PREFÁCIO

O termo planta daninha é usado para se referir a determinadas plantas que se tor-
nam indesejáveis em certos momentos e locais relacionados à atividade humana.
Muitas vezes é comum encontrar outros termos para se referir a uma planta inde-
sejável, como planta invasora, planta infestante, planta adventícia, erva daninha,
além de termos de linguagem coloquial, como mato, brejo e inço.
Em um agroecossistema, de modo geral, as plantas daninhas causam impac-
tos negativos nas atividades humanas, sejam elas agrícolas, florestais, pecuários,
ornamentais, entre outras. Apesar disso, as plantas daninhas também propor-
cionam efeitos benéficos ao homem, aos animais e ao meio ambiente, como a
produção de compostos medicinais, a conservação do solo e da água, e a manu-
tenção dos inimigos naturais. Nesse sentido, o manejo sustentável das plantas
daninhas toma-se importante com o intuito de evitar danos e manter o equilíbrio
do agroecossistema.
Para manejar as plantas daninhas de forma eficiente é importante conhecer o
seu comportamento dentro e fora das áreas cultivadas, sua biologia e ecofisiologia,
e também algumas características que permitam agrupá-las. Em certos casos, as
técnicas de manejo e a seletividade de alguns herbicidas baseiam-se em caracterís-
ticas especificas das plantas daninhas, como diferenças morfológicas e fisiológicas
existentes entre as espécies.
Por outro lado, a alelopatia é muito importante no manejo integrado de plan-
tas daninhas, pois, entendendo esse processo, é possível formular novos herbicidas,
criar cultivares com alto potencial alelopático e definir práticas agronômicas, como
a rotação de culturas, o consórcio e a utilização de plantas de cobertura para con-
trolar plantas daninhas. Contudo, apesar de a alelopatia ser uma alternativa no
manejo de plantas daninhas, o potencial alelopático das culturas não é o objetivo
da maioria dos programas de melhoramento genético, que visam o incremento da
produtividade.
O conhecimento da dinâmica populacional e de como as condições ambientais
e as interações entre as espécies vegetais influenciam os padrões de coexistência
e abundância relativa de espécies é necessário para compreender a complexidade
das comunidades de plantas. A classificação e a caracterização das comunidades de
plantas podem ser realizadas por meio da fitossociologia. Os principais parâmetros
fitossociológicos que caracterizam a estrutura horizontal são: densidade, frequência,
dominância, valor de importância e valor de cobertura. Existem também os índices
de similaridade, equitabilidade, diversidade de espécies e riqueza de espécies.
 Em uma comunidade vegetal, as interações que ocorrem entre as espécies
podem ser positivas, negativas ou neutras. Em áreas agrícolas, normalmente são
observados os aspectos negativos dessas interações. Dessa forma, a cultura de
interesse é prejudicada quando em competição com outras espécies, as quais, como
consequência, interferem com a redução no crescimento, desenvolvimento e produ-
tividade dessas culturas. A competição é a forma mais conhecida de interferência
direta das plantas daninhas nas culturas agrícolas. Os recursos normalmente pas-
siveis de competição entre plantas são os elementos essenciais (nutrientes, água,
luz e C02), além da competição por espaço e a liberação de substâncias com efeitos
alelopáticos.
Dessa forma, a escolha dos métodos de controle de plantas daninhas deve
levar em consideração as espécies presentes na área de interesse (cultura de inte-
resse econômico e plantas daninhas), as condições locais de mão de obra e de
equipamentos, e os aspectos ambientais e econômicos. A redução da interferência
das plantas daninhas, considerando uma cultura, deve ser feita até um nível n o
qual as perdas pela interferência sejam iguais ao incremento no custo do controle,
ou seja, que não interfiram na produção econõmica da cultura.
Diante do exposto, verifica-se a importância de estudar as plantas dani-
nhas para, assim, poder manejá-las. Este livro é o mais atual e completo sobre o
assunto no Brasil, composto por cinco capítulos sobre a ciência aplicada das plan-
tas daninhas, e é destinado aos estudantes de graduação, pós-graduação, técnicos,
professores, produtores rurais e a todos os envolvidos nessa área.

Prof. Dr. Kassio Ferreira Mendes

Prof. Dr. Antonio Alberto da Silva
Biologia e Manejo Integrado de Plantas Daninhas
Departamento de Agronomia da Universidade Federal de Viçosa
Viçosa, Minas Gerais, Brasil
 SUMÁRIO

1 Aspectos da biologia e ecofisiologia de plantas daninhas .................................. 9

1.1 Conceito e características de planta daninha ............................................ 10
1.2 Origem e evolução das plantas daninhas ...................................................11
1.3 Efeitos positivos e negativos das plantas daninhas ..................................13
1.4 Reprodução, dispersão, dormência e
banco de sementes de plantas daninhas ....................................................15
1.5 Classificação de plantas daninhas .............................................................. 28
1.6 Considerações finais ....................................................................................39

2 Alelopatia no controle de plantas daninhas:

mecanismos fisiológicos e ecológicos ............................................................... 40
2.1 Natureza dos aleloquímicos ........................................................................40
2.2 Síntese de aleloquímicos pela planta ......................................................... .41
2.3 Liberação de aleloquímicos no ambiente ...................................................42
2.4 Mecanismos de ação e sintomas causados pelos aleloquímicos ..............43
2.5 Fatores determinantes para a eficiência dos aleloquímicos .................... .47
2.6 Potencial alelopático das culturas ..............................................................48
2.7 Alelopatía no controle de plantas daninhas .............................................. 51
2.8 Estudos dos compostos alelopáticos em plantas .......................................53
2.9 Considerações finais ....................................................................................54

3 Competição e interferência de plantas daninhas em culturas ......................... 56

3.1 Definição de competição .............................................................................. 57
3.2 Fatores do meio passíveis de competição .................................................. 58
3.3 Definição de interferência ..........................................................................66
3.4 Fatores que afetam a interferência entre
plantas daninhas e culturas ........................................................................ 66
3.5 Métodos experimentais de estudos da competição
e interferência das plantas daninhas em culturas .................................... 72
3.6 Considerações finais .................................................................................... 81

4 Parâmetros do levantamento fitossociológico para avaliar a abundância,

distribuição e diversidade da comunidade de plantas daninhas ..................... 83
4.1 Métodos para avaliação de fitossociologia ................................................84
4.2 Parâmetros fitossociológicos ......................................................................88
4.3 Mapeamento de plantas daninhas ............................................................. 92
4.4 AnáHses estatísticas utilizadas na fitossociologia ................................... 94
4.5 Fitossociologia na ciência das plantas daninhas ...................................... 95
4.6 Considerações finais .................................................................................... 99
5 Métodos de control-e e manejo integrado de plantas daninhas
na agricultura.................................................................................................. 100
5.1 Manejo pre ventivo .....................................................................................101
5.2 Manejo cultural ..........................................................................................107
5.3 Controle físico ........................................................................................... 112
5.4 Controle n1ecânico .....................................................................................114
5.5 Controle biológico ....................................................,.................................116
5.6 Controle qulmico ........................................................................................118
5.7 Manejo integrado de plantas daninhas (MIPD) ..................................... 125
5.8 Considerações finais ................................................................................. 127

RBPBRÍ!NCIAS BIBLIOGRÁPICAS . ..................................... ... .............................. 129

As figuras com o símbolo~ tem sua versão ]

[ colorida no final do livro.
 1 ASPECTOS DA BIOLOGIA E
ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS
DANINHAS
Adalin Cezar Moraes de Aguiar
Kassio Ferreira Mendes
Lucas Heringer Barcellos Júnior
Elisa Maria Gomes da Silva
Antonio Alberto da Silva

Com o surgimento da agricultura, há aproximadamente incluir as espécies selvagens e as descendentes selvagens

12.000 anos, o ser humano passou a criar novos hábitats
férteis, não apenas para as espécies cultivadas que foram
semeadas intencionalmente, mas também para espécies
indesejáveis que se adaptaram com o objetivo de explorar
esse novo ambiente, chamadas de plantas daninhas. Em
alguns casos, essas espécies de plantas daninhas estão
intimamente relacionadas às culturas agrícolas, e podem
de culturas, que evoluíram por meio da desdomesticação
(Fig. 1.1) (Guo et al., 2018).
Ao longo do tempo, as plantas daninhas desenvolve-
ram mecanismos que lhes proporcionam a capacidade de
sobreviver em ambientes sujeitos aos mais variados tipos
e intensidades de limitações. Entre os principais mecanis-
mos de sobrevivência das plantas daninhas, destacam-se

x 1000 anos
12 Plant ® Ecossistema natural
1 1 Diversidade
'1 genética
1
1
Plantas daninhas
1 InvasãodoW

•
2 9 o 1 Parentes não
Principais inovações 'r!. agroecoss1stema
1 cultivados
evolutivas da l3 1
(ex.: capim-arroz)
domesticação
·.o~
(arroz com exemplo) E
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•
3 o
6 Q
..1 Parentes de cultivo
Desdomesticação (ex.: arroz como
planta daninha)
F1G. 1.1 Relações evolutivas
3 entre plantas selvagens,
Agroecossistema culturas e plantas daninhas,
Planta cultivada
5 ut ilizando como exemplo as
espécies de arroz e capim-arroz
Fonte: adaptado de Guo et al.
Hoje (2018).
10 PLANTAS DANINHAS
a habilidade de competir por recursos, a capacidade de
produção de propágulos, a desuniformidade do processo
germinativo, a viabilidade dos propágulos em condições
desfavoráveis, os mecanismos alternativos de repro-
dução, a facilidade de disseminação dos propágulos e o
rápido crescimento e desenvolvimento inicial (Brighenti;
Oliveira, 2011).
Em um agroecossistema, de modo geral, as plan-
tas daninhas causam impactos negativos nas atividades
humanas, sejam elas agrícolas, florestais, precuários,
ornamentais, entre outras. Apesar disso, as plantas dani-
nhas também proporcionam efeitos benéficos ao homem,
animais e meio ambiente, como a produção de compostos
medicinais, conservação do solo e da água e manutenção
dos inimigos naturais. Nesse sentido, o manejo sustentável
das plantas daninhas torna-se importante com o intuito
de evitar danos e manter o equilibrio do agroecossistema.
Para manejar as plantas daninhas de forma eficiente,
é importante conhecer seu comportamento, dentro e
fora das áreas cultivadas. Fatores como reprodução, dis-
persão, dormência, longevidade e viabilidade do banco
de sementes/propágulos (disseminulos ou diásporos) no
solo são importantes para compreender a dinâmica das
plantas daninhas dentro do agroecossisterna (Barrat-
-Segretain, 1996; Vivian et al., 2008; Chauhan; Abugho,
2013; Hossain; Begum, 2015; Saeed et al., 2020).
Além de conhecer a biologia e a ecofisiologia, é
importante compreender algumas características que
permitam agrupar as plantas daninhas. A classificação é
fundamental para a ciência e o controle delas, utilizando
chaves classificatórias que levam em consideração carac-
terísticas gerais da planta adulta, hábitat, ciclo e hábito
de crescimento (Brighenti; Oliveira, 2011). Em certos
casos, as técnicas de manejo e a seletividade de alguns
herbicidas baseiam-se em características específicas das
plantas daninhas, corno as diferenças morfológicas e
fisiológicas existentes entre as espécies.
Neste capítulo, serão apresentados assuntos da parte
conceituai das plantas daninhas, a origem e evolução das
espécies, bem como aspectos da reprodução, dispersão,
dormência e banco de sementes dessas plantas. Além
disso, foi realizada urna abordagem sobre a classificação
de plantas daninhas, com o intuito de auxiliar os agricul-
tores e pesquisadores com informações que contribuam
para a ciência e o manejo dessas espécies.
1.1 CONCEITO E CARACTERÍSTICAS
DE PLANTA DANINHA
O termo planta daninha é usado para se referir a deter-
minadas plantas que se tornam indesejáveis em certos
momentos e locais, relacionados à atividade humana.
Muitas vezes é comum encontrar outros termos para se
referir a uma planta indesejável, como planta invasora,
planta infestante, planta adventícia, erva daninha, além
de termos de linguagem coloquial como mato, brejo e
inço. Pitelli (2015) propõe a utilização do termo plan-
ta daninha para designar qualquer planta superior que
interfira nos interesses do homem e no meio ambiente,
e o termo comunidade infestante para designar o conjunto
de plantas daninhas que habitam determinado ambien-
te, incluindo o local de infestação, quando é necessário
ser mais especifico.
A priori, nenhuma espécie de planta pode ser consi-
derada daninha, mas se torna a partir do momento em
que interfere de forma negativa na cultura de interesse.
Algumas plantas daninhas, inclusive, podem ser úteis
quando presentes, pois propiciam contenção da erosão
de solo, ciclagem de nutrientes, propriedades medicinais,
fitodescontaminantes ambientais, fornecimento de néc-
tar para as abelhas, entre outros.
As plantas daninhas podem ser divididas em comuns
e verdadeiras. As comuns são aquelas que não possuem
capacidade de crescer e se desenvolver em condições des-
favoráveis. Essas plantas ocorrem, n a maioria das vezes,
no sistema de sucessão de culturas na mesma área, como
o sistema milho/soja, onde as plantas de milho, também
conhecidas como plantas voluntárias ou tigueras, emer-
gem dentro do ciclo da soja, causando danos à cultura
(López-Ovejero et al., 2016). Outro exemplo é o sistema
algodão/soja, em que a rebrota das plantas de algodão
dentro da soja causa efeitos negativos à cultura. Essas
plantas daninhas estão se tornando cada vez mais impor-
tantes, principalmente pela resistência a herbicidas,
por meio dos organismos geneticamente modificados
(OGMs), que serão melhor abordados no terceiro volume
desta série.
As plantas daninhas consideradas verdadeiras
possuem características que as diferenciam de outras
plantas, pois conseguem invadir, se estabelecer e per-
sistir nos ambientes agrícolas em condições adversas de
temperatura, umidade e luminosidade. Essas caracterís-
 1 1 A SPECTOS D/1 BIO LOGIA E ECOFISIOLOGIA DE PLA NTAS DANINHAS 11

ticas, listadas no Quadro 1.1, dão às plantas daninhas Por que tem, então, joio? 211E ele lhes disse: Um inimigo
é quem fez isso. E os servos lhe di~seram: Queres, pois,
uma enorme capacidade de sobrevivência em ambientes
que vamos arrancá-lo? 29 Porém, ele lhes di sse: Não;
perturbados pelo homem.
para que, ao colher o joio, não arranqueis também o
trigo com ele. 3ºDeixai crescer ambos juntos até à ceifa;
Quadro 1.1 Características que conferem às
e, por ocasião da ceifa, direi aos ceifeiros: Colhei pri-
plantas daninhas sucesso em invadir
meiro o joio, e atai-o em molhos para o queimar; mas, o
se estabelecer e persistir nos ambie~tes
trigo, ajuntai-o no meu celeiro (Mateus 13:25- 30).
agrícolas
1. Requisitos de germin ação atendidos em muitos
ambientes Hoj e, as plantas que interferem n as atividades
2. Germinação descontínua (controlada Internamente) agrícolas do homem são chamadas de plantas daninhas
e grande longevidade de sementes (Ellstrand et al., 2010). Elas originaram-se dos distúr-
3. Crescimento rápido por meio da fase vegetativa bios naturais, como glaciação, desmoronamentos de
até a floração
montanhas, ação de rios e mares (Musik , 1970). Devido
4. Produção contínua de sementes enquanto as
ao próprio conceito de planta daninha, elas começaram a
condições de cultivo permitirem
surgir quando o homem deixou de ser nômade e iniciou
5. Autocompatibilidade, mas não autogamia ou
apomixia completa suas atividades agrícolas em um território fixo, sepa-

6. Polinização cruzada, quando ocorre, por visitantes rando as benéficas (plantas cultivadas) das plantas que
não especializados ou vento não apresentavam interesse (plantas daninhas).
7. Elevada produção de sementes em circu nstâncias Algumas espécies de plantas t ornam-se plantas
ambientais favoráveis daninhas por serem competitivas e adaptáveis, capa-
8. Produção de algumas sementes em ampla zes de explorar hábitats naturalmente perturbados ou
variedade de condições ambientais, tolerância e
interferidos pelo homem. À medida que os seres huma-
plasticidade
nos manipulam o ambiente para atender às necessidades
9. Adaptações na dispersão de curta e longa distância
de sobrevivência, oferecem um ambiente adequado para
10. Quando perene, reprodução vegetativa vigorosa
ou regeneração de fragmentos certas espécies de plantas, que podem prosperar nessas
11. Quando perene, fragilidade de modo a não ser circunstâncias. As plantas daninhas são apenas espécies
retirada do solo facilmente oportunistas que estão bem adaptadas para crescer em
12. Capacidade de competir de forma interespecífica, locais que sofreram distúrbios (Chandrasena, 2014).
por meios especiais (roseta, crescimento sufocante As plantas daninhas tornaram-se totalmente
e liberação de ~ loquímicos)
domesticadas por um processo incon sciente, em que
Fonte: Baker (1974) e Monaco, Weller e Ashton (2002).
ocorriam de forma simultânea às culturas, benefi-
ciando-se das condições de cultivo. E, ainda, por sua
1.2 ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS adaptabilidade superior à da cultura, elas passaram a ser
PLANTAS DANINHAS alvo de seleção humana. As plantas daninhas evoluem
Desde o advento da agricultura, os seres humanos encon- dentro do hábitat feito pelo homem de três formas prin-
traram plantas que dificultaram seu objetivo de gerenciar cipais (De Wet; Harlan, 1975):
o meio ambiente. Vários termos referentes a tais plantas
1. por meio de colonizadores selvagens, da seleção
são encontrados em livros antigos. Na bíblia, a parábola
e adaptação a perturbações contínuas do hábitat;
do semeador (Mateus 13:25-30) traz urna referência a
2. corno derivados de hibridização entre selvagens
essas plantas: e raças cultivadas de espécies domésticas;
3. espécies domesticadas abandonadas pelo homem.
dormindo os homens, veio o seu inimigo, e semeou
[ ...] 25

joio no meio do trigo, e retirou-se. 26E, quando a erva

cresceu e frutificou, apareceu também o joio. 27 E os ser- As plantas daninhas são frequentemente classi-
vos do pai de família, indo ter com ~le, disseram-lhe: ficadas usando categorias ecológicas relacionadas ao
Senhor, não semeaste tu, no teu campo, boa semente? comportamento da população: podem ser colonizadoras
12 PLANTAS DANINHAS
(plantas que aparecem no início da sucessão da vegeta-
ção) ou espécies naturalizadas (espécies exóticas que
formam populações sustentáveis sem assistência direta
dos seres humanos) (Radosevich; Holt; Ghersa, 2007).
O processo de invasão de uma espécie colonizadora
pode ser dividido em três fases: introdução, colonização
e naturalização (Cousens; Mortimer, 1995), definidas da
seguinte forma:
• Introdução: resultado da dispersão, os propágulos che-
gam a um local além de sua área geográfica anterior e
estabelecem populações de plantas adultas.
• Colonização: as plantas da população fundadora se
reproduzem e aumentam em número para formar
uma colônia que se autoperpetua.
• Naturalização: a espéáe estabelece novas populações
que se autoperpetuam, sofre ampla dispersão e é in-
corporada à flora residente.
As plantas daninhas também podem ser classifica-
das de acordo com estratégias evolutivas baseadas em
padrões geneticamente determinados de alocação de
recursos de carbono (Radosevich; Holt; Ghersa, 2007).
Existem dois fatores externos fundamentais que limitam
a quantidade de material vegetal que pode se acumular
em uma área: o estresse e a perturbação (Grime, 1979).
Quando os extremos desses fatores são considerados, as
plantas daninhas apresentam diferentes estratégias de
desenvolvimento, o que as classifica em ruderais, com-
petidoras ou tolerantes ao estresse, ou, ainda, podem
acabar morrendo. Tais estratégias possíveis de desenvol-
vimento evolutivo das plantas daninhas estão resumidas
no Quadro 1.2.
Quadro 1.2 Estratégias evolutivas das plantas
daninhas resultantes de perturbação
e estresse
Intensidade de ___ln_t_e_n_si_d_a_d_e_d_o_e_s_t_re_s_s_e_ _
perturbação
Alto Baixo
Alto Morte da planta Ruderais
Baixo Tolerantes ao estresse Competidoras
As plantas daninhas toleradoras de estresse sobrevi-
vem em ambientes improdutivos, reduzindo sua alocação
de biomassa para crescimento vegetativo e reprodução e
aumentando-a para manutenção e defesa. Elas exibem
características que garantem a resistência de indivíduos
relativamente maduros em ambientes hostis e limitados,
como secas ou inundações recorrentes, e até fatores bió-
ticos, como a utilização de recursos por plantas vizinhas
e o ataque de pragas.
As competidoras são plantas que evoluíram com
características que maximizam a captura de recursos
ambientais em condições produtivas. Essas plantas
têm crescimento vegetativo extenso e são abundantes
durante os estágios iniciais e intermediários de sucessão.
Por fim, as ruderais são plantas encontradas em
ambientes altamente perturbados, mas potencialmente
produtivos. Em geral, apresentam uma vida útil curta,
crescimento rápido e alta produção de sementes. Elas
ocupam os primeiros estágios de sucessão.
A modificação dos sistemas de cultivo ao longo dos
anos teve uma contribuição importante na evolução das
plantas daninhas. Um exemplo disso foi a adoção do sis-
tema de plantio direto, por sua capacidade de promover
modificações na dinâmica populacional e na composição
da comunidade infestante. Essas mudanças ocorrem
pelas alterações nas condições de manejo, como o não
revolvimento do solo, e pela presença de resíduos vege-
tais predominantes sobre o solo, exercendo efeitos
químicos, físicos e biológicos nas plantas daninhas.
Além disso, houve a adoção do controle químico, usado
para substituir o controle mecânico realizado por meio
de arações e gradagens, no cultivo convencional (Gomes
Júnior; Christoffoleti, 2008).
O método de controle é determinante na evolu-
ção da comunidade infestante de plantas daninhas. As
formas de controle em geral (cultural, mecânico, físico,
químico e biológico) são todas não seletivas, principal-
mente quando usadas em uma espécie de planta daninha
ou uma comunidade de plantas com variações inter e
intraespecíficas quanto a morfologia, hábito e cresci-
mento. Cada espécie pode se adaptar ou não a qualquer
urna dessas formas de controle. Corno as plantas dani-
nhas apresentam plasticidade e resposta diferencial
quando expostas a condições adversas do meio, a adoção
de um único método contínuo de controle, por um longo
período, faz com que as espécies migrem, floresçam ou
morram. As espécies que sobrevivem e conseguem se
reproduzir gradualmente se tornam mais adequadas e
adaptadas, alterando o número e a diversidade popula-
cional na ausência de outras (Qasem, 2013). Por outro
 ASPECTOS DA BIOLOGIA E ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS DANINHAS
lado, a população de indivíduos menos adaptados é
restringida quanto ao número e ao crescimento até ser
fortemente suprimida, podendo até se extinguir.
Outro exemplo de evolução é o surgimento de bióti-
pos de plantas daninhas resisten tes a herbicidas. A pressão
de seleção provocada pela intensa utilização de herbicidas
tem a capacidade de selecionar biótipos dentro de popu-
lações de plantas daninhas resistentes, preexistentes no
ambiente. A resistência é a capacidade natural e herdável
de alguns biótipos, dentro de uma determinada população
de plantas, de sobreviver e se reproduzir após a exposição
à dose de um herbicida, que seria letal a uma população
suscetível. Isso é resultante do processo evolutivo, o qual
ocorre pela ampla variabilidade genética das plantas dani-
nhas, que permite a adaptação e a sobrevivência dessas
espécies em diversas condições ambientais e do agroecos-
sistema (Christoffoleti; López-Ovejero, 2003).
Conhecer a origem e a evolução das plantas dani-
nhas é importante para compreender o comportamento
dessas espécies diante das alterações do ambiente provo-
cadas pelo homem e também tentar prever o que ocorrerá
com essas plantas no futuro. Vale ressaltar, mais uma
vez, que as plantas daninhas não apresentam apenas
características que geram danos às atividades humanas,
mas, dependendo do local, época e condição de cultivo,
elas também podem promover efeitos benéficos.
EFEITOS POSITIVOS E
NEGATIVOS DAS PLANTAS
DANINHAS
Pontos positivos
Algumas espécies de plantas daninhas podem proporcio-
nar efeitos benéficos ao homem, aos animais e ao meio
ambiente, obtidos pelo conhecimento e uso correto des-
sas plantas. Entre eles, podem-se citar:
a] Benefícios ao solo em conter a erosão, reduzir o
impacto da gota da chuva, evitar o superaqueci-
mento superficial, reter umidade, incrementar o
teor de matéria orgânica, promover a ciclagem de
nutrientes e melhorar o pH do solo. O ext rato de
plantas de picão-branco (Galinsoga parviflora) foi
eficiente no aumento do pH dos solos utilizados em
estudos, e o capim-carrapicho (Cenchrus echínatus)
apresentou elevada ciclagem de nutrientes quando
presente (Meda et al., 2002; Cury et al., 2012).
13
b] São hospedeiras de inimigos naturais de pragas
ou patógenos, além de abelhas melíferas e outros
insetos polínizadores. Em estudo de análise em
colmeias de abelhas, observou-se elevada carga
de pólen originária de flores da planta dani-
nha assa-peixe (Vernonía polyanthes) (Modro;
Marchini; Moreti, 2011).
c] Alimentação de animais terrestres e aquáti-
cos. De acordo com Pond e Lehmann (1989), o
caruru (Amaranthus cruentus) promoveu ganho
de peso e aproveitamento de ração para cordei-
ros em crescimento, enquanto o capim teosin-
to (Euchlaena mexicana), segundo Costa et al.
(2008), foi eficiente na suplementação de carpa-
-capim associado à ração.
d] Uso como plantas ornamentais. Plantas de corda-de-
-viola (Ipomoea spp.) e balãozinho (Cardiospennum
halicacabum) são espécies com características orna-
mentais (Brighenti; Oliveira, 2011).
e] Auxílio em processos de fitorremediação, permi-
tindo a extração e/ou degradação de pesticidas
no solo e na água. As plantas daninhas aquá-
ticas alface-d'água (Pistia stratiotes) e aguapé
(Eichhomia crassipes) reduzem a concentração de
resíduos de clomazone na água (Alencar et al.,
2020).
f] Apresentam propriedades medicinais. O men-
trasto (Ageratum conyzoides) tem ação antis-
séptica e é usado contra doenças de p ele, e a
guanxuma (Sida rhombifolia) pode ser utilizada
na cura de feridas (Sahu, 1984).
1.3.2 Pontos negativos
Apesar das inúmeras utilidades de algumas espec1es
de plantas daninhas, a grande maioria interfere nega-
tivamente nas atividades do homem, gerando danos
diversos, tanto de forma direta, ou seja, estreitamente
relacionados a perdas d.e produtividade e qualidade dos
produtos, quanto de forma indireta, interferindo nas
demais práticas agrícolas.
Danos diretos
Em média, cerca de 20-30% do custo de produção de uma
lavoura se deve ao controle das plantas daninhas (Silva
et ai., 2007). Além da redução da produtividade das
14 PLANTAS DANINHAS
culturas, as plantas daninhas causam outros prejufzos
diretos, como:
aJ Reduzem a qualidade do produto comercial.
Alguns exemplos são os tubérculos de tiririca
(Cyperns spp.) se desenvolvendo dentro de tubér-
culos de batata, e as impurezas vegetais oriun-
das de plantas daninhas na fibra de algodão.
b] São responsáveis pela não certificação das
sementes e mudas de culturas, quando estas
são colhidas junto com sementes de determina-
das espécies de plantas daninhas proibidas. Um
problema frequente é a presença de sementes de
arroz vermelho (Oryza sativa) em arroz branco
cultivado (Marchezan, 1994), e também a infes-
tação de tiririca (Cyperus rotundus) em mudas
cítricas produzidas em viveiros.
c) Podem intoxicar animais domésticos, quan-
do presentes em pastagens, como o cafezinho
(Palicourea marcgravii), e, quando ingeridas,
podem causar a morte de animais (D'Oliveira et
al., 2018).
d] Algumas espécies exercem o parasitismo em
grandes culturas, fruteiras, plantas ornamen-
tais, entre outras. Alguns exemplos são a erva-
-de-passarinho (Phoradendron rubrum) em citros
e a erva-de-bruxa (Striga lutea) em milho, esta
última sendo uma planta daninha parasita de
sistema radicular, além das plantas de Orobanche
(Orobanche spp.), que podem gerar prejuízos em
cultivos de tabaco (Cidasc, 2018).
Outras espécies de plantas daninhas podem ainda
reduzir o valor da terra, como a tiririca (C.rotundus)
e a losna-brava (Artemisia verlotorum). Essas plantas,
quando presentes em áreas com culturas que apresen-
tam pequena capacidade competitiva, como as olerícolas
em geral e os parques e jardins, têm o custo de controle
muito elevado, tomando-se inviável economicamente
(Silva e t al., 2007).
Danos indiretos
As plantas daninhas podem ser hospedeiras alternativas
de organismos nocivos a espécies vegetais cultivadas, os
quais podem causar doenças, como o mosaico-dourado
do feijoeiro, o mosaico da cana-de-açúcar, entre outras.
Elas também podem ser hospedeiras de nematoides. Um
exemplo é o picão-preto, que já foi relatado como hospe-
deiro do nematoide Meloidogyne mayaguensís no Estado
do Paraná (Carneiro et ai., 2006).
Algumas espécies, além dos prejuízos diretos que
causam às culturas, podem prejudicar ou até mesmo
impedir a realização de certas práticas culturais e a
colheita. Como exemplo, algumas espécies de corda-de-
-viola (Ipomoea grandifolia, Ipomoea aristolochiaefolia,
Ipomoea purpurea e outras desse gênero), que afetam a
cultura do milho e da cana-de-açúcar. A presença dessas
plantas diminui a eficiência das máquinas e aumenta as
perdas durante a operação da colheita, mesmo quando
em infestação moderada nas lavouras. Além da pro-
dutividade, a presença de corda-de-viola (I. purpurea)
reduziu a eficiência de colheita da pimenta no Chile
(Schutte, 2017). O capim-carrapicho (Cenchrus echinatus),
o carrapicho-de-carneiro (Acanthospennum hispidum),
arranha-gato (Acacia plumosa) e outras plantas espinho-
sas podem até impedir a colheita manual das culturas.
As plantas daninhas também são inconvenientes
em áreas não cultivadas, como áreas industriais, vias
públicas, ferrovias e refinarias de petróleo. Ademais,
podem gerar problemas em ambientes aquáticos, como a
captação da água, pesca e aumento do custo de irrigação,
além de prejudicar a manutenção de represas e usinas
hidrelétricas (Tanaka et al., 2002; Thomaz, 2002).
1.3.3 Agressividade das plantas
daninhas
As características das plantas daninhas verdadeiras
fazem com que sejam mais agressivas em termos de
desenvolvimento e ocupação rápida do solo; com isso,
elas dominam as plantas cultivadas, caso o homem não
interfira, usando os métodos de controle disponíveis. De
acordo com Silva et al. (2007), essas características de
agressividade são:
a] Elevada capacidade de produção de diásporos
(sementes, bulbos, tubérculos, rizomas, est o-
lões, entre outros). Exemplo: o caruru-gigante
(Amaranthus retroflexus) produz até 291.570
sementes por planta (Sellers et al., 2003).
b] Manutenção da viabilidade mesmo em condições
desfavoráveis. Exemplo: ao passar pelo trato
digestivo de ovelhas e cabras, 18% das sementes
 1 ASPECTOS DA BIOLOGIA E ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS DANIMHAS
de leiteiro (E. heterophylla) não foram danifica-
das (Lacey; Wallande r; Olson-Rutz, 1992).
c] Capacidade de ge rminar e emergir a grandes
profundidades. Exemplo: o leiteiro pode germi-
nar a profundidades maiores que 15 cm (Scheren
et ai., 2013). Isso pode ser a causa do insucesso
dos herbicidas aplicados ao solo.
d] Grande desuniformidade no processo germina-
tivo, que ocorre devido aos complexos proces-
sos de dormência, sendo uma das estratégias de
sobrevivência das plant as daninhas. Exemplo:
sementes de língua-de-vaca (Rumex crispus)
apresentaram germinação acima de 70% após
serem enterradas a 20 cm de profundidade por
17 a nos (Burnside et al., 1996).
e] Mecanismos alternativos de reprodução; mui-
tas espécies daninhas apresentam mais de um
mecanismo. Exemplo: o capim-massambará
(Sorghum halepense) reproduz por sementes e
rizomas; a grama-seda (Cynodon dactylon), por
sementes e estolões; e a tiririca (C. rotundus),
por sementes, tubérculos, bulbo basal e estolões
(Lorenzi, 2014).
f] Facilidade de dispersão de propágulos e semen-
tes a grandes distâncias, pela ação de água,
vento, animais, homem, máquinas, entre outros.
Exemplo: sementes de buva (Conyza spp.) são
facilmente movidas a distâncias de 72 km a
1
145 km com vento fraco de cerca de 18 km h-
durante um único voo; com velocidades de vento
mais altas, de 72 km h-1 , as sementes de buva
podem chegar a 550 km ~e distância (Shields
et al., 2006).
g] Rápido crescimento e desenvolvimento inicial.
Muitas plantas daninhas crescem e se desen-
volvem mais rápido do que muitas culturas.
Exemplo: na cultura da cebola, as plantas dani-
nhas germinam e crescem muito mais rápido,
dominando facilmente a cultura, quando esta
é condu zida por semeadura direta em vez do
transplantio (Pontes Jr. et al., 2020).
h] Grande longevidade dos diásporos. Exemplo:
14
observações usando a datação do C mostra-
ram que a semente do lótus-da-Índia (Nelumbo
nucifera) pode ser viável por 1.000 anos, e a da
15
ançarinha-branca (Chenopodium album), por
1.700 anos (Shen-Miller et ai., 1995). Essa gran-
de longevidade se deve a inúmeros e complexos
processos de dormência.
REPRODUÇÃO, DISPERSÃO,
DORMÊNCIA E BANCO DE
SEMENTES DE PLANTAS
DANINHAS
1.4.1 Reprodução
As plantas daninhas se multiplicam e se reproduzem de
forma sexuada e/ou assexuada (vegetativa). A reprodu-
ção sexuada requer a polinização e fertilização de um
óvulo, o que, em geral, ocorre por meio da p olinização
de uma flor, a qual posteriormente produz sementes. A
semente viável, então, tem o potencial de produzir uma
nova planta.
A produção de sementes é considerada a principal
forma de reprodução das plantas daninhas, principal-
mente nas plantas anuais. Uma das características de
agressividade das plantas daninhas é a capacidade de
produção de propágulos, pelos quais as plantas podem
perpetuar-se. De modo geral, a maioria das plantas dani-
nhas produz uma elevada quantidade de sementes, o que
assegura alta taxa de dispersão e restabelecimento de
uma infestação, porém a produção pode variar ampla-
mente entre as espécies (Quadro 1.3).
A variabilidade n a produção de sementes das plantas
daninhas depende principalmente das características da
espécie. Plantas de carrapichão (Xanthium strumarium),
de maneira geral, produzem uma quantidade reduzida
de sementes por planta (Quadro 1.3), diferente da buva
(Conyza bonariensis), com resultados de produção de mais
de 800.000 sementes por planta. A variabilidade, no
entanto, não depende somente da espécie, mas de fato-
res ambientais como clima, precipitação e temperatura.
Fatores de cultivo, como fertilidade, época de e mergên-
cia, sistemas de cultivo, densidade de plantas e presença
de culturas, também influenciam no potencial de produ-
ção de sementes de plantas daninhas.
Além da quantidade de sementes produzidas,
os processos germinativos das sementes são impor-
tantes para quem trabalha com o manejo de plantas
daninhas. A variabilidade na emergência das plantas
daninhas ocorre pela variab ilidade inter e intrapopu-
16 PLANTAS DANINHAS

Quadro 1.3 Capacidade de produção de se mentes por planta em diferentes espécies de plantas daninhas
Número de
Nome comum Nome científico sementes por Local Fonte
planta
Caruru Amaranthus rudis 288.950 Estados Unidos
Caruru-palmeri Amaranthus palmeri 250.700 Estados Unidos
Caruru-gigante Amaranthus retroflexus 291.570 Estados Unidos
Caru ru-roxo Sellers et ai. (2003)
Amaranthus hybridus 254.540 Estados Unidos
Caruru-de-espinho Amaranthus spinosus 113.950 Estados Unidos
Caruru Amaranthus a/bus 50.090 Estados Unidos
Ançarinha-branca Chenopodium a/bum 8.749 a 371 .199 Reino Unido Grundy et ai. (2004)
Carrapicho-de-carneiro Acanthospermum hlspidum 166 a 815 Índia Hosamani, Shivaraj e Kurdikerl
26 a 1.205 Índia (1971)
Carrapichão Xanthium strumarium
8.938 Estados Unidos Bararpour e Oliver (1998)
1.244 a 10.507 Índia Shivakumar et ai. (2014)
Bidens pilosa
Picão-preto 687 Brasil Santos et ai. (2002)
Bldensspp. 960 a 3.620 Brasil Fleck et ai. (2003)
Pega-pega Desmodium tortuosum 714 Brasil Santos et ai. (2002)
Mentrasto Ageratum conyzoldes 2.808 Índia Shlvakumar et ai. (2014)
76.408 a 121 .482 Brasil Piasecki et ai. (2019)
Conyza bonariensis 119.100 Austrália Wu et ai. (2007)
Buva
366.425 a 878.086 Brasil Kaspary et ai. (2017)
Conyza canadensis 100.000 a 200.000 Estados Unidos Bhowmik e 8ekech (1993)
Serralha Sonchus o/eraceus 8.289 a 46.050 Austrália Mobll et ai. (2020)
Dente-de-leão Taraxacum officinale 2.170 Reino Unido Bostock e Benton (1979)
503 a 1.250 Austrália Blackshaw et ai. (2002)
Nabiça Raphanus raphanistrum
59 a 1.030 Austrália Reeves, Code e Pigg1n (1981)
Guanxuma Sida rhombifolia 640 a 1.340 Brasil Fleck et ai. (2003)
Guanxuma Sida spinasa 1.231 Estados Unidos Walker e Oliver (2008)
Corda-de-viola lpomaea purpurea 15.000 a 26.000 Estados Unidos
Crowley e Buchanan (1982)
Flor-de-cardeal lpamoea quamaclit 9.000 Estados Unidos
478 a488 Brasil Santos et ai. (2002)
Leiteiro Eupharbia heterophylla Hassa"pour-Bourkheili et ai.
110/êl 125 Brasil
(2020)
11.420 Estados Unidos Bararpour e Oliver (1998)
Fedegoso-branco Senna obtusifolia
350 Estados Unidos Walker e Oliver (2008)
Língua-de-vaca Rumex crispus 1.575 a 24.932 República Teheca Hejcman et ai. (2012)
Chloris Chlorís polydactyla 3.175 a 30.000 Brasil Carvalho et ai. (2005)
Trapoeraba Commelina benghalensis uoo Fllipínas Pancho (1964)
Capim-pé-de-galinha Eleusine indica 120.000 Brasil Takano et ai. (2016)
2.200 a 3 .100 Filipinas Chauhan e Johnson (2010)
Echmochloa colona
603 a 7.716 Filipinas Chauhan (2013)
Caplm-arroz
2.100 a 2.900 Filipi nas Chauhan e Johnson (2010)
Echinoch/oa crus-galli
682 a2.977 Fillpinas Chauhan (2013)
Capim-camalote Rottboe/lia cochinchinensis 460 a 560 Filipinas Chauhan (2013)
Capim-massambará Sorghum halepense 28.000 Israel Horowltz (1973)
Azevém Lolium multiflorum 633 a 1.382 Brasil Vargas et ai. (2005)
Capim-amargoso Digitaria insularis 662 a 1.155 Brasil Ferreira et ai. (2018)
 1 ASPECTOS DA BIOLOGIA E ECOFISIOLOGIA OE PLANTAS DANINHAS
!acionais, pela capacidade adaptativa e pelas condições
ambientais prevalecentes dura nte o desenvolvimento das
sementes (Eslami, 2011). Ademais, a semente é uma elas
vias de entrada dos herbicidas, além das partes das plântu-
las, como hipocótilo, radícula e caulículo. Muitos herbicidas
possuem seus mecanismos de ação ligados ao processo ger-
minativo, impedindo que a planta se estabeleça.
Se a semente não estiver em estado de dormência e
houver condições ambientais favoráveis, como adequado
suprimento hídrico, temperatura, concentração de oxi-
gênio e presença ou ausência de luz, sendo fotoblástica
positiva ou negativa, ela entrará em processo de germi-
nação (Mondo et al., 2010; Yamashita; Guimarães, 2010;
Saeed et al., 2020). A temperatura é um dos fatores mais
importantes nesse processo. Saeed et al. (2020) reportaram
que sementes de carrapichão (X. strumarium) tiveram ele-
vada influência da temperatura na germinação, com maior
percentagem germinativa próximo aos 30 ºC (Fig. 1.2A).
Mesmo quando em condições ideais de germinação,
as plantas daninhas apresentam dificuldade em emergir,
sobretudo em profundidades maiores no perfil do solo.
Plantas de carrapichão, por exemplo, não foram capazes
de emergir quando enterradas a profundidades de 15 cm
abaixo da superfície do solo (Fig. 1.2B).
A luz é outro fator importante que afeta a ger-
minação de sementes de plantas daninhas. Plantas
responsivas à luz são chamadas de fotoblásticas. Quando
germinam na presença de luz, são denominadas fotoblás-
ticas positivas, e quando germinam na ausência de luz, ou
seja, no escuro, são fotoblásticas negativas. Porém, quando
® •
..
Ambiente cultivado
Ambiente não cultivado
® • Ambiente cultivado
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Temperatura (ºC)
fJG. 1.2 Influência (A) da temperatura na percentagem de germinação de sementes e (B) da profundidade de
semeadura de populações adquiridas em ambientes agrícolas e não agrícolas de carrapichão (Xanthium strumarium)
Fonte: adaptado de Saeed et al. (2020).
17
germinam tanto na presença quanto na ausência de luz,
são chamadas de plantas não fotoblásticas ou indiferentes
(Carvalho, 2013).
A buva (Conyza spp.) é uma planta daninha fotoblás-
tica positiva, com emergência em solos com sistemas de
produção de baixo distúrbio (plantio direto e áreas de
fruticultura) (Fig. 1.3). Além da resposta à luz, a buva
apresenta elevada resposta germinativa em períodos
com temperaturas mais amenas durante o ano, ou seja,
na época de dessecação para plantio das culturas de
inverno e em citros durante a primavera, o que é eviden-
ciado pela maior germinação da buva na temperatura de
20 ºC (Vidal et al., 2007).
Já a reprodução assexuada (propagação vegetativa)
é um mecanismo de sobrevivência de grande importân-
cia nas plantas daninhas perenes. Os propágulos são
classificados em estolões, rizomas, tubérculos, bulbos,
rebentos, raízes, caules ou fragmentos desses órgãos, que
apresentam duas características essenciais: dormência e
reservas alimentícias. Desse modo, espécies como capim-
massambará (S. halepense) e grama-seda (C. dactylon),
que apresentam, além de sementes, reprodução vegeta-
tiva por meio de rizomas e estolões, respectivamente, são
mais competitivas por possuírem como atributo elevada
capacidade reprodutiva.
São vários os tipos de estruturas de propagação
vegetativa das plantas daninhas, entre os quais se des-
tacam (Fig. 1.4):
• Bulbos: são estruturas subterrâneas modificadas, de
reserva e de reprodução vegetativa, formada por parte
.. Ambiente não cultivado
100
80
~
e
-~60
u
~
<(I)
e.-o40
(1)
s
w
20
t
1
º'----------========~
O1 2 4 6 8 10 12 15
Profundidade (cm)
18 P LANTAS DANINHAS
80 ~ Luz
■ Escuro
60
*o
"":g 40
V
.ê
CIJ
l:I 20
o
20 25 30 20/30
Temperatura (º C)
FIG.1.3 Germinação de buva (Conyza spp.) em quatro
regimes térmicos e dois níveis luminosos, avaliada aos
12 dias após a semeadura
Fonte: adaptado de Vidal et al. (2007).
do caule e folhas modificadas. Exemplo: trevo-azedo
(Oxalis latifolia).
• Estolão: é um tipo de caule que se desenvolve for-
mando raízes adventícias e parte aérea na região dos
nós, paralelamente ao solo. Exemplos: grama-seda
(C. dactylon) e capim-de-rhodes (Chloris gayana).
• Rizoma: é um caule subterrãneo longo que produz raí-
zes adventícias e parte aérea, com função de reserva e
reprodução vegetativa. Exemplos: capim-massambará
(S. halepense) e capim-amargoso (Digitaria insularis).
• Tubérculo: é um tipo de caule subterrâneo, geralmente
curto e arredondado, que possuí uma grande quanti-
dade de reservas e gemas. Exemplos: tiririca (Cyperus
rotundus) e tiriricão (Cyperus esculentus).
• Raízes gemíferas: são raízes subterrâneas, paralelas à
superfície do solo, que apresentam gemas capazes de
regenerar a parte aérea. Exemplos: mamica-de-cadela
(Brosimum gaudichaudii) e cardo (Carduus nutans).
Dispersão
Uma das características que confere às plantas daninhas
agressividade é a capacidade de disseminação de suas
estruturas de propagação, principalmente das sementes.
Fatores como vento, água e animais, incluindo o homem,
são dispersores de plantas daninhas.
Alho-bravo )
Bulbo ,A
Tiririca Cardo
Raízes gerrúferas
Tubérculos
FIG. 1.4 Mecanismos de reprodução assexuada
(propagação vegetativa) de plantas daninhas
A dispersão de sementes e propágulos das plantas
daninhas pode ser realizada por meios próprios, ou seja,
por meio da planta-mãe, o que é chamado de autocoria, ou
por agentes de dispersão externos, ou seja, do meio, pro-
cesso chamado de alocoria. No caso da autocoria, algumas
espécies têm a capacidade de lançar suas sementes longe
da planta-mãe por dispersão explosiva (balocoria), como
o leiteiro (E. heterophylla) e a mamona (Ricinus commu-
nis). Outras espécies, como os carurus (Amaranthus spp.),
fazem a dispersão por gravidade (barocoria), em que as
sementes simplesmente caem da planta-mãe, permane-
cendo próximas dela.
Já a dispersão das plantas daninhas por alocoria é
classificada de acordo com o agente dispersante (Fig. 1.5):
• Anemocoria (vento): esse tipo de dispersão abiótica
de sementes de plantas daninhas é resultado do mo-
vimento aéreo impulsionado pelo vento, em que as
sementes tipicamente pousam no solo ou em obstácu-
los constituídos por vegetação ou em microssítios do
solo, como a serrapilheira. A capacidade de dispersão,
nesse caso, depende da velocidade do vento, da estru-
tura e tamanho da superfície de voo e do tamanho da
semente. Um exemplo é a buva (Conyza canadensis) ,
nativa da América do Norte e que está se expandindo
em várias partes do mundo d evido ao seu potencial
de dispersão espacial (Benvenuti, 2007). Além de
 A SPECTOS DA BIOLOGIA E ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS DANINHAS 19

velocidade e capacidade de dispersão. Outros fatores

A B
D E
G H
são a época de produção das sementes pelas plantas
e O período de maior regime pluviométrico. Como
exemplo, têm-se a língua-de-vaca (Rumex spp.) e o
capim-branco (Chloris elata).
Zoocoria (animais): a dispersão por animais é dividida
e em epizoocoria, endozoocoria, sinzoocoria e antro-
pocoria. A epizoocoria diz respeito à dispersão por
meio da adesão ao pelo de animais, como bois, cava-
los ovelhas e animais silvestres como ratos e rata-
'
zanas, a exemplo do carrapichão (X. strumarium), o
picão-preto (Bidens spp.) e o carrapicho-de-carneiro
(Acanthospermum hispidum), que apresentam estru-
turas capazes de aderir aos animais. A endozooco-
F ria consiste na ingestão do diásporo pelos animais,
e seu movimento e excreção pela fauna circundante,
como ocorre nas sementes de melão-de-são-caetano
(Momordica charantia), que possuem arilos verme-
lhos e doces, atrativos aos animais. A sinzoocoria é
a dispersão proposital, em que os animais carregam
as sementes, e representa interações mutualísticas
entre espécies vegetais e animais, como a mirmeco-
coria, em que a dispersão é realizada por formigas,
a ictiocoria, por peixes, a saurocoria, por répteis, a

FIG. 1.5 Sementes de plantas daninhas com
modificações para disseminação: (A) capim-car rapicho
(Cenchrus echinatus), (B) carrapicho-de-carneiro
(Acanthospennum hispidum), (C) carrapich ão (Xanthium
strumarium), (D) dente-de-leão (Taraxacum officinale),
(E) picão-preto (Bidens subalternans), (F) buva (Conyza
spp.), (G) serralha (Sonchus oleraceus), (H) língua-
-de-vaca (Rumex obtusifo/ius) e (I) capim-amargoso
(Digitaria insularis).
Fonte: cortesia de Antônio Vitor Braga Martin s.
todas as plantas do gênero Conyza, há espécies como
o capim-amargoso (D. insularis), o dente-de-leão (Ta-
raxacum offidnale) e a serralha (Sonchus oleraceus), que
também apresentam dispersão com auxílio do vento.
• Hidrocoria (água): nesse modo de movimento espa-
cial dos diás poros, as sementes são transportadas
pelo escoamento da água ou por flutuação ao longo
dos canais de drenagem, rios e inundações. É indis-
pensável, na dispersão hidrocórica, a flutuabilidade
das sementes, a proximidade de valas de drenagens,
rios e também o fluxo de água, o qual interfere na
ornitocoria, porpássaros, a mamaliocoria, por mamí-
feros, e a quiropterocoria, por morcegos. Por fim, a
antropocoria é a dispersão artificial de sementes pela
atividade humana. Qualquer atividade agronômica,
assim como o comércio de sementes, pode inten-
sificar a dispersão acidental de sementes ou levar à
introdução de espécies exóticas de plantas daninhas.
Um exemplo disso é a ocorrência de caruru-palmeri
(Amaranthus palmeri) no Brasil, cuja principal hipó-
tese de aparecimento é pela entrada de maquinário
contaminado pelos diaspóros dessa planta originário
de outros países.
1.4.3 Dormência
Algumas espécies de plantas daninhas desenvolveram
mecanismos que permitem a sua sobrevivência. Entre
eles, está a dormência, que representa uma das prin-
cipais habilidades das espécies vegetais de garantir a
sobrevivência e perpetuação.
É importante ressaltar a diferença entre dormência
e quiescência, pois, embora sejam de difícil separação
20 PLANTAS DANINHAS
con ceituai, são eventos distintos na prática. A guiescên-
cia é um estado de repouso que, estando viável a semente,
é facilmente superado com o fornecimento das condições
ambientais necessárias (Braccini, 2011). Por outro lado,
a semente dormente não é capaz de germinar, em um
período de tempo especificado, nas combinações de con-
dições ambientais em que normalmente germinaria se
não estivesse no estado de dormência, ou seja, a semente
dormente n ão germina em condições ambientais consi-
deradas favoráveis ou adequadas (Baskin; Baskin, 2004;
Cardoso, 2009).
Existem dois mecanismos de dormência, sendo
o primeiro vinculado a eventos internos das semen-
tes (embrião) e o segundo, às características externas
(tegumento, endosperma ou barreiras impostas pelo
fruto), denominados dormência endógena e exógena,
respectivamente (Nikolaeva, 1977; Vivian et al., 2008).
A superação é comprovada quando a semente consegue
embeber água e emitir a raiz primária, ou seja, quando
ocorre a germinação (Vivian et al., 2008).
A dormência das plantas daninhas pode ser subdivi-
dida de acordo com o mecanismo envolvido no processo
biológico:
• Dormência fisiológica: ocorre quando o embrião
apresenta algum mecanismo fisiológico específico
que impeça a produção da raiz primária, e pode ser
dividida em dormência fisiológica profunda, inter-
mediária ou superficial, de acordo com a intensidade.
A dormência profunda ocorre nos casos em que a
semente necessita, por exemplo, de um longo perío-
do com temperaturas baixas para a sua superação. A
intermediária e a superficial são as mais comuns, e
se dão pela ausência de crescimento do embrião ou
pela geração de plântulas anormais, mesmo quando
o embrião é isolado da semente (Vivian et al., 2008).
• Donnência morfológica: ocorre em espécies que apre-
sentam embrião rudimentar ou imaturo, ou seja,
sementes em que o embrião não completou o seu
crescimento ou desenvolvimento final.
• Dormência f(sica: normalmente ocorre em espécies
que apresentam sementes grandes, cujo embrião
armazena grande parte das reservas. Esse mecanis-
mo está associado à impermeabilidade à água, com
proteção de camadas de células simples ou duplas
lignificadas.
• Dormência qufmica: é imposta pela presença de inibi-
dores no pericarpo dos frutos, em que os compostos
são translocados para as sementes antes da dispersão
ou desligamento da planta-mãe e impedem o cres-
cimento do embrião e a germinação. Os principais
inibidores são ácido giberéllco, ácido abscísico, ácido
indolacético, citocininas e etileno.
• Dormência mecânica: é definida como a inibição da
germinação pela presença de frutos duros ou com
parede lenhosa, atribuída, em geral, ao endocarpo
ou estendida ao mesocarpo de espécies.
A dormência de sementes também pode ser
classificada em primária ou natural e secundária ou
induzida (Benech-Arnold et al., 2000). A dormência pri-
mária é característica inata das sementes, desenvolvida
enquanto presentes na planta-mãe e que permanece após
sua dispersão. A dormência secundária refere-se ao estado
de indução da dormência, sob condições não favoráveis
à germinação, em sementes não dormentes ou naquelas
cuja dormência primária foi superada.
Há alguns fatores que afetam a dormência das
sementes de plantas daninhas, entre eles a temperatura
e disponibilidade hídrica, a luz, os teores de nitrato e os
demais compostos do solo (Vivian et al., 2008):
• Temperatura: é o principal fator do ambiente que cau-
sa alterações no estado de dormência das sementes,
principalmente em regiões de clima temperado. A
quebra da dormência ocorre quando a temperatura
estiver adequada; em alguns casos, além do resfria-
mento ou aumento da temperatura, a flutuação na
temperatura diária é ainda mais importante para
superar a dormência.
• Água: o estado hídrico das sementes é o segundo
fator mais importante na indução e superação da
dormência, embora a água esteja interligada aos de-
mais fatores, como temperatura e luz. A hidratação
e a secagem das sementes influenciam no aumento
ou redução das taxas de germinação e no percentu-
al de emergência de plantas daninhas. Em muitas
espécies, a superação da dormência das sementes é
alcançada após a repetição desses ciclos de secagem
e hidratação.
• Luz: a resposta à luz é distinta entre as espécies, estan-
do relacionada, em especial, aos fitocromos. A ação da
 1 ASPECTOS DA BIOLOGIA E ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS DANINHAS 21

luz na região do vermelho e vermelho distante sobre
o fitocromo promove a alteração da sua forma iso-
mérica, permitindo o balanço entre a forma ativa (fi-
tocromo vermelho distante, Fvd- P730) e inativa (fito-
cromo vermelho, Fv - P660). Quando a taxa Fvd/Fv
é elevada, ocorre maior estímulo à germinação, no
entanto, quando a taxa é menor, a predisposição ao
estado dormente das sementes é maior (Figs.1.6 e 1.7).
• Nitrato: são muitos os compostos presentes nos
solos que possuem algum efeito sobre o banco de
sementes. No entanto, somente o nitrato e o nitrito
P660 P730
(Manutenção (Estímulo para
da dormência) germinação)
parecem influenciar significativamente a dormªncia
de sementes. A ação do nitrato pode ser favorável
tanto na indução como na superação da dormência
para muitas espécies.
Alguns métodos podem ser usados para superar a
dormência de sementes de plantas daninhas. Há proces-
sos que ocorrem naturalmente em condições ambientais
que permitem a superação da dormência de espécies; no
entanto, a maioria dos estudos de superação da dormência
é conduzida em laboratório. Popinigis (1985) sugere alguns
métodos de superação de dormência de sementes de acordo
os tipos de dormência, compilados no Quadro 1.4.
Os métodos químicos e mecânicos são os mais
utilizados para superar a dormência das plantas dani-
nhas. A escarificação mecânica com o auxílio de lixa foi
eficiente para quebrar a dormência de sementes de cor-
da-de-viola (Ipomoea nil), no entanto, não foi eficiente
na superação da dormência de leiteiro (E. heterophylla)
(Tab. 1.1). Por outro lado, o método de escarificação
química, realizada com o auxílio do ácido sulfúrico, foi
eficiente para superar a dormência de guanxuma (Sida
glaziovii) e capim-marmelada (Urochloa plantaginea)
(Salvador et al., 2007).

