permanecerem inalterados em
comparação ao sistema natural. Via de regra, em áreas cultivadas os teores de
MOS e, consequentemente, os EC diminuem, uma vez que as frações orgânicas
estão mais expostas à atuação dos microrganismos em função do revolvimento
e desestruturação do solo (Christensen 1996). Sendo assim, uma das estratégias
utilizadas para avaliar possíveis alterações do C do solo em decorrência do tipo
de uso e de técnicas de preparo é a comparação de atributos dos solos cultivados,
seja qual for o sistema adotado, com os solos sob vegetação natural (Barros and
Comerford 2002). Vincent et al. (2010), afirmam que a comparação dos sistemas
com mata nativa permite mensurar o comportamento dos solos quanto à fertilidade
e atributos químicos influenciados pelas práticas de manejo. Usualmente, os
solos sob vegetação natural possuem maiores teores de MOS devido ao aporte
contínuo de resíduos vegetais na superfície. Nas áreas sob cultivo, grande parte da
biomassa vegetal produzida é removida, acelerando o processo de decomposição
do C remanescente no solo (Nogueira et al. 2013).
Neste sentido, o manejo conservacionista pode influenciar positivamente
nas propriedades edáficas (Loss et al. 2009). De acordo com Frazão et al.
(2008), a adoção de práticas conservacionistas em solos arenosos e argilosos
com reduzido aporte de material vegetal, pode aumentar ou pelo menos manter a
produtividade dos sistemas, possivelmente em função do aumento da capacidade
de troca de cátions (CTC) do solo e maior disponibilidade de nutrientes em função
da decomposição da MOS. Sendo assim, o acúmulo de MOS pode promover o
aumento do pH resultante da troca ou complexação do H e Al por cátions básicos
e outros componentes dos resíduos vegetais, amentando a saturação por bases
(Amaral et al. 2004). D’Andrea et al. (2004), estudando o EC em diferentes
sistemas ne manejo do solo, verificaram que os sistemas com maior aporte de
resíduos e menores perturbações ao solo, apresentaram maiores EC (Tabela 1).
Corazza et al. (1999) observaram maiores valores de EC na camada de 0-20 cm
de profundidade para Cerrado nativo, eucalipto e pastagem (39,77; 44,87 e 42,87
Mg ha-1, respectivamente) e os menores para áreas de culturas agrícolas anuais
509
(36,51 a 37,34 Mg ha-1).
Tabela 1. Estoque de C orgânico em seis sistemas de manejo nos cerrados no Sul

do Estado de Goiás.
Sistema Profundidade (cm)
0-10 10-20 20-40 0-20 0-40
EC (mg/ha )-1
CER 22,61 15,28 23,21 37,89 61,10

PAS 23,27 17,40 29,19 40,67 69,86
PD1 24,71 15,45 20,91 40,16 61,07
PD2 23,60 16,83 28,37 40,43 68,80
PC1 19,14 14,92 24,64 34,06 58,70
PC2 21,66 16,00 24,57 37,66 62,23
1)CER: cerrado nativo; PAS: pastagem; PD1: plantio direto com milho e feijão; PD2: plantio
direto com milho, feijão, arroz e tomate para indústria; PC1: plantio convencional de longa
duração; PC2: plantio convencional recente após pastagem.
Rangel and Silva (2007), verificaram que o EC do solo na camada de 0–40

cm em diferentes sistemas de uso, obedeceram à seguinte ordem decrescente:
eucalipto (105,20 Mg ha-1), mata nativa (92,10 Mg ha-1), pastagem (90,6 Mg
ha-1), pinus (85,18 Mg ha-1), milho em cultivo mínimo (78,35 Mg ha-1) e milho
em cultivo convencional (62,44 Mg ha-1), indicando que as áreas com cultivo
convencional e menor aporte de resíduos apresentaram menor EC. Siqueira Neto
et al. (2009), estudando a fertilidade do solo em decorrência de diferentes sistemas
de uso, encontraram maiores EC no cerrado nativo e no sistema conservacionista
(23 g kg-1 e 20 g kg-1, respectivamente) em relação à pastagem e o sistema de
plantio convencional (15 g kg-1).
Salton et al. (2011), em um estudo sobre dinâmica do C em diferentes
sistemas de uso do solo, verificaram que a utilização de pastagens é capaz de
aumentar significativamente os EC do solo, assemelhando-se aos de vegetação
nativa e sendo superior aos de lavouras anuais. Fisher et al. (1994), observaram
que solos de pastagens introduzidos em savana colombiana estocaram C de
forma comparativa à vegetação nativa, caracterizando o solo como local de
armazenamento de C. Beldrani (2013), avaliando o EC em diferentes sistemas
de uso e manejo, verificaram 27,12 Mg ha-1 para as áreas de vegetação nativa na
510
PPGPV
profundidade de 0-10 cm, 8,35 a 20,74 Mg ha-1 para áreas de cultivo orgânico e 8,86
a 18,87 Mg ha-1 para monocultivos de cana-de-açúcar com manejo convencional.
Este cenário estimulou a adoção de sistemas agropecuários mais sustentáveis,
como os sistemas agroflorestais (SAFs), onde são priorizadas a otimização dos
recursos naturais, em especial o solo, não apenas como técnica de regeneração,
mas como forma de desenvolvimento rural (Ribeiro et al. 2003). Estudos a respeito
das opções de manejo com práticas conservacionistas que priorizem o aporte de
MOS (Bayer et al. 2000) comprovam que manejos menos intensivos do solo
promovem acréscimos consideráveis no conteúdo de C no solo. Lal et al. (2011)
discutem que a utilização de sistemas agroflorestais, é uma estratégia eficiente na
manutenção da qualidade do solo para produção sustentável. Além disso, esses
sistemas restabelecem funções ecológicas como ciclagem de nutrientes e criam
condições para o controle biológico natural do solo (Lima, 2008). De acordo com
Pereira et al. (2010), sistemas de manejo que não envolvem revolvimento do solo
favorecem o aumento do estoque de carbono orgânico resultante do maior aporte
de MOS nas camadas superficiais e os sistemas com preparo do solo e manutenção
de resíduos permite incorporação mais profunda do carbono.
Os Safs, assim como outros sistemas conservacionistas, proporcionam a
prestação de serviços ambientais na agricultura. O armazenamento e sequestro
de C, além da proteção da biodiversidade e serviços hidrológicos, podem ser
citados como serviços ambientais prestados pelos SAFs (MMA, 2011). De acordo
com o painel intergovernamental sobre mudanças climáticas (IPCC), os SAFs
foram reconhecidos como os sistemas com o maior potencial de sequestro de C
(IPCC, 2000). Ainda segundo a FAO (2007), agroecossistemas como os SAFs se
destacam na conservação de C na biomassa, “produção” de água e são mitigadores
de mudanças climáticas. Lima et al. (2007), descrevem que a utilização dos SAFs
tem sido considerada como alternativa de otimização do uso da terra por conciliar a
produção florestal com a de alimentos, conservando o solo, diminuindo o impacto
causado por práticas agrícolas e favorecendo a ciclagem dos nutrientes por meio
do maior aporte de serapilheira. Corroborando essas ideias, Breman and Kessler
(1997), afirmam que em comparação ao sistema convencional de cultivo, os
SAF’s proporcionam maior cobertura do solo, favorecem a preservação da fauna
e da flora, promovendo a ciclagem de nutrientes propiciando aporte contínuo de
511
matéria orgânica ao sistema.

