acrig? Revista Agri-Environmental Sciences, Palmas-TO, v. 2, n. 1, 2016 hhttps://revista.unitins.br/index. php/agri-environmental-sciences/index Artigo Original ISSN 2525-4804 A ACAO DOS BRASSINOSTEROIDES NO CRESCIMENTO DE MUDAS DE PINHAO MANSO SOB DEFICIT HiDRICO Patricia Souza da Silveira! José Paulo Carneiro Custédio” Frederico da Costa Mendes Silva’ Alainy Carla de Souza Nascente* Camilla Lérena Monteiro” Fabio Santos Matos? RESUMO: presente trabalho teve como objetivo avaliar o efeito dos brassinosterdides no crescimento de mudas de Unidade de pinhao sob déficit hidrico. O experimento foi realizado na Universidade Estadual de Goids Ipameri- Goidis, em casa de vegetaglo com 100% de interveptagdo da radiagio solar. As mudas de Jatropha curcas, foram plantadas em vasos de cinco litros, contendo uma mistura de solo, areia e esterco na proporgao de 3:1: esquema fatorial 3x5 [horménio (0,0, 0.25 0,50mg L") x restrigdo hidrica (niveis de suprimento hidrico. ).5, respectivamente, O experimento foi conduzido em um delineamento inteiramente casualizado, no 20%, 40%, 60%, 80% e 100% da evapotranspiragio diaria)] em trés repetigdes. Apds 15 dias de imposigio dos tratamentos foram avaliadas caracteristicas morfofisiologicas, transpiragao, teor relative de agua, pigmentos fotossintéticos e extravasamento de eletrolitos. Os dados foram submetidos a anilise de variancia, com médias comparadas empregando-se o teste de Newman-Keuls ao nivel 5% de probabilidade. A aplicagao de brassinosterdides via foliar ndo amenizou os efeitos do déficit hidrico nas plantas, interferindo decisivamente no erescimento do pinhio manso, Houve menor area foliar com a pulverizagio com solugdo de 0,25mg L* associado a menor evapotranspiragao. Palavras-chave: andlise de crescimento; déficit hidrico; Jatropha curcas. ' Engenheira Agronoma, Pés doutora FAPEG Capes, Universidade Estadual de Goiis-UEG, Rodovia GO 330, Km 241, Anel Viério, CEP: 75780-000, Ipameri (GO), Brasil. patyagrovida@yahoo.com br studantes de Agronomia, Grupo de pesquisa Fisiologia da Produgdo, Universidade Estadual de Goiis-UEG, Rodovia GO 330, Km 241, Anel Vidrio, CEP: 75780-000, Ipameri (GO), Brasil. ze-paulo2@hotmail.com, freddie0!@hotmail.com, alainynascente@ gmail.com; monteire@hotmail.com 3} Engenheiro Agronomo, Dse. Prof. Fisiologia Vegetal, supervisor do Grupo de Pesquisa Fisiologia da Producio da Universidade Estadual de Goiés-UEG, Rodovia GO 330, Km 241, nel Vidrio, CEP: 75780-000, Ipameri (GO), Brasil {fabio.agronomia@hotmail.comacrig? Revista Agri-Environmental Sciences, Palmas-TO, v. 2, n. 1, 2016 hhttps://revista.unitins.br/index. php/agri-environmental-sciences/index Artigo Original ISSN 2525-4804 ACTION OF THE BRASSINOSTEROIDS ON THE GROWTH OF JATROPHA SEEDLINGS UNDER WATER DEFICIT. ABSTRACT: This study aimed to evatuate the effect of brassinosteroids on the growth of Jatropha seedlings under drought conditions. The experiment was conducted at the State University of Goids, Ipameri- Goids Unit, in a greenhouse at 100% interception of solar radiation. The seedlings of Jatropha cureas were planted in five- gallon pots containing a mixture of soil, sand and manure in the proportion of 3:1:0.5 respectively. The experiment was conducted in a completely randomized design in a factorial 3x5 [hormone (0.0; 0.25 and 0.50mg L") x water restriction (water supply levels: 20%, 40%, 60%, 80% and 100% of the daily evapotranspiration)] in three replications. After 15 days of imposition of the treatments, morphophysiological characteristics, sweating, relative water content, photosynthetic