FIG.1.6 Interconversão das duas formas do fitocromo 1.4.4 Banco de sementes

nas sementes O termo roais comum para representar o montante de
Fonte: adaptado de Braccini (2011). sementes e outras estruturas de propagação presentes

@
Planta daninha anual de verão
+
o
'O
Janela de Janela de
li) til
emergência emergência
"' QI
u e
·- µ
sazonal sazonal li)
l1l
"';:ln
e a, ;:lo
,a, E
êo 5: ~- fü"
/1)"'
QI -ro
'O-o
Qj
'Ou
o ~s
e:: /1)
N ;:l
-e ~
,::: .o
Qj " '
li) F1G. 1.7 (A) Representação
z esquemática das mudanças
Outono Inverno + sazonais no nível de dormência do
banco de sementes e sensibilidade
à luz para uma planta daninha
Baixa taxa Fvd/Fv Cultivo de solo
®
-::1,--::/,-~:J- Desbaste[º dossel
anual de verão e (B) representação
esquemática do término da

i;:~~- dormência pela luz em sementes

?-:-:·--:--= rt~r.~r1n
Alta taxa Fvd/Fv sensíveis (sementes com baixo
nível de dormência)
Fonte: adaptado de Batlla e
Benech-Arnold (2014).
22 PLANTAS DANINHAS

Quadro 1.4 Métodos de superação dos principais mecanismos de dormência das sementes

Tipo de dormência Métodos de superação

Imersão em solventes (água quente, álcool, acetona etc.)
Escarlficação mecânica
Impermeabilidade e restrições Escarificação com ácido sulfúrico
mecânicas do tegumento Resfriamento rápido
Exposição à alta temperatura
Aumento da tensão de oxigênio
Choques ou impactos contra superflcles rígidas
Embrião dormente Estratificação à baixa temperatura
Tratamento com hormônios (giberelinas ou citocininas)
Rompimento da cariopse
Tratamento com nitrato de potássio
Exposição à luz

Dormência em Poaceae Emprego de temperaturas alternadas

Tegumento impermeável combinado com
embrião dormente
0ormência dupla (epicótilo e radícula dormentes)
Fonte: Popinigis (1985).
Aplicação de pré-esfriamento
Aumento da tensão de oxigênio
Tratamento com hormônios
Germinação à temperatura subótima
Escarificação mecânica ou com ácido sulfúrico, seguida de
estratificação à baixa temperatura
Estratificações a baixas temperaturas, seguidas de condições
favo ráveis para o crescimento da radícula e do epicótilo,
respectivamente

Tab. 1.1 Percentagem de germinação de sementes de plantas daninhas submetidas ao tratamento sem quebra
de dormência mecânica (Euphorbia heterophylla e lpomoea ni/) e química (Sida glaziovii e Urochloa
plantaginea)

Espécies
Tratamento
E. heferophy/la I. nil S. g/aziovii U. pl'antaginea
Sem quebra 64,0 a* 47,2 b 2,7 b 24,5 b
Com quebra 66,2 a 71,5 a 19,5 a 45,2 a
• Letras iguais nas colunas não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5%.
Fonte: Salvador et al. (2007).

no solo ou em restos vegetais é banco de sementes. No
entanto, o termo mais correto para representar a quanti-
dade de estruturas de propagação oriundas de sementes
e estruturas vegetativas é banco de dissem(nulos. Outros
termos também utilizados são diáspora, que está mais
ligado às estruturas de reprodução sexuada, e propágulos,
utilizado para estruturas de reprodução assexuada.
De todos os dissemínulos, as sementes são as
estruturas mais importantes de reprodução das plantas
daninhas. O banco de sementes de plantas daninhas é a
reserva de sementes viáveis presentes na superfície do
solo e também espalhadas ao longo do perfil, e é cons-
tituído de sementes recentemente lançadas e sementes
mais velhas que persistiram no solo por vários anos
(Menalled, 2008). Na ausência de reintrodução de
sementes no local, a persistência de infestação de plantas
daninhas depende exclusivamente do conteúdo do banco
de sementes e da longevidade natural das espécies.

As sementes de plantas daninhas podem ter
vários destinos depois de ser desprendidas ela planta-
-mãe. Apenas algumas sementes do banco emergirão
e produzirão uma planta; a maioria das sementes será
decomposta, ou ingerida, antes mesmo de germinar
(Menalled, 2008). Muitas sementes também podem ser
predadas, por besouros, grilos e animais maiores, corno
roedores e pássaros. Esses animais podem consumir
quantidades significativas de sementes de plantas dani-
nhas, influenciando no banco de sementes (Fig. 1.8).
Germinação e
. _crescimento ,
Germmaçao Ch d Vento
e morte uva e
sementes
+ + + + + + + + +++++++
++~-+-++++
B+an_c;..o u~ se!lles+tes + ( + ) + .J3âl\cÓ ~e+s~rii.~nte~ +
+ nao <!l.ormentes + 'li + + , + + dormentes + +
+ + + + + + + + + + + +
Redução
Patógenos
Fungos
FIG. 1.8 Destino das sementes das plantas daninhas. As
entradas para o banco de sementes são mostradas com
setas de cor cinza e as perdas, com setas brancas
Fonte: adaptado de Menalled (2008).
O banco de sementes de plantas daninhas pode ser
dividido em dois tipos: transitório e persistente. O banco
de sementes transitório é constituído por sementes que
podem permanecer viáveis por no máximo um ano. Por
outro lado, o banco de sementes persistente contém
sementes que não germinam durante o primeiro ano após
ter sido produzidas, e que permanecem viáveis por mais
de um ano. A não emergência ocorre principalmente pelo
fato de muitas sementes apresentarem dormência, tanto
primária como secundária (Braccini, 2011).
A Tab. 1.2 mostra a longevidade de 41 espécies
de plantas daninhas em dois tipos de solos, arenoso e
argiloso, em Lincoln, Nebraska (EUA), semeadas a 20
cm de profundidade durante um período de 17 anos
(1976-1992). Com isso, pode-se observar a variabili-
dade das espécies de plantas quanto à longevidade do
banco de sementes. As espécies capim-arroz (Echinochloa
1 A SPECTOS DA BIOLOGIA E ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS DANINHAS 23
crus-galli), rabo-de-raposa-eriçado (Setaria verticillata),
rabo-de-raposa-verde (Setaria viridis), ançarinha-branca
(Chcnopodium a/bum), girassol comum (Helianthus
annuus), cãnharno-d'água (Amaranthus tuberculatus),
jeticuçu (Ipomoea hederacea), entre outras, apresentaram
emergência significativa após serem enterradas por 17
anos. Em contrapartida, para espécies como estramônio
(Datura stramonium), sorgo-forrageiro (Sorghum bicolor) e
cardo-russo (Salsola iberica), a longevidade do banco de
sementes não ultrapassou os seis anos.
O tipo de solo não teve tanta influência na alteração
da longevidade das espécies de plantas daninhas, pois a
Dispersão de
sementes longevidade está mais relacionada às características da
Chuva
espécie, às condições ambientais e ao manejo.
Animais
A longevidade das sementes das plantas dani-
Humanos
Máquinas nhas no solo depende da interação de muitos fatores,
incluindo dormência da população e concl.ições ambien-
tais como umidade, temperatura e luz, além de processos
+ + +
biológicos como ação predatória e alelopatia. As práticas
de manejo também influenciam na longevidade do banco
Predação de sementes: o preparo do solo, de modo geral, aumenta
Pássaros essa longevidade, pois as sementes de plantas daninhas
Roedores
Insetos normalmente permanecem viáveis por mais tempo se
forem enterradas. Por outro lado, o plantio direto reduz
a persistência das sementes ao expô-las a predadores e
patógenos (Menalled, 2008).
As sementes das plantas daninhas se dispersam de
forma vertical e horizontal no perfil do solo. Os sistemas
de cultivo são determinantes na sua distribuição verti-
cal. No preparo convencional, a maioria das sementes de
plantas daninhas é enterrada de 10 cm a 15 cm abaixo da
superfície do solo. Em sistema de cultivo mínimo, apro-
ximadamente 80% a 90% das sementes são distribuídas
nos primeiros 10 cm de solo (Hossain; Begum, 2015).
Já em sistema de plantio direto, a maioria das semen-
tes permanece na superfície do solo ou próximo a ela
(Clements; Benoit; Swanton, 1996).
Com a utilização de arado de aiveca, a maior parte
das sementes passaram para camadas mais profun-
das, de 10 cm a 15 cm de profundidade (Fig. 1.9). Nesse
estudo, o sistema de manejo associado à textura do solo
também influenciou na profundidade das sementes. Em
solo arenoso, as sementes chegaram m ais facilmente nas
camadas mais profundas, com o auxilio de equipamentos
de preparo do solo (Fig. 1.9).
24 P LANTAS DANINHAS

Tab. 1.2 Germinação de sementes de 41 espécies de plantas daninhas em solo argiloso e em solo arenoso,
de 1976 a 1992

Solo argiloso
Anos após a semeadura das sementes
o 1 2 3 4 5 6 7 8 9 12 17
Gramínea anual Germinação (%)
Echinochloa crus-galli 17 4 4 19 16 35 20 8 3 8 3 1
Setaria verticillata 74 79 75 55 34 44 20 18 9 26 11 13
Bromus secalinus 20 16 10 7 8 14 o 1 1 5 1 o
Bromus tectorum 99 2 o 1 o 2 o o o
Setaria viridis 8 73 61 45 49 34 20 21 13 23 8 5
Bromus ;aponicus 95 5 1 1 o o o o o
Aegilops cylindrica 100 54 12 6 1 1 o o o 1 o o
Digitaria sanguinalis 12 48 28 28 19 9 15 4 7 3 1 o
Cenchrus longispinus 25 16 14 4 2 4 2 1 o o o o
Sorghum bicolor 99 43 4 2 o o o o o o o 1
Setaria glauca 94 73 48 36 10 13 7 6 7 22 2 o
, FoIha 1arga anual
-· -
1
Solanum rostratum 10 3 2 1 1 1 o o o o 1 o
Xanthium strumarium 10 60 36 16 16 4 3 o 18 20 o o
Chenopodium a/bum 28 53 43 40 40 17 48 36 21 37 42 28
Helianthus annuus 15 1 2 2 1 15 2 1 1 1 5 3
Thlaspi arvense 81 72 3 36 26 43 4 10 52 11 13 2
Solanum sarrachoides 85 90 11 13 6 8 8 1 o 1 1 4
Datura stramonium 93 81 16 23 o o o o o o o o
Kochia scoparia 100 o 2 o 1 o 11 o 1 1 1 1
Polygonum pensylvanicum 11 3 1 1 1 30 o o o 1 o 7
Tribulus terrestris 50 42 21 11 9 3 3 2 1 o o o
Amaranthus retroflexus 66 73 27 5 8 1 3 3 o 2 7 o
Sa/sola iberica 73 o o o o o o o o o o o
Amaranthus tuberculatus 40 38 10 7 12 10 14 3 2 7 6 3
Abutilon theophrasti 15 32 23 43 17 40 70 5 24 41 25 25
- -
1 Bienal folha larga - - -
Verbascum thapsus 98 91 87 83 86 73 92 62 63 74 85 72
Carduus nutans 44 6 6 34 40 33 19 33 30
Onopordum acanthium 79 68 51 45 60 45 50 39 47
Cirsium altissimum 16 7 2 8 14 33 9 16 26
Folha larga perene -
Cirsium arvense 60 47 39 44 40 35 31 29 28 34 14 9
Asclepias syriaca 33 36 21 34 28 28 26 5 6 13 o o
Rumex crispus 76 83 73 88 88 89 87 87 91 86 83 77
Taraxacum officinale 2 3 6 3 1 5 1 o o 1 o o
Cirsium flodmanii 2 o 1 4 5 27 4 5 9 2 3 1
Apocynum cannabinum 74 22 o o o o o o o o
Cardaria draba 75 41 21 16 9 3 2 2 5 1 o o
Solanum carolinense o 12 2 2 1 2 2 1 1 1 o 1
 1 1 ASPECTOS DA BIOLOGIA E ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS DANINHAS 25

Tab. 1.2 (continuação)

Solo à:rglfoso
Anos após a semeadura das sementes -12 l

1 o 1 2 3 4" 5 6 7 8 9 17 1
/pomoea hederacea 69 4 3 9 9 11 7 4 5 5 8 7
Amorpha canescens 5 2 o 1 o o o o o o
Polygonum coccineum 5 3 2 1 1 20 2 o 1 o 1 14
Ambrosla grayí o 6 5 7 1 4 1 2 4 o 1
Solo arenoso
Gramínea anual Germínação
., (%)
Echínochloa crus-gallí 17 3 58 39 42 31 9 14 4 4 2 o
Setaria verticillata 74 73 33 34 38 22 22 26 33 6 10 o
Bromus secalinus 20 35 31 50 69 26 13 12 25 35 7 13
Bromus tectorum 99 1 o o o o o o o 1
Setaria viridis 8 51 59 45 11 26 6 18 20 2 o o
Bromus japonicus 95 10 o o o o o o o
Aegilops cylindríca 100 72 55 37 29 2 o o o o o o
Digitaria sanguinalis 12 79 45 42 43 12 1 12 2 o o o
Cenchrus longispinus 25 12 8 7 19 13 1 3 1 o o 1
Sorghum bicolor 99 37 24 7 13 3 o o o o o o
Setaria glauca 94 79 85 38 60 9 56 37 25 10 9 o
-- ,_ -
Folha largai•vanual - --- - .
Solanum rostratum 10 2 2 2 3 3 1 2 2 o 1 2
Xanthium strumarium 10 60 59 51 65 33 37 41 15 21 o 1
Chenopodium a/bum 28 49 35 23 44 31 14 6 11 16 16 7
Helianthus annuus 15 1 1 2 o 6 1 1 o 2 o o
Thlaspi arvense 81 61 17 16 17 14 3 1 10 16 15 8
So/anum sarrachoides 85 94 88 79 47 70 82 59 80 49 4 65
Datura stramonium 93 93 93 94 96 89 88 82 92 78 95 90
Kochia scoparia 100 8 2 1 1 1 2 o o 1 o o
Polygonum pensylvanicum 11 20 12 7 6 7 o 2 7 1 o o
Tribu/us terrestris 50 43 38 29 23 15 3 15 6 1 3 2
Amaranthus retroflexus 66 69 38 40 40 37 9 2 6 5 7 1
Salsola iberica 73 o 1 1 o o o o o o o o
Amaranthus tuberculatus 40 42 39 14 24 23 o 8 9 8 14 1
Abutilon theophrasti 15 35 27 35 53 50 60 40 57 36 29 35
Bienal folha larga -
Verbascum thapsus 98 95 88 82 90 88 90 84 79 55 90 95
Carduus nutans 44 39 36 35 33 38 23 23 10 4 .
Onopordum acanthium 79 65 55 68 64 51 65 46 62 31 -
Cirsium altissimum 16 28 24 47 35 19 28 26 7 6
Folha larga perene -
Cirsium arvense 60 35 29 21 30 29 25 25 1 11 17 7
Asclepias syriaca 33 31 33 14 13 5 o o o o o o
Rumex cr;spus 76 92 93 85 70 74 94 84 91 22 73 61
Taraxacum officinale 2 12 5 10 1 1 2 4 o Q o o
26 PLANTAS DANINHAS

Tab. 1.2 (continuação)

Solo arenoso
Anos após a semeadura das sementes
o 1 2 3 4 5 6 7 8 9 12 17
Cirsium flodmanii 2 3 2 12 8 11 11 7 1 o 2
Apocynum cannabinum 74 52 13 o 1 o 1 o o o o
Cardaria draba 75 37 28 8 30 13 4 1 2 o o o
So/anum carolinense o 12 7 9 7 7 6 6 5 5 4 5
lpomoea hederacea 69 5 10 6 10 9 6 4 6 3 6 3
Amorpha canescens 5 3 o o 1 o o o o o
Polygonum coccineum 5 7 6 5 8 7 o 2 14 2 o
Ambrosia grayi o 15 10 2 7 8 11 5 8 6 3 o
(.) Dados ausentes.
Fonte: Burnside et ai. (1996).

nea), por exemplo, variou na faixa de 0-523 a 4.438-4.735

o m-2 dentro de um mesmo talhão de cultivo (Fig. 1.10).
õ.,,
o Além disso, a correlação da densidade com o tempo de
-o
QJ
'O
"'
-o
:ei::
2
e
p.,
Arado de Aiveca Escarificador Plantio direto
FIG. 1.9 Distribuição vertical de sementes (%) de plantas
daninhas em um solo arenoso (cinza-escuro) e um solo
argiloso (cinza-claro)
Fonte: adaptado de Clements, Benoit e Swanton (1996) e
Menalled (2008).
Os mecanismos de dispersão de sementes das plantas
daninhas promovem uma alteração no banco de semen-
tes de forma horizontal na área. O banco de sementes,
quando é bem determinado e considera a dormência das
espécies, apresenta uma distribuição mais estável que a
própria flora emergente. Com isso, a confecção de mapas
do banco de sementes pode gerar informações importan-
tes para a aplkação de herbicidas de forma controlada em
taxa variada (Shiratsuchi; Fontes; Silva, 2004).
A densidade do banco de sementes no solo pode
apresentar elevada variabilidade dentro da mesma área.
O banco de sementes de capim-marmelada (U. plantagi-
sementes m-2 , enquanto o da trapoeraba (Commelina
benghalensis) variou de 0-261 a 1.306-1.392 sementes
avaliação pode ser alta, mostrando uma elevada estabili-
dade do banco de sementes.
Os bancos de sementes de plantas daninhas podem
ser bastante reduzidos com a eliminação da produção
de sementes por alguns anos; por outro lado, as áreas
podem ser rapidamente reinfestadas com sementes,
caso as plantas daninhas não sejam manejadas (Gulden;
Shirtliffe, 2009). A redução da entrada de sementes de
plantas daninhas no banco de sementes é a maneira
mais eficiente de reduzi-lo. Assim, qualquer método
que reduza a população de plantas daninhas reduzirá
também o número de sementes depositadas no banco
de sementes. Há, ainda, outros métodos que aumentam
a morte das sementes nele ou encorajam a germinação
quando as plantas daninhas podem ser facilmente con-
troladas (Hossain; Begum, 2015).
Entre os métodos de controle do banco de sementes,
destacam-se o método preventivo, o uso de herbicidas,
a rotação de culturas, a retirada da palha, o preparo do
solo, a cobertura morta e a adubação (Menalled, 2008;
Gulden; Shirtliffe, 2009; Hossain; Begum, 2015), descri-
tos a seguir:
• Método preventivo: a abordagem mais eficiente para
reduzir os bancos de sementes de plantas daninhas
é não permitir a produção de novas sementes. Além
 ASPECTOS DA BIOLOGIA E ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS DANINHAS 27
1 1

Capim-marmelada
Capim-marmelada (sementes/m2}
(sementes/m2)
O· 523 ■ 2785-3306
D O· 523 ■ 2785 · 3306
■ 3829 - 4437
524 - 1131 3307 - 3828
D ■ 3829 - 4437
524 - 1131 3307 • 3828

D 1132 - 1653
■ 4438 · 4785
1132 - 1653
■ 4438 · 5655
1654 - 2175
■
1654 · 2175
2176 · 2784
■
■
2176 - 2784

N
N

O*Ls
O*L s
200 metros
100 o 100 200 metros 100 o 100

Trapoeraba Trapoeraba
(sementes/ m1) (sementes/m1}
■ 1132-1305
O- 261 ■ 871- 957 D 436 - 609
O-435

262 - 435
■ 1132 -1305
958 - 1131 D 610 - 783 ■ 1567
1306-1566

536 - 522
■ 1306 -1392. D 784 - 957 ■ 1741-1914
-1740

523 - 696
■ ■
■
697 - 870 958 - 1131

N
N

O*Ls 100 o 100

O*L s
200 metros
100 o 100 200metros

f1G.1.10 Mapa de distribuição espacial do banco de sementes de duas plantas daninhas em dois momentos
de avaliação
Fonte: adaptado de Shiratsuchi, Fontes e Silva (2004).

disso, deve-se ter cuidado para evitar a entrada de
novas sementes oriundas de outras áreas por meio
de irrigação, equipamentos (semeadoras e colhedo-
ras) e animais.
• Uso de herbiddas: os herbicidas apresentam boa efici-
ência em reduzir as populações das plantas daninhas
e, ao mesmo tempo, o número de sementes adiciona-
das ao banco de sementes do solo.
• Rotação de culturas: a rotação pode causar uma mu-
dança na composição das espécies da comunidade
infestant e. O conhecimento dessas mudanças pode
ajudar a mudar a composição do banco de sementes,
facilitando o emprego de outros métodos de manejo.
• Retirada da palhada: a coleta de palha é um método
eficaz para reduzir a entrada no banco de sementes
de plantas daninhas. As sementes das plantas dani·
nhas geralmente pesam menos do que as sementes
de culturas e, portanto, acabam na palha-. Mesmo
com sementes de plantas daninhas grandes, a cole-
ta de palha pode evitar mais de 90% do número de
sementes dessas plantas que seriam adicionadas ao
banco de sementes.
• Preparo do solo: o grau de inversão do solo e a profun-
didade de preparo afetam fortemente a distribuição
vertical das sementes de plantas daninhas no banco
de sementes. Sementes enterradas profunda.mente
que permanecem intactas podem persistir no banco
de sementes do solo por mais tempo. Todavia, no
sistema de plantio direto, a maioria das sementes
permanece na superfície do solo, podendo serpreda-
das por animais ou ficar mais propensas a condições
que poss ibilitam o início da processo de germinação.
• Cobertura morta: os res[duos das colheitas criam mi-
croambientes que fornecem cobertura aos animais
28 PLANTAS DANINHAS
que usam as sementes como alimento. Além disso,
os resíduos têm um efeito moderador sobre as flu-
tuações de temperatura no solo, o que, por sua vez,
pode impactar a dormência das sementes de muitas
plantas daninhas. Os restos de culturas recentemente
incorporados podem conter substâncias alelopáticas
que também podem inibir a germinação de sementes
de algumas plantas daninhas.
• Adubaçlio: semelhante às culturas, as plantas dani-
nhas podem responder à aplicação de fertilizantes
inorgânicos, em especial nitrogênio. A longo prazo,
o bane.o de sementes de muitas espécies de plantas
daninhas pode ser reduzido por meio de aplicações
de fertilizante no momento correto.
A compreensão do comportamento das plantas
daninhas, de seus aspectos de reprodução, dispersão, dor-
mência e banco de sementes, ajuda a entender melhor a
dinãmic.a dessas plantas no ambiente agricola e não agrí-
cola. Essas informações podem auxiliar na redução dos
impactos da competição de plantas daninhas com as cul-
turas e também na tomada de decisão sobre as melhores
técnicas de controle a serem adotadas. Além de compreen-
der melhor essa dinãmica, é importante classificar e
agrupar as plantas daninhas de acordo com suas caracte-
rísticas, como taxonomia, hábitat, de.lo de vida e hábito de
crescimento. Tal agrupamento é essencial para o manejo
das plantas daninhas, pois algumas técnicas de manejo e
a seletividade de alguns herbicidas baseiam-se em carac-
terísticas específicas dessas plantas, como diferenças
morfológicas e fisiológicas existentes entre as espécies.
1.5 CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS
DANINHAS
As principais formas de classificação das plantas dani-
nhas baseiam-se na taxonomia, no hábitat de ocorrência,
no de.lo de vida e no hábito de crescimento. A seguir,
estão agrupadas as diferentes espécies de plantas dani-
nhas, de acordo com suas características.
1.5.1 Classificação taxonômica
A base da classificação moderna é a taxonomia, ou seja,
a identificação, nomeação e agrupamento de plantas de
acordo com suas características em comum. O objetivo
dessa classificação é identificar corretamente as espé-
cies das plantas daninhas, para que se possa escolher o
melhor método de controle da comunidade infestante.
O sistema taxonômico aceito e usado nos dias de
hoje classifica os organismos em uma hierarquia de cate-
gorias: reino, classe, ordem, familia, gênero e espécie. A
maioria das plantas daninhas situa-se no filo Anthophyta
(angiospermas). As angiospermas são subdivididas nas
classes Dicotyledones (eudicotiledôneas ou dicotiledô-
neas) e Monocotyledones (monocotiledôneas). Em relação
à ordem, não há consenso desse tipo de classificação das
plantas daninhas. Dentro das ordens, são divididas em
famílias, que, como classes e ordens, são compostas de
plantas cujas semelhanças morfológicas são maiores do
que suas diferenças (Radosevich; Holt; Ghersa, 2007).
As principais familias de plantas daninhas, de
acordo com o número de espécies no Brasil, são Poaceae
e Asteraceae, com 40% do total de espécies. Em seguida,
têm-se as familias Malvaceae, Pabaceae eAmaranthaceae
com 7%, 6% e 5% do total de espécies, respectivamente.
As demais famílias apresentam um menor número de
espécies de plantas daninhas (Fig. 1.11).
No Quadro 1.5 estão listadas as principais espécies
de plantas daninhas que ocorrem no Brasil, divididas de
acordo com suas famílias, além do nome comum, ciclo de
vida e método de reprodução.
Muitas plantas daninhas apresentam elevada simi-
laridade entre as espécies, como acontece com o gênero
Amaranthus (caruru). Os carurus estão presentes em
grande parte das áreas agrícolas do Brasil e, entre as
espécies mais comuns, podem-se destacar: Amaranthus
defiexus (caruru-rasteiro), Amaranthus hybridus (caruru-
-roxo), Amaranthus lividus (caruru-folha-de-cuia),
Amaranthus retrofiexus (caruru-gigante), Amaranthus
spinosus (caruru-de-espinho), Amaranthus viridis (caruru-
-de-mancha) (Carvalho et ai., 2006) e a mais recente, o
Amaranthus palmeri (caruru-palmeri).
Como as espécies desse gênero apresentam variação de
crescimento, desenvolvimento e ainda sensibilidade quanto
a aplicações de um mesmo herbicida, toma-se importante
a diferenciação entre as espécies (Carvalho et al., 2006;
Carvalho; López-Ovejero; Christoffoleti, 2008). Algumas
espécies possuem hábito de crescimento mais prostrado,
com ramos decumbentes, como o A defiexus e o A. livi-
dus, repletos de ramificações secundárias. Por outro lado,
as espécies A hybridus, A. retrofiexus e A. viridis possuem
 1 1 A SPECTOS DA BIOLOGIA F. ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS DANINHAS 29

Malvaceae Cyperaceae
Lamiaceae

F1G. 1.11 Principais famílias de plantas

daninhas no Brasil, de acordo com o número de
Solanaceae espécies, considerando-se o Quadro 1.5

Quadro 1.5 Principais plantas daninhas em áreas de cultivo no Brasil, divididas por família, nome científico,
nome comum, ciclo de vida e método de reprodução
Classe Magnoliopsida (eudicotiledôneas)
Ciclo de Método de
Família Nome científico Nome popular
vida reprodução
Alternanthera tenella Colla Apaga-fogo Perene Semente
Amaranthus def/exus L. Caruru-rasteiro Anual Semente
Amaranthus hybridus L. Caruru-roxo A nual Semente
Amaranthus lividus L. Caruru-folha-de-cuia Anual Semente
Amaranthus retrof/exus L. Caruru-gigante Anual Semente
Amaranthaceae Amaranthus spinosus L. Caruru-de-espinho Anual Semente
Amaranthus viridis L. Caruru-de-mancha Anual Semente
Amaranthus pa/meri Caruru-palmeri Anual Semente
Chenopodium a/bum L. Ançarinha-branca Anual Semente
Chenopodium ambrosioides L. Erva-de-santa-maria Anual Semente
Gomphrena ce/osioides Mart. Perpétua-brava Perene Semente
Acanthospermum australe (Loefl.) Kuntze Carrapicho-rasteiro Anual Semente
Acanthospermum hispidum DC. Carrapicho-de-carneiro Anual Semente
Achyrocline satureioides (Lam.) DC. Macela-amarela Anual Semente
Ageratum conyzoides L. Mentrasto Anual Semente
Ambrosia elatior L. Losna-do-campo Anual Semente
Semente e
Artemisia ver/otorum Lamotte Losna-brava Perene
rizoma
Bíâens pilosa L. Picão-preto Anual Semente
Asteraceae Picão-preto
Bidens subal ternans DC. Anual Semente
8/ainvillea acmel/a (L.) Philipson Erva-palha Anual Semente
Conyza bonariensis (l.) Cronquist Buva Anual Semente
Cony.za canadensis (l.) Cronquist Buva Anual Semente
Conyza sumatrensis Buva Anual Semente

Eclipta alba (L.) Hassk. Erva-de-botão Anual Semente

Emitia coccinea (Sims) G. Don Serralhinha Anual Semente
Emília fosbergii Nicolson Falsa-serralha Anual Sem~nte
30 PLANTAS DANINHAS

Quadro 1.5 (continuação)

Classe Magnollopsida (eudicotiledôneas)

Família Ciclo de Método de
Nome científico Nome popular
vida reprodução
Gallnsoga parviflora Cav. Picão-branco Anual Semente
Galinsoga quadriradiata Ruiz & Pav. Botão-de-ouro Anual Semente
Gnaphalium spfcatum Lam. Macela Anual Semente

Hypochaeris chlllensis (Kunth) Britton Anual ou

Almeirão-do-campo Semente
bienal
Hypochaeris radicata L. Almeirão-de-roseta Perene Semente
Jaegeria hirta (Lag.) Less. Erva-de-botão Anual Semente
Lourteigia ballotifolia (Kunth) R. M . King &
H. Rob. Aleluia Anual Semente

Melampodium divaricatum (Rich. ex Pers.) DC. Flor-amarela Anual Semente

Melampodium perfollatum (Cav.) Kunth Botão-de-cachorro Anual Semente
Parthenium hysterophorus L. Losna-branca Anual Semente

Pluchea sagittalis Anual ou

Lucera Semente
perene
Asteraceae Porophyl/um rudera/e (Jacq.) Cass. Erva-cravinho Anual Semente
Praxe/is pauciflora (Kunth) R. M. King & H. Rob. Couve-cravinho Anual Semente
Pterocaulon virgatum (L.) DC. Barbasco Anual Semente
Senecio brasillensis (Spreng.) Less. Maria-mole Perene Semente
Siegesbeckia orienta/is L. Botão-de-ouro Anual Semente
Soliva pterosperma Roseta Anual Semente
Sonchus asper (L.) Hill Dente-de-leão Anual Semente
Sonchus oleraceus L. Serralha Anual Semente
Semente e
Synedrel/opsis grísebachii Hieron. & Kuntze Agrião-do-pasto Perene
estolão
Tagetes minuta L. Cravo-de-defunto Anual Semente
Táraxacum offfcinale (L.) Webber ex F. H. Wigg. Dente-de-leão Anual Semente
Anual ou
Tridax procumbens L. Erva-de-touro Semente
bienal
Xanthium strumaríum L. Carrapichão Anual Semente
Anual ou
Echium plantagineum L. Flor- roxa Semente
Boraginaceae bienal
Heliotropium indicum L. Crista-de-galo Anual Semente
Brassfca rapa L. Mostarda Anual Semente
Cleome affinis DC. Mussambê Anual Semente
Coronopus didymus (L.) Smith Mastruço Anual Semente
Lepidlum virginicum L. Mentuz Anual Semente
Brassicaceae Raphanus raphanfstrum L. Nabiça Anual Semente
Raphanus sativus L. Nabo Anual Semente
Anual ou
Rapfstrum rugosum (L.) Ali. Rapistro Semente
bienal
Sinapls arvensis L. Mostarda Anual Semente
Silene gal/ica L. Alfinete-da-terra Anual Semente
Caryophyllaceae Spergu/a arvensis L. Espérgula Anual Semente
Stellana media (L.) Vill. Erva-de-passarinho Anual Semente
 1 1 A SPECTOS DA 0IOLOGIA E ECOFISIO LOGIA DE PLANTAS DANINHAS 31

Quadro 1.5 (continuação)

Classe Magnollopslda (eudicotiledôneas)

Ciclo de Método de
Família Nome científico Nome popular vida reprodução
lpomoea ca lrica (L.) Sweet Campainha Perene Semente

lpomoea hederifolía L. Corda-de-viola Anual Semente

lpomoea nil (L) Roth. Corda-de-viola Anual Semente

lpomoea purpurea (L.) Roth. Corda-de-viola Anual Semente

Convolvulaceae
lpomoea quamocllt L. Flor-de-cardeal Anual Semente

lpomoea triloba L. Corda-de-víola Anual Semente

Merremia aegyptia (l.) Urb. Campainha Anual Semente

Merremia cissoides (Lam.) Hall. f. Jetirana Anual Semente

Cucurbitaceae Momordica charantia L. Melão-de-são-caetano Anual Semente

Astraea lobata (L.) Klotzsch Café-bravo Anual Semente

Chamaesyce hirta (L.) Millsp. Erva-de-santa-luzía Anual Semente

Chamaesyce hyssopifolia (L.) Small. Erva-andorinha Anual Semente

Euphorbiaceae Croton glandulosus L. Gervão-branco Anual Semente

Croton lobatus L. Café-bravo Anual Semente

Euphorbia heterophylla L. Leiteiro Anual Semente

Ricinus communis L. Mamona Perene Semente

Aeschynomene denticulata Rudd . Angiquinho Anual Semente

Aeschynomene rudis Benth Angiquinho Anual Semente

Calopogonium mucunoides Desv. Calopogônio Perene Semente

Crotalaria incana L. Guizo-de-cascavel Anual Semente

Crotalaria lanceolata E. Mey. Chocalho Anual Semente

Crotalaria pai/ida Aiton Cascaveleira Perene Semente

Crotalaria spectabilis Roth. Chocalho-de-cascavel Anual Semente

Fabaceae
Desmodium incanum DC. Agarra-agarra Perene Semente
Desmodium tortuosum (Sw.) DC. Pega-pega Anual Semente
lndigofera hirsuta L. Anileira Perene Semente
Mimosa pudica L. Dormideira Perene Semente
Senna obtusifolia (L.) H. S. lrwin & Barneby Fedegoso-branco Perene Semente
Senna occidentalis (L.) Link Fedegoso Perene Semente
Vigna unguiculata (L.) Walp. Feijão-miúdo Anual Semente
Cantinoa americana (Aublet.) Harley e
Catirina Anual Semente
J. F. B. Pastore
Hyptis atrorubens Poit. Hortelã- brava Perene Semente
Hyptis suaveolens Poit. Cheirosa Anual Semente
Lamiaceae Leonotis nepetifolia (L.) R. Br. Cordão-de-frade Anual Semente

Leonurus sibiricus L. Rubim Anual ou

Semente
bienal
Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze Hortelã-do-campo Anual Semente
Stachys arvensis L. Orelha-de-urso Anual Semente
32 PLANTAS DANINHAS

Quadro 1.5 (continuação)

Classe Magnollopslda (eudicotlledôneas)

Ciclo de Método de
Familia Nome científico Nome popular
vida reprodução
Anoda cristata (L.) Schltdl. Malvastro Anual Semente
Anual ou
Malvastrum coromandelianum (L.) Garcke Falsa-guanxuma Semente
bienal
Sida acuta Burm. f. Guanxuma Perene Semente
Sida ciliaris L. Malva Anual Semente
Sida cordifo/ia L. Guanxuma-branca Perene Semente
Sida galheirensis Ulbr. Malva-de-vassoura Perene Semente
Sida glaziovii K. Schum. Guanxuma-branca Perene Semente
Sida planicaulis Cav. Guanxuma Perene Semente
Malvaceae Anual ou
Sida rhombifo/ia L. Guanxuma Semente
perene
Sida spinosa L. Guanxuma Perene Semente

Sida urens L. Anual ou

Guanxuma-dourada Semente
bienal
Sidastrum micranthum (St.-Hil.) Fryxell Malva-preta Perene Semente
Triumfetta rhomboidea Jacq. Amor-do-campo Perene Semente
Triumfetta semitriloba Jacq. Carrapicho-de-boi Perene Semente
Waltheria indica L. Malva-veludo Perene Semente
Wissadu/a subpeltata Malva-estrela Perene Semente
Anual ou
Ludwigia /epfocarpa (Nutt.) H. Hara Cruz-de-malta Semente
Onagraceae perene
Ludwigia odovalvis (Jacq.~ P. H. Raven Cruz, de-malta Perene Semente
Semente e
Oxalis corniculata L. Azedinha Perene
estolão
Semente,
Oxalidaceae Oxa/is debilis Kunth Trevo-azedo Perene bulbo e
estolão
Semente e
Oxalis /atifolia Kunth Trevo-azedo Perene
bulbo
Papaveraceae Argemone mexicana L. Cardo-amarelo Ar:iual Semente
Phyllanthus tenellus Roxb Quebra-pedra Anual Semente
Phyllanthaceae
Phyl/anthus niruri L. Arrebenta- pedra Anual Semente
Plantago major L. Tanchagem-maior Perene Semente
Plantaginaceae
Plantago tomentosa Lam. Tanchagem Anual Semente
Polygonum convolvulus L. Cipó-de-veado Anual Semente
Polygonum hydropiperoides Michx. Acataia Perene Semente
Anual ou
Polygonum persicaria L. Erva-de-bicho Semente
perene
Polygonaceae Rumex crispus L. Língua-de-vaca Perene Semente
Semente e
Rumex obtusifolius L. Língua-de-vaca Perene
rizoma
Semente e
Rumex acetosella L. Língua-de-vaca Perene
rizoma
 1 1 A SPECTOS DA BIOLOGIA E ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS DANINHAS 33

Quadro 1.5 (continuação)

Classe Magnoliopslda (eudicotlledôneas}

Ciclo de Método de
Família Nome científico Nome popular vida reprodução
Borrerla capitata (~uiz & Pav.) DC. Agríãozlnho-tapete Anual Semente
Cordão•de-fnide-
Borrerla latlfolia (Aubl.) K. S.chum. Anual Semente
-branco
Borreria verticillata (L.) G. Mey Erva-botão Perene Semente
Rfchardia brasiliensis G(:)mes Poaia-branca Anual Semente
Rubiaceae Ríchardíagrandiflora (Cham. & Schltdl,) Steud. Poaia-da-praía Anual Semente
Anual ou Semente
RiGhardia scabra L. Poaia-do-cerrado
perene
Spermacoce capitata Ruiz & Pav Poaia-da-praja Anual Semente
Spermaco<re latitolia Aubll Erva-quente Anual Semente
Spermaeoce vertí<Zillata L. Vassoura-de-botão Perene Semente
Sapindaceae Cardiospermum halicacabum L. Balãozinho Anual Semente
Buddte;a stachyoides Cham. & Schltdl. Barbasco Perene Semente
Sc(ophulariaceae Anual ou
Verbascum virgatum Stokes Barbasco Semente
bienal
Datura inoxia Mill. Datura-branca Anual Semente
Datura stramonium L. Quinquilho Anual Semente
Nicandra physalodes (L.) Gaertn. Joá-de-capote Anual Semente
Physalis angulata L. Balão-rajado Anual Semente
Solanum americanum Mill. Maria-pretinha Anual Semente
Solanaceae Solanum granulosoleprosum Dunal Fumo-bravo Perene Semente
Solanum mauritianum Scop. Couvetinga Perene Semente
Semente e
Solanum paniculatum L. Gerobeba Perene
rizoma
Solanum sisymbriifolium Lam. Joá-bravo Perene Semente
Solanum viarum Joá-bravo Anual Semente
Classe Liliopsida (monocotiledôneas}
Anual ou Semente e
Alismataceae Sagittaria montevidensis Sagitária
perene rizoma
Rizoma,
Commelina benghalensis L. Trapoeraba Perene estolão e
Commelinaceae semente
Anual ou Estolão e
Commelina diffusa Burm. f. Trapoeraba
perene semente
Cyperús difformis L. Junquinho Anual Semente

Cyperus esculentus L. Tiríricão Semente e

Perene
tubérculo
Cyperaceae
Cyperus iria L. Junça Anual Semente
Cyperus odoratus L. Anual ou
Capim-de-cheiro Semente
perene
34 PLANTAS DANINHAS

Quadro 1.5 (continuação)

Classe Magnoliopslda (eudlcotlledôneas)

Ciclo de Método de
Família Nome científico Nome popular
vida reprodução
Semente,
bulbo basal,
Cyperus rotundus L. Tlrlrlca Perene
estolão e
Cyperaceae tubérculo
Anual ou
Fimbristy/1s miliacea (L.) Vahl. ClJminho Semente
perene
Semente e
Marantaceae Tha/ia genicu/ata L. Caeté Perene
rizoma
Moliuginaceae Mollugo verticillata L. A~rião Anual Semente
Semente e
Andropogon bicornis L. Capim-rabo-de-burro Perene
rizoma
Andropogon leucostachyus Kunth Capim-membeca Perene Semente
Andropogon gayanus Capim andropogon Perene Semente
Aristida /ongiseta Steud. Capim-barba-de-bode Perene Semente
Avena sativa L. Aveia-branca Anual Semente
Semente e
Uroch/oa brizantha (Hochst. ex A. Rich.) Stapf. Braquiarão Perene
rizoma
Semente,
Uroch/oa decumbens Stapf. Capim-braquiária Perene rizoma e
estolão
Bromus catharticus Vahl. Aveia-louca Anual Semente
Cenchrus ciliaris L. Capim-búfalo Perene Semente
Cenchrus echinatus L. Capim-carrapicho Anual Semente
Anual ou
Chloris barbata Sw. Chloris Semente
perene
Semente e
Chloris gayana Kunth Capim-de-rhodes Perene
estolão
Poaceae Semente,
Cynodon dactylon (L.) Pers. Grama-seda Perene estolão e
rizoma
Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler Capim-colchão Anual Semente
Digitaria horizontalis Willd. Capim-colchão Anual Semente
Semente e
Digitaria insu/aris (L.) Fedde Capim-amargoso Perene
rizoma
Anual ou
Digitaria sanguinalis (L.) Scop. Capim-colchão Semente
perene
Echinochloa colona (L.) Link Capim-arroz Anual Semente
Echinoch/oa crus-gal/i (L.) P. Beauv.
Capim-arroz Anual Semente
var. crus-galli
Echinochloa crus-pavonis (Kunth) Schult. Capim-arroz Anual Semente
Eleusine indica (L.) Gaertn. Capim-pé-de-galinha Anual Semente
Eragrostis plana Nees Capim-annoni Perene Semente
Eragrostis cifiaris (L.) R. Br. Capim-mimoso Anual Semente
Eragrostis pilosa (L.) P. Beauv. Barbicha-de-alemão Anual Semente
Eustachys distichophylla (Lag.) Nees Capim-branco Perene Semente
 1 1 ASPECTOS DA BIOLOGIA E ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS DAMINHAS 35

Quadro 1.5 (continuação)

Classe Magnoliopslda (eudicotiledôneas)

Ciclo de Método de
Família Nome científico Nome popular vida reprodução
Leptochloa filiformis (Lam.) P. Beauv. Capim-nungá Perene Semente
Anual ou
Lolium multiflorum Lam. Azevém Semente
bienal
Megathyrsus maximus (Jacq.) B. I<. Simon & S. Semente e
Capim-da-colônia Perene
W. L. Jacobs rizoma
Oryza sativa L. Arroz-vermelho Anual Semente
Oryza sativa var. nitrispina Portéres Arroz-preto Anual Semente
Semente e
Panicum dichotomiflorum Michx. Capim-do-banhado Perene
rizoma
Semente e
Panicum maximum Jacq. Capim-colonião Perene
rizoma
Semente e
Paspalum paniculatum L. Capim-guiné Perene
estolão
Pennisetum glaucum (L.) R. Br. Milheto Anual Semente
Semente,
Pennisetum purpureum Schumach. Capim-elefante Perene rizoma e
estolão
Semente e
Poaceae Pennisetum setosum (Sw.) Rich. Capim-custódio Perene
rizoma
Anual ou
Rhynchelytrum repens (Willd.) C. E. Hubb Capim-favorito Semente
perene
Anual ou
Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton Capim-camalote Semente
perene
Semente e
Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen Capim-rabo-de-raposa Perene
rizoma
Anual ou
Sorghum arundinaceum (Willd.) Stapf. Falso-massambará Semente
perene
Sorghum bicolor (L.) Moench Sorgo-forrageiro Anual Semente
Semente e
Sorghum halepense (L.) Pers. Capim-massambará Perene
rizoma
Sporobolus indicus (L.) R. Br. Capim-capeta Perene Semente
Urochloa decumbens (Stapf) R. D. Webster Capim-braquiária Perene Semente
Semente,
Uroch/oa mutica (Forssk.) T. O. Nguyen Capim-angola Perene rizoma e
estolão
Uroch/oa plantaginea (Link) R. D. Webster Capim-marmelada Anual Semente
Semente e
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms Aguapé Perene
rizoma
Semente e
Heteranthera reniformis Ruiz e Pav. Hortelã-do-brejo Perene
Pontederiaceae rizoma
Semente,
Heteranthera !imosa (SW.) Willd Agrlãozinho Perene rizoma e
ertolão
Portulaca oleracea L. Beldroega Anual Semente
Portulacaceae
Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn. Beldroega-grande Anual Semente
Fonte: Moreira e Bragança (2010, 2011) e Lorenzi (2014).
36 PLANTAS DANINHAS

crescimento mais vertical, destacando-se as ramificações
primárias (Carvalho; López-Ovcjero; Christoffoleti, 2008).
Em campo, a identificação das plantas por espécie se
torna mais diffcil, devido à elevada plasticidade fenotl-
pica (Maluf, 1994; Carvalho; Christoffoleti, 2007), além
da existência de relatos sobre a viabilidade de hibrida-
ção delas, dificultando sua identificação. Numa mesma
espécie, são encontradas diferenças no comprimento e
largura da folha, bem como na estimativa da área foliar
(Carvalho; Christoffoleti, 2007).
O primeiro passo para a diferenciação das plantas se
dá por meio dos frutos, que podem ser de dois tipos: pixl-
dios (deiscentes) ou utrículos (indeiscentes). A deiscência
dos frutos é confirmada projetando-se a inflorescência
contra a palma da mão. No caso dos frutos deiscentes,
são liberadas numerosas sementes pequena s, es féricas
e de coloração preta. A exceção se faz para A. viridis, da
qual I<issmann e Groth (1999) classificam o fruto como
utrfculo, ou seja, indeiscente; porém, em condição prá-
tica, a semente é obtida com facilidade, evidenciando a
elevada deiscência do fruto.
Na Fig.1.12, propõe-se uma chave dicotômica simplifi-
cada, baseada em Kissmann e Groth (1999), Lorenzi (2000),
Moreira e Bragança (2010), Senna (2015) e Carvalho (2016).
Classificação quanto ao hábitat
As plantas daninhas podem ser classificadas de acor-
do com o local onde crescem. Na sua maioria, as plantas
daninhas são terrestres, mas algumas são restritas ao
ambiente aquático. Existem plantas que infestam apenas

Planta de porte intermediário,

A. u1ridis inflorescência terminal, com típicas
manchas roxo-prateada nas folhas.

Planta com maior crescimento vertical, pigmentada,

inflorescência terminal, com panicula verde ou púrpura.
A.hybndus Brácteas de comprimento igual ou maior que o das pétalas,
sempre excedendo ao ffuto, com ápice formando um espinho.

Planta com grande crescimento vertical, inflorescência

terminal, sempre verde, frequentemente pubescente.
Brácteas agydas, com o dobro do comprimento das pétalas.
Gaule grosso e anguloso. Presença de r.úzes avermelhadas.
Monóica
Rlanta glabra, de hábitojprostrado, ramos decumbentes,
A. dejlexus numerosas, ramificações secundárias com
inflorescências dispersas.

Planta de hábito prostrado, ramos decumbentes, tam.ifica.ç ões

secundárias, inflorescências dispersas. Muito semelhante à
A. lividus A. dejiexus, porém com folhas de ápice emarginado, com
significativa reentrância, simulando ápice bilobado.

Arnaranthus Presença de espinhos. Planta de crescimento vertical ou

A spinosus prostrado. Como significa ramificação primária e secundária.

As inflorescências podem ser terminais ou axilares, as terminais são

alongadas e robustas. Plantas "machos" tem inflorescências mais macias,
enquanto as plantas "fêmeas'' são espinescentes, por consequência de
suas brácteas. As folhas possuem penedo longo, frequentemente maior
que o limbo foliar. Na ponta da folha, nota-se pequena reentrância, onde
Dióica ---►• A pai •----+ pode ser encontrado um pequeno espinho. Na axila das folhas e na
inserção dos ramos nos caules, também são encontradas formações
espinescentes, porém menos rígidas que em A. spinosus.

ftG. 1.12 Chave dicotômica simplificada, considerando-se as principais espécies de plantas daninhas do gênero
Amaranthus encontradas no sistema agrícola brasileiro
Fonte: adaptado de Carvalho (2016).
 1 A SPECTOS D/\ BIOLOGIA E ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS DANINHAS
um determinado sistema de cultivo ou cultura, comunida-
des de plantas ou condição de cultivo. Portanto, é comum
encontrar, na literatura , materiais que trazem as plantas
daninhas encontradas em ambientes especfficos, como
terras aráveis, pastagens, florestas e áreas selvagens. Nesse
sentido, é importante classificar as plantas daninhas quan-
to ao seu hábitat, divididindo-as em terrestres, de baixada,
aquáticas, de ambientes indiferentes e parasitas:
• Plantas daninhas terrestres: são plantas que vivem
sobre o solo. Algumas se desenvolvem melhor sobre
solos mais férteis, como o caruru (Amaranthus spp.)
e a beldroega (Portulaca oleracea), enquanto outras se
desenvolvem em solos de baixa fertilidade, indicando
solos pobres, como a guanxuma (Sida spp.). Existem
ainda aquelas indiferentes à fertilidade, como é o caso
das tiriricas (Cyperus spp.).
• Plantas daninhas de baixada: são aquelas espécies que
se desenvolvem melhor em solos orgânicos e úmidos.
Como exemplo, a sete-sangrias (Cuphea carthagenen-
sis) e erva-de-jacaré (Alternanthera philoxeroides).
• Plantas daninhas aquáticas: são plantas que vivem em
ambientes aquáticos, podendo ser divididas em emer-
gentes (taboa, Typha domingensis), flutuantes fixas
(lírio-d'água, Nymphaea elegans), flutuantes livres (al-
face-d'água, Pistia stratiotes), submersas fixas (elódea,
Egeria densa) e submersas livres (utriculária, Utricularia
spp.) (Damo; Mendes; Freitas, 2020) (Fig. 1.13).
• Plantas daninhas de ambientes indiferentes: plan tas
que vivem tanto dentro como fora da água, como o
capim-arroz (Echinochloa spp.).
• Plantas daninhas parasitas: vivem sobre outras plantas,
às custas delas. Como exemplo, a cuscuta (Cuscuta spp.)
e a erva-de-passarinho (Phoradendron spp.).
Emergentes Flutuantes
livres
Submersas
livres
o
5 f1G. 1.13 Classificação de plantas daninhas
10
37
1.5.3 Classificação quanto ao ciclo
de vida
Quanto ao ciclo de vida ou ciclo vegetativo, as plan tas
daninhas são divididas em monocárpicas ou policárpicas.
As monocárpicas incluem aquelas esp écies que florescem
e frutificam apenas uma vez ao final do ciclo, e podem ser
anuais e bienais. As anua is são aquelas que completam
o ciclo de vida em até um ano e as bienais, que comple-
tam O ciclo de vida em mais de um ano a até dois anos. Já
as polícárpicas são as espécies perenes, que complet am o
ciclo de vida em mais de dois anos, podendo viver de p ou-
cos a muitos anos, florescendo e frutificando anualmente.
Assim, de modo geral, as plantas daninhas podem
ser divididas em anuais, bienais e perenes, classificaçã o
detalhada a seguir:
• Anuais: germinam, desenvolvem, florescem, produzem
sementes e morrem dentro de um ano (Fig. 1 .14A).
Podem ser anuais de inverno, as quais germinam no
outono ou inverno, crescem na primavera e produzem
frutos e morrem em meio ao verão, ou anuais de verão,
que germinam na primavera, crescem no verão e ma-
durecem e morrem no outono (Fig. 1.15). Em certas
regiões do Brasil, principalmente no Sul, em que as
estações do ano são bem definidas, há nítida obser-
vância desses fatos. As plantas anuais se propagam por
frutos e sementes, e a melhor época de controle dessas
espécies deve ser antes da produção de sementes. Um
exemplo é o caruru-roxo (A. hybridus).
• Bienais: são plantas cujo completo desenvolvimento
normalmente se dá em dois anos. No primeiro ano,
elas germinam e crescem e, no segundo ano, pro-
duzem flores, frutos e sementes e morrem. Devem
ser controladas no primeiro ano (Fig. 1.15). Podem
i
aquáticas
Ponte: adaptado de Ferrarese, Xavier e
Canto-Dorow (2015) e Da mo, Mendes e
Freitas (2020).
38 PLANTAS DANINHAS

ser anuais em uma região e bienais em o utra. Como do crescimento ano após ano a partir do mesmo siste-
exemplos, o rubim ou macaé (Leo11un1s sibiricus). ma radicular (Fig. 1.14B). São melhores controladas
• Perenes: as plantas perenes são aquelas que vivem com o uso de h erbicidas sistêmicos, pois o método
mais de dois anos e são caracterizadas pela renovação mecânico de controle faz com que se multipliquem

@
/ Florescimento ----i►~ Planta 1 ~a

Mudas Semente
Crescimento e captura Produção
de recursos do meio de semente

t
Planta vegetando Cjolo de mda das Dispersão
Planta florescida

Formação de
tI plantas daninhas
anuais
/ ""
~
Perenização
crescimento propágulo
vegetativo
Emergência ,_~_,...., Mortalídade
das plantas ~ Planta vegetativa

'
"---Germinação~
/
l
Banco de sementes
Estabelecimento
Dispersão
dormência
brotação
.______Dormência
Propágulo vegetativo

FIG. 1.14 Ciclo de vida das plantas daninhas (A) anuais e (B) perenes
Fonte: adaptado de Grime (1979) e Radosevich, Holt e Ghersa (2007).

