Revista Brasileira de FisiologiaVegetal, 10(1):45-50, 1998

RESISTÊNCIA AO FLUXO DE ÁGUA NO SISTEMA

SOLO-PLANTA E RECUPERAÇÃO DO POTENCIAL
DA ÁGUA NA FOLHA APÓS ESTRESSE HÍDRICO EM
MUDAS DE CAFEEIRO1

Orivaldo Brunini2 e Luiz Roberto Angelocci3

Seção de Climatologia Agrícola - Instituto Agronômico - C.P. 28, Campinas, SP, 13001-
970 - BRASIL

RESUMO- Mudas jovens de cafeeiro (Coffea arabica, L.) cultivar Icatu, provenientes de cruzamento
interespecífico de duas espécies (C. arábica x C. canephora), foram submetidas a diferentes taxas de
transpiração pela mudança da intensidade luminosa sobre a planta ou pela redução da água disponí-
vel no solo. Uma relação linear entre diferença de potencial da água solo-planta e taxa de transpiração
para um dado valor de potencial da água no solo foi encontrada. Observou-se que a maior resistência ao
transporte de água no sistema solo planta para esta cultura esta localizada nas raízes. Além disto, a
recuperação no potencial da água na folha após um estresse hídrico foi bifásica, indicando algum pos-
sível mecanismo de alteração na permeabilidade das raízes ao movimento de água ocasionado pelo
estresse, pois quando o sistema radicular foi removido, a recuperação do potencial da água nas plantas
foi unifásica.
Termos adicionais para Indexação: Coffea arabica, permeabilidade das raízes, potencial da água na
folha, potencial da água no solo, resistência da planta, resistência do solo.

RESISTANCE TO WATER FLOW IN THE SOIL-PLANT SYSTEM AND LEAF WATER

POTENTIAL RECOVERY AFTER WATER STRESS FOR COFFEE SEEDLINGS

ABSTRACT- Young seedlings of coffee plants (Coffea arabica, L) (Cultivar Icatu),originated from
interspecific breeding of two species (C.arabica x C. canephora), were exposed to different transpiration
rates by changing light intensity over the plant or by soil water depletion. A linear relationship was found
between water potential difference from leaf to soil and transpiration rate for a given value of soil water
potential. Major resistance to water transport in the soil plant system was located in the roots. Recovery
in leaf water potential after a severe water stress was biphasic, suggesting changes in the mechanism
of root permeability to water flow due to water stress, because when root system was removed the
recovery in leaf water potential was not biphasic.
Additional index terms: Coffea arabica, leaf water potential, plant resistance, root permeability, soil
resistance, soil water potential.

1 Recebido em 03/08/1997 e aceito 24/04/1997

2 Corresponding author - Eng. Agr. Ph.D. - IAC - C.P. 28, Cam-
pinas, SP, 13001-970 - Bolsista do CNPq -Email:
brunini@cec.iac.br
3 Professor - Doutor - Departamento de Física e Meteorologia,
ESALQ-USP - C.P. 9 - Piracicaba, SP, Brasil, Bolsista do
CNPq

45
46 Brunini & Angelocci
INTRODUÇÃO
O fluxo de água no sistema solo-planta-atmosfera em
condições de equilíbrio dinâmico, pode ser relacionado
à disponibilidade hídrica e às características do cami-
nho de fluxo, através da equação (van den Honert, 1948):
T = (ΨF - ΨS) / R (1)
na qual T é o fluxo de transpiração, ΨF e ΨS são o po-
tencial da água na folha e no solo, e R é a resistência
ao fluxo de água oferecida pelo sistema.
Apesar das aproximações nele contidas, esse mo-
delo tem sido bastante utilizado para estudos de
transporte no sistema-solo-água-planta. Um aspecto de
interesse nos estudos é o tipo de relação existente en-
tre T e (ΨF - ΨS). Trabalhos com herbáceas e lenhosas
em boas condições de suprimento hídrico mostram re-
sultados conflitantes, tendo-se obtido tanto relações
lineares, ou seja, resistência invariável com a variação
do fluxo (Nulsen & Thurtell, 1980; Brunini & Thurtell,
1981) como não lineares (Newman, 1969; Stocker &
Weatherley, 1971; Bizzard & Boyer, 1980, Jones et al.,
1982).
