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CURSO DE
MORFOLOGIA VEGETAL
Aluno:
AN02FREV001/REV 4.0
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CURSO DE
MORFOLOGIA VEGETAL
MÓDULO I
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aos seus respectivos autores descritos nas Referências Bibliográficas.
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SUMÁRIO
MÓDULO I
1 INTRODUÇÃO
2 ORIGEM DAS PLANTAS TERRESTRES
MÓDULO II
MÓDULO III
MÓDULO IV
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MÓDULO I
1 INTRODUÇÃO
Dar nome às partes de uma planta é uma prática comum a diferentes culturas
no mundo todo, e isto se deve principalmente ao fato de saber identificar quais
partes podem ser utilizadas pelas populações humanas, indiferentemente se seu
uso tem fins medicinais, alimentícios etc.
A prática de nomear as plantas é muito antiga, datando de mais de dois mil
anos. Foi o filósofo grego Teofrasto de Ereso (378-287 a. C.) quem pela primeira vez
formulou uma terminologia descritiva e por isso foi considerado o pai da botânica
(Figura 1). Teofrasto era discípulo de Aristóteles e lançando mão de palavras
comumente usadas no vernáculo grego, coube a ele a primeira descrição de uma
quantidade considerável das plantas conhecidas na época (Gonçalves & Lorenzi,
2007). Claro que nem todos os termos aplicados eram coloquiais no idioma grego,
por isso Teofrasto teve que utilizar a sua criatividade para nomear muitas estruturas,
como é o caso do “pericarpo”.
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FIGURA 1 – TEOFRASTO, CONSIDERADO O PAI DA BOTÂNICA
Mais tarde, no primeiro século da era cristã, é que nova compilação relevante
de dados botânicos foi apresentada pelo enciclopedista Plínio, o Velho, que viveu
entre os anos 23 e 79 d.C. Utilizando muitos termos gregos adotados por Teofrasto
e Aristóteles, Plínio inseriu ampla gama de palavras latinas cotidianas para dar nome
às estruturas botânicas. Dessa forma, podemos considerar que o grego surge,
primeiramente, como a principal fonte de termos, e o latim acabou por influenciar na
descrição e serviu como elo do grego com as línguas posteriores.
Nos dias de hoje, grande parte da morfologia usada tem suas bases na obra
Philosophia botânica de Linnaeus, publicada no ano de 1751. Esta obra, escrita em
latim, lançou as bases do que hoje conhecemos como morfologia moderna. Nesta
obra, chamava a atenção o fato de as estruturas já estarem organizadas em
vegetativas e reprodutivas, e ocasionalmente eram citados alguns grupos
taxonômicos onde tais estruturas poderiam ser encontradas.
Apesar de possuir formação inteiramente humanística, foi Johann Wolfgang
von Goethe que, ao conhecer o trabalho de Linnaues, usou pela primeira vez o
termo “morfologia”. O interesse de Goethe surgiu no momento em que se interessou
pela mutabilidade das formas vegetais. Ao publicar sua obra “Versuch die
Metamorphose der Pflanzen zur erklären” (1790), Goethe queria mostrar que,
mesmo apresentando imensa variação morfológica, os órgãos vegetais
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apresentavam uma organização essencial, comum a um número grande de formas
superficialmente distintas (Figura 2).
A partir do trabalho de Goethe, a morfologia vegetal dividiu-se em dois ramos
distintos: de um lado, novos termos eram criados de forma a descrever e
sistematizar o quanto fosse possível as estruturas e inseri-las em textos que
integravam enciclopédias, fase esta conhecida como terminologia descritiva. Do
outro lado, a morfologia conhecida como “idealística” tentava decifrar aspectos
comuns a um grande número de tipos organizacionais (Gonçalves & Lorenzi, 2007).
A terminologia descritiva ainda teve a participação de Augustin Pyramus de
Candolle (1813) e John Lindley (1852), com a publicação de obras em suas
respectivas línguas nativas, francês e inglês. À medida que outras estruturas eram
descobertas, novos termos eram criados, permitindo que a nomenclatura
morfológica se tornasse cada vez mais específica, porém aumentando em
complexidade.
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FIGURA 2 – JOHANN WOLFGANG VON GOETHE.
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Phylogenie der Pflanzen, ein Überblick :uber Tatsache und Probleme” no ano de
1930. Segundo Zimmerman, tendo como base seus estudos paleontológicos, todos
os órgãos das plantas teriam evoluído de um tipo inicial denominado “teloma” e
dessa forma, suas ideias acabaram influenciando fortemente autores posteriores.
Provavelmente, a maior contribuição para a morfologia vegetal no século XX
foi o trabalho de Wilhelm Troll, cuja obra versava sobre estruturas vegetativas. Troll
ainda desejava produzir uma obra ainda mais compreensiva sobre flores e
inflorescências (Gonçalves & Lorenzi, 2007).
Porém, foi Focko Weberling, discípulo de Troll, que continuou seus estudos
sobre a sistematização da morfologia de inflorescências, publicado no ano de 1981.
Entretanto, este trabalho foi considerado muito aquém daquilo que Troll almejava. O
desfecho da Segunda Guerra Mundial fez com que Troll resumisse seu trabalho a
duas pequenas obras.
Na segunda metade do século XX, grandes compilações passaram a ser
mais escassas e, dessa forma, juntamente com o avanço considerável do
conhecimento taxonômico nesse período, os estudos morfológicos passaram a ser
mais direcionados a grupos taxonômicos restritos. Foi a partir desse momento que a
complexidade da morfologia aumenta consideravelmente, já que os termos
passaram a divergir de família para família.
No Brasil, as obras abrangentes especializadas em morfologia vegetal
publicadas em nosso idioma eram escassas. Entre elas, podem-se destacar dois
trabalhos:
Botânica – Organografia, de Vidal & Vidal (1984), apresentando estruturas
vegetais com ordenação didática;
Glossário Ilustrado de Botânica – escrito por Ferri e colaboradores em 1992.