Alguns trabalhos demonstram que os SAFs possuem maior potencial de
sequestro de C no solo em comparação com pastagens e culturas solteiras,
devido ao aumento nas taxas de adição e à incorporação de matéria orgânica
(Beddy et al. 2010). Além da quantidade significativa de C armazenado na
biomassa acima do solo, SAFs também podem armazenar C em subsuperfície
(Jose e Bardhan, 2012).
Viero (2015), avaliando a fertilidade de alguns solos na região sul do Brasil
em decorrência da adoção de diferentes usos e manejos, observou aumento
significativo dos estoques de C até 10 cm de profundidade (10,8 g kg-1 e 13,4 g
kg-1 para plantio convencional e sistema conservacionista, respectivamente), além
da melhoria na disponibilidade de nutrientes como o P (11,8 mg kg-1 e 24,9 mg kg-
1
) e N (1,0 g kg-1 e 1,3 g kg-1), aumento da soma de bases e diminuição da toxidez
por alumínio. Esses resultados possivelmente estão relacionados à manutenção
dos resíduos vegetais na superfície do solo e a baixa intensidade de revolvimento.
Estudos como os de Campos et al. (2011), comprovam que os incrementos em C
armazenados no solo estão relacionados ao alto aporte de resíduos proporcionado
pelos sistemas conservacionistas. Nair et al. (2009), afirmam que os Safs
propiciam a decomposição gradual da matéria orgânica, promovendo o acúmulo
de C no solo, principalmente na camada superficial do solo.
De maneira geral, as práticas agroflorestais se tornam atraentes no âmbito
de mitigação dos efeitos do aquecimento global, sendo capazes de armazenar
C direto do componente arbóreo e, consequentemente, após a incorporação dos
resíduos vegetais ao solo, aumentar o EC e qualidade do solo. Sabe-se ainda que
o potencial dos SAFs em estocar C é variável de acordo com o tipo de sistema,
composição e idade das espécies componentes, fatores ambientais e práticas de
manejo (Mutuo et al. 2005). De acordo com Souza et al. (2009), nos SAFs o
aporte de resíduos vegetais é diferente em relação aos monocultivos e, devido
a esse aporte diferenciado, podem ser observados diferentes EC no solo, onde
comumente os valores mais elevados são verificados nos SAFs. Nesse contexto,
torna-se essencial o entendimento da dinâmica do C e de nutrientes no solo
visando maior sustentabilidade desses ecossistemas (Lal 2004).
512
PPGPV
2.2. Fatores que influenciam a dinâmica de C

As taxas de decomposição da MOS e, consequentemente, o potencial do
solo em armazenar carbono, relacionam-se diretamente com o clima (temperatura
e precipitação), o material de origem, o tipo de vegetação e as práticas de
manejo do solo (Brandani 2013). O clima, em especial, possui função importante
na dinâmica da MOS, por afetar diretamente a atividade microbiana que é
influenciada pela temperatura, balanço hídrico e oxigenação do solo (Blume
1992). A temperatura é um dos fatores responsáveis pela ativação de comunidades
microbianas, indicando que apenas a composição dos resíduos é insuficiente para
estudo da taxa de decomposição dos resíduos (Szákacs 2007). Ainda segundo o
mesmo autor, o aumento da atividade microbiana aumenta conforme o aumento
da temperatura do solo, por meio da decomposição da fração lábil da MOS. No
entanto, em solos com temperaturas mais elevadas existe a possibilidade do
aumento da fração recalcitrante, criando um potencial de sequestro de C.
Santana et al. (2008), em um estudo a respeito da dinâmica de C em diversos
plantios de eucalipto no Brasil, verificaram que o incremento na precipitação
média anual promove maior aporte de resíduos ao solo, podendo aumentar o
potencial deste em estocar C. Contudo, é necessário considerar outro fatores
como a temperatura e a umidade, que são capazes de criar microclimas afetando
diretamente a produtividade das florestas, favorecendo ou não a decomposição
do COT, levando ao aporte de diferentes teores de MOS e, consequentemente,
diferentes EC (Lima 2008). Sendo assim, sítios florestais em regiões de maior
altitude e menor temperatura, estocam maior quantidade de C devido a menor
taxa de decomposição da MOS (Tan et al. 2004).
De modo geral, em climas frios e úmidos ocorre maior acúmulo de MOS
em relação a climas quentes e secos, decorrente da menor atividade microbiana
nesses sítios (Dalmolin 2002). O autor ainda descreve que o teor de MOS dos
diferentes solos estudados foi influenciado pelas condições climáticas, onde
foram verificados maiores teores conforme aumento da umidade e diminuição da
temperatura nos sítios, como pode ser visualizado na figura 1.
Em relação à umidade, o processo de secagem e umedecimento do solo é
capaz de influenciar na atividade microbiana e, consequentemente, mineralização
do C, principalmente no que diz respeito à solos naturalmente secos. A secagem
513
e reumedecimento promovem a ruptura de macroagregados por decomposição

física, facilitando a interação dos microrganismos com o C contido nessas frações.
O excesso de água no solo, devido à saturação dos poros e menor aeração, é
prejudicial ao desenvolvimento dos organismos edáficos, assim como a falta de
água gera o mesmo efeito (Magid et al. 1999).
Figura 1. a) Relação entre MOS e características ambientais dos solos, onde PMA/
PET: quociente da precipitação média anual e potencial de evapotranspiração b)
TMA: temperatura média anual.
Ainda segundo Blume (1992), as diferentes comunidades microbianas

oferecem diferentes respostas em relação à umidade do solo. Em ambientes mais
secos, a população de fungos é superior à população de bactérias, ao passo que em
ambientes mais úmidos a população de bactérias se sobressai. Geraldes (1995),
observou que a sazonalidade influenciou diretamente na biomassa microbiana
e atividade microbiana, ocorrendo aumento da população microbiana com o
aumento da umidade do solo no início da estação chuvosa.
De maneira geral, há maior tendência de acúmulo de MOS de regiões
temperadas para regiões subtropicais, evidenciando o papel da temperatura no
processo de aporte de resíduos (Post and Kwon 2000). Alguns estudos (Zinn et
al. 2012), demonstram que em solos de maiores altitudes e, consequentemente,
com menor temperatura média, são capazes de estocar maiores teores de COT
decorrente das menores taxas de decomposição da MOS. Lima (2004), observou
que em solo de menor altitude e maior temperatura média anual em plantios de
514
PPGPV
eucalipto, situado no município de Belo Oriente-MG, apresentou menores teores

de COT quando comparado ao de maior altitude, em Virginópolis-MG, fato que
pode ser atribuído às maiores taxas de decomposição da MOS (figuras 2 e 3). Ainda
segundo Zinn et al. (2012), maiores teores de COT são observados em altitudes
mais elevadas (1000 e 1200 m) na região Sul de Minas Gerais, atribuindo-os
também às menores taxas de decomposição.
Figura 2. a) Carbono orgânico total do solo na camada de 0-10 cm sob influência do

tempo de cultivo com Eucalipto na região de Belo Oriente- MG e b) Virginópolis-
MG.
2.3. Influência da MOS na Dinâmica de P em solos tropicais

O P é um macronutriente indispensável para o crescimento da planta, tendo
como principal função a produção de energia na forma de ATP e a importância
do P orgânico na nutrição de plantas é aumentada quando a deficiência de P é
proeminente, devido à interação deste elemento com os óxidos de Fe e Al (Zaia
et al. 2008). É essencial, para fins de entendimento da dinâmica do P no solo, a
divisão do nutriente em dois grandes grupos, o fósforo inorgânico (Pi) e o fósforo
orgânico (Po), onde o primeiro grupo pode ser subdividido em dois subgrupos,
os dos minerais primários e o adsorvido, compostos por fosfatos inorgânicos de
diferentes estabilidades químicas. O Pi pode estar ligado aos grupos silanol e
aluminol das arestas dos argilosilicatos e/ou adsorvido à MO (Santos Rheinheimer
et al. 2008). Já o Po é proveniente dos resíduos vegetais, do tecido microbiano
515
e dos produtos de sua decomposição, podendo constituir de 5 a 80% do P

