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The Crop Journal 9 (2021) 977–985

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Papéis de jasmonatos e brassinosteróides nas respostas do arroz ao estresse

de alta temperatura – Uma revisão
Jianchang Yang ÿ , Wenqian Miao, Jing Chen
Laboratório Principal de Jiangsu de Genética e Fisiologia de Culturas/Centro de Co-Inovação para Tecnologia de Produção Moderna de Culturas de Grãos, Faculdade de Agricultura, Yangzhou
Universidade, Yangzhou 225009, Jiangsu, China

informações do artigo resumo

Historia do artigo: O estresse de alta temperatura (HT) tornou-se um dos estresses mais prejudiciais na produção agrícola entre os fatores
Recebido em 8 de novembro de 2020
ambientais em constante mudança. A exploração de abordagens para aumentar a termotolerância da cultura teria grande
Revisado em 6 de fevereiro de 2021
importância para atenuar os efeitos adversos do estresse de HT no crescimento e desenvolvimento da cultura.
Aceito em 10 de março de 2021
Disponível online em 26 de março de 2021 Como jasmonatos (JAs) e brassinosteróides (BRs) são novos fitohormônios e desempenham papéis importantes em respostas a
estresses bióticos e abióticos e em uma ampla gama de processos de desenvolvimento de plantas, este artigo revisou os papéis
e mecanismos de JAs e BRs na mitigação do estresse HT, com foco em arroz (Oryza sativa L.) submetido ao estresse HT
Palavras-chave:
Brassinosteróides durante a antese. É demonstrado que os JAs aliviam o comprometimento da abertura das espiguetas e os BRs melhoram a
Estresse de alta temperatura
capacidade de fertilização do pistilo sob estresse HT durante a antese do arroz, embora haja observações controversas. Ativar o
jasmonatos sistema de defesa, aumentar a regulação osmótica, proteger a fotossíntese e interagir com outros fitohormônios, especialmente
Arroz com etileno e ácido abscísico, são os principais mecanismos fisiológicos pelos quais JAs ou BRs atenuam o estresse de HT nas
termotolerância plantas. Elevar os níveis de JAs ou BRs nas plantas pode ser considerado uma abordagem importante para aumentar a
termotolerância das culturas por meio do cultivo de novas variedades. O uso de JAs ou BRs como reguladores químicos e a
adoção de práticas adequadas de manejo de água e nitrogênio podem reduzir os danos do estresse de HT ao arroz. Mais
pesquisas são necessárias para elucidar os papéis dos JAs e BRs em diferentes tecidos vegetais em respostas ao estresse HT
sob diferentes origens e ambientes genéticos, revelar o mecanismo molecular subjacente aos JAs e BRs mediando o estresse
HT, entender a interação entre os fitohormônios na modulação estresse por HT e estabelecer manejo integrado da cultura para
minimizar o risco de estresse por HT na produção de arroz.

2021 Crop Science Society of China and Institute of Crop Science, CAAS. Produção e hospedagem pela
Elsevier BV em nome da KeAi Communications Co., Ltd. Este é um artigo de acesso aberto sob a licença CC
BY-NC ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/) .

Conteúdo

1. Introdução 2. ......................................................................................................... 978

Papéis dos JAs na mediação dos efeitos do estresse HT 3. Papéis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 978
dos BRs na modulação dos efeitos do estresse HT. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 979
4. Interação entre JAs, BRs, etileno e ABA 5. Técnicas de manejo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 979
do cultivo para lidar com o estresse HT 6. Considerações finais 6.1. Os papéis .................................................................. 980
. . . . . . . 6.2.
dos JAs e BRs em diferentes condições . . . .O. .mecanismo
. . . . . . . . . .molecular
. . . . . . . .subjacente
.................................................................... 981
aos JAs e BRs nas respostas ao stress HT 6.3. O cross-talk entre fito- ....................................................................... 981
hormonas na modulação do stress HT 6.4. Manejo integrado de culturas para reduzir o estresse HT ............................................... 981
Declaração de interesse concorrente ......................................................... 981
..................................................................... 982
....................................................................................... 982
Agradecimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 982
Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 982

ÿ Autor correspondente.
Endereço de e-mail: jcyang@yzu.edu.cn (J. Yang).

https://doi.org/10.1016/j.cj.2021.02.007 2214-5141/
2021 Crop Science Society of China and Institute of Crop Science, CAAS. Produção e hospedagem pela Elsevier BV em nome da KeAi Communications Co., Ltd.
Este é um artigo de acesso aberto sob a licença CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).
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J. Yang, W. Miao e J. Chen The Crop Journal 9 (2021) 977–985

1. Introdução comparação com os de uma linha CMS não tratada com MeJA [48]. Investigações
sobre mutantes de deiscência tardia esclarecem que os JAs são essenciais para
Com o aumento do efeito estufa global e as mudanças no clima, o estresse de a deiscência da antera e a maturação do pólen em Arabidopsis [49,50].
alta temperatura (HT) tornou-se um dos estresses mais prejudiciais entre os fatores
ambientais em constante mudança [1-3]. Prevê-se que a temperatura média global Existem muitos relatórios mostrando que os JAs desempenham papéis positivos
aumentará de 4 a 5 C até o final deste século [4], enquanto a produção de arroz em resposta a estresses abióticos, incluindo sal, seca, inundações, metais pesados,
poderá diminuir aproximadamente 10% para cada aumento de 1 C na temperatura toxicidade de micronutrientes e baixa temperatura [51-55]. É relatado que os JAs
mínima durante a estação de crescimento. [5]. O estágio de floração ou antese em podem conferir termotolerância aumentando a expressão de genes na biossíntese
plantas de arroz é mais vulnerável ao estresse HT [6-8]. Para uma cultivar ou de JA e vias de sinalização em Arabidopsis [35,56]. Estudos recentes mostraram
linhagem convencional de arroz fértil masculino, o estresse HT (35 C) durante a que uma linhagem de arroz PTSGMS com maiores teores de JA e MeJA nos
antese geralmente causa falha na deiscência da antera, polinização e germinação lodículos sob estresse HT durante a antese exibiu uma maior taxa de espiguetas
dos grãos de pólen, levando a uma baixa taxa de vingamento e baixo rendimento abertas e também apresentou uma maior taxa de espiguetas fertilizadas e uma
de grãos [8- 10]. Em contraste, para uma linhagem de arroz fototermosensível maior produção de sementes quando a linha foi cruzada com uma linha restauradora,
genética masculina estéril (PTSGMS) que mostra esterilidade masculina total e os conteúdos de JA e MeJA foram significativamente e positivamente
quando a temperatura está acima de 23 C ou 24 C [11-14], o estresse HT durante correlacionados com a taxa de espiguetas fertilizadas [15,16,18]. Além disso, o
a antese prejudica principalmente a abertura das espiguetas e reduz a abertura do aumento do conteúdo de JAs em lodículos pela aplicação de JA ou MeJA aumentou
pistilo atividade e, conseqüentemente, diminui seriamente o rendimento de grãos significativamente a taxa de espiguetas abertas de ambas as linhas PTSGMS e
de um híbrido produzido pela linha cruzada com uma linha restauradora [15-18]. restauradoras submetidas ao estresse HT durante a antese [18]. É importante
ressaltar que a aplicação de JA ou MeJA só foi observada para promover a abertura
de espiguetas do arroz, o que se refletiu em um aumento na taxa de abertura de
Normalmente, o estresse HT durante a antese em culturas de cereais afeta as espiguetas sob o estresse HT (Tabela 1). Aplicação de ribosídeo de zea estanho
atividades das principais enzimas envolvidas no metabolismo de ácidos nucléicos, (ZR, um tipo de citocinina), ácido indol-3-acético (IAA), ácido giberelina-3 (GA3), 24-
proteínas e açúcares, como nuclease, protease, invertase e amilase em micrósporos epibrassinolide (24-EBL, uma forma de BRs) ou ABA em baixa concentração (10
e anteras [10,19-21]. aumenta as espécies reativas de oxigênio (ROS) e aumenta mmol L1 ) não teve efeito significativo na taxa de abertura de espiguetas. A
ou inibe a expressão de genes que codificam o sistema antioxidante (AOS) e aplicação de ABA em alta concentração (50 mmol L1 ) ou ácido 1-aminocicloprano-1-
algumas proteínas, especialmente proteínas de choque térmico (HSPs), em anteras carboxílico (ACC, o precursor da síntese de etileno) reduziu significativamente a
e tapetes, que resultam em anormalidade de anteras, florzinhas ou espiguetas taxa de abertura de espiguetas (Tabela 1). Esses resultados indicam que, entre os
-dificuldade de abertura e esterilidade de pólen ou espiguetas [22-26]. Enquanto fitohormônios, os JAs podem desempenhar um papel único no alívio da deficiência
isso, a redução da taxa fotossintética e a inibição da eficiência fotossintética do na abertura das espiguetas causada pelo estresse HT durante a antese no arroz.
fotossistema II (PSII) e da atividade fotoquímica associada ao fotossistema I (PSI)
causada pelo estresse HT agravam a esterilidade das espiguetas e a perda de
rendimento de sementes [27-29]. O mecanismo fisiológico pelo qual os JAs melhoram a tolerância a estresses
abióticos, especialmente ao estresse HT durante a antese, pode ser explicado
Acredita-se geralmente que os fitohormônios são moléculas sinalizadoras e principalmente em dois aspectos. Em primeiro lugar, os JAs podem ativar o sistema
desempenham papéis vitais não apenas na regulação do crescimento e de defesa das plantas, principalmente por meio do aumento das atividades de
desenvolvimento das plantas, mas também na mediação dos processos fisiológicos enzimas antioxidantes, incluindo catalase (CAT), superóxido dismutase (SOD),
que respondem a uma variedade de estresses bióticos e abióticos, incluindo o guaiacol peroxidase, glutationa peroxidase e aumento de outros compostos
estresse HT [30-34]. Entre eles, os jasmonatos (JAs) e os brassinosteróides (BRs) defensivos, como ácido ascórbico (AsA) e HSPs , suprimindo assim a geração de
têm atraído grande atenção porque foram observados para minimizar os danos do ROS e reduzindo a morte celular programada sob estresse [16,18,57-59]. Em
estresse HT às plantas em estudos recentes [15–18,35–38], embora existam segundo lugar, as JAs podem aumentar
observações controversas [ 39–41]. Compreender os papéis dos JAs e BRs nas
respostas ao estresse HT teria grande importância para elucidar o mecanismo pelo
Tabela
qual as plantas se adaptam ao estresse HT e explorar novas abordagens para
1 Efeitos da aplicação de reguladores químicos na taxa de espiguetas abertas de arroz submetido
aliviar o estresse nas culturas. Portanto, o artigo revisou os papéis e mecanismos a estresse por alta temperatura durante a antese.
de BRs e BRs na mitigação do estresse HT em plantas, com foco em linhagens de
Tratamento Taxa de espiguetas abertas (%)
arroz PTSGMS submetidas ao estresse HT durante a antese. Também foram
Peiai 64S Shen 08S 9311
discutidas as interações de JAs e BRs com outros hormônios, como etileno e ácido
abscísico (ABA), e o manejo da cultura para aumentar a termotolerância do arroz. Água (controle) 50 50,8 ± 2,32c 43,6 ± 2,54c 57,8 ± 1,86c
lmol L1 JA 50 lmol 73,6 ± 2,65 b 66,8 ± 2,19 b 78,5 ± 2,24 b
L1 MeJA 50 lmol L1 74,8 ± 2,54 b 68,3 ± 2,21 b 80,3 ± 2,40 b
ZR 50 lmol L1 IAA 50 51,6 ± 2,69 c 44,5 ± 1,76 c 58,8 ± 2,15 c
lmol L1 GA3 50 lmol 50,6 ± 2,85 c 45,2 ± 3,25 c 56,7 ± 2,33 c
L1 ACC 10 lmol L1 49,9 ± 3,21 c 42,4 ± 2,39 c 56,4 ± 2,86c
2. Papéis dos JAs na mediação dos efeitos do estresse HT ABA 1 lmol L1 24-EBL 40,5 ± 1,86 d 35,9 ± 2,15 d 44,6 ± 2,17 dias
100 lmol L1 JA 100 52,2 ± 2,49c 44,4 ± 2,64c 58,3 ± 2,28c
lmol L1 MeJA 100 lmol 53,5 ± 2,87 c 45,7 ± 2,36 c 59,5 ± 2,64 c
Os jasmonatos, incluindo o ácido jasmônico (JA) e o metil jasmonato (MeJA),
L1 ZR 100 lmol L1 IAA 81,5 ± 3,12 a 75,6 ± 3,23 a 86,9 ± 2,43 a
são uma classe de fitohormônios derivados de ácidos graxos poliinsaturados e 100 lmol L1 GA3 100 83,7 ± 2,66 a 77,3 ± 3,52 a 87,3 ± 2,51 a
onipresentes em espécies de plantas superiores [42,43]. Eles desempenham papéis lmol L1 ACC 50 lmol L1 52,3 ± 2,62 c 45,3 ± 2,78 c 58,5 ± 2,25 c
cruciais na regulação do crescimento e desenvolvimento das plantas, incluindo ABA 10 lmol L1 24-EBL 51,9 ± 1,95 c 44,9 ± 2,19 c 57,9 ± 1,85 c
51,3 ± 3,31 c 41,5 ± 2,77 c 56,4 ± 2,27 c
desenvolvimento de florzinhas, inchaço e murchamento de lodículos, deiscência de
34,2 ± 2,15 e 30,3 ± 2,06 e 35,8 ± 2,46 e
anteras, alongamento de filamentos e maturação de pólen [44-46]. Observa-se que 42,6 ± 1,72 d 37,2 ± 1,58 d 45,2 ± 1,67 d
a deficiência de JA pode inibir a expansão do lodículo, levando a um tempo de 53,7 ± 2,39 c 46,4 ± 2,40 c 58,5 ± 2,42 c
abertura do florete disperso em uma linha de arroz estéril masculino citoplasmático
Peiai 64S e Shen 08S são linhagens de arroz genético masculino estéril fototermossensível e 9311
(CMS) [47]. Quando uma linhagem de arroz CMS foi tratada com MeJA antes da
é uma linha de arroz restaurador. As plantas foram cultivadas em vasos e submetidas a altas
antese, a expansão dos lodículos foi substancialmente induzida, o número de temperaturas durante a antese. Reguladores químicos foram aplicados no tempo de proa e plantas
florzinhas abertas quase dobrou e a porcentagem de espiguetas cheias do controladas foram aplicadas com água deionizada. Os dados são adaptados das referências [16–
progenitor feminino aumentou em 400%, em 18,63].

