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  • Vista Do Brassinosteróides - Caracterização e Influência Sobre o Crescimento e Desenvolvimento de Plantas

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    Vista do Brassinosteróides_ caracterização e influência sobre o crescimento e desenvolvimento de plantas

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    Campo ¥@ Digital Autor Correspondent: Jhone Souza Espindola E-mail: jhone.souza@gru- pointegrado.br Declaracdo de Interesses: Os autores certificam que no possuem implicaco comercial ou associativa que represente conflito de interesses em relac3o a0 manuscrito. ARTIGO DE REVISAO Brassinosterdides: caracterizacao e influéncia sobre o crescimento e desenvolvimento de plan- tas BRASSINOSTEROIDS: CHARACTERIZATION AND INFLUENCE ON PLANT GROWTH AND DEVELOPMENT Jaqueline Bezerra da Silva"®, Jhone Souza Espindola*@®, Tatiana Keslei Alva- renga Espindola*® Alguns horménios vegotais so amplamento conhecidos pola atuagao om rotas mo- tabolicas, sendo responsaveis pola promorao ou inibigao do croscimento © desenvolvimento das plantas. Os brassinosteréides (BRs), recentemente incluso na classe de horménios vegetais, so substéncias esterdides que foram inicialmente idontificadas em Brassica napus, na década de 1960. Apesar do sorem produzidos fom pequanas quantidades pelas plantas, uma das principais caracteristicas que faci- lita © moda de ago daste horménio 6 2 capacidade de difusao nas oélulas. A fécil mobilidade através das membranas celulares gera resposta rapida no metabolismo das plantas, bem como no estimulo da produce de proteinas e enzimas, Os estudos acerca dos BRs esto elucidando suas diferentes fungoes no metabolismo vegetal, principalmente em relagao a promogao e biossintese de etileno, crescimento e desen- Volvimento do sistema radicular, controle de estresses abisticos, ocasionados pela redugao da disponibilidade de dqua, salinidade e temperatura, controle contra 0 ata- ue do insotos © domais fatores bidticos, sintose do dcidos nucisicos © proteinas, regulago na germinagao e a interago com outros horménios vegetais. Diante do exposto, 0 objetivo desta revisto é apresentar 0 modo de agao deste horménio vege- tal, 08 ofoitos das interacaes com outros horménios o as recentes descobortas das importantes contriouigdes para o desenvolvimento das plantas. Palavras-chave Fitorménio esterside. Horménio vegetal. Interagao hormonal. Rota metabdlica, ‘Some plant hormones are widely known to act on metabolic pathways and are respon- sible for promoting or inhibiting plants growth and development. Brassinosteroids (BRs), recently categorized as piant hormones, are steroid substances that were ini= tially identified in Brassica napus in the 1960s. Although BRs are produced in small quantities by plants, one of the main characteristics that facilitates the mode of action of these hormones is their ability to spread in calls. The easy mobility through the cell membranes generates a rapid rasponse in the metabolism of plants, as well asin the production af protains and enzymes. The studies on BRs are elucidating their different ‘unetions in plant metabolism, especially related to the promotion and biosynthesis of ethylene, growth and development of the root system and control of abiotic stresses, caused by reduced availabilty of water, salinity and temperature. Furthermore, BRS seems to be involved in control of insect attack and other biotic factors, synthesis of Nucleic acids and proteins, regulation in germination, and interaction with other plant hormones. Thus, this review aims to report the mode of action of Brassinosteroids, the effects of their interactions with other hormones and recent findings of important con- tributions to plant development. Keywords: Steroid substances. Plant hormone. Hormonal interaction. Metabolic route, 2 Universidade Estadual de Maringé —UEM, Departamento de Melhoramento Ge- nético ? Centro Universitirio integrado - Campo Mouro 2 Universidade Tecnologica Federal do Parand - UTFPR Camp. Dig., v.16, e021001, 2021 - ISSN: 1981-092X a INTRODUCAO Sabe-se que os horménios vegetais desempenham importancia fundamental para o metabolismo das plantas. Sao considerados sinalizadores