(Martinazzo et al. 2007. De maneira geral, as mudanças nas formas de Pi e Po do
solo são dependentes do sistema de manejo adotado, da quantidade do nutriente
que foi exportada pela cultura na colheita, da taxa de reposição de P pelo sistema
e da habilidade das plantas em utilizar formas de P com menor labilidade (Tiecher
et al. 2012). Sendo assim, o entendimento de sua dinâmica é essencial para sua
disponibilidade como fonte para as plantas (Rheinheimer and Anghinoni et al.
2003).
Solos provenientes de regiões de clima tropical, caracterizados pelo auto de
grau de intemperismo aos quais foram submetidos, apresentam como principais
constituintes da fração argila óxidos de ferro (Fe) e alumínio (Al), que atuam nos
processos de adsorção de fosfato, diminuindo a disponibilidade do íon na solução
do solo (Fontana et al. 2008). Como resultado do processo de intemperismo
os solos tornam-se eletropositivos, tornando-se capazes de adsorver ânions,
transformando-se em drenos de alguns nutrientes como o fosfato. Dessa maneira,
apenas uma pequena quantidade desse nutriente no solo estaria disponível para
as plantas (Conte et al. 2003) e uma boa parte do P adicionado via fertilização, se
torna indisponível ao crescimento imediato da planta (Novais and Smyth 1999).
Segundo Hedley et al. (1990), aproximadamente 80 % do total de fertilizantes
fosfatados adicionados aos solos são perdidos pela adsorção de P em minerais,
sobretudo óxidos de ferro e de alumínio.
As transformações desse nutriente no solo são mediadas, principalmente,
pela atividade microbiana do solo, que é influenciada por uma interação de fatores
capazes de afetar a dinâmica de P no solo, incluindo introdução de novas espécies
ao sistema, as condições ambientais, o tipo de solo e o manejo adotado (Chen et
al. 2008). Segundo Moreira and Siqueira (2001), os processos biológicos devem
ser mais estudados e explorados, uma vez que a atuação, direta ou indireta, dos
microrganismos no ciclo de P é bastante clara. Bahia Filho et al. (2013), afirmam
que fatores como o pH, a mineralogia e textura, juntamente com o conteúdo de
MOS e atividade microbiana, são fatores que regulam a disponibilidade de P nos
solos e, consequentemente, o aproveitamento desse nutriente pelas culturas.
Motta et al. (2002) avaliando a influência da mineralogia na adsorção de
P em Latossolos, observaram que com o aumento do caráter oxídico do solo
516
PPGPV
houve redução considerável da disponibilidade de P, resultante da intensificação

do processo de adsorção. Prietzel et al. (2016) descrevem que dependendo do
material de origem e da pedogênese, o teor de P os solos pode variar de 100 a 3000
mg kg-1 e o estoque de P entre 10 e 1000 g m-2. De acordo com Ker et al. (1996),
em Latossolos com mineralogia altamente oxídica, aproximadamente 2 mg cm-3
de P podem ser adsorvidos pelo solo, ao passo que em solos agrícolas, os teores
de P estão entre 0,002 e 2 mg L-1.
É claro o papel da MOS como condicionadora da disponibilidade de P na
solução do solo, podendo tanto adsorvê-lo quanto bloquear os sítios de adsorção
na superfície dos óxidos de Fe e Al e argilominerais (Ibia e Udo 1993). Segundo
Matias (2010), materiais orgânicos facilmente mineralizáveis podem reduzir
rapidamente a adsorção de P em solos altamente intemperizados. Estudos
comprovam diminuição na adsorção de P pela interação com compostos orgânicos
provenientes da decomposição da MOS, onde pode ocorrer o bloqueio dos sítios
de adsorção de P nas superfícies dos minerais (Andrade et al. 2003). Segundo os
mesmos autores, o processo de decomposição da MOS fornece a liberação de
ácidos orgânicos que, dada sua elevada afinidade pelos mesmos sítios de adsorção
do fosfato, competem com esse íon pelos sítios, promovendo diminuição do
fenômeno de adsorção, além de serem capazes de formar complexos estáveis
com Al e Fe, aumentando sua disponibilidade. De acordo com Franchini et al.
(2001), a decomposição de resíduos vegetais promove a liberação de compostos
orgânicos hidrossolúveis que, em última análise, são ácidos orgânicos de baixo
peso molecular.
Os ácidos orgânicos podem influenciar positivamente e negativamente na
disponibilidade do P (Matias 2010), como pode ser observado na figura 1, proposta
por Guppy et al. (2005). Ainda segundo os mesmos autores, a inibição competitiva
é considerada o principal mecanismo de ação da MOS no aumento dos teores de
P disponível, porém, a complexação de metais, que afetam diretamente os óxidos
de Fe e Al, podem reduzir potencialmente a quantidade de sítios de adsorção,
disponibilizando o P.
Sendo assim, Pereira et al. (2010), verificaram que a adoção de sistemas de
manejo que contemplem a elevação dos teores de MOS, proporcionam melhor
aproveitamento do uso de P pelas culturas. Diferentes manejos do solo alteram a
517
Figura 3. Competição entre ácidos orgânicos e P pelos sítios de adsorção no solo.

Fonte: Guppy et al. (2005).
biodisponibilidade do P, tornando necessário o entendimento de sua dinâmica

associada à produção e à decomposição de resíduos orgânicos (Santos Rheinheimer
et al. 2008). Busato et al. (2005), verificaram que a manutenção de resíduos
vegetais em áreas de cultivo alteraram a distribuição das formas de P no solo,
com diminuição da participação das formas não lábeis e, consequente, aumento
das formas pouco lábeis e lábeis. Mesquita Filho and Torrent (1993) encontraram
correlações negativas entre adsorção máxima de P e teores de matéria orgânica
em solos sob cerrado. Cunha et al. (2007) observaram maiores teores de P lábil
em solos sob coberturas florestais que em solos sob pastagem. Segundo Leite
(2015) a dinâmica das formas de P em sistemas conservacionistas é influenciada
pelo acúmulo de resíduos ao solo, envolvendo os processos de mineralização do
nutriente dos tecidos vegetais, a produção de ácidos orgânicos no processo de
decomposição da MOS e o aumento do estoque de P na biomassa microbiana,
518
PPGPV
resultante da maior atividade microbiológica nas camadas superficiais.

Fontana et al. (2008), buscaram avaliar a correlação entre P remanescente
e as frações da MOS, em um Latossolo Vermelho distroférrico, onde verificaram
que os sistemas de manejo em plantio direto (conservacionista) foram capazes de
aumentar a disponibilidade de P devido, principalmente, à presença de substâncias
húmicas mais estáveis, como ácidos húmicos e huminas. Em um estudo realizado
por Viero (2015), onde foi avaliado o efeito dos sistemas de manejo sobre os
atributos químicos do solo, foram observados maiores teores de P disponível em
sistema de plantio direto na cama superficial do solo, cerca de duas vezes superior
ao observado em sistema de plantio convencional na mesma profundidade. Ainda
segundo o mesmo autor, esse resultado pode estar relacionado ao maior aporte
de resíduos do plantio direto em relação ao plantio convencional. Pereira et
al. (2010), verificaram que em áreas sob plantio direto com uso de plantas de
cobertura do solo, o aumento nos teores de matéria orgânica leve pode reduzir a
adsorção de fósforo ao solo.
Chapius–Lardy et al. (2001), estudando a dinâmica de P em solos tropicais,
verificaram que os sistemas que proporcionaram maior aporte de MOS continham
mais P orgânico na forma lábil, demonstrando que a compreensão das mudanças
na disponibilidade de P em função do manejo e usos do solo podem contribuir para
o desenvolvimento de estratégias que melhorem a aquisição deste nutriente para
as plantas, proporcionando maior produtividade aos sistemas. Neste contexto
merecem destaque os SAF’S, pois, podem melhorar a eficiência na utilização
de nutrientes em solos tropicais, incluindo P, devido ao aumento da ciclagem de
nutrientes aportados pela serapilheira (Young 1997). De acordo com Damodar
Reddy et al. (2000), é verificado aumento na disponibilidade de P à medida que
o manejo do solo favorece o incremento de carbono e, ou, com a utilização de
fertilizantes, e é consideravelmente diminuída em sistemas intensivos de cultivo
com baixa reposição de fósforo.
Em SAFs, devido ao grande acúmulo de resíduos no solo, o P disponível
está diretamente associado ao P lábil (Szott and Melendez 2001) pois, nesses
sistemas, além das formas lábeis de P orgânico (Po), o conteúdo de P proveniente
da BM também possui relação direta com os teores de P disponível, compondo
a fração ativa do ciclo de P no solo (Zaia 2005). Sendo assim, tanto o Po lábil
519
quanto o P da biomassa microbiana (PBM), formam importantes compartimentos