pigments and electrolyte leakage were evaluated. The data were subjected to variance analysis, in which averages were compared using the Newman- Keuls test at 5% probability. The foliar application of brassinosteroids failed to alleviate the effects of drought on plants, decisively interfering with the growth of the Jatropha, There was decreased leaf area with the spraying solution of 0.25 mg L* associated with lower evapotranspiration. Keywords: growth analysis; water deficit; Jatropha curcas.Silveira, P. S. ef al. (2016) pinhio manso (Jatropha curcas L.) 6 uma planta arbérea da familia Euphorbiaceae. Em proceso de domesticagao, por ser uma planta oleaginosa potencialmente vidvel para a obtengio do biodiesel (Rocha et al., 2012), pelo seu elevado teor de dleo (30-45%) de excelente qualidade nas sementes (Matos et al., 2013), é considerada uma cultura adaptada as mais diversas condigdes edafocliméticas, sobrevivendo bem em condigdes de solos marginais e de baixa fertilidade natural (Amada et al., 2004), uma planta “rustica” ainda necessitando de téenicas de manejo adequadas, a exemplo da irrigagao (Simes et al., 2014). A limitagdo na disponibilidade de agua faz. com que as plantas apresentem redugio em suas atividades metabélicas, ocasionando deficiéneia quanto ao crescimento e translocagio de nutrientes inerais refletindo na sua produtividade. Apesar da “rusticidade” do pinhio manso e da certa toleraneia 4 seca, gragas a caracteristicas anatémicas, morfolégicas @ fisiolégicas, a expressio dessa espécie depende de _—condigdes.- como necessariamente a severidade do deficit hidrico (Beltrdo, 2006; Matos et al., 2012), pois seu maximo potencial produtive € aleangado com uso de irrigagio (Matos et al, 2013). Os estresses ambientais tém um impacto direto sobre 0 aparato fotossintético, nos componentes da fotossintese, transporte de elétrons e controle estomitico, ocasionando a peroxidagao de lipidios (Anjum etal., 2011) e desenvolvimento da cultura influenciando — diretamente do Pouco ainda se conhece sobre a bioquimica @ a fisiologia do pinhiio manso, nio existem AGRIES, v. 2, n. 1, 2016 cultivares definidos e alguns aspectos agronémicos ainda carecem de investigagao como o uso de biorreguladores aliados a0 déficit hidrico. Os reguladores vegetais so substincias naturais ou sintéticas que podem ser aplicados diretamente nas plantas via foliar ou solo, ocasionando alteragdes em seus processos vitais © estruturais que podem incrementar produgio e melhorar a qualidade de culturas de interesse econdmico (Laca-Buendia, 1989). Nesse contexto, tem se destacado recentemente 0 uso dos Brassinosteroides (BRS), horménio da classe dos esteroides, responsiveis por iniimeros processos morfogénicos ¢ fisiolégicos nos vegetais como alongamento e divisio celular, fotossintese, fotomorfogénese, _florescimento, germinacdo de sementes, desenvolvimento radicular e resposta ao estresse bidtico/ abidtico (Clouse et al., 1996; Sharma et al., 2008). © uso de biorreguladores tem mostrado grande potencial no aumento da produtividade em grandes culturas, embora sua utilizagio ainda nfo seja uma pritica rotineiza em culturas que nao atingiram alto nivel tecnolégico (Vieira e Castro, 2001). Portanto, a compreensio do mecanismo de resposta de regulago BRs é fundamental para a promocio do desenvolvimento agricola e aumentar a produtividade da cultwa de pinhio manso, melhorando as condigdes de crescimento da planta, Assim, © presente trabalho tem como objetivo avaliar 9 efeito dos _brassinosterdides no crescimento de mudas de pinhiio sob déficit hidrico. MATERIAL