que, produzidos em locais especificos, em pequenas quanti dades podem influenciar diretamente o comportamento do crescimento e desenvolvimento de plantas. Importante destacar que horménios vegetais néo possuem papel direto na nutrigao dos vegetais, mas ‘que de maneira indireta contribuem para que ocorra 0 ciclo completo desses (TAIZ; MURPHY, 2017). Os principais horménios vegetais fazem parte do grupo dos promotores e reguladores de crescimento, como as auxinas (Ax), citocininas (CK), giberilinas (GA), acide abscisico (ABA) e etileno (ET), com apéis distintos que podem variar desde a promogo do alongamento celular como as auxines, a sina- lizagao para a sintese de pigmentacdo, quebra de carboidratos mais complexos em acucares mais simples como a glicose e sacarose em frutos, no caso do horménio etileno (KERBAUY, 2012). Dentre as substéncias do metabolismo secundério das plantas, existem outras classes de horménios vegetais, que embora apenas recentemente consideradas como horménios vegetais propriamente di- tos, mas que sem divida, podem desempenher fundamental importéncia para 0 ciclo das mais diferentes espécies distribuidas ao redor do globo terrestre. Dentre essas sustancias estéo os salicila- tos (SA), jamonatos (JA) e brassinosterdides (BR) (FAGAN etal. 2015). Especialmente os brassinosterdides, vém sendo alvo de vérias pesquisas com objetivo de conhecer mais detalhadamente seu papel no crescimento e desenvolvimento de plantas, bem como sua intera- G80 com outros horménios vegetais. Como sugestéo de seu nome, os brassinosterdides séo substéncias esteroides, observadas primeiramente em plantas da familia botanica Brassicaceae, es- pecificamente em extrato de mostarda (Brassica napus) na década de 1960 (COLL, 2006), De acordo com estudos, diferentemente dos horménios nao esteroides, os brassinosterdides podem se difundir mais facilmente nas células, fato que pode garantir respostas mais répidas no metabolismo das plantas, como 0 estimulo a produgao de algumas proteinas, enzimas e sinergismo com a sinteti- Zago de outros horménios vegetais. Vérios estudos esto relacionados com os mais diferentes efeitos fisiolégicos de brassinosterdides em plantas, como no sinergismo com auxins no alongamento celuler, indug&o a resisténcia a fatores bioticos e abiéticos, promogao da biossintese de etileno e efeitos sobre crescimento e desenvolvimento de plantas (FAGAN et al., 2015). Diante do exposto, o presente estudo de reviséo objetiva elencar os principais aspectos de brassinos- terdides, bem como suas fungées e influéncias sobre o crescimento e desenvolvimento de plantas. REVISAO DE LITERATURA Metabolismo primario e secundario de plantas Sabe-se que 0 metabolismo primario é considerado suprassumo da vida das plantas, que por meio da fotossintese e respiragdo, tem-se importancia primaria na manutengdo da vida dos vegetais, que por meio de todas as conversdes de carbono, garantem a produgao de moléculas mais elaboradas como aminoacidos, proteinas e dcidos nucleicos para uso comum nas células. No entanto, para a garantia da vida e adaptagao sob as diversas condicdes ambientais, o metabolismo secundério desempenha papel fundamental para a distribuigao e sucesso das plantas, sejam presentes ‘em um bioma natural, sejam plantas selecionadas e cultivadas como cultura de interesse comercial Camp. Dig,, v.16, e021001, 2021 - ISSN: 1981-092% a Metabolismo secundério pode ser definido como a alocago do potencial energético (moléculas de carbono, ATP e NADPH produzidos e assimilados no metabolismo pri- mario), para a produgdo de outras substdncias organicas, que por demanda, estéo ligadas de maneira direta ou indireta com 0 crescimento e desenvolvimento das plantas (TAIZ; ZEIGER, 2013). Dentre os diferentes compostos sintetizados pelas plantas em vias de metabolismo secundarios esto a produgo de taninos, aleloquimicos e fendlicos que esto ligados & defesa vegetal contra herbivoria, infecgBes por patégenos e/ou competigéo por recursos e espago, bem como a produgéo dos horménios vvegetais, que so observados em todos os grupos vegetais. De maneira geral, podemos apontar quatro rotas para o metabolismo secundério: Vias do Acido chiquimico; écido malonico; Acido mevalénico do metilerititiol fosfato (MEP), que culminam na producdo de compostos nitrogenados, compostos fendlicos ¢ terpenos (Figura 1) (FAGAN et al., 2015). _——— a Fgura 1 Esquema simplifcado do metabolism primério e secundario de plantas. Esses ultimos, os terpenos (alcenos naturais), séo composts semelhantes aos polimeros que dao origem aos éleos essenciais, carotenoides e horménios vegetais ABA, GA, CK e BR. Segundo Castro etal. (1996) os terpenos sao formados por unidades compostas por cinco carbonos, estrutura chamada de isopreno ou isopentenil-pirofosfato (IPP). Portanto, a classificagéo dos compostos terpenos de- ende diretamente do numero de unidades de isoprenos (Figura 2). Camp. Dig,, v.16, e021001, 2021 - ISSN: 1981-092% a CH Aa 4 fe um isoprene, HC: Figura 2 Estrutura quin Vale lembrar que a sintetizacdo de certas substéncias derivadas de terpenos ou de outros compostos do metabolismo secundario, bem como a quantidade desses, estéo condicionadas as mais diferentes espécies, variedades de plantas e interagSes com os fatores ligados ao ambiente de crescimento. Defini¢ao de horménios vegetais Segundo Fagan et al. (2015), os primeiros estudos sobre a ocorréncia de substancias mensageiras em plantas foram realizados por Sachs entre 1832 e 1897, que defendia a existéncia de mensageitos ‘quimicos com capacidade de influenciar mudangas no crescimento de drados vegetativos. Da mesma maneira, um dos primeiros pesquisadores a comprovar a influéncia dessas substancias foi Charles Darwin, que em 1880, por meio de um experimento, descobriu a existéncia de um mensageiro que influenciava o crescimento apical de plantulas, que mais tarde foi denominado auxina e classificado ‘como um horménio vegetal (FAGAN et al., 2015). Na literatura existem algumas definigdes para o melhor entendimento do papel dos horménios vegetais no metabolismo das plantas. Arteca (1995) explica que por meio de um comité de estudos, definiu-se horménios como reguladores produzidos pelas plantas e que em baixas concentragSes regulam pro- ‘ces50S fisiologicos, podendo ainda se mover do local de produc&o pare outras partes das plantas. Para Kerbauy (2012) os horménios vegetais sé compostos organicos envolvides no controle do de- senvolvimento das plantas. Fagan et al. (2015) definem fitormonios vegetais ou horménios vegetais ‘como compostos organicos de ocorréncia natural, que em baixas concentragdes causam profundas influéncias na fisiologia das plantas. Da mesma maneira, Taiz e Murphy (2017) definem os horménios como mensageiros quimicos, produ- zidos em uma célula, que modulam os processos celulares em outra célula, interagindo com proteinas especificas que funcionam como receptores ligados a rotas de transdugao de sinal. Os autores expli- ‘cam que a forma e a fungo dos organismos multicelulares n€o poderiam ser mantidas sem uma ‘comunicagao eficiente entre células, tecidos e drados. Nos vegetais superiores, a regulagao e @ coor ‘denagao do metabolismo, o crescimento e a morfogénese muitas vezes dependem de sinais quimicos de uma parte da planta para outra. Em linhas gerais, os horménios vegetais mais comuns so classificados em promotores e inibidores de desenvolvimento. Podemos elencar como principals promotores as auxinas, giberilinas e citocini- nas, j4 08 inibidores mais comuns s4o o etileno Acido abscisico. Clasificados como “outros horménios vegetais", porém muito importantes para o crescimento, desenvolvimento e defesa vegetal, esto os salicilatos (SA), jamonatos (JA) e brassinosteroides (BR) nessa categoria (FAGAN et al., 2015) Camp. Dig,, v.16, e021001, 2021 - ISSN: 1981-092% Em relago ao mecanismo de ago de um horménio vegetal, a atuacao ocorre a nivel celular, podendo ser transportado para outros drgaos e promover ou inibir a sintese de proteinas, enzimas ou de outras substancias por meio do controle da atividade de ge- nes que esto ligadas ao metabolismo funcional das plantas. Muitos dos horménios vegetais, dependendo de suas especificidades, esto ligados aos estimulos necessé- Tios pata ocorréncia do alongamento e diviséo de oélulas, abscisdo de Grados, brotago e dorméncia de gemas vegetativas e reprodutivas, maturago de frutos, germinagao de sementes, senescéncia, entre outras fungGes fisiologicas (TAIZ; ZEIGER, 2013). Na