de P, promovendo menor adsorção desse nutriente no componente mineral do solo
e, consequentemente, maior disponibilidade para as culturas. De acordo com Zaia
et al. (2005), estudando o fósforo orgânico em agroecossistemas, o P disponível
manteve correlação positiva com o Po total, lábil e microbiano, onde o acúmulo
de MOS foi crucial para a obtenção desses resultados. Segundo Harrison (1987),
o conteúdo de matéria orgânica é um importante controlador da síntese de Po
no solo, e o seu incremento aumenta também a proporção de Po em relação às
quantidades totais de P.
Matos et al. (2012), estudando a dinâmica de nutrientes em SAFs, verificaram
maiores teores de P disponível nos sistemas onde houveram derrubada e queima
da vegetação, atribuindo esses resultados ao maior aporte de MOS desses sistemas
e seu como condicionadora da disponibilidade de P. Sendo assim, os SAF’S se
tornam uma alternativa viável de recuperação agrícola no bioma Mata Atlântica
(Mendonça et al. 2001).
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529
Capítulo 25
Resíduos potenciais para a produção de

biocarvão
Renato Ribeiro Passos

Ronaldo Willian da Silva
Cristiane Francisca Barbosa
Eduardo de Sá Mendonça
Otacílio José Passos Rangel
1. INTRODUÇÃO
A demanda por alimentos, energia e seus recursos está aumentando a cada

dia, devido ao crescimento da população e da urbanização. Essa expansão também
reflete no aumento do volume de resíduos gerados nos setores agrossilvipastoril
e urbano. Esses resíduos, geralmente, são dispostos ou descartados no meio
ambiente de forma inadequada, ocasionando sérios problemas ambientais (Tag
et al. 2016). O seu reaproveitamento, além de contribuir com a sustentabilidade
agrícola e ambiental (IPEA 2012a), está de acordo com as premissas da Política
Nacional de Resíduos Sólidos.
Os resíduos orgânicos, também denominados biomassa, são materiais de
baixo valor, com utilização limitada e elevados custos de recolha (Tag et al. 2016).
A energia contida nesses materiais pode ser aproveitada a partir de sua conversão
em combustíveis sólidos, líquidos e gasosos. O uso desses materiais na produção
de biocarvão é uma alternativa que pode gerar energia, favorecer a produção
agrícola e diminuir a emissão de gases de efeito estufa (Lehmann et al. 2011).
A pirólise tem sido o processo de conversão termoquímica da biomassa
mais discutido e estudado na atualidade (Tripathi et al. 2016). Nesse processo
ocorre a decomposição termoquímica dos constituintes orgânicos da biomassa na
ausência total ou parcial de oxigênio, em temperaturas que variam de 300 a 1000
ºC (EBC 2012), produzindo biocarvão, bio-óleo e gases. Os gases e o bio-óleo
podem ser utilizados na produção de energia ou na obtenção de coprodutos como
530
PPGPV
conservantes ou compostos químicos específicos (Bridgwater 2012).

Os benefícios do uso do biocarvão estão associados às mudanças que
ocorrem na estrutura do material, durante o processo de pirólise, que influenciam
propriedades do solo como a porosidade, capacidade de retenção de água,
capacidade de troca de cátions, densidade, dentre outras (Al-Wabel et al. 2013).
O uso desse material é uma alternativa de relevância agronômica e ambiental,
influenciando indiretamente na redução da emissão de gases de efeito estufa.
De acordo com Novotny (2010), a aplicação desses materiais carbonizados
aos solos agrícolas pode ser um importante mecanismo de sequestro de carbono
e descarte de resíduos. Além disso, de acordo com o mesmo autor, a aplicação de
materiais carbonizados ao solo ou a utilização como matéria-prima para a produção
de fertilizantes granulados minerais, orgânicos ou organominerais, de liberação
controlada ou lenta de nutrientes, propicia outros benefícios, tais como: aumento
da produtividade agrícola; supressão das emissões de metano e óxidos nitrosos;
redução da necessidade de fertilizantes; redução das lixiviações de nutrientes
e, principalmente, o aumento da eficiência agronômica dos fertilizantes. Assim
sendo, além dos benefícios econômicos diretos, os benefícios ambientais também
devem ser levados em consideração, especialmente no que concerne às mudanças
climáticas globais (sequestro de carbono e redução das emissões de outros gases
do efeito estufa) e maior eficiência energética da agricultura, devido ao aumento
da produtividade, menor uso de fertilizantes e menores perdas de nutrientes.
2. BIOMASSA
A biomassa é composta de materiais orgânicos não fossilizados e

biodegradáveis provenientes de plantas, animais e micro-organismos. Ela
inclui produtos, subprodutos e resíduos da agricultura, silvicultura, bem como
as frações orgânicas dos resíduos industriais e municipais (Basu 2013). Estes
resíduos, muitas vezes, são dispostos ou descartados no meio ambiente de forma
inadequada, ocasionando sérios problemas ambientais (Tag et al. 2016).
De acordo com a norma Brasileira 10.004 resíduos são aqueles: “(...)
resultantes de atividades de origem industrial, doméstica, hospitalar, comercial,
agrícola, de serviços e de varrição. Ficam incluídos nesta definição os lodos
531
provenientes de sistemas de tratamento de água, aqueles gerados em equipamentos

e instalações de controle de poluição (...)”(ABNT 2004).
A energia presente nesses resíduos pode ser transformada através de processos
de conversão físicos, químicos e biológicos em combustíveis líquidos, sólidos
e gasosos. O objetivo desta conversão é transformar um material carbonáceo
de baixa eficiência energética para um material com eficiência energética
economicamente viável (Haykiri-Açma 2003). Desse modo, o reaproveitamento
de resíduos oferece oportunidades para a sustentabilidade, e contribui para a
diminuição e controle da poluição gerada pelos mesmos, além de trazer melhorias
para as condições de saúde pública (IPEA 2012a).
3. GERAÇÃO DE RESÍDUOS ORGÂNICOS NO BRASIL
A Política Nacional de Resíduos Sólidos (PNRS), instituída pela lei

nº 12.3051, de 02 de agosto de 2010, prevê dentre outras, que na gestão e
gerenciamento de resíduos sólidos (dentre estes os resíduos orgânicos), deve ser
observada a seguinte ordem de prioridade: não geração, redução, reutilização,
reciclagem, tratamento dos resíduos sólidos e disposição final ambientalmente
adequada dos rejeitos (Brasil 2012a). Para tanto, deve-se ter conhecimento das
fontes geradoras, assim como, a quantidade de resíduos gerados nos diversos
setores.
O Plano Nacional de Resíduos Sólidos (Brasil 2012b), que subsidia a
PNRS, classifica os resíduos orgânicos em agrosilvopastoris (provenientes do
setor agrícola, florestal, animal e agroindústrias associadas) e urbanos. Com base
nestas divisões, realizou-se um levantamento dos principais resíduos gerados no
Brasil.
3.1. Resíduos Orgânicos do setor Agrícola

Com base nos dados do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística
(IBGE) sobre a estimativa de produção de 2016 (IBGE 2016), foi determinada
a produção das diferentes culturas agrícolas no Brasil e o posterior cálculo da
geração de resíduos. A partir desses dados, definiram-se algumas das lavouras
de maior representatividade, considerando-se sua área de produção absoluta para
532
PPGPV
o Brasil, tanto para as culturas temporárias como para as culturas permanentes.