978
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J. Yang, W. Miao e J. Chen
regulação osmótica aumentando a síntese de alguns reguladores asmo,
como prolina, compostos fenólicos e hidratos de carbono solúveis e,
consequentemente, reduz os danos causados pelo estresse aos órgãos
vegetais, estimula a expansão das células vegetais e promove a abertura
das espiguetas do arroz [16, 18,60-62]. Também é possível que os JAs
possam interagir com outros fitohormônios para mediar o efeito do estresse
HT no crescimento e desenvolvimento da planta, o que foi discutido abaixo.
Deve-se notar que há uma observação controversa de que o nível de
JA é diminuído e os genes biossintéticos de JA são regulados
negativamente em folhas de mudas de arroz sob estresse térmico [39].
Os níveis de JA e MeJA em lodículos de arroz, no entanto, foram
observados como aumentados no primeiro dia e diminuídos no terceiro dia
de tratamentos de HT durante a antese [16,18]. Esses estudos implicam
que a diminuição ou aumento dos níveis de JAs nas plantas pode depender
dos órgãos e estágios de crescimento da planta, do tempo de tratamento
e da duração do estresse HT.
3. Papéis dos BRs na modulação dos efeitos do estresse HT
Brassinosteróides são uma classe única de hormônios esteróides
polihidroxilados de plantas de ocorrência natural e compreendem
brassinolídeo (BL), castasterona e seus vários derivados, como 24-
epibrassinólido (24-EBL), homobrassinólido (28-HBL) e 24-epicastasterona .
64,65]. Eles desempenham papéis vitais no crescimento e desenvolvimento
das plantas, incluindo germinação de sementes, diferenciação de
espiguetas, alongamento do tubo polínico e produção de flores e frutos,
regulando processos fisiológicos e moleculares, como divisão celular,
biossíntese de ácidos nucléicos e proteínas, expressão de genes e fotos.
síntese [66-69]. Esses fitohormônios também podem conferir resistência a
estresses bióticos e abióticos, incluindo seca, inundação, salinidade,
temperaturas extremas altas e baixas, toxicidade de metais pesados,
ozônio, pragas e patógenos [41,70-72]. Verificou-se que mutações de
perda de função em genes biossintéticos ou de sinalização de BR exibem
características sensíveis ao estresse térmico em comparação com o tipo
selvagem em Arabidop sis thaliana [37]. Observou-se que os
brassinosteróides atenuam os efeitos prejudiciais do estresse HT na
fotossíntese foliar, na germinação das sementes e na quantidade e
qualidade do rendimento das culturas [73-77]. Trabalho recente de Chen
et al. [17] demonstrou que os BRs podem mediar o efeito do estresse HT
durante a antese na capacidade de fertilização do pistilo e aliviar os danos
do estresse HT à fertilidade do pistilo em linhagens de arroz PTSGMS.
Todas essas observações sugerem que os BRs podem atuar como imunomoduladores
O mecanismo subjacente aos BRs mitigando os efeitos adversos do
estresse HT no crescimento e desenvolvimento da planta foi revelado
fisiologicamente ou molecularmente [69-76]. Propõe-se que a percepção
de BR ocorre na superfície celular por receptores BR, levando a uma
variedade de eventos de fosforilação para ativar o fator de transcrição
central BRASSINAZOLE-RESISTANT1 (BZR1) que controla a transcrição
de genes responsivos a BR no núcleo, que funciona como sinal crítico
para melhorar a tolerância a condições ambientais prejudiciais,
especialmente ao estresse HT [72,78,79]. Há relatos mostrando que os
BRs podem aumentar a produção de HSPs sob estresse HT, protegendo
assim as proteínas contra danos irreversíveis induzidos pelo calor, evitando térmico e essa interação pode envolver a expressão regulada negativamente
a desnaturação e facilitando o reenrolamento de proteínas danificadas
[80-83]. Observou-se que os brassinosteróides mantêm a homeostase
redox sob estresse HT, aumentando as atividades das enzimas envolvidas
no ciclo ascorbato-glutationa (AsA-GSH), incluindo CAT, SOD, ascorbato
peroxidase, glutationa redutase, dehidroascorbato redutase e
monodesidroascorbato redutase e a expressão de genes que codificam
essas enzimas [76,84-88]. Um papel importante dos BRs em resposta ao
estresse HT é relatado para proteger a fotossíntese da planta através da
melhoria do conteúdo de pigmentos fotossintéticos, taxa de carboxilação
de Rubisco, atividade fotoquímica de PSI e energia
979
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carga [29,89-91]. O cross-talk de BRs com outros fitohormônios também
pode contribuir para minimizar o estresse HT [91-93].
Notavelmente, há um relatório mostrando que mutantes deficientes
em BR e sinalizadores de BR exibiram maior tolerância a altas
temperaturas do que os tipos selvagens no estágio de muda de cevada
[93]. Observou-se que seis genes BZR em mudas de milho são regulados
negativamente sob estresse HT [94]. Argumenta-se que BRs podem não
produzir HSPs para aumentar a termotolerância porque mutantes
deficientes em BR em Arabidopsis thaliana ainda expressam altamente
HSPs durante o estresse HT [95]. Essas observações sugerem que os
papéis e mecanismos dos BRs na mediação dos efeitos do estresse HT
no crescimento e desenvolvimento da planta variam muito dependendo da
espécie da planta, estágios de desenvolvimento e condições ambientais.
4. Interação entre JAs, BRs, etileno e ABA
Tem sido proposto que JAs, BRs, etileno e ABA são os principais
fitohormônios que podem atuar sinergicamente ou antagonicamente para
mediar estresses bióticos e abióticos [91-93,96-98]. Observou-se que o
ácido jasmônico antagoniza o etileno na regulação do estresse HT [35].
Mutantes de Arabidopsis mostrando biossíntese de JA ou sinalização de
JA são sensíveis ao estresse térmico, enquanto o mutante de etileno
etileno insensível2-1 (ein2-1) conferiu maior termotolerância, pois a via
mediada por EIN2 regula negativamente a termotolerância [56,99]. Por
outro lado, foi observado que os JAs induzem a biossíntese de etileno,
aumentando as atividades das enzimas produtoras de etileno no tomate
[100]. A interação JA-etileno foi proposta para ser ligada principalmente
através do fator de transcrição ativado por etileno EIN3 e seu homólogo
próximo EIN3-Like1 (EIL1) [101-103]. Um possível antagonismo entre BRs
e etileno foi especulado por Chen et al. [17], que é apoiado por três
observações: (1) uma linhagem de arroz PTSGMS com maiores teores de
BRs (24-EBL e 28-HBL) sob estresse HT durante a antese exibiu menor
teor de ACC nos pistilos; (2) teores de 24-EBL e 28-HBL significativa e
positivamente, enquanto o teor de ACC negativamente, correlacionou-se
com o teor de AsA e atividade da catalase em pistilos de linhagens
PTSGMS; e (3) a aplicação de 24-EBL ou 28-HBL nas panículas das
linhagens PTSGMS diminuiu significativamente, enquanto a aplicação de
brassinazol (um inibidor da biossíntese de BR) aumentou significativamente
o conteúdo de ACC nos pistilos. No entanto, ainda faltam evidências
diretas sobre o cross-talk entre BRs e etileno.
Uma ação sinérgica entre JA e ABA sob estresse HT foi sugerida, o
para proteger
que é apoiado asde
pelo fato plantas
que adas injúrias dofoliar
pulverização estresse
de JAHT.
aumentou o
conteúdo de ABA nas células vegetais, estimulando o fechamento dos
estômatos e preservando o conteúdo de água [104-106]. No entanto, um
antagonismo entre JA e ABA foi observado na resposta do arroz ao ataque
de nematóides e ao estresse salino [107,108]. A interação antagônica
entre BRs e ABA também foi sugerida na resposta da planta ao estresse
HT [109]. Observa-se que altos níveis endógenos de ABA podem suprimir
as respostas mediadas por BR ao estresse térmico em Arabidopsis, e a
aplicação de BRs a um mutante deficiente em ABA exibiu efeitos
pronunciados devido ao maior acúmulo de HSP 90 (1 09). Há uma
especulação de que o ABA pode minimizar o papel dos BRs no estresse
dos genes BZR no milho [94]. O trabalho de Kurepin et al. [110]
demonstrou, no entanto, que a aplicação de BL ou 24-EBL em folhas de
Brassica napus poderia aumentar substancialmente a concentração
endógena de ABA e aumentar a tolerância ao estresse HT. Argumenta-se
que os BRs podem desempenhar um papel na manutenção do equilíbrio
ABA-ABA glicosiléster para aliviar o efeito de altas e baixas temperaturas
na cevada [92]. Esses resultados indicam que os BRs podem interagir com
o ABA não apenas de forma antagônica, mas também sinérgica nas
respostas das plantas ao estresse HT.
Vários estudos mostraram uma interação antagônica entre JAs e BRs
na regulação do crescimento da planta [111-114]. Por exemplo,
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J. Yang, W. Miao e J. Chen The Crop Journal 9 (2021) 977–985