literatura, facilmente encontram-se estudos sobre os efeitos de andlogos aos hormdnios vegetais que so aplicados de maneira exégena em plantas de diferentes maneiras, como a pulverizagao foliar, tratamento de sementes ou aplicacdo localizada, com objetivo de estimular o crescimento e desenvol- vimento de plantas. Reguladores vegetais é a nomenclatura dada para essas substancias, que S80 extraidas das proprias plantas ou sintetizadas de maneira exogena e utilizadas como promotores de crescimento, So exemplos de reguladores 0 uso de auxinas sintéticas como Acido indolbutirico (AIB) e giberilinas (GAs) para elongagao da parte aérea e de raiz, citocininas sintéticas como promotora da divisdo celular, etileno (precursores) como promotor de maturago e raleio quimico de frutos (RODRIGUES et al., 2015). Todas essas e outras substancias promotoras e inibidoras do crescimento podem ser aplicadas de maneira exégena, andlogas aos horménios vegetais, com diferentes registros comerciais para as mais diversas culturas de interesse econémico, De maneira simplificada, a acéio de um horménio néo esteroide depende da concentragéo, do reco- Nhecimento por meio de sitios ativos nas células e transdugao realizada por proteinas receptoras, posteriormente amplificando o sinal por melo de mensageiros secundérios, que por fim sinalizam a producdo de proteinas, responsaveis por mudangas metabilicas e fisiolégicas nas plantas. Essa dinamica pode ser observada na Figura 3, onde os horménios nao esteroides podem envolver outras moléculas que ndo so encontradas nos hormanios esteroides, como os brassinosteroides. Pri- meiro ocorre a ligagao a ligago do horménio @ um receptor na membrana plasmatica que em seguida ativa @ enzima fosfolipase C (PLC), que por sua vez quebra o fosfatidil inositol (PI) produzindo o diacil- glicerol (DAG) € 0 inositol trifosfato trifosfato (IP). J& 0 inositol trifosfato direciona-se para 0 nlicleo ‘onde induz a transcrigao de genes que codificam enzimas e proteinas que proporcionam o efeito es- erado pelo horménio (FAGAN et al., 2015). Camp. Dig,, v.16, e021001, 2021 - ISSN: 1981-092% a wet ib = = = Figura 3- Vias de sinalizacdo de um horménio vegetal no esteroide, em que: H (horméni), R (receptor, FLC (osfolipase C), DAG (Giaciglicerol),1P3 (inositol trifostato, PI (fosftidiol inositol) e PKC (proteina quinase C) Por sua vez, as diferentes respostas inferidas por um horménio vegetal, esto condicionadas a espécie ‘em questo, das condigSes ambientais (interagéo do genétipo com o ambiente), da interagao com ‘outros horménios e também da etapa de desenvolvimento ou fase fenol6gica que se encontra o vegetal (JIANG; ZHANG, 2013; TAIZ; MURPHY, 2077). Metabolismo de brassinosterdides De maneira comum em plantas, 0s esterdis contribuem para a formacéo e a montagem de membranas e cuticulas cerosas na superficie de plantas. Na verdade, a maior parte do colesterol (esteroides) em plantas estéo nas superficies de varios 6rgaos (P. ex., frutos e folhas). Algumas classes de esterdis, tais como os brassinosterdides, também servem como horménios, como sugerem pesquisas com ana- logos dessas substancias (TAIZ; MURPHY, 2017) Diferentemente dos demais fitorménios, os brassinosterdides (BR) s4o considerados horménios este- Toides, lipossoliveis (soldveis em meio orgdnico), polihidroxi-esteroides derivados de terpenos Camp. Dig,, v.16, e021001, 2021 - ISSN: 1981-092% a (triterpenos) que s8o produzidos em quantidades muito limitadas, mas que por essas propriedades, podem se difundir facilmente através das membranas celulares (COLL, 2006) Os brassinosteréides, inicialmente denominados brassinas, foram primeiramente des- cobertos como substéncias de crescimento. Em meados dos anos de 1970 foram elaboradas hipoteses de que o rapido crescimento dos gréos de pélen em brassicas poderia estar relacionado com alguma substéncia especifica de estimulo ao crescimento. Mais tarde, experimentos com extrato de pélen de Brassica napus foram objetos de estudo; observou-se entdo a indugéo do ‘alongamento de intends de caule de feijéio, resposta distinta daquela mediada por giberelinas (KERBAUY, 2012; JIANG e ZHANG, 2013), No ano de 1979 foi identificado 0 primeiro hormOnio vegetal na categoria de esteroides; foi isolado