Perenes

Verão

Verão
Outono

Outono
8(r ,
Inverno

Inverno
Primavera

Primavera
Bienais
Verão Outono Inverno

:.·.....
...-··-.
Primavera

Primavera
Anuais de Inverno

Verão Outono Inverno Primavera

l l
4 Anuais de Verão
••
•

Verão Outono Inverno Primavera

F1G. 1.15 Classificação das plantas daninhas ,q uanto ao ciclo vegetativo

Fonte: adaptado de Bellinder, Kline e Warholic (1989).
 1 1 A SPECTOS DA BIOLOGIA E ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS DAN INHAS 39

ainda mais por meio de suas partes vegetativas. Um

exemplo é o assa-peixe branco (Vernonia spp).

1.5.4 Classificação quanto ao hábito

de crescimento
A classificação quanto ao hábito de crescimento divi-
de as plantas daninhas em herbáceas, subarbustivas,
arbustivas, arbóreas, trepadeiras, epifitas, hemiepifitas e
parasitas, conforme descrito a seguir:
• Herbáceas: plantas de baixo porte, menor que 1,0 m,
eretas ou prostradas e tenras. Exemplo: picão-branco
(Galinsoga parviflora).
• Subarbustivas: apresentam altura entre 0,8 ma 1,5 m,
são eretas e de caule lenhoso. Exemplo: fedegoso
(Senna obtusifolia).
• Arbustivas: plantas com altura entre 1,5 ma 2,5 m, FrG. 1.16 Plantas de Orobanche (Orobanche aegyptiaca)
(A) infestando uma planta de repolho e cuscuta .
eretas, lenhosas, e apresentam ramificações desde a
(Cuscuta chinensis e Cuscuta reflexa) e (B, C) parasitando
base. Exemplo: lobeira (Solanum lycocarpum).
espécies arbóreas ~
• Arbóreas: com altura acima de 2,5 m, são plantas le- Fonte: O'Neill e Rana (2016).
nhosas, eretas e que também apresentam ramificações
humana. As espécies tornam-se plantas' daninhas porque
bem definidas, acima da base do caule. Exemplo: lacre
são competitivas e adaptáveis, capazes de explorar hábi-
(Vismiaguianensis) e dganinha (Memora peregrina).
tats naturalmente perturbados ou alterados pela ação do
• Trepadeiras: são plantas que se beneficiam de outras
homem. No entanto, muitas plantas daninhas apresen-
plantas usadas como suporte para o crescimento. São
tam caraterísticas úteis quando presentes, favorecendo
divididas em volúveis, como a corda-de-viola (Ipomoea
certas práticas agrícolas em determinadas condições.
spp.), que sobem por enrolamento, e cirríferas, como
A elevada produção de sementes e propágulos,
o balãozinho (Cardiospermum halicacabum), que se
associada a fatores como dormência, longevidade e viabi-
prendem por meio de gavinhas.
lidade do banco de sementes, influencia na capacidade de
• Epífitas: são plantas que crescem sobre outras, sem a
infestação e sobrevivência das espécies de plantas dani-
utilização de fotoassimilados da planta hospedeira.
nhas. Então, conhecer tais características é importante
Exemplo: musgos, samambaias e orquídeas.
para o manejo dessas plantas, com o intuito de evitar
• Hemiepífitas: essas plantas iniciam seu desenvolvi-
danos e manter o equilíbrio do agroecossistema. Além
mento como trepadeiras e, em desenvolvimento pos-
disso, classificar e agrupar espécies de plantas daninhas
terior, emitem sistema radicular. Exemplo: figueira de acordo com sua taxonomia, o hábitat onde essas plan-
estranguladora (Coussapoa schottii). tas vivem, seu ciclo de vida e seu h ábito de crescimento
• Parasitas: plantas que crescem sobre outras, bene- também é importante, pois muitos m étodos de m anejo
ficiando-se dos fotoassimilados da espécie vegetal necessitam dessas informações para que possam ser
parasitada. Podem ser divididas em parasitas da parte posicionados de forma correta, para aumen tar a eficiên-
aérea, como cuscuta (Cuscuta spp.) e erva-de-passari- cia no controle das plantas daninhas.
nho (Phoradendron spp.), e parasitas do sistema radi- As plantas daninhas sempre estarão presentes nas
cular, como Orobanche (Orobanche spp.) (Fig. 1.16). atividades agrícolas do h omem. Nesse sen tido, é neces-
sário aprender a conviver com a sua presença, sempre
1.6 CONSIDERAÇÕES FINAIS tentando retirar o máximo do que as plantas daninhas
As plantas daninhas são plantas que se t ornam indesejá- têm a contribuir e manejá-las de forma eficiente, pa.ra que
veis em certos momentos e locais relacionados à atividade não gerem prejuízos aos sistemas de produção agricola.
 2 I ALELOPATIA NO CONTROLE DE
PLANTAS DANINHAS: MECANISMOS
FISIOLÓGICOS E ECOLÓGICOS
Ao estudar as interações de interferência das plantas com o
meio e os seus mecanismos de defesa, Szczepanski (1977)
definiu os seguintes termos: alelospolia, alelomediação
e alelopatia, que podem ocorrer de forma simultânea.
Alelospolia é caracterizada pela interferência causada
pelos organismos, que competem por um ou mais fatores
de crescimento, sendo eles água, luz, nutrientes e C02 que,
na maioria das vezes, estão disponíveis em quantidade
insuficiente no ambiente. Alelomediação ou interferên-
cia indireta trata de modificações físicas ou biológicas no
ambiente provocada por organismos. Por fim, a alelopatia
refere-se a qualquer efeito direto ou indireto, prejudi-
cial ou benéfico em urna planta ou comunidade biológica
por meio da produção de compostos químicos liberados no
meio ambiente (Hagemann et al., 2010).
O termo alelopatia foi utilizado p ela primeira vez
por Molisch (1937), pela junção das duas palavras gre-
gas alelon e pathos, com o significado de dano mútuo.
De acordo com o conceito estabelecido, a alelopatia é
um tipo de interação bioquímica em que substâncias
secundárias do metabolismo vegetal são liberadas no
ambiente por volatilização, lixiviação, exsudação radicu-
lar e decomposição dos restos vegetais (Rice, 1984). As
substâncias liberadas por plantas na alelopatia são cha-
madas de a leloquímicos e podem ter efeitos positivos ou
Júlia Resende Oliveira Silva
Kassio Ferreira Mendes
negativos em outra planta (Vidal; Bauman, 1997). Esses
compostos podem ser divididos em três categorias: com-
postos fenólicos, terpenos e alcaloides. Atualmente, as
substâncias alelopáticas são utilizadas como farmacoló-
gicos, aromatizantes, corantes, alucinógenos, pesticidas,
entre outros.
A alelopatia é muito importante no manejo integrado
de plantas daninhas, pois, entendendo esse processo, é
possível formular novos herbicidas, criar cultivares com
alto potencial alelopático e definir práticas agronômicas,
corno a rotação de culturas, o consórcio e a utilização de
plantas de cobertura para controlar as plantas daninhas.
Contudo, apesar de a alelopatia ser uma alternativa n o
manejo dessas plantas, o potencial alelopático das cul-
turas não é o objetivo da maioria dos programas de
melhoramento genético, que visam o incremento da
produtividade (Hijano et al., 2021). Diante disso, neste
capítulo serão abordados os principais tópicos acerca dos
processos alelopáticos importantes no controle de plan-
tas daninhas na agricultura.
2.1 NATUREZA DOS
ALELOQUÍMICOS
Para compreender a alelopatia, é importan te conhecer
os compos tos aleloquímicos produzidos e como eles são
 2 1 ALELOPATIA NO CO NTROLE DE PLANTAS DANINHAS: M ECANISM OS FISIOLÓGICOS E ECO LÓGICOS
classificados. Rice (1984) classificou os compostos como:
ácidos orgân icos solúveis em água, álcool de cadeia linear,
aldeídos e cetonas; lacton as insaturadas simples; ácidos
graxos de cadeia longa; naftoquinonas, an traquinonas e
quinonas complexas; fenóis simples, ácidos benzoicos e
derivados; cumarinas; flavonoides; taninos; terpenoides
e esteroides; aminoácidos e polipeptídeos; alcaloides e
cianoidrinas; glicosfdeos; purinas e nucleotfdeos.
Entre eles, os derivados fenólicos se destacam por
sua capacidade de interferir na atividade dos fitormô-
nios como a giberelina, ou seja, possuem a capacidade
de interromper muitos processos essenciais para o cres-
cimento e desenvolvimento das plantas (Wheller, 1975;
Nutbeam; Briggs, 1982). Os terpenoides são substâncias
voláteis formadas por meio da rota do mevalonato, e seus
efeitos fitotóxicos variam dependendo da sua solubili-
dade em água (Alves; Santos, 2002). Por outro lado, os
esteroides são poucos utilizados na alelopatia, porém a
digitoxigenina e a estrofantidina (Fig. 2.lA,B) possuem
elevada atividade antimicrobiana.
Os alcaloides podem ser simples, derivados de
aminoácidos alifáticos, derivados da fenilalanina e
da tirosina ou derivados do triptofano (Hendrickson,
1965). Em geral, estão presentes nas plantas na forma
de sais de ácidos orgânicos e são conhecidos por seu uso
farmacológico, como, por exemplo, a cafeína (Fig. 2.lC).
Adicionalmente, os flavonoides são produzidos por gra-
míneas e inibem a germinação de sementes, por meio do
crescimento de bactérias nitrificantes, e podem ser utili-
zados como herbicida (Rice, 1987).
De acordo com Rodrigues, Almeida e Rodrigues
(1993), as substâncias alelopáticas podem ser encontra-
das em todas as partes da planta, porém não de forma
uniforme durante seu ciclo de vida.
,,,
HO
Digitoxigenina
F1G. 2.1 Es trut ura química das substâncias alelopáticas (A) dígitoxigenina, (B) estrofantidina e (C) cafeína
41
Os taninos podem ser hidrolisáveis ou condensa-
dos e são responsáveis pela inibição do crescimento das
sementes na espiga de alguns h íbridos de sorgo e n o ata-
que por fungos (Harris; Burns, 1970). Já as cumarinas
estão presentes n as pla ntas e são apontadas na inibição
do crescimento destas e da germinação de sementes ,
além de p ossuírem atividade antimicrobiana (Rice, 1984;
Alves; Santos, 2002).
Diante do exposto, é notável que os aleloquimicos afe-
tam mais de urna função nos organismos, entre as quais
podem-se citar a redução da absorção de nutrientes, a
alteração nos hormônios de crescimento, a inibição da fotos-
síntese e a alteração do processo respiratório, que afetam a
síntese de proteínas, a permeabilidade da membrana e a ati-
vidade enzimática (Monteiro; Vieira, 2002). Dessa forma,
entender os efeitos dos processos alelopáticos é importante
e tem relação direta com o controle das plantas daninhas e a
mitigação do uso de moléculas químicas sintéticas.
2.2 SÍNTESE DE ALELOQUÍMICOS
PELA PLANTA
A biossíntese dos metabólitos secundários das plantas
acontece em múltiplas organelas, sendo eles armazena-
dos em estruturas secretoras especializadas, como dutos,
vacúolos e parede celular, para, assim, proteger o meta-
bolismo vegetal dos efeitos tóxicos. Apesar dos efeitos
tóxicos, esses metabólitos podem beneficiar a planta de
várias maneiras, conferindo, por exemplo, maior adapta-
ção reprodutiva e defesa con tra fungos, bactérias e vírus
(Alves; Arruda; Souza Filho, 2002).
De maneira geral, a síntese dos aleloquímicos está
envolvida no metabolismo de carboidratos por meio da
via do acetato e do ácido chiquímico, con forme apresenta
a Fig. 2.2.
Estrofantidina Cafeína
42 PLANTAS DANINHAS
Metabolismo
do açúcar
Mevalônico
Ácidos orgânicos
FtG. 2.2 Rota biossintética
das substâncias alelopáticas A!coois de cadeia reta, aldeídos e cetonas
Fonte: Einhellig (1995). Poliacetilenos
Os compostos alelopáticos podem ser produzidos
nas folhas, flores, frutos, caules, gemas, rizomas, raízes e
sementes, e a concentração desses compostos é alterada
em função da espécie e do estádio de desenvolvimento
da planta. Um exemplo muito utilizado no controle de
plantas daninhas é o sorgoleone, composto hidrofóbico
exsudado das raizes de sorgo (Sorghum bicolor L.), que é
eficaz no manejo de plantas daninhas com menos agres-
sividade ao meio ambiente, por meio da ação sobre o
fotossistema II, favorecendo o desenvolvimento de novos
herbicidas naturais (Cheng; Cheng, 2015).
Além disso, estudos apontam que o tabanone, subs-
tância presente no extrato da parte aérea de Imperata
cylindrica, inibiu o crescimento da espécie Lemna aequi-
noctialis, afetando a permeabilidade da membrana e a
fotossíntese (Cerdeira et al., 2012). Ainda, bioensaios
com extratos coletados da parte aérea da Conyza cana-
densis aplicados em Lactuca sativa, Lemna paucicostata e
Agrostis stolonifera mostraram que os acetilenos podem
desempenhar propriedades alelopáticas e apresentam
potencial para utilização como herbicidas naturais
{Queiroz et al., 2012). Outros exemplos de aleloquímicos
de plantas daninhas estão descritos no Quadro 2.1.
2.3 LIBERAÇÃO DE ALBLOQUÍMICOS
NO AMBIENTE
De acordo com Rice (1984), os aleloquímicos podem ser
liberados no ambiente de quatro formas: por volatiliza-
ção, lixiviação, exsudação radicular e decomposição dos
Ácido gálico
Toni nos hidrolizáveis
Cumarinas
Fenilpropano L Ácidos cinâmicos
~ Flavonóides
Alcalóides
Ácidos hidroxâmícos
Terpenóides
restos vegetais (Fig. 2.3). A partir do momento que essas
substâncias são liberadas no ambiente, fatores bióticos e
abióticos podem afetar seu comportamento e influenciar
no seu efeito fitotóxico.
A volatilização, por definição, é o processo de pas-
sagem do estado líquido para o gasoso. As substâncias
aleloquímicas liberadas para o ambiente dessa forma são
de difícil identificação. Um exemplo é a liberação de com-
postos alelopáticos voláteis a partir de caules e folhas de
Salvia reflexa em mudas de trigo (Lovett; Levitt, 1981).
Na lixiviação, os aleloquímicos podem ser lixiviados
das folhas, cascas, sementes e frutas e atingirem o solo.
De acordo com Putnam (1987), os compostos com maior
taxa de lixiviação são os ácidos orgânicos, os açúcares,
os aminoácidos, as substâncias pécticas, os terpenoides,
os alcaloides e os compostos fenólicos. Qasem (1994)
identificou esse mecanismo de liberação por lixiviação de
compostos alelopáticos de rebentos de Lepidium draba em
plantas de trigo.
Um outro mecanismo é a exsudação radicular, em
que a liberação dos compostos aleloquimicos desem-
penha interferência química, ou seja, alelopatia. Essa é
uma estratégia muito utilizada pelas plantas para o seu
sucesso adaptativo, como é o caso do sorgo. A maioria
dos aleloquímicos exsudados pelas raízes são compostos
fenólicos (Einhellig, 1986).
Por fim, a decomposição dos restos vegetais ocorre,
direta ou indiretamente, pela ação dos microrganismos
no solo, quando a matéria orgânica é degradada e tam-
 2 1 ALELOPATIA NO CONTROLE DE PLANTAS DANINHAS: MECANISMOS FISIOLÓGICOS E ECOLÓGICOS 43

Quadro 2.1 Compostos aleloquímicos de plantas daninhas

Planta daninha Aleloquímico Fonte

Ageratum conyzoides
Amaranthus palmeri
Ambrosia artemisiifo/ia
Brassica spp.
Chenopodium a/bum
, Chenopodium ambrosioides
Cyperus esculentus
Cyperus rotundus
Datura stramonium
Digitaria sanguinalis
Monoterpenos Chuihua, Fel e Shoushan (1999)
Metil-cetonas, pantenonas, álcools e aldeídos Bradow e Connlck (1988a,b)
Sesqulterpenos Rlce (1965)
Glitosídeos Choesin e Boerner (1991)
Ácido clorogênico Mallik, Puchala e Grosz (1994)
Terpenos Datta e Ghosh (1987)
Ácido p-hidroxibenzoico, cumarina Tames, Gesto e Vieitez (1973)
Sesqi.Jiterpenos 1 tani,nos Komai e Uekí (1975)
Alcaloides Lovett et ai. (1981), Lovett e Potts (1987)
Rice, Penfound e Rohrbaugh (1960),
Ácido clorogênico, ácido isodorogêniw Parer:iti e Rice (1969)

Erigeron spp. Poliacetilenos Kobayashi et ai. (1980)

Parthenium hysterophorus Sesquiterpenos, fenóis Kanchan e Chandra (1980)'
Compostos fenólicos, ácido clorogênico, Rice (1965), Abdul-Wahab e Rice (1967)
Sorghum halepense
cu marinas
Urochloa plantaginea Ácido aconítico Voll et ai. (2004)
Urochloa ruziziensis Ácido aconítico Foletto et ai. (2012)
Xanthium strumarium Cafeína, ácido clorogênico lnam, Hussain e Bano (1987)
Fonte: adaptado de Qasem e Foy (2001).

Volatilização cesso de exsudação radicular e decomposição, a absorção

dessas substâncias pela planta se dá preferencialmente
de forma indireta, com atividade microbiana (Fig. 2.4).
Por outro lado, os aleloquímicos lixiviados e volatiliza-
dos são absorvidos de forma direta, por meio da absorção
pela epiderme da folha (Souza Filho; Alves, 2002).
Apesar das diversas maneiras de liberação dos com-
postos alelopáticos, a maioria deles é absorvida pelas
plantas receptoras por meio das raízes (Qasem; Foy,
2001). Diante disso, mostra-se a importância do estudo
das interações das plantas com o solo para caracterizar a
ocorrência da alelopatia.

2.4 MECANISMOS DE AÇÃO E

Exsudação • Aleloquímicos
F1G. 2.3 Liberação pelas plantas de aleloquímicos no ~
ambiente
Fonte: adaptado de Lima et al. (2018).
bém libera aleloquímicos no ambiente. Aleloquímicos
oriundos da Setaria faberi, por exemplo, podem inibir o
crescimento do milho (Bell; Koeppe, 1972).
Outros exemplos de liberação de aleloquímicos
estão descritos no Quadro 2.2. Ressalta-se que, no pro-
SINTOMAS CAUSADOS PELOS
ALELOQUÍMICOS
É relevante destacar que dois mecanismos ativos opera-
cionais (competição e alelopatia) estão envolvidos nas
interações planta-planta em todos os níveis de complexi-
dade. No entanto, um recurso que diferencia a alelopatia
da competição é que alguns fatores estão sendo adicio-
nados ao ambiente via alelopatia, em oposição a alguns
fatores que estão sendo removidos na competição.
44 PLANTAS DANINHAS

Quadro 2.2 Relação de plantas daninhas, culturas atingidas e forma de liberação dos aleloqufmicos

Planta daninha Cultura receptora Forma de llberação Fonte

Ageratum conyzoides
Amaranthus palmeri
Amaranthus retroflexus
Ambrosia artemlsiifolia
Bidens pilosa
Urochloa mutica
Chenopodium a/bum
Cynodon dactylon
Cyperus esculentus
Datura stramonium
Digitaria sanguinalis
Euphorbia hirta
do aleloquímlco
Trigo Llxiviação Sugha (1979)
Sorgo, cebola, cenoura e Volatlllzação, Bradow e Co nnick (1987), Menges
couve decomposição (1988)
Soja, milho, trigo, Llxiviação, exsudação Bhowmik e Doll (1979), Menges
algodão, cenoura, couve radicular, decomposição (1987), Qasem (1995)
Exsudação radicular, Jackson e Wlllemsen (1976), Bhowmik
Milho, centeio, sorgo
decomposição e Doll (1984)
Feijão, milho, sorgo,
Exsudação radicular Stevens e Tang (1985)
alface
Alface, arroz, trigo lixlviação Chou (1989)
Milho, aveia, soja, Exsudação radicular, Bhowmik e Doll (1979), Caussanel
tomate, trigo decomposição (1979), Porwal e Gupta (1986)
Horowitz e Friedman (1971), Weller,
Cevada, café, laranja,
Decomposição Skroch e Monaco (1985), Meissner, Nel
pêssego
e Beyers (1989)
Tames, Gesto e Vieitez (1973),
Milho, alface, aveia, Horowitz e Friedman (1971), Drost e
Decomposição
sorgo, laranja Doll (1980), Bezuidenhout e Reinhardt
(1999)
Girassol lixiviação Levitt, Lovett e Garlrck (1984)
Maçã, milho Decomposição Parenti e Rice (1969)
Amendoim\ soja Exsudação radicular Tiwari et ai. (1985)

Lolium multiflorum
Alfafa, alface
FE!,ijão, repolho, tomate,
couve-flor, feijão-frade,
Parthenium hysterophorus
lentilhas, amendoins,
tr~o, soja, pimenta
Cevada, repolho, cebola,
Sorghum halepense
laranja, alho, girassol
Tfidax procumbens Arroz
Fonte: adaptada de Qasem e Poy (2001).
Lixiviação,
Naqvi e Muller (1975)
decomposição
Sarma, Giri e Subrahmanyam (1976),
Lixivlação, Kanchan (1979), Mersie e Singh
deGomposição (1987b), Kohli e Batish (199~). Kohli
et ai. (1996)
Exsudação radicular, Abdul-Wahab e Rice (1967), Horowitz
decomposição e Friedman (1971), Menges (1987)
Volatilização Das e Pai (1970)

Algumas diferenças entre alelopatia e competição estão
descr itos no Quadro 2.3.
Quando o aleloquím.ico é absorvido, ele passa a
afetar diferentes processos metabólicos e de desen-
volvimento da planta. O mecanismo p elo qual essas
substâncias exercem influência nas plantas ainda carece
de estudos, principalmente pela dificuldade de separar
as diversas funções alelopáticas da alelospolia. Além
disso, o efeito de um aleloquímico está relacionado à sua
concentração e ao limite de resposta da espécie afetada
(Souza Filho; Alves, 2002).
Para entender os mecanismos de ação, é necessário
saber que um a única substância alelopática pode inter-
ferir em diversos processos metabólicos das plantas
(como as cumarinas, por exemplo), sendo mais um fator
relevante para os estudos de interação entre a causa e as
consequências daquele composto na planta. Além disso,
diversos compostos aleloqu.ímicos podem influenciar
uma mesma atividade fisiológica, como a respiração, que
pode ser afetada por compostos como flavonoides, qui-
nonas e ácidos fenólicos (Einhellig, 1986).
Geralmente, os efeitos da alelopatia consistem
em interferência nas atividades vitais d as plantas
e dependem tanto da concentração do aleloquímico
como da resposta da pla nta-alvo, conforme descrito
no Quadro 2.4.
 2 1 A LELOPATIA NO CONTROLE DE PLANTAS DANINHAS: MECANISMOS FISIOLÓGICOS E ECOLÓGICOS 45

~ Lixlviação

~
Exsudação Aleloqufmicos
-----=.i=.:=--+
► presentes no solo

----.:..__
l... Interaça
microrganismos-
•aleloquímicos
~
Absorção

Degradação - - - - -
microbiana
. ...-.os
· crorgan18 1"
Mediação por m1

A colonização da rizosfera pode levar a proteção da região

rizosférica em um ambiente com presença de aleloquímicos

FIG. 2.4 Funções dos microrganismos na interação com os aleloquímicos

Fonte: adaptado de Cheng e Cheng (2015).

Quadro 2.3 Algumas diferenças entre alelopatia e competição de plantas

Alelopatia Competição
Compostos químicos adicionados ao ambiente Resultado da escassez de recursos ambientais
Pode ser induzida artifi<iialmente em e;onéitções de laboratório

Pode ser demonstrada em apenas uma planta

------- ou estufa
Necessita de mais de uma planta para demonstrar o efeito
Seletiva -~------
To_d_as as e:§eéaies podem ser afetadas
Não afeta o processo de germinação de sementes, mas sim o
Pode afetar a germinação de sementes seu crescimento e desenvolvimento
Pode ser causado por plantas vivas e mortas ecorre ai:ienas em organismos vivos
Todas as plantas concorrentes podem se_r afetadas
Somente as plantas receptoras possuem sintomas negativamente, de acordo com a capacidade competitiva
. Não requer muitas plantas para ocorrer
------Densidade Grítfca para ocorrer
Nenhuma característica específica da planta na alelopatia Características específicas das plantas daninhas
O efeito pode ocorrer em qualquer estádio de
desenvolvimento da pJanta que produz compostos Efeito mais intenso nos estádios de crescimento iniciais e nos
alelopáticos, e a concentração desses é maior na floração.e períodos críticos de competição com as plantas daninhas
no crescimento tardio
Não pode ser resolvida com a oferta de fato res de Pode ser revertida, dependendo das fases de crescimento,
crescimento com a oferta ou redução de fatores de crescimento
Resultado da interação entre fatores ambienta is, mas não
Oco~re devidq a fatores ambientais
da competição entre eles
Todas as espécies podem gerar competição, a depender da
Caracteriza certas espécies de plantas densidade
O aumento da densidade da planta alelopática aumenta o
A densidade de todas as espécies concorrentes aumenta por
efeito, mas o aumento da densidade de plantas receptoras
meio da concorrência interespecífica e intraespecí1ica
diminui o efeito
46 PLANTAS DANINHAS

Quadro 2.3 (continuação)

Alelopatia
Pode ocorrer na ausência da espécie alelopátlca
Ocorre naturalmente, apesar de ser afetada por outros
fatores
~ resultado da concorrência
Influenciada pela microbiota do solo
Os microrganismos podem intensificar ou anular o efeito
As espécies alelopáticas mostram morfologia, fisiologia e
anatomia diferentes
A influência das condições ambientais é importante para a
sua ocorrência
Com a redução do crescimento da planta, a concentração
dos aleloqufmicos aumenta
Todas as partes da planta podem estar envolvidas no
processo
As espécies alelopáticas tendem a ser encontradas em
manchas ou colônias na natureza
Os exsudados da raiz têm um papel significativo no
Competição
As espécies concorrentes devem estar no mesmo lugar e na
mesma hora
Pode ser criada por agricultores
Não resultante da alelopatia
Pouco afetada pela microbiota do solo
Os microrganismos não exercem influência direta
O efeito é observado na aparência de todas as espécies
envolvidas
A influência das condições ambientais não é muito
significativa
Com a redução do crescimento da planta, a capacidade
competitiva diminui
A competição interespecífica só ocorre entre as raízes ou
rebentos
Nenhum arranjo de crescimento especial
Os exsudados não são um fator de atenuação ou

-
processo alelopático
Os sintomas aparecem sob a forma de toxicidade, inibição
intensificação do processo

Os sintomas de deficiência mineral são comuns, mas a maioria

de crescimento, posterior morte de células e tecidos ou
morte da planta das plantas pode completar seu ciclo de vida

Algumas espécies alelopáticas liberam materiais voláteis

ou odor aromático
Os fatores de crescimento não superam o efeito causado
pelos aleloquímicos
Positivamente influenciada por herbicidas
DeP.ende de compostos guímicos ~ plantas
As práticas agrícolas não podem negar a influência do
processo após a remoção da espécie alelopática
Efeitos internos e externos ou efeitos internos refletidos
externamente
Muitas espécies alelopáticas possuem ação pesticida
Encontrada, em sua maioria, em espécies selvagens
Fonte: adaptado de Qasem e Foy (2001).
Odor e volatilidade não são importantes
Quantidades excessivas de fatores de crescimento podem ter
efeito tóxico ou negativo
A maioria é afetada negativamente por herbicidas em
determinado estádio de desenvolvimento
A presença de produtos químicos não é uma condição
As práticas agrícolas podem negar completamente seu efeito
quando as p,antas daninhas são removidas
O efeito é principalmente externo, mas refletido internamente
O efeito nocivo é fisiológico
Encontrada em espécies cultivadas

Quadro 2.4 Relação de plantas daninhas, culturas atingidas e efeitos alelopáticos

Planta daninha Cultura receptora Efeitos Fonte

Inibição da germinação e redução do
Ambrosia artemisiifofia Milho e soja Formigheiri et ai. (2018)
crescimento das plãntulas

Soja, milho, feijão e Redução da matéria seca e inibição da

Cyperus rotundus Muniz et ai. (2007)
alface germinação

Amendoim, soja e Redução da germinação e crescimento

Euphorbia hirta Tanveer et ai. (2013)
feijão das plântulas
 2 1 ALELOPATIA NO CONTROLE DE PLANTAS DANINHAS: MECANISMOS FISIOLÓGICOS E ECOLÓGICOS 47

Quadro 2.4 (continuação)

Planta daninha Cultura receptora Efeitos Fonte

Oxalís corniculata Trigo Redução do crescimento das plãntulas Hódi, Hódi e Palkovics (2012)
Sorghum bicolor Feijão Efeitos do ciclo celular Hallak, Davlde e Souza (1999)
Inibição da germinação e
Raphanus raphanistrum Alface, tomate desenvolvimento da radlcula e do Wandscheer e Pastoríni (2008)
hlpocótilo
l~iblção da germinação e Morais et ai. (2013)
Solanum lycocarpum Cebola
desenvolvimento da radícula
Redução do crescimento da parte Mersie e Singh (1987a)
Lantana camara Soja, milho e trigo
aérea e das raízes
Inibição do crescimento de raízes e de Nouri, Talab e Tavassoli (2013)
Sorghum halepense Trigo
part~ aérea
Fonte: Kohli, Batish e Singh (1997) e Lima et al. (2018).

Diversas espécies de plantas daninh as com diferen-
tes hábitos de crescimento e formas de vida também têm
sido utilizadas no controle de outras plantas daninh as
(Qasem; Foy, 2001), por p ossuírem efeitos alelopáticos.
Algumas delas estão descritas no Quadro 2.5.
Em u m modelo proposto por Ein hellig (1996), a
atuação dos compostos a l elopáticos t em início com
as alterações nas membran as celulares e as alterações
na conduância estomática, afet an do a divisão celular,
a fotossíntese, a respiração e a síntese de compostos
como a clorofila, de forma a inibir o crescimento das
plantas. Diante disso, o Quadro 2.6 apresenta algun s
exemplos de mecanismos de a ção a lelopáticos n as plan-
tas daninhas.
Além dos mecanismos de ação citados, existem
vários ainda desconhecidos, destacando, assim, a pos-
sibilidade crescente da utilização da alelopatía no
controle de plantas daninhas com a produção de herbi-
cidas naturais.
FATORES DETERMINANTES
PARA A EFICIÊNCIA DOS
ALELOQUÍMICOS
Para que os efeitos alelopáticos ocorram, é necessária
a combinação de diversos fatores, sejam eles edafocli-
máticos ou ecofisiológicos. Inicialmente, fatores como
o estresse hídrico e a deficiência nutricional podem
influenciar a produção de aleloquímicos e sua ação na

Quadro 2.5 Relação alelopát ica ent re plantas daninhas

Forma de liberação da Planta daninha

Planta daninha doadora Fonte
toxina receptora
Amaranthus retroflexus Decomposição Cyperus esculentus Simkins e Doll (1982)
Amaranthus retroflexus, Bruckner, Moinar e
Ambrosia artemisiifo/ia Extrato
Chenopodium a/bum Szabo (1999)
Amaranthus retrof/exus,
Argemone mexicana Extrato Srivastava e Das (1974)
Chenopodium a/bum

Chenopodium a/bum Decomi:>0sição Cyperus esculentus Simkins e Doll (1982)

Chenopodium ambrosioides
Eleusine indica
Leptoch /oa fi/iformis
Parthenium hysterophorus
Sorghum ha/epense
Extrato, lixiviação,
Cassia tora Datta e Ghosh (1987)
decomposição
Decomposição Várias plantas daninhas Altieri e Do(l (19}8)
Decomposição Várias plantas daninhas Altieri e Doll (1978)
Toxina Ageratum conyzoides Batish et ai. (1997)
Amaranthus retroflexus,
Abdul-Wahab e
Decomposição Digitaria sanguinalis,
Rice (1967)
Sorglwm ha/epense

Ponte: adaptado de Qasem e Foy (2001).

 48 PLANTAS DANINHAS

Quadro 2.6 Mecanismos de ação de aleloqufmicos de plantas daninhas em culturas

Planta daninha Cultura receptora Mecanismo de ação Fonte

Artemisla tridentata Inibição da atividade respiratória Weaver e Klarich (1977)
Chenopodium a/bum Tomate Atuação na absorção de minerais Qasem e Hill (1989)
Parthenium hysterophorus Inibição da atividade respiratória
Salvia leucophylla Pepino Interferência na divisão celular Muller (1965)

Aegllops kotschyi Efeito sobre os hormônios Wurzburger e Leshem

de crescimento (1969)

Salvia /eucophy//a Efeito sobre a permeabilidade

Muller (1969)
da membrana
Abutilon theophrasti Soja Redução na fotossíntese Colton e Einheliig (1980)

Plantago lanceolata • Redução da disponibilidade de

Newman e Miller (1977)
fósforo no solo
Abutilon theophrasti Soja Inibição da condutância estomática Colton e Einhellig (1980)
Polygonum aviGular:e Mi.c roflora do solo Inibição da microflora dó-solo Alsaadawi e Rice (1982)

Ácido cinâmico Alface Interferência no metabolismo de

Cameron e Julian (1980)
. proteínas e ácidos nucléicos
. Agropyron repens linho Inibição da abertura estomática Vikherkova (1970)
Fonte: adaptado de Qasem e Foy (2001).

planta-alvo (Pires; Oliveira, 2011). Com base nisso, a pro-
dução e a eficiência dos aleloquímicos são reguladas pela
temperatura, intensidade luminosa, disponibilidade de
água e nutrientes, textura do solo, microrganismos e ata-
ques de insetos (Einhellig, 1996; Chou, 1999).
Para os compostos alelopáticos que são liberados
por meio da decomposição de restos vegetais, as condi-
ções climáticas e o tipo de solo influenciam a velocidade
desse processo e a concentração dos compostos que serão
absorvidos pelas plantas. Já na liberação de aleloquími-
cos por meio da volatilização, a umidade relativa do ar
é um fator que influencia a absorção desses compostos,
que podem permanecer voláteis, solubilizados em água
ou lixiviar no perfil do solo.
Para que ocorra a alelopatia, outros fatores, como a
natureza da substância alelopática, influenciam a absor-
ção dos aleloquímicos pela planta-alvo. Ainda, a atividade
biológica desses produtos depende da sua concentração e
mobilidade no ambiente (Putnam; Duke, 1974). Em diversas
espécies vegetais, o teor de compostos fenólicos aumentou
com a deficiência de nutrientes no solo (Putnarn, 1985).
Ademais, o efeito alelopático de mentrasto (Ageratum cony-
z oides) sobre outras espécies aumentou com condições de
estresse nutricional (Kong; Hu; Xu, 2002).
A temperatura também pode modificar a atividade e
a disponibilidade dessas substâncias. Para inibir o cres-
cimento do sorgo, foi necessária urna quantidade menor
de ácido ferúlico quando a temperatura subiu de 29 ºC
para 37 ºC (Einhellig; Eckrich, 1984). Outro fator impor-
tante na ação de um aleloquímico é o pH do solo, que
interfere na disponibilidade de substâncias alelopáticas
no ambiente. Ao avaliar a liberação de ácidos fenólicos,
houve um aumento no pH do solo. No plantio de trigo
e soja, a concentração de ácidos fenólicos das amostras
de solo estabeleceu correlação positiva com o pH do
substrato (Whitehead; Dibb; Hartley, 1981; Bium et al.,
1991). De acordo com Jalal e Read (1983), a diminuição
do pH ocasiona o aumento do potencial fitotóxico de um
composto alelopático ácido na região próxima à raiz. Por
outro lado, os compostos alelopáticos podem diminuir o
pH do solo e reduzir a absorção de potássio pelas raízes
de aveia (Harper; Balke, 1981).
No estudo da alelopatia, os fatores aqui descritos
são extremamente importantes no desenvolvimento
de pesquisas visando a utilização dos aleloquímicos no
controle de plantas daninhas e na produção de novos
herbicidas com eficiência sem elhante ou maior que as
moléculas utilizadas atualmente, as quais podem causar
danos ao meio ambiente.
2.6 POTENCIAL ALBLOPÁTICO
DAS CULTURAS
O controle alelopático de plantas daninhas vem sendo
utilizado cada vez mais nas lavouras, pois não prejudi-
 2 i ALELOPATIA NO CONTROLE DE PLANTAS DANINHAS: MECANISMOS FISIOLÓGICOS E ECOLÓGICOS 49

ca o meio ambiente e não aumenta os custos de m anejo
dessas plantas, além de ser eficiente em grandes áreas.
Outro fator importante é que, em relação ao manejo
integrado, a alelopatia pode ser utilizada tanto no plan-
tio convencional como na agricultura orgânica para o
controle das plantas daninhas já emergidas e também do
banco de sementes (Jabran et ai., 2015).
Diante disso, existem diversas formas de utilizar o
potencial alelopático das culturas para controlar plan-
tas daninhas, entre eles a rotação de culturas, as plantas
de cobertura e a utilização de herbicidas naturais. É
importante lembrar que, no caso da rotação de culturas,
culturas como o girassol podem causar efeitos tóxicos
às culturas seguintes, sendo necessário um planeja-
mento adequado (Alsaadawi et ai., 2012).
Outra possibilidade é a aplicação de aleloquímicos
obtidos de plantas em alta concentração, que podem
levar à criação de herbicidas naturais e, além de con-
trolar as plantas daninhas, elevar a disponibilidade de
nutrientes no solo, como é o caso de algumas cultivares
de trigo que exsudam carbono e nitrogênio e promovem
o aumento das atividades microbianas no solo (Jabran
et ai., 2010; Zuo et ai., 2014).
Entre as culturas utilizadas no controle alelopático
de plantas daninhas (Tab. 2.1), o centeio é uma das mais
importantes. Essa planta possui cerca de 16 aleloquí-
micos, apresentando alto potencial alelopático quando
utilizada como cultura de cobertura para controlar plan-
tas daninhas como Amaranthus retroflexus e Eleusine
indica (Reberg-Horton et al., 2005). Por isso, além de
cultivares altamente produtivas, deveria buscar-se cada

Tab. 2.1
,_
Cultivares de plant as alelopáticas e plantas daninhas que foram controladas
- li
Supressão 11
•
1 Cultura Planta daninha lo
Fonte-
Cultiva~ ~leloguímicos de plantas Países
Ialêlopática• controlada
- -. daninhasi(o/o)
Echinoch/oa crus-galli e
Huagan-3
Cyperus difformis
- 26-39
'
Cyperus iria, Lindernia
procumbens, Kong et ai.
Arroz China
Alternanthera sessilis, (2011)
Pl312777
Eclipta prostrata,
- 27-51
Leptoch/oa chinensis e
Monochoria vagina/is
Buldo Echinochloa crus-gal/í - 56
A gudo Echinochloa crus-gal/i - 54
Jaeraejonga Echinochloa crus-galli - 47 Ahn et ai.
Arroz Coreia
Dabaegjo Echinoch/oa crus-gal/i - 47 (2005)
Geumjeom Echinochloa crus-galli - 47
Baekjicheongbyeo Echinochloa crus-galli - 43
Echinoch/oa crus-gal/i,
Noindari, Baekna, Monochoria vagina/is, Momilactone A, Chung, Kim e
Arroz
Scirpus ;uncoides e Momilactone B
> 50 Coreia
Baekgwangok Kim (2006)
Eleocharis kuroguwai
Hinohikari 75
Nipponbare 62 Kato-
Noguchi,
Arroz Sasanishiki Lactuca sativa Momilactone B 63 Japão
lno e Kujime
Yukihikari 60 (2010)
Norin 8 51
Ácido Chung etal.
Arroz Janganbyeo Echinochloa crus-ga/li 79-94 Coreia
4-hidroxibenzoico (2002)
Echinoch/oa crus-galli, 2,9-dihidroxi-4-
Saiam et ai.
Arroz BR17 Digitaria sanguinalis e megastigmen-3- 45,42 Bangladesh
(2009)
E. colona ona
50 PLANTAS DANINHAS

Tab. 2.1 _,_

(continuação)

Cultura
-- - -- ~

supressão
- -
Cultivar P.lanta danlnha
alélopátlca Aleloquímlcos de plantas Países Fonte
éontrolélda
daninhas (%)
Dinorado, 60
Neda, 45
Domsrokh, Berendji;
Arroz Echinochloa crus-galli 40 Asghari e
Dular, Ácido fenólico Irã
36 Matin (2008)
Mehr, 34
Usen 30
Lepidium sativum, Estados
Arroz OM5930 N-trans-cinamoil Le Thi et ai.
Leptochloa chinensis e - Unidos,
tiramina (2014)
E. crus-gal/i Vietnã
Triticum aestivum,
Arroz Trifolium alexanderum, Farooq et ai.
Super Basmati
Hordeum vulgare e - - Paquistão
(2008)
Avena sativa
Reberg-
Centeio Wheeler Amaranthus retrof/exus Estados
DIBOA 5-95 Horton et ai.
e Eleusine indica Unidos
(2005)
Sorghum halepense, AI-Bedairy,
Sorgo China,
Enkath Cyperus rotundus e - 23-44
Iraque
Alsaadawi e
Portulaca oleracea Shati (2013)
Rohtas 90, V6007,
Pak 81, AS 2000,
V7189, Bhakkar
Trigo 2002, V6111, Mahmood et
Avena fatua - 42-83 Paquistão
ai. (2013)
Chanab 2000,
V6034, Uqab
2000, V4611

Trigo Bertholdsson
Vinjett Lolium perenne - - Suécia
(2005)

Trigo Zuo et ai.

22 Xiaoyan Descurainia sophia - - China
(2014)
Sin-Altheeb 74
Coupon Compostos 81 Alsaadawi et
Girassol
Shabah
- Iraque
fenólicos 61 ai. (2012)
Zahrat Al-lraq 53
Rumex dentatus e Anjum and
Girassol Suncross-42
Chenopodium a/bum
- 57-67 Paquistão
Bajwa (2008)
Bertholdsson
Cevada Alexis, Baronesse Lolium perenne - - Suécia
(2005)
Echinochloa crus-galli e Dhima et ai.
Cevada Athinaida
Setaria verticillata
- 83 Grécia
(2006)
Alpha 58
Esterel 53
Lignee 640 Papaver rhoeas e 59 Dhima et ai.
Cevada
Tersey Veronica hederifolia
- 50
Grécia
(2006)
Scarleta 68
Galt Brea 65
Av-opal, Inibição
Pak85388-502, radicular:
Roy98310, Roy47- 47-55 Asaduzzaman
Canola Lolium rigidum - Inibição do
Austrália
99P1, JC134, et ai. (2014)
Sardi603, Atr- crescimento:
beacon, Rivette 15-23

Fonte: adaptado de Jabran et al. (2015).

 2 1 ALELOP/\TIA NO CONTROLE DE PLANTAS DANINHAS: MECANISMOS FISIOLÓGICOS E ECOLÓGICOS
vez mais, com o m elhoramento genético, cultivares que
também poss uam potencial alelopático para O controle
de plantas daninha s.
2.7 ALELOPATIA NO CONTROLE DE
PLANTAS DANINHAS
Como já mencionado, entender as relações alelopáticas
é importante para melhorar a eficiência no controle de
plantas daninhas e diminuir os danos causados em cul-
turas de interesse agrícola. Com o crescente número de
casos de resistência de biótipos de plantas daninhas a
herbicidas sintéticos e, consequentemente, o aumento
dos custos de produção e danos ambientais, a demanda
por agentes biológicos como os bioherbicidas, provenien-
tes de substâncias alelopáticas, também cresceu. Ainda,
o estudo de melhoramento genético para aumentar a
concentração de compostos alelopáticos presentes em
culturas de interesse agronômico auxilia na vantagem
competitiva da cultura com as plantas daninhas.
Além dos herbicidas naturais e do melhoramento
genético, a escolha adequada de espécies para produ-
ção de cobertura do solo e a rotação de culturas podem
intensificar o efeito alelopático sobre as plantas dani-
nhas, de forma a suprimir o desenvolvimento dessas
plantas. Dessa forma, a alelopatia é uma maneira eficaz
no controle sustentável de plantas daninhas n a produção
agrícola e, com o manejo integrado, pode diminuir a inci-
dência das plantas daninhas resist entes e tolerantes aos
herbicidas sintéticos nos cultivos. Nas seções a seguir,
serão discutidas várias maneiras de implementação da
prática do controle alelopático de plantas daninhas.
2.7.1 Consórcio de culturas com
potencial alelopático
O consórcio é um sistema de cultivo múltiplo caracte-
rizado p elo crescimento simult ân eo de duas ou mais
culturas em uma mesma área (Kolma ns; Vásquez,
1999). Assim, um sist ema consorciado é dependente da
combinação entre as culturas utilizadas. Esse tipo de cul-
tivo tem demostrado resultados importantes tanto no
aumento da produtividade como no controle das plantas
daninhas, devido à liberação de substâncias alelopáticas
de uma determinada cult ura, aumentando a eficiência
do controle em todo o sist ema consorciado (Rice, 1984;
Wardle, 1987).
51
Como exemplo, segundo Saudy (2015), o cultivo
consorciado de milho e feijão-frade reduziu a densidade
de Dactylocteníum aegyptium e Portulaca oleracea em apro-
xi madam ente 50%. O estudo de Amossé et ai. (2013), ao
comparar o cultivo de trigo convencional com o plantio
de trigo e leguminosas consorciadas, observou a redução
de diversas plantas daninhas. Nesse sentido, percebe-se
que o cultivo consorciado de culturas, em que pelo menos
uma delas possua potencial alelopático, pode ajudar no
controle de plantas daninhas e levar à redução dos custos
de controle, além de promover o aumento da produtivi-
dade (Wardle, 1987; Jabran et a l., 2015).
2.7.2 Culturas de cobertura
alelopáticas
O cultivo de culturas de cobertura tem por objetivo
melhorar a qualidade do solo, reter água e suprimir a
emergência e a formação de um banco de sementes de
plantas daninhas. Por isso, culturas com potencial ale-
lopático, como trigo, feijão-frade, azevém, aveia e sorgo,
são utilizadas, separadas ou em conjunto, para manejar
as plantas daninhas de maneira sustentável (Jabran
et al., 2015). Em uma lavoura de milho, por exemplo, a
cobertura com azevém proporcionou redução no número
de plantas daninhas se comparado a outras plantas de
cobertura, devido aos efeitos alelopáticos com capacida-
de para suprimir a emergência de Sida spp., Ipomoea spp.
e Bídens spp. (Roman, 2002; Moraes et al., 2009).
Em outro estudo, o centeio foi utilizado de maneira
eficaz como cultura de cobertura para controlar plantas
daninhas em uma lavoura de soja com plantio direto
(Bernstein et al., 2014). Além disso, em relação ao banco
de sementes de plantas daninhas, ao utilizar aveia como
cultura de cobertura, ocorreu redução de 30% a 70% de
espécies de plantas daninhas como Digitaria sangu.ina-
lis, Amaranthus retroflexus e Eleusine indica (Dube et al ..
2012). No Quadro 2.7 est ão descritas algumas cultu ras
de cobertura e plantas daninhas suprimidas por elas.
2.7.3 Criação de cultivares
alelopáticas
Diversas cult uras têm elevado potencial alelopático e,
com os avanços do melhoramento gen ético no controle
de plantas daninhas, a manipulação e a transferência de
genes responsáveis pela síntese de aleloquímicos para
52 PLANTAS DANINHAS

Quadro 2.7 Culturas de cobertura e plantas daninhas suprimidas por essas culturas

Cultura
Cultura de cobertura Plantas daninhas controladas Fonte
principal
Trigo Eleusine indica, Amaranthus palmeri,
Algodão Norsworthy et ai. (201 1)
lpomoea lacunosa

Centeio Eleuslne Indica; Amaranthus palmeri,

Algodão Norsworthy et ai. (2011)
lpomoea lacunosa

Centeio Chenopodium a/bum,

Soja Bernstein et ai. (2014)
Abuti/on theophrasti

Azevém, centeio, aveia, Urochloa plantaginea, lpomoea

ervilhaca e rabanete
Ervilhaca, aveia
Sorgo
Aveia, ervilhaca
Centeio, ervilhaca, cevada
Feijão, tomate grandifolia, Bidens pilosa, Euphorbia Altieri et ai. (2011)
heterophyl/a
Digitaria sanguinalis, Eleusine
Milho indica, Amaranthus retroflexus, Dube et ai. (2012)
Datura stramonium
Brócolis Plantas daninhas de folha larga Finney et ai. (2009)
Amaranthus paJmeri, Portulaca oleracea,
Algodão Moran e Greenberg (2008)
Helianthus annuus
Chenopodium a/bum, Amaranthus
Milho e soja hybridus, Thlaspi arvense, Taraxacum
Silva (2014)
orgânicos officina/e, Stellaria media, EfYmus repens,
Panicum crus-gal/i, Selaria g/auca

Mostarda

6rvi1Haca, trevo, aveia

__________
Oliveira

Tomate
Amaranthus blitoides,
------------------------~
Chenopodium a/bum
,_..;
Amaranthus retroflexus1
Alcântara, Pujadas e
Saavedra (2011)

Campigliaet aL (2010)

Fonte: adaptado de Jabran et al. (2015).