No século XXI, a morfologia cruza nova fronteira. A ontogenia das plantas
começa a ser mais bem entendida em nível genético. Abrem-se novas
oportunidades para que questões propostas no passado sejam resolvidas, por
exemplo: pétalas e sépalas são estruturas geneticamente determinadas ou sua
especialização morfológica é mero produto da sua posição na flor? – As folhas dos
licopódios e selaginelas (microfilos) e as folhas dos grupos terrestres restantes
(megafilos) são estruturas homólogas ou apenas duas soluções independentes para
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a especialização fotossintética? – Raízes são caules especializados ou ambos são
desdobramentos diretos de um teloma ancestral?
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grupos capazes de sustentar seu desenvolvimento fora do ambiente aquático,
podem funcionar como uma espécie de “recompensa” evolutiva.
Entretanto, o processo de conquista do ambiente terrestre não foi tão simples
como parece, pelo contrário, existia uma série de obstáculos que precisavam ser
superados para que as plantas passassem, definitivamente, a ocupar o ambiente
terrestre.
O primeiro obstáculo seria a própria falta de água, abundante no ambiente
antes habitado. Observa-se que por milhares e milhares de anos os tecidos faziam
as trocas gasosas imersos no ambiente aquático, por praticamente todas as partes
dos vegetais.
Dessa forma, a conquista do ambiente terrestre somente seria possível com a
impermeabilização, ao menos parcial, dos talos emersos, o que fora alcançado com
o desenvolvimento da cutícula. A cutícula nada mais era do que uma camada de
cera disposta na superfície dos talos. Esta impregnação com as substâncias
gordurosas, que evitava a perda excessiva de água dos tecidos vegetais, criou um
sério problema, restringindo as trocas gasosas, como por exemplo, a simples
entrada do CO2 nos tecidos. Esta limitação do processo de fotossíntese foi
contornada com o surgimento dos estômatos, que são estruturas celulares capazes
de controlar a abertura e o fechamento de um poro (orifício), permitindo o controle
das trocas gasosas (Figura 3).
Outro aspecto limitante a ser contornado é a sustentação do corpo do vegetal
fora do ambiente aquático, já que na água, parte do peso é sustentada pela força do
empuxo da água. Fora do ambiente aquático, a força da gravidade não é mais
parcialmente anulada pelo empuxo, que reduz o peso aparente das estruturas
emersas (Gonçalves & Lorenzi, 2007). Nesse primeiro momento, a presença da
parede celular nas células foi de grande valia. O que ocorreu na verdade foi que a
maioria das plantas terrestres acabou desenvolvendo tecidos específicos,
impregnados por substâncias rígidas e capazes de sustentar o corpo da planta. Foi a
lignina, um polímero complexo de fenóis, que surgiu como a principal molécula
capaz da referida impregnação.
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FIGURA 3
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FIGURA 4
No devoniano inferior, entre 408 e 387 milhões de anos atrás, pequenas plantas sem folhas, com
sistema vascular simples cresciam sobre a terra. este é o caso da primeira planta vascular terrestre
pertencente ao gênero cooksonia (indicadas pela seta).
FONTE: RAVEN et al. (2001)
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direção à luz, órgãos com funções relacionadas com a absorção devem,
obviamente, crescer dentro da terra. Este processo foi determinante para promover
a especialização orgânica apresentada pelas plantas terrestres e dessa forma
permitiu a ampla diversificação de estruturas hoje observada.
Em algum momento de sua evolução, as plantas acabaram por se tornar
compostas por dois compartimentos, de natureza integrada, porém com finalidades
fisiológicas e padrões de crescimento totalmente distintos. De um lado, um sistema
axial aéreo ou mesmo parcialmente subterrâneo que portava ramos em elevação,
em direção ao ar e à luz. Por outro lado, outro eixo (ou conjunto de eixos) com
função absortiva e fixadora crescendo de forma subterrânea, normalmente em
direção ao centro de gravidade da Terra. É possível que este órgão fosse
inicialmente um rizóforo, similar ao eixo aéreo, porém com crescimento subterrâneo
portando raízes (ou rizoides) regulares (Figura 5).
FIGURA 5
Possíveis etapas iniciais da conquista do ambiente terrestre pelas plantas vasculares. Observa-se
que estas modificações aconteceram, nestas etapas, em relação à especialização do sistema
absortivo-fixador, com maior capacidade de busca de água e sais minerais.
FONTE: GONÇALVES & LORENZI (2007).
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impermeabilização, sustentação e a eficiência do processo de controle das trocas
gasosas pelos estômatos.
Opostamente, os ramos dispostos abaixo da superfície do solo deveriam
desenvolver-se em busca de mais água e sais. Não se observam, no ambiente
subterrâneo, problemas de sustentação similares aos observados no ambiente
aéreo, porém o atrito com o solo poderia ser prejudicial aos tecidos de crescimento.
Foi a partir deste momento que se observam os estímulos para a formação da coifa,
uma capa mucilaginosa presente no ápice das raízes, que protege o meristema
apical.
A separação ar/terra fez com que os ramos aéreos e os ramos subterrâneos
crescessem em direções opostas, mesmo havendo necessidade de integração dos
dois sistemas. As partes com função de absorção (subterrâneas) dependiam do
produto da fotossíntese nas partes aéreas, enquanto as emersas necessitavam de
água e sais absorvidos pelas partes subterrâneas.
Observa-se que a partir deste momento existe um novo problema: a
necessidade da integração desses dois sistemas totalmente distintos. A maneira
utilizada até então para o transporte de solutos e água era pouco eficiente, já que
era de célula para célula. Havia necessidade de se desenvolver uma forma mais
eficiente para o transporte destas substâncias, e foi então que surgiram o xilema e o
floema, tecidos capazes de integrar os sistemas com mais eficiência.