brassinolideo em estruturas de gro de pélen, um horménio lipidico, que posteriormente foi incluido a0 ‘grupo de brassinosterdides (AZCON-BIETO; TALON, 2000). Existem cerca de 60 tipos de horménios esteroides em plantas, destes pelo menos a metade jé foram caracterizados. Encontrados nas algas, gimnospermas, mono e dicotiledoneas, seja nos botdes florais, ‘gros de polen, folhas, sementes, frutos, caules ou gemas (KERBAUY, 2012). Em angiospermas, os brassinosterdides séio encontrados em niveis baixos em diversos 6rgaos (p. ex., flores, folhas, raizes) © em niveis relativamente mais altos no pélen, nas sementes imaturas e nos frutos (TAIZ: MURPHY, 2017). De maneira geral, os principais esteroides endégenos em plantas séo os castasterona, teasterona, 3- de-hidrotasterona, tifasterol e brassinolideos (FAGAN et al., 2015). Segundo Zullo e Adam (2002), os brassinolideos so os mais ativos e complexos em relagdo a interacéio com o metabolismo das plantas. Para Taiz e Murphy (2017), desses, as duas formas conhecidas de brassinosterdides atives so 0 brassinolideo e seu precursor imediato castasterona, embora uma forma seja predominante, depen- dendo da espécie vegetal e do tipo de tecido. Brassinosterdides sao diferenciados estruturalmente por serem esteroides com 27, 28 ou 29 carbonos ‘em sua constituigéo. O brassinolideo com 28 carbonos apresenta alta atividade bioldgica (esteroide poli-hidroxilado similar aos horménios esteroides animais). Portanto, a principal diferenca entre as es- truturas naturais de brassinosterdides & a presenca de trés carbonos adicionais distribuidos em diferentes posigdes nos anéis de carbono (anel Ae B), além de uma molécula de oxigénio por meio de reagdes de redugdo (Figura 4 e 5) (COLL, 2006). ‘Figura 4 Estrutura goral de brassinosterSides. Camp. Dig,, v.16, e021001, 2021 - ISSN: 1981-092% Figura 5 - Estrutura quimica de diferentes brassinostersides em plantas A produgéo endégena dos brassinosterdides ocorre principalmente em gréos de pélen, folhas, flores € sementes, sendo extremamente méveis nas plantas. Da mesma maneira, os andlogos de esteroides ‘s80 compostos por estrutura semelhantes a dos brassinosterdides naturais e tém uma atividade muito ‘semelhante a dos brassinolideos. No entanto, para que ocorra a ativagao ou inativacao desses, é ne- cessdrio uma série de eventos bioquimicos em vias metabdlicas (FAGAN et al., 2015). A biossintese de BR é dada por meio do precursor campestenol, que durante a rota bioquimica sofre varias reagdes de hidroxilacdo e oxidagao para a sintetizagao de brassinolideos. Os brassinosterdides ‘so sintetizados a partir do precursor imediato campesterol, um esterol vegetal, que é estruturalmente similar ao colesterol. Os membros da familia enziméttca citocromo P450-monoxigenase (CYP), que so associados ao RE, catalisam a maioria das reagdes na rota biosintética de brassinosterdides (Fi- gura 6) (TAIZ; MURPHY, 2017). Camp. Dig,, v.16, e021001, 2021 - ISSN: 1981-092% a Campeseat ea Sastsetace Compesacct | mmm (fate Hitoricompest Mp [Osccampesancl ats 17908 crx xt cy — = ae ot Cxp08 cx coms oO a ( T J ow | a i | Les) | Tiere pow cms © cums Ce Baas Rota de oxidacSotardia pow rmaas Figura 6 - Rota de biossintese de brassinostersides Modo de acdo de brassinosterdides Segundo Fagan et al. (2015), um horménio esteroide liga-se a receptores especificos no interior das células, localizados no citoplasma, Posteriormente, o complexo do horménio receptor adentra o nucleo, posteriormente ligando-se a uma parte do DNA da célula, processo chamado de ativagdo génica direta (Figura 7). Em resposta a essa ativacdo, 0 MRNA é sintetizado no niicleo e entra no citoplasma pro- movendo a sintese enzimatica e proteica Camp. Dig,, v.16, e021001, 2021 - ISSN: 1981-092% -— -=e rt —— =-- 8 = -_-— =—— == i -—— ‘Membrana plasmitice Figura 7-Aglo de um hormbnio vegetal esteroide em plantas Os brassinosterdides podem permear a membrana plasméttca e fazer ligagdes com receptores (BRI1), ‘que a partir disso induz a duas diferentes rotas. Uma das rotas ¢ responsével pela ativagao de enzimas ligadas @ resposta fisiologica no metabolism. Jé a outra via é determinante para a transcrig&o de ‘genes que codificam o mRNA no nUicleo, e quando trazido no reticulo