Lycia de Brito Gitirana

Coleção Conhecendo:
Sistema Tegumentar
Copyright© 2015 Lycia de Brito Gitirana
Título Original: Coleção Conhecendo: Sistema Tegumentar

Editor
André Figueiredo

Editoração Eletrônica
Luciana Lima de Albuquerque

G536 Gitirana, Lycia de Brito.

Coleção conhecendo: sistema tegumentar / Lycia de Brito Gitirana. — Rio
de Janeiro : Publit, 2015.
60 p. : il. color. ; 23 cm.

ISBN 978- 85-7773-821-2

Inclui bibliografia.

1. Sistema tegumentar. I. Título.

CDU 612.7
CDD 611.018

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 Sumário

Sistema Tegumentar............................................................................................5

Constituição da pele...........................................................................................7

Epiderme............................................................................................................8

Queratinócitos..................................................................................................10

Camada basal...................................................................................................10

Camada espinhosa...........................................................................................13

Camada granulosa............................................................................................13

Camada lúcida.................................................................................................14

Camada córnea................................................................................................14

Maturação dos queratinócitos...........................................................................16

Melanócito.......................................................................................................16

Célula de Langerhans (células dendríticas).......................................................20

Célula de Merkel (receptores sensoriais)...........................................................21

Derme..............................................................................................................22

Glicosaminoglicanos........................................................................................24

Proteínas fibrilares............................................................................................28

Glicoproteínas estruturais extracelulares...........................................................28

Sais minerais e a água de solvatação................................................................29

Hipoderme.......................................................................................................30

Desenvolvimento da pele.................................................................................31

Pelo..................................................................................................................32

Estrutura do pelo..............................................................................................33
Glândulas.........................................................................................................35

Glândula sebácea.............................................................................................35

Glândula sudorípara.........................................................................................36

Glândula sudorípara écrina..............................................................................36

Glândula sudorípara apócrina..........................................................................37

Unhas...............................................................................................................37

Vascularização e inervação da pele..................................................................38

Receptores sensitivos cutâneos.........................................................................39

Terminações não encapsuladas........................................................................39

Terminações encapsuladas...............................................................................40

Receptores transicionais...................................................................................41

Áreas especializadas da pele............................................................................43

Coxins digitais..................................................................................................43

Escroto.............................................................................................................43

Nariz................................................................................................................43

Meato auditivo externo.....................................................................................44

Junções mucocutâneas.....................................................................................44

Imagens Histológicas........................................................................................45

Literatura..........................................................................................................57
Sistema Tegumentar

Sistema tegumentar é a designação conferia a associação de diferentes tipos

de tecidos para estruturar a pele1 e os seus anexos. A estruturação desses ele-
mentos é importante na inter-relação de um determinado organismo com o meio
ambiente.
Em mamíferos, os anexos da pele são representados pelas unhas, os pelos e
diferentes tipos de glândulas exócrinas, as quais variam dependendo da região do
corpo. Tais glândulas, nos mamíferos, inclusive nos humanos, podem ser de dois
tipos básicos: as glândulas sebáceas e glândulas sudoríparas (Fig. 1).
Anexas ao tegumento há ainda as glândulas mamárias, as quais constituem
estruturas especializadas na nutrição da prole e são abordadas ao se estudar o
sistema genital feminino.
A pele é o maior órgão do corpo e reveste externamente todo o corpo, poden-
do apresentar consideráveis variações ao longo de sua extensão. Representando
mais de 15% do peso corporal, em determinadas regiões, a pele se apresenta
mais flexível e elástica, enquanto que em outros locais é mais rígida.

1 Em vertebrados não mamíferos comumente se utiliza o termo tegumento para se referir

ao revestimento externo do corpo.

5
Fig. 1: Estrutura geral da pele, formada pela epiderme e a derme. Abaixo da pele
localiza-se a hipoderme.
A epiderme é estruturada pelo epitélio pavimentoso estratificado queratinizado. O
grau de queratinização da epiderme varia conforme a região do corpo. A derme
provém à pele um rico suprimento vascular.
Além das glândulas sebáceas, que possuem um curto ducto e se abre no folículo pi-
loso, também ocorrem glândulas sudoríparas écrinas, cujo ducto excretor atravessa
toda a epiderme para se abrir na sua superfície.

A complexa estrutura dos diferentes tecidos, que se integram de modo har-

mônico, visam adequar à pele ao desempenho de suas funções.
Nos mamíferos, a pele realiza diversas funções.
A pele (1) participa na proteção mecânica, incluindo a proteção contra o
atrito ao qual a pele é constantemente submetida, além de ser uma barreira à
penetração de organismos patogênicos; (2) atua na regulação da temperatura
corporal, conservando ou dissipando calor; (3) funciona como barreira hídrica
por ser impermeável à água e conservar fluidos; (4) atua na contínua percepção
sensorial do meio ambiente e (5) participa na excreção de determinadas substân-

6
cias, como sais. Também é importante ressaltar que a pele atua na (6) proteção
contra efeitos prejudiciais do excesso de luminosidade como a radiação ultravio-
leta, e na (7) defesa não específica (barreira à penetração de microorganismos).
Também participa na (8) síntese de vitamina D, além de revelar (9) mudanças
estruturais relacionadas ao sexo.
O exame físico-clínico da pele tem importante significado nos humanos. Por
exemplo, a coloração da pele pode indicar a existência de uma condição patoló-
gica. Uma tonalidade amarelada da pele pode ser indício de icterícia2; enquanto
que a coloração cinza azulada pode indicar cianose, reflexo de uma condição
patológica relacionada ao funcionamento do sistema respiratório e do sistema
cardiovascular.
A coloração pálida da pele é indicativa de anemia3. Já a ausência de pigmen-
tação na pele sugere albinismo, traço genético que é caracterizado pela ausência
da enzima tirosinase, a qual está envolvida na conversão do aminoácido tirosina
em melanina, visto que o albinismo resulta da inabilidade de certas células em
formar melanina.
Muitas doenças infecciosas e imunológicas produzem mudanças no aspecto
macroscópico na pele, ajudando num diagnóstico apropriado. Além disso, a pele
apresenta algumas doenças que lhe é peculiar.
A observação ao olho desarmado da superfície da pele revela que ela apre-
senta sulcos e saliências que podem ser de três tipos: as linhas de tensão, as
linhas de flexão e as cristas papilares.
As linhas de tensão da pele constituem uma rede de ranhuras suaves e rasas,
as quais se encontram estruturadas em ângulos, delimitando áreas poligonais, e a
sua formação se deve à disposição das fibras colagenosas da derme (ver adiante).
As linhas de flexão aparecem relacionadas às articulações e correspondem a
dobras associadas aos movimentos. Estas linhas são facilmente identificadas nos
pulsos, na dobradura dos braços e em outras regiões de articulações.