As diferentes condições experimentais e
metodológicas dos trabalhos podem ter contribuído para
as discrepâncias e dificultam a análise das suas cau-
sas. Vários problemas conceituais também podem ser
considerados como possíveis fontes das discrepâncias,
como o emprego incorreto da lei de Ohm (Richter, 1973),
a aplicação do conceito de resistência hidráulica
desconsiderando o acoplamento dos fluxos hídrico e
iônico (Fiscus & Kramer, 1975), o efeito da transição do
fluxo de absorção osmótica para a passiva da água
(Dalton et al., 1975). Nulsen & Thurtell (1978, 1980)
obtiveram evidências de acúmulo de sais na superfície
e no córtex das raízes, cuja desconsideração levaria a
erros no cálculo das resistências. Boyer (1974) verificou
que uma fonte de erro no cálculo das resistências pode
ser o fato de que a parte do fluxo de água usada no
crescimento dos tecidos é desconsiderada, principal-
mente quando o valor do fluxo é baixo.
O segundo aspecto é em qual parte do sistema solo-
planta está localizada a principal resistência ao fluxo na
fase líquida. Newman (1969) verificou que a conclusão
de que a resistência do solo seria sempre predominan-
te (Gardner 1960; Gardner & Ehling, 1962 e Lang &
Gardner, 1970), era correta, por terem esses autores
usado valores muito baixos de densidade de raízes nos
modelos. Trabalhos posteriores indicaram que a resis-
tência da planta predominaria em qualquer grau de
disponibilidade hídrica no solo (Bizzard & Boyer, 1980;
Samui & Kar, 1981), mas em outros concluiu-se que a
planta representaria a principal resistência em boas con-
dições de disponibilidade hídrica, mas a resistência do
solo passaria a predominar a partir de certo grau de
secamento (Reicosky & Ritchie, 1976; Seaton et al.,
1977; Burch, 1979; Zur et al., 1982). A última hipótese
tem sido mais aceita, embora Tardieu et al (1992) colo-
quem em dúvida tal generalização, principalmente
quando há efeito de arranjo espacial de raízes sobre a
absorção hídrica.
Assume-se que a raiz representa a principal resis-
R. Bras. Fisiol. Veg., 10(1):45-50, 1998.
tência limitadora do fluxo na fase líquida quando o solo
está úmido (Passioura, 1988), embora em árvores me-
tade da resistência hidráulica total seja devida à parte
aérea (Yang & Tyree, 1994). Nas raízes, tem-se assumi-
do que a maior resistência encontra-se no caminho radial
de fluxo, do córtex aos vasos do xilema (Williams, 1974;
Newman, 1976), podendo a endoderme representar a
principal barreira (Kramer, 1983), mas essa generaliza-
ção deve ser feita com cautela, devido aos efeitos das
variações estruturais nos sentidos radial e axial das
raízes sobre a resistência (Melchior & Steudle, 1993;
North & Nobel, 1996).
Apesar do grande número de estudos sobre relações
hídricas em cafeeiros, poucos se ocupam das resistên-
cias ao transporte de água. Em plantas envasadas com
6 a 8 meses dos cultivares Catuaí e Robusta, em condi-
ções ambientais controladas, Angelocci et al. (1983 a,
b, c) verificaram que a resistência à difusão de vapor da
folha (RF) cresceu drasticamente a partir de potencial
da água da folha (ΨF) inferior a –1,2 MPa e –1,0 MPa
para os respectivos cultivares, e que a resistência hi-
dráulica da planta sempre foi maior do que a do solo,
embora esse resultado possa ter sido afetado pelo mo-
delo de estimativa do potencial da água na superfície
radicular e que ocorreu um padrão bifásico de recupe-
ração do potencial da água das folhas quando elas foram
irrigadas após certo grau de déficit hídrico. Golbert et al.
(1984) observaram que RF foi diretamente afetada pela
disponibilidade hídrica no solo, porém ΨF aumentou ra-
pidamente após a supressão do estresse hídrico; o
cultivar Arabusta mostrou-se mais susceptível ao déficit
hídrico que o Robusta, como indicado pelo aumento de
RF. . Meinzer et al. (1990) verificaram para cultivares de
cafeeiro no campo as relações entre o potencial da água
da folha e os fluxos gasosos, a variação do módulo de
elasticidade da célula, do potencial osmótico e do po-
tencial da água da folha, bem como a relação entre as
variações de condutância estomática à difusão de va-
por e do potencial de pressão da folha, quando ocorria
secamento do solo.