endoplasmatico fornece a pro- dugdo de enzimas e proteinas que tem cardter de ago fisiolégica (COLL, 2006). Em relagdo as respostas fisiolégicas desses, somente a partir do final da década de 1970 houve estu- dos sobre os efeitos desses horménios esteroides. Por meio da utilizaggio de mutantes de Arabidopsis deficientes e insensiveis aos BRs foi possivel demonstrar claramente que esses compostos S40 es- senciais para alguns aspects de crescimento e desenvolvimento das plantas. Esses mutantes manifestaram alteracdes fenotipicas importantes como esterilidade dos gametas masculinos, nanismo Intenso, redugéio da dominancia apical e elongaggo do hipocstilo (AZCON-BIETO; TALON, 2000). Sabe-se que brassinosterdides agem de maneira sinérgica com auxinas no alongamento celular. Se- ‘gundo pesquisas, 0 aumento da atividade de auxinas induzides por brassinosterdides estéo relacionadas com o aumento da sensibilidade de receptores auxinicos, aumento dos niveis de auxinas ativas devido a sua maior sintese, diminui¢ao dos niveis de ABA e alteragao no balango de Ax/CK nos tecicios, no entanto, pouco ou nenhum efeito tem sido observado em condigdes de escuridéo completa, ‘sugerindo uma relag&o entre @ ago dos BRs e a presenga de luz (FAGAN et al., 2015). Camp. Dig,, v.16, e021001, 2021 - ISSN: 1981-092% Além do estimulo a0 aumento da sensibilidade dos tecidos @ auxina, o alongamento de células também esta relacionado de maneira direta com a sintese da enzima xilo- glucano endotransglicosilase (XET), que por sua vez, age no aumento da extensibilidade da parede celular em conjunto com outras enzimas como as expansi- nas, que so relacionadas ao afrouxamento das paredes celulares (TAIZ e MURPHY, 2017) O alongamento celular nao & 0 Unico efeito fisiolégico observado em plantas, como 0 caso do afrouxa- mento das paredes celulares do hipocdtilo observado em Brassicae, Os brassinosterdides também sé estudados na promogo e biossintese de etileno, crescimento e desenvolvimento de raizes, controle de insetos, sintese de acidos nuciéicos e proteinas, regulagdo na germinacdo, indugdo de resisténcia 2 fatores bidticos e abisticos, ativagdo de bombas de prétons, dentre outros efeitos. Pesquisas com brassinosterdides e efeitos fisiolégicos em plantas BRs e estresse abiético Por melo de diversas pesquisas acerca dos efeitos hormonais em plantas, a atuacio de brassinoste- rides esté se monstrando cada vez mais ampla. Os estresses abisticos ocasionados pela redugao da isponibilidade de agua, salinidade e temperatura, desencadeiam efeito em cascata nas vias metabo- licas das plantas. Sabe-se que 0 acido abscisico (ABA) ¢ o principal horménio vegetal regulador de estresse hidrico, Por sua vez, 0s BRs foram recentemente avaliados quanto a resposta a escassez de agua, atuando de maneira dependente e independente da sintese de ABA (BANERJEE: ROYCHOUDHURY, 2018; PLANAS-RIVEROLA et al., 2019). Lietal. (2012) analisaram a regulacdo do gene codificante de Quinases de Sinalizagao de Brassinos- terdides (BSKS) em mutantes de Arabidopsis thaliana e observaram a atuacdo de ABA no fechamento estomatico, resultando em maior tolerancia ao estresse hidrico. De maneira similar, @ interacéo de fitohorménios responsivos ao estresse abidtico, tais como ABA, ET, AS, AX, GB e poliaminas, foram alvos de diversos estudos (AHAMMED et al., 2015; RAO; DIXON, 2017). Oeestresse ocasionado pela concentragao de salinidade no solo acomete o crescimento € o desenvol- vimento das plantas (VAZQUEZ et al., 2019), O estresse osmotico em arroz (Oryza sativa), previamente estudado por diversos pesquisadores, provoca redugao do crescimento das plantas € inativagdo de processos metabdlicos. Um estudo conduzido através de aplicagao foliar de 24-epibras- sinolide (EBL) em mudas de atroz sob estresse osmético foi responsdvel pela reversdo de elevada porcentagem dos danos ocasionados por NaCl (GUERRERO et al., 2014), Baixas temperaturas podem acarretar danos irreversiveis a produtividade de diversas culturas, através do congelamento do material celular e consequente perda de agua (ZAYNAB et al., 2017). Uma avali- ‘ag8o de contetido proteémico, conduzide por Khan et al. (2019), demonstrou trés_ proteinas

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