---- Chenopodium a/bum

a cultura de interesse estão sendo utilizadas (Jabran et
al., 2015). Com esse objetivo, pesquisadores de vários
países da Europa e outros países, como Estados Unidos,
Japão, Índia e China, têm desenvolvido pesquisas cien-
tíficas para inserir genes responsáveis pela produção de
compostos alelopáticos no arroz (Khanh et ai., 2013).
Em um estudo com 99 cultivares de arroz, cinco delas
apresentaram potencial alelopático, suprimindo as plan-
tas daninhas em 40-50% (Chung; Kim; Kim, 2006).
Em outro estudo avaliando 35 cultivares de trigo, 11
apresentaram atividade alelopática (Mahmood et al.,
2013). Da mesma maneira, em um experimento com dez
cultivares de centeio, todas apresentaram potencial ale-
lopático de controle de plantas daninhas (Reberg-Horton
et al., 2005).
2.7,4 Herbicidas naturais
A utilização de alelopatia para o controle de plantas dani-
nhas pode acontecer por meio de herbicidas naturais, de
ação seletiva, que podem inibir o crescimento das plan-
tas daninhas e a germinação de suas sementes. Tanto
espécies cultivadas de interesse agrícola como as plantas
daninhas são uma excelente fonte de produtos químicos
naturais: os aleloquímicos (Qasem; Foy, 2001).
Diversos são os compostos alelopáticos que podem
ser utilizados como herbicidas naturais devido ao ele-
vado potencial alelopático. Os herbicidas glufosinate,
methoxyethane, benzanin, picloram, quinclorac, moni-
liformin, benzodex, cinmethylin, blazer e 3,4-dibutoxy
são derivados de compostos alelopáticos (Hatzions,
1987). Outro exemplo é o mesotrione, derivado de um
composto alelopático produzido pela espécie Callistemon
citrinus (Mitchell et al., 2001). Em um outro experi-
mento, houve a criação de um herbicida composto por
vários compostos alelopáticos extraídos do pinheiro,
cedro e bambu para a cultura do arroz (Ogata; Hamachi;
Nishi, 2008).
Além disso, a utilização de aleloquimicos em mis-
tura com herbicidas sintéticos pode ajudar n o controle de
plantas daninhas (Razzaq et ai., 2012). Como e..xemplo,
 2 1 ALELOPATIA NO CONTROLE DE PLANTAS DANINHAS: MECANISMOS FISIOLÓGICOS E ECOLÓGICOS
o uso de compostos alelopáticos oriundos do sorgo e do
girassol combinados com fenoxaprop-P-ethyl e bromoxy-
nil + MCPA foi eficiente no manejo de plantas daninhas
na cultura do trigo (Mahmood et ai., 2009). Da mesma
maneira, aleloquímicos produzidos pelo sorgo reduziram
em 34-57% a densidade de plantas daninhas na cultura
do milho (Ahmad; Cheema; Ahmad, 2000).
Para concluir, a diversidade de substâncias alelopá-
ticas é alta, e por isso são necessárias diversas pesquisas
para descobrir novas moléculas que poderão ser utiliza-
das como herbicidas naturais, favorecendo o controle de
plantas daninhas e manejando os casos de resistência
aos herbicidas (Favaretto; Scheffer-Basso; Perez, 2018).
2.8 ESTUDOS DOS COMPOSTOS
ALBLOPÁTICOS EM PLANTAS
De acordo com Putnam e Tang (1986), para provar a
existência da alelopatia, os estudos deveriam possuir
a seguinte ordem de estudo: demonstrar e quantificar
a interferência; isolar, identificar e analisar os alelo-
químicos responsáveis pela interferência; analisar a
toxicidade da substância aleloquímica no ambiente; e
detectar a liberação dos aleloquímicos no ambiente em
torno da planta-alvo.
Para estudar os efeitos alelopáticos, são utilizadas
várias técnicas experimentais, sobretudo para a extra-
ção desses compostos. Para preparar o extrato, Chon e
Kim (2004), aos 60 dias após o cultivo de arroz, aveia,
cevada e trigo, cortaram as plantas 1 cm acima do solo,
que foram secas em estufa a 60 ºC por cinco dias. Depois
de secas, as plantas foram moídas e extraídas em 1 L
de água destilada a 24 ºC durante 24 h, e o extrato cole-
tado foi filtrado e centrifugado a 5.000 rpm durante 2 h
(Chon; Kim, 2004).
Para aleloquímicos liberados por exsudaç~o radicu-
lar, como o sorgo, as raízes foram coletadas, colocadas em
um frasco com 50 mL de metanol e agitadas durante 1 h
a 220 rpm (Gfeller et al., 2018). De maneira semelhante,
após esse processo, as amostras foram filtradas e centri-
fugadas a 5.000 rpm por cinco minutos e o sobrenadante
foi passado por um filtro de acetato de celulose a 0,45 µm
e evaporado até cerca de 0,5 mL (Gfeller et al., 2018).
Após a extração, foi realizada a análise de alguns
produtos químicos. Nessa etapa, utilizam-se técnicas de
padrão analítico ou por meio de uma biblioteca de dados
53
dos compostos, como a cromatografia líquida de alta efi-
ciência (do inglês high performance liquid chromatography
- HPLC), a cromatografia líquida em camada delgada de
alto desempenho (do inglês hlgh performance thin layer
liquid chromatography - HTPLC), a cromatografia líquida
de ultra eficiência acoplada à espectrometria de massa
Tandem (do inglês ultra-performance liquid chromatogra-
phy coupled to Tandem mass spectrometry- UPLC-MS/MS)
e a cromatografia gasosa acoplada à espectrometria de
massa (do inglês gas chromatography coupled to mass spec-
trometry - GC-MS), que servem para separar, quantificar
e identificar compostos químicos. Além disso, a purifica-
ção cromatográfica de determinados produtos químicos,
útil para a identificação estrutural dos compostos, pode
1
ser realizada por ressonância magnética nuclear de H e
13C (do inglês nuclear magnetic resonance - NMR) (Souza
Filho; Pereira; Bayma, 2005).
Em uma análise por HPLC para determinar as subs-
tâncias alelopáticas realizada por Chon e Kim (2004),
quatro amostras secas foram moídas, colocadas em uma
solução de metanol 80% e agitadas durante 24 h para
então os extratos serem filtrados e levados à secagem em
um evaporador rotativo a 40 ºC. Posteriormente, foram
identificados nas análises cromatográficas os seguintes
compostos: cumarina, ácido trans-cinâmico, ácido hidro-
xicinâmico, ácido m-cumárico, ácido o-cumárico, ácido
p-cumárico, ácido salicílico, ácido ferúlico e ácido cafeico.
Em outro estudo, Baumeler, Hesse e Werner
(2000) também utilizaram as análises por HPLC
para identificar e separar compostos aleloquímicos
a partir do extrato coletado de raízes de Aphelandra
tetragana. Os compostos separados foram: (1) 2-/3-D-
glucopiranosiloxi-4-hidroxi-l,4-benzoxazin-3-ona, (2)
2-/J-D-glucopiranosiloxi.-4-hidroxi-7-metoxi-1,4-benzoxazin--3-
ona, (3) 2,4-dihidroxi-(2H)-1,4-benzoxazin-3(4H)-ona,
(4) 2,4-dihidroxi-7-metoxi-(2H)-1,4-benzoxazin-3(4H)-ona,
(5) 2(3H)-benzoxazolinone, (7) (2R)-2-0-/J-D-glucopira-
nosiloxi-4,7-dimetoxi-2H-l,4-benzoxazin-3(4H)-ona,
(10) 2-,B-D-glucopiranosiloxi-7-metoxi-1,4- benzoxazin-
-3-ona, (11) 2-hidroxi-(2H)-1,4-benzoxazin-3(4H)-ona
e (12) 2-hidroxi-7-metoxi-(2H)-l,4-benzoxazin-3(4H)-
-ona, conforme apresentado na Fig. 2.5.
Tais técnicas analíticas e o fracionamento dos
extratos para purificação de substâncias isoladas em
testes de plantas suscetíveis monocotiledôneas e eudico-
54 PLANTAS DANINHAS
2 germi nação em diferentes concentrações. Entre esses
7 efeitos, a porcentagem de germinação foi reduzida a par-
10
C1I
"O
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"O
1 3\ 5
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e 12
2:!
.s 11
10 12 14 16 min
FrG. 2.5 Separação de ácidos hidroxâmicos, lactamas e
glicosídeos por HPLC
Fonte: adaptado de Baumeler, Hesse e Werner (2000).
tiledôneas, em espécies como Agrostis stolonifera e Lemna
aequinoctialis, são utilizados com frequência. Souza Filho
et al. (2009) utilizaram o GC-MS para a identificação dos
constituintes químicos de óleos essenciais da pimenta e
para a avaliação da atividade fitotóxica com teste de ger-
minação de sementes, desenvolvimento da radícula e do
hipocótilo de Mimosa pudica e Senna obtusifolia.
Em estudo de Anwar et al. (2020), os parâmetros de
porcentagem de germinação, o comprimento da plúmula
e o comprimento radicular das espécies Avena {atua,
Helianthus, Rumex dentatus, Zea mays e Triticum aesti-
vum foram testados para avaliar o potencial herbicida
das subst âncias alelopáticas presentes em Carica papaya.
Como resultado desse estudo, A. {atua foi a espécie mais
suscetível aos aleloquímicos de C. papaya, e R. dentatus
foi a espécie menos inibida, de acordo com as variáveis
analisadas.
Para determinar os parâmetros toxicológicos de
compostos aleloquímicos da espécie Guettarda uruguensis,
Duarte (2012) estabeleceu, por meio de curvas dose-res-
posta, a quantidade antioxidante necessária para reduzir
50% da concentração inicial (IC50) do radical 2,2-difenil-
-1-picrilhidrazila (DPPH) em amostras de ácido ascórbico,
rutina, acet ato de etila, extrato bruto, fração hidroalcóo-
lica remanescente, diclorometano e hexano.
A alface (Lactuca sativa) também é uma espécie
muito utilizada como teste, devido à sua sensibilidade
a agentes químicos e rápida germinação (Rice, 1984;
Souza Filho; Guilhon; Santos, 2010). Em um experi-
m ento realizado por Rickli et al. (2011) com sementes de
alface em extrato aquoso de folhas de nim (Azadirachta
indica), observou-se efeito a lelopático negatívo sobre a
tir do extrato com concentração de 40% e o comprimento
médio da raiz dim inuiu consideravelmente pelo extrato
ela concentração de 80% (Rickli et al., 2011).
Os estudos aqui descritos são importantes para
descobrir os mecanismos de ação dos aleloquímicos
nas plantas e, assim, elaborar estratégias de controle
das plantas daninhas e diminuir os danos causados n as
lavouras. Como já reportado, os efeitos dos compostos
alelopáticos nas plantas são caracterizados por alterações
no metabolismo, afetando a permeabilidade da mem-
brana, a concentração hormonal e a atividade enzimática
(Sunmonu; Van Staden, 2014; Cheng; Cheng, 2015). Em
muitos desses processos, os aleloquímicos podem atuar
na degradação celular, por meio da produção e acumu-
lação de espécies reativas de oxigênio (do inglês reactive
oxygen species - ROS), resultando em estresse oxidativo
(Aumonde et al., 2013).
Ao avaliar o estresse oxidativo em sementes e plân-
tulas de Cucumis sativus submetidas ao extrato de folhas
de Leucaena leucocephala, houve um atraso na germina-
ção das sementes e uma diminuição no comprimento da
radícula das plântulas, devido ao estresse oxidativo cau-
sado pelos aleloquímicos presentes no extrato (Ribeiro
et al., 2017). Em outro estudo, o sorgoleone, aleloquí-
mico presente no sorgo, inibiu o crescimento de várias
plantas, agindo sobre o fotossistema II da fotossintese
(Cheng; Cheng, 2015).
2.9 CONSIDERAÇÕES FINAIS
Entre as promissoras aplicações da alelopatia, o gran -
de potencial de produção de novos herbicidas naturais,
que pode diminuir a utilização dos herbicidas sintéticos
e tornar o controle de plantas daninhas cada vez mais
sustentável, representa um ramo importante de pesqui-
sa científica. Por outro lado, o desenvolvimento de novas
cultivares que, além de produtivas, apresentem potencial
alelopático para supressão de plantas daninhas também
possui grande relevância.
Apesar do grande valor da alelopatia numa agri-
cultura sustentável, poucos h erbicidas comerciais no
mercado são derivados de algum aleloquímico. Uma das
causas desse número reduzido de herbicidas naturais é a
dificuldade de um estudo completo do potencial alelopá-
 2 1 ALELOPATIA NO CONTROLE DE PLANTAS DANINHAS: MECANISMOS FISIOLÓGICOS E ECOLÓGICOS
tico de determinada espécie, pois, para isso, é necessário
demonstrar a interferência e a sintomatologia em um
ecossistema; isolar, caracterizar, testar e identificar a
substância alelopática; demonstrar o efeito causado pela
substância alelopática; e determinar a forma de libera-
ção da substância. Além disso, no estudo da alelopatia
é importante levar em consideração a interação entre
as plantas, a quantidade de aleloqufmicos produzidos, o
solo e as condições ambientais, sendo os bioensaios uma
ferramenta fundamental no estudo desses processos.
55
Diversos estudos que relatam o efeito dos a leloquí-
micos em espécies vegetais no Brasil já foram realizados;
no entanto, mais pesquisas em relação a esse tema são
demandadas, devido à elevada diversidade biológica
do País. Entre as regiões do Brasil, o Sudeste é a que
apresenta o maior número de estudos, mostrando a
necessidade de mais pesquisas nas demais regiões, com
seus diferentes ecossistemas.
3 COMPETIÇÃO E INTERFERÊNCIA
DE PLANTAS DANINHAS
EM CULTURAS
Elisa Maria Gomes da Silva
Adalin Cezar Moraes de Aguiar
Kassio Ferreira Mendes
Antonio Alberto da Silva

Em uma comunidade vegetal, as interações que ocorrem
entre as espécies podem ser positivas, negativas ou neutras.
Em áreas agrícolas, normalmente são observados os aspectos
negativos das interações. Dessa forma, a cultura de interesse
é prejudicada quando em competição com outras espécies, as
quais, como consequência, interferem com a redução no cres-
cimento, desenvolvimento e produtividade dessas culturas.
A competição é a forma mais conhecida de interfe-
rência direta das plantas daninhas nas culturas agrícolas.
Os recursos geralmente passíveis de competição entre
plantas (Fig. 3.1) são os nutrientes minerais essenciais,
água, luz e C0 2, além da competição por espaço e a libe-
ração de substân cias com efeitos alelopáticos (Pitelli,
1987).

F1G. 3.1 Recursos do meio

passíveis de competição entre
plantas daninhas e plantas Planta daninha Planta daninha
Cultura
cultivadas
 3 1
A intensidade da competição e a capacidade de inter-
ferir das plantas daninhas dependem dos fatores ligados
à comunidade, como as espécies presentes e a densidade
na qual se encontram. As espécies cultivadas também
influenciam, devido à capacidade competitiva da cultivar
e densidade de plantio, além das condições do ambiente.
Essas condições são influenciadas pelo tipo de manejo
adotado na condução da cultura, que pode alterar a dis-
ponibilidade de recursos (Silva et al., 2007; Pitelli, 2014).
Os efeitos da competição pela interferência das
plantas daninhas podem ser compreendidos por estu-
dos capazes de fornecer informações importantes para
auxiliar no manejo das plantas daninhas. Estudos como
o de n ível de dano econômico (NDE) e a determinação
dos períodos críticos de interferência auxiliam os agri-
cultores na tomada de decisão acerca da necessidade
de controle e de quando entrar com as medidas de con-
trole, visando evitar perdas no rendimento das culturas
(Swanton; Nkoa; Blackshaw, 2015).
Baseando-se na importância de conhecer as inte-
rações entre culturas e plantas daninhas, destacam-se
neste capítulo a competição por recursos e os fatores que
influenciam no grau de interferência na comunidade de
plantas, além da utilização de modelos experimentais
de estudos de competição e interferência entre plantas
daninhas e culturas.
3 .1 DEFINIÇÃO DE COMPETIÇÃO
A presença de recursos naturais como água, luz, nutrien-
tes e C02 , em quantidades adequadas, é necessária
para o crescimento e desenvolvimento das plantas. Em
condições limitadas desses recursos, pode ocorrer a com-
petição entre plantas da mesma espécie ou de espécies
diferentes. Nesse sentido, a competição pode ser definida
como uma relação biótica em que diferentes indivíduos
utilizam um mesmo recurso do meio, cuja disponibi-
lidade e provimento não são suficientes para atender à
demanda das espécies (Pitelli, 2014).
Nos sist emas agrícolas, a seleção de biótipos mais
produt ivos foi acompanh ada de um decréscimo do poten-
cial competitivo das cultivares, alterando a capacidade
dessas plantas de adquirir recursos quando limita-
dos, prejudicando seu desenvolvimento. Além disso, as
plantas daninhas apresentam características que pro-
porcionam sua sobrevivência em ambientes sujeitos
COMPETIÇÃO E INTERFER~NCIA DE PLANTAS DANINHAS EM CULTURAS 57
aos mais variados tipos de interferentes e limitações ao
crescimento e desenvolvimento, atributos que favorecem
sua capacidade competitiva em relação à das culturas nos
ambientes agrícolas (Brighenti; Oliveira, 2011).
O efeito da competição das plantas daninhas nas
culturas é impulsionado por três variáveis principais.
A primeira variável, e a mais importante, é o tempo de
emergência das plantas daninhas em relação ao cultivo
de interesse: plantas daninhas que emergem a ntes da
cultura são mais competitivas e resultam em maiores
perdas de rendimento. A segunda variável é a densidade
de plantas daninhas, que apresenta uma estreita relação
com a intensidade e a duração da interferência. Por fim, a
terceira variável é em relação às espécies de plantas dani-
nhas predominantes na área, as quais diferem quanto à
capacidade competitiva com as culturas (Swanton; Nkoa;
Blackshaw, 2015).
As plantas daninhas, quando em convivência, quase
sempre superam os parâmetros de crescimento das plan-
tas cultivadas. Isso ocorre devido a características que
fazem com que as plantas daninhas se comportem de
forma superior às culturas, como as descritas a seguir
(Silva et al., 2007):
a] ciclo de vida semelhante ao da cult ura;
b] desenvolvimento inicial rápido das raízes e/ou
parte aérea;
c] plasticidade fenotípica e populacional;
d] germinação desuniforme no tempo e no espaço
(presença de dormência);
e] produção e liberação no solo de substâncias ale-
lopáticas;
f] produção de um elevado número de propágulos
por planta;
g] capacidade de dispersão de sementes e estrutu-
ras reprodutivas;
h] adaptação às condições ambientais.
Um dos princípios básicos da competição baseia-se
no fato de que as primeiras plantas que surgem no meio
tendem a dominar as demais. Desse modo, é importante
dar condições para que a cultura se es tabeleça antes do
surgimento da comunidade infestante. Técnicas que pro-
piciam o crescimento e o desenvolvimento da cultura,
como preparo do solo, época de plantio, profundidade de
plantio, porcentagem de germinação e vigor das seme ntes ,
58 P LANTAS DANINHAS
espaçamento e densidade de plantas, são essenciais na
redução da habilidade competitiva e potencial de inter-
ferência d as plantas daninhas com a cultura de interesse.
3.2 FATORES DO MBIO PASSÍVEIS DE
COMPETIÇÃO
Em áreas agrícolas, na maioria das vezes, a cultura e as
plantas daninhas crescem juntas. Como ambas possuem
suas demandas por recursos e estes geralmente estão
disponíveis em quantidades insuficientes, a competição
é estabelecida. Além desse fator, a limitação de espaço na
superfície e no solo, promovida pelas plantas daninhas,
ainda pode afetar o crescimento e o desenvolvimento das
plantas cultivadas.
Os fatores do ambiente que determinam o cresci-
mento das plantas e influenciam a competição podem
ser divididos em recursos e condições (Radosevich; Holt;
Ghersa, 1997). Os recursos são fatores consumíveis, como
água, luz, nutrientes e CO2, e as condições são fatores não
diretamente consumíveis, como pH, densidade do solo e
temperatura, que exercem influência sobre a utilização dos
recursos pelas plantas e, assim, influenciam a competição.
A seguir, estão descritos os principais recursos que
são alvo de competição entre plantas daninhas e culturas
agrícolas.
3.2.1 Competição por água
As plantas necessitam de uma grande quantidade de água
em muitos processos, como na fotossíntese e na turges-
cência das células. Assim, a redução da disponibilidade
desse recurso influencia o desenvolvimento e o transpor-
te de minerais e fotoassimilados na planta, o que pode
acarretar redução do crescimento e da produtividade.
Mecanismos como resistência à cavitação (forma-
ção de bolhas de ar durante o transporte de líquidos),
características fisiológicas para remoção de água no solo,
regulação estomática e capacidade de as raízes se ajus-
tarem osmoticamente (Craine; Dybzinski, 2013; Pitelli,
2014) são desenvolvidos pelas plantas para responder e
se adaptar aos estresses promovidos pelo ambient e no
qual a disponibilidade de água é reduzida. Essas adapta-
ções podem influenciar a capacidade competitiva t anto
na aquisição da água presente no solo como na capacidade
de explorar maiores volumes de solo pelo crescimento e
desenvolvimento das raízes.
Certas espécies de plantas daninhas são capazes
de usar menos água por unidade de matéria seca pro-
duzida, ou seja, apresentam maior eficiência no uso da
água. Portanto, é de se esperar que as plantas com baixo
requerimento de água sejam mais produtivas durante
os períodos limitados de disponibilidade hldrica, em
comparação com as plantas com alto requerimento em
água, portanto, mais competitivas (Silva et al., 2007).
Um estudo realizado com quatro espécies de plantas
daninhas, capim-marmelada (Urochloa plantaginea),
picão-preto (Bidens pilosa), corda-de-viola (Ipomoea
indivisa) e buva (Conyza bonariensis), mostrou que o capim-
-marmelada foi a espécie com maior eficiência no uso
da água (Fig. 3.2A). De modo geral, as plantas daninhas
com metabolismo C4 , como é o caso do capim-marme-
lada, apresentam maior eficiência do uso da água quando
comparado a plantas C3 • As plantas C4 , além da enzima
rubisco, possuem a enzima PEP carboxilase, que auxilia
na fixação do carbono. Dessa forma, essas espécies fixam
mais CO2 por unidade de água perdida, representando
uma maior eficiência no uso da água presente no solo.
Essa característica beneficia as plantas C4, sobretudo, em
condições de déficit hídrico, mas não em condições de
elevada disponibilidade de água no solo (Fig. 3.2B).
Algumas espécies de plantas daninhas podem ser
mais competitivas em condições de déficit hídrico. A
presença de plantas de rnalva-branca (Waltheria indica),
por exemplo, não afetou o crescimento de plantas de
girassol, independente da disponibilidade de água~ em
contrapartida, o caruru-de-espinho (Amaranthus spino-
sus) reduziu o crescimento das plantas de girassol em
condições de menor disponibilidade hídrica (Fig. 3.3)
(Soares et al., 2019). Isso demonstra que a competição
entre plantas depende não apenas da disponibilidade de
água, mas também de características das espécies de cul-
tura e planta daninha que estão em convivência.
A capacidade de extrair água do solo em con dições
de pouca disponibilidade é uma característica impor-
tante das plantas daninhas. As plantas de picão-preto (B.
pilosa) foram capazes de extrair água do solo em tensões
três vezes maiores do que as alcançadas pelas culturas
de soja e feijão, além de outras plantas daninhas, como
o carrapicho-beiço-de-boi (Desmodium tortuosum) e
leiteiro (Euphorbia heterophylla) (Fig. 3.4). A elevada capa-
cidade de sobrevivência do picão-preto (B. pilosa) com
 3 1 (OMPETIÇA.O E INTERFER~NC/A DE PLANTAS DANINHAS EM CULTURAS 59

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20 40 60 80 100 o 250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000
Densidade (plantas ha·1) Biomassa de plantas daninhas (Kg ha·1)

F1G. 3.2 (A) Eficiência no uso de água (EUA) de plantas daninhas de capim-marmelada (Urochloa plantaginea) (•),
picão-preto (Bidens pilosa) (o), corda-de-viola (Ipomoea indivisa) (T) e buva (Conyza bonariensis) (~), e (B) uso da água
por plantas daninhas C3 e C4
Fonte: adaptado de Norris (1996) e Thiel et ai. (2018).

70

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FIG. 3.3 Altura de plantas de girassol em razão dos
~20
regimes de água e competição com malva-branca
10 (Waltheria indica) e caruru-de-espinho (Amaranthus
spinosus). Médias seguidas pela mesma letra
minúscula (entre os arranjos de competição em
Girassol Girassol+ W. indica Girassol+ A. spinosus cada regime de água) e maiúscula (entre os regimes
~ Irrigação de água dentro de cada arranjo de competição) não
diferem entre si comparadas pelo t este de Tukey
D Déficit hídrico Fonte: adaptado de Soares et al. (2019).

pouca água no solo pode estar relacionada a essa espécie
apresentar, no início do desenvolvimento, a aptidão de
drenar grande parte de fotoassimilados para a produ-
ção de raízes, as quais auxiliam, em fases posteriores de
desenvolvimento, na m a ior exploração do solo em busca
de água (Procópio et al., 2002, 2004).
3 .2.2 Competição por nutrientes
Os nutrientes necessários ao desenvolvimento das
plantas muitas vezes estão p resentes em quantidades
escassas no solo, o que torna necessária a adubação. No
entanto, essa prática pode favorece r também as plantas
daninhas presentes na área, diminuindo os benefícios da
fertilização (Little et al., 2021).
As plantas daninhas, de modo geral, possuem grande
capacidade de extrair do solo os nutrientes essenciais ao
seu crescimento e desenvolvimento e, em con sequência
disso, exercem elevada competição com as culturas por
esses nutrientes. Fatores como capacidade de exploração
do sistema radicular, habilidade de absorção de nutrien-
tes e eficiência n a sua utilização são essenciais para uma
planta daninha em competição (Silva et al., 2007).
Essa capacidade de competir por nutrientes do
solo depende das espécies de plantas daninhas e cul-
60 PLANTAS DANINHAS

turas, além da quantidade e do nutriente disponível. A
presença de plantas daninhas como caruru-de-mancha
(Amaranthus viridís), picão-preto (B. pilosa) e corda-de-
-viola (Ipomoea grandifolia) com plantas de milho não
afetou os teores de nitrogênio (N), fósforo (P) e cálcio (Ca)
acumulados na parte aérea da cultura, nem o acúmulo no
sistema radicular de N e Ca (Fig. 3.5). Em contrapartida,
a presença de corda-de-viola (I. grandifolia) reduziu os
teores de P acumulado nas raízes de plantas de milho e
o caruru-de-mancha reduziu o teor do potássio (K) acu-
mulado tanto na raiz como na parte aérea dessas plantas
(Matos et al., 2019).
A presença de plantas daninhas pode afetar o acú-
mulo de nutrientes em plantas perenes, como mudas de
café. A avaliação dos períodos de convivência e do acúmulo
de nutrientes de diferentes plantas daninhas e o cafeeiro
foi realizada por Ronchi et al. (2003). Esses autores veri-
ficaram que as espécies infestantes, mesmo em baixas

0,40
Desmodium tortuosum
0,35
E. heterophylla (suscetível)
~0,30 Phaseolus vulgaris
"bo E. heterophylla (resistente)
:,.::
IJO 1
O 25
Glycine max
M
ai 0,20 Bidens pilosa
"O
rei
:S 0,15
s
::> 0,10
Y = 0,6152x'°.2365
3 .4 Potencial hídrico no solo cultivado
F1G. 0,05 IR.2 = 0,80
com diferentes espécies vegetais, 0,00 L - - - - - - - , - - - - - - . - - - - - - . - - - - - - r - - - - - - ,
no ponto de murcha permanente O 300 600 900 1200 1500
Fonte: adaptado de Procópio et al. (2004). Potencial (-kPa)

1.5 a
0.9 ab b ab
~1.0 0.6
b
~ 0.5 b
> Parte ~ 0.3 Parte
IJO aérea > aérea
-;-o.o IJO
·s
'~0.5 Raiz i"' º·º Raiz
'~.....""''
o 0.3
a a b b
zb 1.0 0.6
1.5 0.9

0.3 0.3

0.2 0.2
1:i ~
l(l 0.1 Parte ~ 0.1 Parte
> aérea ~ aérea
~o.o ~o.o
...o Raiz b
o
·o Raiz
.E 0.1 a a ab - 0.1
•rei
"'
'º u
µ. 0.2 0.2

0.3 0.3
Zm Zm/Bp Zm/Av Zm/lg Zm Zm/Bp Zm/Av Zm/Ig
Espécies de plantas

Fie. 3.5 Teores de nitrogênio (N), potássio (K), fósforo (P) e cálcio (Ca) na matéria seca da parte aérea e raiz de milho
(Zea mays) em associação milho (Zm), picão-preto (Bidens pilosa) (Bp), caruru (Amaranthus viridis) (Av) e corda-de-
-viola (Ipomoea grandifolia) (Ig) cultivados até 60 dias em monocultura ou competição interespecífica. Letras diferentes
indicam diferenças entre o nível de nutrientes nas associações com base no teste de Tukey
Fonte: adaptado de Matos et al. (2019).
 3 1 COMPETIÇÃO E INTERFERÊNCIA DE PLANTAS DANINHAS EM CULTURAS 61

densidades, acarretaram decréscimos no conteúdo rela-
tivo de nutrientes nas plantas de café. Espécies como a
trapoeraba (Commelina diffusa) causaram a maior redução
no conteúdo relativo de nutrientes nas plantas de café, e a
guanxuma (Sida rhombifolia) provocou menor capacidade
de reduzir o acúmulo de nutrientes no cafeeiro (Tab. 3.1).
Os autores também afirmaram que o grau de interferência
por nutrientes variou consideravelmente com as espécies
e com a densidade das plantas daninhas.
Competição por luz
A luz é um recurso con stante, mas passível de competição
quando sua disponibilidade é reduzida pelo sombrea-
mento que as plantas podem realizar umas sobre as
outras dentro de uma comunidade. Por isso, a velocidade
e a intensidade de interceptação da radiação solar pelas
plantas são fatores determinantes na capacidade de com-
petição (Pitelli, 2014).
O efeito direto da quantidade de luz que incide
nas plantas influencia a fotossíntese e a ontogênese,
caracterizando tal recurso como um dos fatores mais
importantes para o crescimento das plantas. No entanto,
os efeitos da luz não estão relacionados apenas à mag-
nitude do fluxo de fótons que atinge as plantas, mas
também à qualidade, direção e duração da irradiân-
cia (Smith, 2000; Jiao; Lau; Deng, 2007; Merotto Jr.;
Fischer; Vidal, 2009).
Em relação às vias fotossintéticas, as plantas C4 são
consideradas mais eficientes em condições de densidade
de fluxo de fótons relativamente alta, temperatura e dis-
ponibilidade limitada de água, ou seja, em ambientes
tropicais e, sobretudo, subtropicais. Por outro lado, as
plantas que possuem apenas a via C3 são mais favorecidas
em condições relativamente temperadas, com tempera-
tura e densidade de fluxo de fótons mais baixas, e um
suprimento de água menos limitado (Fig. 3.6). Em condi-

Tab. 3.1 Conteúdo relativo de macro e micronutrientes (% do tratamento controle sem competição) na parte
aérea de plantas de café cultivadas em vasos, sob a interferência de diferentes espécies de plantas
daninhas

Mª-crg1r~ micro_nutríente~ (~ _I
Planta daninha
~
~ -·
i]?T€* N -_Jp K Ç_a Mg s eu Zn B Mn Fe Na j
-
Picão-preto (Bidens pi/osa) 77 59 72 67 67 74 97 106 66 76 59 54 69
Trapoeraba (Commelina diffusa) 180 30 42 37 45 48 69 69 37 54 19 41 35
Rubim (Leonurus sibiricus) 82 35 33 38 36 40 41 66 37 41 30 57 39
Joá-de-capote (Nicandra physaloides) 68 37 62 68 72 76 86 114 69 101 50 107 68
Poaia-branca (Richardia brasiliensis) 148 49 61 57 53 50 67 43 51 63 57 61 59
Guaxuma (Sida rhombifolia) 133 97 83 105 90 88 98 93 77 ·138 102 80 106
*Período total de convivência da planta daninha com a muda de café no vaso.
Fonte: adaptado de Ronchi et al. (2003).

® c4

"'u
'Jj
•Q)
..... e.
.s
(/) Vantagem
FtG. 3.6 Taxas esperadas
(/)
o
.....
-E de fotossíntese por plantas
CJ
"' C3 e C4 em relação à (A)
~ temperatura variável e
(B) densidade de fluxo
de fótons fotossintéticos
variáveis
5 15 25 35 45 Baixo Alto Fonte: adaptado de Cobb e
Temperatura (ºC) Densidade de fluxo de fótons Reade (2010).
62 PLANTAS DANINHAS

ções de interação entre a cultura e as plantas daninhas,
as condições climáticas são importantes para prever uma
competição baixa ou severa (Cobb; Reade, 2010).
A magnitude da competição por luz pode ser influen-
ciada pelas espécies em competição, principalmente pela
rota fotossintética dessas espécies, se são C3 , C4, ou pelo
mecanismo ácido das crassuláceas (CAM). As plantas de
rotas fotossintéticas do tipo C3 apresentam apenas o ciclo
de Calvin, responsável pela fixação do C02, de modo que
o primeiro produto estável da fotossíntese é um composto
de três carbonos (ácido 3-fosfoglicérico). A enzima respon-
sável pela carboxilação primária do C02 proveniente do ar
é a ribulose-1-5-bifosfato carboxilase/oxigenase (rubisco),
a qual realiza atividades de carboxilase e oxigenase. Essa
enzima apresenta baixa afinidade pelo C02 e catalisa a
produção do ácido 3-fosfoglicérico e também do glicolato,
substrato inicial da respiração. Em consequência da ação
dessa enzima, as plantas C3 fotorrespiram intensamente e
possuem baixa afinidade pelo C02 , elevado ponto de com-
pensação para o C02 , baixo ponto de saturação luminosa,
baixa eficiência no uso da água e menor t axa de produção
de biomassa, quando comparadas com plantas de metabo-
lismo do tipo C4 (Quadro 3.1).
As plantas ½ possuem duas enzimas responsá-
veis pela fixação do C02• Essas plantas não apresentam
fotorrespiração detectável, logo, não desassimilam o
C02 fixado. A enzima primária de carboxilação é a PEP
carboxilase, localizada nas células do mesófilo foliar, a
qual carboxiliza o C02, absorvido do ar via estômatos,
no ácido fosfoenolpirúvico, formando o ácido oxaloacé-
tico (AOA). O AOA é convertido em maiato ou aspartato,
dependendo da espécie vegetal, os quais, em seguida,
por difusão, são t ransportados para as células da bainha
vascular das folhas, onde são descarboxílados, liberando
no meio o C02 e o ácido pirúvico. Esse C02 liberado
é novamente fixado, agora pela enzima ribulose-1,5-
-bifosfato carboxilase/oxigenase, ocorrendo o ciclo de
Calvin; o ácido pirúvico, por difusão, retorna às células
do mesófilo, onde é fosforilado, consumindo duas ATPs
(adenosina trifosfato), regenerando a enzima PEP carbo-
xilase e recomeçando o ciclo.
Nesse sentido, as plantas C4 são, na maioria das
vezes, mais eficientes na fixação do C02 que as plantas
C3 . No entanto, as plantas C4 , por apresentarem dois
sistemas carboxilativos, requerem maior energia para a
produção dos fotoassimilados, pois precisam recuperar
duas enzimas para a realização da fotossíntese. Como
toda essa energia é proveniente da luz, em condições
de baixa luminosidade, essas plantas passam a perder a
competição com as plantas C3 (Fig. 3 .7).
Apesar disso, a enzima PEP carboxilase, responsá-
vel pela carboxilação primária nas plantas C4 , apresenta
algumas características favoráveis, como alta afinidade
pelo C02, atuação espeáfica como carboxilase, atividade
ótima em temperaturas mais elevadas, e sem saturação
em alt a intensidade luminosa. Em função dessas e outras
características (Quadro 3.1), as espécies C4 tendem a ser
superiores em competição com as plantas C3 , quando se
desenvolvem em condições de temperaturas elevadas, alta
luminosidade e até mesmo déficit hídrico temporário.

Quadro 3.1 Característ icas diferenciais entre plantas com rot as fotossintéticas C3 e C4

Característica Fotossíntese C3 Fotossíntese C4

Presente: 25% a 30% da
Fotorrespiração Presente: não mensurável
fotossíntese
Ponto de compensação de C0 2 Alto: 50-150 ppm de C02 Baixo: 0,0 a 10 ppm de C02
Enzima primária carboxilativa RuDP-carboxilase PEP carboxilase
Efeito do oxigênio Inibição Sem efeito
Relação C02:ATP:NADPH 1:3:2 1:5:2
Saturação com 1/3 de Não satura com aumento da
Fotossíntese x intensidade luminosa luminosidade
lumi nosidade máxima
Temperatura ótima para a fotossíntese Próxima de 25 ºC Próxima de 35 ºC
Taxa de fotossíntese líquida 15-35 mg <;ü_
2 dm-2 1
h- 40-80 mg C02 dm-2 h-1
Coeficiente transpiratório 450-1.000 g H20/g biomassa seca 150-350 g H2 0 /g biomassa seca
Fonte: adaptado de Ferri (1985) e Silva et ai. (2007).
 3 1 COMPETIÇÃO E INTERFERtNCIA DE PLANTAS DANINHAS EM CULTURAS 63

cana-de-açúcar, feijão, mandioca) é cultivada nos meses

í," 60 Planta e,
N
do ano que coincidem com os períodos de elevada inten-
i: sidade luminosa e temperatura, as plantas daninhas C4
õ 50
E: tendem a exercer maior competição com as culturas.
2,
Atualmente no Brasil, as plantas daninhas problemá-
040
u
CIJ ticas, como buva, capim-amargoso (Digitaria insularis),
"O
~ 30 capim-pé-de-galinha (Eleusine indica), capim-arroz
·3 (Echinochloa spp.), carurus (Amaranthus spp.) e tiriricas
g Planta C3 não eficiente
,:ilU' 20
"'
110
• (Cyperus spp.), apresentam em sua maioria a rota fotos-
sintética C4 (Quadro 3.2).
Devido à importância da luz no seu desenvolvi-
UI
"'CIJ '
Ponto de corripensação de luz
mento, as plantas, para tentar evitar a competição por
"O
'"' o -- --- --- --- ----;----- -- ---r- luz, desenvolveram sistemas complexos de aquisição
~ '
de informações que lhes permitem ajustar seu fenótipo
10 .___ _ _ _ _ _ _ __.__ _ _ _ _;__
o 20 40 60 80 em razão dos sinais de luz, que indicam a competição
100
Irradiação (% luz solar total) presente ou futura com plantas vizinhas, para acesso
à radiação solar (Ballaré, 2009). Essas informações são
F1G. 3.7 Curvas de saturação de luz idealizadas de plantas
C3 e C4 . O ponto de compensação de luz (cruzamento com coletadas e processadas por vários fotorreceptores, como
a linha pontilhada), a eficiência fotossintética (declive os fitocromos, criptocromos e fototropinas. A absorção
em condições de limitação de luz) e o ponto de saturação diferencial pela clorofila reduz a luz vermelha (R) em
de luz (setas pontilhadas) são maiores para plantas
C3 eficientes em comparação com as plantas C3 não relação à radiação vermelha distante (FR), e essa redução
eficientes. Plantas C4 muitas vezes não alcançam o ponto fornece informações sobre a proximida de de plantas vizi-
de compensação à plena luz do sol nhas. A razão R:FR entre 1 e 1,2 é indicativa de luz solar
Fonte: Koyro et al. (2014).
direta, enquanto valores mais baixos indicam algum

Como a maioria das cultur as agr ícolas das regiões grau de sombreamento ou a proximidade de competido-

tropicais e subtropicais (algodão, soja, milho, arroz, res potenciais (Fig. 3.8) (Gundel et ai., 2014).

Quadro 3.2 V ia fotossintética de diferentes espécies de plantas daninhas de

importância econômica no Brasil
Via
Nome científico Nome popular
fotossi ntética
Alternanthera tenel/a Apaga-fogo C3
Chenop_odium a/bum Ançarinha-branca C3
Bidens pilosa Picão-preto C3
Conyza bonariensis Buva C3
Galinsoga parviflora Picão- branco C3
Sonchus o/eraceus Serralha (3
Xanthium strumarium Carrapichão C3
Raphanus sativus Nabo (3
lpomoea purpurea Corda-de-viola C3
Euphorbia heterophylla Leiteiro C3
Senna obtusifolia Fedegoso C3
Sida rhombifolia Guanxu ma C3
Richardia brasiliensis Poaia-branca C3
Solanum americanum Maria-pretinha C3
64 PLANTAS DANINHAS

Quadro 3.2 (continuação)

V ia
Nome cientifico Nome popular fotossintética
Spermacoce verticillata Vasso urinha- de-botão (3
Commellna benghalensls Trapoeraba C3
Amaranthus retroflexus Caruru-gigante (4
Cyperus rotundus Tlrlrlca (4
Cenchrus echinatus Capim-carrapicho (4
Chloris gayana Capim- de-rhodes C4
Cynodon dactylon Grama-seda C4
Digitaria horizonta/ís Capim- colchão C4
Digitaria insularis Capim-a margoso C4
Echinochloa crus-galli Capim-arroz (4
Eleusine indica Capim - pé-de-galinha C4
Lolium multif/orum Azevém C4
Rottboellia cochinchinensis Capim-camalote (4
Sorghum halepense Capim-massambará C4
Urochloa plantaginea Capim- marmelada (4
Portulaca o/eracea Beldroega C4

Razões R:FR

Síndrome de evitar a sombra:

• Aumento da altura da planta

• Redução de ramificação
► • Evitação fototrópica
• Aumento da proporção Parte aérea/raiz

FIG. 3.8 Resp ostas da síndrome de evitação de sombra desencadeadas pela razão vermelho/vermelho distan te (R:FR),
e representação esquemática dos efeitos dos sinais informativos percebidos p elo fi.tocromo n o escape da sombra
Fonte: ad aptado de Gundel et al. (2014).

As plantas realizam alguns ajustes no seu cres-
cimento para evitar a competição por luz, como
alongamento do caule, au mento da altura e área foliar,
redução da espessura foliar, reorientação das folhas,
mudanças na concentração de clorofila, senescência,
redução das ramificações e floração acelerada. É impor-
tante ressaltar que essas modificações, na maioria dos
casos, custam um elevado gasto de energia à planta,
podendo interferir no acúmulo de biomassa e na produ-
ção de grãos.
Em um estudo da interação entre milho e caruru-
-gigante (Amaranthus retroff.exus), Liu et ai. (2009) cul-
tivaram plantas de milho de forma isolada e conjunta,
mas fo rneceram água, luz e nutrientes suficientes para
ambas as espécies, com intuito de impedir a competição.
As plantas de milho em convivência com caruru-gigante,
 3 1
mesmo com disponibilidade de recursos, apresentaram
redução da matéria seca, quando comparado ao mono-
cultivo. Essa redução sem a competição pode, então,
estar relacionada a um gasto energHico das plantas com
0 objetivo de promover um escape das plantas vizinhas,
para evitar um futuro sombreamento (Fig. 3.9) (Liu
et ai., 2009).
3.2.4 Competição por CO2
Atualmente, a concentração m édia global de CO2 atmos-
férico é de 415,13 ppm e está em constante aumento
(ESRL, s.d.). Como já discutido, tanto as culturas como as
■ Livre de planta daninha
D Com planta daninha
4 6 8 10 12 14
Folhas de milho
Fie;. 3.9 (A) Milho no estágio de ponta de três folhas
crescendo no balde cercado por caruru-gigante
(Amaranthus retroflexus) em potes (o tubo central
de abastecimento de solução nutritiva do milho foi
removido para fins fotográficos), e (B) matéria seca
da parte aérea das plantas de milho amostradas na
ausência e em convivência com o caruru-gigante
(Amaranthus retroflexus) em diferentes tempos
Fonte: adaptado de Liu et al. (2009).
COMPETIÇÃO E INTERFER~NCIA DE PLANTAS DANINHAS EM CULTURAS 65
plantas daninhas podem ser classificadas de acordo com
suas rotas fotossintéticas, C3 ou C4 • Essa diferenciação
entre as espécies pode alterar a eficiência na captura de
CO2 proveniente do ar, e tal característica pode interferir
na habilidade competitiva entre as culturas e a comuni-
dade infestante quando em convivência, principa lmente
pela elevação da produção de biomassa.
A quantidade atual de CO2 na atmosfera é baixa
para saturar a enzima rubisco, que conduz a fotossín-
tese em plantas C3 . Em contraste, as plantas do tipo C4
tendem a responder menos aos níveis elevados de CO2,
pois possuem um mecanismo de concentração inato
capaz de aumentar o nível de CO2 no local de atuação
da rubisco para 2.000 ppm (Fig. 3.10) (Korres et al.,
2016). Portanto, a possibilidade de aumentos futuros
nas concentrações de CO2 atmosférico provavelmente
favorecerá as espécies tanto de plantas daninhas como
de culturas C3 •
Algumas das espécies de plantas daninhas mais
problemáticas do mundo são do tipo C4 e são encontra-
das principalmente em culturas C3 • Um exemplo disso é
o capim-arroz competindo com arroz cultivado: nesses
casos, pode ocorrer uma resposta positiva da cultura C3
ao aumento do CO2 , o que pode tornar a planta daninha
menos competitiva. No Quadro 3.3, estão descritas algu-
mas associações de plantas de metabolismo C3 e c.;, e
suas respostas competitivas em condições de incremento
de CO2 atmosférico.
16
O Concentração de co2 no ambiente (µbars) tOOO
Fie;. 3.10 Resposta da assimilação de CO2 , em plantas
C3 x plantas C4 , aos aumentos na concentração de CO2
Ponte: adaptado de Korres et al. (2016).
66 PLANTAS DANINHAS

Quadro 3.3 Competição entre culturas e plantas daninhas em função da alta concentração de C02 atmosférico

Planta daninha e cultura Espécies favorecidas Ambiente

Planta daninha C4 x cultura C3

Sorghum halepense x festuca Cultura Estufa
• Sorghum halepense x soja Cultura Câmara de crescimento
Amaranthus retroflexus x soja Cultura Campo
Echinochloa glabrescens x arroz Cultura Estufa
Paspalum dilatatum x gramíneas Cultura Câmara de crescimento
Gramíneas x alfafa Cultura Campo
Planta daninha C3 x cultura C3
Chenopodium a/bum x beterraba Cultura Câmara de crescimento
Taraxacum officinale x alfafa Planta daninha Campo
Plantago lanceolata x pastagem Planta daninha Câmara de crescimento
Taraxacum e P/antago x pastagem Planta dal')inha Ca~po
Cirsium arvense x soja Planta daninha Campo
Chenopodiu,m a/bum x soja Planta daninha Campo
Planta daninha C4 x cultura C4
Amaranthus retroflexus x sorgo Planta daninha Campo
Planta daninha C3 x cultura C4
Xanthium strumarium x sorgo Planta daninha Estufa
• Abutllon theophrasti x sorgo Planta daninha Camp·o
Fonte: adaptado de Brunce e Ziska (2000) e Korres et aL (2016).

Assim, o aumento da concentração de C02 atmos-
férico pode influenciar as interações que ocorrem entre
as culturas e as plantas daninhas. Culturas antes mais
competitivas podem apresentar maior suscetibilidade
com essa alteração de C02 e, com isso, maior necessidade
de monitoramento e controle das plantas daninhas pre-
sentes, enquanto em outras cultivares essa necessidade
pode ser reduzida.
forma, o grau de interferência das plantas daninhas em
cultivos agrícolas depende de três fatores principais: a
comunidade infestante, a cultura e o ambiente em que
est ão presentes. Além desses, o período de convivência,
ou seja, a época em que ~ plantas daninhas emergem em
relação à cultura e também o período de tempo que elas
convivem, é capaz de influenciar a intensidade da inter-
ferência das plantas daninhas nos cultivos de interesse.

3.3 DEFINIÇÃO DE INTERFERÊNCIA 3.4 FATORES QUE AFETAM A

A interferência pode ser definida como o efeito adverso
que uma planta pode desempenhar sobre o crescimento
e desenvolvimento de outras plantas próximas. No caso
de plantas daninhas, essa interferência ocorre quando a
presença dessas espécies junto à cultura afeta de alguma
forma os interesses humanos (Hijano et al., 2021).
Outra questão importante é o grau de interferência,
que é a intensidade dos efeitos provocados pelas plantas
daninhas, o qual vai ser influenciado pela comunidade
infestante, pelas características relacionadas à cultura e
pela época e extensão do período de convivência. Dessa
INTERFERÊNCIA ENTRE
PLANTAS DANINHAS E
CULTURAS
Os principais fatores envolvendo a comunidade infestante
é(são) a(s) espécie(s) de planta presente(s) na área, a den-
sidade e sua distribuição. Já os fatores ligados à cultura
seguem os mesmos princípios dos das plantas daninhas:
a cultivar utilizada, a densidade de plantas e também o
espaçamento. Em relação ao ambiente, as características
do solo, o clima e o manejo adotado influenciam o grau
de interferência das plantas daninhas nas culturas, pois
 3 1 COMPETIÇÃO E INTERFERÊNCIA DE PLANTAS DANINHAS EM CULTURAS
algumas espécies podem apresentar maior adaptabi lida-
de às condições do meio. Por fim, como já mencionado,
destaca-se o período de convivência: a época em que
as plantas daninhas emergem em relação à cultura e o
tempo em que elas ficam em convivência vão influir em
uma maior ou menor interferência (Fig. 3.11) (Silva et al.,
2007; Pitelli, 2014).
Fatores ligados à cultura
As espécies cultivadas variam em sua capacidade de com-
petir e suportar a interferência imposta pelas plantas
daninhas. Dentro de uma mesma cultura, o mercado agrí-
cola dispõe de inúmeras cultivares com adaptações para
Ambiente
Gbccli~.J ~
F1G. 3.11 Fatores que afetam o grau de interferência
entre plantas daninhas e plantas cultivadas
Fonte: adaptado de Pitelli (1985).
67
diferentes aptidões agrícolas, corno para a produção de
grãos, biomassa e qualidade do produto final. Essas adap-
tações, promovidas pelo melhoramento genético, podem
alterar a capacidade competitiva dessas cultivares quando
em convivência com as plantas daninhas (Fig. 3.12).
O arroz é uma cultura com constantes modificações
provocadas pelo melhoramento. Sharma et aL (2013)
idealizaram um conceito de um novo tipo de planta
para aumentar ainda mais o potencial de rendimento do
arroz, e as modificações incluíram redução do número de
perfilhos, aumento do número de grãos por panícula e
aumento da rigidez do caule. No entanto, muitas modifi-
cações, como redução de porte, perfilhamento e aumento
de estruturas reprodutivas, reduziram a capacidade
competitiva dessas cultivares com as plantas daninhas,
resultando em maior interferência.
Algumas características de cultivares auxiliam na
capacidade das culturas em competir com as plantas dani-
nhas, como a rápida germinação e emergência, a altura
da planta, a acumulação rápida de biomassa e a cobertura
do solo. As características da folha, como o elevado índice
de área foliar, o comprimento e o ângulo das folhas, e de
estrutura do dossel, como a elevada capaádade de inter-
ceptar luz, a emissão de ramos laterais e a capaádade de
perfilhamento, também são fatores relevantes.
Estudos de habilidade competitiva são eficientes
para demonstrar a capacidade de algumas cultivares
em suportar a interferência das plantas daninhas. Em
estudos de habilidade competitiva de cultivares de
canola (Brassica napus var. Oleifera) com nabo (Raphanus
sativus), Durigon et al. (2019) observaram que o nabo
apresenta maior capacidade competitiva do que a canola
e, além disso, que a cultivar de canola Hyola 571CL teve
o acúmulo de matéria seca menos afetada na presença do
~
F1G. 3.12 Mudanças de ideótipo
sugeridas para melhoria contínua
da produtividade do arroz: (A) tipo
de planta tradicional, (B) tipo de
planta semianã (variedades atua.is)
e (C) novo tipo de planta
Fonte: adaptado de Sharma et al.
(2013).
68 PLANTAS DANINHAS

nabo do que a cultivar de canola Hyola SSSTT. Tal fato
mostra que a escolha de cultivares com maior capacidade
de suportar competição com plantas daninhas evita per-
das de rendimento (Fig. 3.13).
Outro fator que influencia o grau de interferência é
o arranjo das plantas, que é alterado em função do espa-
çamento entre linhas na semeadura e da densidade de
plantas por área. Culturas com arranjo adequado das plan-
tas tendem a crescer e cobrir o solo em um menor período
de tempo, além de evitar a competição interespedfica.
Culturas cultivadas em linhas estreitas podem apresentar
melhor interceptação de luz, resultando em um desenvol-
vimento eficiente da área foliar e no fechamento precoce
do dossel, o que modifica os padrões de emergência e
crescimento das plantas daninhas, reduzindo sua compe-
titividade (Knezevic; Horak; Vanderlip, 1999).
Ao avaliar o efeito do espaçamento entre fileiras e
da época de controle de plantas daninhas em algodão,
Tursun et al. (2016) observaram um aumento da produ-
ção de matéria seca das plantas daninhas com o aumento
do espaçamento entrelinhas do algodão (50 cm, 70 cm e
90 cm), mostrado na Fig. 3.14. Esse maior espaçamento

1,4
1,2 Hyola 571CL 1,2
1,4 Hyola 555TI
1,2 1,2
~ 1,0 1,0
·o
ro 1,0
] 0,8 0,8 ,
, ,,
(1.1 0,8
"CI
.{g 0,6 0,6
·s
·o
0,6
iJ 0,4 0,4 0,4
e -'
e.. 0,2 0,2 0,2 0,2
----
0,0----------------=-o 0't-=---------------!l!==~:e o
100:0 75:25 50:50 25:75 0:100 100:0 75:25 50:50 25:75 0:100
Proporção de plantas de canola:nabo (%) Proporção de plantas de canola:nabo (%)

FIG. 3.13 Produtividade relativa de plantas de canola do híbrido Hyola 571CL e Hyola SSSTT (•) e nabo (o), e
produtividade relativa total (T) da matéria seca da parte aérea, de acordo com as proporções entre as espécies
Fonte: adaptado de Durigon et al. (2019).

2,0 2,0
2012 2013
-o-SOcm -o-50cm
--A-· 70 cm ••1:,.•• 70 cm

•·+-· 90 cm ·-+-- 90 cm

1,5 1,5 .......+

....•·.•·····.+ ....•·
~

sbO •••• -----·A

e
ro
~ 1,0
U)

ro
·i::
....nl
•QJ

Fie. 3.14 Matéria seca de plantas 0,5 0,5

daninhas (kg m-2) em resposta
ao aumento da duração da
interferência de plantas daninhas
em três espaçamentos de linha
0,0
(50 cm, 70 cm e 90 cm) de algodão,
nos anos de 2012 e 2013
º·º
O soo 1000 1500 2000 O 500 1000 1500 2000
Fonte: adaptado de Tursun
et ai. (2016). Crescimento em graus/dias Crescimento em graus/dias
 3 1 COMPETIÇÃO E INTERFER~NCIA DE PLANTAS DANINHAS EM CULTURAS 69

das fileiras faz com que a cultura demore mais para fechar
o dossel, o que propicia mais luz chegando de forma mais
intensa ao solo. A maior qua ntidade de luz, por sua vez,
possibilit a a emergência das plantas daninhas fotoblás-
ticas positivas e favorece o crescimen to e o acúmulo de
biomassa das plantas, contribuindo para a competição
das plantas com a cultura.
3.4.2 Fatores ligados à comunidade
infestante
Existe uma disputa constante entre as plantas daninhas
e as plantas cultivadas por recursos do meio, e a intensi-
dade dessa competição também depende da composição
da comunidade infestante presente na área. Fatores como
espécies , densidade e distribuição influenciam a capaci-
dade dessas plantas de interferir na cultura de interesse,
ou seja, o grau de interferência.
Características que variam entre as espécies, como
a capacidade de produção de propágulos, a velocidade
de emergência e crescimento inicial, a eficiência do uso
de recursos, o metabolismo fotossintético e também a
plasticidade fenotípica de responder às condições adver-
sas do meio, influem na velocidade de crescimento das
plantas daninhas em relação às culturas (Pitelli, 2014;
Hijano et al., 2021). Tais característ icas de crescimento,
aliadas ao porte das plantas e a capacidade de cobrir o
solo, contribuem para a capacidade competitiva e o grau
de interferência das comunidades infestan tes.
A comunidade e a densidade das plantas daninhas
t ambém são fatores impor tantes para a interferência e
a perda de rendimento das culturas. Adeux et al. (2019),
ao avaliar a perda de rendimento de t rigo em convivência
com seis comunidades distintas de plantas, observaram
que as perdas variaram de 3% a 56%, e a densidade de
plantas daninhas e a composição da comunidade in fes-
tante foram determinantes no aumento das p erdas de
rendimento da cultura, como mostrado na Fig. 3.15.
Plantas do mesmo gênero podem variar quanto ao
grau de interferência. Bensch, Horak e Peterson (2003),
estudando a interferência de espécies de A maranthus em
soja, observaram que o caruru-palmeri (Amaranthus pal-
meri), seguido do caruru-comum (Amaranthus rudis) e do
caruru-gigante (Amaranthus retroflexus), apresenta maior
capacidade de reduzir o rendimento da soja. Os resulta-
dos de produtividade, detalhados na Fig. 3.16, mostraram
a estimativa de perda máxima de rendimento de 86,9%,
44,9% e 62,8% da soja quando em convivência com o A .
palmeri, A. rudis e A. retrofiexus, respectivamente.

® ®
ti' 100
s 400 Espécies
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Cyanus segetum é
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~ Veronica persica .....

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·.;;
i:::
Qj o (@A Alopecurus myosuroide
Q o
Cl C2 C3 C4 C5 C6 Cl C2 C3 C4 cs C6
Comunidade de plantas daninhas Comunidade de plantas daninhas

Fie. 3.15 (A) Densidade e composição média das comunidades de plant as daninhas d.istintas observadas (denotadas
Cl a C6). Letras iguais não apresen tam dife renças significativas em termos de densidade total de plantas daninhas
pelo teste dos mínimos quadrados a p < 0,05. (B) Perda de rendimento de trigo (Triticum aestivum) em convivência com
as comunidades de plant as
Fonte: adaptado de Adeux et al. (2019).
70 PLANTAS DANINHAS
100
•- o - • Amaranthus palmeri (1=35,0 e A=86,9)
..... 6 .....
-O-- Amaranthus retroflexus (1=18,0 e A=62,8)
□,.-
1 ... •···· .. •· .. •··1s··········· ·············
I
FIG. 3.16 Perda de rendimento
(%) estimada da soja, afetada pela
densidade de plantas daninhas de
caruru-palmeri (Amaranthus palmeri),
caruru-comum (Amaranthus rudis) e
caruru-gigante (Amaranthus retrofiexus)
Fonte: adaptado de Bensch, Horak e o 1
Peterson (2003).
3.4.3 Fatores ligados ao ambiente
Os fatores ligados ao ambiente, como clima, solo e mane-
jo, influem na emergência e no crescimento das culturas
e plantas daninhas presentes no meio. Essa influên-
cia pode favorecer ou desfavorecer uma ou ambas as
espécies, alterando o grau de interferência entre elas.
Assim, as alterações climáticas e edáficas determinam
as mudanças no equilíbrio da comunidade, influencian-
do o balanço competitivo. As plantas daninhas possuem
vários mecanismos que conferem dormência e, com
isso, a emergência das plantas é responsiva às condi-
ções ambientais, como temperatura, umidade e luz. Esse
fluxo de emergência, diferente para cada espécie, é deter-
minante para o grau de interferência, pois influencia a
densidade de plantas e a sua época de emergência em
relação à cultura (Fig. 3.17) (Mortensen et al., 2017).
A ép oca de emergência das espécies de plantas
daninhas é determinante para o controle delas. Muitas
plantas daninhas apresentam apenas um fluxo de emer-
gência durante o ano, por exemplo, em condição de clima
temperado como a ambrosia (Ambrosia artemisiifolia), a
planta daninha inteligente da Pensilvânia (Polygonum
pensylvanicum), o caruru-gigante e o capim-rabo-de-ra-
posa (Setaria spp.) (Fig. 3.17). No caso dessas plantas, a
introdução do controle de forma estratégica auxilia no
manejo, evitando a reinfestação no restante do ano.
Em contrapartida, plantas que apresentam um
periodo maior de emergência, variando ao longo das
estações, como a ançarinha-branca (Chenopodium album),
Amaranthus rudis (1=20,1 e A=44,9)
--- - - -
D
.....
o ..........
,,,,
........... .............
o
2 3 4 5 6 7 8 9
Densidade de caruru (plantas m· na linha) 1
a galinsoga-peluda (Galinsoga ciliata), buva, bolsa-de-pas-
tor (Capsella bursa-pastoris) e o agrião-do-campo (Thlaspi
arvense), dificultam a adoção de estratégias de controle,
pois possivelmente precisarão de métodos que permitam
evitar a competição por um maior período de tempo.
Os manejos ou práticas culturais adotados também
podem influenciar o grau de interferência (Pitelli, 2014).
Ao avaliar o efeito do sistema de cultivo convencional
(SPC) e direto (SPD), Cunha et al. (2015) observaram
que, na cultura do pimentão, o SPD reduziu a densidade e
o acúmulo de matéria seca das plantas daninhas quando
comparado ao SPC. A presença da palha do SPD, quando
bem manejada, proporciona uma barreira física que
impede a passagem de luz, reduzindo a germinação das
sementes das plantas daninhas fotoblásticas positivas e
impedindo o crescimento de espécies que não conseguem
transpor a cob ertura morta.
3.4.4 Período de convivência
Como já mencionado, dois fatores importantes que alte-
ram o grau de interferência entre plantas daninhas e
culturas são o período de t empo em que as plantas dani-
nhas permanecem em convivência com a cultura e a sua
época de emergência em relação à emergência das cul-
turas. As plantas daninhas com emergência antecipada
apresentam ma ior crescimento, por adquirirem vanta-
gem ao acesso de recursos do meio, e, com isso, são mais
competitivas (Agostinetto et al., 2004).
O estabelecimento da cultura antes do aparecimento
das plantas daninhas é importante para a superação da
 3 i C OMPETIÇÃO E INTERFER~NCIA DE PLANTAS DAN INHAS EM CULTURAS 71

Primavera Verão Outono Inverno

Planta daninha F M N D

Ambrosia
Ambrosia artemisiifolia

Ançarinha-branca
Chenopodium album

Planta daninha inteligente

da Pensilvânia
Polygonum pensyluanicum

Galinsoga peluda
Galinsoga ciliata

Caruru-gigante
Amaranthus retro.flexus

Capim-rabo-de-raposa
Setaria sp.