Observa-se que o MeJA inibe a inclinação da articulação da lâmina reprimindo a
biossíntese e a sinalização de BR em folhas de arroz [113], e a aplicação de MeJA
reprime substancialmente a expressão de genes relacionados à biossíntese de
BR, diminui os níveis de BRs endógenos e ativa a imunidade inata do arroz
dependente de JA contra nematóides das galhas das raízes do arroz [113,114].
No entanto, é relatado que a aplicação de vitamina E (Ve) + vitamina C (Vc) +
MeJA + BR exibiu o melhor para amenizar o efeito adverso do estresse HT durante
a antese na fertilidade do pólen e germinação do arroz entre os quatro tratamentos
(outros três tratamentos: BR + triazóis + MeJA; Ve + Vc; e MeJA) [115].
Uma linhagem de arroz PTSGMS com maiores conteúdos de BRs também mostra
maiores conteúdos de JA ou MeJA sob estresse HT, e eles estão significativamente
correlacionados [16-18]. A aplicação de MeJA ou 24-EBL em linhagens de arroz
PTSGMS estressadas pelo calor durante a antese aumentou significativamente a
expressão de genes relacionados à biossíntese ou sinalização de JAs e BRs nos
pistilos, enquanto os resultados foram revertidos quando neomicina (um inibidor
de reações mediadas por JA) ou foi aplicado brassinazol (Tabela 2). Além disso,
a aplicação simultânea de MeJA e 24-EBL melhorou o vigor do pistilo das
linhagens de arroz PTSGMS, o que se refletiu em um maior teor de AsA e um
menor teor de H2O2 no pistilo do que a aplicação de MeJA ou 24-EBL sozinho
(Tabela 3). Portanto, especulamos que pode haver uma interação sinérgica entre
JAs e BRs para regular as respostas do arroz ao estresse HT. Evidências mais
convincentes, no entanto, ainda precisam ser fornecidas para apoiar tal
especulação.
É digno de atenção que o ácido salicílico (SA), outro tipo de novo fitohormônio,
tem sido sugerido para promover a termotolerância basal e induzir a termoproteção
da membrana [116]. No entanto, uma interação antagônica entre JA e SA foi
observada para responder ao estresse HT nas vias de sinalização [117,118].
Brassinosteróides também são propostos para interagir antagonicamente com SA
para regular o estresse HT, o que é evidenciado pelo fato de que os conteúdos
endógenos de SA em Arabidopsis diminuíram quando as plantas foram tratadas
com BR sob estresse HT [37]. Argumenta-se que JAs e BRs podem aumentar
tanto a tolerância térmica basal quanto a aclimatação ao estresse térmico,
enquanto o SA não tem função na aquisição da aclimatação ao estresse térmico
[119].
5. Técnicas de manejo do cultivo para lidar com o estresse HT
técnicas de manejo de nutrição poderiam evitar ou aliviar o estresse de HT na
produção agrícola [120–123]. Entre eles, a aplicação de fertilizante de nitrogênio
(N) e a irrigação são consideradas as duas práticas de manejo de culturas mais
importantes para reduzir os danos do estresse de HT ao arroz [124-128]. Quando
comparado com uma dose mais baixa de N ou nenhuma aplicação de N, uma
dose mais alta de N ou aplicação de fertilizante granular de N aumentou
significativamente a porcentagem de pega de sementes, o peso de 1.000 grãos e
o rendimento de grãos de arroz sob o estresse HT durante a antese, principalmente
por meio de aumentos na atividade de oxidação da raiz e fotossíntese foliar,
aumento nas atividades das enzimas envolvidas no metabolismo de N nas folhas
e conversão de sacarose-amido no grão, e a melhoria na AOS [125,126,129]. A
taxa ideal de N para aumentar a termotolerância do arroz pode variar com a
fertilidade do solo, níveis de N nas plantas, variedades de arroz e estágios de
crescimento. Observa-se que a aplicação de fertilizante N pode atenuar
significativamente o efeito do estresse HT na abertura de espiguetas e na atividade
do pistilo de linhagens de arroz PTSGMS quando o teor de N nas plantas é inferior
a 2,3%–2,4% durante a antese, e a eficácia da aplicação de N pode ser diminuída
quando o teor de N na planta é maior do que o valor [63].
Um regime de irrigação adequado é uma medida de cultivo eficaz em tempo
real para aumentar a termotolerância do arroz [127,128]. Normalmente, quando o
estresse HT ocorre no estágio de desenvolvimento e floração do arroz, água de
inundação ou água profunda é aplicada ao arrozal para reduzir o efeito adverso
do estresse HT nas plantas, aumentando a umidade e a evaporação e, assim,
resfriando o dossel [128,130–133 ]. No entanto, há observações de que a lesão
do estresse de HT no arroz está intimamente associada à umidade do dossel e,
quanto maior a umidade relativa, mais grave é a lesão sob a mesma condição de
HT [134,135]. Argumenta-se que, embora a irrigação com águas profundas possa
reduzir a temperatura do dossel, ela também aumenta a umidade do dossel
[134,135]. Alguns pesquisadores [134,135] observaram que, sob estresse de HT
durante a antese do arroz e quando comparado com irrigação continuamente
inundada, um regime alternado de umedecimento e secagem moderada do solo
(as plantas foram regadas novamente quando o potencial de água do solo atingiu
15 kPa) aumentou significativamente taxa de pega, peso de 1000 grãos e
rendimento de grãos. O melhor desempenho de rendimento sob tal regime de
irrigação foi atribuído principalmente à redução da umidade relativa no dossel da
panícula, aumento da taxa de transpiração das folhas, diminuição da taxa de
produção de oxigênio reativo e concentrações elevadas de citocininas nas folhas
e espermidina e espermina no grão [134,135]. Há também um relatório mostrando
que o spray de névoa é uma medida eficaz para

O uso de variedades tolerantes ao calor é uma maneira eficaz de aumentar a

termotolerância da cultura [120]. Além disso, a adoção de cultivo adequado

Tabela
2 Efeitos da aplicação de reguladores químicos na expressão de genes relacionados à biossíntese ou sinalização de JAs e BRs em pistilos de arroz submetidos a estresse por alta temperatura durante
a antese.

Linhas de Arroz/Tratamento Nível relativo de mRNA

OsLOX1 OsOPR7 OsBSK1 OsBZR1

Peiai 64S
Água (controle) 100 1,15 ± 0,14 d 0,85 ± 0,06 d 0,78 ± 0,05 dias 0,67 ± 0,04 dias
lmol L1 MeJA 1 lmol L1 3,57 ± 0,29 b 2,31 ± 0,18 b 1,39 ± 0,14c 0,95 ± 0,08c
24-EBL 100 lmol L1 2,73 ± 0,22 c 1,74 ± 0,13 c 1,87 ± 0,15 b 1,49 ± 0,12 b
MeJA + 10 lmol L1 24-EBL 100 lmol L1 Neomicina 1 4,68 ± 0,36 a 3,57 ± 0,25 a 2,46 ± 0,21 a 1,98 ± 0,17 a
lmol L1 Brassinazol 0,51 ± 0,04 e 0,27 ± 0,03 e 0,73 ± 0,06 d 0,62 ± 0,05 d
0,98 ± 0,11 d 0,81 ± 0,06 d 0,35 ± 0,03 e 0,27 ± 0,02 e
Shen 08S
Água (controle) 100 1,13 ± 0,12 d 0,76 ± 0,07 d 0,72 ± 0,06 dias 0,62 ± 0,05 dias
lmol L1 MeJA 1 lmol L1 3,48 ± 0,22 b 2,02 ± 0,19 b 1,29 ± 0,11c 0,91 ± 0,07c
24-EBL 100 lmol L1 2,59 ± 0,17 c 1,63 ± 0,14 c 1,65 ± 0,13b 1,42 ± 0,13 b
MeJA + 10 lmol L1 24-EBL 100 lmol L1 Neomicina 1 4,39 ± 0,31 a 3,25 ± 0,21 a 2,28 ± 0,19 a 1,92 ± 0,16 a
lmol L1 Brassinazol 0,47 ± 0,05 e 0,24 ± 0,02 e 0,69 ± 0,07 d 0,59 ± 0,04 d
1,02 ± 0,13 d 0,69 ± 0,06 d 0,27 ± 0,02 e 0,22 ± 0,02 e

Peiai 64S e Shen 08S são linhagens de arroz geneticamente estéreis masculinas fototermossensíveis, cultivadas em vasos e submetidas a altas temperaturas durante a antese. Reguladores químicos foram aplicados no
tempo de proa e plantas controladas foram aplicadas com água deionizada. OsLOX1, OsOPR7 e OsBSK1 codificam 13-lipoxigenase, redutase do ácido 12-oxo-fitodienóico e quinase sinalizadora de brasinosteroides1,
respectivamente, e OsBZR1 representa BRASSINAZOLE-RESISTANT1 no arroz. O nível relativo de mRNA foi determinado em pistilos de arroz durante a antese nos níveis de transcrição que foram quantificados por PCR
quantitativo de fluorescência em tempo real. Os dados são adaptados da referência [63].
Letras diferentes indicam diferença significativa em P = 0,05 dentro da mesma coluna e da mesma linha de arroz.