Por volta de 390 milhões de anos atrás, o sistema axial sofreu grande
modificação. Como na figura 5, o teloma era um conjunto de eixos que se ramificava
efusivamente sem que fosse possível identificar um ramo principal. Deste ponto,
observa-se que alguns ramos passaram a crescer mais que outros, formando um
eixo principal, forte, com crescimento indeterminado. A este padrão de crescimento
deu-se o nome de sobrecrescimento (Gonçalves & Lorenzi, 2007) (Figura 6).
Deste ramo principal, de forma regular, era observado o crescimento de
ramos laterais, que por sua vez apresentavam um crescimento mais modesto,
parando de crescer ao atingir determinado tamanho. Enquanto o ramo principal
elevava cada vez mais a planta em direção à luz, os ramos que surgiam
lateralmente (menores em tamanho) posicionavam-se de forma lateral, buscando
capturar maior luminosidade possível. Acredita-se que o gênero fóssil Psylophyton já
crescesse desta forma.
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FIGURA 6
Possível etapa evolutiva do surgimento do ramo principal e dos ramos laterais definidos.
FONTE: GONÇALVES & LORENZI (2007)
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chamado de folha, ou megafilo. Em alguns grupos, estas expansões alares de tecido
fundiram-se (coalescentes), produzindo uma rede de ramos vascularizados
(Gonçalves & Lorenzi, 2007) (Figura 7).
O processo de coalescimento culmina com a formação de uma membrana
única que une os ramos planificados. No megafilo completo, os ramos tornaram-se
as nervuras e a membrana, o limbo.
FIGURA 7
Processo evolutivo que deu origem aos megafilos (etapas anteriores já evidenciadas na figura 6).
FONTE: GONÇALVES & LORENZI (2007).
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FIGURA 8
Processo de redução que teria sido importante para a origem dos microfilos.
FONTE: GONÇALVES & LORENZI (2007)
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No período carbonífero (há cerca de 300 milhões de anos), o
desenvolvimento de grandes florestas promoveu alteração enorme na geografia de
nosso planeta, uma vez que assim se criava uma quantidade considerável de
ambientes heterogêneos para animais e plantas. Na figura 9, podemos comparar o
aspecto geral de uma vegetação no período devoniano e no carbonífero, cuja
diferença na escala temporal seria de aproximadamente 100 milhões de anos.
FIGURA 9
Comparação dos aspectos gerais da vegetação dos períodos devoniano (a) e carbonífero (b).
FONTE: GONÇALVES & LORENZI (2007).
Com base no que estudamos até aqui no que diz respeito à conquista do
ambiente terrestre, existem ainda modificações importantes quanto à reprodução.
Os grupos mais antigos de plantas vasculares possuem gametas livres, que se
movimentam na água por meio de um ou mais flagelos (ao menos os masculinos).
Este método somente possui eficiência no meio aquático. Dessa forma, uma forte
tendência evolutiva foi a retenção máxima de gametas, a ponto de impedir-lhes vida
livre. Tal aspecto, juntamente com os chamados vetores de polinização, fez com que
ocorresse, ao longo da evolução, certa independência do meio aquático, fazendo
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com que as plantas colonizassem ambientes cada vez mais inóspitos, incluindo
neste caso ambientes rochosos e mesmo áreas semidesérticas e desérticas.
O que se sabe sobre a evolução dos órgãos das plantas, hoje os principais
objetos de estudo da morfologia vegetal, é que tanto a flor quanto as folhas se
originaram de estruturas caulinares altamente modificadas, lembrando que estas
estruturas caulinares teriam se originado dos antigos telomas.
Dessa forma, toda a diversidade de estruturas hoje encontradas nos
diferentes grupos de plantas teriam se originado de modificações sequenciais a
partir de um mesmo eixo original, demonstrando que todos os órgãos das plantas
terrestres são homólogos sequenciais, e devem compartilhar os mesmos sistemas
principais de tecidos e processos morfogênicos.
FIM DO MÓDULO I
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MÓDULO II
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O gineceu corresponde à parte feminina e é formado pelas seguintes partes
(Figura 11):
Ovário: representa a porção basal ou sub-basal do gineceu, usualmente
dilatada, dentro dos quais se desenvolvem os óvulos. Usualmente, após o
processo de polinização, o ovário se desenvolve e origina o fruto.
Estilete: porção do gineceu que liga o ovário ao estigma.
Estigma: porção usualmente distal do gineceu, onde uma estrutura de
superfície glandulosa e diferenciada recebe os grãos de pólen trazidos
pelo agente polinizador.
FIGURA 11
Partes que compõem o gineceu: ovário (em seu interior um óvulo), estilete e estigma.
FONTE: Disponível em: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos4/bioangiospermas.php.>
Acesso em: 28 set. 2010.
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FIGURA 12
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3.1 EXISTEM MUITAS VARIAÇÕES NA ESTRUTURA FLORAL
FIGURA 13
26
A maneira como os verticilos estão arranjados pode ser utilizada como
critério para classificação das flores. Vejamos alguns aspectos relacionados com o
cálice (sépalas).
Gamossépala: quando a flor possui as sépalas soldadas/unidas entre si;
Dialissépala: quando a flor possui as sépalas livres ou isoladas.
Com relação às pétalas, observa-se a mesma classificação, com devidas
alterações dos prefixos:
Gamopétala: quando a flor possui as pétalas soldadas/unidas entre si;
Dialipétala: quando a flor possui as pétalas livres ou isoladas.
As flores também podem ser classificadas com relação à união dos estames,
conforme veremos a seguir (Figura 14):
Androceu dialistêmone: apresenta estames livres.