Entre as culturas temporárias foram selecionadas: a soja (em grão), o milho (em
grão), a cana-de-açúcar, o feijão (em grão), o arroz (em casca), e o trigo (em grão).
Quanto às culturas permanentes foram selecionadas: o café (em grão), o cacau
(amêndoas), a banana (cacho), a laranja, o coco-da-baía, a castanha-de-caju e a
uva.
O peso dos resíduos gerados para cada produto processado nas agroindústrias,
associadas às principais culturas, foi estimado a partir da metodologia proposta no
Diagnóstico dos Resíduos Orgânicos do Setor Agrossilvipastoril e Agroindústrias
Associadas, apresentado pelo IPEA (2012a). Desse modo, a partir de dados
encontrados na literatura calculou-se o fator residual, o qual representa a
porcentagem da biomassa total correspondente aos resíduos gerados durante o
processamento dos produtos. Aplicando este fator residual à parcela da produção
das culturas processadas na agroindústria, estimou-se o montante de resíduos
gerados nas principais culturas agrícolas brasileiras (Tabela 1).
Tabela 1. Geração de resíduos na agricultura e agroindústrias associadas para as

principais culturas brasileiras (2016).
Resíduos (t
Cultura Área (ha) Produção (t) Resíduo (%)
ano-1)
Soja 32.979.041 96.757.132 73 70.632.706,36
Milho 15.450.679 73.461.768 58 42.607.825,44
Cana-de-açúcar 9.840.182 730.919.055 30 219.275.716,5
Arroz 1.944.895 10.876.892 20 2.175.378,4
Feijão 2.866.616 2.942.904 53 1.559.739,12
Trigo 2.175.289 6.365.139 60 3.819.083,4
Café 2.004.068 2.973.711 50 1.483.855,5
Cacau 665.148 263.510 38 100.133,8
Banana 462.441 6.837.613 50 3.418.806,5
Laranja 681.414 15.756.349 50 7.876.174,5
Coco-da-baía 229.503 1.833.437 60 1.100.062,2
Castanha-de-caju 589.406 215.905 73 157.610,65
Uva 76.284 955.379 40 382.151,6
Total 69.964.966 950.158.794 - 354.589.244
FONTE: Dados do IBGE (2016); Adaptado do IPEA (2012a).
533
Estimou-se a geração total de aproximadamente 354,5 milhões de toneladas

de resíduos sólidos por ano nas agroindústrias associadas a essas culturas, onde a
cultura que mais gerou resíduos no levantamento foi a cana-de-açúcar, gerando,
aproximadamente, 219 milhões de toneladas (torta de filtro e bagaço).
O aproveitamento de resíduos pode evitar potenciais impactos negativos,
causados pelo descarte inadequado no ambiente e gerar benefícios econômicos
para o país. O uso como adubo além de fornecer matéria orgânica ao solo,
contribuindo com a melhoria das características químicas, físicas e biológicas,
são fontes de nutrientes como nitrogênio (N), fósforo (P) e potássio (K). Essa
destinação é também um recurso estratégico que pode reduzir a dependência de
fertilizantes químicos importados e viabilizar a sustentabilidade do crescimento
da produção agrícola brasileira (IPEA 2012b).
3.2. Resíduos Orgânicos do Setor Florestal
Resíduo florestal é todo e qualquer material proveniente da colheita ou

processamento da madeira e de outros produtos florestais que permanece sem
utilização definida durante o processo, por limitações tecnológicas ou de mercados,
sendo descartado durante a produção (Nolasco 2000). Os resíduos de madeira são
considerados heterogêneos devido às variedades em que se apresentam (como
sobras, com ou sem casca, os galhos grossos e finos, as folhas, os tocos, as raízes,
a serrapilheira e a casca), às diversas granulometrias da serragem e às diversas
condições de armazenamento. Estes podem ser classificados quanto à origem em:
resíduo de colheita florestal, resíduo do processamento mecânico da madeira,
resíduo da produção de celulose e papel, entre outros (IPEA 2012a).
A avaliação da geração dos resíduos da silvicultura foi realizada com base
nos resíduos gerados na colheita florestal, processamento mecânico da madeira e
produção de papel e celulose. Para avaliar os resíduos da colheita florestal, utilizou-
se o valor médio de 15% para cálculo de resíduos gerados no campo de florestas
plantadas e 65% para florestas naturais, e para o processamento mecânico da
madeira, considerou-se uma perda média de 45% para florestas plantadas e 17,5%
para florestas naturais (STCP 2011). Foram utilizados os dados do IBGE relativos
à produção da extração vegetal e silvicultura de 2014. Seguiu-se a metodologia
534
PPGPV
proposta pelo IPEA (2012a), onde considerou-se a soma dos dados de produção
em tora de madeira relativos às atividades de silvicultura e extrativismo vegetal,
com exceção de dados relativos à lenha e indústria de papel e celulose, as quais
não passam pelo mesmo processo.
Para os resíduos da produção de papel e celulose considera-se que as fábricas
de papel e celulose geram uma quantidade de resíduos de aproximadamente 48%
em seu processo produtivo (Bellote et al. 1998). Os dados de produção de papel
e celulose foram retirados do relatório anual realizado pela indústria Brasileira de
Árvores – IBÁ (2015), que apresenta o desempenho do setor em 2014.
A geração dos resíduos florestais, realizada com base nos resíduos gerados
na colheita florestal, processamento mecânico da madeira e produção de papel e
celulose, é estimada num total de 67,5 milhões de m³ ano-1 (Tabela 2).
Tabela 2. Geração de resíduos do setor florestal – colheita, processamento

mecânico e produção de papel e celulose no ano de 2014.
Total de
Silvicultura Extrativismo
Fonte de Resíduo Resíduos
------------------------(m³ ano-1)-------------------------
Colheita florestal 19.913.516,29 8.953.023,14 28.866.539,43
Processamento mecânico da madeira 23.332.633,20 2.416.236,55 25.748.869,75
Produção de papel e celulose 12.892.800 - 12.892.800
Total 56.138.949,49 11.369.259,69 67.508.209,18

FONTE: Dados do IBGE (2014a) e IBÁ (2015); Adaptado do IPEA (2012a).
A colheita florestal destaca-se na geração de resíduos, acumulando cerca de

28,8 milhões de m³, seguida do processamento mecânico da madeira, com 25,7
milhões de m³.
Os impactos ambientais causados pelos resíduos do setor agrossilvipastoril
podem ser positivos, caso estes resíduos sejam utilizados como adubo orgânico
ou como fonte de energia renovável. Entretanto, caso esses resíduos não sejam
bem manejados, tratados e dispostos, possuem alto potencial de gerar impactos
negativos, provocando contaminação do solo, da água e do ar, gerando riscos à
535
saúde humana e ao ecossistema (IPEA 2012b).
3.3. Resíduos Orgânicos Animais
Associado ao incremento do rebanho animal e à concentração geográfica,

ocorre também o aumento da quantidade de dejetos em pequenas áreas que
demandarão sistemas efetivos de tratamento, com o intuito de reduzir o impacto
potencial associado, sendo este considerado um dos grandes desafios do setor
pecuário nos próximos anos.
Realizou-se levantamento referente à geração de dejetos nas principais
criações animais do Brasil, definidas com base nos dados de tamanho do rebanho
obtidos junto ao IBGE para o país. O número efetivo do rebanho de aves de
postura, bovinos e suínos no Brasil foi obtido junto ao IBGE, por meio da
Pesquisa Pecuária Municipal (PPM) com dados referentes a 2014, sendo esses
os mais recentes encontrados para o setor. Com base nesses dados foram feitos
agrupamentos por rebanho, estimando-se a produção para o Brasil.
A produção de dejetos foi calculada com base no tamanho do rebanho, tendo
como referência os dados apresentados por ASAE (2003), que calcula a geração
por kg de animal vivo dia-1 conforme apresentado na Tabela 3.
Tabela 3. Produção média de dejetos em base seca, por quilo de animal vivo.
Tipo de criação
Unidade Frango de Gado de Gado de
Poedeiras Suíno
corte leite corte
kg dia-1 0,085 0,064 0,086 0,058 0,084
Fonte: ASAE (2003), com adaptações feitas pelo IPEA (2012a).
Utilizando-se como referência os dados citados, e seguindo a metodologia

apresentado pelo IPEA (2012a), estimou-se a geração de resíduos para cada tipo
de criação e a quantidade de dejetos que é gerada por rebanho animal durante o
ano (Tabela 4).
As maiores quantidades de resíduos gerados por kg de peso vivo (PV), com
base nos dados da ASAE (2003), são resultantes das criações de gado de leite
(0,086 kg kg-1 PV), frango de corte (0,085 kg kg-1 PV) e suínos (0,084 kg kg-1 PV).
536
PPGPV
Para o setor da pecuária, foi estimada uma geração total 1,7 bilhões de
toneladas ano-1 de dejetos, considerando as principais criações animais (bovinos,
suínos e aves). A maior parte desses dejetos, porém, foi gerada pela criação de
bovinos de corte, a qual ocorre em sua maioria no modelo extensivo, ficando os
resíduos dispersos nas pastagens. Para as criações confinadas, o IPEA (2012b)
estima 365 milhões de toneladas de dejetos por ano, sendo também a maior parte
destes dejetos produzida pela criação de bovinos (86,7%), seguida pela de aves
(7,7%) e suínos (5,6%).
Tabela 4. Quantidade de dejetos gerados pelas principais criações animais no