980
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J. Yang, W. Miao e J. Chen
Tabela
3 Efeitos da aplicação de reguladores químicos nos teores de ácido ascórbico (AsA) e H2O2 em pistilos de arroz submetidos a estresse por alta temperatura durante a antese.
Tratamento AsA (mmol g1 peso seco)
Peiai 64S
Água (controle) 10,1 ± 0,95 c
100 lmol L1 MeJA 1 14,6 ± 1,12 b
lmol L1 24-EBL 100 15,7 ± 1,24 b
lmol L1 MeJA + 10 lmol L1 24-EBL 100 lmol L1 19,7 ± 1,45 a
Neomicina 1 lmol L1 Brassinazol 7,25 ± 0,65 d
5,94 ± 0,39 e
Peiai 64S e Shen 08S são linhagens de arroz geneticamente estéreis masculinas fototermossensíveis, cultivadas em vasos e submetidas a altas temperaturas durante a antese. Reguladores químicos
foram aplicados no momento do desponta e os teores de AsA e H2O2 nos pistilos de arroz foram determinados durante a antese. Os dados são adaptados das referências [16–18,63].
Letras diferentes indicam diferença significativa em P = 0,05 dentro da mesma coluna.
reduzir a lesão do estresse HT durante a antese do arroz, devido principalmente
a um aumento no fluxo de calor latente e uma diminuição no fluxo de calor
sensível no campo de arroz [127].
Além da aplicação de fertilizantes nitrogenados e irrigação, o ajuste da data
de semeadura do arroz é outra prática de cultivo para evitar ou reduzir o efeito
do estresse HT durante o período reprodutivo, especialmente durante a antese
[120,136–138]. Estima-se que atrasar a data de semeadura do arroz para atingir
a temperatura média diária de 24,9 a 26,4 C durante os primeiros 20 dias após o
plantio pode ser uma estratégia eficaz para lidar com a mudança climática,
especialmente o estresse HT na China central, melhorando assim o rendimento
de grãos e eficiência no uso de recursos [137].
6. Considerações finais
O estresse de alta temperatura apresenta um risco alarmante para a
segurança alimentar e nutricional em todo o mundo [59]. A descoberta de que
JAs e BRs podem mitigar o efeito adverso do estresse térmico nas plantas
fornece abordagens promissoras para lidar com esse risco. Em primeiro lugar,
variedades de culturas com forte termotolerância podem ser cultivadas usando
métodos clássicos de melhoramento e/ou tecnologia de engenharia genética para
melhorar a biossíntese de JAs ou BRs. A abordagem é possível porque variações
nos níveis endógenos de JAs ou BRs foram observadas entre linhagens de arroz
PTSGMS, e uma linhagem com níveis mais altos de JAs ou BRs exibe maior
tolerância ao estresse HT [16-18]. Em segundo lugar, JAs ou BRs podem ser
usados como reguladores químicos para melhorar a taxa de crescimento e
desenvolvimento das culturas sob estresse de HT. Em terceiro lugar, a adoção
de práticas adequadas de manejo de água e nitrogênio (N) pode elevar os níveis
de JAs ou BRs nas plantas, atenuando assim o risco de estresse HT para as
culturas, o que é evidente pelas observações de que a aplicação adequada de
fertilizantes nitrogenados e o manejo da água aumentam a biossíntese de BRs
em plantas de arroz, levando ao alívio do estresse hídrico durante o
desenvolvimento das espiguetas [139,140]. Ativar o sistema de defesa, aumentar
a regulação osmótica, proteger a fotossíntese e interagir com outros fitohormônios,
especialmente com etileno, ABA, são os principais mecanismos fisiológicos pelos
quais JAs ou BRs amenizam o estresse HT nas plantas (Fig. 1). No entanto,
estudos sobre JAs ou BRs em resposta ao estresse HT são bastante escassos, e
o conhecimento para entender os papéis e mecanismos de JAs ou BRs na
modulação do estresse HT para as culturas é muito limitado. Portanto, mais
pesquisas são necessárias, e podem focar em quatro aspectos.
6.1. Os papéis dos JAs e BRs em diferentes condições
Os papéis dos JAs e BRs na regulação do crescimento e desenvolvimento
das plantas podem variar de acordo com o histórico genético e as condições de
crescimento das plantas. Por exemplo, foi observado que MeJA funciona como
um indutor de abertura de espiguetas de arroz [47,48], e a aplicação de MeJA a
linhas de arroz CMS antes da antese em temperatura normal ou a linhas de arroz
PTSGMS durante a antese sob estresse HT aumentou substancialmente ambos
taxa de abertura de espiguetas e porcentagem de espiguetas cheias
981
The Crop Journal 9 (2021) 977–985
H2O2 (mmol g1 peso seco)
Shen 08S Peiai 64S Shen 08S
8,72 ± 0,73 c 11,8 ± 1,03b 13,7 ± 1,11 b
12,4 ± 1,05 b 6,65 ± 0,59 c 8,06 ± 0,67 c
13,6 ± 1,14 b 5,31 ± 0,46 d 7,29 ± 0,53c
17,7 ± 1,43 a 3,15 ± 0,26 e 4,53 ± 0,39 d
5,75 ± 0,42 d 15,7 ± 1,24 a 16,7 ± 1,15 a
4,86 ± 0,05 e 17,3 ± 1,51 a 18,4 ± 1,36 a
dos pais do sexo feminino [16,48]. Por outro lado, a aplicação de MeJA às
panículas de arroz endogâmico às 09:00 durante a antese diminuiu
acentuadamente a taxa de formação de sementes resultou de um aumento na
esterilidade das espiguetas devido à abertura precoce de flores induzida por
MeJA que se esperava abrir no dia seguinte sob condições não HT condições de
tensão [141]. Além disso, o aumento ou diminuição dos níveis de JAs em plantas
sob estresse térmico varia com as variedades ou linhagens de arroz [16,18,63,130].
Portanto, é necessário verificar os papéis de JAs e BRs na resposta ao estresse
HT sob diferentes condições, incluindo origens genéticas, estágios de crescimento
da planta, tecidos vegetais e fatores ambientais.
6.2. O mecanismo molecular subjacente a JAs e BRs em respostas a
Estresse HT
Até agora, a explicação sobre o mecanismo subjacente aos JAs e BRs nas
respostas das plantas cultivadas ao estresse HT é principalmente baseada nas
observações dos níveis hormonais endógenos e outros parâmetros fisiológicos e
nas correlações entre os níveis hormonais e os parâmetros determinados, que
não puderam ser verificados a relação de causa e efeito entre eles [92,98]. Mais
investigações são necessárias para elucidar o mecanismo molecular pelo qual
JAs e BRs medeiam os efeitos do estresse HT nas plantas usando mutantes e/
ou plantas transgênicas de culturas com capacidade atenuada de responder ou
sintetizar esses dois hormônios.
6.3. O cross-talk entre fitohormônios na modulação do estresse HT
Estudos atuais sobre a interação entre JAs e BRs ou cross-talk dos dois
reguladores com outros fitohormônios na mediação do estresse HT são
conduzidos principalmente sob experimentos com aplicação exógena desses
hormônios. Evidências de interação sinérgica e antagônica entre os fitohormônios
na resposta podem ser levantadas devido às diferenças nos antecedentes
genéticos e nas condições de crescimento das plantas sob tais experimentos
[36,95]. Presume-se que todos os fitohormônios podem interagir uns com os
outros, não apenas participando dos processos mentais de desenvolvimento da
planta, mas também respondendo a estresses abióticos [99].
Devido à extrema complexidade da interação entre os fitohormônios nas
respostas, o conhecimento sobre a interação de JAs ou BRs com outros
hormônios em plantas cultivadas em respostas a estresses abióticos,
especialmente ao estresse HT, é amplamente desconhecido ou até confuso
[32,142 ]. Mais pesquisas são necessárias para entender o cross-talk entre
fitohormônios, especialmente entre JAs ou BRs com outros fitohormônios, na
mediação do estresse HT a partir de respostas espaço-temporais (tecidos
vegetais e estágios de crescimento), plasticidade genética e sua adaptabilidade
aos ambientes, a base mecanicista da tolerância ao estresse HT e efeitos
regulatórios do manejo da cultura no cross-talk.
Machine Translated by Google
J. Yang, W. Miao e J. Chen
Fig. 1. Diagrama esquemático de jasmonatos e brassinosteróides no alívio do estresse térmico para as plantas. JA, ácido jasmônico; MeJA, metil jasmonato; 24-EBL, 24-epibrassinolídeo; 28- HBL, 28-
homobrassinolídeo; ROS, espécies reativas de oxigênio; AOS, sistema antioxidante; AsA, ácido ascórbico; SOD, superóxido dismutase; BZR1, RESISTENTE A BRASSINAZOL1; AsA GSH, ascorbato-
glutationa. O diagrama é feito de acordo com as referências [16–18, 57–63, 69–79, 83–93, 130].
6.4. Manejo integrado de culturas para reduzir o estresse HT
Existem várias práticas de cultivo que podem aliviar o estresse HT no arroz
em diferentes graus [124–128,136–138]. No entanto, é o manejo integrado da
cultura, em vez de uma única prática de cultivo, que pode minimizar o risco de
estresse por HT na produção agrícola [120–122,143]. Mais pesquisas são
necessárias para estabelecer o manejo integrado da cultura, incluindo a