Androceu gamostêmone: estames concrescidos pelos filetes ou pelas
anteras.
o Sinântero: fundidos somente pelas anteras.
o Adelfos: fundidos pelas anteras
FIGURA 14
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3.2 CLASSIFICAÇÃO DAS FLORES COM BASE NA POSIÇÃO DO OVÁRIO
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Axilar: os óvulos estão presos em uma coluna central do ovário, que
por sua vez se apresentam divididos em tantos lóculos quantos são os
carpelos.
Central livre: os óvulos estão presos a uma coluna central do tecido
não conectada por septos com as paredes do ovário.
Existe ainda a chamada placentação basal ou apical, caracterizada pela
presença de um único óvulo que ocorre na base ou no ápice de um ovário unilocular.
As diferenças da placentação são muito importantes para a classificação das
angiospermas.
FIGURA 15
29
3.3 INFLORESCÊNCIAS
30
FIGURA 16 – TIPOS DE INFLORESCÊNCIAS
31
FIGURA 17 – SIMETRIA FLORAL.
As flores que possuem simetria radial são dita regulares, enquanto as flores
bilaterais são também chamadas irregulares. Do ponto de vista evolutivo, é bem
provável que a simetria radial ou actinomorfa das flores mais antigas tenha dado
lugar à simetria bilateral ou zigomorfa nas flores mais avançadas. Existem outras
três fortes tendências evolutivas decorrentes do processo de evolução das flores:
a) A partir de flores com poucas ou muitas peças florais de número
indefinido, as flores evoluíram para ter um número pequeno e definido de peças
florais;
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idênticas ou havia uma transição gradual na aparência entre os verticilos, como nas
atuais magnólias e ninfeias (Raven et al. 2001).
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Broquidódroma: subtipo especial do
padrão de venação camptódroma,
cujas nervuras laterais estão unidas
entre si por arcos normalmente
curvados.
34
Eucamptódroma: subtipo de venação
camptódroma cujas nervuras laterais
arqueiam-se para o ápice, mas não se
tocam por arcos conspícuos, como se
desaparecessem sutilmente.
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Pedatinérvea: tipo especial de venação
com três nervuras que surgem na base
da folha. A nervura central segue um
padrão usualmente pinado, enquanto
as duas nervuras laterais ramificam-se
somente do lado acrópeto.
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ascídias, que são folhas modificadas, que se enchem de líquidos e atuam no
processo digestivo dos insetos capturados.
Em algumas plantas epífitas, podem-se observar as chamadas folhas
coletoras, que atuam na captação de detritos que, após a decomposição, podem
servir de fonte de nutrientes minerais para as plantas.
Entre as adaptações mais comuns está a alteração da razão
volume/superfície. Dos exemplos destas alterações são observadas em folhas
suculentas, aciculares e até mesmo na conversão de folhas em espinhos. Em
ambientes muito secos, plantas podem perder as folhas por completo, sendo assim
consideradas áfilas.
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Margem inteira: diz-se da margem praticamente destituída de divisão ou
ondulação marcante. Segundo Gonçalves & Lorenzi (2007), não se trata de
um termo absoluto, mas utilizado amplamente em contraponto a algum tipo
de margem com ou ondulação óbvia.
Margem repanda: termo que designa margens que apresentam sinuosidade
leve, equivalendo-se a uma margem ondulada, porém na margem repanda a
sinuosidade é bem menos acentuada.
Margem crenada: diz-se da margem de uma folha dividida em pequenos
lobos obtusos ou arredondados. Neste aspecto, difere-se da margem dentada
e da margem serreada, ambas com lobos agudos.
Margem denteada: margem dividida em pequenos lobos agudos e
direcionados perpendicularmente a uma tangente traçada ao longo da
margem. Deve-se tomar cuidado para não confundi-la com a margem
serreada, na qual os dentes estão direcionados para o ápice.
Margem erosa: são as margens que se caracterizam por apresentar dentes
irregularmente dispostos ao longo de seu comprimento, como se tivessem
sido roídas ou estivessem desgastadas pelo tempo.
Margem crespa: excessivamente dividida, ondulada e irregular. Difere da
margem erosa pela presença de irregularidades muito mais evidentes e
visíveis. Além disso, o caráter ondulado está fortemente presente pela
margem crespa.
Margem sinuada: diz-se das margens de folhas ou outros órgãos foliáceos
que apresentam uma sucessão de concavidades e convexidades, sendo
similar à margem repanda, porém menos acentuada.
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FIGURA 19 – VARIAÇÃO OBSERVADAS NAS MARGENS FOLIARES
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FIGURA 20 – PRINCIPAIS TIPOS DE BASES FOLIARES NO GRUPO DAS
ANGIOSPERMAS
40
Truncada: diz-se da base que termina abruptamente, como se tivesse
sido mutilada. Termo aplicado quando as margens são praticamente
perpendiculares ao comprimento do órgão.
Variações morfológicas também podem ser observadas no ápice das
folhas das angiospermas (Figura 21), sendo que os tipos mais comuns podem
ser observados a seguir:
Acuminado: ápice cujas margens inicialmente se afilam em um ângulo
obtuso e abruptamente passam a afilar-se em ângulo agudo, formando uma
projeção. Considera-se a forma longa de cuspidado. Difere-se da forma
atenuada pela transição mais abrupta.
Agudo: diz-se do ápice cujas margens usualmente retas se aproximam
em um ângulo menor que 90º.
Arredondado: diz-se do ápice foliar que se apresenta em forma de
semicírculo.
Atenuado: diz-se do ápice cujas margens retas ou apenas levemente
curvadas transitam para um apêndice longo e bastante agudo.
Cirroso: diz-se do ápice onde se observa um prolongamento da raque
observado usualmente em plantas trepadeiras.
Cuneado: diz-se do ápice de uma folha onde as margens juntam-se em
um ângulo inferior a 45º em relação à nervura central.
Cuspidado: termo utilizado para designar um ápice cujas margens
afilam-se em um determinado ângulo e abruptamente passam a afilar-se em
um ângulo ainda mais agudo. Normalmente usado para designar a forma
curta de acuminado.