Constituição da pele

A pele é constituída por duas camadas distintas: a epiderme e a derme (Fig. 1).
A epiderme se origina a partir do ectoderma, mas especificamente do ectoderma

2 Icterícia é a designação da clínica que se caracteriza pela tonalidade amarelada da pele

e mucosas devido à um aumento de bilirrubina no sangue. A bilirrubina é um produto da
degradação do radical heme da hemoglobina. a bilirrubina provém: 80% da destruição de
hemácias envelhecidas, 15% da distribuição de células precursoras da linhagem eritroide
presentes no tecido hematopoiético e 1-5% da renovação das hemoproteínas (mioglobina
e citocromos)
3 a condição na qual o conteúdo de hemoglobina no sangue está abaixo do nível normal

7
cutâneo, enquanto que a derme se origina a partir do mesoderma. Já os anexos
da pele são estruturas que se formam através da interação do ectoderma com o
mesoderma.
A epiderme, constituída por um epitélio de revestimento, se apoia na derme,
formada por tecido conjuntivo. Unindo a pele aos tecidos subjacentes tem-se a
hipoderme. Ressalte-se que existe controvérsia quanto a hipoderme ser estrutura
integrante da pele. Os histologistas não consideram a hipoderme como uma ca-
mada da pele, mas sim uma área de tecido conjuntivo que une a pele às estrutu-
ras vizinhas do corpo. Entretanto, a maioria dos patologistas considera a hipoder-
me como a camada subcutânea mais profunda da pele, sendo anatomicamente
designada como fascia superficial.

Epiderme

Nos mamíferos, a epiderme consiste de um epitélio pavimentoso estrati-

ficado queratinizado, com espessura variável, desde 0,04 mm nas pálpebras
até 1 a 2 mm nas palmas das mãos e nas plantas dos pés. Por esta razão, a
pele é histologicamente classificada como pele delgada e pele espessa. Esta
classificação não se baseia somente na espessura da pele, mas também nas
características histológicas da epiderme, pois sua dimensão é um reflexo da
sua arquitetura tecidual como veremos adiante. Por exemplo, na pele espessa,
a queratinização da epiderme é proeminente, enquanto que na pele delgada,
a queratinização é reduzida.
Na superfície da pele, particularmente nas regiões palmares e plantares e ex-
tremidades dos dedos notam-se sulcos e saliências acentuadas, anatomicamente
denominadas dermatóglifos. Tais irregularidades da pele apresentam disposição
absolutamente individual e peculiar, permitindo não somente sua utilização na
identificação dos indivíduos através da datiloscopia, como também a diagnose
de enfermidades genéticas através das impressões palmo-plantares.
A correlação entre os dermatóglifos e as doenças neurocutâneas eviden-
cia as relações entre o desenvolvimento da pele e do sistema nervoso central,
podendo ser alvo de distúrbio fundamental na embriogênese. As alterações
principais dos dermatóglifos ocorrem nos defeitos cromossômicos como no
mongolismo.
A microscopia de luz revela que as saliências da superfície correspondem às
cristas epidérmicas (Fig. 2), separadas por sulcos epidérmicos.

8
Fig. 2: Estrutura da pele espessa.
A epiderme é bem desenvolvida e não apresenta folículos pilosos. Note que a inter-
face da epiderme com a derme é irregular. As projeções da epiderme para o meio
externo - cristas epidérmicas - estão separados pelos sulcos epidérmicos.
A epiderme também forma projeções para a derme, formando as cristas dérmicas,
contornadas pelo tecido conjuntivo frouxo da derme papilar (papila dérmica).

A interface entre a epiderme e a derme também se apresenta irregular e é

responsável por manter a epiderme firmemente aderida à derme. Projeção da
epiderme em direção à derme forma a crista dérmica primária, enquanto que o
tecido conjuntivo frouxo da derme adjacente a crista dérmica constitui a papila
dérmica. Pequenas projeções da epiderme, que se projetam para a papila dérmi-
ca, formam as cristas dérmicas secundárias (ou papila epidérmica secundária).
A epiderme revela diversos tipos celulares na sua estruturação: os queratinó-
citos, os melanócitos, as células de Langerhans e as células de Merkel.
O queratinócito é o tipo celular predominante (cerca de 95% da população
celular) e sua denominação se deve ao seu engajamento com a produção da que-
ratina4, uma proteína que estrutura filamentos citoplasmáticos intermediários, os
quais mantém a estrutura tridimensional dos queratinócitos5.

4 A queratina é uma proteína fibrosa, que faz parte dos filamentos intermediários da
célula. Na célula epitelial, os filamentos de queratina são também designados como
tonofilamentos.
5 O citoesqueleto das células epiteliais é responsável pela forma da célula assim como
estruturar as junções celulares, além de auxiliar os movimento celulares, sendo constituído
por proteínas filamentosas ou tubulares: os filamentos intermediários, os filamentos de
actina e ou microtúbulos, além das proteínas motoras dineína, miosina e cinesina.

9
 Os melanócitos são células originadas da crista neural que colonizam a pele
por volta do 3o mês até o 6o mês da vida intrauterina, sendo responsáveis pela
produção de melanina.
As células de Langerhans são células derivadas de um precursor presente
da medula óssea e agem como células apresentadoras de antígenos, interagindo
com os linfócitos T.
As células de Merkel também se originam da crista neural e estão envolvidas
na percepção da sensação tátil.

Queratinócitos

Na epiderme, os queratinócitos estão organizados em cinco camadas his-

tologicamente distintas: (1) a camada basal ou estrato basal, (2) a camada espi-
nhosa ou estrato espinhoso, (3) a camada granulosa ou estrato granuloso, (4) a
camada lúcida ou estrato lúcido e (5) a camada córnea ou estrato córneo (Fig. 3).
Muitos autores se referem ao conjunto formado pela camada basal e a cama-
da espinhosa como camada ou estrato de Malpighi.
As cinco camadas anteriormente citadas são mais facilmente visualizadas
na pele espessa. Na pele delgada, as camadas granulosa e lúcida não são nitida-
mente notadas.
O processo de queratinização da epiderme está sob o controle genético.
Porém, o atrito excessivo pode estimular os queratinócitos a se dividirem mais
rapidamente e, como resultado, a epiderme se torna mais espessa e as células
mais queratinizadas. Esta resposta da pele ao atrito tem por finalidade proteger
os tecidos adjacentes.

Camada basal

A camada basal é a camada celular mais interna, voltada para o tecido con-
juntivo subjacente. Os queratinócitos que compõem esta camada contribuem
para a renovação da epiderme através de divisões mitóticas sucessivas e, por
essa razão, esta camada também é denominada camada germinativa ou estrato
germinativo.
A camada basal é formada por uma única camada de queratinócitos cilíndri-
cos ou cúbicos altos, organizados lado a lado. O citoplasma dos queratinócitos
possui uma grande quantidade de polirribossomos livres no citoplasma, os quais
encontram-se engajados com a produção de proteínas citoplasmáticas e respon-
sáveis pela basofilia citoplasmática dos queratinócitos da camada basal.

10
 Durante a divisão mitótica das células da camada germinativa, algumas des-
tas células permanecem na camada basal como uma população de células-tron-
co (ou células-fonte; “stem cell” do inglês); outros queratinócitos resultantes da
divisão celular migram para o estrato espinhoso para prosseguir com o processo
de diferenciação. O tempo de maturação que uma célula da camada basal neces-
sita para atingir a camada mais externa é aproximadamente de 26 dias.