Visando aumentar o conhecimento sobre os meca-
nismos biofísicos do transpor te de água no
sistema-solo-água-planta em cafeeiros, o presente tra-
balho foi realizado com os objetivos específicos de
estudar a relação entre as resistências ao fluxo de água
e a diferença de potencial da água entre solo e planta,
e verificar a importância do sistema radicular nesse pro-
cesso, em mudas do cultivar Icatu.
MATERIAL E MÉTODOS
Material Vegetal
Foram utilizadas mudas de cafeeiro (Coffea arabica,
L.) cultivar Icatu, proveniente de cruzamento
interespecífico de duas espécies ( C.arabica x
C.canephora) com idade entre 6 a 9 meses, crescidas
em recipiente plástico de dimensões 0,25 m de altura
por 0,16 m de diâmetro, preenchido com solo de textura
argilosa. As mudas foram transferidas do viveiro de mu-
das para uma sala com temperatura controlável e deixada
por 4 dias de modo a condicionarem-se ao novo ambi-
ente. A temperatura do ar na sala durante o estudo variou
 Resistência ao fluxo de água . . .
de 20o a 25oC. Nenhum controle existia sobre a umidade
do ar que oscilou entre 40 e 80%. Durante o período de
condicionamento as mudas eram irrigadas diariamente.
Relações entre transpiração e estado de energia da água
no sistema solo-planta
Para o estabelecimento da relação entre a diferença
de potencial da água no sistema solo-planta e a
transpiração, foram medidos simultaneamente o poten-
cial da água na folha e no solo, bem como a taxa de
transpiração, sob duas condições experimentais. Na pri-
meira, em níveis fixos de irradiância (200 W m-2 e 400 W
m-2) no plano das folhas amostradas, de modo que as
variações da taxa transpiratória e do potencial da água
na planta fossem consequências da diminuição do teor
da água no solo. Na segunda, a taxa de transpiração foi
alterada submetendo-se as plantas à diferentes níveis
de irradiância (entre 50 e 400 W m-2) através de um con-
junto de lâmpadas do tipo fluorescentes e
incandescentes distantes 1 m das folhas.
A equação (1) foi utilizada para se estimar a resis-
tência global ao fluxo hídrico. Para se estimar resistências
separadas do solo e a planta, em condições de equilí-
brio dinâmico, utilizou-se:
T = (Ψsr- Ψs ) / Rs = (Ψf - Ψsr ) / RP (2)
sendo T a taxa de transpiração em certo intervalo de
tempo (entre 1 e 3 horas), ψs, ψsr e ψf o potencial da
água, respectivamente no solo na superfície das raízes
e nas folhas, Rs e Rp as resistências hidráulicas do solo
e da planta.
A transpiração foi medida de 1 a 3 horas, através de
uma balança com sensibilidade de 0,1 g, evitando-se a
evaporação do solo pela colocação do recipiente com a
muda em um saco plástico, cuja boca foi fechada pela
sua fixação com fita adesiva em torno do caule.
O estado da energia livre da água (potencial da água)
foi medido no centro do volume de solo e na folha mais
expandida no topo da planta. O potencial da água foi
medido por higrômetros de termopar de ponto de orva-
lho sendo o de folhas do modelo proposto por Neumann
& Thurtell (1972), enquanto o do solo era do modelo pro-
posto por Brunini & Thurtell, (1982). Os higrômetros
permitem medir o estado de energia livre da água com
precisão de ± 0,01 MPa. Cada valor de potencial da água
representa a média de 3 leituras tiradas a intervalos
subsequentes de 1 minuto na mesma folha. Tanto o
higrômetro de folha como o do solo ficavam instalados
permanentemente nesses corpos, durante a série de
medidas. Os sensores foram instalados na folha e no
solo 24 horas antes do início das medidas para atingi-
rem equilíbrio térmico e hídrico.
Pela impossibilidade de se medir o potencial da água
na superfície das raízes, ele foi estimado pelo modelo
de Gardner (1960):
Ψs- Ψsr = (q / 4πΚ ) Ιn (b2 / r2) (3)
sendo:
ψs= potencial da água no solo (MPa), considerando-
se um cilindro com raio b em torno da raiz (m);
b= (πLv)-1/2 sendo Lv densidade de raízes (m raiz/m3 solo)
ψsr= potencial da água na superfície da raiz (MPa),
R. Bras. Fisiol. Veg., 10(1):45-50, 1998.
47
q = taxa de absorção de água por unidade de compri
mento das raízes (m3 m-1 s-1)
K = condutividade hidráulica do solo (m s-1)
r = raio médio das raízes (m)
O raio médio estimado das raízes foi 0,5.10-3m, com
uma densidade média de 2,68 m raiz m-3 de solo, sendo
o comprimento das raízes determinado pelo método das
intersecções (Tennant, 1975). Nessas determinações
foram utilizadas 4 mudas.