Emarginado: diz-se do ápice aproximadamente arredondado, com uma
incisão aguda na extremidade. O ápice emarginado dá a impressão de que a
nervura central encolheu. É similar ao ápice retuso, mas a incisão neste caso
é aguda, não arredondada.
Mucronado: termo que define um ápice foliar que se apresenta extremamente
abrupto, mas continuado por uma porção pontiaguda, rígida, geralmente
representada pela nervura central.
41
FIGURA 21
42
FIGURA 22 – FOLHAS MAIS LARGAS NA BASE
43
Folhas mais largas na região mediana da folha (Figura 24):
o Largoelíptica: folha ou estrutura larga na porção mediana,
assumindo uma forma praticamente arredondada.
o Elíptica: folha ou estrutura mais larga na porção mediana. Possui
razão comprimento/largura de 2:1 até 3:2.
o Romboide: termo que descreve uma folha em formato de um
losango, isto é, com contorno essencialmente elíptico ou ovado, mas
com a região mais larga leve e fortemente angular.
o Estreitoelítpica: folha ou estrutura mais larga na porção mediana,
porém estreita quando comparada com a forma elíptica.
Folhas com margens paralelas (Figura 25):
o Oblonga: termo que descreve uma folha ou outra estrutura
laminar com ápice e base obtusos e margens paralelas. Possui razão
comprimento/largura 2:1 e 3:2.
o Linear: diz-se da folha com duas margens paralelas pela maior
parte de seu comprimento. Geralmente a razão comprimento/largura
varia de 6:1 até 3:1.
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FIGURA 25 – FOLHAS COM MARGENS PARALELAS
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o Estreito-obtriangular: diz-se da folha estreita, de forma triangular,
estando o ápice do triângulo conectado ao pecíolo.
4.1 INDUMENTO
46
Tricomas absorventes: observados exclusivamente em partes subterrâneas,
aumentando consideravelmente a superfície de absorção.
No que se refere à variação no tipo de indumento, este aspecto é de grande
importância em estudos taxonômicos, tendo sido sua nomenclatura, ao longo dos
tempos, o centro de longas discussões. A seguir apresentaremos os principais
nomes dados aos conjuntos de tricomas.
Tricomas adpressos: são aqueles que estão em contato toda sua extensão
com a superfície da folha (Figura 29).
o Estrigoso: termo utilizado para designar toda e qualquer superfície
vegetal coberta por pelos agudos. É similar à superfície hirsuta, mas os
tricomas na superfície estrigosa são adpressos, e não eretos.
o Seríceo: termo que designa uma superfície vegetal qualquer coberta
por pelos muito finos e próximos, sempre adpressos 'a superfície do
órgão. Tal disposição, vista à distância, torna esta superfície
semelhante à seda.
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o Flocoso ou farinoso: termo utilizado para designar toda e qualquer
superfície vegetal coberta de pelos densos que se desprendem em
flocos quando tocados ou esfregados.
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FIGURA 30 – TRICOMAS ERETOS MAIS CURTOS QUE 1 MM
49
Aracnoideo: diz-se da superfície de órgãos aéreos coberta com
tricomas muito longos, finos, esbranquiçados e esvoaçantes,
como se fossem teias de aranha.
50
o Híspido: descreve toda e qualquer superfície vegetal coberta por pelos
longos e rijos, facilmente perceptíveis ao toque. Órgãos híspidos são
usualmente bastante ásperos quando tocados.
51
Frutos compostos são originados do gineceu, partes florais e eixos e
brácteas de uma inflorescência, constituindo infrutescências (Figura
35).
Frutos múltiplos são formados por gineceus de mais de uma flor. O
abacaxi, por exemplo, é um fruto múltiplo, formado de ovários
anteriormente separados que se fundiram ao eixo da inflorescência (as
outras partes florais ficaram espremidas entre os ovários em
desenvolvimento) (Raven et al. 2001).
Os frutos simples, sem dúvida alguma, são de longe o mais diversificado dos
três grupos de frutos. Nas bagas, como exemplo, tomates e uvas, pode ocorrer um
ou vários carpelos, comumente com várias sementes, sendo que as camadas mais
internas do fruto são carnosas.
Já nas drupas, também pode ocorrer um ou vários carpelos, mas cada
carpelo contém somente uma semente. A camada mais interna do fruto é dura e
encontra-se firmemente aderida à semente. Como exemplos de drupas citem-se:
pêssegos, azeitonas e ameixas. Os cocos também são drupas cujas camadas mais
externas se mostram fibrosas em vez de carnosas.
Os pomos são frutos carnosos especializados característicos de uma
subfamília da família Rosaceae (Maloideae). O pomo tem origem a partir de um
ovário ínfero, cuja parte carnosa deriva do receptáculo floral (perianto) desenvolvido.
A porção mais interna do pomo, o endocarpo, parece uma membrana grossa, como
podemos observar em maçãs e peras.
52
FIGURA 34
FIM DO MÓDULO II
53
MÓDULO III
FIGURA 36.
Raiz pivotante, mostrando raiz central evidente, da qual partem raízes laterais.
FONTE: RAVEN ET AL. 2001.
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Nas espécies conhecidas como monocotiledôneas, na maior parte dos casos a
raiz chamada primária possui vida curta. Neste caso, o sistema radicular é formado
por raízes adventícias, que se desenvolvem a partir do caule (Figura 37). São estas
raízes adventícias juntamente com as suas raízes laterais que dão origem ao sistema
vascular fasciculado, caracterizado pelo fato de não haver nenhuma raiz proeminente
em relação ao conjunto de raízes.
FIGURA 37
Raízes adventícias, características das monocotiledôneas. Repare que não existe uma raiz principal
definida. FONTE: RAVEN ET AL. 2001.