Buva
Conyza bonariensis

F1G. 3.17 Proporção de

Bolsa-de-pastor sementes de plantas daninhas

Capsella bursa-pastoris germinando ao longo do ano no
centro da Pensilvânia. As letras
representam os meses, e a maior
Agrião-do-campo largura da barra representa maior
Thlaspi aroense germinação
Fonte: Mortensen et al. (2017).

competição, pois reduz o grau de interferência das plan-
tas daninh as. A emergência do milho voluntário junto
com a cultura do feijão, por exemplo, foi mais competi-
tiva quando comparada ao milho que emergiu sete dias
após o feijão. As perdas por unidade de planta de milho
voluntário reduziram de 27,1% para 11,1% quando as
plantas emergiram sete dias após o feijão (Fig. 3.18)
(Silva et al., 2019).
O efeito dos períodos de convivência é bem repre-
sentado em estudos de período crítico de prevenção à
interferência (PCPI), os quais realçam o período em que
as culturas necessitam permanecer exclusivamente na
ausência das plantas daninhas, para que não ocorram
perdas de rendimento; durante esse período, deve ser
realizado o controle de plantas daninhas. Para definir o
PCPI, devem-se determinar o período anterior à interfe-
rência (PAI), que é o período em que as plantas daninhas
podem permanecer em convivência com a cultura sem
que os níveis aceitáveis de rendimento sejam atingidos;
e o período total de prevenção à interferência (PTPI),
que é o período após a emergência, em que a cultura
deve desenvolver sem competição, a fim de que sua p ro-
dutividade não seja alterada significativamente; depois
desse período, as plantas daninhas que emergirem não
são capazes de causar prejuízos à cultura. Esses estudos
mostram que, quanto mais as plantas daninhas convi-
vem com a cultura, maiores são as p erdas de rendime nto.
Além disso, os estudos do PTPI evidenciam que as plan-
tas danin h as podem conviver com as cult1,1ras desde que
não estejam presentes em momentos críticos e, princi-
72 PLANTAS DANINHAS

70 uma densidade razoavelmente uniforme e a densidade

e O DAE = 27,08 D/1 + (27,08/70,69) D R2 = 0,97
60 O 7 DAE = 11,07 D/1 + (11,07/77,43) D R2 = 0,98 e de plantas daninhas varia entre as áreas, ao longo dos
anos, ou de acordo com as práticas de manejo (Swanton;
êso Nkoa; Blackshaw, 2015).
B
i:: Nesse tipo de estudo, a porcentagem de perda de
QI 40
~s:: rendimento (YL) da cultura com o aumento da densidade
~ 30 de plantas daninhas é calculada dividindo-se a produção
QI
'0
em cada densidade de plantas daninhas pela produ-
~
... 20 ção livre da comunidade infestante. Os dados são mais
&:
10 comumente ajustados a um modelo de regressão não
linear (hipérbole retangular), mostrado na Fig. 3.19B e
na Eq. 3.1 (Cousens, 1985):
2 . 4 6 8 10 12
Densidade do milho voluntário (plantas m2)
I·d
YL=----
FIG. 3.18 Perda de rendimento do feijão em função
1+(!)d
do tempo de emergência e da densidade do milho
voluntário, aos zero dias após a emergência (O DAE), em
que as plantas de feijão e milho voluntário emergiram em que YL é a porcentagem de perda de rendimento, d é
juntas, e a 7 DAE, em que o milho emergiu sete dias a densidade de plantas daninhas, I é a porcentagem de
após o feijão
perda de rendimento por unidade de plantas daninhas
Fonte: adaptado de Silva et al. (2019).
quando d se aproxima de zero, e A é a assíntota máxima
palmente, quando a cultura já está bem estabelecida. da perda de rendimento quando d se aproxima do infi-
Esse assunto será melhor abordado nas próximas seções. nito (Cousens, 1985; Radosevich; Holt; Ghersa, 2007;
Swanton; Nkoa; Blackshaw, 2015).
3.5 MÉTODOS EXPERIMENTAIS DE A principal vant agem desse método é a facilidade de
ESTUDOS DA COMPETIÇÃO E estabelecer o estudo em condições de campo, visto que é
INTERFERÊNCIA DAS PLANTAS o mais adequado para determinar o potencial de perda de
DANINHAS EM CULTURAS rendimento das culturas na presença das plantas dani-
Os estudos de -competição entre plantas daninhas e cul- nhas. Além disso, o estudo é útil para avaliar o efeito dos
turas fornecem informações importantes que auxiliam tempos relativos de emergência das plantas daninhas e
no manejo das plantas daninhas, como o de NDE e PCPI, culturas em competição, e para a determinação de limia-
que ajudam os agricultores na tomada de decisão acerca res econômicos de plantas daninhas. A desvantagem
da n ecessidade de controle para evitar perdas de rendi- desse estu.do, entretanto, está relacionada às mudan-
mento das culturas. Com base na relevância de conhecer ças simultâneas na população e na densidade total
as interações entre culturas e plantas daninhas, a seguir das plantas daninhas, tornando-se difícil determinar
estão descritos os modelos experimentais mais utili- as interações específicas das plantas e obter informa-
zados nos estudos de competição e interferência entre ções sobre os processos de competição. Os resultados
esses dois grupos. dependem também das condições edáficas e ambientais
locais e, portanto, deve-se ter cuidado ao extrapolar
Experimento aditivo os resultados para amplas áreas geográficas (Cousens,
O experimento aditivo é o mais comumente utiliza- 1985; Blackshaw, 1993; Weaver; Ivany, 1998; Swanton;
do para estudar o efeito da competição entre plantas Nkoa; Blackshaw, 2015).
daninhas e culturas. A densidade da cultura é mantida Com o uso do parâmetro I da Eq. 3.1, é possível cal-
constante enquanto a densidade das plantas daninhas é cular os limiares econômicos ou o NDE, com auxílio da
alterada (Fig. 3.19A). É um estudo relevante para a maio- Eq. 3.2 a seguir, adaptada de Lindquist e Kropff (1996) e
ria das situações agrícolas, em que a cultura ocorre em Agostinetto, Silva e Vargas (2017).
 3 i
NDE= Cc
R·P(- I )( H )
100 100
em que NDE é o n(vel de dano econômico (plantas m-2) ,
Cc é o custo de controle das plantas daninhas (herbicida e
aplicação, em reais ha-1) , Ré o rendimento de grãos da cul-
tura (kg ha-1), Pé o preço pago pela cultura (R$ kg-1), I é a
perda de rendimento da cultura (%) por unidade de planta
de competição, quando o nível de densidade se aproxima de
zero, e H é a eficiência de controle com o uso de herbicida(%).
Para fins de cálculo de NDE, três valores são normalmente
estimados (baixo, médio e alto) de acordo com o potencial
de rendimento da cultura, o preço pago pelo produto, o
custo de controle e a eficiência dos herbicidas aplicados.
Ao estudar a perda de rendimento da soja (cultivares
BRS Estãncia e BMX Turbo) e o NDE de interferência da
buva (Conyza spp.) resistente ao glyphosate, Agostinetto,
Silva e Vargas (2017) observaram diferentes valores de
perda de rendimento por unidade (I) e de perda de ren-
dimento máximo (A). Na cultivar BRS Estância, o I foi
de 1,4% e o A, de 82,8% (Fig. 3.20); em contrapartida, na
cultivar BMX Turbo, os parâmetros de I e A foram esti-
mados em 25,9% e 95,0%, respectivamente.
No cálculo do NDE, Agostinetto, Silva e Vargas
(2017) estimaram três valores de potencial de rendi-
*~
'*\.* *~ \.**z *
'*Z*~ *
'*Z*~
z z z
\.*Z*~ '"*Z*~
* Cultura L Planta daninha
Fie. 3.19 (A) Representação esquemática de um experimento aditivo com o uso de duas espécies de plantas, no qual
a densidade da cultura é mantida e a densidade da planta daninha é acrescida, e (B) 0 modelo de regressão não linear
(hipérbole retangular) que possibilita relacionar a perda de rendimento com a densidade das plantas daninhas, por
meio dos parâmetros A e I
Fonte: adaptado de Cousens (1985), Radosevich, Holt e Ghersa (2007) e Swanton, Nkoa e Blackshaw (2015).
COMPETIÇÃO E INTERFER~NCIA DE PLANTAS DANINHAS EM CULTURAS 73
mento da soja (2,000, 3.500 e 5.000 kg ha-1), preços da
soja (R$ 40, R$ 60 e R$ 80 saca- 1), custo de controle
(R$ 50, R$ 100 a R$ 150) e eficiência dos herbicidas no
controle da buva (80%, 90% e 100%).
De modo geral, aumento na produtividade da cul-
tura, elevação do preço recebido pelo produto e alta
eficiência do herbicida reduzem o NDE, indicando
que medidas de controle devem ser adotadas quandó a
densidade das plantas daninhas é baixa. No entanto,
quando o custo de controle é alto, ocorre um aumento
no NDE, sinalizando que é mais econômico controlar as
plantas daninhas quando a densidade está mais elevada
(Fig. 3.21) (Agostinetto; Silva; Vargas, 2017).
3.5. 2 Série de substituição
O estudo foi desenvolvido para superar algumas das
críticas do experimento aditivo, pois experimentos subs-
titutivos são frequentemente usados para determinar
qual espécie em estudo é a mais competitiva, bem como
para obter informações sobre as interações planta a plan-
ta (Radosevich, 1987). A densidade geral das plantas é
mantida constante, enquanto a proporção das espécies
é variada. Uma abordagem comum é cultivar espécies de
plantas em um arranjo espacial uniforme em várias pro-
porções de mistura, como, por exemplo, 25:75, 50:50 e
75:25, junto com o monocultivo de cada espécie, confor-
me exposto na Fig. 3.22.
®
)
YL= --
ld
1+(!)d
o
o Densidade de plantas daninhas
74 PLANTAS DANINHAS

@ ®100
100 Pr = -0,14 + 1,0Gx
R' = 0,94
RMS = 14,45 • ..
... . . ....... . .
80
F = 66,37'
80
. ,'
•
,,
ffl. • . •

• Pr = -0,18 + 12,9x
R' = 0,99
RMS = 1,14
1,4' D F = 2151,7' 25,9' D
• Pr=-----
1+(~)•0
Pr=-----

20 82,8
20
1+ (-2-:-t-)•D
R1 = 0,80 2
R = 0,96
RMS = 34,65 RMS = 30,78
F = 107,23' F =288,53"

20 40 60 80 100 120 140 o ...

O- - -20- - - 40
- - - -60- - - -
80- - .100
- - -.....
120
Densidade de buva (plantas m') Densidade de buva (plantas m")

·F-lú. ~.20 Perda de rendimento da soja nas cultivares (A) BRS Estância e (B) BMX Turbo, devido ao aumento da
densidade de plantas de buva
Fonte: adaptado de Agostinetto, Silva e-Vargas (2017).

®
0,35
50,30
::J 0,25
E 0,20
:ê,0,15
..., 0,10
ê 0,05
0,00 "---'----=---...;;;;;;;;;.__,
2000 3500 5000
Potencial de rendimento (kg ha·1) Potencial de rendimento (kg ha·')

© ©

2000 3500 5000

Potencial de rendimento (kg ha·1) Potencial de rendimento (kg ha·1)

® ®

2000 3500 5000

Poten cal de rendimento (kg ha·1)

Fie. 3.21 Níveis de dano econômico (NDE) da buva na cultivar de soja (A, C, E) BRS Estância e (B, D, F) BMX Turbo em
razão do potencial de rendimento, preço da soja, eficiência do herbicida e custo de controle das plantas daninhas
Fonte: Agostin etto, Silva e Vargas (2018).
 3 1 COMPETIÇÃO E INTERFER~NCIA DE PLANTAS DANINHAS EM CULTURAS 75

Os resultados dos estudos de série de substituição espécies estão localizadas tão distantes que nenhuma
são frequentemente apresentados de forma gráfica com interação ocorre entre elas. Quando urna curva de res-
diagramas, em que o rendimento absoluto ou relativo de posta é côncava e a outra é convexa, urna espécie é mais
cada uma das duas espécies é plotado contra sua propor- agressiva do que a outra. Quando ambas as curvas de
ção na mistura (Fig. 3.23). resposta são côncavas e o rendimento total das duas
Na interação de uma espécie de cultivo e uma planta espécies em um povoamento misto é inferior ao de seus
daninha em um esquema de substituição, existem qua- respectivos rendimentos em um povoamento puro, é um
tro resultados possíveis. Quando as produtividades caso de antagonismo mútuo. Quando ambas as espécies
relativas (PR) de ambas as espécies A e B (PRA e PRs) apresentam curvas de resposta convexas e seu rendi-
se comportam como linhas retas, a capacidade de cada mento total em um povoamento misto é maior que os
espécie de interferir na outra é equivalente ou as duas seus respectivos rendimentos em um povoamento puro,

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8 25

*
p..

Cultura
Z Planta d~ninha o
o 25 50 75 100
Proporção da espécie A

F1G. 3.22 (A) Esquema experimental e (B) proporções de plantas em um estudo de série de substituição, com o uso de
du as espécies de plantas
Fonte: adaptado de Rejmá~ek, Robinson e Rejmánková (1989), Cousens (1991) e Swanton, Nkoa e Blackshaw (2015).

® < '' Produtividade observada para A

Produtividade
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esperada para B t o
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Produtividade
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Mesmos
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observada para B iil i:,..
ô:
Espécie A O 25 50 75 100 Espécie A O 25 50 75 100
Espécie B 100 75 50 25 o Espécie B 100 75 50 25 o
Proporção relativa de plantas Proporção relativa de plantas

FIG. 3.23 Exemplo hipotético de um diagrama de série de substituição, que mostra os rendimentos das espécies em
função de suas proporções relativas de semeadura, com (A) as produtividades relativas das espécies A e B e (B) a
produtividade relativa total das espécies
Fonte: adaptado de Rejmánek, Robinson e Rejmánková (1989), Cousens (1991), Swanton, Nkoa e Blackshaw (2015) e
Bastiani et ai. (2016).
76 PLANTAS DANINHAS
con sidera-se um caso de simbiose (Swanton; Nkoa;
Blackshaw, 2015).
Em relação à produtividade relativa total (PRT),
quando esta se comporta como linha reta, significa que
ocorreu competição pelo(s) mesmo(s) recurso(s). Se o valor
for s uperior a 1 (linha convexa), não ocorre competição,
pelo fato de o suprimento de recursos superar a demanda
ou as espécies possuírem diferentes demandas pelo(s)
recurso(s) do meio. Quando inferior a 1 (linha côncava),
significa que ocorreu antagonismo, havendo prejuízo
mútuo ao crescimento de ambas as espécies (Fig. 3.23B)
(Radosevich; Holt; Ghersa, 2007; Bastiani et al., 2016).
Na proporção de 50/ 50 das espécies, podem ser cal-
culados os índices de competitividade relativa (CR) e os
coeficientes de agrupamento relativo (K) e de competiti-
vidade (C). A CR representa o crescimento comparativo
da espécie A em relação à B, o K indica a dominância rela-
tiva de uma espécie sobre a outra, e o C determina qual
espécie é mais agressiva.
Os cálculos desses índices são obtidos utilizando a
Eq.3.3.
CR= PRA/PRB
KA = PRA/ (1 - PRA)
KB = PRB/(1 - PRi0
e= PRA-PbRB
Nesse sentido, a espécie A é mais competitiva que a
espécie B quando CR > 1, KA > K8 e C > O; por outro lado,
@ 1,2 1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0L.e: : - - - -- ------ - - --- o
100:0 75:25 50:50 25:75 0:100
Proporção de arroz: Digitária ciliaris
f1G.3.24 (A) Produtividade relativa de arroz (Oryza sativa) irrigado(•), (B) soja (Glycine max) (•) e de capim-colchão
(Digitaria ciliaris) (o) e produtividade relativa total (T), quanto ao acúmulo de massa seca da parte aérea, em razão das
proporções entre as espécies. As linhas tracejadas referem- se à produtividade relativa hipotética quando n ào ocorre
interferência de uma espécie sobre a outra
Po nte: adaptado de Agos tinetto et al. (2013).
a espécie B será mais competitiva que a espécie A quando
CR < 1, KA < K8 e C < O (Cousens, 1991; Cousens; O'Neill,
1993; Hoffman; Buhler, 2002; Bianchi et ai., 2006b;
Bastiani et al. , 2016).
A vantagem desse estudo é a boa adequação para
classificar a capacidade competitiva de uma espécie sob
determinado conjunto de condições, apropriado para
examinar os mecanismos de competição entre cultu-
ras e plantas daninhas. As taxas de rendimento podem
ser usadas para descrever padrões de uso de recursos e
agressividade relativa entre as espécies. Em relação às
desvantagens, o estudo pode não ser representativo da
maioria das situações de campo, em que as safras ocorrem
em uma densidade constante. Além disso, os resultados
experimentais podem depender da densidade total da
planta selecionada e das condições específicas de aumento
dos recursos utilizados (Swanton; Nkoa; Blackshaw, 2015).
Em estudos de competição de arroz irrigado e soja
com capim-colchão (Digitaria ciliaris), Agostinetto et al.
(2013) observaram uma maior capacidade competitiva
do arroz irrigado e também da soja (linha convexa) com
a D. ciliaris (linha côncava) (Fig. 3.24). Os dados de PRT
mostraram que o arroz irrigado e a D. ciliaris competem
pelos mesmos recursos do meio, pelo fato de a linha de
PRT das plantas ser similares à linha hipotética. A PRT
da soja: D. ciliaris mostra um efeito antagônico das duas
espécies, no entanto, a redução da PRT está relacionada
ao baixo acúmulo de matéria seca na presença da soja.
@1,2 1,2
~1,0 1,0
·o
"'
]0,8 0,8
(1)
'Cl
~0,6 0,6
·s:
·p
.go,4 0,4
8
ii.
0,2 0,2
''
''
o ' o
100:0 75:25 50:50 25:75 0:100
Proporção de soja: Digitária ciliaris
 3 1 COMPETIÇÃO E INTERFER~NCIA DE PLANTAS DANINHAS EM CULTURAS 77

Os valores de CR, K e C, apresentados na Tab. 3.2,
reforçam que a D. ciliaris apresenta menor habilidade
competitiva por indivíduo do que as plantas de arroz
irrigado e soja, quando as culturas estão na mesma pro-
porção de plantas que a planta daninha.
Tab. 3.2 Índices de competitividade entre arroz
irrigado ou soja e capim-colchão (Digitaria
ciliaris), expressos por competitividade
relativa (CR) e coeficientes de agrupamento
relativo (K) e de competitividade (C)
1 ~rroz irrigMi.9: Digitaria clliªrls
CR K arroz K D.ciliaris
3,47 5,01 0,32
- por meio do modelo matemático indicado na Eq. 3.4.
1 S,9ja: Dlgl@rfi. _çlfjarl~
CR K soja K D.ci/iaris
3,68 2,13 0,22
Fonte: adaptado de Agostinetto et al. (2013).
3.5.3 Estudos de vizinhança
A maioria dos estudos de competição concentra-se em
avaliar o rendimento das culturas; no entanto, esse
parâmetro pode ser influenciado pela proximidade dos
indivíduos e pela variação local no ambiente (micros-
sítios). O desempenho de uma espécie nos estudos de
vizinhança é registrado em função do número, biomassa,
cobertura, agregação ou distância de seus vizinhos.
Uma abordagem experimental comum em que o
desempenho de uma única espécie-alvo é avaliado em
uma faixa de densidades de uma espécie vizinha é descrita
por Goldberg e Werner (1983). A espécie-alvo é cultivada
sozinha ou é cercada por indivíduos das espécies vizinhas.
O arranjo espacial das plantas individuais também pode
variar entre as espécies-alvo e as vizinhas (Fig. 3.25).
O efeito das espécies vizinhas sobre as espécies-alvo
é definido como a inclinação da regressão de desempe-
nho (por exemplo, taxa de crescimento, sobrevivência
ou reprodução) de indivíduos-alvo na quantidade (por
1 exemplo, de densidade, biomassa ou área foliar) das espé-
e cies vizinhas (Radosevich, 1987). A relação é expressa
0,59
1
e
0,48
em que P(T) é o desempenho do indivíduo-alvo, XN é a
inclinação da equação de regressão e A(N) é a densidade
de vizinhos.
Um refinamento do método de vizinhança é medir
a distância dos vizinhos dos indivíduos-alvo, para que os
efeitos de diminuição de vizinhos mais distantes possam
ser incorporados às equações de regressão (Goldberg;
Werner, 1983). De modo geral, se a inclinação da curva
n ão for significativamente diferente de zero, nenhuma
interação está presente. No entanto, se as inclinações
forem maiores que zero, indicam efeitos benéficos de

® N
N
S N N
N
R N N
N
R N
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s
N
N N N N N
Q N Q N Q N N Q N
N N N N R N N R N N NN Q NN s
NN N N
N N N N
N N N N N N N N
N N N N N
N N N
N N N N

® N N N N N
N N N N
N N
N N N N N
T T T T N N
N NN
N N
N N N N
N
N N N N
N

FIG.3.25 Desenho experimental para avaliar os efeitos competitivos de uma espécie vizinha N sobre uma espéàe-
-alvo T. R, Q e S representam indivíduos que não pertencem às espécies vizinh as selecionadas para estudo (A). Apenas
quatro etapas do gradiente de densidade vizinha (após o tratamento) são mostradas (B), mas os experimentos devem
incluir uma gama mais ampla de densidades para estimar com precisão a inclinação da equação de regressão
Ponte: adaptado de Goldberg e Werner (1983).
78 P LANTAS DANINHAS
vizinhos; já inclinações menores que zero indicam efei-
tos competitivos.
Uma abordagem adicional pode ser feita, de acordo
com a distância dos vizinhos do alvo dentro de cada par-
cela, de modo que os efeitos competitivos decrescentes
de vizinhos mais distantes possam ser incorporados nas
equações de regressão. Assim, o termo para a quantidade
de vizinhos [A(N)] pode ser substituído por, como exem-
plo, l: 1 (A/di2), em que A; é a biomassa de uma planta
individual da espécie vizinha a uma distância d 1 do alvo,
ou a biomassa de plantas dentro de anéis concêntricos de
distância média d do alvo (Weiner, 1982).
A declividade da regressão pode variar de forma que
os efeitos competitivos de várias espécies vizinhas pos-
sam ser comparados estatisticamente de modo direto,
e essas espécies vizinhas possam ser classificadas em
termos da magnitude de seu efeito em uma dada espé-
cie-alvo (Fig. 3.26).
g com milho voluntário pela luz, pelo solo e por ambos
íji
"'
o
::l
'O
l.s
"'o
'O
o (Fig. 3.28).
..e:
e
QJ
s'
QJ
"'
QJ
o
Densidade de vizinhos
F1G. 3.26 Relações possíveis entre o desempenho de
indivíduos das espécies-alvo e a abundãnda das espécies
vizinhas. A curva A corresponde à Eq. 3.4 (relação linear).
A curva B representa uma relação na qual os efeitos
competitivos são minimos na baixa densidade vizinha, mas
cada vez mais severos conforme a densidade aumenta. A
curva C representa uma função quadrática com um pico em
alguma densidade vizinha intermediária, indicando efeitos
benéficos em baixa densidade, mas efeitos negativos em altas
densidades. A curva D representa uma função exponencial
negativa, indicando efeitos competitivos decrescentes por
quantidade à medida que a densidade aumenta
Fonte: adaptado de Goldberg e Werner (1983).
3.5.4 Partição da competição
Estudos de competição por recursos disponíveis abaixo e
acima da superfície do solo, na sua ampla maioria, são efe-
tuados sob condições controladas, em razão da facilidade
de sua separação, se comparado às condições de campo.
O método da fileira de plantas é a t écnica mais comum
usada para os estudos de partição, desenvolvido por
McPhee e Aarssen (2001). O método consiste na partição
do espaço abaixo e acima da superfície do solo, em que
uma divisória implantada separa a competição abaixo
da superfície e outra divisória separa acima da superfí-
cie do solo. Quatro situações de competição são geradas:
ausência de competição, competição apenas por recursos
do solo, competição somente por radiação solar e compe-
tição por ambas as fontes de recursos (competição total)
(Fig. 3.27). A competição na parte aérea pode ser isolada
com a utilização de divisórias revestidas por filme de alu-
mínio, para refletir a radiação solar e evitar a competição
pelo recurso luz (Bianchi et al., 2006a).
Em estudos de competição de soja com milho
voluntário, Caratti et al. (2016) observaram redução no
acúmulo de matéria seca da soja quando em competição
os recursos. No entanto, a matéria seca do milho não
foi afetada de forma negativa na presença da soja; além
disso, quando a competição envolveu os recursos do solo,
pôde-se observar aumento no acúmulo de matéria seca
®
o
• Espécie 1
• Espécie 2
®
Luz Solo
FIG. 3.27 (A) Esquema de distribuição das plantas
em caixas plásticas e vasos e (B) posicionamento da
divisória (linha tracejada) nos vasos, para divisão da
competição pelos recursos
Fonte: adaptado de Mcphee e Aarssen (2001), Bianchi
et al. (2006a) e Caratti et al. (2016).
 3 1
14
■ Soja
12 ■ Milho voluntário
2 (total), radiação solar (luz) e recursos do solo (solo).
o si de acordo com o teste t (pi 0,05)
Nula Total Luz Solo
3.5.5 Período crítico de interferência
de plantas daninhas
Os estudos dos períodos críticos de interferência são
amplamente utilizados para estudar a interferência
entre plantas daninhas e culturas. Esse período é defi-
nido como o tempo (estágios de crescimento), no ciclo da
cultura, em que as plantas daninhas devem ser controla-
das para evitar perdas inaceitáveis de produção.
Em estudos de período crítico, as culturas são man-
tidas livres de plantas daninhas por vários intervalos de
tempo após o plantio ou a emergência e, após esse período,
as plantas daninhas podem crescer pelo resto da estação
de cultivo (Fig. 3.29). Os dados resultantes são compara-
dos aos de um estudo complementar no qual as plantas
daninhas podem crescer por intervalos de tempo variáveis
após o plantio ou a emergência da cultura, com o restante
da estação de cultivo livre de plantas daninhas.
O período crítico é determinado por meio de dois
conjuntos de tratamentos experimentais, segundo
Swanton, Nkoa e Blackshaw (2015). No primeiro
conjunto de tratamentos, as plantas daninhas se desen-
volvem junto à cultura por períodos crescentes de tempo,
com o objetivo de determinar o período máximo que uma
cultura pode tolerar as infestações antes da ocorrência
de perdas de rendimento, definido como período anterior
à interferência (PAI) (Fig. 3.30A). Para isso, medidas de
controle de plantas daninhas mecânicas ou a utilização
de herbicidas podem ser utilizadas para remover as plan-
tas daninhas, de acordo com o tratamento.
No segundo conjunto de tratamentos, a cultura
é mantida livre das plantas daninhas por períodos
crescentes de tempo, com o objetivo de determinar o
COMPETIÇÃO E INTERFER~NCIA DE PLANTAS DANINHAS EM CULTURAS 79
A
F1G. 3.28 Matéria seca da parte aérea (MSPA), aos
42 dias após a emergência (DAE), de plantas de soja
e milho competindo nas seguintes condições; sem
competição (nula), recursos do solo + radiação solar
Médias seguidas de letras diferentes divergem entre
Fonte: adaptado de Caratti et al. (2016).
período em que a cultura deve ser mantida livre das
plantas daninhas para evitar perda de rendimento,
definido corno período total de prevenção à interferên-
cia (PTPI) (Fig. 3.30B).
Em ambos os conjuntos de tratamentos, os inter-
valos por que as culturas permanecem na presença ou
ausência das plantas daninhas podem ser implementa-
dos como um número específico de dias ou semanas após
a emergência da cultura, ou, ainda, em estágios específi-
cos de crescimento da cultura (duas, quatro, seis folhas,
assim por diante). A remoção de plantas daninhas nesses
intervalos especificados de tempo pode ser realizada por
capina manual ou pela utilização de herbicidas.
1
O PCPI é a combinação dos dois períodos PAI e PTPI,
ou seja, é o período em que a presença da planta daninha
influencia o rendimento da cultura (Fig. 3.31). Os valores
aceitáveis de perda de rendimento nesse período variam
de 1% a 10%, de acordo com o valor agregado do produto.
Vários modelos são descritos para calcular os
períodos críticos de interferência das plantas daninhas,
em diversos estudos, como os de Knezevic et al. (2002),
Agostinetto et al. (2008), Chauhan e Johnson (2011),
Stagnari e Pisante (2011), Odero e Wright (2013) e
Souza et al. (2020). Chauhan e Johnson (2011) des-
creveram alguns modelos comumente utilizados para
calcular os períodos de interferência, a exemplo da
equação de Gompertz (Eq. 3.5), usada para modelar o
efeito da duração dos períodos de controle das plantas
daninhas no rendimento relativo de grãos, e da equa-
ção logística (Eq. 3.6), usada para modelar o efeito da
duração da interferência das plantas daninhas no ren-
dimento relativo de grãos.
80 PLANTAS DANINHAS

FtG. 3.29 Período crítico

de interferência de plantas
daninhas. (A) Se as plantas
daninhas estiverem ausentes até
da cultura ausentes presentes
o ponto II, o domínio da cultura é
estabelecido e não ocorrem perdas
de rendimento, embora as plantas
®
daninhas possam estar presentes
posteriormente. (B) Se as plantas
daninhas estiverem presentes
por um período de tempo após
o surgimento da cultura, mas
estiverem ausentes pelo resto do
Eme~••!!!,'!h,i~
da cultura ausentes I ausentes

~!•-~
© ••
período de cultivo, as perdas de
rendimento não ocorrem. (C) A
combinação dos resultados de (A)
e (B) indica o período crítico entre Emergênci~ Colheita
os pontos I e II, que é uma "janela" da cultura I Período 11
de tempo durante o qual as plantas crítico de
daninhas devem ser removidas ou interferência
@

-
suprimidas para evitar perdas de
rendimento. (D) Situação em que as
plantas daninhas estão presentes 9?
Emergência
ao longo da estação de crescimento, Plantas daninhas Colheita
com os resultados da perda de da cultura presentes
rendimento da cultura
Fonte: adaptado de Radosevich,
Holt e Ghersa (1997, 2007). Tempo

@1
2
3
4
,.......~Tr7--------------------- ®1
2 b-7---,-,-----,-,....,....,----------------;
3
4 ,..,....,,...,._r-r+-,<-,,,...,.._,..,.-r-rr------------;
5 5 l,<Y'-,L-,<-,L,.,c-,L---'-,L-,<-,L,.,c+,.<+-~~----------l
6 6
7 7 ----+7''-,L-,-'+,,r-r--,L-,1'+7''-r-,H-.-r-.,..,---------l

89 98 _..,...,,_ _,,_,..,_..__...,...,....,..._..,,_,.-...,....,....,...7"-r.,..-r-,---;

10 10 L..L-.L...L,.L..L..-L+...L-.L--'-r-''--'--''-+--<-L-",--L-.L-Lr--.L...L...1.........'--4'-L...'-+-L...L.-<j

Período após a semeadura da cultura

~ Período com controle de plantas daninhas
D Período sem controle de plantas daninhas
FtG. 3.30 Esquema de representação gráfica dos tratamentos, (A) com e (B) sem controle, para determinação dos
períodos de interferência
Fonte: adaptado de Dawson (1970) e Swanton, Nkoa e Blackshaw (2015).

Na equação de Gompertz, Y é o rendimento (%) do

controle livre de plantas daninhas, A é a assíntota, B é
-(T-TO)))
Y(%)=A · exp- ( exp ( B a taxa exponencial, T é o número de dias após a semea-
dura e TO é o ponto de inflexão. Na equação logística, Y é
A o rendimento (%) do controle livre de plantas daninhas,
Y(%)= (T
1+ -
)º A é a assíntota inferior, B é a medida da taxa de redução
TO no rendimento, T é o número de dias após a semeadura e
 3 1
TO é a duração da convivência das plantas daninhas em
dias após a semeadura, quando há redução de metade do
rendimento máximo que ocorreria em A.
Apesar dos períodos cr[ticos de interferência for-
necerem informações valiosas aos produtores, deve-se
notar que a comunidade científica atualmente está
dando mais ênfase ao controle de toda a produção de
sementes de plantas daninhas, como um meio de preve-
nir a infestação nos próximos cultivos, além de algumas
plantas daninhas interferirem em operações de colheita
e/ou qualidade do produto final.
A principal vantagem desse estudo é a facilidade de
estabelecê-lo sob condições de campo, onde a cultura está
presente em densidade constante. Em relação a desvan-
tagens, o estudo em geral é realizado com apenas uma
espécie de planta daninha ou densidade, portanto, é difí-
cil estender os resultados para situações em que ocorrem
várias espécies de plantas daninhas.
Vários fatores, como adubação, épocas de cultivo, sis-
temas de irrigação, espaçamento entre linhas, cultivares
e densidade de plantas daninhas, alteram os períodos de
interferência de plantas daninhas em culturas, demons-
trando a importância do manejo cultural (Ahmadvand;
Mondani; Golzardi, 2009; Chauhan; Johnson, 2011;
Silva et al., 2013b; Singh; Bhullar; Chauhan, 2014; Souza
et al., 2020).
A adubação fosfatada (P), por exemplo, foi capaz de
alterar o período critico de interferência de plantas dani-
Livre
Competindo
o 1-----,---=---.------. -_-_-_-_-_-.-_-_-_-_
--,
-.
o 20 40 60 80 100
Dias após a emergência
F1G. 3.31 Influência do tempo de emergência e remoção
das plantas daninhas na produtividade relativa da
cultura e na magnitude dos períodos de interferência:
PAI (período anterior à interferência), PTPI (periodo
total de prevenção à interferência) e PCPI (período
crítico de prevenção à interferência)
COMPETIÇÃO E INTERFER~NCIA DE PLANTAS DANINHAS EM CULTURAS 81
nhas em alface. Odcro e Wright (2013) relataram que
o PCPI das plantas daninhas foi estimado entre 15-48,
16-40 e 20-36 dias após o transplante, em razão da
quantidade de P aplicado no plantio das mudas de alface
(93, 196 e 293 kg P ha-1, respectivamente) (Fig. 3.32).
Os resultados mostraram que, em solos com níveis ina-
dequados de fertilização com P, há uma necessidade de
práticas mais intensivas de manejo de plantas daninhas
para atingir rendimentos aceitáveis.
3.6 CONSIDERAÇÕES FINAIS
À medida que as culturas se desenvolvem, os fatores
ligados ao ambiente, como água, luz, nutrientes e C02 ,
podem se tornar limitados. Essa situação se agrava com a
presença de outras plantas, chamadas de daninhas, que
não apresentam interesse econômico mas que se desen-
volvem no mesmo espaço. O efeito que essas plantas
daninhas causam é denominado competição, que, depen-
dendo da intensidade, é capaz de interferir de forma
negativa à cultura.
Estratégias simples podem minimizar os efeitos da
competição, como a escolha de cultivares mais competi-
tivas, com crescimento rápido e boa capacidade de cobrir
o solo; semeadura no limpo; época adequada de plantio;
densidade e espaçamento de plantas adequados. Essas
estratégias permitem que as culturas se sobressaiam
sobre as plantas daninhas, minimizando os efeitos da
competição por recursos.
Com intuito de impedir que a convivência acarrete
prejuízos, não basta observar apenas os fatores ligados
à cultura, mas também o comportamento das plantas
daninhas. As informações referentes à época de emer-
gência das plantas daninhas, a dinâmica populacional,
além de características morfológicas e fisiológicas das
espécies, auxiliam no controle dessas plantas e nas
decisões referentes ao cultivo que possam maximizar
o potencial competitivo das culturas, reduzindo a com-
petição.
Os efeitos da competição podem ser minimizados se
essas interações forem mais estudadas. Estudos de com-
petição e interferência entre plantas daninhas e culturas
são capazes de fornecer informações para determinar
a capacidade competitiva das plantas daninhas. Além
disso, ajudam a determinar se as medidas de controle
das plantas daninhas são necessárias e qual o momento
 82 PLANTAS DANINHAS

® 120
ideal de se implementar as práticas de cont role, com o

-ê 100
98 kg P ha·1
objetivo de evitar as perdas de rendimento e a redução da
qualidade do produto final. Os estudos também podem
.g fornecer informações sobre o efeito de práticas cultu-
"' 80
e! rais como rotação de culturas, densidade e espaçamento
~ 60
"'
"CI de plantas, adubação, época de semeadura, consórcios e
·s
·.o 40 escolha de cultivares, que são capazes de melhorar a com-
::,
"CI
petitividade geral da cultura .
.t 20
Vários estudos foram descritos neste capítulo para
compreender as interações entre plantas daninhas e
o 14 28 42 56 70 culturas. A escolha do foco do estudo vai depender da
Dias após a emergência
hipótese a ser testada e dos recursos disponíveis. Os
cuidados na condução do estudo são importantes, como
®120
-
~ 100
196 kgP ha·1 a determinação das variáveis a serem analisadas, a
metodologia adotada e a seleção de análises estatísticas
-E;"' apropriadas. A seleção adequada do desenho experimen-
"' 80
] tal e dos procedimentos garantirá seu sucesso.
(1)
"g 60
"CI
'>
·.e: 40
::,
"CI
g
~ 20

o
o 14 28 42 56 70
Dias após a emergência

©120 293 kg P ha·1

*"' 100
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"' 80
]
(1)
"g 60
"CI
'>
·.o 40
::,
"CI
g PCPI
~ 20
20-36

o '-r- - - ~ - L . - . . . - - - - ' ' - - - , - - - - , - - - , -

o 14 28 42 56 70
Dias após a emergência

F IG.3.32 Período de interferência de plantas daninhas

na produtividade da alface, em razão da adubação
fosfatada: (A) 98 kg P ha·1 , (B) 196 kg P ha· 1 e (C) 293
kg P ha· 1 . Duração da interferência de plantas daninhas
(o) e duração do período sem plantas daninhas(•) na
produtividade relativa de alface
Fonte: adaptado de Odero e Wright (2013).
 4 PARÂMETROS DO LEVANTAMENTO
FITOSSOCIOLÓGICO PARA AVALIAR
A ABUNDÂNCIA, DISTRIBUIÇÃO E
DIVERSIDADE DA COMUNIDADE DE
PLANTAS DANINHAS
O conhecimento da dinâmica populacional e de como
as condições ambientais e as interações entre as espé-
cies vegetais influenciam os padrões de coexistência e
abundância relativa de espécies é necessário para com-
preender a complexidade das comunidades de plantas
(Concenço et al., 2017). A classificação e a caracterização
das comunidades de plantas podem ser realizadas por
meio da fitossociologia.
A palavra fitossociologia se originou da junção de
dois termos: phytos, que significa planta, e sociologia, que
é o estudo de grupos ou agrupamentos. A definição de
fitossociologia, de acordo com a sua utilização em estu-
dos, foi modificada ao longo do tempo (Kuva; Salgado;
Alves, 2021). Segundo Braun-Blanquet (1968), a fitosso-
ciologia é a ciência que busca compreender a interação
entre o meio ambiente e a diversidade das plantas em
uma região fitogeográfica, por meio da composição e
distribuição de espécies vegetais. Rodrigues e Gandolfi
(1998) definiram a fitossociologia como o ramo da eco-
logia vegetal que descreve e busca compreender as
associações e interações das espécies vegetais entre si
e com O meio ambiente, as quais caracterizam as uni-
Wendel Magno de Souza
Maria Carolina Gomes Paiva
Úrsula Ramos Zaidan
Kassio Ferreira Mendes
Francisco Cláudio Lopes de Freitas
dades fitogeográficas. Por outro lado, Blasi e Frondoni
(2011) postularam que a fitossociologia está relacionada
à geografia botânica, na qual, de acordo com as diferen-
tes regiões geográficas e condições ambientais (clima,
altitude e latitude), as espécies vegetais diferem em com-
posição e fisiologia, sendo agrupadas em associações.
O estudo fitossociológico considera três princípios:
o analítico, o sintético e o sintaxonômico. O princípio analí-
tico refere-se ao tamanho da superfície de inventário, às
características do local de amostragem e variáveis como
abundância, densidade, dominância, e à sociabilidade
das espécies vegetais; o sintético retrata a frequência
das espécies que compõem a comunidade vegetal; e o
sintaxonômico estabelece a hierarquia fitossociológica
(Oosting, 1956; Roberts, 1981; Blasi; Frondoni, 2011;
Concenço et al., 2017).
Nesse estudo, é necessário levar em consideração
que a vegetação varia em escalas espaciais e temporais,
o que permite que cada espécie tenha sua própria tole-
rância a certos fatores de seleção e responda às pressões
ambientais de maneiras específicas (Barbour et al.,
1998). As escalas espaciais são definidas pelo tamanho
84 PLANTAS DANINHAS
das unidades amostrais (Concenço et al., 2017). O t ama-
nho da unidade de amostragem, por sua vez, interfere
na análise de modelos espaciais de uma população de
plantas; desse modo, diversos modelos podem ser iden-
tificados apen as com a mudança na escala de observação
(Ostermann, 1998).
Com o estudo fitossociológico, é possível obter-se
uma avaliação momentânea da composição da vegetação,
coletando dados de frequência, densidade, abundância,
índice de importância relativa e coeficiente de simi-
la ridade d as espécies ocorrentes em um determinado
a mbie nte, o que permite fazer várias inferências sobre
a comunidade das espécies em questão. Dessa forma,
avaliar a qualidade e a quantidade na composição das
espécies vegetais que ocupam determinado ambiente,
corno expressão de todas as influências temporais e espa-
ciais, pode ser primordial para entender a composição
florística (Pott, 2011).
Para que a comparação espacial e temporal seja
confiável, é necessária a obtenção de variáveis numéri-
cas, ou seja, dos parâmetros fitossociológicos. Para isso,
alguns pontos são fundamentais: definição da unidade
amostral, definição do critério de inclusão, registro de
variáveis numéricas e cálculo de parâmetros fitossocio-
lógicos (Kuva; Salgado; Alves, 2021). Assim, ao se iniciar
um estudo da composição florística e estrutura de uma
comunidade de plantas, é importante definir o tipo de
amostragem, a localização, o tamanho e a quantidade
de unidades amostrais (Barbour et al., 1998; Concenço
et al., 2017).
Uma unidade amostral pode ser definida em parce-
las com figura geométrica de dimensões padronizadas,
pontos quadrantes e caminhamento padrão (Concenço
et al., 2017; Kuva; Salgado; Alves, 2021). A disposição
□ º D ºD □
□□□□□□□
F 1G. 4.1 Organização das unidades de amostragem
por parcelas e por quadrante □□□□□□□
Fonte: adaptado de Kuva, Salgado e Alves (2021). □□□□□□□
das parcelas pode ser aleatória, sistemática ou contígua
(Fig. 4.1). O critério de inclusão depende do objetivo
da atividade, e os indivíduos abrangidos pela unidade
amostral e que atendam ao critério de inclusão devem
ser registrados com variáveis numéricas (Kuva; Salgado;
Alves, 2021).
Os prin cipais parâmetros fitossociológicos que
caracterizam a estrutura horizontal são: densidade, fre-
quência, dominância, valor de importância e valor de
cobertura. Existem também os índices de similaridade,
equitabilidade, diversidade de espécies e riqueza de espé-
cies. Neste capítulo, serão abordadas as metodologias
de estudo da fitossociologia e seus parâmetros quando
aplicados à agricultura, com ênfase na interação com a
ciência das plantas daninhas.
MÉTODOS PARA AVALIAÇÃO DE
FITOSSOCIOLOGIA
Durante anos surgiram várias formulações e metodo-
logias de avaliação da comunidade de plantas em um
determinado local, que permitem avaliar o equilíbrio
da comunidade na área e as alterações em respostas a
fatores bióticos e abióticos ao longo do tempo {Iqbal
et al., 2018). Entretanto, muitas vezes esses métodos são
confusos e de difícil implementação, sendo necessárias
adaptações para obter dados reais de acordo com o obje-
tivo do estudo.
Os estudos fitossociológicos são aplicados em
ambientes selvagens e também frequentemente utili-
zados na ciência das plantas daninhas. Quanto a esta
última, o intuito é compreender a dinâmica da comuni-
dade infestante em resposta a alguma alteração, seja ela
um tratamento, variações edafoclimáticas ou método
de controle imposto. São buscadas técnicas que visam o
Amostragem aleatória Amostragem sistemática
D D D D
D D D D
Amostragem contígua Quadrante
 4 1 PARAMETROS DO LEVANTAMENTO FITOSSOCIOLÓGICO PARA AVALIAR A ABUNDÂNCIA...
manejo das plantas daninhas, mantendo-se a produtivi-
dade das culturas.
O objetivo principal da avaliação de plantas daninhas
é verificar mapeamento, dinâmica espacial, abundância e
distribuição das plantas na área. Segundo Concenço et
al. (2017), a escolha entre as diferentes variantes das
metodologias depende do objetivo da amostragem e das
características das populações (riqueza e distribuição)
a serem avaliadas em cada agroecossistema. Diante das
várias metodologias disponíveis nos últimos anos, os
métodos de levantamento fitossociológico por relevé, por
uso de quadrado vazado e por banco de diásporos do solo
se destacam como plausíveis a serem utilizados na ciên-
cia das plantas daninhas aplicada a sistemas agrícolas.
4.1.1 Método do quadrado vazado
O método do quadrado vazado de dimensões predeter-
minadas é o principal método utilizado para plantas de
porte baixo (Fig. 4.2). Esse método consiste no uso de
quadrados lançados de forma aleatória dentro da área ou
unidade experimental, seguido pela identificação, sepa-
ração e medição de variáveis numéricas, como número
de plantas, altura, diâmetro, matéria fresca e seca, entre
outros (Braun-Blanquet, 1979).
A escolha e o dimensionamento do quadrado uti-
lizado devem levar em consideração a estabilidade e
definição, a forma e tamanho fixos, a facilidade de visua-
lização no campo, a facilidade de medição, a alta precisão
e o baixo custo. O quadrado q:ue proporcionar a menor
variação entre as estimativas dentro da mesma área
tem maior precisão, e aquele que possuir menor tempo
FIG. 4 .2 Quadrado vazado (0,50 m x 0,50 m) para
amostragens de plantas daninhas (A) na cultura do
trigo e (B) no café em produção
Fonte: Wendel Magno de Souza.
85
de amostragem é o que gera menor custo (Nkoa; Owen;
Swanton, 2015).
A disposição das parcelas pode ser aleatória, con-
tígua ou sistemática (Kuva; Salgado; Alves, 2021). O
número de amostragens por parcela e/ou campo vai
depender do limite de variabilidade que o pesquisador
deseja obter e de sua observação na área, mas deve-se
atentar às variações no ambiente, que podem influen-
ciar a comunidade infestante, além da observação da
distribuição das plantas daninhas, que na maioria das
vezes ocorrem em manchas ou reboleiras. Para proce-
der às avaliações, o pesquisador pode optar por fixar
uma porcentagem de variação aceitável entre as amos-
tragens na unidade experimental, em que o número de
amostragens só será significativo quando a variação
entre as repetições for de até 5%, por exemplo (Nkoa;
Owen; Swanton, 2015).
Em posse das variáveis numéricas, é possível obter os
parâmetros fitossociológicos que são utilizados no conhe-
cimento da comunidade de plantas daninhas presentes
na área ou unidade experimental em avaliação, os quais
permitem uma comparação entre os diferentes ambientes
ou tratamentos aplicados. Esses parâmetros são de den-
sidade, frequência, dominância, valor de importância e
valor de cobertura, que podem ser utilizados na áênda
de plantas daninhas, onde são considerados de estrutura
horizontal (Kuva; Salgado; Alves, 2021).
4 .1.2 Método re/evé
Esse método tem como base uma lista de hierarquia de
espécies, em que será determinada uma área cuja repre-
sentatividade amostral equivale à condição real da área
em estudo (Concenço et al., 2017). Essa área mínima é
estimada por sucessivas amostragens com quadrados de
tamanhos crescentes até que o número de espécies tenda
à estabilização, como demonstrado no exemplo hipoté-
tico representado na Fig. 4.3. O recomendado é que o
tamanho a ser utilizado nas amostragens ultrapasse a
dimensão da área mínima para garantir maior uniformí-
dade (Concenço et al., 2017).
A área mínima vai variar de acordo com as carac-
terísticas do ambiente e do ecossistema avaliado.
Mueller-Dombois e Ellenberg (1974) sugeriram valores
empíricos de áreas mínimas amostradas para alguns
ambientes, expostos na Tab. 4.1.
86 P LA NTAS DANINHAS

Area 1:1rnima

rc7 D

F
A = 0,50 m1
B = 0,50 m1
e = 1,00 m21
D = 2,00 m
.,,
., 50
·a
60

E= 4,00 m2 .o.
., 40
E F = 8,00 m2 .,"'
G = 16,00 m2
FtCi. 4.3 Determinação da {l 30
e
á rea mínima dos quadrados E20
,:,
vazados necessária para G z 10
am ostragens de plantas pelo
método relevé 0 L..~-T-~ - ~ ~ - ~ - . - - " - T - -
Fonte: adaptado de Concenço 0 2 4 6 8 10 12 14 16
et al. (2017). Area amostrada (m2)

Tab. 4.1 Valores empíricos de áreas mínimas sementes, em que há fecundação do óvulo da flor pelo
amostradas para diversos ecossistemas grão de pólen, e a assexuada ocorre por meio de estru-

Ecossistemas Áreà mínima 1 turas vegetativas denominadas propágulos, como caules,