O valor de q foi obtido considerando-se que a taxa
de absorção de água pelas raízes (A) era equivalente à
taxa de transpiração por assumir-se condições de equi-
líbrio dinâmico. Entretanto, essa equivalência somente
pode ser assumida com altas taxas de transpiração, nas
quais a água que a planta utiliza irreversivelmente para
crescimento é desprezível em comparação a própria taxa
de transpiração (Boyer, 1974). Fora dessa situação, a
taxa de água absorvida (A) será igual à taxa medida de
transpiração (T) mais a quantidade de água retida nos
tecidos para o seu crescimento (C), ou seja:
A=T+C (4)
Quando T > C, o valor de T pode ser usado para
calcular a resistência “verdadeira” da planta ao fluxo de
água, a conotação de “verdadeira” refere-se ao valor de
resistência que mais se aproxima do real por não embu-
tir na sua estimativa erro acentuado devido à não
consideração da água usada para crescimento. No pre-
sente estudo, adotou-se como valores de resistência
“verdadeira” aqueles obtidos a partir de altas taxas de
transpiração e de diferenças de potencial da água entre
superfície radicular e folha correspondentes, ou mesmo
utilizando taxas de transpiração à valores de potencial
da água da folha inferiores a –0,4 MPa.
Dessa maneira, a água utilizada para crescimento à
baixas e médias irradiâncias pode ser determinada uti-
lizando a expressão:
C = Ae – T (5)
sendo C, Ae e T as densidades de fluxo por unidade de
área foliar (g m-2 s-1), respectivamente, da água usada
no crescimento, da água absorvida do solo (estimada
através da relação entre a diferença de potencial da água
e a resistência “verdadeira” naquela situação de ener-
gia potencial da água) e de transpiração observada.
Desta maneira, a densidade de fluxo de água retida pela
planta para o crescimento (C) pode ser razoavelmente
estimada. A área foliar foi medida através de medidor de
área foliar portátil modelo LI-2000 (LI-COR Inc.,
Nebraska, EUA).
As características físico-hídricas do solo utilizado,
necessárias para a determinação de K, foram obtidas
de Grohmann et al. (1976).
Recuperação do potencial da água das folhas após
estresse hídrico
Algumas mudas (3) foram submetidas a estresse
hídrico pela suspensão da irrigação e monitorado
continuadamente o potencial da água na folha e no solo.
Quando os sintomas de murcha tornaram-se visíveis,
as plantas foram irrigadas com água destilada, e a recu-
48 Brunini & Angelocci
peração do potencial da água na folha e no solo foi
monitorada com as plantas submetidas no escuro até a
recuperação completa da turgescência foliar.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Relação entre transpiração e diferença de potencial da
água entre folha e solo
A figura 1 mostra as relações encontradas entre o
fluxo de transpiração e a diferença de potencial da água
entre o solo e a folha em mudas submetidas às diferen-
tes irradiâncias (50, 200 e 400 W m-2), em duas situações
de umidade do solo. Os dados foram agrupados inde-
pendentemente do nível de irradiância, mas no caso
daqueles correspondentes a alta umidade do solo, hou-
ve necessidade de separação por mudas usadas, sendo
que para duas delas (1 e 2) foi possível agrupá-las em
um conjunto. Os valores de transpiração para a muda 1
foi obtido com umidade do solo entre -0,01 e -0,2 MPa,
enquanto para as mudas 2 e 3 a umidade do solo va-
riou de -0,4 a -0,6 MPa, e para a muda 4 representa os
de transpiração obtidos com umidade do solo infe-
rior a –1,2 MPa.