integração da seleção de variedades termotolerantes, ajuste da data de
semeadura, aplicação precisa de N e água e uso de JAs ou BRs como
reguladores químicos, para aumentar a termotolerância do arroz e, assim,
reduzir efetivamente estresse HT, e para elucidar o mecanismo fisiológico e
ecológico subjacente ao aumento da termotolerância sob tal sistema integrado
de manejo de culturas.
Declaração de contribuição de autoria do CRediT
Jianchang Yang, Wenqian Miao e Jing Chen: realizaram a pesquisa e
redigiram o artigo. Todos os autores revisaram o manuscrito.
Declaração de interesse concorrente
Os autores declaram que não têm interesses financeiros
concorrentes conhecidos ou relações pessoais que possam parecer
influenciar o trabalho relatado neste artigo.
982
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Agradecimentos
Este trabalho foi apoiado pela National Natural Science Foundation of
China (31771710, 32071943), National Key Research and Development
Program of China (2018YFD0300800) e Priority Academic Program Development
of Jiangsu Higher Education Institutions (PAPD-1).
Referências
[1] M. Luo, NC Lau, Características do estresse térmico de verão na China durante 1979–
2014 : climatologia e tendências de longo prazo, Clim. Din. 53 (2019) 5375–5388.
[2] S. Karwa, RN Bahuguna, AK Chaturvedi, S. Maurya, SS Arya, V. Chinnusamy, M. Pal,
Fenotipagem e caracterização da tolerância ao estresse térmico na fase reprodutiva do
arroz (Oryza sativa L.), Acta Physiol. Plantar. 42 (2020) 29.
[3] SVK Jagadish, R. Muthurajan, R. Oane, STRWheelerHeuer, J. Bennett, PQ
Craufurd, Abordagens fisiológicas e proteômicas para abordar a tolerância ao calor
durante a antese em arroz (Oryza sativa L.), J. Exp. Robô. 61 (2010) 143–156.
[4] IPCC, Parte a: aspectos globais e setoriais, contribuição do grupo de trabalho II ao quinto
relatório de avaliação do painel intergovernamental sobre mudanças climáticas, em: CB
Field, VR Barros, DJ Dokken, KJ Mach, MD Mastrandrea, TE Bilir , M. Chatterjee, KL Ebi,
YO Estrada, RC Genova, B. Girma, ES Kissel, AN
Levy, S. MacCracken, PR Mastrandrea, LLWhite (Eds), Summary for Policy Makers, in
Climate Change 2014: Impacts, Adaptation, and Vulnerability, Cambridge, Nova York,
Cambridge University Press, Reino Unido, 2014.
[5] S. Peng, J. Huang, JE Sheehy, RC Laza, RM Visperas, X. Zhong, GS Centeno, GS Khush,
KG Cassman, Os rendimentos do arroz diminuem com a temperatura noturna mais alta
devido ao aquecimento global, Proc. Nacional Acad. ciência EUA 101 (2004) 9971–9975.
[6] C. Julia, M. Dingkuhn, Variação na hora do dia da antese do arroz em diferentes ambientes
climáticos, Eur. J. Agron. 43 (2012) 166–174.
Machine Translated by Google
J. Yang, W. Miao e J. Chen
[7] ZZ Cao, Q. Zhao, FD Huang, KS Wei, SHR Zaidi, WJ Zhou, FM Cheng, Efeitos da alta
temperatura na antese na fertilidade das espiguetas e no peso dos grãos em relação às
posições florais dentro de uma panícula de arroz (Oryza sativa L.), Safra Passada. ciência
66 (2015) 922-929.
[8] S. Koike, T. Yamaguchi, S. Ohmori, T. Hayashi, O. Yatou, H. Yoshida, Cleistogamia diminui o
efeito do estresse de alta temperatura na floração do arroz, Plant Prod. ciência 18 (2015)
111–117.
[9] T. Ishimaru, H. Hirabayashi, T. Kuwagata, T. Ogawa, M. Kondo, A característica de floração
matinal do arroz reduz a esterilidade das espiguetas sob condições de vento e temperatura
elevada na antese, Plant Prod. ciência 15 (2012) 19–22.
[10] N. Jiang, P. Yu, W. Fu, G. Li, B. Feng, T. Chen, H. Li, L. Tao, G. Fu, Acid invertase confere
tolerância ao calor em plantas de arroz, mantendo a energia homeostase de espiguetas,
Plant Cell Environ. 43 (2020) 1273–1287.
[11] L. Yuan, Progresso na criação de arroz super-híbrido, Colheita J. 5 (2017) 100–102.
[12] GH MA, LP YUAN, realizações de arroz híbrido, desenvolvimento e perspectiva em
China, J. Integr. Agrícola 14 (2015) 197–205.
[13] XW Deng, HY Wang, XY Tang, JL Zhou, HD Chen, LB Chen, ZH Xu, A criação de arroz híbrido
dá as boas-vindas a uma nova era de design de culturas moleculares, Sci. Pecado.
Vitae 43 (2013) 864–868 (em chinês com resumo em inglês).
[14] T. MOU, O progresso da pesquisa e as perspectivas do arroz híbrido de duas linhas na China,
Queixo. ciência Touro. 61 (2016) 3761–3769.
[15] JC Yang, J. Chen, G. Chu, Causes of the low-seed-set rate for photoperiod thermo-sensitive
genic esteril rice lines under high temperature stress, in: Proceedings of 7th International
Crop Science Congress, Abstracts, Beijing , China, 14 a 19 de agosto de 2016.
[16] J. Chen, YD Xu, KQ Fei, R. Wang, J. He, LD Fu, SM Shao, K. Li, KY Zhu, WY
Zhang, ZQ Wang, JC Yang, Mecanismo fisiológico subjacente ao efeito da alta temperatura
durante a antese na abertura de espiguetas de linhas de arroz gênico masculino estéril
sensível à fototermo, Sci. Rep. 10 (2020) 2210. See More
[17] J. Chen, K. Fei, W. Zhang, Z. Wang, J. Zhang, J. Yang, Brassinosteroids medeiam o efeito da
alta temperatura durante a antese na atividade do pistilo de linhas de arroz geneticamente
masculinas estéreis fotossensíveis, Safra J. 9 (2021) 109–119.
[18] J. Yang, K. Fei, J. Chen, Z. Wang, W. Zhang, J. Zhang, Jasmonatos aliviam o comprometimento
da abertura das espiguetas causado pelo estresse de alta temperatura durante a antese do
arroz estéril masculino gênico fototermossensível linhas, Food Energy Secur. 9 (2020), https://
doi.org/10.1002/fes3.v9.410.1002/fes3.233.
[19] J. Thussagunpanit, K. Jutamanee, L. Kaveeta, W. Chai-arree, P. Pankean, S.
Homvisasevongsa, A. Suksamrarn, efeitos comparativos de brassinosteroid e brassinosteroid
imitam na melhoria da fotossíntese, peroxidação lipídica e sementes de arroz sob estresse
térmico, J. Plant Growth Regul. 34 (2015) 320–331.
[20] V. Sangwan, BI Orvar, J. Beyerly, H. Hirt, RS Dhindsa, Mudanças opostas na fluidez da
membrana imitam a ativação de estresse térmico e frio de vias distintas da MAO quinase,
Plant J. 31 (2002) 629–638.
[21] DB Hays, JH Do, RE Mason, G. Morgan, SA Finlayson, produção de etileno induzida por
estresse térmico em grãos de trigo em desenvolvimento induz aborto do grão e aumento da
maturação em uma cultivar suscetível, Plant Sci. 172 (2007) 1113–1123 .
[22] A. Wahid, S. Gelani, M. Ashraf, M. Foolad, tolerância ao calor em plantas: uma visão geral,
Environ. Exp. Robô. 61 (2007) 199–223.
[23] L. Huang, Y. Sun, S. Peng, F. Wang, diferenças genotípicas de arroz japonica respondendo a
altas temperaturas na China, Agron. J. 108 (2016) 626–636.
[24] YY Cao, YH Chen, MX Chen, ZQ Wang, CF Wu, XC Bian, JC Yang, JH
Zhang, Características de crescimento e estrutura do endosperma de espiguetas superiores
e inferiores de arroz indica sob estresse de alta temperatura, Biol. Plantar. 60 (2016) 532–
542.
[25] C. Wu, S. Tang, GH Li, SH Wang, S. Fahad, YF Ding, Papéis das mudanças de fitohormônios
no rendimento de grãos de plantas de arroz expostas ao calor: uma revisão, PeerJ 7 (2019)
e7792.
[26] DJ Han, JC Moon, SG Hwang, GS Jang, caracterização molecular de dois pequenos
genes de proteínas de choque térmico no arroz: seus padrões de expressão,
localizações, redes e superexpressões heterogêneas, Mol. Biol. Rep. 40 (2013) 6709–
6720.
[27] JO Ogweno, XS Song, K. Shi, WH Hu, WH Mao, YH Zhou, JQ Yu, S.
Nogués, Brassinosteroids aliviam a inibição da fotossíntese induzida pelo calor,
aumentando a eficiência da carboxilação e melhorando os sistemas antioxidantes em
Lycopersicon esculentum, J. Plant Growth Regul. 27 (2008) 49–57.
[28] YP Zhang, XH Zhu, HD Ding, SJ Yang, YY Chen, A aplicação foliar de 24- epibrassinolídeo
alivia a inibição da fotossíntese induzida por alta temperatura em mudas de duas
cultivares de melão, Photosynthetica 51 (2013) 341–349.
[29] G. Zhao, H. Xu, P. Zhang, X. Su, H. Zhao, Efeitos de 2,4-epibrassinolide na fotossíntese
e na expressão do gene Rubisco ativase em mudas de Triticum aestivum L. sob uma
combinação de seca e calor stress, Plant Growth Regul. 81 (2017) 377–384.
[30] J. Yang, J. Zhang, Z. Wang, Q. Zhu, W. Wang, Alterações hormonais nos grãos de arroz
submetidos a estresse hídrico durante o enchimento de grãos, Plant Physiol. 127 (2001)
315–323.
[31] H. Zhang, GLTan, LN Yang, JC Yang, JH Zhang, BH Zhao, Hormônios nos grãos e raízes em
relação ao desenvolvimento pós-antese de espiguetas inferiores e superiores em arroz
híbrido japonica/indica, Plant Physiol. Bioquim. 47 (2009) 195–204.