Fig. 3: Os queratinócitos que estruturam a epiderme se organizam em camadas

distintas com características morfológicas e histoquímicas próprias, sendo possível
distinguir as seguintes camadas: camada basal, camada espinhosa, camada granu-
losa, camada lúcida e camada córnea.

Os queratinócitos são células altamente polarizadas, revelando diferentes su-

perfícies, também designadas domínios. No domínio basal se observa a presença
de hemidesmossomos, os quais promovem a ancoragem da membrana plasmá-
tica do queratinócito à membrana basal. Já através dos domínios lateral e apical
os queratinócitos se unem aos queratinócitos adjacentes, sendo que essa união é
reforçada pelos numerosos desmossomos (Fig. 4).

11
Fig. 4: A união entre queratinócitos adjacentes é feita por complexos juncionais do
tipo desmossomo, que garante a forte adesão celular.
Os queratinócitos da camada basal estruturam, no domínio basal, hemidesmosso-
mos que auxiliam na ancoragem destes à membrana basal. Na estruturação desses
complexos de adesão, várias proteínas estão presentes, como aquelas indicadas na
figura.

Note que os desmossomos tem uma estrutura complexa simétrica, em forma

de disco e consiste de dois domínios principais: (1) o domínio extracelular ou
desmoglea, com 30 nm de extensão e dividida por uma linha central eletronden-
sa; (2) o domínio citoplasmático, formado por placas citoplasmáticas densas e
simétricas, paralelas à membrana plasmática, estando separadas por uma região
menos eletrondensa.
Cada placa consiste de duas regiões: a placa densa externa de 15 a 20 nm
de espessura, separadas por uma região eletronluscente de 8 nm. A região entre
a face interna da placa densa externa e os filamentos intermediários é referida
como região ou zona satélite.

12
Camada espinhosa

A camada espinhosa é formada por várias camadas de queratinócitos poli-

édricos, os quais se achatam progressivamente à medida que se deslocam em
direção à superfície. Os queratinócitos desta camada são ricos em desmossomos,
garantindo a união entre si, além do fato de que o citoplasma contém filamentos
intermediários – tonofilamentos, que se ancoram à placa dos desmossomos.
As células da camada espinhosa possuem, além das organelas usuais, grâ-
nulos revestidos por membrana. Esses grânulos se encontram preenchidos por
lamelas paralelas, conhecidos como grânulos lamelares. Os grânulos lamelares
medem de 100 a 500nm de diâmetro e se formam nas adjacências do aparelho
de Golgi, distribuindo-se por todo citoplasma. Seu conteúdo é basicamente de
natureza lipídica – fosfolipídeos, lipídeos não polares e proteínas. O glicolipídeo
acilglicosilceramídeo também está presente nestes grânulos, fazendo parte do seu
conteúdo. À medida que os grânulos são exocitados, o conteúdo é liberado sobre a
superfície dos queratinócitos da camada espinhosa, tornando as células da camada
espinhosa impermeáveis à água e a outras moléculas hidrossolúveis, Dessa forma,
estrutura-se uma barreira ao trânsito de fluidos aquosos através da epiderme.
Conforme estas modificações acontecem, as células da camada espinhosa
sintetizam uma proteína – a involucrina, a qual é adicionada à face interna da
membrana dos queratinócitos da camada espinhosa, conferindo maior resistên-
cia à sua membrana.
A exocitose dos grânulos lamelares associada à adição de involucrina na
face interna da membrana dos queratinócitos dificultam a troca metabólica entre
o meio externo e o citoplasma do queratinócito. Como consequência desse pro-
cesso, nota-se retração citoplasmática dos queratinócitos da camada espinhosa.
Como os queratinócitos estão firmemente aderidos entre si por desmossomos,
a análise à microscopia de luz dessa região da epiderme revela imagens que
lembram “espinhos” unindo os queratinócitos desta camada. Este fato levou os
primeiros microscopistas a denominarem esta camada como estrato espinhoso.
Em verdade, o resultado desse processo que se reflete nesta imagem é acentuada
devido aos procedimentos necessários na obtenção de cortes histológicos in-
cluídos em parafina, já que o material passa por um processo de desidratação e,
dessa forma, esse aspecto, de fato, se trata de um artefato de técnica.

Camada granulosa

A camada granulosa é formada por células poligonais, levemente achatadas e

com núcleo alongado central (Fig. 3). O citoplasma apresenta grânulos grosseiros,
de formato irregular e basófilos, denominados grânulos de querato-hialina, os
quais se associam aos tonofilamentos.

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 A análise ultraestrutural à microscopia eletrônica de transmissão revela que
os grânulos de querato-hialina6 apresentam formato irregular, sendo inclusões
citoplasmáticas, isto é, não são envoltas por membrana. Nestes grânulos há ainda
a profilagrina, proteína precursora da filagrina.

Camada lúcida

A camada lúcida é constituída por células achatadas, acidófilas, cujos núcleos

e as organelas não são visualizados ao microscópio de luz. Em nível ultraes-
trutural, os desmossomos ainda são visualizados unindo os queratinócitos desta
camada e o citoplasma encontra-se repleto por filamentos intermediários de ci-
toqueratina, unidos pela filagrina. O complexo queratina-filagrina se deposita
na face citoplasmática da membrana plasmática, formando um invólucro celular.
Este invólucro celular interno contribui para a manutenção da integridade das
células da camada lúcida, reforçando a membrana plasmática dos queratinócitos
quando estes atingem o estádio final de diferenciação.

Camada córnea

A camada córnea é formada por células achatadas, acidófilas, não sendo

visualizadas organelas nem núcleo. As células dessa camada representam quera-
tinócitos em fase final de diferenciação.
Devido à deposição prévia de material, a membrana plasmática se apresenta
modificada (150 a 200Å) e o citoplasma das células da camada córnea se encontra
preenchido pela queratina, uma escleroproteína7 constituída por cadeias protéi-
cas ricas em ligações dissulfeto. Como a imagem da superfície externa dessas
células, visualizadas através da microscopia eletrônica de varredura, lembram
escamas, muitos autores se referem às essas células como células escamosas.

Citoqueratinas

As citoqueratinas representam o grupo mais complexo de proteínas estrutu-

rais que estruturam os filamentos intermediários presentes nas células epiteliais,
sento também são denominados tonofilamentos. Contudo, o termo citoqueratina
é o mais adequado para se referir às proteínas semelhantes à queratina presentes
em diversas células epiteliais não epidérmicas.
Os filamentos de citoqueratina desempenham importante função na estrutu-
ra da célula, sendo considerados organizadores citoplasmáticos, importantes na

6 A querato-hialina é uma proteína amorfa, possuindo cerca de 1.000 resíduos de

aminoácidos com alto valor de prolina e aminoácidos contendo sulfatado. Ao redor desses
grânulos há um acúmulo de ribossomos e filamentos citoplasmáticos
7 Escleroproteínas são proteínas terciárias, fibrilares, insolúveis em água.