Em todos os casos observa-se uma relação linear
entre ∆Ψ e T1 mas ocorreram diferenças de potenciais
entre o solo e as folhas à taxas nulas de transpiração,
conforme indicado pelas linhas de regressão. Isto pode-
ria estar relacionado a uma resistência hidráulica global
do sistema realmente variável e não constante, como
indicada pelas relações lineares, ou ao uso de parte do
fluxo para crescimento das plantas. Utilizando o trata-
mento descrito em Material e Métodos, estimou-se que
em média o fluxo de água usado no crescimento (valor
C) foi 0,78 ± 0,18 g m-2 h-1. Alvim (1960) e Castilho (1961),
trabalhando com mudas dos cultivares Typica, Bourbon
e Robusta em condições de campo, observaram cresci-
mento de mudas de cafeeiro na faixa de valores de 0,13
a 0,46 g m-2 h-1. Evidentemente essas diferenças são
decorrentes das condições experimentais diferentes nos
três trabalhos, além do fato de que o valor de C pode
representar não somente a água utilizada
irreversivelmente no crescimento, mas parte dela pode
ficar retida temporariamente no tecido por outro lado, o
crescimento medido em condições de campo pode in-
cluir ganho de matéria orgânica, além da água.
Apesar dessas diferenças, o valor médio estimado
de C no presente estudo é da mesma ordem de gran-
deza dos obtidos pelos dois autores citados, indicando
que o procedimento de estimativa foi adequado. Assim,
é possível concluir que as relações lineares entre T e
(ΨF e Ψs) são válidas, indicando uma resistência hidráu-
lica do sistema constante com a variação do fluxo
transpiratório, de acordo com parte dos trabalhos en-
contrados na literatura (Nulsen & Thurtell, 1978; Brunini
& Thurtell, 1981). A diferença encontrada entre as mu-
das sob boas condições hídricas no solo indicam
resistências hidráulicas diferentes entre elas. Tais dife-
renças podem ocorrer, pois a resistência depende da
estrutura anatômica ligada à parte hidráulica e das di-
mensões do sistema radicular e da área foliar, que podem
ser diferentes entre as plantas.
A figura 2 mostra a variação da resistência hidráulica
global no sistema solo-planta, bem como das suas com-
R. Bras. Fisiol. Veg., 10(1):45-50, 1998.
-1
TRANSPIRAÇÃO:(g.h )
0 2 4 6
0,0
-0,1
DIFERENÇA DE POTENCIAL DA ÁGUA ENTRE FOLHA E SOLO:(MP
MUDA 1
MUDAS 2,3
-0,2
MUDA 4
-0,3
-0,4
-0,5
-0,6
-0,7
-0,8
-0,9
-1,0
FIGURA 1- Relação entre transpiração e diferença de potenci-
al da água entre solo e folha para mudas de cafeeiro (cultivar
Icatu), submetidas a diferentes densidades de fluxo de energia
radiante (50, 200 e 400 Wm-2) e diferentes valores do potencial
da água no solo.
ponentes solo-superfície radicular e superfície radicular-
folha com a variação do potencial da água no solo. No
intervalo de água no solo disponível, a resistência global
apresentou uma amplitude de variação cerca de 3 vezes
em relação ao menor valor, sendo que a resistência da
planta (superfície da raiz às folhas) foi sempre superior
à do solo, conflitando com a hipótese mais aceita atual-
mente de que em condições de baixa disponibilidade
hídrica no solo sua resistência suplantaria à da planta.
Entretanto, deve-se levar em conta que o potencial da
água na superfície radicular foi estimado pelo modelo de
Gardner (1960). Sabe-se que tal modelo apresenta uma
série de problemas, por não considerar distúrbios físicos
e químicos na interface solo-raiz que interferem na ab-
sorção (Tinker, 1976), além de considerar eficiência
uniforme de absorção por todo o sistema radicular e dis-
tribuição uniforme das raízes no solo, sendo que ao se
considerar a distribuição espacial desuniforme e por agru-
pamentos de raízes no solo, há modelos demonstrando
que a diferença entre potencial da água no solo e nas
raízes pode ser elevada com o secamento do solo (Lafolie
et al., 1991; Tardieu et al., 1992), ao contrário dos pe-
quenos valores normalmente estimados pelo modelo de
Gardner.
Recuperação do potencial da água na folha
A figura 3 mostra o aumento do potencial da água
no tempo de 3 mudas com diferentes valores de poten-
cial da água do solo no momento em que foram irrigadas.
Os tempos para que as folhas atingissem valores de
potencial próximo de zero no escuro foram dependen-

18
RESISTÊNCIA AO MOVIMENTO DE ÁGUA: (MPa.dm.hg )
-1
16
2
14
12
10
8 perda de turgescência foi, também, rápida. Colocada a
6
4
2 O mecanismo responsável pelo padrão bifásico na
0 cido. Em primeiro lugar, deve-se lembrar que a relação
-1,6
FIGURA 2- Resistência ao transporte de água no sistema solo
planta em fução do potencial da água no solo. Resistência do
solo até a folha o——o; resistência da raiz à folha l——-l, e
resistência do solo à superfície da raiz ¡——¡.
tes do valor do potencial da água na folha no momento
da irrigação, mas em todos os casos foram longos, de 8
a 12 horas.