(m2)
Floresta (incluindo extratos arbóreos) 200-500
Floresta (somente vegetação arbustiva) 50-200
Pastagens naturais 50-100
Prados de feno 10-25
Pastagens implantadas 5-10
Comunidade de plantas daninhas 25-100
Comunidade de musgos 1-4
Comunidade de líquenes 0,1-1
Fonte: Mueller-Dombois e Ellenberg (1974).
As teorias que envolvem a aplicação desse método
são controversas, o que pode levar a amostragens pouco
confiáveis em ambientes constantemente perturba-
dos, como as áreas agrícolas (Concenço et al., 2013). O
método também não considera n enhuma variação no
ecossistema avaliado, visto que, se a calibração é reali-
zada para encontrar a área mínima que representa todo
o ecossistema, não há necessidade de mais de uma amos-
tragem, o que pode gerar erros, pois não é possível obter
o erro padrão amostral para eventuais análises estatísti-
cas. Outro fator limitante é que sempre haverá diferença
t endenciosa entre dois quadrantes amostrados diferen-
tes com a mesma área e, portanto, a calibração com base
somente no número de espécies não seria suficiente para
descrever a comunidade (Concenço et al., 2013).
Levantamento de banco
de diásporos (propágulos e
sementes) de plantas daninhas
As plantas se reproduzem de forma sexuada e assexuada.
A forma sex uada corresponde à formação e disp ersão de
rizomas, tubérculos, estolões, bulbos, entre outros. Dessa
maneira, o termo diásporos designa as reservas de semen-
tes ou demais estruturas vegetais, ou seja, qualquer parte
da planta que, sob condições adequadas, tenha a capaci-
dade de gerar um novo indivíduo da espécie.
O tamanho e a composição do banco de diásporas
são diferentes de acordo com o hábitat (Carmona, 1992;
Monquero; Birata; Pitelli, 2014). Entretanto, qualquer
interferência no hábitat, ressaltando-se os distúrbios
causados pelo homem, modifica o banco de diásporas no
solo, como, por exemplo, as práticas e técnicas agrícolas
(Monquero; Christoffoleti, 2005). Segundo Severino e
Christoffoleti (2001), o banco de diásporas e a vegetação
presente na superfície de uma área são indicadores de
todo o sistema de manejo de solo e outras técnicas uti-
lizadas na área.
O banco de diásporas no solo não é homogêneo,
sendo composto por estruturas reprodutivas de dife-
rentes espécies, depositadas em épocas e profundidades
distintas no perfil do solo (Monquero; Hirata; Pitelli,
2014). Além disso, essas estruturas podem apresentar
diferentes tipos e graus de dormência, podendo germi-
nar e emergir em várias épocas durante anos, de forma
a garantir a longevidade da espécie, permanecendo por
prolongados períodos no solo até que as condições para
germinação, corno a quebra d e dormência, sejam con-
cedidas.
Contudo, ainda é possível realizar o levantamento
do banco de diásporas das plantas no solo, sendo ele uti-
lizado para estabelecer as relações quantitativas en tre as
populações de plantas e as da flora infes t ante (Dessaint;
Chadoeuf; Barralis, 1990; Seve rino; Ch ristoffoleti,
 4 1 PARÂMETROS DO LEV/\NT/\MENTO FITOSSOCIOLÓGICO PAR/\ AVALIAR A ABUNDÂNCIA...
2001), possibilitando a predição de íuluras Infestações
e, no caso de plantas daninhas, um bom pla nejamento de
técnicas e métodos de manejo delas.
A maioria das se mentes de plantas daninhas encon-
tra-se na camada mais superficial, onde elas têm maior
facilidade de acesso a fatores para germinarem, como
a luz solar. Dessa maneira, alguns estudos demonstra-
ram que a coleta do solo até 10 cm de profundidade é
suficiente para o levantamento de diásporos (Carmona,
1995; Caetano; Christoffoleti; Victoria Filho, 2001; Silva;
Dias Filho, 2001). Entretanto, 90% das sementes de
plantas daninhas em áreas cultivadas encontram-se nos
primeiros 20 cm do perfil do solo, sendo recomendada
essa profundidade para avaliação, a depender do objetivo
de estudo (Buhler; Hartzler; Forcella, 1997; Monquero;
Christoffoleti, 2005). Por tal motivo, há algumas meto-
dologias de avaliação do banco de diásporos no solo, que
serão reportadas a seguir.
A coleta de solo na maioria dos métodos tende a
seguir um padrão: as amostras de solo são coletadas
em uma determinada área e profundidade, com auxilio
de algum equipamento de dimensões preestabelecidas.
Segundo Caetano, Christoffoleti e Victoria Filho (2001),
nas metodologias de estudos do banco de diásporos, não
se tem uma definição exata quanto ao número e o volume
de solo a ser amostrado. Entretanto, deve-se coletar as
amostras em diversos pontos para formar uma amos-
tra composta que represente a área em questão. Se a
área possuir sobre a superfície restos culturais, deve-se
proceder à retirada desses restos com cuidado, a fim
de não comprometer a camada de solo mais superficial
(Calegari et al., 2013). Após a coleta, as amostras podem
ser destinadas a diferentes metodologias laboratoriais
de separação e/ou extração dos diásporos.
O método de extração manual pode ser utilizado.
Nesse método, as amostras devem ser homogeneiza-
das e os diásporos podem ser separados com auxilio de
água e peneiras. Após a separação, os diásporos podem
ser destinados a testes de viabilidade, como os tes-
t es de tetrazólio e de germinação (Andres et ai., 2001;
Monquero; Hirata; Pitelli, 2014). Segundo Mesgaran et
ai. (2007), o método de extração e remoção manual pode
ser o mais preciso, todavia, ele demanda tempo, dinheiro
e mão de obra qualificada, o que o toma oneroso. Outro
fator relevante é que há a necessidade de identificação
87
dos diásporos remetentes à especte por profissionais
capacitados e treinados, podendo utilizar lupa e demais
equipamentos. Dessa maneira, há a possibilidade de uti-
lizar outras metodologias para simplificar a extração e
separação.
Um método mais simples de avaliação é o método
da emergência, em que as amostras de solo, após homo-
geneizadas, são peneiradas e distribuídas em recipientes
com profundidade conhecida, desde que as condições em
toda a área do recipiente sejam homogêneas (Roberts,
1981; Monquero; Christoffoleti, 2005). Posteriormente,
é realizada a avaliação do fluxo de emergência em dife-
rentes épocas, efetuando-se a identificação, contagem
e corte das plantas para secagem em estufa e pesagem
da matéria seca (Caetano; Christoffoleti; Victoria Filho,
2001). Esse método deve ser realizado com cuidado,
sobretudo a etapa de peneiramento, visto que os diáspo-
ros possuem tamanhos diferentes, podendo ser maiores,
como os tubérculos da espécie Cyperus rotundus (tíririca),
e menores, como as sementes de Eleusine indica (capim-
-pé-de-galinha), os quais podem ser descartados nessa
etapa. Caso necessário, é realizada a catação manual
para reduzir tal erro, além da escolha correta da malha
da peneira a ser utilizada.
Há também a possibilidade de extração química.
Buhler e Maxwell (1993) propuseram uma metodologia
de extração química que utiliza o carbonato de potássio
(K2CO3), seguido de centrifugação, sendo posteriormente
utilizada e adaptada pela comunidade científica. Voll et al.
(2001), por exemplo, demonstraram uma adaptação
desse método baseada na lavagem e fl.otação. A lavagem
consistiu na eliminação da argila do solo, realizada sobre
peneiras de 0,5 mm. A fração composta por partículas
mais grosseiras do solo, sementes de plantas daninhas e
palha foram secas à sombra, e posteriormente foi condu-
zida a operação de fl.otação. Para a fl.otação, foi utilizada ·
solução de cloreto de cálcio dihidratado (CaCl2 .2H2 O) a
75% de pureza com densidade de 1,40-1,42 g cm- 3 • Essa
densidade fora superior à das sementes, fazendo com que
estas flutuassem na solução, ocupando a parte superior
do recipiente. Após determinado tempo de repouso. a
fração do sobrenadante contendo sementes e palhas foi
vertida em peneira de malha de 0,5 mm, lavada e seca
à sombra sobre papel toalha. Em seguida, procedeu-se à
identificação e contagem das sementes com auxilio de
88 PLANTAS DAN INHAS
lupa, contando somente as sementes viáveis. Vale ressal-
tar que o repouso após a etapa de flotação das amostras
pode ser subst itufdo pela centrifugação, entretanto, pode
ocorrer redução da taxa de germinação de algumas espé-
cies, a depender da solução utilizada (Luschei; Buhler;
Dekker, 1998; Monquero; Hirata; Pitelli, 2014). Nesse
caso, o pH do meio aliado ao aumento da pressão hidros-
tática da centrifugação podem vir a danificar a semente.
2
Por fim, no cálculo do número de sementes por m , deve-
se levar em consideração a densidade do volume de solo
coletado (Monquero; Hirata; Pitelli, 2014).
As metodologias de avaliação do quadrado vazado,
relevé e banco de diásporos do solo permitem estimar os
parâmetros fitossociológicos, comparando as espécies
dentro do ecossistema ou em resposta a algum trata-
mento. Em uma comunidade de plantas daninhas, nem
todas as espécies têm a mesma importância, pois haverá
aquelas que dominam a área, seja em crescimento (maté-
ria seca) ou pela densidade e frequência (Monquero;
Hirata; Pitelli, 2014). Dessa maneira, na próxima seção
estão listadas as formas de cálculo dos parâmetros mais
utilizadas na ciência de plantas daninhas, pois auxiliam
no conhecimento sobre a interação das espécies com o
ambiente.
4.2 PARÂMETROS
FITOSSOCIOLÓGICOS
4.2.1 Frequência absoluta e relativa
A frequência absoluta permite avaliar a distribuição das
espécies da área e indica o número de vezes em que a espé-
cie está presente nas unidades amostrais (quadrados) em
relação ao total de quadrados obtidos na área total. Essa
frequência pode ser expressa em forma de percentagem
ou em valores decimais (Kuva; Salgado; Alves, 2021):
FAe= ( -UAe) ·100
UAt
em que FAe é a frequência absoluta da espécie, UAe é
o número de quadrados que contém a espécie, e UAt é o
número de unidades amostrais total.
A partir dos valores das frequências de cada espécie,
é possível obter a frequência relativa:
FRe= - FAe
-) ·100
( IFAe
em que FRe é a frequência relativa da espécie, FAe é a
frequência absoluta da espécie, e LFAe é o somatório da
frequência absoluta de todas as espécies.
4.2.2 Abundância absoluta e relativa
A abundância fornece dados re lacionados à concentração
das espécies na área (Gom es e t al., 2010); se a avaliação
for de descrição de uma área, a contagem do número de
indivíduos em si fornece uma avaliação da abundância
nesse local. Com os valores dos números de indivíduos
das espécies, é possível calcular a abundância absoluta:
em que ABe é a abundância absoluta da espécie, Ne é o
número de indivíduos de determinada espécie, e LNAe é
o somatório do número de amostras que contém a espécie.
De posse dos valores das abundâncias das espécies,
é possível calcular a abundância relativa:
ABr=( ABe )·100
IABe
em que ABr é a abundância relativa, ABe é a abundância
da espécie, e LABe é o somatório da abundância de todas
as espécies.
Densidade absoluta e relativa
A densidade absoluta observa a quantidade de plantas de
cada espécie por unidade de área, representando a par-
ticipação das diferentes espécies dentro da comunidade
por unidade de área. Quando a avaliação é realizada com
quadrados em parcelas, considera-se como área total
a área somada de todas as unidades amostrais utiliza-
das. Essa densidade, na ciência de plantas daninhas, é
comumente apresentada por número de plantas por m 2
(Monquero; Hirata; Pitelli, 2014):
em que DAe é a densidade absoluta da espécie, Ne é o
número de indivíduos de determinada espécie, e LAUa é
o somatório da área das unidades amostrais.
A densidade relativa pode ser calculada a partir da
densidade absoluta (Monquero; Hirata; Pitelli, 2014) ou
do número total das espécies (Kuva; Salgado; Alves, 2021):
 4 1 PARÂMETROS DO LEVA~ITAMENTO FITOSSOCIOLÓGICO PARA AVALIAR A ABUNDÂNCIA... 89

DAe amostrada, MSe é a matéria seca da espécie, e MST é a

DRe=--·100
LDAt
DRe = ( ~ ) · 100
LNte
em que DRe é a densidade relativa da espécie, DAe é a
densidade absoluta da espécie, é o somatório da den-
sidade absoluta de todas espécies, Ne é o número de
indivíduos de determinada espécie, e INte é o somatório
do número total de todas as espécies.
4 .2-4 Dominância absoluta e relativa
Outro índice bastante utilizado é a dominância abso-
luta, que representa a taxa de ocupação de uma espécie
por unidad e de área. Entretanto, pela difícil mensura-
ção da área basal ocupada pelas espécies (Eq. 4.8), que
pode gerar estimativas imprecisas (Kercher; Frieswyk;
Zedler, 2003; Nkoa; Owen; Swanton, 2015), esse parâ-
metro pode ser calculado pelo acúmulo de matéria seca
das plantas (Eq. 4.9), que é de mais fácil mensuração e
maior confiabilidade:
DOAe = ( AOe)At
DOAe= ( -MSe)
- uma baixa dominância absoluta. Dessa maneira, existem
MST
em que DOAe é a domin ância absoluta da espécie, AOe é
a área basal ocupada pela espécie, At é a área basal total
matéria seca total de todas as espécies.
Assim como os demais parâmetros, é possível
expressar a dominância absoluta em percentagem e obter
a dominância relativa em relação à área basal ocupada
por todas as espécies (Eq. 4.10) e ao acúmulo de matéria
seca das plantas (Eq. 4.11):
AOe )
DORe = ( IABte · 100
DORe = ( -MSe
-) · 100
IMSe
em que DORe é a dominância relativa da espécie, AOe é a
área ocupada pela espécie, kABte é o somatório da área basal
total de todas as espécies identificadas, MSe é a matéria seca.
da espécie. A frequência relativa, a densidade relativa, a
abundância relativa e a dominância relativa permitem obter
informações comparativas de determinada espécie dentro
do equfübrio da comunidade de plantas encontradas na área
(Gomes et al., 2010). Contudo, nem sempre os maiores valo-
res de algum desses parâmetros indicam que a espécie leva
vantagem sobre as demais. Um exemplo é que a espécie pode
ter uma elevada frequência absoluta, no entanto, devido ao
seu hábito de crescimento ou algum fator limitante, pode ter
parâmetros mais novos que se baseiam na interação entre
os parâmetros, com intuito de promover maior eficiência na
comparação entre as espécies (Fig. 4.4).

Eleusine indica ■ Densidade relativa

Cyperus rotundus
■ Frequência relativa
Alternanthera tenella
Digitaria horizontalis ■ Dominância
Uroch/oa decumbens
Emília fosbergii
Chamaesyce hirta
Sonchus oleraceus
lepidium virginicum
Oxalis JaUfolia Dens = 1 2,13 pia tas m 2
Amaranthus hybridus MS = 57 3 ,55 g m 2
Nº total spécies = 32
Outras
0.00 20.00 40.00 60.00 80.00 100.00 120.00 140.00
índice de Valor de Importância (IVI%)

F1G. 4.4 Densidade (Dens), acúmulo de matéria seca (MS), número total de espécies, densidade relativa (DRe),
frequência relativa (FRe), dominância (DORe) e índice de valor de importância (IVI) das espécies
Fonte: Zaidan (2020).
90 PLANTAS DANINHAS
No exemplo da Fig. 4.4, é passivei verificar essa dife-
rença na esp éde C. rotundus, conhecida popularmente
como tiririca (Zaidan, 2020). Essa planta se reproduz
assexuadamente, por meio de seus tubérculos, bulbo
basal e estolões, além da produção de sementes (repro-
dução sexu ada), e todas essas estruturas estão presentes
n o solo, originando urna densidade de plantas elevadas
na área em que está infestando. Entretanto, essa espécie
apresenta porte relativamente baixo, o que proporciona
acúmulo de matéria seca menor por planta em relação
às outras de hábito de crescimento mais denso, como a
espécie Urochloa decumbens. Pode-se observar na Fig. 4.4
que em C. rotundus h ouve urna densidade relativa elevada
e uma dominância baixa, enquanto que em U. decumbens
ocorreu o inverso, baixa densidade relativa e maior valor
de dominância absoluta. Dessa maneira, com o intuito de
minimizar esses erros nas comparações, outros índices
podem ser utilizados, como o índice de valor de impor-
tância (IVI).
4.2.5 Índice de valor de importância
O índice de valor de importância (IVI) é o somatório da
frequência relativa, densidade relativa e dominância
relativa de cada espécie, variando de Oa 300%. Esse índi-
ce permite inferir qual espécie exerce maior influência na
área amostrada:
IVIe = FRe + DRe + DORe
em que IVIe é o índice de valor de importância da espécie,
FRe é a frequência relativa, DRe é a densidade relativa, e
DORe é a dominância relativa.
A partir dos valores de IVIe, pode-se obter a impor-
t ância relativa das espécies por meio da Eq. 4.13.
em que IRe é a importância relativa da espécie, IVIe é o
índice de valor de importância da espécie, e Í: IVlet é
o somatório do índice de valor de importância de todas
as espécies.
4.2.6 Valor de cobertura
O valor de cobertura da espécie (VCe) é o somatório dos
índices de densidade relativa (DRe) e dominância relati-
va da espécie (DORe):
VCe = DRe + DORe
em que VCe é o valor de cobertura da espécie, DRe é a
densidade relativa da espécie, e DORe é a dominância
relativa da espécie.
O valor de cobertura também p ode ser expresso em
percentagem, origin ando o valor de cobertura relativo
(VCRe), que é calculado pela fórmula da Eq. 4.15.
VCe )
VCRe = ( - - ·100
í:VCe
em que VCRe é o valor de cobertura relativo da espécie,
VCe é o valor de cobertura da espécie, e LVCe é o somató-
rio do valor de cobertura das espécies.
índice de similaridade
O índice de similaridade (IS) é bastante utilizado na ciên-
cia das plantas daninhas, pois permite a comparação
entre a composição das espécies em diferentes parcelas,
tratamentos ou áreas (Kuva; Salgado; Alves, 2021). O IS,
segundo Sorensen (1948), pode ser calculado pela Eq. 4.16.
Is=(_l!!_)-100
b+c
em que a é o número de espécies comuns às duas áreas
e b e e são os números totais de espécies nas duas áreas
comparadas, sendo b representado pela área ou parcela 1
e e, pela área ou parcela 2.
O IS varia de O a 100% e, quanto maior o seu valor,
maior é a homogeneidade de distribuição das espécies
nas parcelas e/ou área. Ou seja, quando todas as espé-
cies são comuns na parcela amostrada, o valor de IS será
de 100% (Oliveira; Freitas, 2008; Gomes et ai., 2010).
Contudo, no cálculo do IS é considerada somente pre-
sença ou ausência das espécies, descartando a densidade
e dominância, o que pode gerar um IS que não representa
verdadeiramente a semelhança na composição entre as
áreas amostradas (Kuva; Salgado; Alves, 2021).
Outro índice que pode ser utilizado é o coeficiente
de similaridade de Odum (1985), mostrado na Eq. 4.17.
em que S é o coeficiente de similaridade de Odum, A é 0
número de espécies comuns entre duas áreas ou meto-
dologias de levantamento distintas, B é o número de
 4 J PARAMETROS DO LEVANTAM ENTO FITOSSOCIOLÓGICO PARA AVALIAR A ABUNDÂNCIA ...
espécies da á rea ou metodologia 1, e C é o número de espé-
cies da á rea ou metodologia 2.
O índice de similaridade permite a comparação entre
duas áreas ou parcelas distintas. No entanto, na ciên-
cia de plantas daninhas é mais comum a sua utilização
para comparação entre a composição da flora emergida
(quadrado vazado ou relevé) e análises de composição do
banco de diásporos no solo.
Esses são os índices mais comumente utilizados na
ciência das plantas daninhas; todavia, há outros índices
fitossociológicos desenvolvidos que auxiliam no conhe-
cimento dentro da comunidade infestante. Alguns deles
serão listados a seguir.
4.2.8 Índices de padrão de agregação
Esses índices indicam o padrão de distribuição das espé-
cies em determinada área ou região, quando a amostragem
é realizada em parcelas arranjadas em distribuição contí-
gua ou sistemática (Nkoa; Owen; Swanton, 2015; Kuva;
Salgado; Alves, 2021). Para seu cálculo, leva-se em conside-
ração a razão (I) entre a média e a variância da distribuição
dos indivíduos de uma população, conforme demonstrado
nas Eqs. 4.18 e 4.19 (Nkoa; Owen; Swanton, 2015):
s2 = r(xi-x)2
N-1
s2
I=-
x
2 (H'), e o índice de dominância de Simpson (D), indica-
em que S é a variância da população, xi é o número de
indivíduos na enésima parcela (i), x é a média do núme-
ro de indivíduos por unidade amostral, N é o número de
unidades amostrais e I é a razão de agregação.
Por esse índice, o padrão de distribuição pode ser
considerado uniforme ou regular quando o valor da
razão for próximo a um (I =1), agregado ou tendendo ao
agrupamento quando o valor da razão for maior que um
(I > 1), e aleatório quando o valor da razão for menor que
um (I < 1) (Monquero; Hirata; Pitelli, 2014).
Outro índice de agregação comumente utilizado é o
proposto por Morisita (1959), que é pouco influenciado
pelo tamanho das parcelas, mas é considerado um exce-
lente indicador do grau de dispersão (Arruda; Daniel,
2007). Esse índice é calculado pela fórmula da Eq. 4.20.
i:;xi 2 -N
Id = nX N(N-1)
91
em que Id é o índice de agregação de Morisita , nX é o
número de indivíduos nas un idades a most rais, N é
0 número total de indivíduos contados em todas as unida-
des a mostrais, e xi 2 é o quadrado do número de indivíduos
na enésima parcela (i) (Kuva; Salgado; Alves, 2021).
Dessa maneira, pode-se considerar que se Id = 1,0,
0 padrão de distribuição é considerado aleatório; se
Id < 1,0, o padrão de distribuição é uniforme; e se Id > 1,0,
há tendência de distribuição agregada.
índices de diversidade
A diversidade de espécies é descrita por dois componentes
principais: riqueza e uniformidade. A riqueza é expressa
pelo número de espécies diferentes detectadas em uma
determinada área amostrada, enquanto a uniformidade
remete ao padrão de abundância dessas espécies (Nkoa;
Owen; Swanton, 2015).
A diversidade pode ser classificada em alfa, beta e
gama. A alfa descreve a riqueza de espécies dentro de
uma mesma área, a beta indica a riqueza entre áreas
distintas e a gama, uma região com todos os seus hábi-
tats (várias áreas distintas) e comunidades presentes
(Magurran, 1988; Nkoa; Owen; Swanton, 2015; Kuva;
Salgado; Alves, 2021).
Para se avaliar a diversidade, três índices são
comumente empregados, de acordo com Nkoa, Owen
e Swanton (2015): o índice de diversidade de Margalef
(Dmg), o índice de diversidade de Shannon-Weaver
dos na Tab. 4.2. O índice de Shannon-Weaver (H') é o
mais empregado na ciência das plantas daninhas (Kuva;
Salgado; Alves, 2021), pois, ao contrário do índice de
Margalef, que abrange somente a riqueza das espécies,
ele abrange a estimativa da riqueza e da uniformidade
das espécies, sendo também mais completo do que o de
Simpson, o qual engloba somente a estimativa da unifor-
midade (Nkoa; Owen; Swanton, 2015).
Quanto maior o índice, maior será a diver sificação
da comunidade quanto à composição de espécies (Kuva;
Salgado; Alves, 2021).
4.2.10 Índice de Pielou
A partir do valor do índice de diversidade de Shannon-
-Weaver (H'), é possível cnlcular o índice de equltabilida-
de de Pielou (J) pela Eq. 4.21:
92 PLANTAS DANINHAS

Tab. 4.2 fndices de diversidade de Shannon-Weaver, Margalef e Simpson, da comunidade

infestante de plantas daninhas

Shannoh•Weaver (H') Margalef (1:>mg) Slmpson (D)

D
S-1 ~ ni(ni-1)
H' = - }.: pi ln(pi) Dmg=-- D=L-
N(N-1)
l=l ln(N)

Nota: n "' número de espécies na área amostrada; pi= densidade relativa de cada espécie; ln = logaritmo
neperiano; S = número de espécies na área amostrada (riqueza); N = número total de indivíduos de todas as
espécies; e ni = densidade ou número de indivíduos da espécie.

H' possibilidade de utilização de imagens provenientes de

J=--
ln(S)
em que J é o índice de Pielou, H' é o índice de diversida-
de de Shannon-Weaver, ln é logaritmo neperiano, e S é o
número de espécies amostradas.
Esse índice varia de O a 1 ,00 e mostra o equilíbrio
na distribuição do número das espécies da comunidade
infestante. Quanto mais próximo de um for o seu valor,
maior é a semelhança entre as espécies.
MAPEAMENTO DE PLANTAS
DANINHAS
O mapeamento consiste em determinar a presença ou
ausência da espécie no local Dados sobre a distribuição real
de uma espécie de planta daninha podem ser coletados dire-
tamente no campo ou indiretamente de registros públicos,
como documentos governamentais, herbários e publicações
acadêmicas de pesquisa (Nkoa; Owen; Swanton, 2015).
Os métodos antigos de mapeamento eram mais
onerosos e dispendiosos, e a cobertura da área avaliada
era intermitente e falhada. Atualmente, há a opção de
mapeamento por meio de sistema de imagens por saté-
lites, em que há monitoramento constante da área com
intervalo de dias, sendo disponibilizadas em platafor-
mas digitais (Kuva; Salgado; Alves, 2021). Esse método
permite cobrir uma extensa área, resolvendo o problema
cau sado pelas amostragens antigas; contudo, para obter
bons resultados n as avaliações por imagens de satélites,
é necessário ter uma elevada infestação de plantas dani-
nhas e céu limpo (Yano et al., 2016). A visualização de
alguma anomalia (manchas de plantas) no campo deve
ser constatada por vistorias ao local.
Para minimizar os problemas relacionados à limi-
tação de uso de imagens aéreas por satélites, há a
câmeras instaladas em veículos aéreos. As câmeras devem
apresentar boa resolução, podendo ser multiespectrais,
hiperespectrais e térmicas, instaladas em helicópteros,
aviões e veículos aéreos não tripulados (VANTs) (Fig. 4.5).
Em relação aos VANTs, eles vêm sendo bastante utiliza-
dos, visto que podem ser empregados em alturas de voo
e velocidade menores, gerando imagens de curto alcance
em diferentes ângulos, além de proporcionarem menor
turbulência que os helicópteros e aviões (Kuva; Salgado;
Alves, 2021). Há a possibilidade de utilização de drones de
asa fixa e rotor - entretanto, Meneses et al. (2018) verifi-
caram que as imagens das câmeras instaladas em drones
de rotor obtiveram maior foco e nitidez. As câmeras
geram imagens de alta resolução espacial, identificando
as plantas na área por meio de diversos equipamentos de
análises das imagens, com bases em algoritmos de um
banco de dados gerado anteriormente (Shirzadifar et al.,
2020; Gasparovic et al., 2020).
Contudo, para se utilizar a identificação por algo-
ritmos e redes neurais artificiais, é necessário gerar um
4.5 Veículo aéreo não tripulado (VANT) com
FiG.
câmera digital de alta resolução
Fonte: https://pxhere.com /en/photo/ 1379974.
 4 1 PARÂMETROS DO LEVANTAMENTO FITOSSOCIOLÓGICO PARA AVALIAR A ABUNDÂNCIA... 93

banco de imagens em diversos eslágios de cresci menlo
das plantas, para treinar e validar as redes neurais a rti-
ficiais na distinção das plantas daninhas presentes nas
áreas agrlcolas. Dessa forma, é posslvel tomar a decisão cio
melhor método de controle a ser utilizado (Sudars et ai.,
2020). Uma desvantagem desse tipo de utilização em
larga escala é a necessidade de rotular milhares de plantas
no processo de treinamento, bem como de um programa
para avaliar esses dados, visto que há um número muito
elevado de espécies de plantas daninhas nas áreas agrí-
colas (Goldman et al., 2019; Osco et ai., 2021).
Com o uso das redes neurais artificiais, é possível defi-
nir o período crítico de prevenção à interferência (PCPI)
das plantas daninhas com a cultura, determinando o
momento correto de se realizar o controle (Monteiro et al.,
2021). Um exemplo básico de identificação das plantas
daninhas por algoritmos está demonstrado na Fig. 4.6.
A identificação por redes neurais artificiais de melão
(Cucumis melo) e gergelim (Sesamum indicum) demonstrou
que elas podem prever, com alta precisão, o momento
em que o manejo de plantas daninhas deve ser iniciado,
a fim de evitar perdas de produtividade em lavouras com
plantas com via fotossintética C3 (Monteiro et al., 2021).
Pérez-Ortiz et ai. (2016) demonstraram que o sistema
de algoritmos de segme ntação, aliado a uma técnica de
seleções baseadas em agrupamento, demon strou eficiên-
cia na identificação de plan tas da ninhas na linha e na
entrelinha de um plantio de girassol por uso de imagens
provenientes de VANTs. Zhang et ai. (2020) observaram
91,67% de eficiência em um método baseado em ima-
gens aéreas provenientes de VANTs na identificação de
plantas do gênero Espeletia, comumente encontradas na
Colômbia. Esses estudos reforça m o avanço na identifica-
ção das plantas daninhas pelos sistemas de algoritmos.
Um exemplo de sistema de identificação por algo-
ritmos baseado em cor, forma, tamanho e recursos
texturais diferenciados está representado na Fig. 4.7.
Ele fez a identificação de 90% das plantas de garras-do-
-diabo (Proboscidea louisianica) em uma área cultivada
com soja (Singh et al., 2020).
Os levantamentos de imagens por VANTs e sua uti-
lização para o mapeamento de espécies apresentam um
avanço no manejo de plantas daninhas com base em
mapas específicos (Gasparovic et al., 2020), pois permi-
tem o monitoramento da disseminação, sobretudo, de
biótipos de plantas daninhas resistentes a herbicidas,
a fim de promover o manejo integrado, minimizando
sua possível dispersão para outros locais em que essas

VANT Fotos aéreas Ortofoto

!

Classlficação por algoritmos

Plantas daninhas Identificadas

FIG. 4.6 Ilustração da cole ta de imagen s por veiculas aéreos não tripulados (VANTs) e posterior classificação das
plan tas da ninhas por algoritmos
Ponte: adaptado de Hung, Xu e Sukkarieh (2014). ~
94 PLANTAS DANINHAS
Fie. 4.7 Detecção de
plantas de garras-do-diabo
(Proboscidea louisianica) em
uma área cultivada com soja,
por imagem de alta resolução
(8 mm/pixel). (A) Imagem
aérea da área com as
plantas de garras-do-diabo
destacadas no círculo branco
e (B) detecção das plantas-
-alvo
Fonte: adaptado de Singh
et al. (2020). ~
espécies não estão presentes, auxiliando no método de
manejo preventivo. Com esses levantamentos, pode-se
aplicar herbicidas ou demais métodos de controle em
áreas de infestações localizadas de plantas daninhas,
ajustando a dose dessas aplicações de acordo com a den-
sidade ou composição de espécies de plantas daninhas
(López-Granados et al., 2016; Gasparovic et al., 2020).
Shirzadifar et al. (2020) demonstraram que índices
espectrais selecionados por algoritmos podem ser utili-
zados para a detecção de biótipos de plantas daninhas
resistentes ao glyphosate, o que representa um ganho na
adoção de estratégias de erradicação delas, a fim de evi-
tar posterior disseminação em novas áreas.
Para o conhecimento da dinâmica da comuni-
dade na área ao longo do tempo, o levantamento deve
ser realizado em épocas distintas, por um período
de tempo prolongado, com equipamento calibrado e
padronizado em todas as amostragens. Um dos proble-
mas do mapeamento aéreo é que as plantas daninhas
ocupam diferentes posições verticais na área, devido
aos seus diferentes tamanhos, podendo também
ocorrer sombreamento e não captura pelas lentes
das cãmeras sobre as infestantes, as quais podem ser
cobertas pelas folhas de outras plantas com hábitos de
crescimento diferentes.
O mapeamento aéreo por meio de VANTs tam-
bém pode ser utilizado no levantamento de plantas em
áreas não agrícolas, como reservatórios de água, prin-
cipalmente em hidrelétricas, barragens, entre outras.
Esse avanço permite avaliação rápida em águas, visto
que a identificação dessas plantas pelos métodos con-
vencionais é de difícil execução. Meneses et al. (2018)
demonstraram que foi possível identificar diferentes
alturas e densidades de plantas de caniço (Phragmites
australis) em meios aquáticos, utilizando imagens prove-
nientes de VANTs.
No Brasil, a utilização de VANTs vem ganhando
grande destaque nos últimos anos. Alguns estudos rela-
cionados à identificação por programas, analisando as
imagens aéreas de VANTs, foram realizados nas cultu-
ras da cana-de-açúcar (Yano et al., 2016), citros, milho
(Osco et al., 2021) e soja (Ferreira et al., 2017). Dessa
forma, esse método mostra-se promissor, podendo se
expandir no País com o intuito de auxiliar o agricultor
na tomada de decisão a respeito do manejo das plantas
daninhas.
Por fim, o monitoramento com uso dos VANTs torna
a coleta de imagens mais fácil, com imagens maiores e
mais nítidas, facilitando o processamento e a análise de
imagens pelos programas e gerando maior confiabilidade
na identificação da planta daninha. Vale ressaltar que os
VANTs possuem tempo de autonomia de voo baixa por
bateria, o que reduz um pouco sua capacidade operacio-
nal. Como alternativa, deve-se sempre ter à mão baterias
e carregadores reservas.
4.4 ANÁLISES ESTATÍSTICAS
UTILIZADAS NA
FITOSSOCIOLOGIA
Além dos parâmetros fitossociológicos, é possível
realizar técnicas estatísticas multivariadas para com-
preender aspectos relacionados à diversidade de plantas
daninhas em uma área (Iqbal et al., 2018). Entre essas
técnicas, têm-se a análise de componentes principais e a
análise de agrupamento. Vale ressaltar que essas análi-
ses procuram evidenciar como as mudanças no hábitat e
as atividades antropogênicas afetam a diversidade, adis-
tribuição das espécies, além da formação de a ssooaçao
· -
·
 4 1 PARÂMETROS DO LEVANTAMENTO FITOSSOCIOLÓGICO PARA AVALIAR A ABUNDÂNCIA . ..
entre as plantas (Iqbal et ai., 2015, 2018; Marshall et al.,
2003; Roschewitz et al., 2005).
Com as aná lises multivariadas, avalia-se a influência
dos at ributos do solo e dema is condições na composição
das plantas em uma área. Iqbal et ai. (2018) avaliaram a
influência de fatores ambientais e práticas agrícolas na
composição das plantas daninhas e observaram que o
teor de matéria orgânica, a condutividade elétrica, o tipo
de colheita, o tipo de esterco e a prática usada no manejo
de plantas daninhas têm um efeito significativo no
padrão de distribuição das espécies dessas plantas. Esses
mesmos autores observaram cinco associações entre os
gêneros de plantas daninhas: 1 - Emix-Vicia-Lathyrus;
2 - Alysum-Cannabis-Lithospermum; 3 - Oxalis-Lathyrus-
-Chenopodium; 4 - Euphorbia-Cerastium-Capsella-bursa; e
5 Alopecurus-Mazus-Persicaria, considerando-as
como indicadoras, sendo o conceito de indicadora uti-
lizado para definir o relacionamento dentro do mesmo
grupo. Esse estudo possibilitou observar as exigências
de um grupo de plantas daninhas para determinado
ambiente, de forma que seja possível estabelecer cone-
xões de características do ambiente com as possíveis
espécies infestantes, podendo auxiliar no manejo dessas
espécies nas áreas agrícolas.
4.5 FITOSSOCIOLOGIA NA CIÊNCIA
DAS PLANTAS DANINHAS
A composição da comunidade de plantas daninhas em
um hábitat depende das características de solo, clima,
época de cultivo e dos tratos culturais empregados (Voll
et al., 2001; Kuva; Salgado; Alves, 202-1). Desse modo, tal
composição depende da interação entre a plasticidade
fenotípica de cada indivíduo e os processos de flexibilida-
de adaptativa a eventuais mudanças no ambiente (Pitelli;
Pitelli, 2004; Concenço et ai., 2017).
Em uma comunidade de plantas daninhas, as espé-
cies não possuem o mesmo grau de importância. Cada
espécie de planta daninha possui determinadas caracte-
rísticas biológicas que podem influenciar a capacidade de
competição por água, luz e nutrientes e o grau de interfe-
rência na produtividade das culturas agrícolas (Tyagi etal.,
2018). Existem espécies dominantes que, pela maior
capacidade de competição intra e interespecífica pelos
recursos do meio, são responsáveis pela maior parte dos
danos. As esp écies dominantes estão presentes na área
95
em m aior den sidade e cobert ura, suprimindo o desen -
volvimento das demais espécies. As espécies de plantas
da ninhas que são suprimidas, por sua vez, geralmente
n ão resultam em problem as econômicos aos cultivos
agrícolas (Fernández-Quinta nilla; Saavedra; Garcia
Torres, 1991). O grau de importân cia das espécies de
plantas daninhas e, con sequentemen te, as estratégias
de controle a serem adot adas são dados pelos p arâmetros
fitossociológicos já detalhados n est e capítulo.
O objetivo dos estudos fitossociológicos na ciência
de plantas daninhas é semelhante ao dos estudos eco-
lógicos. Ao fazer um levantamento fitossociológico de
espécies, deve ser levado em consideração que a natureza
dos est~dos agronômicos implica parcelas com tama-
nho menor do que o esperado e com fatores de seleção
muito mais fortes do que aqueles que atuam no ambiente
(Concenço et al., 2013). Além do mais, os fatores de sele-
ção são momentâneos à medida que os trat amentos s ão
aplicados, por exemplo, densidades de plantio de cult u-
ras distintas, espaçamentos entre linhas e aplicação de
herbicidas (Concenço et al., 2013).
Em geral, os estudos fitossociológicos de comunida-
des de plantas daninhas em agroecossistemas permitem
identificar espécies com maiores índices de importância
para as populações de plantas nas culturas. O estudo
fitossociológico também permite analisar os impactos
desses métodos de manejo e tratos culturais sobre a
dinâmica da população dessas espécies (Mendes et al.,
2014; Zaidan, 2020). Segundo Kuva, Salgado e Alves
(2021), de acordo com o grau de similaridade quanto à
composição e participação dos componentes, a organiza-
ção das comunidades de plantas daninhas pode ser útil
no planejamento das estratégias de cont role.
Os diferentes métodos de manejo de plantas
daninhas influenciam diretamente a composição e dis-
tribuição das espécies na área. Dessa maneira, é p ossível
definir os métodos de manejo mais eficientes, podendo
utilizá-los de forma sucessiva, combinada e/ ou alter-
nada. Zaidan (2020) observou que a capina por meio de
enxada das plantas daninhas n a entrelinha do cafeeiro
proporcionou mudança na composição das plantas dani-
nhas na área, selecionando esp écies, como C. ronmdus,
por causa de seu hábito de reprodução (propagação vege-
tativa e sementes) e do r evolvimento do solo devido ao
método utilizado (Fig. 4 .8).
96 PLA NTAS DA NINHAS
FIG. 4.8 (A) Diversidade de plantas daninhas na entrelinha do cafeeiro na condição inicial do experimento, (B) capina
com enxada na entrelinha do cafeeiro e (C) diversidade de plantas daninhas na entrelinha do cafeeiro, após dois anos
de adoção da capina manual por meio de enxada, destacando-se a espécie de Cyperus rotundus
Fonte: Zaidan (2020).
Essa mesma autora observou que o tratamento em
que foi realizada roçada na entrelinha com roçadeira
motorizada selecionou espécies rast eiras, em especial a
trapoeraba (Commelina diffusa), que apresentou índice de
valor de importância (IVI) de 108%. A roçadeira tende a
cortar as plantas em uma determinada altura em relação
ao solo e, corno a trapoeraba apresenta hábito de cresci-
mento rasteiro e reprodução por propagação vegetativa
e sementes, essa espécie dominou a área em relação às
demais espécies (Zaidan, 2020),
A aplicação de herbicidas em pré ou pós-emergência
p ode influenciar a diversidade, composição e organiza-
ção de comunidades de plantas daninhas associadas a
determinada cultura. Os h erbicidas apresentam dife-
rentes espectros de ação sobre o controle das espécies,
sendo assim, tendem a selecionar as espécies em que são
seletivos, as tolerantes e também os biótipos de plantas
daninhas resistentes, o que interfere diretamente na
composição florística na área. Como exemplos, podem-se
citar os herbicidas auxínicos, que são seletivos para
espécies monocotiledôneas, os herbicidas inibidores
da acetil-coenzima A carboxilase (ACCase), que são
seletivos par a espécies eudicotiledôneas, e o ghypho-
sate, que não exerce controle sobre espécies tolerantes,
como a C. diffusa (Santos et al., 2001; Dias; Carvalho;
Christoffoleti, 2013) e biótipos resistentes de capim-
-amargoso (Digitaria insularis), sendo necessário utilizar
m isturas de h erbicidas ou outros métodos de controle no
manejo dessas espécies (Adegas et al., 2010a).
O conheciment o da comunidade de plantas daninhas
que ocorre nas á reas de cultivo torna-se a base para a for-
m ulação de u m program a de controle eficiente. A altitude
e a t axa de precip itação da região, a cultura antecessora,
~
a umidade do solo, o pH e o teor de matéria orgânica do
solo podem proporcionar modificações na composição da
comunidade de plantas daninhas em uma determinada
região. Mendes et al. (2014), estudando o efeito do oxa-
diazon na dinâmica da comunidade de plantas daninhas,
em diferentes momentos de aplicação de lâminas d'água
e incorporação de material orgânico, verificaram que a
aplicação de oxadiazon afetou negativamente o número
e a matéria seca de plantas daninhas, com a espécie C.
rotundus apresentando maior !VI, seguida da U. decum-
bens, Galinsoga parviflora (botão-de-ouro), Bidens pilosa
(picão-preto) e Melampodium perfoliatum (estrelinha).
A maior similaridade foi observada entre o tratamento
que recebeu a aplicação sequencial de 10 mm de lâmina
d'água antes e depois da pulverização do herbicida, sendo
que n ão houve interação significativa entre os momentos
de aplicação de lâminas d'água e a incorporação ou não
de material orgânico, devido à semelhança de valores da
matéria orgânica presente no solo (Mendes et al., 2014).
De acordo com as práticas agrícolas adotadas e com
o período de cultivo da cultura agrícola, também podem
ocorrer variações na composição das espécies de plantas
daninhas. Nesse contexto, Ferreira et al. (2019), estu-
dando os efeitos de diferentes doses de nitrogênio na
dinâmica de plantas daninhas na lavoura durante o ciclo
da cultura do milho, verificaram que a comunidade de
espécies de plantas sofreu alt erações n a su a dinâmica em
função do tempo de amostragem e inserção de t écnicas
de plantio, e a similaridade foi men or quando se aplica-
ram menores doses de nitrogênio. Em estudos realizados
por Mi et al. (2018), t ambém foi possível constata r que
o número de espécies foi influenciado pela aduba-
ção n itrogenada. Os autores descobriram que o maior
 4 1 PARÂM ETROS DO LEVAN TAMENTO FITOSSOCIOLÓGICO PARA AVALIAR A ABUNDÂNCIA. ..
número de espécies de plantas daninhas foi registrado
no tratamento sem a presença do nitrogênio, seguido do
tratamento com alta dosagem.
Por outro lado, é importante salientar que a rotação
de culturas é uma prática agrícola que, além de melhorar
a fertilidade do solo, reduzir a erosão e diminuir o risco
de doenças das culturas, também é importante para o
controle de plantas daninhas, uma vez que tal método
pode modificar a diversidade e a composição das comu-
nidades infestantes em uma área. Neyret et al. (2020),
investigando o efeito da rotação de culturas com milho,
arroz e seringueira na diversidade de comunidades de
plantas daninhas no ~orte da Tailândia, observaram que
a diversidade de espécies herbáceas aumentou em 36%,
enquanto a dominância diminuiu em 38%, em áreas
agrícolas com mudanças anuais de safra. Diante disso, a
rotação de culturas pode evitar o acúmulo de comunida-
des de plantas daninhas dominantes em monocultivos.
O estudo fitossociológico pode ser utilizado para
entender a dinâmica das plantas daninhas em diferentes
culturas. Diversos estudos fitossociológicos foram reali-
zados em culturas no Brasil, com o milho (Duarte; Silva;
Deuber, 2007), o girassol (Adegas et al., 2010b), a banana
(Moura Filho; Macedo; Silva, 2015; Santos et al., 2019),
a cana-de-açúcar (Oliveira; Freitas, 2008), pastagens
(Inoue et al., 2012, 2013), o arroz (Erasmo; Pinheiro;
Costa, 2004), o café (Maciel et al., 2010; Zaidan, 2020), o
amendoim (Piazentine et al., 2020), a batata-doce (Silva
et al., 2017) e demais culturas. Há também a possibili-
Planta sobrevive e
produz diásporos
Diásporos morrem durante
ou após a germinação
t
Germinação
Entrada de diásporos
produzidas por plantas
oriundas do banco
de diásporos
Dlásporos morrem antes
de entrar no banco de
diásporos do solo
Banco de diásporos do solo
97
dade de levantamento de plantas daninhas aquáticas,
visa ndo medidas de prevenção do aumento do volume
de plantas em reservatório, sobretudo de hidrelétri-
cas, em que a proliferação desequilibrada pode causar
danos em equipamentos, prejudica ndo a geração de ener-
gia (Rocha; Martins, 2011).
Além desses estudos reportados, pode-se ainda rea-
lizar diversas investigações relacionadas com o banco
de diásporos de plantas da ninhas no solo. Os bancos de
diásporos do solo funcionam como fonte de comunida-
des de plantas daninhas, determina ndo sua ocorrên cia,
dinâmica e sucessão (Bàrberi; Cascio, 2001). Desse modo,
o conhecimento da dinâmica do banco de diásporos do
solo (Fig. 4.9) contribuirá para a previsão da estrutura e
dos padrões dinâmicos da comunidade de plantas dani-
nhas, auxiliando os agricultores no manejo integrado
(He; Gao; Qiang, 2019).
O cultivo de vários tipos de culturas pode propi-
ciar o surgimento de diferentes comunidades de plantas
daninhas. Portanto, as áreas agrícolas contêm diferen-
tes bancos de diásporos de plantas daninhas (Bellinder;
Dillard; Shah, 2004). A comunidade de plantas dani-
nhas das áreas agrícolas está relacionada com as safras
da rotação anterior, podendo-se supor que os diferen-
tes sistemas de cultivo abrigam diferentes e complexos
bancos de diásporos no solo (He; Gao; Qiang, 2019). Em
estudos realizados por He, Gao e Qiang (2019), foi possí-
vel constatar que, após a implementação de padrões de
monocultura de longo prazo, as composições de espécies
Planta morre antes de
produzir diásporos
Entrada de diásporos de
outras áreas trazidas pelo
vento, animais, máquinas
agrícolas etc.
F1G. 4.9 Dinâmica do banco de
Saída de diásporos devido diásporos de plantas daninhas
à morte por ação de insetos, do solo
fungos, clima etc. Fonte: adaptado de Dias Filho
(2011).
98 P LANTAS DANINHAS
de plantas daninhas no banco de diásporos do solo tor-
naram-se homogeneizadas, independentemente do tipo
de cultura.
Por outro lado, existem sementes de plantas dani-
nhas que permanecem no solo apenas por alguns
períodos do ano, formando um banco temporário
de sementes. Esses bancos temporários são compostos
por sementes de espécies que germinam quando existem
condições ambientais favoráveis, propiciando o apareci-
mento de diferentes comunidades de plantas daninhas
(Santín-Montanyá et al., 2016). Em geral, o preparo do
solo atua no banco de sementes do solo promovendo
ou dificultando essa germinação (Trichard et al., 2013;
Santin-Montanyá et al., 2016). Nesse contexto, Santín-
-Montanyá et al. (2016), avaliando o impacto no banco de
sementes temporário e persistente de plantas daninhas
de diferentes práticas de preparo do solo nos sistemas
de cultivo de cereais de inverno, constataram que os
sistemas de preparo do solo não afetaram a densidade
de sementes de plantas daninhas e os parâmetros de
diversidade no banco de sementes temporárias, porém,
no banco de sementes persistente, as técnicas de cultivo
conservacionistas favoreceram o aumento da densidade
e diversidade das sementes de plantas daninhas em com-
paração ao cultivo convencional.
O termo banco de sementes também tem sido adotado
para designar as reservas de sementes viáveis no solo, em
profundidade e na superfície (Roberts, 1981; Caetano;
Christoffoleti; Victoria Filho, 2001). Conforme já relatado,
a composição do banco de sementes é determinada prin-
cipalmente pelas práticas culturais empregadas na área.
Caetano, Christoffoleti e Victoria Filho (2001) avaliaram
o banco de sementes de plantas daninhas para determi-
nar as possíveis influências dos diferentes sistemas de
manejo utilizados na cultura dos àtros nas profundidades
de 0-10 cm e 0 -20 cm, e verificaram que o banco de semen-
tes concentra-se nas camadas superficiais de 0-10 cm e a
utilização de grade e roçadeira proporcionaram maiores
percentagens de plantas, enquanto a cobertura verde com
leguminosas suprimiu a germinação das plantas dani-
nhas. Com essa cobertura verde com leguminosas, a massa
vegetal formada pode inibir a germinação das sementes
de plantas daninhas por algum efeito alelopático, barreira
física ou interceptação da luz (Caetano; Christoffoleti;
Victoria Filho, 2001).
A análise do banco de diásporos no solo possui suas
particularidades, e muitas vezes é difícil alcançar uma
estimativa de maior representação d a composição das
plantas na á rea. Tal fato se deve à dificuldade de sepa-
ração e à diversidade de estruturas de reprodução. Dessa
maneira, há a possibilidade de correlacionar as meto-
dologias para verificar a semelhança entre o banco de
diásporos presente no solo e as espécies encontradas na
área, aliando o método do quadrado vazado aos métodos
de avaliação da composição de diásporos.
Entre as alternativas de comparação, pode-se optar
por análises de correlação, como a correlação de Spearman
Rank, ou pelo coeficiente de similaridade de Odum, des-
crito na seção 4.2. Kuva et al. (2008) verificaram que a
correlação de Spearman e o coeficiente de similaridade
de Odum foram pouco eficientes para estimar a flora
infestante em relação ao método de emergência do banco
de sementes no cultivo da cana-de-açúcar, com valores
máximos de 60%, a depender da área. Esse fato pode ser
explicado pelas condições necessárias no campo para as
sementes germinarem, além da presença de diásporos
de estrutura vegetativa, não contabilizados no método
de avaliação do banco de sementes. Embora as técni-
cas de emergência possam não retratar com precisão 0
volume de sementes no solo, elas podem prever com mais
acurácia quais plantas podem se estabelecer em condi-
ções de campo (Espeland; Perkins; Leger, 2010).
Não obstante, o levantamento fitossociológico de
plantas daninhas, quando aplicado em áreas agrícolas,
também pode apresentar algumas desvantagens. Como
esses parâmetros foram originalmente planejados para
caracterizar comunidades de plantas em ambientes
naturais, foram n ecessárias adaptações para o contexto
agrícola, como estabelecer etapas básicas numa análise
fitossociológica, priorizar as fórmulas menos afetadas
por fatores que podem alterar a análise fitossociológica,
e usar parâmetros não apenas para avaliar a composição
das plantas daninhas atuais em uma determinada área
'
mas também para analisar o banco de diásporos do solo
(Concenço et al., 2017), conforme descrito neste capítulo.
Outra desvantagem é a dificuldade da coleta de
dados em campo e de seu processamento (Concenço et al.,
2017). O conjunto de parâmetros adotados na fitos-
sociologia não é padronizado; com isso, dificilmente
será possível comparar estudos conduzidos por dife-
 4 1 PARÂMETROS DO LEVANTAMENTO FITOSSOCIOLÓGICO PAR/\ AVALIAR A ABUNDANCIA. ..
rentes pesquisadores, uma vez que as fórmulas e os
procedimentos raramenle são se melhantes (Concenço,
et ai., 2017). Neste capítulo, entretanto, buscou-se padro-
nizar os parâmetros fitossociológicos e suas aplicações
com ênfase na ciência das plantas daninhas.
4.6 CONSIDBRAÇÕBS FINAIS
A fitossociologia é uma ferramenta da ciência extrema-
mente importante para se gerar conhecimento sobre a
abundância, distribuição e diversidade da comunidade
infestante e possíveis interações das plantas daninhas
em respostas aos fatores bióticos e abióticos, e pode auxi-
liar os agricultores e pesquisadores na tomada de decisão
acerca da adoção de técnicas e estratégias de manejo das
infestantes, a fim de minimizar sua interferência nas
culturas agrícolas.
As metodologias de levantamento fitossociológico
para a ciência das plantas daninhas vêm sendo modi-
ficadas ao longo dos anos, e ainda há muitas dúvidas e
99
controvfrsias em relaçl'o à confiabílidade e representa-
tividade dos métodos existentes. Dessa maneira, este
capitulo buscou evidenciar os principais aspectos rela-
cionados à fitossociologia aplicada na ciência das plantas
daninhas, ressaltando os principais parâmetros que
podem ser utilizados na análise de uma comunidade
infestante em uma determinada área, cuja resposta pode
ser um tratamento imposto a um local onde haja inte-
resse de se conhecer a composição florística.
Contudo, vale ressaltar que esse ramo da ciência
ainda necessita de mais estudos, com o intuito de buscar
a padronização das metodologias e diferentes alterna-
tivas de avaliação que sejam de maior confiabilidade. A
utilização de imagens aéreas captadas por câmeras de alta
resolução no mapeamento e na identificação das infestan-
tes mostra-se uma ferramenta promissora e com elevado
grau de precisão, sendo cada vez mais demandada, tanto
em pesquisas científicas como em áreas de produções agrí-
colas no manejo mais adequado das plantas daninhas.
5 MÉTODOS DE CONTROLE E
MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS
DANINHAS NA AGRICULTURA
Vicente Bezerra Pontes Junior
Antonio Alberto da Silva
Leonardo D'Antonino
Kassio Ferreira Mendes

A escolha dos métodos de controle de plantas daninhas enquanto os métodos de controle são o físico, o mecâ-
deve levar em consideração as espécies presentes na nico, o químico e o biológico.
área de interesse (cultura de interesse econômico e plan- Os métodos de manejo podem ser considerados
tas daninhas) e as condições locais de mão de obra e de medidas indiretas de controle, pois são práticas que não
equipamentos, sem se esquecer dos aspectos ambientais atingem diretamente as plantas daninhas. São realiza-.
e econômicos. Os métodos de controle abrangem desde dos pelos produtores até com outra finalidade que não
o arranque das plantas com as mãos até o uso de equi- o controle de plantas daninhas, a exemplo de adubação,
pamentos sofisticados que utilizam fogo controlado e calagem, compras de sementes certificadas, sistema de
eletrocussão (Oliveira; Brighenti, 2018). A redução da
interferência das plantas daninhas, considerando-se
uma cultura, deve ser feita até um nível no qual as perdas
pela interferência sejam iguais ao incremento no custo
do controle, ou seja, que não interfiram na produção eco-
nômica da cultura. Os métodos de controle de plantas
daninhas estão esquematizados na Fig. 5.1.
Entre esses métodos, é importante diferenciar os de
manejo e os de controle de plantas daninhas. De acordo .,,
ü,

com Carvalho (2013), entende-se por manejo um proce- "o

dimento não pontual e estratégico, o qual visa a redução
do potencial de interferência das plantas daninhas em
curto, médio e longo prazo, ou seja, um processo ao longo
do tempo e planejado. Já o controle é uma intervenção
pontual não estratégica, que visa a rápida eliminação
da comunidade de plantas daninhas, eliminando-as ou
impedindo O seu crescimento. Neste capítulo, conside-
ram-se métodos de manejo o preventivo e o cultural, F 1G. 5.1 Métodos de controle de plantas daninhas
 5 1 M ~TODOS DE CONTROLE E MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS NA AGRICULTURA
irrigação localizada, rotação de culturas, entre outras. De
certa forma, os métodos de manejo tr;izem outros bene-
fícios para a cultura além da eliminação de concorrência
com as plantas daninhas, como preparo de solo adequado
para seu crescimento, disponibilidade de água, nutrien-
tes e maior produtividade. Por outro lado, esses métodos
são considerados medidas diretas, pois irão atuar após a
incidência, quando a planta daninha já apresenta poten-
cial para causar interferência.
Na sustentabilidade dos sistemas agrfcolas, é
importante a integração dos métodos de controle obser-
vando-se as características do solo, do clima e os aspectos
socioeconômicos do produtor. A realização da integração
compatível, ambiental e economicamente, demanda
profundo conhecimento das estratégias disponíveis, pro-
movendo equilíbrio com as medidas de manejo do solo
e da água, além do controle de pragas e doenças. Ao se
adotar qualquer medida de controle, o meio no qual as
plantas daninhas se encontram deve ser tratado como
um ecossistema capaz de responder a qualquer mudança
imposta, não se limitando, dessa forma, à aplicação de
herbicidas ou ao uso de qualquer outro método isolada-
mente, visto que o uso de métodos isolados dificilmente
irá controlar todas as plantas daninhas presentes em uma
área. Além disso, o controle químico de forma isolada
ainda pode promover a seleção de biótipos resistentes de
plantas daninhas devido à pressão de seleção do método,
o que torna mais difícil e oneroso o controle dessas espé-
cies resistentes. Logo, realizar a integração dos métodos
de manejo e controle, promovendo o manejo integrado,
é a melhor forma de evitar que tais problemas ocorram.
Procura-se, ainda, incentivar a melhoria da qualidade de
vida tanto do agricultor diretamente envolvido como de
toda a população que será beneficiada pela cadeia produ-
tiva, bem como a preservação do meio ambiente.
Diante do exposto, neste capítulo serão abordados
os diferentes métodos de manejo e controle de plantas
daninhas, bem como seus benefícios e desvantagens.
Também será detalhado o Manejo Integrado de Plantas
Daninhas (MIPD), e sua importância no atual contexto
ambiental e econômico.
MANEJO PREVENTIVO
O manejo preventivo consiste no uso de práticas que
visam prevenir a introdução, o estabelecimento e/ou a
101
dispe rsão de determinadas espécies de plantas dani-
nhas em áreas ai nda não infest'.adas por elas. Essas áreas
podem ser um país, um Estado, um município ou uma
gleba de terra na propriedade.
Em níveis federal e estadual, há legislações que regu-
lamentam a entrada de sementes no País ou Estado e sua
comercialização interna, como o Decreto nº 10.586/2020,
o qual regulamenta a Lei nº 10.711/2003, que dispõe
sobre o Sistema Nacional de Sementes e Mudas (Brasil,
2003, 2020). Nessas legislações, encontram-se os limites
toleráveis de semente de cada espécie de planta daninha
e também a lista de sementes proibidas p or cultura ou
grupo de culturas.
Em nível local, é de responsabilidade de cada agri-
cultor ou cooperativa prevenir a entrada e a dispersão
de uma ou mais espécies de plantas daninhas, que pode-
rão se transformar em sérios problemas para a região.
Em síntese, o elemento humano é a chave do controle
preventivo. A ocupação eficiente do espaço do agroecos-
sistema pela cultura diminui a disponibilidade de fatores
adequados ao crescimento e desenvolvimento das plan-
tas daninhas, podendo ser considerada uma integração
entre a prevenção e o método cultural.
Algumas práticas podem e devem ser realizadas a
fim de evitar a dispersão de sementes de plantas dani-
nhas para outras áreas e, assim, prevenir adições futuras
ao custo do controle de plantas daninhas. Algumas delas
são citadas a seguir.
5.1.1 Limpeza de equipamentos e
maquinários
Em um sistema produtivo, diversos equipamentos e
maquinários são utilizados nas lavouras, tendo contato
direto com os componentes ali presentes, como o solo,
a cultura e as plantas daninhas. Algumas espécies de
plantas daninhas possuem sementes muito pequenas e
leves, sendo facilmente carregadas para outros lugares
ao se aderir nos implementas (por exemplo, Amaranthus
spp.). Tratores, roçadeiras, grades, arados, colhedoras,
enxadas, entre outros, devem ser cuidadosamente
limpos após sua utilização, sobretudo se for de uso com-
partilhado (cooperativas, associações ou provenientes de
aluguel). A falta de cuidados n a limpeza dos equipamen-
tos e maquinários pode causar a dispersão de espécies de
difícil controle.
102 PLANTAS DANINHAS