E METODOS © trabalho foi conduzido no campo experimental da Universidade Estadual de Goids, vunidade de Ipameri (Lat, 17°43° 19” S, Long. 48° 34Silveira, P. S. ef al. (2016) 09° 35° W, Alt, 773 m), Ipameri, Goids. As sementes de Jatropha curcas foram semeadas em vvasos de cinco litros contendo uma mistura de solo, areia e esterco na proporeio de 3:1:0,5, respectivamente. Os tratamentos foram submetidos 208 60 dias apés o plantio das mudas, utilizando uma solugio de Brassinosterdides na concentragio de 0,25 e 0,5 mg L* pulverizadas no inicio da manha com um pulverizador manual de forma que cada planta recebesse 10mL de solugio de horménio, como controle utilizou-se pulverizagio com agua destilada. Ao mesmo tempo essas mudas foram submetidas também a restrigdo hidrica de 20, 40, 60, 80 e 100% caleulados através da evapotranspiragao diiria. As plantas 15 dias apés a aplicag3o dos tratamentos foram —avaliadas —_caracteristicas morfofisiologicas, transpiragio, teor relative de ‘gua, pigmentos fotossintéticos e extravasamento de eletrélitos conforme descrito abaixo. Caracteristicas morfolégicas © miimero de folhas, altura de planta e diametro do caule foram mensurados utilizando régua graduada e paquimetro (Digital Caliper 0- 150mm). As andlises destrutivas foram realizadas em seguida, folhas, raizes e caules foram destacados e colocados para secar em estufa a 72°C até atingir massa seca constante, em seguida pesados separadamente. Com os dados de massa seca foram caleulados a razio de massa da folha (RME), razio de massa da raiz (RMR), razio de massa do caule (RMC) e biomassa total (Bio). Transpiragio (TRP) A transpiragio didria foi estimada por gravimetria, mediante diferenca da massa dos vasos AGRIES, v. 2, n. 1, 2016 com intervalo de uma hora entre cada pesagem de 07:00 € 18:00 horas conforme Cavatte et al. (2012). Teor relativo de agua na folha (TRA) Para obtengao do teor relative de agua, foram retirados vinte discos foliares de 12 mm de diimetro cada, os quais foram pesados e colocados por 4 h para saturar em placas de petri com agua destilada, Em seguida, os discos foram novamente pesados e colocados para secar temperatura de 70 °C por 72 h, sendo posteriormente obtido a massa de matéria seca. Pigmentos fotossintéticos Para a determinagio da concentragio de clorofilas e carotendides totais (Cl a+b) foram retirados discos foliares (terceiro par de folhas totalmente expandidas) de area conhecida e colocados em vidros contendo dimetilsulféxido (DMSO). Posteriormente, feita extragao em banho- maria 4 65 °C por trés horas. Aliquotas foram retiradas para leitura espectrofotométrica a 490, 646 € 663 nm. O contetido de clorofila a (Cla) ¢ elorofila b (Cl D) determinados seguindo a equagao proposta por Wellburn (1994). Extravasamento de eletrolitos Aavaliagao da permeabilidade de membrana do tecido foliar é realizada segundo adaptagao da metodologia descrita por Vasquez-tello et al. (1990) e Pimentel et al. (2002). Foram coletados de cada repetigao 15 discos foliares das folhas totalmente expandidas, sendo colocados em frascos de video Ambar com 30 mL de Agua ultrapura Milli-Q, onde permaneceram imersos por 24 horas, mantidos no 35Silveira, P. S. ef al. (2016) escuro, em temperatura ambiente. Apés este periodo foi mensurado a condutividade livre (CL, uS/em), utilizando um condutivimetro portitil CD-880. Posteriormente, os mesmos frascos foram colocados em estufa por I hora sob temperatura de 100 °C e medida a condutividade total (CT, Sem). Com os resultados obtidos, foi calculada a taxa de liberagao de eletrélitos, dada em