Foi observado um padrão bifásico de recuperação,
representado por uma fase inicial de alta taxa de varia-
ção de ΨF, a qual termina com um primeiro patamar. A
recuperação do potencial da água na folha, após a planta
ter sido submetida a um estresse hídrico prolongado,
também foi muito vagarosa para milho e sorgo (Sanches-
Dias & Kramer, 1971). O padrão bifásico foi observado
em girassol, soja e feijoeiro (Boyer, 1971), em milho
(Nulsen & Thurtell, 1978) e para plantas jovens de cafe-
eiros Catuai e Robusta (Angelocci et al., 1983c),
ocorrendo quando ΨF é inferior a –1,0 MPa.
As raízes são a causa desse padrão, como pode se
constatar a partir dos resultados obtidos para outra muda,
0 2
-0,2
POTENCIAL DA ÁGUA NA FOLHA: (MP
-0,6
-1
IRRIGAÇÃO
-1,4
-1,8
-2,2 IRRIGAÇÃO
IRRIGAÇÃO
-2,6
FIGURA 3- Recuperação do potencial da água no solo e na
folha em mudas de cafeeiro (cultivar Icatu) após um estresse
de água severo, com o sistema radicular intacto.
Resistência ao fluxo de água . . . 49
a qual teve o sistema radicular eliminado quando o seu
potencial da água era de –1,3 MPa. e o caule colocado
em um recipiente com água. Na figura 4 observa-se que
a recuperação total do potencial da água no escuro foi
da ordem de 100 minutos, bem mais rápida do que quan-
do uma muda em condições idênticas foi colocada a
recuperar sem eliminação das raízes (figura 3). Na figu-
ra 4, verifica-se que após a muda sem raízes ter sido
retirada do recipiente com água e as luzes acesas, a
seguir novamente no recipiente com água e as luzes
apagadas, mais uma vez a recuperação foi rápida (cer-
ca de 90 minutos). Nulsen & Thurtell (1980) também
observaram esse fato em plantas de milho.
recuperação da turgescência não é exatamente conhe-
-1,4 -1,2 -1 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0 entre a variação do potencial e do teor de água na folha
POTENCIAL DA ÁGUA NO SOLO: (MPa) não é linear, de modo que na fase inicial um aumento
rápido de ψF não significa necessariamente um influxo
elevado de água na folha, do mesmo modo que a pe-
quena variação de ΨF no final da segunda fase não
significa necessariamente um pequeno influxo de água.
Por outro lado, Nulsen & Thurtell (1978, 1980) sugeri-
ram que os períodos de fluxo zero durante a recuperação
ocorreriam em função do decréscimo do potencial
osmótico da solução externa ao plasmalema das célu-
las corticais, pois com o aumento do déficit hídrico o
transporte iônico ativo através da membrana seria inibi-
do, com aumento da concentração de sais no espaço
livre da raiz. Após a irrigação, a água entraria passiva-
mente no cilindro central em função do aumento do
gradiente de potencial, mas em consequência desse flu-
xo de massa, o acúmulo salino seria retomado. Somente
quando o transporte iônico para o cilindro central fosse
restabelecido, o gradiente de potencial necessário para
o transporte também seria restabelecido, causando o
TEMPO: (HORAS)
0 1 2 3 4 5 6 7
TEMPO: (HORAS)
4 6 8 10 12 0,0
-0,2
POTENCIAL DA ÁGUA NA FOLHA: (MPa)
-0,4
-0,6
-0,8
-1,0
MUDA 1 -1,2
MUDA 2
UMEDECIMENTO
0,00
MUDA 3
-1,4
SECAMENTO
2,18
-1,6
FIGURA 4- Recuperação do potencial da água na folha em
mudas de cafeeiro (cultivar Icatu) com o sistema radicular re-
movido após um estresse de água severo.