14
manutenção das relações espaciais da distribuição das organelas no citoplasma
e o posicionamento do núcleo.
As citoqueratinas são proteínas insolúveis em água com peso molecular entre
40 a 70 kDa. São elementos resistentes, mas flexíveis e permitem que as célu-
las suportem tensões mecânicas. A composição das subunidades protéicas varia
conforme o tipo celular, o período do desenvolvimento embrionário, o estádio de
diferenciação e o estado patológico tecidual.
As citoqueratinas são divididas em dois grupos: citoqueratinas do grupo 1 e
citoqueratinas do grupo 2 (tabela 1).

Tabela 1: Grupos de citoqueratinas e seus subtipos

As citoqueratinas do grupo 1 incluem as citoqueratinas epiteliais e compreen-

dem 20 tipos diferentes, numeradas de 1 a 20, sendo subdivididas em: (1) citoque-
ratinas do tipo I, que compreende as citoqueratinas ácidas, geralmente pequenas
por serem formadas por 12 polipeptídeos numerados de 9 a 20, com peso mo-
lecular menor (40-51 Kd); compreendem as citoqueratinas 9 (K9) a 19 (K19); (2)
citoqueratinas do tipo II, que correspondem as citoqueratinas neutro-básicas, ge-
ralmente maiores e com 8 polipeptídeos numerados de 1 a 8, com peso molecular
maior (52-70 Kd), que compreendem as citoqueratinas de 1 (K1) a 8 (K8).
Através da utilização de anticorpos monoclonais é possível mapear as citoque-
ratinas pela sua localização no epitélio e seus anexos. Desta forma, a epiderme é
dividida em compartimento basal devido à presença das citoqueratinas K5 e K14 e
em compartimento suprabasal, onde ocorrem as citoqueratinas K1 e K10.
As citoqueratinas do grupo 2 estão presentes em células epiteliais dos pelos
e unhas; apesar de não serem exclusivas destas estruturas, compreendem 10 tipos
diferentes que são subdivididos em dois tipos: citoqueratina do tipo I, ácidas e
citoqueratina do tipo II, mais básicas.
A epiderme humana normal expressa dois tipos de citoqueratinas do tipo II e
dois tipos de citoqueratinas do tipo I, conforme a tabela 2.

15
 As células basais expressam principalmente as citoqueratinas de 50 kDa e de
58 kDa, enquanto que as células suprabasais contém as citoqueratinas de 56,5 kDa.
Algumas citoqueratinas são expressas na epiderme fetal, mas não são detec-
tadas na epiderme do adulto, como é o caso da citoqueratina 4.

Tabela 2: Expressão das citoqueratinas em relação às camadas da epiderme.

Maturação dos queratinócitos

Na epiderme normal, os queratinócitos seguem um padrão de maturação

durante a sua migração da camada mais interna até aquela mais externa. Esse
processo de maturação dos queratinócitos, desde a camada basal através das
várias camadas da epiderme, é complexo e multifatorial, estando sob influência
de fatores genéticos, fatores sistêmicos e fatores ambientais.
Na diferenciação epidérmica também há importante participação da derme
devido às inter-relações entre os fibroblastos da derme e os queratinócitos.
O processo de maturação dos queratinócitos, desde a camada basal até a
camada córnea, é influenciado por fatores genéticos, sistêmicos e ambientais.
Neuropeptídeos, citocinas, fator de crescimento epitelial (EGF), fator transforma-
dor de crescimento α (TGF-α), fator transformador de crescimento β (TGF-β), fator
de crescimento de queratinócitos (KGF), interleucinas (IL-1a, IL-6, IL-8), fator de
estimulação de colônias de granulócitos e monócitos (GM-CSF), dentre outros
fatores, também atuam na modulação da diferenciação epidérmica. O retinol
(vitamina A), um precursor do ácido retinoico, também é necessário para a dife-
renciação da epiderme.

Melanócito

Os melanócitos são as células produtoras de melanina e estabelecem rela-

ções complexas com os queratinócitos da epiderme (Fig. 5).
Os melanócitos cutâneos têm origem a partir dos melanoblastos, os quais
migram da crista neural durante o desenvolvimento embrionário, pouco tempo
depois do fechamento do tubo neural e vão se localizar entre os queratinócitos da
camada basal onde começam o processo de síntese de melanina (melanogênese).

16
 O desenvolvimento do melanoblasto em melanócito está sob controle do fator
de células-tronco que interage com o receptor c-kit (CD8 117). Os melanócitos
também podem ser identificados com a utilização de anticorpos monoclonais,
como HMB-459 (Human Melanoma Black) e o anticorpo contra a proteína S-100.
Os melanócitos são células com vários prolongamentos, os quais se insinuam
por entre os queratinócitos da camada basal, mas não se unem aos queratinócitos
através de complexos juncionais. A melanina produzida pelos melanócitos fica
armazenada em grânulos de melanina, os quais são transferidos para os querati-
nócitos vizinhos por um processo de secreção citócrina. Além de proteger a pele
contra os raios ultravioleta, a melanina atua na coloração da pele (Fig. 5).

Fig. 5: Na epiderme, os queratinócitos se organizam em camadas: camada basal,

camada espinhosa, camada granulosa, camada lúcida e camada córnea. Entre os
queratinócitos da camada basal encontram-se os melanócitos, dos quais partem
prolongamentos que se insinuam por entre os queratinócitos das camadas supra-
-adjacentes. Os grânulos de melanina são transferidos para os queratinócitos adja-
centes através do modo citócrino de secretar. Por entre os queratinócitos da camada
espinhosa também é possível encontrar a célula de Langerhans, que é uma célula
apresentadora de antígenos, atuante no sistema imunológico.

8 “Clusters of differentiation” (CD) são um conjunto de proteínas que funcionam como

receptores de membrana ou associadas a outros receptores em linfócito T ou B, monócitos,
macrófagos ou células NK, detectadas por anticorpos monoclonais ma superfície desses
elementos do sistema imunológico.
9 Esse anticorpo reconhece melanócitos fetal e neonatal, mas não melanócitos de adultos.