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solo. As chamadas raízes de nutrição, que estão diretamente associadas com o
processo de absorção de nutrientes, situam-se nos primeiros metros do solo.
Para as espécies arbóreas, a maior parte das raízes de nutrição situa-se nos
primeiros 15 centímetros de solo, que geralmente possuem maior concentração de
matéria orgânica disponível para a absorção. Podemos caracterizar as raízes da
seguinte forma:
Corpo não segmentado em nós e entrenós;
Órgão que não possui folhas e gemas;
Salvo raras exceções (raízes aéreas), a maior parte das plantas possui raízes
subterrâneas;
Na maior parte das vezes, as plantas não apresentam clorofila em suas raízes,
com exceção daquelas plantas que possuem raízes aéreas (orquídeas e
aráceas).
Origina-se na radícula do embrião da semente.
As raízes são compostas pelas seguintes partes: caliptra, zona lisa de
crescimento ou de distensão, zona pilífera ou dos pelos absorventes, zona suberosa
ou de ramificação e o colo (Figura 38). A seguir, veremos as principais funções de
cada uma das partes que constituem uma raiz.
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a) Coifa: protege o ápice das raízes contra o atrito e a transpiração excessiva.
Protege principalmente na zona lisa o tecido meristemático (Figura 39).
b) Zona lisa de crescimento: promove o crescimento da raiz que é subterminal.
c) Zona pilífera: esta região da raiz tem como principais funções absorver água e
nutrientes dissolvidos que estão disponíveis no ambiente.
d) Zona suberosa ou de ramificação: nesta parte da raiz é que se formam as
radicelas ou raízes secundárias.
e) Colo: trata-se de uma região de transição entre a raiz e o caule.
FIGURA 39
Imagem mostrando a bainha de mucilagem que envolve a coifa e uma “nuvem” de células destacadas
FONTE: RAVEN ET AL. (2001).
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caules subterrâneos ou nas partes aéreas das plantas. Um dos tipos de raízes
adventícias mais conhecidas pode ser observado em Zea mays (milho-verde) (Figura
40).
FIGURA 40
Raízes adventícias em Zea mays. Estas raízes fornecem suporte para o desenvolvimento vertical da
planta. FONTE: RAVEN ET AL. (2001).
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FIGURA 41.
Raiz cintura em ficus sp. FONTE: Adaptado de VIDAL & VIDAL (2000).
a.2 – Grampiformes ou aderentes: são raízes que por sua origem são
classificadas como adventícias e que, como o próprio nome diz, possuem forma
semelhante a um grampo. Estas raízes fixam a planta em um suporte, sendo este
outra planta ou não. Representantes da família Moraceae, popularmente conhecidas
como “hera” possuem este tipo de raízes (Figura 42).
FIGURA 42
AN02FREV001/REV 4.0
61
a.3 – Respiratórias ou pneumatóforos: trata-se de raízes que apresentam
comportamento conhecido como geotropismo negativo, ou seja, desenvolvem-se para
fora do solo, de forma contrária à gravidade. Podem ser observadas em espécies que
habitam áreas alagadas, uma vez que são capazes de capturar o oxigênio
atmosférico e direcioná-lo às partes subterrâneas da planta. A captação do oxigênio é
feita por meio de orifícios conhecidos como lenticelas. Tais estruturas são comuns em
espécies que habitam manguezais (Figura 43).
FIGURA 43
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62
FIGURA 44
Raiz sugadora observada em indivíduos de erva-de-passarinho. FONTE: Adaptado de VIDAL & VIDAL
(2000).
FIGURA 45
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63
a.6 – Sapopemas ou tabulares: raízes aéreas que atingem o maior
desenvolvimento e possuem forma semelhante a tábuas perpendiculares ao solo.
Estas estruturas acabam ampliando a base da planta, promovendo maior
estabilidade. Em parte, estas estruturas são aéreas e em parte, desenvolvem-se
abaixo da superfície do solo. Estas estruturas podem ser observadas em espécies de
grande porte, como a samaúma da Amazônia, que pode atingir até 40 m de altura.
(Figura 46).
FIGURA 46
Além das raízes aéreas, há aquelas que se desenvolvem na água, por isso,
classificadas como aquáticas. É possível observar estes tipos de raízes em plantas
aquáticas de vida livre, como as alfaces d'água e os aguapés (Figura 47).
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FIGURA 47
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FIGURA 48
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FIGURA 49
Raiz tuberosa observada em exemplar de cenoura (Daucus carota l.). FONTE: Adaptado de VIDAL &
VIDAL (2000).
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MÓDULO IV
São aqueles que se situam acima da superfície do solo. Podem ser eretos,
rastejantes, trepadores ou ainda em forma de estolão.
a Caules eretos: apresentam desenvolvimento quase vertical.
a.1 Tronco: forma lenhosa, de grande resistência, cônica ou cilíndrica.
Geralmente observado em arbustos e árvores (Figura 50).
70
FIGURA 50
Tipo de caule observado na maior parte das árvores, conhecido como tronco.
FONTE: Arquivo pessoal da autora.
Caule do tipo haste, observado em árvores e subarbustos. FONTE: Adaptado de VIDAL & VIDAL,
2000).
71
a.3 Estipe: caule típico das palmeiras, lenhoso, cilíndrico e resistente,
mostrando uma coroa de frondes em seu ápice (Figura 52). Também observado no
mamoeiro.
FIGURA 52
Caule típico das palmeiras, conhecido como estipe. FONTE: Arquivo pessoal da autora.
Caule típico dos bambus, conhecido como colmo e subdividido em nós e entrenós bem definidos
FONTE: Disponível em: <http://api.ning.com/files/68. Acesso em: 30 set. 2010.
72
b) Caules rastejantes: desenvolvem-se de forma paralela e apoiados no
solo, podendo ou não apresentar raízes de trechos em trechos, como observado em
exemplares de abóbora.
c) Caules trepadores: são classificados com este nome aqueles caules que
se caracterizam por subir em um suporte utilizando-se de elementos de fixação,
como raízes adventícias (hera) ou gavinhas (uva, chuchu) (Figura 54).