R. Bras. Fisiol. Veg., 10(1):45-50, 1998.
50 Brunini & Angelocci

fluxo de água para as folhas. Uma outra hipótese que of America Journal, v. 55, p. 1203-1242. 1991.
pode ser levantada é de que o padrão bifásico seria LANG, A.R.G.; GARDNER, W.R. Limitation to water flux from soils to
plants. Agronomy Journal, 62:693-695, 1970.
decorrente da contribuição temporal dada por caminhos MEINZER, F.C. GRANTZ, D.A.; GOLDSTEIN, G. & SALIENDRA, N.Z.
de fluxo diferentes, como por exemplo, as vias Leaf water relations and maintenance of gas exchange in coffee
simplástica e apoplástica, com predominância de uma cultivars grown in drying soil. Plant Physiology. 94:1781-1787,
ou outra em cada fase. 1990.
MELCHIOR, W. & STEUDLE, E. Water transport in onion (Allium cepa
L.) roots. Plant Physiology 101:1305-1315. 1993.
REFERÊNCIAS NEUMANN, H.H. & THURTELL, G.W.. A Peltier cooled thermocouple
dewpoint for in situ measurement of water potential. In: BROWN,
R.W.; van Haveren B.P., (Eds)., Psychrometry in water relations
ALVIM, P. de T. 1960. Fisiologia del Crescimento y de la Floracion
research. Logan, Utah, 1972, p.103-112.
del Cafeto Café, vol. 2 (6):57-64. 1960.
NEWMAN, E.I.. Resistance to water flow in soil and plant. II. A review
ANGELOCCI, L.R.; BRUNINI, O.; MAGALHÃES, A.C. Variação da
of experimental evidence on the rhizosphere resistance. Journal
resistência estomática à difusão de vapor d’água associada ao
of Applied Ecology, 6:261-272. 1969.
estado de energia da água na folha em cafeeiros jovens. X
NEWMAN, E.I. Water movement through root systems. Philosophycal
Reunión y Simpósio Relaciones Água-Planta, Sociedad
Transactions of the Royal Society. London, B. 273:463-478,
Latinoamericana de Fisiologia Vegetal, Viçosa, 1983. Resumos
1970.
p.18. 1983a.
NULSEN, R.A.; THURTELL, G.W. Recovery of corn leaf water potential
ANGELOCCI, L.R.; BRUNINI, O.; MAGALHÃES, A.C. Resistências
after severe stress. Agronomy Journal, 70:.903-907. 1978.
ao fluxo de água no sistema solo-planta em cafeeiros jovens. X
NULSEN, R.A.; THURTELL, C.W. Effects of osmotic around the roots on
Reunión y Simpósio Relaciones Agua-Planta, Sociedad
water uptake by maize plants. Australian Journal of Plant
Latinoamericana de Fisiologia Vegetal, Viçosa. 1983. Resumos
Physiology, v. 7, p.27-34. 1980.
p.18. 1983b.
NORTH, G.B. & NOBEL, P.S. Radial hydraulic conductivity of indivi-
ANGELOCCI, L.R.; BRUNINI, O.; MAGALHÃES, A.C. Padrão bifásico
dual root tissues of Opuntia ficus – indica (L.) Miller as soil moisture
da recuperação do potencial da água de folhas de cafeeiros sob
varies. Annals of Botany 77:133-142. 1996.
estresses hídricos severo. X Reunión y Simpósio Relaciones
PASSIOURA, J.B. Root signals control leaf expansion in wheat
Agua-Planta, Sociedad Latanoamericana de Fisiologia Vegetal,
seedlings growing in drying soils. Australian Journal of Plant
Viçosa 1983. Resumos, p.18. 1983c.
Physiology. 15:687-693, 1988.
BIZZARD, W.E. & BOYER, J.S. Comparative resistance of the soil and
REICOSKY, D.C. & RITCHIE, J.T. Relative importance of soil resistance
the plant to water transport. Plant Physiology. v. 66. p. 809-814.
and plant resistance in root water absorption. Soil Science
1980.
Society of American Journal, 40:293-297. 1976
BOYER, J.S. Resistance to water transport in soybean, bean and
RICHTER, H. Frictional potential losses and total water potential in
sunflower. Crop Science. v. 11. p. 403-407. 1971.
plants: a re-evaluation. Journal of Experimental Botany, vol. 24,
BOYER, J.S. 1974. Water transport in plants. Mechanism of apparent
pp. 983-994. 1973.
changes in resistance during absorption. Planta, 117:187-207,
SAMUI, R.P. & KAR, S. Soil and plant resistance effects on
1974.
tranpirational and leaf water responses by groundnut to soil water
BRUNINI, O. & THURTELL, G.W. Medidas simultâneas do potencial
potential. Australian Journal of Soil Research, vol. 19, p.51-60,
da água no solo e em folhas e raízes de plantas de milho.