porcentagem. Procedimentos estatisticos As variveis foram submetidas a andlise de variéneia segundo delineamento _inteiramente casualizado, no esquema fatorial 3x5 (horménio x restrigio hidriea) em trés repetigdes. As médias foram comparadas empregando-se o teste de Newman Keuls ao nivel 5% de probabilidade, utilizando 0 software SISVAR (Ferreira, 2011). Para avaliar os efeitos dos tratamentos nas mudas de pinhio manso sobre biomassa total foi realizada a anélise de regressio multivariada, pelo conjunto total de varidveis juntamente com um meétodo “Forward stepwise” para selecionar quais as varidveis métricas que melhor se ajustam a variavel resposta, através do programa Statistica® versio 6.0 (Statsoft, 2001). RESULTADOS E DISCUSSAO Segundo Tanaka et al, (2003), os brassinosterdides estimulam certas enzimas que desempenham papel importante na fisiologia do crescimento, como a ativagio da bomba de protons, a sintese proteica e de acidos nucleieos, alm de induzirem uma mudanga na composicio de alguns aminodcidos em proteinas. Entretanto, as variiveis de crescimento nfo foram significativas com a aplicagao foliar desse horménio, apenas aumentou significativamente a transpiragdo ¢ isoladamente a evapotranspiragio. foi influenciada pela menor quantidade de gua no solo para as mudas, principalmente na evapotranspirago de 20% (Tabela 1), Tabela 1. Anilise de varincia e teste de média para altura de planta, didmetro do caule, n° Folhas, teor relativo de gua (TRA), transpiragio (TRP), biomassa total (BIO) em plantas de pinkiio manso pulverizadas com Brassinosterdides e sob deficit hidrico ‘Quadrados Médios GL Altura Diametro ° TRA BIO (om) (um N*folhas (44) TRP Horménio 2 3831" 0.480" 1348" 21,10" 169554" Evapotranspiragio 41,83" 62,99 724,96" 97,11 — 346149,2° Hor*Evapo. 8 57,86" 12.31" 1704.5" 2424" — 38538,3" Residuo 302 106.7 1186.7 1092.1 86651,1 CV (%) 9.92 8.27 2987 9.86 40.79 Horminio Médias 0,0mgl."(aguay 332 266 244 71.0 125.3b 312 0,25mgL7 35,0 268 23.8 225 150.3ab 31.5 0.50mgL7 32.6 26.4 25.6 70.5 190.7% 29.7 ‘Evapotranspiragio Médias 20% 343252 20.0 728 10.6d 277 40% 315253 24,0 69,3 93.8¢ 28,5 60% 2.2 26,6 22,5 73,1 169.4 30,3 80% 35,1 28,1 276 718 255.02 34.7 100% TS 278 28,6 69.7 233 32.7 "significative aS de probabilidade: ns ~ ako significativo pelo teste F, Médias seguidas por uma mesma letra minisculas dentro da coluna nao diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Newman-Keuls. AGRIES, v. 2, n. 1, 2016 36Silveira, P. S. ef al. (2016) Todavia, ndo ocorreu redugio do teor relative de gua (TRA), demonstrando que as folhas mantiveram a sua turgescéneia, mesmo quando a transpiragao apresenta valores elevados com pressio negativa no xilema e valores menores da absorgio de agua pela planta. Apesar do brassinosterdides ser um regulador de crescimento associado a varios processos fisiologicos, entre eles a melhora da resposta ao estresse por estar envolvido na ativagao dos mecanismos de protegio contra estresses oxidativos e a alteragao estrutural e permeabilidade das membranas celulares este nfo demonstrou efeitos significativos (Tabela 2). A consequéncia direta do dano as membranas celulares ¢ a peroxidagdo lipidiea que causa o extravasamento do contetido celular para o meio que estiver envolvendo os tecidos danificados, quando 0 dano for suficiente para tanto. Neste contexto, a detenminagio do extravasamento eletrolitico em solugao de incubagao de tecidos vegetais através de condutividade eletrolitica da solugao, constitui-se como uma valiosa varidvel para avaliaglo de estresse a nivel celular (Li et al., 