FIGURA 54
73
FIGURA 55
74
FIGURA 56
Caule subterrâneo do tipo tubérculo – seta mostra extremidades intumescidas, formando “batatas.
FONTE: Adaptado de GONÇALVES & LORENZI (2007).
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FIGURA 57
76
FIGURA 58
Sistema caulinar do tipo simpodial, gerado pela atividade de mais de uma gema apical.
Desenho: Caroline Leuchtenberger.
77
FIGURA 59
FIGURA 60
78
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DAS PRINCIPAIS FAMÍLIAS DA FLORA
BRASILEIRA
a) Acanthaceae
b) Alismataceae
79
Hábito: são ervas aquáticas ou brejosas, latescentes. Folhas: com lâmina
foliar grande, longo pecíolo e bainha larga. Caracterizam-se pelas nervuras paralelas
da base ao ápice, onde convergem. Flores: Inflorescência ereta, paniculada ou
racemosa. Flores pedunculadas, providas de brácteas. Sépalas e pétalas em
número de três, livres. A partir de três estames. Ovário súpero, com único óvulo por
carpelo. Fruto: frutículo isolado.
Distribuição e diversidade: alismataceae possui distribuição cosmopolita,
incluindo 12 gêneros e cerca de 80 espécies. No Brasil, há dois gêneros e cerca de
25 espécies, a maioria pertencente a echinodorus.
c) Amaranthaceae
d) Anacardiaceae
80
unilocular com um só óvulo por lóculo. Fruto: seco, tipo noz ou baciforme e
drupáceo.
Distribuição e diversidade: anacardiaceae possui distribuição tropical e
subtropical, incluindo cerca de 70 gêneros e 700 espécies. No Brasil, são 15
gêneros e cerca de 70 espécies.
e) Annonaceae
81
estigma em forma de carretel. Frutos: secos, do tipo cápsula. Sementes pilosas,
aladas ou não.
Distribuição e diversidade: apocynaceae possui distribuição
predominantemente pantropical, mas com representantes também na região
temperada. A família inclui aproximadamente 400 gêneros e 3.700 espécies. No
Brasil, há cerca de 90 gêneros e 850 espécies.
h) Arecaceae
82
ou raramente hermafroditas. Estames geralmente em número de seis. Ovário
súpero, tricarpelar. Fruto: seco ou do tipo noz, ou mais frequentemente, carnoso do
tipo baga ou drupa, com perigônio persistente.
Distribuição e diversidade: arecaceae apresenta distribuição
predominantemente pantropical, incluindo cerca de 200 gêneros e 2.000 espécies,
sendo que no Brasil há cerca de 40 gêneros e 200 espécies.
i) Aristolochiaceae
j) Asteraceae
83
separado. Pentâmeras com cálice modificado em papilho (piloso ou espinhoso).
Estames em número de cinco. Ovário sempre ínfero, bicarpelar, unilocular com um
só óvulo erecto. Estilete frequentemente com um anel de pelos abaixo da bifurcação.
Fruto: seco indeiscente, tipo aquênio.
Distribuição e diversidade: asteraceae possui distribuição cosmopolita, sendo
a maior família de eudicotiledôneas, com aproximadamente 1.600 gêneros e 23.000
espécies. No Brasil, a família também está bem representada, com
aproximadamente 300 gêneros e 2.000 espécies.
k) Bignoniaceae
l) Boraginaceae
84
existem 14 gêneros e cerca de 100 espécies, com destaque para cordia, o maior
gênero da família.
n) Bromeliaceae
85
inclui cerca de 60 gêneros e 3.000 espécies; no Brasil são cerca de 40 gêneros e
1.200 espécies.
o) Cabombaceae
p) Cactaceae
86
delimitação de gêneros e espécies na família. No Brasil, são cerca de 40 gêneros e
aproximadamente 200 espécies.
q) Cannabaceae
r) Celastraceae
87
s) Chrysobalanaceae
t) Combretaceae
88
u) Commelinaceae
v) Convolvulaceae
x) Cucurbitaceae
89
estípulas. Flores: grandes e vistosas, actinomorfas, isoladas ou reunidas em cachos.
Flor masculina com cinco estames, livres ou soldados dois a dois. Fruto: especial do
tipo pepônio. Numerosas sementes. Em geral, apresentam caule com feixe
bicolateral.
Distribuição e diversidade: cucurbitaceae possui distribuição tropical e
subtropical, incluindo cerca de 120 gêneros e 850 espécies. No Brasil, são cerca de
30 gêneros e 200 espécies.
y) Cyperaceae
z) Erythroxylaceae
90
drupáceo, de colorido vivo. Espécies de erythroxylum produzem súber
abundantemente.
Distribuição e diversidade: erythroxylaceae possui distribuição pantropical,
incluindo quatro gêneros e aproximadamente 250 espécies. No Brasil, há apenas o
gênero erythroxylum, com cerca de 100 espécies.
A1) Euphorbiaceae
B1) Fabaceae
91
sempre súpero, com muitos óvulos. Fruto: variado, em geral do tipo legume.
Divididas em três subfamílias:
Caesalpinioideae – flores zigomorfas, com prefloração imbricada
ascendente.
Mimosoideae – flores actinomorfas, reunidas em inflorescências, com
prefloração valvar.
Papilionoideae – flores fortemente zigomorfas, de pétalas desiguais,
com prefloração imbricada descendente.
Distribuição e diversidade: fabaceae possui distribuição cosmopolita,
incluindo cerca de 650 gêneros e aproximadamente 18.000 espécies, representando
uma das maiores famílias de angiospermas e também uma das principais do ponto
de vista econômico. No Brasil, encontram-se cerca de 200 gêneros e 1.500
espécies.