1981.
Turrialba. v. 31(4). p. 299-304,1981
SANCHES-DIAS, M.F. e KRAMER, P.J. Behavior of corn and a
BRUNINI, O. & THURTELL, G.W. 1982. An improved thermocouple
sorghum under water stress and during recovery, Plant
hygrometer for in-situ measurements of soil water potential - Soil
Physiology, 48:613-616. 1971
Science Society of American Journal, 47(5):900-904, 1982.
SEATON, K.A., LANDSBERG, J.J. & SEDGLEY, R.H. Transpiration
BURCH, G.J. Soil and plant resistances to water absorption by plant
and leaf water potentials of wheat in relation to changing soil water
root systems. Australian Journal of Agricultural Research, vol.
potential. Australian Journal of Agricultural Research, 28:355-
30, pp.279-292, 1979.
360, 1977.
CASTILHO, Z.J. 1961. Ensayo de Analises del crescimento en café.
STOCKER, R. & WEATHERLEY, P.E.. The influence of the root system
Cenicafe, 12(1):1-16, 1961.
on the relationship between the rate of transpiration and
DALTON, F.N.; RAATS, P.A.C. & GARDNER, W.R. Simultaneous uptake
depression of leaf water potential. New Phytology, 70:547-554.
of water and solutes by plant roots. Agronomy Journal. 67:334-
1977
339. 1975.
TARDIEU, F.; BRUCKLER, L. & LAFOLIE, F. Root clumping may affect
FISCUS, E.L. & KRAMER, P.J. Liquid phase resistance to water flow
root water potential and the resistance to soil-root water transport
in plants. What’s New in Plant Physioloy 7(3):1-4. 1975.
Plant and Soil, 140:291-301, 1992.
GARDNER, W.R. and EHLIG, C.F. Some observations on the
TENNANT, O. 1975. A test of a modified line intersect method of
movement of water to plant roots. Agronomy Journal, 54:453-
estimating root lenght. Journal of Ecology, 63:995-1001, 1976.
456. 1962.
TINKER, P.B. Transport of water to plant root in soil. In: MONTEITH,
GARDNER, W.R.. Dynamics aspects of water availability to plants.
J.L.; WEATHERLEY, P.E. (Ed). A discussion on water relations
Soil Science 89:63-73. 1960
of plants . Phylosophical Transactions of the Royal Society of
GOLBERG, A.D.; BIERNY, O. & REICHARDT, C. Evolution comparré
London Serie B. 273, 433-613, 1976.
des parameters hidriques chez Coffea canephora Pierre et l’hibride
Van den Honert, T.H. 1948. Water transport in plants as a catenary
Coffea arabusta Capot et Aké Arsi. Café Cacao Thé,
process. Discussion of Faraday Society. 3:146-153, 1948.
XXVIII(4):257-266, 1984.
WILLIAMS, J. Root density and water potential gradients near the
GROHMANN, F.; BRUNINI, O. & REICHARDT, K. 1976. Métodos de
plant root. Journal of Experimental Botany. 25(87):669-674,
determinação da condutividade hidráulica do solo. Circular
1974.
IAC no 53.Campinas, São Paulo. 1976. 28p.
YANG, S. & TYREE, M.T. Hydraulic architecture of Acer saccharum
HANSEN, G.K. 1974. Resistance to water transport in soil and young
and A rubrum: comparison of branches of whole trees and the
wheat plants. Acta Agriculture Scandinavia. 24:37-48, 1974.
contribution of leaves to hydraulic resistance. Journal of Experi-
JONES, J.W.; Zur, B.; BOOTE, K.J.; HAMMOND, L.C. Plant resistance
mental Botany. 46(271):179-186, 1994.
to water flow in field soybeans: I. Non-limiting soil moisture. Agronomy
Zur, B.; JONES, J.W.;BOOTE, K.J.; HAMMOND, L.C. Total resistance
Journal, vol. 74: 92-105. 1982.
to water flow in field soybeans. II: Limiting soil moisture. Agronomy
KRAMER, P.J. Water relations of plants. Academic Press, New York.
Journal, vol. 74, pp.105-114, 1982.
439p. 1983.
LAFOLIE, F.; BRUCKLER, L.; TARDIEU, F. Modeling root water potential
and soil root transport: I. Model presentation. Soil Science Society

R. Bras. Fisiol. Veg., 10(1):45-50, 1998.