2000). Apesar da porcentagem de integridade relativa de membranas (PIR) ser maior na concentracao de 0,25mg L", foi observado danos de membranas nas plantas com pulverizagao foliar independente da concentragao avaliada em relagio ao controle (Tabela 2). Embora as clorofilas ¢ os carotenoides esto diretamente associados ao dano de membrana (%0PD) estes. no. foram _significativos, demonstrando possivel ineficiéneia dos mesmos na AGRIES, v. 2, n. 1, 2016 minimizagdo do estresse hidrico nas mudas de pinhio manso (Tabela 2 e 3). Em condigdes nomais, a ago dos carotenoides é suficiente para 2006). Em relagio a rea foliar houve resultados impedir 0 dano de membranas (Kruse et a significativos, para aplicagdo do Brassinosterdides para a evapotranspiragio (Tabela 3), no qual a concentracao de 0,2SmgL7 proporcionou menor area foliar em relagio as demais concentragdes avaliadas. As plantas de pinhéo manso sob déficit hidrico apresentaram a menor area foliar, isso est relacionado diretamente ao processo de crescimento e expansio celular pela turgidez das eélulas. Silva et al. (2011) e Sim@es et al. (2014) observaram que a area foliar do pinhio manso é a variavel de crescimento sensivel ao estresse hidrico. As caracteristicas assoviadas ao acumulo da biomassa total de acordo com a anilise de regressao iniltipla com explicagao de 74% em relagdo a todas as varidveis avaliadas foram: didmetro do caule, mimero de folhas, altura de plantas, razio de massa foliar (RMF) ¢ clorofilas (Cla/CId) que estao ligadas diretamente ao crescimento da planta, ao aparato fotossintético e mecanismo de manutengéo do “status hidrico”, regulando a perda de agua no periodo de déficit hidrico (Tabela 4). Em condigdes de baixa disponibilidade hidrica, as plantas desenvolvem mecanismos de adaptagao como: fechamento dos estématos, ajustamento osmético, ajustamento da parede celular, produgio de folhas menores, redugio da rea foliar e aumento na densidade e profundidade de raizes (Mattos et al. 2009). No entanto, o fechamento dos estématos eaSilveira, P. S. ef al. (2016) Tabela 2, Anilise de variancia ¢ teste de média para a Razio de massa radicular (RMR), Razio de massa caulinar (RMC), Razio de massa foliar (RMF), Porcentagem de integridade absoluta de membrana (PIA), porcentagem de integridade relativa de membranas (PIR), porcentagem de danos de membrana (PD) em plantas de pinhao manso pulverizadas com Brassinosterdides e sob deficit hidi Fonte de GL Quadrados s Varlagio RMR RMC RMF __PIA(%) PIR (%) PD (%) Horménio 2 0,004 0,009 0,004" 1641.2" 3774.4" 1641,2 Evapotranspiragio 4 0,003" 0,005 0,003 144.9" 361.7 14,9 Hor*Evapo. 8 0,013" 0,036" 0,011 —369,4"* 227,58 3694" Residuo 300.048 0,029 (0,022 «1185.7 2409.7 1185.7 21,26 6,56 14,569.76 10.07 29.5 Hormonio Médias 0.0mgl“(agua) 02120579 —0208—« 83.9 9846 16.46 0,25mgL7 0,233 0,545 0,220 72.6 73a 27,3" 0,50mgL™ 0217 0.448 234 67.9 944b 32.3" ‘Evapotranspiracio ‘Médias 20% 0.576 (0,207 78.3 1024 216 40% 0551 0212750 106.6 24.9 60% 0561 0,221 76,2 1024 23,7 80% 0,563 213 72,8 99,2 27,1 100% 0,537___0,225__ 73.8 107.5 26.4 "significativo a 5% de probabilidade, ns = no significativo pelo teste F. Médias seguidas por uma mesma Teira mindsculas dentro da coluna nto diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Newman-Keuls Tabela 3. Anilise de varidncia e teste de média para area foliar (AF), Carotenoides (Car), Clorofila a/b (Cl a/b), Clorofilas totais (C7 totais) em plantas de pinhdo manso pulverizadas com Brassinosterdides @ sob deficit hidrico. vaca, Q s Fonte de variagio GL F Car Clistal Honnonio 2 87,18 214 12,40" Evapotranspiracio 4 713° 0,17" 9,93" Hor*Evapo. 