Brasil (2014).
Geração de dejetos Cabeças Dejetos (t ano-1)
Frangos de corte 1.104.437.563 3.758.073,723
Galinhas (postura) 226.616.105 12.783.552,48
Vacas (ordenha) 23.145.489 326.941.599,3
Bois e vacas 160.417.420,3 1.273.513.792
Novilhos e novilhas 28.781.023,1 101.453.105,7
Suínos 37.929.357 20.317.542,55
Total 1.581.326.957 1.738.767.666
FONTE: Dados do IBGE (2014b); Adaptado do IPEA (2012a).
Apesar da menor quantidade de resíduos gerados, os resíduos das criações

confinadas de aves e suínos têm maior potencial de causar impactos ambientais
negativos, devido ao seu alto potencial orgânico e à distribuição das criações, que
muitas vezes ocorrem concentradas em alguns pontos.
Associada às criações, têm-se ainda as indústrias primárias (abatedouros,
laticínios e graxarias), que segundo o IPEA (2012a) geram resíduos sólidos
estimados em 1,7 milhões de toneladas ano-1 e efluentes líquidos estimados em
121,5 milhões de m³ ano-1. Destes, 28,9 mil toneladas são de resíduos de cama de
aviário, 49,5 mil toneladas são de esterco proveniente de abatedouros de suínos e
216,7 mil toneladas de esterco gerado em abatedouros de bovinos.
537
3.4. Resíduos Orgânicos Urbanos
Toda atividade do homem tem como consequência a produção de resíduos e

a alteração do meio que o cerca. O desenvolvimento dos grandes centros urbanos
tem levado a um aumento desordenado na geração de resíduos e a consequente
poluição ambiental. As quantidades geradas são assustadoras, o que vem
acelerando o ritmo de degradação dos recursos naturais (Abreu Junior et al. 2005).
A geração total de resíduos sólidos urbanos no Brasil em 2014 foi de
aproximadamente 78,6 milhões de toneladas (ABRELPE 2014). Estima-se que
deste total, 51,4% seja composto por resíduos orgânicos (IPEA 2012b), que
corresponde a um montante de 110,7 mil t dia-1, no qual apenas 1,6% é destinado
a tratamentos adequados, como a compostagem (Brasil 2012b).
Segundo o Ministério do Meio Ambiente (sd), os resíduos orgânicos
urbanos são bastante heterogêneos, o que dificulta a quantificação de suas frações.
Constituídos por restos de animais ou vegetais, podem ter diversas origens, como
restos de alimentos e podas, resíduos de agroindústria alimentícia, de saneamento
básico como lodos de estações de tratamento de esgotos, entre outras.
Lodo de esgoto é um resíduo resultante do tratamento dos esgotos ou de
águas servidas cuja composição, predominantemente orgânica, varia em função
da sua origem, do sistema de tratamento do esgoto e do próprio lodo dentro
das estações (Abreu Junior et al. 2005). Não se dispõem de dados consistentes
referentes à produção e disposição final de lodo no Brasil, portanto, tem que se
trabalhar com estimativas a partir das informações sobre a população beneficiada
com serviços de coleta e tratamento de esgoto. Considerando-se o atendimento
de aproximadamente 87 milhões de habitantes por sistemas de esgotamento
sanitário no Brasil (BIO 2001), caso todos estes sistemas incluíssem o tratamento
dos esgotos ter-se-iam as seguintes faixas de valores aproximados de produção de
lodo (calculados em função de valores médios de produção per capita de diversos
processos anaeróbios e aeróbios): 90.000 a 350.000 toneladas por dia de lodo
liquido a ser tratado (produção per capita volumétrica de cerca de 1 a 4 L hab-1 dia-
1
); e 9000 a 13000 toneladas por dia de lodo desaguado a ser disposto (produção
per capita volumétrica de cerca de 0,1 a 0,15 L hab-1 dia-1) (Andreolli et al. 2006).
O tratamento de Resíduos Sólidos Orgânicos Urbanos – RSOU tem sido
538
PPGPV
um tema bastante discutido no Brasil nos últimos tempos, principalmente após o

vencimento do prazo dado pela Política Nacional de Resíduos Sólidos – PNRS
(Brasil 2012a), para o fim dos lixões em agosto de 2014. Além disso, a PNRS
também determina uma destinação final ambientalmente adequada.
4. APROVEITAMENTO DE RESÍDUOS ORGÂNICOS
Os resíduos provenientes da agricultura, silvicultura e fontes urbanas,

materiais de baixo valor com utilização limitada e elevados custos de recolha,
também denominados de biomassa (Tag et al. 2016). Em muitos casos, resíduos
com pouco ou nenhum valor econômico, são deixados sem disposição adequada,
podendo causar problemas ambientais. O seu reaproveitamento contribui para a
sustentabilidade agrícola e para a diminuição e controle da poluição gerada pelos
mesmos (IPEA 2012a).
Entre as tecnologias estabelecidas para o tratamento de biomassa e resíduos
orgânicos, a conversão termoquímica através da pirólise para produzir biocarvão,
juntamente com bio-óleo e biogás, é a técnica mais estudada e discutida na
atualidade (Tripathi et al. 2016). A pirólise é um processo no qual a decomposição
termoquímica dos constituintes orgânicos da biomassa ocorre em ambiente
limitado em oxigênio e em temperaturas que variam de 300 a 1000ºC (EBC 2012).
Os gases e o bio-óleo podem ser utilizados na produção de energia, como
biocombustíveis, ou na obtenção de coprodutos como conservantes para madeira,
corantes para carne, condimentos de comida, adesivos ou compostos químicos
específicos (Bridgwater 2012). A estrutura microporosa do biocarvão e o alto teor
de carbono faz com que seja útil para várias aplicações industriais. Na agricultura
é usado para melhorar a qualidade do solo, favorecer a produção agrícola e
diminuir a emissão de gases de efeito estufa (Lehmann et al. 2011).
5. BIOCARVÃO NA AGRICULTURA
O biocarvão ou biochar, termo em inglês, diferencia-se do carvão vegetal ou

materiais similares, pelo fato de ser produzido com a finalidade de aplicação no
solo (Lehmann e Joseph 2009) e no sequestro de CO2 (Mukherjee et al. 2014;
539
Yuan et al. 2014). Esse material é rico em carbono (C) estável obtido via processo
de pirólise, no qual ocorre a conversão termoquímica da biomassa em temperatura
controlada e ambiente limitado em oxigênio. Como pode ser obtido a partir de
vários tipos de biomassa; resíduos agrícolas, florestais, animais e urbanos, em
diferentes temperaturas, há uma grande variação nas suas características químicas
e físicas (Tag et al. 2016).
Ainda que o objetivo primário da aplicação de biocarvão no solo seja o
estoque de C, alguns autores relatam efeitos benéficos em aumento de produtividade
(Agegnehu et al. 2016; Zhang et al. 2016; Genesio et al. 2015). Muitas vezes,
esse aumento da produtividade vem associado às melhorias nas propriedades
físicas, químicas e biológicas do solo (Mukherjee et al. 2014). Outros benefícios
importantes são a redução da emissão de gases de efeito estufa (Agegnehu et al.
2016), a remoção de metais pesados de áreas contaminadas (Qian et al. 2016) e a
redução na perda de nitrogênio (N) do solo (Zhang et al. 2016).
Os benefícios do uso do biocarvão estão associados às mudanças que
ocorrem na estrutura do material, durante o processo de pirólise, que influenciam
as propriedades do solo como: porosidade, capacidade de retenção de água (CRA),
capacidade de troca de cátions (CTC), densidade dentre outras. A alta CTC dos
biocarvões é diretamente relacionada à área superficial específica (ASE), pois
devido à pirólise, a porosidade do material é aumentada consideravelmente, e
essa alta densidade de poros, faz com que a superfície de troca do material seja
ainda maior (Al-Wabel et al. 2013).
Ao ser incorporado ao solo, o biocarvão está sujeito a sofrer oxidação biótica
ou abiótica, do C orgânico instável, o que provoca mudanças no seu comportamento
físico químico (Le Croy et al. 2013). Esse processo de “envelhecimento” leva
ao aumento dos grupos ácidos de superfície no biocarvão e, consequentemente,
o aumento da CTC do solo (Song e Guo 2012). A oxidação da superfície do
biocarvão pode ser feita intencionalmente, com objetivo de aumentar a sua
capacidade de adsorção de metais (Mohan et al. 2014). Esse processo é conhecido
como ativação, que pode ser física ou química (Huang et al. 2008). O uso do
biocarvão como matéria precursora na produção do carvão ativado tem sido
proposto como alternativa eficaz e de baixo custo, quando comparado ao carvão
ativado comercial.
540
PPGPV
Efeitos não desejados relacionados ao uso do biocarvão também têm sido