17
 A coloração da pele resulta de uma série de fatores, como o conteúdo de
melanina e de carotenoides, a quantidade de capilares presentes na derme sub-
jacente e a coloração do sangue que percorre esses capilares. A hemoglobina
oxigenada presente nos capilares é responsável pela cor avermelhada, enquanto
a hemoglobina reduzida nas vênulas apresenta coloração azulada.
Após a coloração pela hematoxilina-eosina, os melanócitos são visualizados
como células claras nos preparados histológicos, tendo em vista que os grânulos
de melanina são transferidos para os queratinócitos vizinhos através da secreção
citócrina. Os grânulos de melanina são prontamente identificados por técnicas
especiais através da impregnação pela prata como a reação de Masson-Fontana
ou pela reação com a 3,4-di-hidroxifenilalanina (DOPA).
A taxa de melanócitos em relação aos queratinócitos varia consideravelmen-
te conforme a região do corpo, de 1:4 na região genital à 1:10 nos braços. Sua
quantidade não varia em relação ao grupo étnico; portanto, as diferenças raciais
em relação à pigmentação dependem da capacidade funcional dos melanócitos
em transferir o grânulo de melanina para os queratinócitos.
Na epiderme humana, cada melanócito está associado com aproxima-
damente 36 queratinócitos que, em alguns casos, transportam e degradam a
melanina proveniente dos melanócitos. A associação dos melanócitos com estes
queratinócitos forma a unidade epidérmica de melanina.
A coloração da pele pode ser devido à (1) coloração constitutiva, gerada de
acordo com o programa genético celular sem efeito direto da radiação solar ou
à (2) coloração facultativa, induzida pela exposição direta da pele à radiação
ultravioleta.
O citoplasma dos melanócitos apresenta organelas especializadas, limi-
tadas por membrana, denominadas melanossomos, onde ocorre a síntese e
a deposição da melanina. A melanina é, inicialmente, sintetizada e armaze-
nada nos pré-melanossomos, vesículas derivadas do aparelho de Golgi. Este
processo depende da enzima tirosinase e, para captar a tirosina, o melanócito
necessita de um aminoácido essencial para iniciar a síntese de melanina. A
tirosina sofre ação da tirosinase que, em presença de oxigênio molecular,
oxida a tirosina em DOPA (3,4-diidroxifenilalanina). A DOPA, por sua vez, é
convertida em dopaquinona que, após ser transformada em melanina, é arma-
zenada nos melanossomos. Assim, os pré-melanossomos apresentam ainda
atividade tirosinase, enquanto que os melanossomos não revelam atividade
da tirosinase (Esquema 1).

18
 Esquema 1: Biossíntese da melanina.
DOPA = 3,4-diidroxifenilalanina;
DHI = 5,6-dihidroxyndol;
DHICA = 5,6 diidroxiindol-2-ácido carboxílico

De acordo com as várias etapas da síntese de melanina, os melanossomos

são classificados em diferentes estádios.

Estádio I – vesícula pequena, revestida por membrana e que ainda contém tiro-
sina, detectável através de técnicas histoquímicas. A observação ao microscópio
eletrônico de transmissão revela finos filamentos com estriações bem definidas
presentes no interior das vesículas.
Estádio II – vesícula oval, rica em filamentos com periodicidade típica.
Estádio III – vesícula com pequena quantidade de melanina detectável.
Estádio IV – vesícula com grande quantidade de melanina, onde a atividade da
tirosinase não é detectada.

Ao microscópio de luz, a melanina ocorre como um pigmento preto ou

marrom. Há duas classes de melanina: a eumelanina e as feomelaninas, ambas
formadas pela ação da tirosinase que podem ser observadas nos melanossomos.
A eumelanina é formada basicamente por unidades indol-5,6-quinona, varia
de marrom a preto, resiste ao tratamento químico e é insolúvel em quase todos os
solventes; porém, sua estrutura complexa ainda não é totalmente compreendida.
A feomelanina de coloração amarelo-avermelhada é insolúvel em quase
todos os solventes, mas solúvel em álcali diluído e resistente ao tratamento
químico.

19
Célula de Langerhans (células dendríticas)

A célula de Langherans apresenta citoplasma pálido, fracamente corado e se

localiza preferencialmente entre os queratinócitos da camada espinhosa (Fig. 3).
O núcleo é irregular e apresenta endentações irregulares. A análise ultraestrutural
revela que o citoplasma das células de Langerhans contém grânulos com formato
que lembra uma raquete de tênis (grânulos de Birbeck) (Fig. 6).
As células de Langerhans possuem processos citoplasmáticos que se esten-
dem por entre os queratinócitos do estrato espinhoso, mas sem se fixarem aos
queratinócitos por junções do tipo desmossomo. Porém, elas interagem com os
queratinócitos através da expressão da caderina-E em sua superfície.
As células de Langerhans têm origem na medula óssea e migram para a
epiderme por volta da vigésima semana de gestação, onde participam da res-
posta imunológica. Sua identificação se faz através da técnica histoquímica
para detecção da ATPase (adenosina trifosfatase).

Fig. 6: As células de Langerhans ocorrem por entre os queratinócitos da camada es-

pinhosa, sendo diferenciada destes por apresentar citoplasma fracamente acidófilo.
A microscopia eletrônica revela que a célula apresenta vários prolongamentos, além
da presença de grânulos (grânulos de Birbeck) distribuídos por todo seu citoplasma.

20
 Após o nascimento, as células de Langerhans também expressam a proteína
S-100, o que permite sua identificação através de técnicas imuno-histoquímicas;
porém, durante o período fetal essa proteína não é expressa.
Durante o início da reação de hipersensibilidade cutânea, essas células partici-
pam na apresentação de antígenos aos linfócitos T. Elas capturam os antígenos por
fagocitose e, após ligação com os receptores de superfície, migram para linfono-
dos, onde, por mecanismos ainda não totalmente conhecidos, são capazes de es-
timular os linfócitos T que ainda não entraram em contato com nenhum antígeno.
As células apresentadoras de antígeno são de distribuição geral no organis-
mo, sendo encontradas na maioria dos órgãos. Antes de ser apresentado às cé-
lulas imunocompetentes, o antígeno deve passar por um processo de processa-
mento realizado apenas pelas células apresentadoras de antígeno. Tais células
digerem parcialmente a proteína, transformando-a em pequenos peptídeos que
irão ser reconhecidos pelos linfócitos T. Este processo culmina com a ativação
dos linfócitos.
O sistema imunológico é capaz de distinguir as moléculas próprias do or-
ganismo das moléculas estranhas através de proteínas presentes na superfície
celular - as proteínas do complexo principal de histocompatibilidade (MHC,
Major Histocompatibility Complex), as quais se distribuem em duas classes. As
MHC da classe I (MHC I) estão presentes em todas as células, enquanto que as
MHC da classe II (MHC II) são encontradas apenas nas células apresentadoras de
antígeno. As moléculas do MHC II constituem um sistema celular para colocar o
complexo MHC II + peptídeo estranho no local onde o peptídeo em questão será
inspecionado pelo linfócito T. A estrutura única dos MHC em cada pessoa (ex-
cluindo, obviamente, os gêmeos idênticos) é responsável pela rejeição de órgãos.

Célula de Merkel (receptores sensoriais)

As células de Merkel10 são encontradas entre os queratinócitos do estrato

basal, sendo numerosas na ponta dos dedos. Essas células surgem na epiderme
da palma das mãos e da planta dos pés a partir de células precursoras epiteliais,
entre a 8a e a 12a semana de gestação.
As células de Merkel representam células mecanorreceptoras que se ligam
aos queratinócitos adjacentes através de desmossomos, mas também podem
desempenhar função neuroendócrina.
As células de Merkel se associam com uma fibra nervosa mielínica aferente
que se projeta da derme para a epiderme. A fibra nervosa, após atravessar a mem-
brana basal, se torna amielínica e seu axônio se expande em uma terminação
sensitiva em forma de disco - o disco de Merkel, que entra em contato com a

10 Friedrich Merkel (1845-1919) foi anatomista na Universidade de Göttingen, Alemanha.

21
célula de Merkel. O núcleo da célula apresenta um formato irregular e o citoplas-
ma contém grânulos em abundância, provavelmente neurotransmissores.
O conjunto formado pela célula de Merkel e a terminação nervosa amielínica
constituem o corpúsculo de Merkel (Fig. 7).