Observações relevantes: A circunscrição de fabaceae e sua divisão em
famílias ou subfamílias distintas têm sido alvo de divergências entre os diferentes
autores. Tradicionalmente, foi reconhecida como única família, com três subfamílias
(papilionoideae ou faboideae, caesalpinioideae e mimosoideae), exceto por
Cronquist (1988) e outros autores, que preferiram reconhecer três famílias distintas
(fabaceae, caesalpinaceae e mimosaceae). Entretanto, o posicionamento da maioria
dos autores mais recentes, que se baseiam em dados macromoleculares e em
cladística, tem sido o reconhecimento de apenas uma família (fabaceae), persistindo
o reconhecimento em três subfamílias.
C1) Heliconiaceae
92
espécies é colonizadora e fixadora de barranco de rio, tolerando meia sombra até
ser substituída por arbustos sucessores. Fruto: esquizocárpico, com unidades
drupoides; sementes sem arilo.
Distribuição e diversidade: heliconiaceae possui distribuição
predominantemente neotropical, incluindo gênero único e cerca de 150 espécies,
das quais cerca de 30 estão no Brasil.
D1) Hydrocharitaceae
E1) Hydroleaceae
93
septicida ou com deiscência irregular.
Distribuição e diversidade: hydroleaceae possui distribuição pantropical,
incluindo só um gênero, hydrolea, com aproximadamente 10 espécies. No Brasil, a
família é representada por seis espécies, sendo hydrolea spinosa a mais comum.
G1) Lauraceae
94
H1) Lentibulariaceae
G1) Loranthaceae
95
H1) Lythraceae
I1) Malpighiaceae
96
pela presença de nectários extraflorais dispostos aos pares na base das sépalas da
quase totalidade das espécies.
K1) Maranthaceae
97
outra estéril e ocasionalmente petaloide, estaminódios (2-) 3-4, unido às pétalas,
anteras rimosas. Ovário tricarpelas, trilocular, às vezes, com dois lóculos atrofiados.
Fruto: cápsula com sementes com arilo ou baga.
Distribuição e diversidade: maranthaceae possui distribuição pantropical,
concentrada nas Américas, incluindo cerca de 30 gêneros e 350 espécies, a maioria
pertencente ao gênero calathea.
L1) Meliaceae
M1) Menispermaceae
98
Distribuição e diversidade: menispermaceae possui distribuição pantropical,
principalmente em florestas tropicais, incluindo cerca de 70 gêneros e 500 espécies.
No Brasil, 16 gêneros e cerca de 100 espécies.
N1) Moraceae
O1) Myrtaceae
99
Distribuição e diversidade: myrtaceae possui distribuição
predominantemente pantropical e subtropical, concentrada na região neotropical e
na Austrália. A família inclui cerca de 130 gêneros e 4.000 espécies. No Brasil, a
família é representada por 23 gêneros e aproximadamente 1.000 espécies.
P1) Nyctaginaceae
Q1) Nymphaeaceae
100
R1) Ochnaceae
S1) Onagraceae
101
gêneros e cerca de 50 espécies. Ludwigia é encontrado em todo o Brasil,
principalmente associado a locais alagáveis, enquanto fuchsia está presente
principalmente em áreas de altitude do Sul e Sudeste, e oenothera é mais associado
à região litorânea.
T1) Orchidaceae
U1) Passifloraceae
102
corola; estames (4-)5(-8), raramente numerosos, geralmente livres entre si, anteras
rimosas. Ovário súpero, (2-)3(-5)-carpelar, unilocular. Fruto: baga ou cápsula.
Distribuição e diversidade: passifloraceae possui distribuição pantropical,
incluindo cerca de 20 gêneros e 600 espécies. No Brasil, são cinco gêneros e cerca
de 120 espécies.
Observações relevantes: nesta família estão incluídos os maracujás
(Passiflora sp.), com diversas espécies nativas com grande potencial ornamental e
alimentício, sendo Passiflora edulis uma das poucas espécies cultivadas. Passiflora
é o gênero mais comum da família na flora brasileira, podendo ser encontrado
principalmente em bordas de florestas por todo o país. Outros gêneros, como
ancistrothyrsus e dilkea, são mais comuns na amazônia.
V1) Poaceae(Gramineae)
103
X1) Polygalaceae
Y1) Polygonaceae
104
Distribuição e diversidade: polygonaceae possui distribuição quase
cosmopolita, concentrada no Hemisfério Norte, incluindo cerca de 40 gêneros e
1.100 espécies. No Brasil, há sete gêneros e aproximadamente 100 espécies.
Z1) Pontederiaceae
A2) Portulacaceae
105
(portulaca), 2-3(-9)-carpelar, unilocular. Fruto: cápsula loculicida (talinum) ou
circuncisa (portulaca).
Distribuição e diversidade: portulacaceae possui distribuição cosmopolita,
incluindo cerca de 30 gêneros e 400 espécies. No Brasil, são encontrados apenas
os gêneros talinum e portulaca e aproximadamente 30 espécies.
B2) Ranunculaceae
C2) Rhamnaceae
106
Distribuição e diversidade: rhamnaceae possui distribuição cosmopolita,
incluindo cerca de 50 gêneros e 900 espécies, dos quais se encontram no Brasil 13
gêneros e cerca de 50 espécies.
D2) Rubiaceae
E2) Rutaceae
107
F2) Salicaceae (incluindo flacourtiaceae)
G2) Sapindaceae
108
H2) Sapotaceae
I2) Scrophulariaceae
109
J2) Smilacaceae
K2) Solanaceae
110
L2) Urticaceae
M2) Verbenaceae
111
principalmente neotropical, incluindo cerca de 35 gêneros e 1.000 espécies. No
Brasil, são 17 gêneros e cerca de 250 espécies.
N2) Vitaceae
O2) Vochysiaceae
112
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
FIM DO CURSO!
113