relatados, incluindo reduções nos rendimentos e aumento das emissões de gases
de efeito estufa (Mukherjee et al. 2014) e diminuição da comunidade microbiana
após sua aplicação ao solo (Dempster et al. 2012). A adição de biocarvão em um
solo fértil sob clima temperado, não melhorou o crescimento da cultura do milho,
nem a eficiência no uso de N (Güereña et al. 2013). Não foram observados efeitos
significativos sobre a retenção e condutividade hidráulica do solo (Jeffery et al.
2015).
Esses efeitos podem ser associados à diversidade de composição das
biomassas, somado às características provocadas pela temperatura de pirólise,
que são responsáveis pela produção de materiais com grande heterogeneidade,
o que dificulta a regularização de sua aplicação no solo e a avaliação de seus
potenciais (Zhao et al. 2015). Grande parte desses resultados dependem não
somente do biocarvão utilizado, mas também da cultura e das características dos
solos avaliados.
A compreensão dos impactos do uso do biocarvão sobre processos específicos
do solo está no nível fundamental. Parte disso é atribuída à heterogeneidade
de biocarvões e à pobre descrição na literatura das suas características e das
condições sob as quais são produzidos, o que dificulta a comparação entre estudos.
O conhecimento aprofundado sobre os efeitos que as condições do processo de
produção e a matéria prima exercem sobre o material resultante é essencial (Camps
Arbestain et al. 2014). Isso ajudará a ampliar seu benefício agrícola e ambiental,
por possibilitar que biocarvões com determinadas propriedades e características
atendam a necessidades específicas (Zhao et al. 2013).
6. INFLUÊNCIA DA PIRÓLISE NAS CARACTERÍSTICAS DO

BIOCARVÃO
O principal modo de produção do biocarvão é através da pirólise, um

processo de decomposição termoquímica da biomassa na ausência total ou parcial
de oxigênio, em temperaturas controladas (350 a 1000 °C), que se mantém
durante um determinado tempo, para a produção de gases não condensáveis,
um produto sólido e um liquido (EBC 2012). De modo geral, grandes moléculas
541
de hidrocarbonetos complexos de biomassa decompõem-se em moléculas

relativamente menores e mais simples. As características dos produtos formados
dependem de vários fatores, dentre eles os principais são a temperatura de pirólise
e a composição da biomassa (Basu 2013).
Na pirólise ocorre a desidratação, a descarboxilação e a condensação
das estruturas orgânicas gerando principalmente três produtos, o biocarvão
(combustível sólido), o bio-óleo (combustível líquido) e o gás combustível (CO,
CO2, H2, CH4 e outros hidrocarbonetos). Esses produtos apresentam maior grau
de aromaticidade e condensação que as estruturas presentes na biomassa original
(Lehmann e Joseph 2009).
Os processos de degradação térmica são administrados principalmente,
pela temperatura de pirólise, pelo tempo que o material permanece no reator e
pela velocidade da taxa de aquecimento (Sohi et al. 2010). A decomposição de
hemicelulose ocorre principalmente entre 250 e 350 °C, seguido por decomposição
da celulose, que ocorre entre 325 e 400 °C e a lignina que é o componente mais
estável, que se decompõe em temperaturas entre 300 e 550 °C (Kan et al. 2016).
Os gases e o bio-óleo podem ser utilizados na produção de energia elétrica,
como biocombustíveis, ou na obtenção de coprodutos como conservantes para
madeira, corantes para carne, condimentos de comida, adesivos ou compostos
químicos específicos (Bridgwater 2012). O biocarvão tem sido amplamente
utilizado como condicionador de solos, na redução da emissão de gases de efeito
estufa e na remediação de solos e águas contaminadas (Tang et al. 2013).
O rendimento em biocarvão, bioóleo e gases dependem do tipo de pirólise
utilizada, dos seus parâmetros, tempo e temperatura, além das características da
biomassa (Basu 2013). Existem diferentes tipos de pirólise, sendo as principais
a pirólise rápida e a pirólise lenta. A pirólise rápida implica em altas taxas de
aquecimento, geralmente acima de 100 °C s-1 com temperaturas próximas a 500
°C, visando à obtenção do bio-óleo. Por outro lado, a pirólise lenta é realizada
em baixas taxas de aquecimento (abaixo de 80°C min-1), na faixa de temperatura
entre 350 a 750 °C, com o objetivo de favorecer a produção da parte sólida, o
biocarvão (Nachenius et al. 2013), sendo esse o método tradicional de produção
de biocarvão (carbonização) e o mais utilizado no Brasil (Novotny et al. 2015).
O biocarvão possui estrutura molecular carbonácea arranjada de forma
542
PPGPV
desorganizada, formada por pilhas de folhas planas dos anéis aromáticos ligados
aleatoriamente. A parte inorgânica é formada por metais provenientes do material
de origem, que é mencionado como o teor de cinzas, e é concentrado à medida
que os materiais voláteis são liberados com o aumento da temperatura de pirólise.
Esses nutrientes podem estar presentes na matriz carbonácea ou separados da
mesma (Lehmann e Joseph 2009).
A temperatura de pirólise é o mais importante parâmetro a se considerar no
processo de produção do biocarvão (Enders et al. 2012). Devido a isso, diversos
estudos tentam explorar as relações entre as propriedades dos biocarvões e a
temperatura de produção (Tag et al. 2016; Brewer et al. 2014; Ghani et al. 2013),
a fim de otimizar procedimentos que obtenham materiais com propriedades
desejadas e com rendimentos elevados (Zhao et al. 2013).
O rendimento da produção de biocarvão é inversamente proporcional
à temperatura de pirólise. Assim, o aumento da temperatura reflete num maior
rendimento de bio-óleo e gases (Tag et al. 2016). O rendimento de dióxido de
carbono é elevado a temperaturas mais baixas e diminui a temperaturas mais
elevadas. A liberação de gases de hidrocarbonetos apresentam picos em torno de
450 °C e, em seguida, começa a diminuir acima de 500 °C, aumentando a geração
de hidrogênio (Basu 2013).
Em biocarvões produzidos de Pinus rigida em três temperaturas de
pirólise: 300, 400 e 500 ºC, foi observado que o rendimento em biocarvão caiu
drasticamente de 60,7 a 14,4%, quando as temperaturas foram de 300 para 500 ºC.
Os biocarvões produzidos em 400 e 500 °C apresentaram carbonos remanescentes
rearranjados em forma estável e com estrutura aromática ordenada (Kim et al.
2012).
A estabilidade do biocarvão influencia a resistência física e microbiana, o
que permite a sua persistência no solo, resultando em um meio eficaz na fixação do
C. O aumento da temperatura de pirólise não só eleva o teor de carbono elementar
e a porção de C recalcitrante resistente à oxidação, mas também o teor de cinzas
(Tag et al. 2016). Esse aumento no teor de cinzas está associado com aumento na
condutividade elétrica (CE), uma vez que esses compostos alcalinos presentes
nas cinzas permanecem no biocarvão e contribuem com o aumento do pH (Cely
et al. 2015).
543
Analisando o potencial do biocarvão de serragem de pinus no sequestro