Fig. 7: Corpúsculo de Merkel. As células de Merkel encontram-se localizadas entre

os queratinócitos da camada basal e associadas a uma terminação nervosa.

Derme

A derme é formada por tecido conjuntivo que sustenta a epiderme e se or-

ganiza em duas camadas sem limites precisos (Fig. 1 e 3): a (1) derme papilar e
a (2) derme reticular. A interface entre a epiderme e a derme é irregular devido à
saliências – as papilas dérmicas que, além de aumentar a área de contato epider-
me-derme, fornece maior resistência à pele. A derme pode atingir sua espessura
máxima de 3 mm na planta dos pés.
A derme papilar é constituída por tecido conjuntivo frouxo, altamente vas-
cularizado e está em íntimo contato com a epiderme. A derme reticular é mais
espessa em relação à derme papilar, sendo formada por tecido conjuntivo denso
não modelado com o predomínio de fibras colagenosas espessas. Os elemen-
tos fibrosos do sistema colágeno e do sistema elástico encontram-se imersos na

22
substância fundamental, rica em glicosaminoglicanos (GAG). Os GAG são os ele-
mentos da matriz responsável pelo seu aspecto viscoso, auxiliando na resistência
às compreensões e aos estiramentos, além de participarem da retenção hídrica.
A orientação dos feixes de fibras colagenosas na derme revela um arranjo
típico, indicando a formação de linhas de tensão, que podem ser acentuadas
com a idade (Fig. 8). Essas linhas também são denominadas Linhas de Langer11,
sendo frequentemente consideradas como guia para as incisões cirúrgicas.
Outros mapeamentos das linhas de tensão da pele foram descritos, como as
linhas de Kraissl, que corresponde ao movimento da pele durante o trabalho
muscular. Enquanto as linhas de Langer foram definidas em cadáveres como
linhas definidas com o rigor mortis, as linhas de Kraissl foram definidas em
indivíduos vivos.

Fig. 8: Linhas de tensão da pele em função do arranjo preferencial das fibras

colagenosas na derme.

Em relação às fibras do sistema elástico, na derme há uma fina rede de fi-

bras oxitalânicas na camada papilar. Estas finas fibras se tornam mais espessas à

11 Karl Langer, austríaco (1819-1887) professor de anatomia não foi o primeiro a descrever
a propriedade da pele em cadáveres no rigor mortis.

23
medida que estas ganham as camadas mais profundas da derme reticular (fibras
elaunínicas e fibras elásticas) (Fig. 9).

Fig. 9: Padrão da distribuição das fibras do sistema elástico na pele delgada humana.
Há um plexo de fibras elaunínicas, de onde partem fibras oxitalânicas em direção
à epiderme. As fibras elásticas, profundas na derme, chegam a esse plexo de fibras
elaunínicas.

Anexos cutâneos (folículos pilosos, glândulas sudoríparas e glândulas sebá-

ceas) têm sua origem a partir da epiderme e são visualizados nos vários níveis da
derme.
Tanto na derme papilar quanto na derme reticular, a matriz extracelular pos-
sui diferentes elementos. As proteínas fibrilares constituem os elementos que
classicamente são designados como elementos fibrosos do tecido conjuntivo,
enquanto que os demais elementos presentes na matriz extracelular são generi-
camente designados como substância fundamental e incluem os glicosaminogli-
canos, as glicoproteínas estruturais, os íons e a água de solvatação.
O estudo detalhado destes elementos é encontrado na literatura que aborda a
biologia tecidual. Contudo, realizaremos uma pequena revisão destes elementos.

Glicosaminoglicanos

Anteriormente, os glicosaminoglicanos eram denominados mucopolissacarí-

deos. Embora atualmente este termo não seja frequentemente utilizado, é impor-
tante conhecê-lo devido aos distúrbios da pele, já que, em Anatomia patológica,
o termo mucopolissacaridose é utilizado para se referir aos distúrbios relaciona-
dos ao metabolismo dos glicosaminoglicanos.

24
 Os glicosaminoglicanos são polímeros lineares de unidades dissacarídicas
repetitivas de cadeia longa, as quais são formadas por uma hexosamina (N-ace-
tilglicosamina ou N-acetilgalactosamina) ligada a um ácido urônico.
Os glicosaminoglicanos são de dois tipos principais: os glicosaminoglicanos
sulfatados, incluindo o queratansulfato, o heparansulfato, a heparina, o condroi-
tinsulfato, o dermatansulfato; e os glicosaminoglicanos não sulfatados, como o
hialuronano (ácido hialurônico).
Além da composição dissacarídica, a classificação dos glicosaminoglicanos
se baseia no tipo de ligação entre os seus glicídeos e na quantidade e localização
dos grupamentos sulfatos presente na sua molécula.

Glicosaminoglicano Características fundamentais

• Não se associa à proteína central
• Não é sulfatado
Hialuronano
• Sua síntese ocorre por um complexo enzimático que se
localiza na membrana plasmática
• A ligação do ácido glicurônico a uma N-acetilgalactosamina
é do tipo β1-3.
• A ligação entre os dissacarídeos é do tipo β1-4.
Condroitinsulfato
• A sulfatação pode ocorrer no carbono 4 (C4:
condroinsulfato-4) ou no carbono 6 (C6: condroitinsulfato-6)
da sua molécula
• A N-acetilgalactosamina se liga a um ácido idurônico
Dermatansulfato • A N-acetilgalactosamina é sulfatada na posição C4
• Apresenta a capacidade se ligar a fatores peptídicos básicos
• O ácido urônico se encontra associado a uma
N-acetilglicosamina em ligação glicosídica do tipo β1-4.
• Na sua cadeia o ácido glicurônico pode coexistir com o
ácido idurônico.
Heparansulfato
• A ligação entre os dissacarídeos é do tipo β1-4.
• A sulfatação ocorre freqüentemente no carbono 6 (C6) do
açúcar e, eventualmente, o carbono 3 (C3) apresenta-se
aminado (com grupamento amina).
• O ácido glicurônico encontra-se ligado a
Heparina
N-acetilglicosamina

Devido à presença de radicais negativos, os glicosaminoglicanos são estruturas

basófilas, isto é, apresentam afinidade por corantes básicos, sendo evidenciados
em roxo pela hematoxilina na técnica de rotina.
Quando ocorrem em pequenas quantidades, os glicosaminoglicanos são so-
mente detectados por técnicas especiais, não sendo evidenciados pelas técnicas
de rotina. Assim, eles podem ser detectados por corantes catiônicos especiais,