[32] SH Wani, V. Kumar, V. Shriram, SK Sah, Fitohormônios e sua engenharia metabólica
para tolerância ao estresse abiótico em plantas cultivadas, Colheita J. 4 (2016) 162–
176 .
[33] FH Wang, GJ Ahammed, GY Li, PT Bai, Y. Jiang, SX Wang, SC Chen, Etileno está
envolvido na biossíntese de antocianina induzida por luz vermelha em repolho (Brassica
oleracea), Int. J. Agric. Biol. 21 (2019) 955–963.
983
The Crop Journal 9 (2021) 977–985
[34] R. Zhou, Q. Hu, Q. Pu, M. Chen, X. Zhu, C. Gao, G. Zhou, L. Liu, Z. Wang, J. Yang, J. Zhang,
Y. Cao , A espermidina aumentou os níveis de poliamina livre e a expressão do gene da
enzima de biossíntese de poliamina em espiguetas de arroz sob tolerância ao calor antes do
título, Sci. Rep. 10 (2020) 8976. See More
[35] K. Kazan, papéis diversos de jasmonatos e etileno na tolerância ao estresse abiótico, Trends
Plant Sci. 20 (2015) 219–229.
[36] HT Nguyen, MHT To, M. Lebrun, S. Bellafiore, A. Champion, Jasmonates - o mestre regulador
do desenvolvimento, adaptação e defesa do arroz, Plants 8 (2019) 339.
[37] A. Setsungnern, P. Muñoz, M. Pérez-Llorca, M. Müller, P. Thiravetyan, S.
Munné-Bosch, Um defeito na sinalização de brassinosteróides mediada por BRI1-EMS-
SUPPRESSOR 1 (bes1) aumenta a fotoinibição e o estresse foto-oxidativo durante o estresse
térmico em Arabidopsis, Plant Sci. 296 (2020) 110470. See More
[38] C. Martinez, A. Espinosa-Ruiz, M. de Lucas, S. Bernardo-Garcia, JM Franco Zorrilla, S. Prat,
a síntese de BR induzida por PIF4 é crítica para o crescimento diurno e termomorfogênico,
EMBO J. 37 ( 2018) e99552.
[39] H. Du, H. Liu, L. Xiong, Níveis endógenos de auxina e ácido jasmônico são modulados
diferencialmente por estresses abióticos no arroz, Front. Plant Sci. 4 (2013) 397.
[40] J. Zhou, J. Wang, X. Li, XJ Xia, YH Zhou, K. Shi, Z. Chen, JQ Yu, H2O2 medeia o crosstalk de
brassinosteróide e ácido abscísico em respostas de tomate ao calor e estresse oxidativo, J.
Exp. Robô. 65 (2014) 4371–4383.
[41] GJ Ahammed, X. Li, A. Liu, S. Chen, Brassinosteroids na tolerância das plantas ao estresse
abiótico, J. Plant Growth Regul. 39 (2020) 1451–1464.
[42] M. Asghari, Impacto dos jasmonatos na segurança, produtividade e fisiologia das culturas
alimentares, Trends Food Sci. Tecnol. 91 (2019) 169–183.
[43] Z. Liu, SM Zhang, N. Sun, HY Liu, YH Zhao, YL Liang, LP Zhang, YH Han, Diversidade
funcional de jasmonatos em arroz, Rice 8 (2015) 5.
[44] Q. Cai, Z. Yuan, M. Chen, C. Yin, Z. Luo, X. Zhao, W. Liang, J. Hu, D. Zhang, O ácido
jasmônico regula o desenvolvimento de espiguetas em arroz, Nat. Comum. 5 (2014) 3476.
[45] H. Cheng, S. Song, L. Xiao, HM Soo, Z. Cheng, D. Xie, J. Peng, GP Copenhaver, a giberelina
atua através do jasmonato para controlar a expressão de MYB21, MYB24 e MYB57 para
promover crescimento do filamento do estame em Arabidopsis, PLoS Genet. 5 (2009)
e1000440.
[46] Z. Yuan, D. Zhang, Papéis da sinalização do jasmonato na inflorescência da planta e no
desenvolvimento da flor, Cur. Opin. Plant Biol. 27 (2015) 44-51.
[47] L. Liu, ZS Zou, K. Qian, C. Xia, Y. He, HL Zeng, X. Zhou, M. Riemannn, CX Yin, a deficiência
de ácido jasmônico leva ao tempo de abertura do florete disperso no arroz estéril masculino
citoplasmático Zhenshan 97A, J. Exp. Robô. 68 (2017) 4613–4625.
[48] XC Zeng, X. Zhou, W. Zhang, N. Murofushi, T. Kitahara, Y. Kamuro, Abertura da florzinha de
arroz em resposta rápida ao metil jasmonato, J. Plant Growth Regul. 18 (1999) 153-158.
[49] PM Sanders, PY Lee, C. Biesgen, JD Boone, TP Beals, EW Weiler, RB
Goldberg, O gene Arabidopsis DEHISCENCE1 DELAYED codifica uma enzima na via de
síntese do ácido jasmônico, Plant Cell 12 (2000) 1041–1061.
[50] S. Ishiguro, A. Kawai-Oda, J. Ueda, I. Nishida, K. Okada, O gene DEFECTIVE IN ANTHER
DEISCENCE1 codifica uma nova fosfolipase A1 que catalisa a etapa inicial da biossíntese
do ácido jasmônico, que sincroniza a maturação do pólen, deiscência da antera e abertura
da flor em Arabidopsis, Plant Cell 13 (2001) 2191–2209.
[51] MS Ali, KH BaeK, via de sinalização do ácido jasmônico em resposta a estresses abióticos em
plantas, Int. J. Mol. ciência 21 (2020) 621. See More
[52] H. Pedranzani, G. Racagni, S. Alemano, O. Miersch, I. Ramírez, H. Peña-Cortés, E.
Taleisnik, E. Machado-Domenech, G. Abdala, plantas de tomate tolerantes ao sal mostram
níveis aumentados de ácido jasmônico, Plant Growth Regul. 41 (2003) 149-158.
[53] C. de Ollas, B. Hernando, V. Arbona, A. Gómez-Cadenas, A acumulação transiente de ácido
jasmônico é necessária para o aumento de ácido abscísico em raízes cítricas sob condições
de estresse hídrico, Physiol. Plantar. 147 (2013) 296–306.
[54] Z. Yan, W. Zhang, J. Chen, X. Li, Metil jasmonato alivia a toxicidade do cádmio em Solanum
nigrum regulando a absorção de metal e a capacidade antioxidante, Biol. Plantar. 59 (2015)
373–381.
[55] L. Fan, Q. Wang, J. Lv, L. Gao, J. Zuo, J. Shi, Melhoria dos danos causados pelo frio pós-
colheita no feijão-fradinho (Vigna sinensis) por tratamentos com metil jasmonato (MeJA), Sci.
Hortic. 203 (2016) 95–101.
[56] SM Clarke, SM Cristescu, O. Miersch, FJM Harren, C. Wasternack, LAJ
Mur, Jasmonatos atuam com ácido salicílico para conferir termotolerância basal em
Arabidopsis thaliana, New Phytol. 182 (2009) 175-187.
[57] VR Franceschi, T. Krekling, E. Christiansen, A aplicação de metil jasmonato em caules
de Picea abies (Pinaceae) induz respostas relacionadas à defesa no floema e no
xilema, Am. J.Bot. 89 (2002) 578-586.
[58] M. Hasanuzzaman, K. Nahar, Md Alam, R. Roychowdhury, M. Fujita, Mecanismos
fisiológicos, bioquímicos e moleculares da tolerância ao estresse térmico em plantas,
Int. J. Mol. ciência 14 (2013) 9643–9684.
[59] S. Farhangi-Abriz, K. Ghassemi-Golezani, Jasmonates: Mecanismos e funções na
tolerância ao estresse abiótico das plantas, Biocatal. Agrícola Biotecnologia. 20 (2019)
101210.
[60] H. Bandurska, A. Stroin´ski, J. Kubis´, O efeito do ácido jasmônico no acúmulo de ABA,
prolina e espermidina e sua influência na lesão da membrana sob déficit hídrico em
dois genótipos de cevada, Acta Physiol. Plantar. 25 (2003) 279-285.
[61] SS Suri, RS Dhindsa, A MAP quinase ativada por calor (HAMK) como um mediador da
resposta de choque térmico em células de tabaco, Plant Cell Environ. 31 (2008) 218–226.
[62] A. Sharma, B. Shahzad, V. Kumar, SK Kohli, GPS Sidhu, AS Bali, N. Handa, D.
Kapoor, R. Bhardwaj, B. Zheng, Phytohormones regulam o acúmulo de osmólitos sob
estresse abiótico, Biomolecules 9 (2019) 285.
Machine Translated by Google
J. Yang, W. Miao e J. Chen
[63] J. Chen, Mecanismo fisiológico e regulação da resposta de linhagens de arroz genético
masculino estéril fotossensível ao estresse de alta temperatura, Universidade de Yangzhou,
China, Teses, 2021 (em chinês com resumo em inglês).
[64] WB Jiang, HY Huang, YW Hu, SW Zhu, ZY Wang, WH Lin, Brassinosteroid regula o tamanho e
a forma da semente em Arabidopsis, Plant Physiol. 162 (2013) 1965–1977.
[65] WJ Zhu, F. Chen, PP Li, YM Chen, M. Chen, Q. Yang, Identificação e caracterização da
biossíntese de brassinosteroides e genes da via de sinalização em Solanum tuberosum,
Russian J. Plant Physiol. 66 (2019) 628–636.
[66] G. Vriet, E. Russinova, C. Reuzeau, De esqualeno a brassinolide: as vias metabólicas e de
sinalização de esteróides em todo o reino vegetal, Mol. Planta 6 (2013) 1738–1757.
[67] W. Zhang, K. Zhu, Z. Wang, H. Zhang, J. Gu, L. Liu, J. Yang, J. Zhang, Função dos
brassinosteróides na diferenciação e degeneração das espiguetas no arroz, J. Integr. Plant
Biol. 61 (2019) 943–963.
[68] H. Waisi, B. Jankovic´, B. Nikolic´, V. Dragicÿevic´, I. Panic´, T. Tosti, J. Trifkovic´, Influência de
várias concentrações de 24-epibrassinólido nos parâmetros cinéticos durante isotérmica
desidratação de dois híbridos de milho, South Afr. j.
Robô. 119 (2018) 69–79.
[69] J. Zhao, C. Wu, S. Yuan, L. Yin, W. Sun, Q. Zhao, B. Zhao, X. Li, A atividade quinase de OsBRI1
é essencial para os brassinosteróides regularem o crescimento e desenvolvimento do arroz,
Plant Sci. 199–200 (2013) 113–120.
[70] Q. Fariduddin, M. Yusuf, I. Ahmad, A. Ahmad, Brassinosteroids e seu papel na resposta das
plantas ao estresse abiótico, Biol. Plantar. 58 (2014) 9–17.
[71] S. Nie, S. Huang, S. Wang, Y. Mao, J. Liu, R. Ma, X. Wang, Intensidade de sinalização de
brassinosteróides aprimorada via superexpressão de SlBRI1 regula negativamente a resistência