Como exemplo, cita-se o caso ela introdução em
p astagen s do Estado de Mato Grosso de sementes de
A maran thus palmeri, espécie exótica ao Brasil, vindas
possivelmente de colhedoras importadas da Argentina,
as quais não foram limpas de forma adequada (Gazziero;
Silva, 2017). Os biótipos dessa espécie apresentaram
no Brasil resistência múltipla ao glyphosate, inibidor
da enzima 5-enolpiruvil-chiquimato-3-fosfato sintase
(EPSPs), e aos herbicidas inibidores da enzima acetolac-
tato sintase (ALS) (Gonçalves Netto et al., 2016), sendo
altamente agressivos, de difícil controle e com alto
potencial reprodutivo.
5.1.2 Utilização de sementes e mudas
certificadas
Após definir a cultura que será implementada na área,
é necessário utilizar sementes e/ou mudas provenientes
de local certificado para sua produção, que atendam à
legislação vigente sobre a quantidade mínima permi-
tida para cada espécie de planta daninha junto com as
sementes ou com o torrão de solo. Tais especificações
encontram-se na Instrução Normativa nº 46, de 24 de
setembro de 2013 (Mapa, 2013).
A produção de sementes e mudas é, em última aná-
lise, um sistema de plantio que também está à mercê
da presença de qualquer praga em sua área de cultivo.
Logo, seme ntes ele p la n tas daninhas podem se mist u-
ra r com as seme n tes produzidas ou estar p resentes no
solo que será utili zado como s ubstrato para as mudas.
Portanto, recomend a-se sua aquisição junto a produ-
tores inscritos n o Registro Nacional de Semen tes e
Mudas (Renasem ), além d e atender ao di sp osto na Lei
nº 10.711/2003; na Ins trução Normativa nº 9, de 2 de
junho de 2005, que dispõe sobre as Normas Gerais para
Produção, Comercialização e Utilização de Semen tes
(Mapa, 2005a); e na Instrução Norma tiva nº 24, de
16 de dezembro de 2005, que dispõe sobre as Normas
Gerais para Produção, Comercialização e Utilização
de Mudas (Mapa, 2005b); além das normativas espe-
cíficas para cada espécie vegetal, quando houver. No
Quadro 5 .1 estão apresentadas as sementes nocivas
toleradas e proibidas na produção, na comercialização
e no transporte de sementes nacionais e importadas
de grandes culturas, forrageiras, olerícolas, flores,
ornamentais, medicinais, condimentares, ambientais
e florestais, de acordo com a Instrução Normativa
nº 46/2013.
A Portaria nº 433, de 11 de novembro de 1986, traz
a relação de sementes nocivas proibidas e toleradas e
lírnites máximos permitidos para o comércio de semen-
tes de olerícolas, forrageiras e grandes culturas (Brasil,
1986). Na Tab. 5.1 está apresentada a quantidade de

Quadro 5.1 Sementes nocivas toleradas e proibidas em lotes de sementes de plantas cultivadas no Brasil
Sementes toleradas
Nome científico Nome comum Família
Acanthospermum australe (Loefl.) Kuntze Carrapicho-rasteiro Asteraceae ·
Acanthospermum hispidum DC. Carrapicho-de-carneiro Asteraceae
Aeschynomene rudis Benth. Angiquinho Fabaceae
Amaranthus spp. (exceto A. a/bus L., A. blitoides
S. Watson e A. graecfzans L., por constarem na Caruru, bredo Amaranthaceae
legislação como pragas quarentenárias A1)
Ambrosia artemisiifolia L. Ambrósia, artemísia Asteraceae
Ammi majus L. Cicuta-negra Apiaceae
Ammi visnaga (L.) Lam. Ammi Apiaceae
Anthemis cotula L. Macela-fétida Asteraceae
Artem isia vulgaris L. Losna-brava Asteraceae
Avena barbata Pott ex Link Aveia-barbada Poaceae
Avena fatua L. Aveia-selvagem Poaceae
Bidens pilosa L. Picão-preto Asteraceae
Bidens subalternans DC. Picão-preto Asteraceae
Uroch/oa plantaginea (Link) Hitchc: Capim-ma rmelada, pàpuã Paaceae
 5 1 M ÊTODOS DE CONTROLE E MANEJO INlEGHADO DE PLANTAS DANINHAS NA AGRICULTURA 103

Quadro 5.1 (continuação)

Sementes toleradas
Nome cientifico Nome comum Família
Brassica nigra (L.) W . D. J. Koch Mostarda-negra Brassicaceae

Brassica rapa L. var. campestris Mostarda-silvestre Brassicaceae

Cardiospermum halicacabum L. Chumbinho, saco-de-padre, balãozinho Sapindaceae

Cenchrus echinatus L. Capim-amoroso, capim-carrapicho, timbete Poaceae

Centaurea melitensis L. Cardo-amarelo Asteraceae

Centaurea solstitialis L. Cardo-amarelo, diabinho Asteraceae

Ançarinha-branca, erva-de-santa-maria, Chenopodiaceae
Chenopodium spp.
erva- formigueira, ambrósia, mastruço
Cirsium vulgare (Savi) Ten. Cardo, cardo-negro Asteraceae
Commelina spp. Rabo-de-cachorro, trapoeraba Commelinaceae

Buva, voadeira, rabo-de-foguete, Asteraceae

Conyza bonariensis (L.) Cronquist
avoadinha-peluda
Convolvu/us arvensis L. Enredadeira Convolvulaceae

Croton glandu/osus L. Gervão-branco Euphorbiaceae

Croton lundianus (F. Diedrichsen.) Muell. Arg Gervão, gervão-miúdo Euphorbiaceae

Cyperus spp. (exceto Cyperus rotundus L., que está Cyperaceae

Tlririca, capim-tiririca, junça
estabelecidocomo semente nociva proibida)
Figueira-do-inferno, estramônio, Solanaceae
Datura stramonium L.
trombeteira
Dig;taria insularís (L.) Fedde Cagim-amargoso Poaceae

Diodia teres Walt. Poaia-do-campo, mata-pasto Rubiaceae

fchihochloa colona (L.) Link. Capim-arroz, canevão, capim Poaceae

Echinoch/oa crus-galli (L.) P. Beauv. Capim-capivara, gervão Poaceae

Echium plantagineum L. Borrago, flor-roxa Boraginaceae
Euphorbia heterophylla L. Leiteira, amendoim-bravo, adeus-brasil Euphorbiaceae
Fallopia convo/vu/us (L.) Á. Lõve Cipó-de-veado, enredadeira Polygonaceae
Galium aparine L. Galium Rubiaceae
Herbertia pulchella Sweet Bíbl, lírio-azul lridaceae
Hyptis suaveolens (L.) Poit. Mata-pasto, fazendeiro Lamiaceae
lndlgofera hfrsuta L. Anileira, anil-roxo Fabaceae
Campainha, corda-de-viola, corriola,
lpomoea spp. Convolvulaceae
cipó-de-veado
Merremia cissoides {Lam.) Hall. F. Amarra-amarra, corda-de-viola, jitirana Convolvulaceae
Capim-custódio, capim-oferecido, capim-
Pennisetum setosum (Sw.) L. Rich . Poaceae
-mandante
Persicaria spp. Erva-pessegueira Polygonaceae
Picris echioides L. Picris, bananinha Asteraceae
Piptochaetium bicolor (Vahl.)Desv. Piptoqueclum Poaceae
Piptochaetium montevidense (Spreng.) Parodi Piptoquecium Poaceae
Plantago spp. Tanchagem Plantagmaceae
Polygonum aviculare L. Sanguinária, erva-de-nó, grama-de-capacho Polygonaceae
Polygonum arenastrum Boreau Sanguinária Polygonaccae
Raphanus raphanistrum L. Nabiça, nabo Brassicaceae
Rap1strum rugor;un, (L.) AII. Rapistro, mostarda-comum 81 ,\ssrcaceae
 104 PLANTAS DANINHAS

Quadro 5.1 (continuação)

Sementes toleradas
Nome científico Nome comum Família
RuméX spp. (exceto R. acetosella L., que está
Llhgu a-de-vaca Polygonaceae
estabeleddo como semente nociva proibida)
Senecio brasi/iensis Less. Maria-mole A steraceae

Senna obtusifolia (L.) H. S. lrwln & Barneby Fedegoso, fedegoso-branco, mata-pasto-

Fabaceae
· llso
Senna occidentalis (L.) Link Fedegoso, manjerioba, mamangá Fabaceae
Sida spp. GLJanx uma, tupitlxá, vassourinha Malvaceae
Silene gallica L. Alfinete-da-terra, flor-roxa Caryophyllaceae
SJ/ybum marianum {L.) Gaertn. Cardo-branco, cardo-santo Asteraceae
Sinapis arvensis L. Mostarda Brassicaceae
Solanum spp. (exceto Solanumrostratum Dun., por Joá, juá, arrebenta-cavalo, erva-moura,
Solanaceae
Gonstar na legislação como praga quarentenária A1) maria- pretinha, fumo-bravo
Spergu/a arvensis L. Espérgula, gorga Caryophyllaceae
Spefmacoce -alata Aubl.
Ste/aria media (L.) Vil!.
Poaia-do-campo
Esparguta, erva-de-pass~inho
----~- Rubiaceae
Caryophyllaceae
Apiaceae
Xanthium spp.
Torills, salsir:iha-de-cabeça-rente
Carrapicho
-----Asteraceae

<Eus,wta sge.
Sementes proibidas

------
Cuscuta, fios-de-ovos <::uscutaceae ___ _,

~---------~-------·
Cyperus rotundus L. Tiririca-vermelha, junça-aromática Cyperaceae
Eragrostis plana Nees
Hippobroma longiflora (l.) G. Deon. [sin:
----
Jsotoma
GaRim-annoni Poaceae
--~--_,,
Arrebenta-boi, arrebenta-cavalo, cega-olho,
longiflora(L.) C. Presl.!Laurentia /ongiflora (L.) Campanulaceae
Petern.] jasmim-da-itália

Rottboel/ia exaltata L. f. Rabo- de-lagarto, capim-camalote Poaceae

Rumex acetosel/a L.
Sorghum hale12ense ~l.) Pers.
Azedinha, língua-de-vaca
_ __.;:;i;,
€._ a.!..
p_im_-_m
_a::..,s_s_a _
m_b..,
a..:
rá;;.:.,_s_o _,
----
rg~o--_d_e-_a_le
Polygonaceae
_,p'-o____ Poaceae
----
Wedelia glauca (Ortega) O. Hoffm. ex Hicken Margarida, margaridão, mal-me-quer Asteraceae
Fonte: adaptado de Mapa (2013).

espécies proibidas e toleradas permitidas por lotes de
olerícolas, forrageiras e grandes culturas.
Limpeza dos canais de irrigação
Os sistemas de irrigação são um importante componente
em uma produção que visa alta produtividade, fornecen-
do água (e até nutrientes e pesticidas) para as culturas,
principalmente em períodos mais secos. No entanto,
podem também ser um meio de dispersão de sementes
de plantas daninhas, sobretudo espécies que possuam
est r uturas reprodutivas secas e leves ou com menor
d ensidade que a água (Carvalho, 2013), característi-
cas comuns a muitas espécies. Em estudo realizado em
Nebraska (EUA) avaliando a dispersão de sementes de
plantas daninhas p or canal de irrigação, Wilson (1980)
verificou que, dura nte o período avaliado, mais de 48 mil
sementes ha-1 foram dispersas nos campos amostrados,
provenientes dos canais de irrigação. A principal espé-
cie encontrada foi o capim-arroz (Echinochloa crus-gafli).
A dispersão ocorre quando há infestação próximo aos
tubos ou mangueiras, na qual os diásporos são t ranspor-
tados na água que é conduzida para as culturas.
A limpeza dos canais de irrigação é um a prática
muito importante para evitar infestação de pla ntas dani-
 5 1 M~TODOS DE CONTROLE E MANEJO INTEGRADO DE PLAMTAS DANINHAS NA AGRICULTURA 105

Tab. 5.1 Relação de sementes nocivas proibidas e toleradas e limites máximos permitidos para o comércio de
sementes de olerfcolas, forragelras e grandes culturas

Sementes nodlvas proibidas

! Limites máximos
I' (peso da amo,stra analisada)
Nome clentrflGo Nome comum
Grandes
Olerícolas For:ragelras culturas

Cuscuta, cipó-chumbo, o o
Cuscuta spp.
fios-de-ovos
o
Cyperus rotundus L. Ti ririca-verdadeira o o o
Echium plantagineum L. Borrago - - o
Eragrostis plana Ness Capim-annoni - o o
Euphorbia heterophylla L. Leiteira, amendoim-bravo - - o
Oryza sativa L. Arroz-preto - o o
Rumex acetosel/a L. Linguinha-de-vaca - o o
Capim-maçambará,
Sorghum ha/epense (L.) Pers. o o o
sorgo-de-alepo
Vigna unguiculata (L.) Walp. Feijão-caupi - - o
- - ~Sementes noolvas toleradas
- -
- - -- ~ - ·- -
1
limites máximos
(peso da amostra anaJisada)
Nôrrle Cãientífic.o Nom~ comum -· -
Grandes
Olerícolas Forrageiras
1 culturas
Acanthospermum hispidum L. Carrapicho-de-carneiro - - 10
Aeschynomene rudis Benth Angiquinho - - 10
Caruru-gigante, bredo,
Amaranthus spp. 10 20 15
caruru-de-espinho
Anthemis cotula L. Macela-fétida 10 30 -
Aveia-silvestre,
Avena tatua L. e A. barbata (Pott.) Link
aveia-selvagem
- - 5
Bidens pilosa L. Picão-preto - - 10
Borreria a/ata DC. Língua-de-vaca - - 10
Mostarda-silvestre,
Brassica campestris L. e Sinapis arvensis L.
mostarda-selvagem - 10 10
Cenchrus echinatus L. Capim-carrapicho, timbete - - 10
Cenchrus echinatus L. Capim-carrapicho 10 - -
Cirsium vulgare (Savi) Ten. Cardo - - 30
Croton glandulosus (L.) Muell. Gervão-branco - - 10
Cyperus escu/entus L. Tiririca-amarela 5 10 -
Capim-santo, capim-de-um-
Cyperus sesquiflorus (tor.) Matt. et Kunk
-só-botão 5 - -
Cyperus spp. Tiririca-do-brejo, tiririca-falsa 5 - 5
Digitaria insularis (L.) Fedde Capim-amargoso - 30 -
Diodia teres Waalt. Poaia-do-campo, diodia - 20 -
Echinoch/oa crus-gal/i (L.) Beauv. e E.
colonum (L.) Link
Capim-arroz, colônia 10 - 10
Echium plantagineum L. Borrago - 1 -
106 PLANTAS DANINHAS

Tab. 5.1 (continuação)

~

r-
. ·-
Setn~ntes nocivas toleradas 7
Limites máximos
1,
(peso da amostra analisada)
Nome científico Nome comum
Grandes
Olerícolas Forragelras
- cuíturas
Hyptis suaveo/ens Poit. Cheirosa, fazendeiro - 20 -
lpomoea aristolochiaefo/ia (H. B. K.) Don. Corda-de-viola, corriola,
10 - -
campainha
Corda-de-viola, corriola,
lpomoea purpurea Lam.
campainha
10 - -
Oryza sativa L. Arroz-vermelho - - 8
Capim-oferecido,
Pennisetum setosum (Swartz) L. Rich. Pers - 30 15
capim-custódio
Polygonum convolvulus L. Cipó-de-veado 10 - 10
Polygonum spp. Erva-pessegueira, enredadeira,
10 10 10
erva-de-bicho
Rapistrum rugosum (L) Mostarda-comum - 30 20
Raphanus raphanistrum L. Nabiça 10 5 5
Rumex acetosel/a L. Linguinha-de-vaca 5 - -
Rumex crispus L. e R. obtusifolius L. Língua-de-vaca - 10 10
Senna tora L. e 5. occidentalis L. Fedegoso - - 10
Guanxuma, guanxuma-
Sida spp. - 20c·> 10
-branca, malva-preta
Silybum marianum (L.) Gaertn. Cardo-branco - 30 -
Maria-pretinha, joia,
Solanum spp. 10 15 15
fumo-bravo
Urochloa plantaginea (Link) Hitch. Capim-marmelada, papuã - - 10
Xanthium cavanillesii Walt. Carrapichão - - 15
Xanthium spp. - - 15 -
C") O limite máximo espeáfi.co de Sida spp., na produção, transporte e comércio de sementes forrageiras do gênero Urochloa, fica
excepdona1mente estabelecido em 30 (trinta) sementes por peso da amostra analisada.
Fonte: adaptado de Brasil (1986).

nhas em diferentes locais da área. Realizar a análise da
qualidade da água, selecionar filtros adequados e conhe-
cer todo o sistema de irrigação, desde o planejamento até
a sua manutenção, são algumas técnicas que podem pre-
venir a ocorrência desse problema (Almeida, 2009).
5 .1.4 Quarentena e circulação de
animais e pessoas
Algumas espécies de plantas daninhas, como capim-
-carrapicho (Cenchrus echinatus), carrapicho-de-carnei-
ro (Acanthospermum hispidum) e carrapicho-rasteiro
(Acanthospermum australe), possuem estruturas especí-
ficas em suas sementes que podem aderir ao pelo dos
animais (zoocoria) ou à vestimenta de pessoas (antro-
pocoria), podendo ser transportadas para diferentes
locais. As estruturas morfológicas das sementes de
plantas daninhas estão muito bem descritas no Cap. 1.
Outra forma de dispersão pelos animais é por
meio de suas fezes. Em um estudo realizado por
Lacey, Wallander e Olson-Rutz (1992), foi possível
verificar que 18% das sementes de Euphorbia esula
ingeridas por cabras e ovelhas foram recuperadas no
material fecal. Apesar de essas sementes recuperadas
apresentarem menor pote ncial germinativo, os auto-
 5 1 M~TODOS DE CONTROLE E MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS NA AGRICULTURA
res recomendam uma quaren tena de cinco dias a ntes
de os animais re tornarem ao campo onde não há inci-
dência da espécie.
Mesmo após passa r pelo trato digestivo dos a nimais,
as sementes de plantas daninhas podem apresentar altas
taxas de germinação e viabilidade. Em experimento rea-
lizado por Viero ct ai. (2018), foram dosadas sementes de
arroz (Oryza sativa) e capim-arroz (Echinochloa crus-galli)
em seis bovinos, sendo coletadas suas fezes no decorrer
dos dias. Apesar de haver redução da qualidade fisioló-
gica e a taxa de germinação ser menor que no solo, no
terceiro dia de coleta já haviam sido recuperados em
torno de 90% da quantidade inicial dosada para ambas
as espécies. Os autores afirmaram que os animais devem
passar por uma quarentena mínima de seis a sete dias
após ingerir o arroz e o capim-arroz, respectivamente.
Em outro experimento, Schaedler et ai. (2021) ava-
liaram a recuperação e a germinação de 12.112 sementes
de azevém (Lolium multiflorum) resistentes ao glypho-
sate após passarem pelo sistema digestivo de bovinos.
Apenas 9,1% do total dosado foram recuperados. Porém,
quatro dias após a ingestão, o potencial de germinação
era de 18%, o qual, para um biótipo de planta daninha
resistente, pode representar uma infestação de difí-
cil controle. Tais resultados demonstraram que o gado
pode ser um agente de dispersão de plantas daninhas,
inclusive de biótipos resistentes, a partir de suas fezes.
Portanto, adubos orgânicos oriundos de esterco animal
devem ser cuidadosamente inspecionados e avaliados
antes de seu uso no plantio.
Inspeção do esterco e torrões
de mudas
Medida relacionada ao da seção anterior, o esterco
animal utilizado para adubação de culturas deve ser
inspecionado, pela possibilidade de haver sementes e
propágulos de plantas daninhas em sua composição. É
recomendada a utilização de esterco esterilizado, mas,
caso seja produção própria, p ermitir que a te mperatura
do composto atinja entre 60 ºC a 70 •e nos primeiros 15
a 20 dias, etapa muito importante para sua esterilização
(Nunes; Santos; Sant os, 2007). O objetivo disso é dimi-
nuir a viabilidade de sementes e/ou propágulos viáveis na
composição final do esterco a ser utilizado na lavoura. Da
mesma forma, os torrões de mudas devem ser cuidado-
107
sarnente ins pecionados, além de também ser pertinente
seguir as recomendações citadas na seção 5.1.2, princi-
palmente sobre a aquisição de mudas certificadas.
5.1.6 Quebra-ventos
Muitas espécies de plantas daninhas apresentam dis-
persão via anemocoria. Por exemplo, sementes de buva
(Conyza spp.) podem atingir 140 m acima do nível do
solo, fazendo com que uma corrente de vento de 20 m s- 1
possa transportar essas sementes em um raio de SOO km
(Shields et ai., 2006). Outro exemplo é a disseminação
de capim-amargoso (Digitaria insularis) resistente ao gly-
phosate no Brasil. Com foco inicial no Estado do Paraná,
ele rapidamente se espalhou para outros Estados,
como Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Bahia e Pará,
movimentação ocasionada, entre outros fatores, por
transporte via anemocoria (López-Ovejero et al., 2017).
O objetivo do uso de quebra-ventos é impedir
a entrada dessas sementes na lavoura, bem como de
patógenos e insetos, criando-se uma barreira física que
protege a cultura desses inimigos, como exemplificado
na Fig. 5.2.
5.2 MANEJO CULTURAL
O manejo cultural consiste no conjunto de práticas
que garante rápida emergência, bom crescimento e
bom desenvolvimento às culturas, com a utilização de
práticas comuns, como um excelente preparo do solo
ou dessecação da vegetação no caso do plantio direto,
sementes de alta qualidade genética, fisiológica e sanitá-
Fie. 5.2 Utilização de quebra-vent o em pomar ~
Ponte: Penny Mayes (Wilcimedia Commons, CC BY-SA
2.0, https://w.wiki/4Wxr).
108 PLANTAS DANINHAS
ria, bom manejo da água e do solo, rotação de culturas,
espaçamento adequado à cultivar utilizada, uso de cober-
turas verdes, entre outras. Essas práticas contribuem para
reduzir o banco de sementes de plantas daninhas no solo.
Assim, u sam-se as próprias características ecofisiológicas
das culturas e das plantas daninhas, visando beneficiar o
estabelecimento e desenvolvimento das culturas.
As medidas de manejo cultural ·são recomendadas
para promover uma alta produtividade da cultura, que,
por consequência, irá torná-la mais competitiva contra
as plantas daninhas. Dessa forma, cabe aos produto-
res conhecer as interações e necessidades que a planta
exige no seu ciclo produtivo, bem como implementar, de
acordo com suas condições, outras práticas que irão auxi-
liar no êxito do manejo. A adubação e calagem podem ser
consideradas práticas de manejo cultural, que depende-
rão de cada cultura cultivada e da análise de solo da área.
Outras medidas utilizadas são citadas a seguir.
5.2.1 Rotação e sucessão de culturas
Cada cultura agrícola geralmente é infestada por plan-
tas daninhas que possuem exigências semelhantes às
suas ou apresentam os mesmos hábitos de crescimen-
to. Como exemplos, têm-se capim-arroz (Echinochloa
spp.) em lavouras de arroz, apaga-fogo (Alternanthera
tenella) em lavouras de milho, mostarda-marrom
(Brassica juncea) em lavouras de trigo, e caruru-rasteiro
(Amaranthus deflexus) em lavouras de cana-de-açúcar.
Algumas espécies são de difícil controle químico em
determinadas culturas, como a maria-pretinha (Solanum
americanum) na cultura do tomate (Lima; Mendes, 2021)
e o joá-de-capote (Nicandra physaloides) na cultura da
batata (Kehl; Mendes; Reis, 2021).
Nesse contexto, a rotação e a sucessão de culturas
são práticas importantes no controle de plantas dani-
nhas, pois partem do princípio de não repetir a cultura
plantada no ciclo anterior no próximo ciclo, promovendo
o plantio de outra espécie com hábitos diferentes. A
rotação consiste no uso alternado de diferentes espécies
vegetais na mesma área, no decorrer do tempo, de forma
planejada, evitando-se utilizar a mesma espécie na
mesma estação no próximo ano (Gonçalves et al., 2007).
Por exemplo, plantio de soja no verão de um ano agrícola
e trigo no inverno; e plantio de milho no verão do outro
ano e aveia no inverno. A sucessão é o cultivo repetitivo
de espécies na mesma área, no decorrer do tempo. Por
exemplo, formação de pasto para forragem no verão de
um ano agrícola e aveia no inverno, repetindo-se no pró-
ximo ano as mesmas culturas.
A rotação e a sucessão de culturas quebram o ciclo
de vida das plantas daninhas, impedindo seu domínio na
r
área. Quando são aplicadas as mesmas técnicas culturais
seguidamente, ano após ano, no mesmo solo, a interfe-
rência dessas plantas daninhas aumenta muito. Com o
principal objetivo sendo o controle de plantas daninhas,
a escolha da cultura em rotação e sucessão deve recair
sobre plantas com hábito de crescimento e característi-
cas culturais bem contrastantes.
Em estudo realizado com consórcio milho-braquiá-
ria, maiores taxas de semeadura de braquiária (Urochloa
brizantha) promoveram a redução na população de
plantas daninhas (Castagnara et al., 2011). Em consór-
cio de milho com abóbora, houve redução da biomassa
de caruru-gigante (Amaranthus retroflexus) e corriola
(Convolvulus arvensis) em comparação com o milho-sol-
teiro (Fujiyoshi; Glíessman; Langenheim, 2007). Esses
resultados demonstram que o consórcio de culturas pro-
move a supressão de plantas daninhas sem comprometer
a produtividade da cultura, desde que as espécies sejam
escolhidas e manejadas corretamente para cada região.
5 .2 .2 Variação do espaçamento
A variação do espaçamento entre linhas e/ou plantas na
linha pode contribuir para a redução da interferência das
plantas daninhas sobre a cultura, dependendo da arqui-
tetura das plantas cultivadas e das espécies infestantes.
A redução do espaçamento em geral proporciona vanta-
gem competitiva à maioria das culturas sobre as plantas
daninhas sensíveis ao sombreamento. Nesse caso, com
a redução do espaçamento entre fileiras, desde que não
exceda o limite máximo, há aumento da interceptação
de luz pelo dossel das plantas cultivadas. Esse efeito é
dependente de fatores como tipo da espécie a ser culti-
vada, características morfofisiológicas dos genótipos,
espécies de plantas daninhas presentes na área, época
e condições climáticas no momento de sua emergencia,
além das condições ambientais.
Como exemplo, tem-se o plantio de algodão de
forma adensada (48 cm), que permite o fechame nto mais
rápido do dossel, pois promove maior acümulo de matéria
 5 1 MÉTODOS DE CONTROLE E MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS NA AGRICULTURA 109

seca que o plantio convencional (96 cm) (Rosolem et al.,
2012). Isso faz com que a cultura do algodão seja mais
competitiva em relação às plantas daninhas e promova o
controle cultural delas.
Gallandt e Mallory (2012) verificaram maior supressão
de plantas daninhas com maior densidade de plantio em
cultivos de trigo, nos quais a densidade de 600 plantas
m-2 reduziu em 30% a infestação de plantas daninhas,
2
comparada com a densidade de 400 pla11tas m - Em
•

Densidade de plantio outro estudo, a densidade de plantio de soja de 250.000

Relacionado à prática anterior, a diminuição do espaça-
mento entre plantas aumenta a densidade de plantio, a
qual é definida como o número de plantas por unidade
de área. Além de maior ganho de produtividade, isso
promove maior supressão de plantas daninhas por pro-
piciar maior interceptação de luz por parte do dossel
da cultura e, assim, diminuir a quantidade de luz que
chega até o solo, inibindo principalmente plantas dani-
nhas fotoblásticas positivas, como a buva (Conyza spp.)
e guaruruma (Sida rhombifolia). Também irá depender da
espécie cultivada, das características morfofisiológicas
dos gen ótipos, das espécies de plantas daninhas presen-
tes na área e da época e condições climáticas no momento
de sua emergência, além das condições ambientais. Kolb,
plantas ha-1 causou redução de quase 50% da matéria
seca de caruru-palmeri (A. palmeri), em comparação com
a densidade de 125.000 plantas ha-1 , além de reduzir a
produção de sementes das plantas daninhas (Korres et al.,
2020) (Fig. 5.3).
5.2.4 Coberturas verdes
As coberturas verdes são culturas geralmente muito
competitivas com as plantas daninhas. Tremoço, ervi-
lhaca, azevém anual, nabo, aveia e centeio são usadas na
Região Sul do Brasil. Nas regiões subtropicais, predomi-
nam mucuna-preta, crotalárias, milheto, feijão-guandu,
feijão-de-porco e lab-lab. Há a possibilidade de consorciar
as espécies utilizadas n a cobertura verde, como crotalá-

Semanas após a emergência da soja

250 - O - - 2 -··- · 6
...... 1 - ·- ·- 4 - - -- 8
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Densidade de soja (plantas ha·1)

® Semanas após a emergência da soja

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... <C F1G. 5.3 Efeito da densidade de plantio de
a..
soja (A) na matéria seca e (B) na produção de
sementes em diferentes ép ocas de infestação
o 100000 200000 300000 400000 de Amaranthus palmeri
Densidade de soja (plantas ha· 1) Fonte: adaptado de Korres et al (2020).
110 PLANTAS DANINHAS
ria consorciada com milheto. São recomendadas também
como manejo outonal (entressafra), evitando que o solo
fique descoberto e que haja a infestação por plantas dani-
nhas, gerando custo de controle no infcio da próxima safra.
O principal efeito é a redução do banco de sementes aliada
à melhoria das características físico-químicas e biológicas
do solo; entretanto, essas plantas também podem possuir
efeito inibitório sobre outras. Em um estudo realizado em
Sete Lagoas (MG), entre algumas espécies com potencial
de uso como cobertura verde, a mucuna-preta demonstrou
maior potencial de supressão de plantas daninhas, possi-
velmente devido à pressão da concorrência e possíveis
efeitos alelopáticos (Favero et al., 2001).
Além disso, as coberturas verdes podem reduzir as
infestações de algumas plantas daninhas após a desse-
cação ou roçada e serem incorporadas ao solo, devendo
ser bem escolhidas para cada caso. A presença da cober-
tura morta (controle físico que será abordado em seção
especifica) cria condições para instalação de uma densa
e diversificada microbiota no solo, sobretudo na camada
superficial, com elevada quantidade de microrganismos
responsáveis pela eliminação de sementes dormentes,
por meio da deterioração e perda da viabilidade, além de
diminuir a amplitude térmica e a incidência de doenças
(Linhares et al., 2018). Em um estudo realizado no Estado
de São Paulo, a crotalária, utilizada como adubo verde,
promoveu a supressão de diferentes espécies de plantas
daninhas, exceto da tiririca (Cyperus rotundus) (Gomes
et al., 2014). Nesse mesmo estudo, o sorgo promoveu o
controle da tiririca quando incorporado no solo, eviden-
ciando que as espécies utilizadas como cobertura verde e
o manejo de sua fitomassa podem influenciar na eficiência
de controle de plantas daninhas. O uso de cobertura verde
com centeio aumentou o período anterior à interferência
na cultura do algodão, em comparação com a ausência de
cobertura (Korres; Norsworthy, 2015). No ano da implan-
tação do experimento, o controle deveria ser realizado
quatro semanas após o plantio e, após o estabelecimento
do centeio, o controle não foi necessário até sete semanas
depois do plantio, diminuindo seu custo.
A Fig. 5.4 demonstra diferentes manejos na entre-
linha do café, utilizando cobertura verde com Urochloa
ruziziensis e capina manual, na qual o solo foi mantido
no limpo. A cobertura verde diminuiu a densidade e a
matéria seca das plantas daninhas após dois anos da
ftG. 5.4 Diferentes manejos de cobertura na entrelinha
do café: (A) cobertura verde com Urochloa ruziziensis
e (B) capina manual, na qual o solo foi mantido no limpo
Fonte: Zaidan (2020). ~
implantação do experimento em comparação com a
capina manual, por conta da formação de palhada, que
promove o controle físico e suprime o desenvolvimento
das plantas daninhas (Zaidan, 2020).
Consórcio de culturas
O consórcio de culturas é o cultivo simultãneo de duas
ou mais culturas no mesmo local de produção, semea-
das ao mesmo tempo ou com a maior parte de seus
ciclos compartilhando dos mesmos recursos (Hernani;
Souza; Ceccon, s.d.). Além de propiciar acréscimos no
rendimento, auxilia na manutenção das características
físico-químicas e biológicas do solo e na supressão de
plantas daninhas, por otimizar o espaço disponível para
cultivo, permitindo que as plantas cultivadas cubram o
solo, evitando a chegada de radiação solar nas camadas
mais inferiores, além de proporcionar cobertura viva e
morta, importantes na retenção de umidade e ciclagem
de nutrientes (Hernani; Souza; Ceccon, s.d.).
Como exemplo muito utilizado, tem-se o consórcio
entre milho e feijão, no qual o milho, gramínea de ciclo
C4 , apresenta rápido desenvolvimento, necessitando de
aporte maior de água, luz e nutrientes; e o feijão, legu-
minosa de ciclo C3 , menos exigente em luz, promove a
fixação biológica de nitrogênio, auxiliando na adubação
do milho. Os ganhos de rendimento para essas culturas
consorciadas são maiores em comparação com o mono-
cultivo delas (Pereira Filho; Ramalho; Cruz, 1997;
Saldanha et al., 2017). Outro exemplo d e consórcio é o
sistema Santa-Fé, da Embrapa, que consiste na produ-
ção consorciada entre culturas de grãos (milho, sorgo,
milheto e soja) com espécies forrageiras (principalmente
do gênero Urochloa), em que há produção de g rãos na
safra e/ou safrinha e produção de forragem na entres-
 5 1 Mtrooos DE CONTROLE
safra. Uma das vantagens desse sistema é a supressão
de plantas daninhas após a formação da palhada da
forrageira, o que promove um controle físico eficiente e
benéfico para a cultura anual que será plantada no pró-
ximo ciclo (Kluthcouslci et al., 2000).
5.2.6 Integração lavoura-pecuária-
-floresta (ILPF)
A ILPF é uma estratégia de produção específica para o sis-
tema agrossilvipastoril, utilizando rotação e consórcio
de culturas, com a presença simultânea do componente
pecuário com o agrícola (ILP), do componente pecuário
com o florestal (IPF), do componente agrícola com o flo-
restal (ILF) ou de todos esses componentes presentes
(componentes agrícolas e pecuários em rotação e con-
sorciados com o componente florestal), constituindo a
ILPF (Balbino et al., 2011; Kichel et al., 2014; Vinholis
et al., 2020). A ILPF promove os mesmos benefícios de
manejo vistos nas seções 5.2.1 e 5.2.5, além de possibi-
litar menor infestação de plantas daninhas tóxicas aos
animais, como maria-mole (Senecio brasiliensis) e mar-
garidinha (S. madagascariensis), causando perdas entre
1 ,13 e 1,58 milhões de cabeças de gado anualmente no
Brasil (Brighenti et al., 2017). A ILP promoveu a redução
do banco de sementes de capim-marmelada (Urochloa
plantaginea) e trapoeraba (Commelina benghalensis), bem
como da viabilidade dessas sementes, em estudo reali-
zado no Est ado do Paraná (Voll; Gazziero; Karam, 1995;
Voll; Karam; Gazziero, 1997). Resultado semelhante foi
observado por Ilceda et ai. (2007), verificando redução no
banco de sementes de plantas daninhas, em esquema de
sucessão pastagem-lavoura-pastagem.
Época e região de plantio
A época de plantio irá interferir no desenvolvimento das
plantas, pois cada espécie será influenciada pelo regime
pluviométrico, fotoperiodismo e temperatura da região,
o que, por consequência, irá interferir na sua capacidade
de competição com plantas daninhas. De forma comple-
mentar, as regiões do Brasil possuem diferentes condições
climáticas, além de diferentes regimes pluviométricos e
épocas de estiagem, fazendo com que determinadas cul-
turas adaptadas a uma região tendam a não se adaptar
a outras. Desse modo, conhecer as necessidades e carac-
terísticas das culturas e plantas daninhas, bem como
E MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS NA AGRICULTURA 111
as condições climáticas da região onde será feito o plan-
t io, é fundamental para definir qual cultura utilizar, em
qual época do ano será feita a semeadura, qual estágio de
desenvolvimento irá necessitar de mais água e luz (se será
necessário sistema de irrigação), quais prováveis espécies
de plantas daninhas serão encontradas em determinadas
épocas do ano e como promover o controle, entre outras
questões. No Estado do Paraná, por exemplo, o plantio
de milho-safrinha (segunda safra) é feito nos meses de
fevereiro e março e, quanto mais cedo for feito o plantio,
melhor desenvolvimento e rendimento de grãos o milho
irá apresentar, devido a maiores acúmulos de graus-dias,
enquanto atrasos no plantio promovem o aumento do
ciclo da cultura, não sendo interessante para esse sistema
(Shioga; Gerage, 2010). Logo, uma maior taxa de cresci-
mento pode promover a supressão das plantas daninhas
com o fechamento do dossel.
5.2.8 Utilização de cultivares
adequadas
Com o advento dos programas de melhoramento gené-
tico, houve o surgimento de cultivares de espéáes
recomendadas para as diferentes condições ambientais
encontradas. Essas cultivares passaram a ser criadas de
acordo com sua finalidade, seja para se adaptarem a dife-
rentes regiões ou serem resistentes a doenças, pragas,
insetos e/ou herbicidas. Portanto, a escolha da cultivar
adequada tornou-se um critério a se levar em considera-
ção no momento do planejamento do plantio.
A seleção de cultivares que irão apresentar melhor
desenvolvimento e capacidade competitiva contra
as plantas daninhas é fundamental para se alcançar
sucesso na produção. Como exemplo, têm-se as diferen-
tes cultivares de soja presentes no Brasil: a cultivar BRS
110 IPRO é recomendada para os Estados de São Paulo,
Paraná e Santa Catarina, enquanto a BRS 7270 IPRO é
recomendada para os Estados de Minas Gerais, Goiás e
Mato Grosso do Sul (Embrapa, 2016), entre outras tantas
cultivares existentes, com diferentes épocas de plantio,
necessidades hídricas e horas-luz em seu ciclo.
Sistema de irrigação por
gotejamento
A 1rngação objetiva fornecer água para as culturas
em períodos de seca, cultivos protegidos ou produção
112 PLANTAS DANINHAS
em pequenas áreas. Entre os diversos tipos de irrigação,
a irrigação por gotejamento fornece água de forma loca-
lizada para a cultura, evitando desperdícios, diminuindo
custos e disponibilizando o mínimo possível para as plan-
tas daninhas. Logo, um bom sistema de irrigação por
gotejamento, bem planejado, com os canais sempre lim-
pos, suprindo a necessidade da cultura, irá permitir que as
plantas cultivadas apresentem bom desenvolvimento, tor-
nando-as mais competitivas contra as plantas daninhas,
pois a disponibilidade de água para elas seria limitada.
A irrigação por gotejamento é muito importante em
culturas com crescimento inicial lento, por exemplo, horta-
liças, como abóbora, berinjela, cebola e repolho (Barcellos
Júnior, 2021; Moraes, 2021; Mota; Mendes, 2021; Pontes
Jr. et al., 2020). Além do mais, a restrição hídrica reduz a
biomassa da parte aérea de plantas daninhas, como repor-
tado por Lima et al. (2016) para as espécies malva-branca
(Waltheria indica) e crotalária (Crotalaria retusa).
5.2.10 Cultura intercalar
A cultura intercalar é utilizada de forma temporária
(geralmente com espécies anuais) em cultivos perenes,
ou durante o pousio entre um cultivo e outro. Possui van-
tagens similares às observadas na rotação e no consórcio
de culturas, podendo agregar valor econômico, manter
ou melhorar as características físico-químicas do solo e
proteger o solo, fornecendo cobertura na época de entres-
safra, de forma a diminuir a quantidade de radiação solar
que chega às camadas mais superficiais e a competição
por água, luz e nutrientes e, assim, suprimir a infestação
de plantas daninhas. Em estudo realizado em Vitória da
Conquista (BA), o consórcio de café comgrevíleas (Grevillea
robusta) promoveu menor densidade e frequência relativa
de espécies de plantas daninhas em comparação com o
5.5 Controle de plantas daninhas em
f1G.
cebolinha com filmes de polietileno preto
(pol. preto), branco (pol. branco) e papel
reciclado (papel), com e sem capinas, no
Vale da Agronomia, Universidade Federal de
Viçosa (MG)
Foto: cortesia de Sara Rafaela Salazar
~ Matias, 2019.
monocultivo de café (Silva et al., 2006). Em outro estudo
realizado com café, seu consórcio com nogueira-macadã-
mia (Macadamia integrifolia) promoveu uma redução de
82% da incidência de plantas daninhas em comparação
com o monocultivo de café (Silva et al., 2013a).
CONTROLE FÍSICO
5.3
O controle físico consiste no uso de barreiras físicas que
inibem a germinação ou o desenvolvimento das plan-
tas daninhas. São exemplos de controle físico: mulching
(cobertura), fogo controlado, inundação e eletricidade.
5.3.1 Mulching
Técnica que consiste na cobertura do solo, ela cria uma
barreira que impede quase completamente a passa-
gem de radiação solar. O mulching reduz a incidência de
plantas daninhas e permite à cultura se estabelecer sem
concorrência por luz, água e nutrientes, favorecendo o
crescimento e a posterior produção. Entretanto, como
desvantagem, não é recomendado em áreas infestadas
com espécies que passam essa barreira, como a corda-de-
-viola (Ipomoea spp.) e guanxuma (Sida spp.), as quais, por
possuírem sementes grandes, podem perfurar o plástico,
caso este não tenha a espessura adequada (Cavalieri, s.d.).
É um método eficiente, de baixo custo e, quando
manejado corretamente, não agride o meio ambiente.
Como exemplos que podem ser utilizados no mulching,
têm-se a cobertura morta, a cobertura plástica e a cober-
t ura biodegradável (Fig. 5.5).
Cobertura morta
É uma técnica que consiste no uso de resíduos vegetais
na cobertura do solo. No plantio direto, sistema usado
em extensas áreas de soja, milho e trigo, a cobertu-
 5 1 MÉTODOS DE CONTROLE E MANEJO INTEGRADO DE PLAMTAS DANINHAS NA AGRICULTURA
ra do solo com restos vegetais da cultura anterior é de
grande utilidade. A camada de palhada formada pela
dessecação inibe a germinação ou o desenvolvimento de
plantas daninhas sensíveis à baixa luminosidade, além
de promover mudanças na temperatura do solo que difi-
cultam a quebra de dormência das sementes de plantas
daninhas (Martins; Gonçalves; Silva Júnior, 2016). A
cobertura morta ainda pode apresentar efeitos alelo-
páticos úteis no controle de certas espécies de plantas
daninhas, além de outros efeitos importantes sobre as
culturas implantadas na área. A utilização de palhadas
de capim-ruziziensis, capim-tanzânia e capim-marandu
proporcionaram maior rendimento de grãos de feijão e
redução da matéria seca de plantas daninhas (Sousa
et al., 2020). Além do mais, protege o solo contra a erosão
e permite a manutenção de bom índice de umidade, como
visto por Freitas et al. (2019) em feijão-caupi em siste-
ma de plantio direto, e a decomposição da palhada pode
promover melhoria nas características físicas, químicas
e biológicas do solo.
Cobertura plástica
É uma técnica que consiste no uso de filme plástico de
polietileno como cobertura do solo, promovendo o efei-
to conhecido como solarização. Essa solarização deve ser
feita de 60 a 75 dias antes do plantio, nos meses mais
quentes do ano, utilizando filme de polietileno sobre a
superfície do solo. A cobertura plástica provoca o aumen-
to da temperatura e da amplitude t érmica. Em um estudo
realizado na cultura do pimentão, Coelho et al. (2013)
verificaram uma variação de temperatura de 28 ºC a 40 ºC
do solo no plantio convencional. Em solo úmido, as se-
mentes das plantas daninhas germinam e morrem em
seguida, devido à temperatura excessivamente alta até
S cm de profundidade, o que pode limitar a sua eficiência.
Outra vantagem observada foi a eficiência do uso
da água. Em cultivo de melão, o uso de filme plástico
de polietileno reduziu o consumo de água em 23% no
plantio convencional e 21% no plantio direto (Teófilo et
ai., 2012). Como desvantagem, é um processo inviável
em grandes áreas e, apesar de ser eficiente no controle
de plantas daninhas, pode promover contaminação
ambiental, uma vez que o material utilizado pode demo-
rar muitos anos para ser degradado.
113
Cobertura biodegradável
Com a desvantagem do plástico de polietileno em rela-
ção à sua degradabilidade, criaram-se materiais que
promovessem a cobertura do solo sem serem agressi-
vos ao meio ambiente. No controle de plantas daninhas
em tomate, verificou-se que a utilização de papel kra~ e
plástico biodegradável foram eficientes, surgindo como
possíveis substitutos para o filme plástico de polietile-
no (Anzalone et ai., 2010). O uso de restos de algodão,
passando por processo de prensagem e aquecimento,
produziu um filme biodegradável com eficiência de con-
trole de plantas daninhas semelhante à do filme plástico
de polietileno preto, em plantio de melancia e melão nos
Estados Unidos (Johnson; Ray; Davis, 2014), também se
destacando como potencial substituto.
O uso de cobertura biodegradável já é uma reali-
dade, no qual o componente ambiental é favorecido sem
afetar o desempenho agronômico. Pesquisas com novos
materiais já estão sendo realizadas, a fim de verificar a
melhor relação entre eficiência de controle de plantas
daninhas e maior degradabilidade do material utilizado
(Malinconico et al., 2008).
5.3.2 Fogo controlado
O uso de fogo é uma técnica muito antiga na agricultu-
ra, sendo empregado, desde os primórdios, para limpar a
área, de modo a preparar um novo plantio. Hoje, entre-
tanto, observa-se a sua utilização de forma inadequada,
por exemplo, em pastagens no Cerrado, sobretudo por
promover queimadas incontroláveis, causando a perda
da fauna e flora nativas, além de eliminar os microrga-
nismos do solo. O fogo foi muito utilizado também em
plantios de cana-de-açúcar, para facilitar as operações de
pré-colheita. Porém, há novas tecnologias que permitem
utilizar esse recurso de forma controlada e diminuem a
possibilidade de causar danos ambientais.
O uso de fogo controlado é uma técnica ainda pouco
difundida no Brasil, apesar de já existirem equipamentos
para tal finalidade, que vão desde aplicadores manuais até
equipamentos acoplados a tratores, com sistema complexo
de funcionamento, muito deles utilizados nos Estados
Unidos e na Europa (Silva et al., 2018a). O fogo causa efeitos
fisiológicos irreversíveis, como desnaturação de proteínas,
perda de água e inativação de enzimas (Silva et al., 20186),
portanto, deve ser utilizado de forma pontual e demarcada
114 PLANTAS DANINHAS
por um intervalo de tempo adequado. Favarato et ai. (2016),
utilizando lança-chamas, um dos equipamentos mencio-
nados, verificaram que 10 s de exposição foi O tempo mais
efiàente no controle de plantas daninhas. O uso do lan-
ça-chamas depende de vários fatores, como temperatura,
tempo de exposição e consumo de energia.
As vantagens do uso de fogo controlado são O con-
trole não seletivo de um grande espectro de plantas
daninhas, inclusive aquelas que possuem resistência a
herbicidas, além do fato de não deixar resíduos químicos
no ambiente. Como desvantagens, citam-se O alto custo
de combustível fóssil para seu funcionamento e O efeito
não residual, necessitando de mais aplicações quando
houver reinfestação.
Em ambientes aquáticos, o controle das plantas
daninhas usando altas temperaturas - denominado
controle térmico - constitui alternativa de integração
de manejo visando complementar o controle mecânico
' desvantagem, pode promover a morte da microbiota do
principalmente em reservatórios de água. Marchi et al.
(2005) obtiveram controle eficiente das espécies aquáticas
aguapé (Eichhomia crassipes), braquiária (Urochloa subqua-
dripara), alface-d' água (Pistia stratiotes) e salvínia (Salvinia
auriculata).
5.3.3 Inundação
Em solos planos e nivelados, a inundação é um método
efetivo de controle de plantas daninhas, como nos tabu-
leiros de arroz. Espécies perenes de difícil controle, como
a tiririca (Cyperus rotundus), a grama-seda (Cynodon
dactylon), o capim-kikuio (Pennisetum clandestinum), além
de muitas espécies anuais, são erradicadas sob inunda-
ção prolongada. Entretanto, a inundação não apresenta
efeito sobre as plantas daninhas que se desenvolvem em
solos encharcados, como o capim-arroz (Echinochloa spp.)
e a sagitária (Sagittaria montevidensis).
Essa prática causa a morte das plantas sensíveis,
em virtude da suspensão do fornecimento de oxigênio
para suas raízes. Os fatores limitantes desse método, na
maioria dos casos, são o custo do nivelamento do solo e a
grande quantidade de água necessária para sua implan-
tação, contudo, constitui importante método de controle
de plantas daninhas para a cultura do arroz irrigado.
5.3.4 Eletricidade
Assim como o uso de fogo controlado, o uso da eletricida-
de ainda é uma tecnologia pouco difundida no Brasil. Tal
fato se deve ao alto custo do equipamento, à alta demanda
de energia, ao rendimento operacional e ao tamanho do
equipamento especifico (Becker et ai., 2020). Um desses
equipamentos é o Electroherb™ (Zasso Latam), que está
sendo utilizado no controle de plantas daninhas em áreas
urbanas e apresenta potencial para o manejo de desseca-
ção de plantas de cobertura e para o controle dirigido de
plantas daninhas nas entrelinhas das culturas (Costa et al.,
- 2018). Após a aplicação, a descarga elétrica é conduzida por
toda a planta, devido ao alto teor de água presente, cau-
sando aumento da temperatura, rompimento das paredes
celulares e desnaturação de proteínas (Becker et al., 2020).
Pesquisas estão sendo realizadas para viabilizar e tor-
nar essa tecnologia acessível para a agricultura, pois não
deixa resíduos químicos no solo, é um método não sele-
tivo e de ação imediata nas plantas daninhas, sem efeito
residual (Brighenti; Oliveira; Coutinho Filho, 2018). Como
solo, além de não ser recomendado quando as plantas esti-
verem secas e nos horários mais quentes do dia, pois pode
causar focos de incêndio (Costa et ai., 2018).
5.4 CONTROLE MECÂNICO
O controle mecânico consiste na utilização de ferramentas,
equipamentos e/ou implementos no controle das plantas
daninhas. As práticas do controle mecânico promovem o
arranquio total ou corte da parte aérea da planta, impedin-
do que ela se desenvolva. Sua desvantagem está justamente
na possibilidade de rebrota das estruturas restantes
da planta no solo, além de se repicar as partes vegetati-
vas de plantas que se desenvolvem por esse mecanismo,
aumentando ainda mais sua infestação. Os métodos mecâ-
nicos de controle de plantas daninhas são o arranque
manual, a capina manual, a roçada e o cultivo mecanizado.
Arranque manual (monda)
É o método mais antigo e simples de controle de plantas
daninhas. Ainda hoje é usado para o controle em hortas
caseiras, jardins e para a remoção de plantas daninhas
entre as plantas das culturas em linha, mesmo que o
principal método de controle ainda seja O uso de enxa-
da. É utilizado também em escala comercial, quando os
outros métodos de controle são inviáveis, como na reti-
rada de tubérculos de tiririca (C. rotundus) em hortas
comerciais (Fig. 5.6).
 5 1 M ~TODOS DE CONrnOLE E MANEJO INlEGRADO DE PLANTAS DANINHAS NA AGRICULTURA
FIG. 5.6 Arranque manual de tubérculos de tiririca
(Cyperus rotundus) em horta comercial em Rio
Paranaíba (MG)
Fonte: cortesia de Marcelo Rodrigues dos Reis. l!!!".'.I
5-4.2 Capina manual
Técnica feita com enxada, é muito eficaz e ainda muito
utilizada na agricultura brasileira, principalmente em
regiões montanhosas, em que há agricultura de subsistên-
cia; para muitas famílias, essa é a única fonte de trabalho.
Além disso, há um projeto de lei (PL nº 6.288/2002) cuja
ementa é probir a utilização de herbicidas para capina quí-
mica em áreas urbanas e de agrotóxicos em geral em áreas
de proteção de mananciais. Com isso, a capina manual e/
ou roçada tende a ser muito utilizada nesses ambientes.
Contudo, numa agricultura mais intensiva, em áreas
maiores, o alto custo da mão de obra e a dificuldade de
encontrar operários no momento necessário e na quan-
tidade desejada fazem com que esse método seja apenas
complementar a outros métodos, devendo ser realizado
quando as plantas daninhas estiverem ainda jovens e o
solo não estiver muíto úmido. No manejo da tiririca, por
exemplo, o revolvimento causado pela enxada pode agra-
var o problema, por trazer à superfície do solo os tubérculos
dormentes presentes nas camadas abaixo da superfície.
5-4.3 Roçada (manual ou mecânica)
Em cultivas com maior espaço entre linhas, como poma-
res e cafezais, a roçada manual ou mecânica é um método
115
multo importante para controlar plantas daninhas, prin-
cipalmente em terrenos declivosos, onde o controle da
erosão é fundamental. O espaço das entrelinhas das cul-
turas é ma ntido roçado e, por meio ele outros métodos
de controle, a fileira de plantas, em nível, é mantida no
limpo. Também é utilizado em terrenos baldios, beiras de
estradas e pastagens.
5 .4.4 Cultivo mecanizado
O cultivo mecanizado, feito por cultivadores tracionados
por animais ou tratores, é de larga aceitação na agricultura
brasileira, sendo um dos principais métodos de controle
de plantas daninhas em propriedades com menores áreas
plantadas. As principais limitações desse método são (i)
dificuldade de controle de plantas daninhas na linha da
cultura e (ii) baixa eficiência: quando realizado em condi-
ções de chuva (solo molhado), é ineficiente para controlar
plantas daninhas que se reproduzem por partes vegetati-
vas. No entanto, todas as espécies anuais, quando jovens
(2-4 pares de folhas), são facilmente controladas em condi-
ções de calor e solo seco. O cultivo quebra a relação íntima
que existe entre raiz e solo, suspende a absorção de água
e expõe a raiz às condições ambientais desfavoráveis. De
acordo com o tamanho relativo das plantas cultivadas e
daninhas, o deslocamento do solo sobre a linha, por meio
de enxadas cultivadoras especiais, pode causar o enterrio
das plântulas e, com isso, promover o controle das plantas
daninhas na linha.
O uso de rolo-faca no Rio Grande do Sul diminuiu os
custos de preparo de solo e pode ser utilizado em perío-
dos chuvosos, segundo Silva et al. (2012). Os autores
também afirmaram que esse implemento proporcionou
maior emergência das plantas daninhas, o que facilita-
ria posterior controle com herbicidas. Em experimento
realizado no Estado do Paraná, a roçadeira articulada
controlou de forma satisfatória o picão-preto (Bidens
spp.) e o leiteiro (Euphorbia heterophylla) em cultivo de
soja orgânica.
Vale ressaltar que o aprimoramento do uso das
máquinas, utilizando inteligência artificial para identi-
ficar, selecionar e remover as plantas daninhas presentes
no campo, já é uma realidade. Em experimento em plantio
de repolho, uma câmera foi acoplada ao trator, promo·
vendo visão computacional que detectava e diferenciava
as plantas daninhas da cultura, causando a redução de
116 PLANTAS DANINHAS
77% e 87% dessas plantas aos 16 e 23 dias após o plan-
tio, respectivamente (Tillet et ai., 2008). O controle foi
realizado com disco giratório, acionado no momento de
detecção das plantas daninhas.
As inovações tecnológicas inseridas em implementos
agrkolas crescem e continuam melhorando, permitindo
a perspectiva de menor dependência do controle químico
ou de aplicação suficiente dos produtos, evitando danos
ambientais e proporcionando uma melhor qualidade de
ao produtor.
5.5 CONTROLE BIOLÓGICO
O controle biológico consiste no uso de inimigos natu-
rais (fungos, bactérias, vírus, insetos, aves, peixes, entre
outros) capazes de diminuir a população das plantas
daninhas, reduzindo sua capacidade de competir. O
resultado é alcançado por meio do equilíbrio popula-
cional entre o inimigo natural e a planta hospedeira.
Também deve ser considerada como controle biológico a
inibição alelopática de plantas daninhas.
Esse tipo de controle será eficiente quando o para-
sita for altamente específico, ou seja, uma vez eliminado
o hospedeiro, ele não deve parasitar outras espécies. De
modo gerai, a eficiência do controle biológico é duvi-
dosa quando ele é usado isoladamente, porque controla
apenas uma espécie e a outra é favorecida, o que é uma
tendência normal em condições de campo.
A pesquisa com controle biológico de plantas dani-
nhas envolve etapas sucessivas:
• seleção de espécies de plantas daninhas a serem
controladas;
• seleção de inimigos naturais mais eficientes;
• estudo e avaliação da ecologia dos vários inimigos
naturais;
• determinação da especificidade dos hospedeiros;
• acompanhamento da introdução e do estabelecimen-
to do agente de controle biológico no campo;
• avaliação da efetividade em diferentes épocas do ano,
a fim de relacionar os níveis de infecção com a redução
da densidade populacional do hospedeiro.
Há três estratégias de controle biológico que podem
ser implementadas em um sistema de controle de plantas
daninhas: estratégia clássica ou inoculativa, estratégia
inundativa e estratégia aumentativa.
Estratégia clássica ou inoculativa
5.5.1
Essa estratégia é aplicável em condições nas quais a espé-
cie de planta daninha é exótica ao local de incidência,
separada geograficamente de seus inimigos naturais.
Portanto, é necessário que esse inimigo natural tenha
coevoluído junto com a espécie de planta daninha e seja
altamente específico à espécie que se deseja controlar, ou
seja, ele não pode ser hóspede de outras plantas dani-
nhas. Logo, idealiza-se a não erradicação da espécie,
permitindo, assim, que o inimigo natural tenha sempre
condições de sobrevivência.
Após a realização das primeiras etapas de pesquisa
descritas, ocorre a introdução do agente de controle
biológico na área de incidência da planta daninha e seu
constante monitoramento. O objetivo da estratégia clás-
sica ou inoculativa é a redução da população de plantas
daninhas até níveis em que não causem danos econô-
micos ao produtor, promovendo um equilíbrio entre as
populações de plantas e os agentes de controle biológico.
Esse agente deve se autoperpetuar e possuir capacidade
de dispersão natural.
Como exemplos de estratégia clássica no mundo,
podem-se citar: na Austrália, o controle do cacto ou figo-
-da-Índia (Opuntia spp.) com as larvas do inseto Cactoblastis
cactorum; e, no Havaí, o cambará-de-espinho (Lantana
camara) foi controlado pelos insetos Agromisa lantanae e
Croddosema lantanae. Um levantamento de patógenos fún-
gicos associados às espécies Bidens pilosa e B. subalternans
constatou a associação de dez fungos em ambas as espé-
cies (Cercospora bidentis, C. maculicola, Entyloma bidentis, E.
compositarum, E. guaraniticum, Neoerysiphe cumminsiana,
Plasmopara halstedii, Podosphaera xanthii, Uromyces bidentis
e Uromyces bidenticola) e mais três somente na B. subalter-
nans (Colletotrichum bidentis, Pseudocercosporella bidentis e
Sphaceloma bidentis), surgindo como potenciais inimigos
naturais dessas espécies em diferentes regiões do mundo,
por meio da estratégia inoculativa (Guatimosim et al., 2015).
Cepas do fungo Corynespora cassiicola causaram
manchas foliares e severas injúrias somente em Schinus
terebinthifolius, em experimento envolvendo 24 espécies
de plantas. Essa planta daninha é infestante em diversas
regiões tropicais e subtropicais, como Estados Unidos
(Havaí e Flórida) e Austrália. Logo, Corynespora cassiicola
é um potencial inimigo natural de Schinus terebinthifolius
(Macedo et al., 2013).
 5 1 M lTODOS DE CONTRO LE E MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS NA AGRICULTURA
Estratégia inundativa
É a ut ilização periódica e pontua l de agentes de controle
biológico, sempre que h á Infestação da pla nta daninha a
ser controlada. Ocorre de m aneira semelhante à aplica-
ção de herbicidas, com produtos formulados, registrados,
possu indo ingrediente ativo (nesse caso, o patógeno)
e métodos de aplicação. Por esse motivo, é chamado
de bioherbicida (em outras literaturas, bioerbicidas ou
bio-herbicidas), apesar da possibilidade do uso de bioher-
bicidas na estratégia aumentativa. Esse bioherbicida é
aplicado nas plantas daninhas, ocasionando o surgi-
mento da doença causada pelo patógeno e a consequente
morte da planta. Uma vez que o patógeno não sobrevi-
ve nos restos vegetais da planta morta e não apresenta
hospedeiro alternativo, não haverá disseminação e efeito
residual em outros ciclos produtivos. É necessária nova
aplicação sempre que surgir infestação da planta dani-
nha específica (Carvalho, 2013; Silva et al., 2018a).
No Brasil, não há produto registrado como bioherbi-
cida cadastrado no Ministério da Agricultura, Pecuária
e Abastecimento (Mapa, s.d.). De acordo com o Decreto
nº 4 .074, de 4 de janeiro de 2002, que regulamenta a Lei
nº 7.802, de 11 de julho de 1989 (Lei dos Agrotóxicos)
(Brasil, 1989, 2002), o agente biológico de controle é "o
organismo vivo, de ocorrência natural ou obtido por
manipulação genética, introduzido no ambiente para o
controle de uma população ou de atividades biológicas
de outro organismo vivo considerado nocivo". Sua clas-
sificação toxicológica era classe IV (pouco tóxico), o que
afastava as empresas produtoras devido aos trâmites
burocráticos necessários para se registrar um produto.
Porém, a Resolução da Diretoria Colegiada RDC nº 294,
de 29 de julho de 2019, propôs a reclassificação toxico-
lógica dos agrotóxicos, que, entre outras mudanças a
serem vistas posteriormente, classificou os agentes de
controle biológico como "não classificado", sem riscos
ou recomendações, o que permite agilizar o processo de
registro desses produtos juntos aos órgãos competentes
(Minist ério da Saúde, 2019a). Tal fato está associado ao
aumen to de registros de produtos biológicos, de 4 0 no
ano de 2019 pa ra 94 em 2020, um crescimento de 134%
(Sindiveg, s.d.-b). J unto às crescentes pesquisas com
utilização de organismos vivos no controle de plantas
daninhas, espera-se que haja, em um fut uro próximo,
bioherbicidas registrados para uso, aumentando a gama
117
de produtos substitutos aos herbicidas sintéticos, que
não provoquem da nos ambientais.
Nos Estados Unidos, o fu ngo Colletotrichum gloeos-
porloides pode ser usado para cont rola r o angiquinho
(Aeschynomene virginica) em soja e m ilho; o herbicida
natural é registrado como Collego. E, nos pomares de
citros, para controlar Morrenia odorata, é usado o fungo
Phytophthora palmivora, com o nome de Devine. Em
estudo realizado na Bahia, o extrato foliar de eucalip to
promoveu a redução da emissão da radicela do embrião
de sementes de tiririca (C. rotundus), surgindo com o
potencial bioherbicida de controle dessa plant a daninha
(Silva et al., 2021).
No Brasil, isolados de Pusarium graminearum vêm
sendo estudados como agentes de controle biológico de
elódeas (Egeria densa e E. najas), plantas aquáticas que
causam problemas em reservatórios de hidrelétricas. O
fotoperíodo influencia a eficiência de controle das espé-
cies de plantas daninhas pelo fungo, e temperaturas
acima de 30 ºC têm proporcionado melhor controle de
Egeria (Borges Neto; Gorgati; Pitelli, 2005).
5.5.3 Estratégia aumentativa
Essa técnica, utilizada quando os inimigos naturais já
existem no local de infestação, se caracteriza pelo esta-
belecimento periódico desses inimigos, com a finalidade
de manter um nível aceitável de controle no ciclo pro-
dutivo em partes da área cultivada. Quando utilizados
bioherbicidas, sua aplicação é feita em m enor intensida-
de e frequência do que na estratégia inundativa. Outra
possibilidade é a utilização de vertebrados como agen-
tes de controle biológico, como peixes, carneiros e aves
(Carvalho, 2013; Silva et al., 2018a); alguns p rodutores,
inclusive, t êm usado carneiros para controlar plantas
daninhas em lavou ras de café. No entanto, algumas
espécies não possuem boa palatabilidade, sendo recusa-
das dura nte o pastejo. O uso de tilápias, carpas e outros
p eixes herbívoros são possíveis no controle de plantas
aquáticas: Miyazaki e Pitelli (2003) verificaram controle
de até 100% das espécies aquáticas Egeria densa, Egzria
najas e Ceratophyllum demersum pelo pacu (Piaractus
mesopotamicus).
O con trole biológico demons tra ser altamente efi-
ciente n o controle de plantas daninhas-cb:i.ve dentro
de uma lavoura. Porém, a vantagem acaba se tom ando
118 PLANTAS DANINHAS
desvantagem por conta dessa alta especificidade, uma
vez que há uma gama de espécies de plantas daninhas
em uma área. Concomitantemente, pesquisas relaciona-
das ao controle biológico são escassas, onerosas e nem
sempre irão apresentar resultados satisfatórios, além
de a legislação brasileira, até pouco tempo, dificultar o
registro de produtos dessa classe. Entretanto, com a
seleção cada vez maior de biótipos de plantas daninhas
resistentes, além da preocupação com o meio ambiente e
a sustentabilidade, torna-se um método interessante por
não deixar resíduos químicos no solo. É eficiente, então,
quando associado a outros métodos de controle, pode ser
recomendado para espécies de plantas daninhas de con-
trole comprovadamente difícil por métodos mecânicos,
físicos e/ou químicos.
5 .6 CONTROLE QUÍMICO
5.6.1 Breve histórico
O controle químico de plantas daninhas é feito com uso de
herbicidas, os quais são substâncias biológicas ou quími-
cas com capacidade de matar ou suprimir o crescimento
de plantas daninhas (Roman et al., 2007). É o método de
controle de plantas daninhas mais empregado.
As pesquisas visando o controle químico de plantas
daninhas foram iniciadas entre 1897 e 1900, quando
Bonnet (França), Shultz (Alemanha) e Bolley (Estados
Unidos) evidenciaram ação dos sais de cobre sobre algu-
mas folhas largas. Em 1908, o sulfato ferroso foi avaliado
por Bolley para controle de folhas largas na cultura do
trigo. Somente em 1942, Zimrnerman e Hitchock, tam-
bém nos Estados Unidos, sintetizaram o 2,4-D.' Esse
herbicida é à base de muitos outros produtos sintetizados
em laboratório (2,4-DB; 2,4,5-T; entre outros) e marcou
o início do controle químico das plantas daninhas em
escala comercial. A partir de 1950, novos grupos quími-
cos de herbicidas surgiram: amidas (1952), carbarnatos
(1951), triazinas simétricas (1956), entre outros (Oliveira
Júnior; Constantin; Inoue, 2011).
Devido ao grande desenvolvimento da área de con-
trole químico de plantas daninhas, em 1956, nos Estados
Unidos, foi criada a Weed Science Society ofAmerica (WSSA),
e, em 1963, no Brasil, foi fundada a Sociedade Brasileira
de Herbicidas e Ervas Daninhas (SBHED), hoje Sociedade
Brasileira da Ciência das Plantas Daninhas (SBCPD)
(Oliveira Júnior; Constantin; Inoue, 2011). Atualmente,
os objetivos das pesquisas no mundo na área da ciência
das plantas daninhas consistem em desenvolver tecnolo-
gias seguras do ponto de vista ambiental, de baixo custo
e que garantam a sus tentabilidade dos cultivas. Desse
modo, uma ênfase especial tem s ido dada à biotecnologia
110 desenvolvimento de culturas tolerantes a herbicidas e,
também, ao impacto dessas tecnologias no ambiente.
Vantagens no uso de herbicidas
5.6.2
Pode-se atribuir a grande aceitação do uso de herbicidas
pelos produtores ao fato de o controle químico das plan-
tas daninhas proporcionar as seguintes vantagens:
• Menor dependência da mão de obra, que é cada vez
mais cara e difícil de ser encontrada no momento
certo, na quantidade e qualidade necessária.
• Mesmo em épocas chuvosas, o controle químico das
plantas daninhas é mais eficiente.
• É eficiente no controle de plantas daninhas na linha
de plantio e não afeta o sistema radicular das culturas.
• Permite o cultivo mínimo ou plantio direto das
culturas.
• Pode controlar plantas daninhas de propagação
vegetativa.
• Permite o plantio a lanço e/ou alteração no espaça-
mento, quando for necessário.
Herbicidas registrados no Brasil
Entre os anos de 1990 e 2018, o consumo de herbicidas
no Brasil aumentou de cerca de 23 mil toneladas para
mais de 234 mil toneladas (Fig. 5.7), classificando o País
corno o segundo que mais utiliza herbicidas no mundo,
atrás somente dos Estados Unidos (FAO, s.d.).
Atualmente, existem 117 ingredientes ativos (i.a.) de
herbicidas registrados para uso no Brasil. O glyphosate é
o herbicida mais comercializado, com 217 mil toneladas
em 2019 (Fig. 5.8B) (lhama, 2021). Tal fato é devido ao
seu amplo espectro de controle de plantas daninhas, seu
baixo custo em relação a outros herbicidas e à utilização
de culturas geneticamente modificadas resistentes ao
herbicida, permitindo seu uso em área total sem compro-
meter a cultura de interesse.
Em 2020, foram aplicados no Brasil aproximada-
mente 1,5 milhão de toneladas de pesticidas, sendo os
herbicidas responsáveis por quase 50% do total (Sindiveg,
s.d.-a), corno apresentado na Fig. 5.8A. Ainda no mesmo
 5 1 M ~TODOS DE CONTROLE E M ANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS NA AGRICULTURA
250000
200000
~ 150000
] 100000
~
50000
o ::--;;----;:-~;----:::--::---------,------------,--
cf/iç:, o,°>'\, o,°>"" o,°><o c,,0>'1, # ~'\, ,.-,1),
" " " " "~ ~ ~ ff~ ~ ~ ~ ~
Anos
ano, a soja foi a cultura com maior área tratada com her-
bicidas, com mais de 900 milhões de hectares tratados •
seguida por milho e cana-de-açúcar, como representado
na Fig. 5.8C. Dentre os Estados brasileiros que mais
utilizam herbicidas (em termos de valor econômico de
produto aplicado), o Estado de Mato Grosso é o primeiro,
com 27% do total de herbicidas aplicados no Brasil,
seguido por São Paulo e Paraná. Os dados do Sindicato
Nacional da Indústria de Produtos para Defesa Vegetal
(Sindiveg, s.d.-a) agrupam os Estados do Rio Grande do
Sul e Santa Catarina, os Estados do Maranhão Piauí
Tocantins e Bahia (MAPITOBA), além de Goiás e Distrito
Federal (Fig. 5.8D).
Deve-se também conhecer alguns fatores buro-
cráticos em relação aos herbicidas no Brasil, como o
processo de registro, que envolve experimentação por
parte dos órgãos responsáveis, além de rótulos e bulas de
herbicidas, que contêm informações ligadas a essa expe-
rimentação, de extrema importância para produtores,
técnicos, indústrias e sociedade.
Registro de herbicidas no Brasil
A Lei nº 7.802, de 11 de julho de 1989, dispõe em seu
primeiro parágrafo;
A pesquisa, a experimentação, a produção, a embala-
gem e rotulagem, o transporte, o armazenamento, a
comercialização, a propaganda comercial, a utiliza-
ção, a importação, a exportação, o destino final dos
resíduos e embalagens, o registro, a classificação, o
controle, a inspeção e a fiscalização de agrotóxicos,
seus componentes e afins, serão regidos por esta Lei.
(Brasil, 1989).
Logo, essa Lei, junto a resoluções, instruções nor-
mativas e decretos posteriores que a regulamentam,
norteia toda informação acerca dos pesticidas de modo
geral. O registro de herbicidas no Brasil demora em torno
119
Fie. 5.7 Consumo de herbicidas no Brasil no
..c,<o _C\'11 "ç:, "'\, ~ -.lo -.'11 periodo 1990-2018
Fonte; adaptado de FAO (s.d.).
de 7 a 10 anos, porém há um projeto de lei do ano de 2002
que visa alterar a Lei dos Agrot6xicos para facilitar o pro-
cesso de registro.
De acordo com o Decreto nº 4.074/2002, para obter
registro de um herbicida no Ministério da Agricultura,
Pecuária e Abastecimento, as empresas terão que ser ava-
liadas por órgãos responsáveis pela saúde, meio ambiente
e agricultura (Brasil, 2002), como representado na Fig. 5.9.
Uma vez que os produtos sejam aprovados nes-
sas instâncias, será emitido um Registro Especial
Temporário (RET), que é um
' '
ato privativo de órgão federal competente, desti-
nado a atribuir o direito de utilizar um agrotóxico,
componente ou afim para finalidades específicas em
pesquisa e experimentação, por tempo determinado,
podendo conferir o direito de importar ou produzir a
quantidade necessária à pesquisa e experimentação
(Brasil, 2002).
O órgão responsável pelo setor da saúde é a Agência
Nacional de Vigilância Sanitária (Anvisa), autarquia vin-
culada ao Ministério da Saúde. Cabe à Anvisa;
I - definir os critérios técnicos para a classificação toxi-
cológica e para a avaliação do risco à saúde decorrente
do uso de agrotóxicos, seus componentes, e afins;
II - realizar a classificação toxicológica de agrotóxicos
e afins;
III - avaliar o risco à saúde decorrente do uso de agro-
tóxicos e a fins;
IV - definir os critérios técnicos para a avaliação de
agrotóxicos, seus componentes e afins, destinados ao
uso em ambientes urbanos e industriais;
V - conceder o regis tro, inclusive o RET, de agrotóxicos,
produtos técnicos, pré-misturas e afins destinados ao
uso em ambientes urbanos e industriais;
VI - estabelecer intervalo de reentrada em ambiente
tratado com agrotóxicos e afins;
Vll - estabelecer limite máximo de resíduos e o in ter-
valo de segurança de agrotóxicos e afins (Brasil, 2002).
 120 PLANTAS DANINHAS