25
como o alcian blue, que os evidencia em azul. Alguns corantes como o azul
de toluidina e o cristal violeta, corantes catiônicos, sofrem alterações do seu
espectro ao reagir com os grupamentos aniônicos dos glicosaminoglicanos. Esta
propriedade de mudança de coloração é denominada metacromasia.
Com exceção do hialuronano, os vários tipos de glicosaminoglicanos podem
se associar com proteínas e esse conjunto é designado proteoglicano.
Por serem poliânions, os proteoglicanos colaboram para a manutenção da
hidratação da matriz extracelular. Existem duas classes de proteoglicanos: (1) os
proteoglicanos grandes, como o agrecano, o perlecano e o versicano; e (2) os
proteoglicanos pequenos, como o decorina, o biglicano, o sindecano e o fibro-
modulina.
O agrecano (210-250 kDa) possui alta afinidade pelo complexo proteína-hialu-
ronano e, no espaço extracelular, forma um gel rígido e reversivelmente deformável.
O versicano (1000 kDa), isolado pela primeira vez dos vasos sanguíneos, é
semelhante ao agrecano por se ligar ao ácido hialurônico; porém, a diferença
reside no fato que o versicano não possui o queratansulfato, mas poucas cadeias
de condroitinsulfato. O versicano provavelmente participa na sinalização e no
reconhecimento celular, além da interconexão dos componentes da matriz extra-
celular com glicoproteínas da superfície celular.
Os proteoglicanos agrecano e versicano podem se ligar covalentemente ao
hialuronano e formar grandes agregados de proteoglicanos, os quais são respon-
sáveis pela consistência gelatinosa da matriz extracelular.
O perlecano é o proteoglicano de maior dimensão, possuindo 3 cadeias de
heparansulfato ligadas a uma proteína central. Está presente na membrana ba-
sal, sendo capaz de interagir com vários outros elementos da membrana basal,
constituindo um arcabouço firme, mas flexível. O perlecano também serve como
substrato para a fixação de células. Nos rins, por exemplo, o perlecano da mem-
brana basal dos glomérulos renais representa um elemento importante da barrei-
ra de filtração.
Há proteoglicanos que não se associam ao hialuronano, como a decorina
(90-140 kDa) e o biglicano (150-240 kDa), que contém condroitinsulfato e der-
matansulfato, respectivamente. São abundantes nos tendões, na pele, na aorta, na
esclera e na córnea. A decorina possui uma única cadeia de glicosaminoglicano
(condroitinsulfato ou dermatansulfato), enquanto que o biglicano tem 2 cadeias.
O glicosaminoglicano da decorina contém 11 estruturas repetitivas de 23
resíduos ricos em leucina, tendo papel importante na fibrilogênese do colágeno,
além de poder interagir com os colágenos fibrilares I, II, III e IV e também com os
colágenos VI, XII, e XIV.

26
 O biglicano é encontrado em associação com a superfície celular ou ma-
triz pericelular de várias células de origem mesenquimal (músculo esquelético,
cartilagem, osso, endotélio dos vasos sanguíneos) e de origem epitelial (quera-
tinócitos). O biglicano é composto de duas cadeias de condroitinsulfato ou de
dermatansulfato, associado a um núcleo proteico, sendo que seus glicosamino-
glicanos podem se ligar a fibronectina, sendo elementos importantes durante a
morfogênese.
A fibromodulina é um proteoglicano que possui uma proteína central e 4
cadeias de queratansulfato. A fibromodulina interage com as fibrilas de colágeno
I e as fibrilas de colágeno II, mas apresenta capacidade de modular a montagem
dessas fibras. A decorina e a fibromodulina interagem com o colágeno e modu-
lam a sua síntese, a fibrilogênese.
O sindecano é um proteoglicano que se associa à superfície celular e apre-
senta a cadeia protéica central com vários domínios: um domínio intracelular,
um domínio intramembranar e um domínio extracelular. O domínio intracelular
interage com o citoesqueleto de actina do córtex celular, enquanto que o domí-
nio extracelular é formado por dímeros de condroitinsulfato e heparansulfato, os
quais se ligam ao colágeno e a outras proteínas da matriz. Assim, sua proteína é
continua do meio intracelular com o meio extracelular. Até cinco glicosamino-
glicanos (condroitinsulfato e/ou heparansulfato) se encontram associados ao do-
mínio extracelular da proteína, que pode apresentar um sítio susceptível à ação
de proteases. O sindecano atua como correceptor para o fator de crescimento de
fibroblastos (FGF). Recentes estudos sugerem o envolvimento do sindecano na
modulação das interações entre os leucócitos e as células endoteliais, importante
no processo de inflamação aguda.
O lumicano pertence à família dos proteoglicanos pequenos ricos em leucina
e está presente na matriz extracelular da córnea, na derme e no tecido conjuntivo
dos músculos. Em camundongos, o lumicano é expresso na matriz cartilaginosa
no início do desenvolvimento embrionário e também na matriz óssea em desen-
volvimento, sugerindo a sua participação na formação óssea.
Há proteoglicanos que se encontram armazenados em grânulos dentro de
células, como a serglicina (20 kDa), um proteoglicano formado por dímeros de
condroitinsulfato e dermatansulfato, presente nos grânulos dos mastócitos e nas
vesículas secretoras dos leucócitos, contribuindo para o empacotamento e a es-
tocagem de moléculas de secreção.
Considerando a capacidade para múltiplas interações com outras moléculas,
os proteoglicanos atuam nas interações celulares, podendo se ligar com compo-
nentes da matriz extracelular, interagindo com células e capturando moléculas so-
lúveis como fatores de crescimento na matriz extracelular e na superfície celular.

27
 A ligação dos glicosaminoglicanos às várias moléculas de matriz, às molé-
culas de adesão celular e aos fatores de crescimento parece ser dependente de
sua carga, pois a força de ligação com estas moléculas depende primariamente
do grau de sulfatação dos glicosaminoglicanos. Como exemplo, a literatura relata
que um glicosaminoglicano com maior sulfatação permite que este se ligue a fibro-
nectina; enquanto que um glicosaminoglicano com menor sulfatação se ligue ao
heparansulfato, ao dermatansulfato ou ao condroitinsulfato. A ligação dos glicosa-
minoglicanos com elementos da matriz extracelular também depende do tamanho
e do número de cadeias ligadas ao núcleo protéico (proteic core, do inglês).
Os proteoglicanos também atuam no controle da proliferação celular. Os
proteoglicanos se ligam ao TGF-β (fator de crescimento tumoral beta) que, por
sua vez, estimula a síntese de vários proteoglicanos pelas células. Por exemplo, a
síntese de decorina aumenta nos fibroblastos sob estímulo do TGF-β.
As metaloproteases dependentes de Ca++ e de Zn++ atuam no metabolismo da
matriz extracelular, degradando uma área específica da matriz.

Proteínas fibrilares

As proteínas fibrilares são os colágenos, a fibrilina, a elastina e a fibronec-

tina. Os colágenos pertencem a uma família de proteínas que é abundante nos
tecidos, havendo pelo menos 20 tipos de cadeias de colágenos que se combinam
para produzir diferentes formas. Apesar dos vários tipos de colágenos, nem todos
são capazes de se organizarem para constituir fibrilas.
A fibrilina e a elastina são proteínas que se associam para constituir as fibras
elásticas clássicas do tecido conjuntivo.
A fibronectina é uma glicoproteína multifuncional que ocorre sob a forma de
uma proteína circulante do plasma ou como uma proteína que se liga transitoria-
mente à superfície de muitas células, ou ainda, sob a forma de fibrilas insolúveis
formando parte da matriz extracelular. A fibronectina favorece a ligação entre
as células e os glicosaminoglicanos, além de apresentar sítios de ligação para o
colágeno, para a heparina e para a adesão de moléculas às células.