à seca de uma maneira oposta àquela via exógena Aplicação BR em tomateiro, Plant Physiol.
Bioquim. 138 (2019) 36–47.
[72] TM Nolan, N. Vukasinovic, DR Liu, E. Russinova, YH Yin, Brassinosteroids: reguladores
multidimensionais do crescimento, desenvolvimento e respostas ao estresse das plantas, Plant
Cell 32 (2020) 295–318.
[73] P. Krishna, respostas ao estresse mediado por brassinosteróides, J. Plant Growth Regul. 22
(2003) 289-297.
[74] NB Talaat, BT Shawky, 24-Epibrassinolide alivia a inibição da produtividade induzida pelo sal
aumentando o acúmulo de nutrientes e solutos compatíveis e melhorando o sistema
antioxidante no trigo (Triticum aestivum L.), Acta Physiol. Plantar. 35 (2013) 729-740.
[75] AR Smith, DZ Zhao, Esterilidade causada pela degeneração do órgão floral e estresse abiótico
em Arabidopsis e grãos de cereais, Front. Plant Sci. 7 (2016) 1503.
[76] X. Wu, X. Yao, J. Chen, Z. Zhu, H. Zhang, D. Zha, Brassinosteroids protegem a fotossíntese e o
sistema antioxidante de mudas de berinjela do estresse de alta temperatura, Acta Physiol.
Plantar. 36 (2014) 251–261.
[77] AM El- Bassiony , AA Ghoname, ME El-Awadi, ZF Fawzy, N. Gruda, Melhoria dos efeitos dos
brassinosteróides no crescimento e produtividade de vagens cultivadas sob alta temperatura
Bohnen, gewachsen unter hohen Temperaturen, Gesunde Pflanzen 64 (2012) 175–182.
[78] H. Tong, C. Chu, especificidades funcionais de brassinosteroid e utilização potencial para
melhoramento de culturas, Trends Plant Sci. 23 (2018) 1016–1028.
[79] A. Planas-Riverola, A. Gupta, I. Betegón-Putze, N. Bosch, M. Ibañes, AI Caño Delgado,
sinalização de brassinosteróides no desenvolvimento de plantas e adaptação ao estresse,
Desenvolvimento 146 146 (2019) dev151894.
[80] H. Chauhan, N. Khurana, P. Agarwal, P. Khurana, Fatores de choque térmico no arroz (Oryza
sativa L.): análise da expressão do genoma durante o desenvolvimento reprodutivo e estresse
abiótico, Mol. Gen. Genom. 286 (2011) 171–187.
[81] S. Dhaubhadel, S. Chaudhary, KF Dobinson, P. Krishna, tratamento com 24- epibrassinolide, um
brassinosteróide, aumenta a termotolerância básica de Brassica napus e mudas de tomate,
Plant Mol. Biol. 40 (1999) 333–342.
[82] I. Singh, M. Shono, Efeitos fisiológicos e moleculares de 24-epibrassinolide, um brassinosteroide
na termotolerância do tomate, Plant Growth Regul. 47 (2005) 111–1119.
[83] S. Dhaubhadel, KS Browning, DR Gallie, P. Krishna, Brassinosteroid funciona para proteger a
maquinaria translacional e a síntese de proteínas de choque térmico após o estresse térmico,
Plant J. 29 (2002) 681–691.
[84] Y. Surgun-Acar, F. Zemheri-Navruz, 24-Epibrassinolide promove tolerância ao arsênico em
Arabidopsis thaliana L. alterando as respostas ao estresse em nível bioquímico e molecular, J.
Plant Physiol. 238 (2019) 12–19.
[85] YP Zhang, J. He, SJ Yang, YY Chen, Exogenous 24-epibrassinolide melhora a inibição de
crescimento e fotossíntese induzida por alta temperatura em Cucumis melo, Biol. Plantar. 58
(2014) 311–318.
[86] SH Jin, XQ Li, GG Wang, XT Zhu, Brassinosteroids aliviam lesões de alta temperatura em
mudas de Ficus concinna através da manutenção de sistemas de defesa antioxidante e
glioxalase mais elevados, AoB Plants 7 (2015) plv009.
[87] X. Li, JP Wei, GJ Ahammed, L. Zhang, Y. Li, P. Yan, LP Zhang, WY Han, Brassinosteroids
atenuam o declínio moderado causado por altas temperaturas na qualidade do chá,
aumentando a biossíntese de teanina em Camellia sinensis L , Frente. Plant Sci. 9 (2018) 1016.
[88] H. Kaur, G. Sirhindi, R. Bhardwaj, MN Alyemeni, KHM Siddique, P. Ahmad, 28-homobrassinolide
regula as atividades de enzimas antioxidantes e a expressão gênica em resposta ao estresse
oxidativo induzido por sal e temperatura em Brassica juncea, ciência Rep. 8 (2018) 8735.
[89] J. Thussagunpanit, K. Jutamanee, W. Sonjaroon, L. Kaveeta, W. Chai-Arree, P.
Pankean, A. Suksamrarn, Effects of brassinosteroid e brassinosteroid imitam na eficiência
fotossintética e produção de arroz sob estresse térmico, Photosynthetica 53 (2015) 312–320.
984
The Crop Journal 9 (2021) 977–985
[90] XJ Xia, LF Huang, YH Zhou, WH Mao, K. Shi, JX Wu, T. Asami, Z. Chen, JQ
Yu, os brassinosteróides promovem a fotossíntese e o crescimento aumentando a ativação de
Rubisco e a expressão de genes fotossintéticos em Cucumis sativus, Planta 230 (2009) 1185–
1196.
[91] F. Nawaz, M. Naeem, B. Zulfiqar, A. Akram, MY Ashraf, M. Raheel, RN
Shabbir, RA Hussain, I. Anwar, M. Aurangzaib, Compreender os mecanismos regulados por
brassinosteroides para melhorar a tolerância ao estresse nas plantas: uma revisão crítica,
Environ. ciência Votação. Res. 24 (2017) 15959–15975.
[92] G. Ahammed, X. Xia, X. Li, K. Shi, J. Yu, Y. Zhou, Papel dos brassinosteroides na adaptação
das plantas a estresses abióticos e sua interação com outros hormônios, Curr. Proteína. Pept.
ciência 16 (2014) 462–473.
[93] I. Sadura, E. Pociecha, M. Dziurka, J. Oklestkova, O. Novak, D. Gruszka, A.
Janeczko, Mutações nos genes HvDWARF, HvCPD e HvBRI1 envolvidos na biossíntese/
sinalização de brassinosteróides: eficiência fotossintética alterada, homeostase hormonal e
tolerância a altas/baixas temperaturas na cevada, J.
Plant Growth Regul. 38 (2019) 1062–1081.
[94] A. Manoli, S. Trevisan, S. Quaggiotti, S. Varotto, Identificação e caracterização da família do
fator de transcrição BZR e sua expressão em resposta a estresses abióticos em Zea mays L.,
Plant Growth Regul. 84 (2018) 423–436.
[95] S. Kagale, Reino Unido Divi, JE Krochko, WA Keller, P. Krishna, Brassinosteroid confere
tolerância em Arabidopsis thaliana e Brassica napus a uma variedade de estresses abióticos,
Planta 225 (2006) 353–364.
[96] TS Per, MIR Khan, NA Anjum, A. Masood, SJ Hussain, NA Khan, Jasmonates em plantas sob
estresses abióticos: interferência com outros fitohormônios importa, Environ. Exp. Robô. 145
(2018) 104-120.
[97] JC YANG, JH ZHANG, YX YE, ZQ WANG, QS ZHU, LJ LIU, Envolvimento do ácido abscísico e
etileno nas respostas dos grãos de arroz ao estresse hídrico durante o enchimento, Plant Cell
Environ. 27 (2004) 1055-1064.
[98] JC Yang, JH Zhang, ZQWang, K. Liu, P. Wang, Desenvolvimento pós-antese de espiguetas
inferiores e superiores em arroz em relação ao ácido abscísico e etileno, J. Exp. Robô. 57
(2006) 149-160.
[99] M. Sharma, A. Laxmi, Jasmonates: participantes emergentes no controle da tolerância ao
estresse de temperatura, Front. Plant Sci. 6 (2016) 1129.
[100] J. Czapski, M. Saniewski, Estimulação da produção de etileno e da atividade da enzima
formadora de etileno em frutos dos mutantes de tomate nor e rin sem amadurecimento por
metil jasmonato, J. Plant Physiol. 139 (1992) 265-268.
[101] KN Chang, S. Zhong, MT Weirauch, G. Hon, M. Pelizzola, H. Li, SSC Huang, RJ Schmitz, MA
Urich, D. Kuo, JR Nery, Resposta transcricional temporal ao gás etileno impulsiona o hormônio
do crescimento regulação cruzada em Arabidopsis, ELIFE 2 (2013) e00675.
[102] S. Song, T. Qi, C. Wasternack, D. Xie, sinalização Jasmonate e diafonia com giberelina e etileno,
Curr. Opin. Plant Biol. 21 (2014) 112–119.
[103] X. Zhang, Z. Zhu, F. An, D. Hao, P. Li, J. Song, C. Yi, H. Guo, MYC2 ativado por jasmonato
reprime a atividade ETILENO INSENSÍVEL3 para antagonizar a formação de gancho apical
promovida pelo etileno em Arabidopsis, Plant Cell 26 (2014) 1105–1117 .
[104] J. Lehmann, R. Atzorn, C. Brückner, S. Reinbothe, J. Leopold, C. Wasternack, B.
Parthier, Acumulação de jasmonato, ácido abscísico, transcritos específicos e proteínas em
segmentos de folhas de cevada estressados osmoticamente, Planta 197 (1995) 156-162 .
[105] RA Creelman, JE Mullet, Biossíntese e ação de jasmonatos em plantas,
Annu. Rev. Plant Biol. 48 (1997) 355–381.
[106] BR Acharya, SM Assmann, interações hormonais na função estomática, Plant Mol. Biol. 69
(2009) 451–462.
[107] A. Moons, E. Prinsen, G. Bauw, M. Van Montagu, efeitos antagônicos de ácido abscísico e
jasmonatos em transcritos induzíveis por estresse salino em raízes de arroz, Plant Cell 9
(1997) 2243–2259.
[108] K. Nahar, T. Kyndt, YB Nzogela, G. Gheysen, Ácido abscísico interage antagonicamente com
vias de defesa clássicas na interação arroz-nematóide migratório, New Phytol. 196 (2012) 901–
913.
[109] UK Divi, T. Rahman, P. Krishna, tolerância ao estresse mediada por brassinosteróides em
Arabidopsis mostra interações com as vias do ácido abscísico, etileno e ácido salicílico , BMC
Plant Biol. 10 (2010) 151.