de C, através de suas características físicas e químicas, foi observado que com
o aumento da temperatura (450 a 850ºC) o conteúdo de C foi aumentado e
mostrou um efeito inverso nas relações atômicas H:C e O:C. Os resultados de
infravermelho indicaram a presença de grupamentos funcionais aromáticos,
mostrando maior recalcitrância no material produzido (Ghani et al. 2013). As
proporções atômicas H:C e O:C estão normalmente correlacionadas com o grau
de aromaticidade e polaridade do biocarvão. A razão O:C tende a diminuir a
medida que a temperatura aumenta, demonstrando a perda de compostos através
do processo de pirólise (Břendová et al. 2012).
O processo de pirólise resulta no desenvolvimento de grupos funcionais
de superfície, álcoois, ésteres, hidroxilas, carboxilas, etc (Son e Guo 2012),
que determinam a capacidade de adsorção de íons no biocarvão. A presença de
grupamentos funcionais básicos ou ácidos é influenciada pela temperatura de
pirólise. A elevação da temperatura tende a aumentar os grupamentos básicos e
diminuir os ácidos (Shi et al. 2015).
A temperatura de pirólise afeta a capacidade de retenção de cátions dos
biocarvões. Em alguns estudos, as temperaturas mais baixas de pirólise (≤ 500°C)
refletiram em valores mais altos de CTC (Song e Guo 2012; Melo et al. 2013).
Biocarvões de biomassa de grama produzidos a 250 °C apresentaram maior CTC
que os produzidos a 650 °C (Mukherjee e Zimmerman 2013).
O grau de hidrofobicidade é controlado principalmente pela química
superficial do biocarvão, o que é possível observar através de análises de
Espectroscopia na Região do Infravermelho (FTIR) e Ressonância Magnética
Nuclear (RMN). Há uma tendência de diminuição da hidrofobicidade com o
aumento da temperatura de pirólise. Essa propriedade química pode ser explicada
pela presença de grupos funcionais de alquilo na superfície do biocarvão, esses
grupamentos são destruídos em temperaturas entre 400 °C e 500 °C. A interação
com a água pode causar a reorganização desses grupos reduzindo a hidrofobicidade
e criando regiões tanto hidrofílicas quanto hidrofóbicas na superfície do biocarvão
(Kinney et al. 2012).
A capacidade de retenção de água não se correlaciona bem com a química de
superfície, sendo definida tanto pela temperatura de pirólise quanto pela matéria
544
PPGPV
prima. Em biocarvões de palha de milho e de madeira de maçã, foi observado um

aumento de 10 vezes na capacidade de campo com o aumento na temperatura de
pirólise, mas houve um ligeiro declínio quando a temperatura de pirólise ultrapassa
500 °C. Embora as propriedades químicas possam ser suficientes para explicar
o comportamento hidrofóbico de alguns biocarvões, caracterizações químicas
parecem insuficientes quando se trata da variação da capacidade de campo com a
temperatura de produção. Essa propriedade também está relacionada à estrutura
física do biocarvão (por exemplo, dimensão e distribuição dos poros) (Kinney et
al. 2012).
O aumento da temperatura possibilita derretimento, fusão e quebras que
modificam as estruturas originais das matérias primas e podem ocasionar a
formação de porosidades. De modo geral, o aumento da temperatura deve causar
diminuição da densidade, uma vez que, supõe-se o desenvolvimento de porosidade
até aproximadamente 900 °C, quando a transformação térmica provoca ruptura
na estrutura do biocarvão, o que faz a densidade aumentar em detrimento à
porosidade (Lehmann e Joseph 2009).
A formação de estruturas aromáticas altamente ordenadas facilita o
desenvolvimento de poros no biocarvão, com o aumento da temperatura, o que
leva ao aumento na área de superfície e volume de poros (Zornoza et al. 2016:
Al-Wabel et al. 2013). O aumento da porosidade com a temperatura é associado
à remoção progressiva de voláteis dos poros e à condensação física e química
da estrutura durante o processo de pirólise (Brewer et al. 2014). A elevação da
temperatura de pirólise enfraquece a estrutura molecular do material, produzindo
biocarvões mais vulneráveis à quebra, aumentando a quantidade de partículas de
dimensões menores (Kim et al. 2012).
7. INFLUÊNCIA DA BIOMASSA NAS CARACTERÍSTICAS DO

BIOCARVÃO
As biomassas vegetais utilizadas para produção de biocarvão são formadas

de três componentes principais: a celulose, a hemicelulose e a lignina. Estes
componentes podem variar consideravelmente entre os diferentes tipos de
materiais ou mesmo dentro de uma espécie, dependendo do tipo de solo,
545
condições climáticas e tempo de colheita (Lehmann e Joseph 2009). A proporção

desses componentes na biomassa, afeta as reações e transformações que ocorrerão
com o aumento da temperatura (Luo et al. 2015). A decomposição térmica desses
componentes apresenta caminhos de reação e características termoquímicas
únicas o que justifica a heterogeneidade entre biocarvões (Zhao et al. 2013).
Alguns resíduos têm sido utilizados na produção de biocarvão: serragem,
palha de milho, esterco de curral, casca de arroz, casca de avelã, madeira de
carvalho, madeira de pinho, esterco de galinha com serragem de aviário (Enders
et al. 2012), casca de coco (Al-Wabel et al. 2013), biossólido (Zielińska et al.
2015), cama de frango (Song e Guo 2012), e caule de mandioca (Prapagdee et al.
2014).
O rendimento do processo de conversão termoquímica é influenciado
pela composição da matéria prima. A celulose e a hemicelulose contribuem
para a maior produção de bio-óleo, enquanto a lignina para a maior produção
de biocarvão. Um teor mais elevado de lignina pode aumentar o peso molecular
médio, a viscosidade e a concentração de água no bio-óleo (Sharma et al. 2015).
A composição e a quantidade de matéria mineral são fatores que influenciam a
distribuição e as propriedades dos produtos devido ao seu efeito catalítico durante
a pirólise da biomassa (Zhao et al. 2013).
Um estudo comparando biocarvões produzidos de serragem de pinheiro,
palha de milho e bagaço de cana de açúcar, mostrou que o tipo de matéria-prima
afeta suas propriedades, devido às diferenças de composição em sais minerais,
celulose e lignina (Luo et al. 2015).
Em Xangai, China, utilizou-se como matéria prima na produção de
biocarvões 12 resíduos orgânicos coletados de uma fazenda. Esses resíduos
foram separados em seis categorias: estrume animal, resíduos de madeira,
resíduos de culturas, resíduos de alimentos, plantas aquáticas e resíduos urbanos.
Os resultados mostraram claramente que o conteúdo de C, a CTC, o C fixo, a
capacidade de sequestro de C, as concentrações de minerais e o teor de cinzas
foram influenciados pela matéria prima (Zhao et al. 2013).
Muitos dos minerais presentes na matéria prima são concentrados no
biocarvão à medida que os átomos de C e N são liberados. Por isso é comum que
biocarvões provenientes de dejetos de galinha apresentem maior teor de cinzas e
546
PPGPV
maior diversidade de nutrientes quando comparado a um biocarvão produzido de

serragem. Gramíneas, cascas de grãos, resíduos de palhas e estrumes geralmente
dão origem a biocarvões com elevado conteúdo de cinzas, em contraste com os
obtidos de material lenhoso (Lehmann e Joseph 2009).
Toda atividade humana tem como consequência a produção de resíduos e a

alteração do meio que o cerca. O desenvolvimento dos grandes centros urbanos e
dos setores agrícola pecuário e florestal tem conduzido a um aumento desordenado
na geração de resíduos e a consequente poluição ambiental. As quantidades de
resíduos geradas são assustadoras, o que vem acelerando o ritmo de degradação
dos recursos naturais. A redução dos impactos ambientais causados por esgotos,
lixo urbano e resíduos do setor agroindustrial, certamente, apresenta-se como um
dos maiores desafios a serem enfrentados pelo homem no século XXI.
O aproveitamento desses resíduos na forma de biocarvão, além de evitar
potenciais impactos negativos causados pelo descarte inadequado no ambiente,
contribui para a sustentabilidade agrícola e para a diminuição e controle da
poluição gerada pelos mesmos gerando benefícios econômicos para o país.
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