8 112 0.71 13,83" Residuo 30 34.5 0.67 36,67 cv) 52,1 19.68 27.48 Hormonio 0.0mgL"(aguay 2.16a 0,605 436 0.25mgL* 0.866 0,962 439 0.50mgL* 4.44a 0.675 5.49 Evapotranspiracio 20% 1,07e 0.973 482 40% 2.15be 0.869 3.91 60% 1,77be 0,808 4,90 30% 2,92ab 0,924 4,79 100% 4a 0,883, 519) "significative a 5% de probabilidade, ns = nfo significativo pelo teste F, Medias seguidas por uma mesma letra miniiscula dentro da ccoluna no diferem entre si a $% de probabilidade pelo teste de Newman-Keuls. redugo da area foliar so mecanismos que limitam queda na fixagdo de CO> ¢ na intercepgao de luz, a produgio de biomassa, uma vez que provocam respectivamente, AGRIES, v. 2, n. 1, 2016 58Silveira, P. S. ef al. (2016) Os resultados obtidos na avaliagio de regressdo nviltipla pela varidvel resposta biomassa corroboram com Simbes et al. (2014): a anilise demonstrou que a varidvel didmetro do caule é sensivel com efeito isolado dos fatores quando avaliada em relagio a adubagZo nitrogenada, verificando-se que houve diferenga entre todos os niveis de disponibilidade de agua no solo (33, 66 100%), acordo com a disponibilidade de Agua no solo. Ainda, segundo aumentando de Oliveira et al, (2013), 0 desenvolvimento das plintulas de pinhdo manso ¢ afetado pelo estresse hidrieo, sendo que quanto maior o estresse, menores slo os valores encontrados para as caracteristicas altura, diametro, area foliar ¢ biomassa. Tabela 4. Modelo de regressao miiltipla para avaliar o efeito dos tratamentos na biomassa das plantas de pinhao manso pulverizadas com Brassinosterdides e sob deficit hidrico. Explicagao do modelo E P Biomassa total R#=0.74 p=0.000 Beta B_ EmodeB (38) _p-valor Interceptagaio “5.746 9.185 -0.625 0.535 Didmetro caule 0.396 0.084 0.997 0.212 4.696 0.000% N° Folhas 0.423 0.084 0.229 0.046 4.997 0,000* Altura de planta 0.357 0.080 0.568 0.127 4.462 0,000* RMF 0.344 0.096 “53.746 15.060 -3.568 0,000" ClaiClb 0.242 0.092 2.654 1.007 2.634 0.012* RMC 0.149 0.091 -16.632____10.092__-1.647_ 0.107 A aplicagio do _brassinosterdide normalmente proporeiona respostapositiva no crescimento das plantas, principalmente em condigdo de estresse, apontando para utilizagao dessa pritica inovadora no manejo rotineiro da cultura do pinh3o manso no futuro préximo, No entanto, pesquisas posteriores, no sentido de estabelecer a concentragio adequada para um melhor desempenho vegetativo e produtivo, ainda silo necessirias para elucidar o uso deste regulador vegetal em condigies de estresse hidrico. CONCLUSAO A aplicagdo de Brassinosterdides via foliar nao amenizou os efeitos do déficit hidrico nas plantas, interferindo decisivamente no crescimento AGRIES, v. 2, n. 1, 2016 iHicative a [Yq RMF: Razio de massa foliar, Cla/Clb: Razio clorofila a/b; RMC: Razio de massa cauliar do pinhdo manso. Houve menor Area foliar transpiragio na resttigio. hidriea de 20% da evapotranspiragio didria AGRADECIMENTOS: A Universidade Estadual de Goits (UEG) Coordenagio de Aperféigoamento de Pessoal de Nivel Superior (CAPES) e Fundagdo de Amparo a Pesquisa do Estado de Goiis (FAPEG). REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS Anjum, S.A.; XIE, X.; Wan, L.C.; Saleem, MF; Man, C; Lei, W. (2011) physiological and biochemical responses of plants Morphological, to drought stress, Afriean Journal of Agricultural 59Silveira, P. S. ef al. (2016) Research 6 (9):2026-2032, htp://dx.doi.org/10.5897/ATAR10.027 Arruda, FP.; Beltrio, NEM; Andrade, AP.; Pereira, W-E.; Severino L.S. (2004). 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