[110] LV Kurepin, MM Qaderi, TG Back, DM Reid, RP Pharis, Um efeito rápido de brassinolide aplicado
em concentrações de ácido abscísico em tecido foliar de Brassica napus submetido a estresse
térmico de curto prazo, Plant Growth Regul. 55 (2008) 165–167.
[111] C. Yamamuro, Y. Ihara, X. Wu, T. Noguchi, S. Fujioka, S. Takatsuto , M. Ashikari, H. Kitano, M.
Matsuoka. e flexão da junta laminar, Plant Cell 12 (2000) 1591–1605.
[112] B. Kim, S. Fujioka, M. Kwon, J. Jeon, S. Choe, mutantes gulliver3-D/dwarf4-D superprodutores
de Arabidopsis brassinosteroid exibem respostas alteradas ao ácido jasmônico e ao patógeno,
Plant Cell Rep. 32 (2013 ) 1139–1149.
[113] L. Gan, H. Wu, D. Wu, Z. Zhang, Z. Guo, N. Yang, K. Xia, X. Zhou, K. Oh, M.
Matsuoka, D. Ng, C. Zhu, Metil jasmonato inibe a inclinação da articulação da lâmina reprimindo
a biossíntese e a sinalização de brassinosteróides no arroz, Plant Sci. 241 (2015) 238–245.
[114] K. Nahar, T. Kyndt, B. Hause, M. Höfte, G. Gheysen, Brassinosteroids suprimem a defesa do
arroz contra nematóides das galhas através do antagonismo com a via do jasmonato, Mol.
Plant Microbe Interact. 26 (2013) 106–115.
[115] S. Fahad, S. Hussain, S. Saud, S. Hassan, Z. Ihsan, AN Shah, C. Wu, M. Yousaf, W. Nasim, H.
Alharby, F. Alghabari, JL Huang, Exogenamente reguladores de crescimento vegetal aplicados
melhoram o crescimento morfo-fisiológico e o rendimento do arroz sob alta temperatura, Front.
Plant Sci. 7 (2016) 1250.
Machine Translated by Google
J. Yang, W. Miao e J. Chen
[116] S. Kotak, J. Larkindale, U. Lee, P. von Koskull-Döring, E. Vierling, K.-D. Scharf, Complexidade da
resposta ao estresse térmico em plantas, Curr. Opin. Plant Biol. 10 (2007) 310–316.
[117] SH Spoel, A. Koornneef, SMC Claessens, JP Korzelius, JA Van Pelt, MJ
Mueller, AJ Buchala, J.-P. Métraux, R. Brown, K. Kazan, LC Van Loon, X.
Dong, CMJ Pieterse, NPR1 modula a conversa cruzada entre as vias de defesa dependentes de
salicilato e jasmonato por meio de uma nova função no citosol, Plant Cell 15 (2003) 760–770.
[118] D. Van der Does, A. Leon-Reyes, A. Koornneef, MC Van Verk, N. Rodenburg, L.
Pauwels, A. Goossens, AP Körbes, J. Memelink, T. Ritsema, SCM Van Wees, CMJ Pieterse, O
ácido salicílico suprime a sinalização do ácido jasmônico a jusante do SCFCOI1-JAZ, visando
motivos do promotor GCC via fator de transcrição ORA59, Plant Cell 25 (2013 ) 744-761.
[119] SM Clarke, LAJ Mur, JE Wood, IM Scott, sinalização dependente de ácido salicílico promove
termotolerância basal, mas não é essencial para termotolerância adquirida em Arabidopsis
thaliana, Plant J. 38 (2004) 432–447 [120] S. Morita, H. Wada, Y. Matsue, contramedidas para
danos causados pelo calor na qualidade do grão de arroz sob mudança climática, Plant Prod. ciência 19
(2016) 1–11.
[121] R. Wassmann, SVK Jagadish, S. Heuer, A. Ismail, E. Redona, RRK Serraj, G.
Singh, H. Howell, KS Pathak, Mudanças climáticas que afetam a produção de arroz: a base
fisiológica e agronômica para possíveis estratégias de adaptação, Adv.
Agron. 101 (2009) 59-122.
[122] SM Gourdji, AM Sibley, DB Lobell, exposição global da cultura a altas temperaturas críticas no
período reprodutivo: tendências históricas e projeções futuras, Environ. Res. Deixe 8 (2013)
024041.
[123] J. Wang, P. Fu, W. Lu, D. Lu, A aplicação de níveis moderados de nitrogênio alivia a perda de
rendimento e a deterioração da qualidade do grão causada pelo estresse térmico pós-
espalhamento em milho ceroso fresco, Safra J. 8 (2020) 1081–1092.
[124] ZY Han, XY Guan, Q. Zhao, CY Wu, FD Huang, G. Pan, FM Cheng, Efeitos individuais e
combinados da temperatura do ar no estágio de enchimento e aplicação de nitrogênio no
acúmulo de proteína de armazenamento e seus diferentes componentes em grãos de arroz ,
Acta Agron. Pecado. 46 (2020) 1087–1098 (em chinês com resumo em inglês).
[125] NY Miao, S. Tang, WZ Chen, GH Li, ZH Liu, SH Wang, CQ Ding, L. Chen, Y.
F. Ding, Pesquisa de fertilizante granular de nitrogênio aliviando o estresse de alta temperatura
no estágio de enchimento de grãos de arroz e seu mecanismo fisiológico, J. Nanjing Agric. Univ.
40 (2017) 1–10 (em chinês com resumo em inglês).
[126] K. Liu, J. Deng, J. Lu, XY Wang, BL Lu, XH Tian, YB Zhang, Altos níveis de nitrogênio aliviam a
perda de rendimento do arroz super híbrido causada por altas temperaturas durante o estágio de
floração, Front. Plant Sci. 10 (2019) 357.
[127] XD Jiang, MF Hua, XY Yang, N. Hu, RJ Qiu, SB Yang, Impactos da pulverização de névoa na
micrometeorologia do campo de arroz e na produção de arroz sob condições de estresse térmico, Sci.
Rep. 10 (2020) 1579. See More
[128] L. Kong, U. Ashraf, S. Cheng, G. Rao, Z. Mo, H. Tian, S. Pan, X. Tang, Gestão de água a curto
prazo na fase de enchimento precoce melhora o desempenho do arroz no início da estação sob
estresse de alta temperatura no sul da China, Eur. J. Agron. 90 (2017) 117–126.
[129] H. Duan, L. Fu, CX Ju, LJ Liu, JC Yang, Efeitos da aplicação de nitrogênio como fertilizante
promotor de panículas na formação de sementes e qualidade do grão de arroz sob
985
The Crop Journal 9 (2021) 977–985
estresse de alta temperatura, Chin. J. Rice Sci. 27 (2013) 591–602 (em chinês com resumo em
inglês).
[130] J. Chen, WQ Miao, KQ Fei, HL Shen, YJ Zhou, Y. Shen, CQ Li, J. He, KY Zhu, ZQ Wang, JC Yang,
Jasmonatos aliviam os danos do estresse de alta temperatura durante a antese para vitalidade
do estigma de linhas de arroz estéreis genéticas masculinas foto-termo-sensíveis, Front. Plant
Sci. (2021), https://doi.org/10.3389/fpls.2021.634959 .
[131] T. MATSUI, K. OMASA, T. HORIE, Esterilidade de espiguetas induzida por alta temperatura de
arroz japonica na floração em relação à temperatura do ar, umidade e condições de velocidade
do vento, Jap. J. Crop Sci. 66 (1997) 449-455.
[132] WMW Weerakoon, A. Maruyama, K. Ohba, Impacto da umidade na esterilidade de grãos induzida
pela temperatura em Arroz (Oryza sativa L.), J. Agron. Crop Sci. 194 (2008) 135-140.
[133] Y. Wang, L. Wang, J. Zhou, S. Hu, H. Chen, J. Xiang, Y. Zhang, Y. Zeng, Q. Shi, D.
Zhu, Y. Zhang, Progresso da pesquisa sobre o estresse térmico do arroz no estágio de floração,
Rice Sci. 26 (2019) 1–10.
[134] H. Duan, ZH Yu, YJ Xu, ZQ Wang, LJ Liu, JC Yang, Papel dos padrões de irrigação na redução
dos danos causados pelas altas temperaturas ao arroz, Acta Agron. Pecado. 38 (2012) 107–
120 (em chinês com resumo em inglês).
[135] H. Duan, Efeito da alta temperatura e secagem do solo na produção, qualidade e quantidade de
arroz e seu mecanismo fisiológico, Tese de doutorado, Universidade de Yangzhou, Yangzhou,
China, 2013 (em chinês com resumo em inglês).
[136] TK Acharjee, G. van Halsema, F. Ludwig, P. Hellegers, I. Supit, Mudança da data de plantio do
arroz Boro como uma estratégia de adaptação às mudanças climáticas para reduzir o uso da
água, Agric. Sist. 168 (2019) 131–143.
[137] YM Ding, WG Wang, QL Zhuang, YF Luo, Adaptação do arroz em casca na China às mudanças
climáticas: os efeitos da mudança da data de semeadura no rendimento e na necessidade de
água para irrigação, Agric. Gestão de Água. 228 (2020) 105890. See More
[138] D. Tu, Y. Jiang, M. Liu, L. Zhang, L. Chen, M. Cai, X. Ling, M. Zhan, C. Li, J. Wang, C. Cao,
Melhoria e estabilização da produção de arroz ao atrasar a data de semeadura no sistema de
arroz irrigado na China central, J. Sci. Agrícola Alimentar. 100 (2020) 595–606.
[139] WY Zhang, JY Sheng, YJ Xu, F. Xiong, YF Wu, WL Wang, ZQ Wang, JC
Yang, JH Zhang, Papel dos brassinosteróides na diferenciação e degeneração de espiguetas
de arroz sob secagem do solo durante o desenvolvimento da panícula, BMC Plant Biol. 19
(2019) 409.
[140] WY Zhang, JY Sheng, LD Fu, YJ Xu, F. Xiong, YF Wu, WL Wang, ZQ
Wang, JH Zhang, JC Yang, Brassinosteroids medeiam o efeito da secagem do solo durante a
meiose na degeneração de espiguetas em arroz, Environ. Exp. Robô. 169 (2020)
103887.
[141] K. Kobayasi, Y. Atsuta, esterilidade e polinização pobre devido à abertura precoce da flor
induzida por metil jasmonato, Plant Prod. ciência 13 (2010) 29–36.
[142] A. Kohli, N. Sreenivasulu, P. Lakshmanan, PP Kumar, O paradigma de crosstalk de fitohormônios
ocupa o centro do palco na compreensão de como as plantas respondem a estresses abióticos,
Plant Cell Rep. 32 (2013) 945–957.
[143] S. Peng, Q. Tang, Y. Zou, Status atual e desafios da produção de arroz em
China, Plant Prod. ciência 12 (2009) 3–8.