Outros
Fungicidas

Atrazine

Glyphosate

Outros Outros
2%

-açúcar

RS/SC

Fie. 5.8 (A) Percentagem do volume de pesticidas aplicados no Brasil em 2020. (B) Ingredientes ativos de herbicidas
mais comercializados no Brasil em 2019. (C) Percentagem de área,-tratada com herbicidas por cultura em 2020, com
H&F sendo batata, cebola e frutas, e os outros sendo café, arroz, citros, sorgo, mandioca etc. (D) Percentagem do
volume de pesticidas aplicados por Estado em 2020
Fonte: (A,C,D) adaptado de Sindiveg (s.d.-a) e (B) adaptado de lhama (2021).

Recentemente, a classificação toxicológica de herbi- I - avaliar os agrotóxicos e afins destinados ao uso em

cidas passou por uma modificação, disposta na Resolução
RDC nº 294, de 29 de julho de 2019, visando a padroni-
zação proposta pelo Sistema Globalmente Harmonizado
de Classificação e Rotulagem de Produtos Químicos
(Globally Hannonized System of Classification and Labelling
of Chemicals - GHS) (Ministério da Saúde, 2019a). Essa
abordagem pretende harmonizar as regras de classifi-
cação de pesticidas em nível mundial. Com a mudança,
as classes toxicológicas passaram a ser divididas em
cinco, além de uma classe "n ão classificado", conforme o
Quadro 5.2.
O órgão responsável pelo setor de meio ambiente é
o Instituto Brasileiro de Meio Ambiente ([bama), autar-
quia vinculada ao Ministério do Meio Ambiente. Cabe ao
Ibama:
ambientes hídricos, na proteção de florestas nativas
e de outros ecossistemas, quanto à eficiência do pro-
duto;
II - realizar a avaliação ambiental, dos agrotóxicos, seus
componentes e afins, estabelecendo suas classificações
quanto ao potencial de periculosidade ambiental;
III - realizar a avaliação ambiental preliminar de
agrotóxicos, produto técnico, pré-mistura e afins des-
tinados à pesquisa e à experimentação;
IV - conceder o registro, inclusive o RET, de agro-
tóxicos, produtos técnicos e pré-misturas e afins
destinados ao uso em ambientes hídricos, na prote-
ção de florestas nativas e de outros ecossistemas,
atendidas as diretrizes e exigências dos Ministérios
da Agricultura, Pecuária e Abastecimento e da Saúde.
(Brasil, 2002).
 5 i M ~TODOS DE CONTROLE E MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS NA AGRICULTURA 121

II - conceder o registro, inclusive o RE.T, de pestici-

Sollcitaçlo de registro
das, produtos técnicos, pré-misturas e afins para uso
nos setores de produção, armazenamento e beneficia-
MAPA
mento de produtos agrlcolas, nas florestas plantadas e
nas pastagens, atendidas as diretrizes e exigências dos
Ministérios da Saúde e do Meio Ambiente. (Brasil, 2002).
Avaliação de Avallação
eficiência toxicológica
Após atender às diretrizes e exigências listadas, a
empresa requerente receberá os certificados de registro
dos órgãos competentes sobre os produtos avaliados,

Registro para serem registrados no Mapa e receber autoriza-

F1G. 5.9 Esquematização do processo de registro de
pesticidas no Brasil
Por fim, o órgão responsável pelo setor da agricultura
é o próprio Mapa, ao qual cabem as seguintes obrigações:
ção para uso, comercialização, entre outros.
De acordo com o parágrafo 5° da Lei nº 7.802/1989,
os registros de herbicidas podem ser cancelados ou
impugnados. Os agentes que possuem legitimidade para
requerer o cancelamento ou impugnação são:

I - entidades de classe, representativas de profissões

I - avaliar a eficiência agronômica dos pesticidas e afins
ligadas ao setor;
para uso nos setores de produção, armazenamento e
II - partidos políticos, com representação no Congresso
beneficiamento de produtos agrícolas, nas florestas
Nacional;
plantadas e nas pastagens;

Quadro 5.2 Classificação t oxicológica de pesticidas no Brasil

Não
Categoria 1 Categoria 2 Categoria 3 Categoria 4 Categoria 5
classificado
Improvável
Extremamente Altamente Altamente Pouco Não
de causar
tóxico tóxico tóxico tóxico classificado
dano agudo

Pictograma

Palavra de
~~~ Sem símbolo Sem símbolo

PERIGO PERIGO PERIGO CU IDADO CUIDADO CUIDADO

advertência
Classe de perigo
Pode ser
Fatal se Tóxico se Nocivo se
Oral Fatal se ingerido perigoso se
ingerido ingerido ingerido
ingerido
Pode ser
Fatal em Tóxico em Nocivo em
Fatal em contato perigoso etn
Dérmica contato com a contato com a contato com a
com apele contato com a
pele pele pele
pele
Pode ser
Tóxico se Nocivo se
lnalatória Fatal se inalado Fatal se inalado perigoso se
inalado inalado
inalado
Cor da faixa Vermelho Vermelho Amarelo Azul Azul' Verde
Ponte: adaptado de Ministério da Saúde (2019a).
122 PLANTAS DANINHAS
lll - entidades legalmente constituídas de defesa dos
interesses difusos relacionados à proteção do consumi-
dor, do meio ambiente e dos recursos naturais. (Brasil,
1989).
Um caso recente de cancelamento de registro foi do
paraquat. Desde o dia 22 de setembro de 2020 é proibida
a sua comercialização, de acordo com a Resolução RDC
nº 177/2017 da Anvisa (Ministério da Saúde, 2017). O
paraquat catalisa a formação de peróxido de hidrogênio,
formando radicais altamente tóxicos, e, na presença de
luz, possui ação muito rápida. Em estudos feitos com
animais, verificou-se que pequenas doses absorvidas
de paraquat (seja via cutânea, oral ou inalatória) pro-
vocam reações altamente prejudiciais à saúde, como
inflamações na garganta, nos lábios, diarreia, progres-
sivas dificuldades respiratórias, distensão abdominal e
redução da mobilidade intestinal, entre outros sintomas,
devido ao seu efeito corrosivo (Peron et al., 2003; Serra;
Domingos; Prata, 2003). Tais resultados, somados aos
relatos de agricultores, que sentiram sintomas adversos
de saúde relacionados ao uso do paraquat (Barraza et al.,
2011), fizeram com que a Anvisa reavaliasse e, por fim,
decidisse pelo banimento desse herbicida.
Bula e rótulo
A obrigatoriedade das informações contidas em bulas e
rótulos está disposta na Lei nº 7.802/1989, na Portaria
nº 03/ 1992 e no Decreto nº 4.074/2002 (Brasil, 1989,
2002; Ministério da Saúde, 1992). O parâmetro utilizado
neste capítulo foi o Guia nº 12/2018 da Anvisa, versão
1, que é o guia para a elaboração de rótulo e bula de pes-
ticidas, afins e preservativos de madeira (Ministério da
Saúde, 2018). A Resolução RDC nº 296, de 29 de julho
de 2019, dispõe sobre quais as informações toxicológicas
para rótulos e bulas de pesticidas, afins e preservativos
de madeira (Ministério da Saúde, 2019b).
Sobre os rótulos, cabe destacar o conceito disposto
na RDC nº 296/2019, segundo o qual um rótulo é a
"identificação aplicada diretamente sobre embalagens de
pesticidas, afins e preservativos de madeira" (Ministério
da Saúde, 2019b).
Os rótulos são divididos em colunas: central, direita
e esquerda. Na coluna central, é obrigatório conter:
marca comercial do produto; composição do produto;
conteúdo; classe; grupo químico; tipo de formulação;
titular do registro; fabricantes do produto técnico ou
produto técnico; formulador/manipulador; quadro so-
bre informações relativas ao lote do produto; frases e
outras informações, classificação toxicológica; e clas-
sificação do potencial de periculosidade ambiental. Na
Fig. 5.10, apresenta-se um exemplo de como as informa-
ções são disponibilizadas na coluna central do rótulo.
Na coluna da direita, é obrigatório conter: informa-
ções relativas à proteção da saúde humana; quadro de
primeiros socorros; quadro de antídoto(s) e tratamento(s);
e quadro de "telefones de emergência para informações
médicas", conforme representado na Fig. 5.11.
Por fim, a coluna da esquerda deve conter informa-
ções acerca de precauções relativas ao meio ambiente,
conforme aprovadas pelo lhama. Essas recomendações
irão depender de diversos fatores experimentados pelo
Ibama, não havendo padrão de texto no Guia nº 12/2018
daAnvisa.
Em relação às bulas, cabe destacar sua conceituação
pela RDC nº 296/2019: "documento legal que contém
informações técnico-científicas e orientadoras para o
uso adequado de pesticidas, afins e preservativos de
madeira" (Ministério da Saúde, 2019b).
As bulas são os documentos legais que contêm todas
as informações sobre o produto. Todos os dados exigidos
para o rótulo deverão constar na bula. O modelo do docu-
mento pode variar de fabricante para fabricante, porém
as seções obrigatórias devem estar presentes, de acordo
com a RDC nº 296/2019, as quais são: composição do
produto; conteúdo; classe; grupo químico; tipo de formu-
lação; titular do registro; fabricantes do produto técnico
ou produto técnico; formulador/ manipulador; quadro
de informações de fabricação; frases; classificação toxi-
cológica; classificação do potencial de periculosidade
ambiental; faixa de classificação toxicológica; instruções
de uso; frases relativas à proteção da saúde humana; e
quadro de primeiros socorros. Tais informações, bem
como o modelo de bula a ser utilizado como referência,
encontram-se no Guia nº 12/2018, versão 1, e na RDC
nº 296/2019.
Outro componente obrigatório que deve estar pre-
sente tanto no rótulo quanto na bula é a faixa contendo
pictograma, o qual, de acordo com a RDC nº 296/2019,
tratam-se de "composição gráfica que contém um sim bolo
e outros elementos gráficos que servem para transmitir
 5 1 M tTODOS OE CONTROLE e MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS MA AGRICULTURA 123

PRODUTO EC®

Registrado no Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento - MAPA sob nº •··

CO M POSI ÇÃO:
Nome químico (nome comum)....................................xxx g/L (xx% m/v)
Outros ingredientes ............................. .... .... ... ..... , ... .. xxx g/L (xx% m/v)
Ingrediente A {nome químico completo}....", ............ " .. "xxx g/L {xx% m/v}
(Verificar toxicidade dos outros ingredientes: se apresentarem risco para a saúde humana, introduzir nome químico na
formulação. Exemplo: Xileno .. .).

GRUPO QUÍMICO X HERBICIDA

CONTEÚDO: XXXXXX

CLASSE: XXXX
TIPO DE FORMULAÇÃO: Concentrado emulsionável {EC} / Concentrado dispersível {DC} / Suspensão concentrada (SC} /
Concentrado solúvel (SU / Pó solúvel (SP) / Granulado dispersível (WG) / Pó molhável (WP) ...

TITULAR DO REGISTRO:
Nome da empresa/ Endereço / CNPJ / Tel. / Fax / Número do registro ...

FABRICANTES DO PRODUTO TÉCNICO:

xxxxxxxxxxxx
FORMULADOR: vide bula

r.
N° do lote ou partida:
Data de fabricação: Vide embalagem
Data: de vencimento:

ANTES DE USAR O PRODUTO LEIA O RÓTULO, A BULA E A RECEITA E

CONSERVE-OS EM SEU PODER.

É OBRIGATÓRIO O USO DE EQUIPAMENTOS DE PROTEÇÃO INDIVIDUAL.

PROTEJA-SE.

É OBRIGATÓRIA A DEVOLUÇÃO DA EMBALAGEM VAZIA.

Indicações e restrições de uso: vide bula e receita.

Rest rições Estaduais, do Distrito Federal e Municipais: vide bula.

Produto registrado para as culturas de XXX.

Indústria Brasileira

Combustível / Inflamável / Corrosivo (conforme o tipo de produto)

CLASSIFICAÇÃO TOXICOLÓGICA: 1- EXTREMAMENTE TÓXICO / 11- ALTAMENTE TÓXICO / Ili -MEDIANAMENTE

TÓXICO / IV - PO UCO TÓXICO. CLASSIFICAÇÃO DO POTENCIAL DE PERICULOSIDADE AM BIENTAL
CONFORME APROVADO PELO IBAMA/MMA.

FIG. 5.10 Informações obrigatórias na coluna central em rótulo de herbicidas. Texto sublin hado: escolher apenas um
dos termos indicados conforme característica do produto. Texto em itálico: indicativo do tipo de informação que deve
conter no campo
Fonte: adapt ado de Ministério da Saúde (2018).
124 P LANTAS DANINHAS

PRECAUÇÕES RELATIVAS À SAÚDE HUMANA

ANTES DE U~AR, LEIA COM ATENÇÃO,AS INSTRUÇÕES

PRECAUÇÕES GERAIS: - Produto para uso exclusivamente agrícola / não agrlcola. - Não coma, não beba e não fume durante
o manuseio e aplicação do produto. - Não manuseie ou aplique O produto sem os equipamentos de proteção individual (EPls)
recomendados. - Os equipamentos de proteção individual (EPls) recomendados devem ser vestidos na seguinte ordem: macacão,
botas, aventa!. máscara, óculos, touca árabe e luvas. - Não utilize equipamentos de proteção Individual (EPls) danificados. - Não
utilize equipamentos com vazamentos ou defeitos. - Não desentupa bicos, orifícios e válvulas com a boca. - Não transporte o
produto juntamente com alimentos. medicamentos, rações, animais e pessoas,

PRECAUÇÕES NA PREPARAÇÃO DA CALDA: - Produto extremamente Irritante para os olhos / pele. - Caso ocorra contato
acidental da pessoa com o produto, siga as orientações descritas em primeiros socorros e procure rapidamente um serviço médico de
emergência. - Ao abrir a embalagem, faça-o de modo a evitar respingos/ dispersão de poeira. - Utilize equipamento de proteção
individual (EPI): macacão de algodão hidrorrepelente com mangas compridas passando por cima do punho das luvas e as pernas
das calças por cima das botas: botas de borracha; avental impermeável. máscara com filtro mecânico classe P2 / máscara com filtro
combinado (filtro químico contra vapores orgânicos e filtro mecânico classe P2): óculos de segurança com proteção lateral/ viseira
fadai e luvas de oitri!a. - Manuseie o produto em local aberto e ventilado,

PRECAUÇÕES DURANTE A APLICAÇÃO: - Evite o máximo possível o contato com a área tratada. - Não aplique o produto
na presença de ventos fortes e nas horas mais quentes do dia. - Não apliqu e o produto contra o vento, se utilizar equipamento
costal. Se utilizar trator (ou avião), aplique o produto contra o vento. - Aplique o produto somente nas doses recomendadas e
observe o intervalo de segurança (intervalo de t empo entre a última aplicação e a colheita). - Utilize equipamento de proteção
individual (EPI): macacão de algodão bidrorrepelente com mangas compridas passando por cjma do punho das luvas e as pernas
das calças por cima das botas; botas de borracha: avental impermeável, máscara com filtro mecânico classe P2 / máscara com
filtro combinado (filtro químico contra vapores orgânicos e filtro mecânico classe P2): óculos de segurança com proteção lateral /
viseira facial e luvas de nitrila.

PRECAUÇÕES APÓS A APLICAÇÃO: - Sinalizar a área tratada com os dizeres: "PROIBIDA A ENTRADA. ÁREA TRATADA" e
manter os avisos até o final do período de reentrada. - Caso necessite entrar na área tratada com o produto antes do término
do intervalo de reentrada, utilize os equipamentos de proteção individual (EPls) recomendados para o uso durante a aplicação.
- Mantenha o restante do produto adequadamente fechado em sua embalagem original em local trancado, longe do alcance
de crianças e animais. - Antes de retirar os equipamentos de proteção individual (EPls), lave as luvas ainda vestidas para evitar
contaminação. - Os equipamentos de proteção individual (EPls) recomendados dev,em ser retirados na seguinte ordem: touca
árabe, óculos. avental. botas, macacão, luvas e máscara. - Tome banho imediatamente após a aplicação do produto. - Troque e
lave as suas roupas de proteção separado das demais roupas da família. Ao lavar as roupas, utilizar luvas e avental impermeável.
- Faça a manutenção e lavagem dos equipamentos de proteção após cada aplicação do produto. - Fique atento ao t empo de
uso dos filtros, seguindo corretamente as especificações do fabricante. - Não reutilizar a embalagem vazia. - No descarte de
embalagens utilize equipamento de proteção individual (EPI): macacão de algodão hidrorrepelente com mangas compridas, luvas
de nitrila e botas de borracha.

PRIMEIROS SOCORROS: procure logo um serviço médico de emergência levando a embalagem, rótulo, bula e/ou receituário
agronômico do produto. Ingestão: se engolir o produto, não provoque vômito. Caso o vômito ocorra naturalmente, deite a
pessoa de lado. Não dê nada para beber ou comer. Olhos: em caso de contato, lave com muita água corrente durante pelo menos
15 minutos. Pele: em caso de contato, tire a roupa contaminada e lave a pele com muita água corrente e sabão neutro. Inalação:
se o produto for inalado ("respirado"), leve a pessoa para um local aberto e ventilado. A pessoa que ajudar deve proteger-se da
contaminação usando luvas e avental impermeáveis, por exemplo.

Antídoto e tratamento médico de emergência: não existe antídoto específico. Tratamento sintomático. Para outras informações:
vide bula.

TELEFONES DE EMERG~NCIA PARA INFORMAÇÕES MÉDICAS:

Disque-intoxicação: 0800-722- 6001
Rede Nacional de Centros de Informação e Assistência Toxicológica
RENACI AT -Anvisa/MS
Telefone de emergência da empresa: XXXX-XXXX

Fie. 5.11 Informações obri gatórias na coluna da direita em rótul o de h erbicidas. Texto sublinhado : escolher apenas wn
dos termos indicados conforme característica do produto
Fonte: adaptado de Mini stério da Saúde (2018).
 5 1 M~TODOS DE CONTROLE E MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS NA AGRICULTURA
informações específicas sobre o produto" (Ministério da
Saúde, 2019b).
No caso de herbicidas, os pictogramas utilizados
tratam da classificação e comunicação de perigos físicos,
à saúde e/ou ao meio ambiente e das medidas adequadas
de prevenção à intoxicação ou de minimização do risco,
como a ordem de colocação e retirada de equipamentos
de proteção individuais (EPis) (Ministério da Saúde,
2018), como demonstrado na Fig. 5.12.
Diante da importância do controle químico no cená-
rio agrícola mundial, é necessário considerar que todo
herbicida é uma molécula química que deve ser manu-
seada com cuidado, havendo perigo de intoxicação do
aplicador, principalmente. Pode ocorrer também polui-
ção do ambiente - água (rios, lagos e corpos de água
subterrâneos), solo e alimentos - quando manuseados
incorretamente. Há necessidade de mão de obra especia-
lizada para a aplicação dos herbicidas.
O conhecimento da fisiologia das plantas, dos gru-
pos aos quais pertencem os herbicidas, da tecnologia de
aplicação, das características físicas e químicas do solo e
das condições climáticas é fundamental para o sucesso
do controle químico das plantas daninhas. Os riscos de
uso existem, mas se a recomendação e a aplicação forem
acompanhadas por um profissional capacitado para tal
fim, podem perfeitamente ser controlados e evitados.
O controle químico de plantas daninhas deve ser
feito juntamente com outras práticas de controle, por-
que seu emprego como método único pode levar ao
desequilíbrio no sistema de produção, bem como à sele-
ção de biótipos de plantas daninhas resistentes, este
sendo um problema crescente nos últimos anos (Heap,
2021). Portanto, o herbicida é uma ferramenta muito
importante no manejo integrado de plantas dani-
nhas, desde que utilizado no momento adequado e de
forma correta.
MANEJO INTEGRADO DE
5.7
PLANTAS DANINHAS (MIPD)
A maneira integrada de cultivo, que considera todos os
fatores que podem proporcionar à planta maior e melhor
produção, permite o aproveitamento eficiente dos recur-
sos do meio. Dentro desse contexto se insere também o
MIPD. Esse sistema de manejo integrado cada vez mais
vem sendo recomendado em todos os setores agrícolas,
125
tendo, no Brasil, sua base reforçada no campo da ento-
mologia, quando pioneiros promoveram o estudo dos
problemas do algodoeiro no Nordeste do País, propondo
uma série de medidas que se enquadraram no conceito de
integração (Conceição, 2000).
As premissas que alicerçam a proposta de manejo
integrado podem ser bem sintetizadas em: garantia de
qualidade do produto colhido, inclwndo a isenção de
resíduos de pesticidas nos alimentos dentro da rastrea-
bilidade; sustentabilidade ambiental, incluindo a não
degradação do solo e não contaminação do ar e da água;
sustentabilidade econômica e social na produção, man-
tendo ou aumentando a produtividade; e garantia de
melhor qualidade de vida ao agricultor no que tange ao
retorno econômico e à maior segurança nas atividades
que envolvam a utilização de pesticidas.
A necessidade de implementação do MIPD se dá por
conta do uso excessivo de herbicidas como único método
de controle. Tal fato gera problemas:
• ambientais, como polwção de rios, contaminação de
solos e extinção de espécies vegetais;
• agronômicos, com a seleção de biótipos resistentes de
plantas daninhas, devido à pressão de seleção causada
por esse método;
• econômicos, por causa do alto custo de controle des-
sas plantas daninhas resistentes.
Logo, a integração de métodos de controle torna-se
necessária para promover a alteração das práticas nor-
malmente utilizadas, visando a prevenção da seleção
de biótipos resistentes (López-Ovejero; Christoffoleti,
2003), além de problemas ambientais. Nesse sentido, os
manejas preventivo e cultural assumem papel impor-
tante, pois preconizam a não dispersão de plantas
daninhas e o bom estabelecimento das culturas, per-
mitindo maior capacidade competitiva. Os métodos de
controle devem ser utilizados quando necessários, asso-
ciados aos métodos de manejo e, sempre que possível,
rotacionados.
Em estudo com lentilhas, no Canadá, a associação
de taxa de semeadura quatro vezes superior que a reco-
mendada, com uso de enxada rotativa e de herbicidas
não afetou o rendimento de grãos e promoveu altas taxas
de controle de plantas daninhas (Redlick e t al., 2017).
Esse estudo foi realizado com herbicidas de diferentes
126 PLA NTAS DANINHAS

Pictograma Plctogn:irna Pictograma de recomendação

Co r da faixa (conforme de manuseio de aplicação de banho após a aplicação
classificação toxicológica)

Pictograma de EPI para manuseio

Pictograma d e - -
armazenagem ~ _.
P i ~ão

c,;d,dol ~ Cuidado veneno

Am,llen,meoto 1~ Mantenha trancado e longe

do alcance de crianças

M,n,,e;o ¾ Quando manusear líquido concentrado...

\ Quando manusear sólido concentrado ...

ApU<ação 1 ~ Quando aplicar o pesticida...

(I) Use macacão

~ Use botas de borracha

(iJ Use avental

Orientações
(iJ Use proteção sobre o nariz e a boca

~
Use respirador

~
Use proteção para os olhos

~ Use luvas

~ Lave-se após o uso

FIG.5.12 Modelo de faixa de rótulo e bula, pictogramas e seus significados

Fonte: adaptado de Ministério da Saúde (2018).

mecanismos de ação, como resposta ao surgimento de
plantas daninhas resistentes aos herbicidas in ibidores
da ALS, muito utilizados no cultivo de lentilha. Logo, o
MIPD surgiu como alternativa no controle de biótipos de
plantas daninhas resistentes.
Como visto nas seções anteriores, selecionar a cultivar
e o espaçamento adequados proporciona benefícios à cultura
na competição com plantas daninhas e, quando associado
ao uso de herbicidas, diminui a competição e densidade de
plantas daninhas. Em um estudo realizado com duas culti-
 5 1 MÉTODOS DE CONTRO LE E MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS NA AGRICULTURA
vares de arroz, em dois espaçamentos, a cultivar IET-21214,
com espaçamento entre linhas de 20 cm e aplicação isolada
de bispyribac-sodium, proporcionou controle semelhante
quando realizada a aplicação sequencial de pendimethalin e
bispyribac-sodium, proporcionando economia no custo de
controle, além de evitar possíveis contaminações ambien-
tais (Mahajan; Poonia; Chauhan, 2014).
Um aspecto importante a ser observado é que o
MIPD não necessariamente precisa do componente
herbicida no planejamento de controle. Em um estudo
realizado em Manitoba (Canadá), Geddes e Gulden
(2018) avaliaram diferentes espaçamentos entre linhas,
densidades de plantio e controle mecânico na entreli-
nha; visando controlar canola voluntária resistente ao
glyphosate. Os autores verificaram que, utilizando espa-
çamento entre linhas de 19 cm, associado à densidade de
plantio de 682.500 plantas ha-1 , houve a supressão do
desenvolvimento da canola voluntária. Em espaçamento
entre linhas maior (76 cm), associado à densidade de
plantio de 455 plantas ha-1 e controle entre linhas com
duas passagens de cultivador, obtiveram a mesma efi-
ciência de controle. Em ambos os casos a produtividade
da soja foi semelhante. Em sistema de plantio direto
orgânico nos Estados Unidos, em sucessão milho-soja,
a utilização de coberturas verdes (ervilhaca e triticale)
nas entrelinhas, com os espaçamentos de 19 cm e 38
cm, reduziu 58%, 23% e 62% de biomassa de plantas
daninhas em Delaware, Maryland e Pensilvânia, respec-
tivamente (Wallace et ai., 2017). Tanto a ervilhaca como
o triticale foram cortados com cultivador, produzindo a
palhada que promoveu o controle físico.
Além de evitar a possibilidade de selecionar bióti-
pos resistentes e diminuir o uso de herbicidas, a adoção
do MIPD pode gerar redução no custo de controle. Em
estudo realizado por Snyder et ai. (2016) na Pensilvânia
(EUA), foram avaliados dois sistemas de produção, sendo
um sistema convencional com aplicação de herbicidas em
área total e um sistema com aplicação de herbicidas nas
linhas de plantio e cultivo nas entrelinhas com centeio
corno esp écie de cobertura, em cultivos de milho. Os
autores verificaram que o sistema com aplicação de her-
bicidas nas linhas de plantio e cultivo nas entrelinhas
com centeio promoveu uma redução de $ 33,65 dólares
ha-1 no custo de controle, provavelmente devido à dimi-
nuição da quantidade de h erbicida aplicado.
127
No MIPD, é mais compreensível quando as plantas
dan inhas são tratadas não como um alvo direto que deve
ser "exterminado", mas sim como parte integrante de um
ecossistema no qual estão diretamente envolvidas, entre
outras funções, com a ciclagem de nutrientes no solo.
Elas ainda formam complexas interações com micror-
ganismos e, por meio dessas associações, garantem as
características agronômicas que conferem ao solo maior
capacidade de suportar um cultivo sustentável. À exce-
ção de poucas espécies que necessitam ser erradicadas
da área (em especial os biótipos resistentes a herbici-
das), grande parte da comunidade vegetal infestante
comanda no solo a dinâmica de nutrientes, além de ser
componente-chave no processo de formação e queima
da matéria orgânica, sobretudo pelo papel que a rizos-
fera possui no estímulo à atividade microbiana. Logo, o
MIPD deve ser componente obrigatório no momento do
planejamento de um plantio, a fim de preservar o meio
ambiente, diminuir a dependência dos herbicidas e evi-
tar a seleção de biótipos resistentes de plantas daninhas.
5.8 CONSIDERAÇÕES FINAIS
O conhecimento dos métodos de manejo e controle é fun-
damental na agricultura atual. Contudo, é importante
conhecer também os diversos impactos que tais métodos
podem trazer ao meio ambiente. São necessários, portan-
to, cuidados técnicos para se atingir a máxima eficiência
com o mínimo impacto negativo ao solo, à água e aos
organismos não alvos, buscando-se a menor dependên-
cia do controle químico e a sua integração com os outros
métodos. Logo, deve-se associar os diversos métodos
disponíveis (preventivo, cultural, mecânico, físico, bioló-
gico e químico), levando-se em consideração as espécies
de plantas daninhas, o tipo de solo, a topografia da área,
os equipamentos disponíveis na propriedade, as condi-
ções ambientais e o nível cultural do proprietário. Nesse
aspecto, ressalta-se que, no manejo integrado de plantas
daninhas (MIPD), o herbicida é considerado apenas uma
ferramenta a m ais na obtenção de um controle que seja
eficiente e econômico, preservando a qualidade do pro-
duto colhido, o meio ambiente e a saúde do homem.
O controle de plantas daninhas, da maneira como
está sendo implementado na maior par te do território
nacional, tem sido uma atividade predatór ia n o que se
refere à sustentabilidade do sistema. Com as novas t ec-
128 PLANTAS DANINHAS
nologias, se o MIPD não for adotado urgentemente, esse
fato tende a se agravar, pois em regiões tropicais e sub-
tropicais a degradação do solo é mais intensa, devido às
condições climáticas favoráveis aos vários tipos de ero-
são; e há a seleção de cada vez mais biótipos de plantas
daninhas resistentes. Esse fato, aliado à ideia de elimi-
nar quase todas as plantas daninhas a ponto de deixar
o solo descoberto, terá consequências negativas para a
agricultura brasileira, sendo praticamente impossível
sua recuperação nos sistemas convencionais de mane-
jos adotados.
Outro aspecto fundamental é que se conheça a
capacidade da espécie infestante, em relação à cultura,
de competir por água, luz e nutrientes, que são os fatores
responsáveis pela redução da produtividade. Além disso,
não se pode desprezar a capacidade que determinadas
espécies de plantas daninhas têm de dificultar ou impe-
dir a colheita, reduzir a qualidade do produto colhido e
hospedar pragas e vetores de doenças e de inimigos natu-
rais. Por fim, torna-se necessário entender quais os tipos
de relacionamento entre plantas cultivadas e daninhas
que permitem sua convivência passiva. Nesse sentido,
é fator determinante também na implantação do MIPD
conhecer a densidade e a distribuição das plantas dani-
nhas na área, bem como seu momento da emergência em
relação à cultura.
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160 P LANTAS DANINI IAS

FIG. 5.4 Diferentes manejes de cobertura na entrelinha

do café: (A) cobertura verde com Urochloa ruziziensis e
(B) capina m anu al, na qual o solo foi m antido no limpo
Fonte: Zaidan (2020).

F1G. 5 . 5 Controle de plantas daninhas em

cebolinha com filmes de polietileno preto
(pol. preto), branco (pol. branco) e papel
reciclado (papel), com e sem capinas, no
Vale da Agronomia, Universidade Federal de
Viçosa (MG)
Foto: cortesia de Sara Rafaela Salazar
Matias, 2019.

F1G. 5.6 Arranque manual de t ubérculos de tiririca

(Cypt?rus rotundus) em horta comercial em Rio
Paranaiba (MG)
fonte: corlesia de Marcelo Rodrigues dos Reis.
 159

F1G. 4.8 (A) Diversidade de plantas daninhas na entrelinha do cafeeiro na condição inicial do experimento, (8) capina
com enxada na entrelinha do cafeeiro e (C) diversidade de plantas danin has na entrelinha do cafeeiro, após dois anos
de adoção da capina manual por meio de enxada, destacando-se a espécie de Cyperus rotundus
Fonte: Zaidan (2020).

Planta sobrevive e Planta morre antes de

produz diásporas produzir diásporos

Diásporas morrem durante

ou após a germinação

Entrada de diásporos Entrada de diásporos de

produzidas por plantas outras áreas trazidas pelo
oriundas do banco vento, animais, máquinas
de diásporas agrícolas etc.
F1G. 4.9 Dinâmica do banco de
Diásporas morrem antes --)- Saída de diásporos devido diásporos de plantas daninhas
de entrar no banco de à morte por ação de insetos, do solo
diásporas do solo fungos, clima etc. Fonte: adaptado de Dias Filho
Banco de diásporas do solo (2011).

F1G. 5.2 Utilização de quebra-vento em parreiral

Fonte; Penny Mayes (Wikimedia Commons, CC BY-S..'\-
2.0, https://w.w iki/4Wxr).
158 PLANTAS DANINHAS

F1G. 4.2 Quadrado vazado (0,50 m x 0,50 m) para

amostragens de plantas daninhas (A) na cultura do
trigo e (B) no café em produção
Fonte: Wendel Magno de Souza.

VANT Fotos aéreas Ortofoto

t

F1G. 4.6 Ilustração da coleta

Classificação por algoritmos
de imagens por veículos
aéreos não tripulados
(VANTs) e pos terior
classificação das plantas
daninhas por algoritmos
Fonte: adaptado de Hung,
Xu e Sukkarieh (2014). Plantas daninhas identificadas

F1G. 4 .7 De tecção de
plantas de garras-do-diabo
(Proboscidea louisianica
(M ill.) Thellung) em uma
á rea cultivada com soja, por
imagem de alta resolução
(8 mm /pixel). (A) Imagem
aérea da á rea com as
plantas de garras-do-diabo
des ta cadas no círculo azu l e
(B) dete,cçào d a s plantas-alvo
Ponte: adaptad o de Singh
e t a l. (20 20).
 157

FrG. 3.1 Recursos do meio

passíveis de competição entre
plantas daninhas e plantas Planta daninha Planta daninha
cultivadas Cultura

Razões R:FR

Síndrome de evitar a sombra:

• Aumento da altura da planta

• Redução de ramificação
► • Evitação fototrópica
• Aumento da proporção Parte aérea/raiz

FrG. 3.8 Respostas da síndrome de evitação de sombra

desencadeadas pela razão vermelho/ vermelho distante
(R:FR), e representação esquemática dos efeitos dos
sinais informativos percebidos pelo fitocromo no escape
da sombra
Fonte: adaptado de Gundel et al. (2014).

FrG. 3.12 Mudanças de ideótipo

sugeridas para melhoria continua
da produtiv idade do arroz: (A) tipo
de planta tradicional, (B) tipo de
planta semia nã (variedades atuais)
e (C) novo tipo de planta
Fonte: adaptado de Sharma et al.
(2013).
156 P LANTAS DANINHAS

Volatilização

Lixiviação

Exsudação • Aleloquímicos

FtG . 2 .3 Liberação de aleloquímicos no ambiente

Fonte: adaptado de Lima et al. (2018).

~ Lixiviação
~

isrnos
- . -o -nor rnicroorgan
Mediaça ,-

F IG. 2.4 Funções dos microrganismos na

interação com os aleloquímicos
Fonte: adaptado de Cheng e Cheng A colonização da rizosfera pode levar a proteção da região
(2015). rizosférica em um ambiente com presença de aleloquímicos
x 1000 anos
12 Planta selvagem . @ Ecossistema natural
1 1
1 Diversidade
1 genética
1 Plantas daninhas
~
1 o

9 o
1 Invasão do
1 agroecoss1stema Parentes não
Principais inovações
evolutivas da
"""'u
V 1 cultivados
1 (ex.: capim-arroz)
domesticação
(arroz com exemplo)
'!J
V)
Q)

E:o
lniogressão
s~lvagem
Q•
3
6 o 1

111m •
Desdomesticação
Parentes de cultivo
(ex.: arroz como

o·
planta daninha)

•
4
FIG. 1.1 Relações evolutivas
3 :.. 1 entre plantas selvagens,
culturas e plantas daninhas,
Plan ta cultivada Agroecossistema

- '
5 utilizando como exemplo as
espécies de arroz e capim-arroz
~ Fonte: adapt ado de Guo et ai.
Hoje (2018).

Emergentes

Flutuantes Submersas
fixas livres
i t
~ ' f~

5
FIG. 1.13 Classificação de plantas daninhas
aquáticas
10 Fon te: adaptado de Ferrarese, Xavier e
Canto-Dorow (2015) e Damo, Mendes e
Freitas (2020).

FIG. 1.16 Plantas ele Orobanche (Orobanche aegyptiacn)

(A) infestando uma pla nta de repolho e cuscuta
(Cuscuta chinensis e Cuscuta reflexa) e (B, C) pa rasita ndo
espécies arbóreas
Ponte: O' Neill e Rana (2016).