Glicoproteínas estruturais extracelulares

As glicoproteínas extracelulares, como a laminina, a entactina e a tenascina,

são proteínas não filamentosas associadas aos glicídeos que mediam a interação
entre as células e os elementos da matriz extracelular. A laminina é uma glicopro-
teína não sulfatada produzida pela maioria das células epiteliais e pelas células
endoteliais, e apresenta sítios de ligação para receptores celulares específicos da
família das integrinas, para o heparansulfato, para o colágeno IV e para a entactina.

28
Sais minerais e a água de solvatação

Os sais minerais mais comuns na matriz extracelular são Cl-, HCO3-, CO3-2 e
PO43- (fosfato) entre os ânios; e o Na+, K+, Ca++ e Mg++ entre os cátions. A compo-
sição dos sais minerais varia dependendo da sua localização, isto é, no líquido
intracelular ou no liquido extracelular.
A água é quantitativamente o componente mais importante, ocorrendo em
média de 50% a 70% nos animais. No tecido conjuntivo, a água ocorre sob a
forma de água de solvatação, mas também pode ocorrer sob a forma de água de
embebição. As moléculas de água de solvatação e de embebição estão quase
imobilizadas e não são consideradas como água líquida. Associada à água da
matriz extracelular estão presentes íons, moléculas pequenas e algumas proteí-
nas de baixo peso molecular. Este fluido muitas vezes é denominado de plasma
intersticial, líquido tecidual ou líquido intersticial.

Fig. 10: Água de solvatação.

Em condições normais, a saída de água dos capilares se deve à pressão

hidrostática, que é maior que a pressão coloidosmótica na porção arterial do
capilar sanguíneo. À medida que o sangue progride pelo capilar, a pressão
hidrostática diminui e a coloidosmótica aumenta, atraindo a água de volta
para o capilar na sua extremidade venosa. Assim, a água deixa o capilar na
sua porção arterial e retorna ao sangue na porção venosa do vaso. A água
que não é drenada pelas veias permanece no tecido e pode ser drenada pelos
vasos linfáticos.

29
 O não retorno da água ao sangue pode ocasionar a formação de edema no
tecido conjuntivo da derme, havendo várias causas que justificam sua ocorrência.
A lesão da parede do capilar no lado arterial, permitindo a saída de água e perda
de macromoléculas, seria um fator que diminuiria a pressão coloidosmótica no
lado venoso, tendo como resultado um aumento do líquido tecidual. A obstru-
ção dos vasos linfáticos, como ocorre em certas doenças parasitárias (filariose),
e no caso de metástases tumorais, também pode levar a formação de edema. A
redução de proteínas plasmáticas, como nos casos de desnutrição, também pode
permitir a formação de edema devido à queda da pressão coloidosmótica e ao
acúmulo de água no tecido conjuntivo.

Fig. 11: O tecido conjuntivo frouxo da derme é altamente vascularizado. Na porção

arterial do capilar, a pressão hidrostática é maior em comparação com o líquido te-
cidual e a água sai para o interstício. Assim, a quantidade de água no plasma reduz
e a pressão coloidosmótica aumenta, fazendo com que a água retorne ao sangue no
lado venoso do capilar. A água que não retorna ao plasma é recolhida por capilares
linfáticos de modo que a o tecido conjuntivo se mantenha em equilíbrio. A água
que, por algum motivo, permanecer no tecido conjuntivo pode levar a formação de
edema.

Hipoderme

A hipoderme é constituída por tecido conjuntivo frouxo unindo a derme aos

órgãos subjacentes de uma maneira pouco firme (Fig. 1). Nesta camada, depen-

30
dendo da região do corpo, pode se observar uma quantidade variável de tecido
adiposo que, quando desenvolvido, constitui o panículo adiposo. O tecido adi-
poso é ausente na porção subcutânea das pálpebras, do clitóris e do pênis.

Desenvolvimento da pele

Como comentado anteriormente, a pele tem uma origem dupla (ectoderma

e endoderma) e a interação dos dois folhetos envolvem mecanismos indutores
múltiplos.
Durante a 4a e a 5a semana do desenvolvimento, a interação do ectoderma
cutâneo com o mesoderma subjacente leva a diferenciação dos folhetos embrio-
nários. Neste momento, a pele é constituída por uma única camada de células
cúbicas sustentadas pelo mesênquima. Em humanos, por volta da 4a semana, a
pele passa a ser constituída por duas camadas celulares, isto é, uma camada basal de
células cúbicas e uma camada de células achatadas, a camada epidérmica externa –
a periderme, ambas sustentadas pela derme. Conforme prossegue o desenvolvimen-
to embrionário, as células da camada germinativa proliferam e substituem as células
da periderme que, ao se queratinizarem, descamam (Fig. 12).

Fig. 12: Esquema do desenvolvimento da pele, com o surgimento dos anexos cutâneos.

Entre a 4a e a 9a semana aproximadamente, se forma uma terceira cama-

da intermediária. Assim, neste período embrionário, a pele fetal é formada

31
pela camada basal, pela camada intermediária e pela periderme. No homem,
todas as camadas da epiderme completam sua formação por volta da 24a semana.
Durante este período é possível observar a migração de células da crista neural
que irão se diferenciam em melanoblastos e, a seguir, migram para a junção
epiderme-derme e se diferenciam em melanócitos.
Desde o final da 20a semana, as células da periderme que foram descamadas
se misturam com uma secreção oleosa esbranquiçada, formando o verniz caseoso
que recobre a pele fetal. O verniz caseoso contém secreções das glândulas se-
báceas que protegem a pele em desenvolvimento, tornando-a impermeável ao
líquido amniótico e facilitará a expulsão do feto ao nascimento.
Até a 21a semana, as células da periderme são substituídas, mas posteriormen-
te a periderme desaparece e se estabelece a camada córnea. Neste momento, já
é possível notar a superfície irregular da pele, exibindo as cristas epidérmicas. A
derme também se projeta para a epiderme, formando as cristas dérmicas.
Sendo a epiderme um epitélio dinâmico, estima-se que sua renovação ocorre
em cerca de 7 dias em camundongos e em 60 dias no homem. No adulto, as
células são autorrenováveis devido à existência de células-tronco; porém, nem
todas as células proliferativas da camada basal são células-tronco. A integrina-β1
tem sido utilizada como marcador de célula-tronco epidérmica.

Pelo

Os pelos são estruturas filiformes originadas da epiderme, altamente querati-

nizadas, presentes nos mamíferos. Eles estão presentes em quase toda a superfície
do corpo, exceto nas palmas e nas laterais da mão, nas solas e nas laterais dos
pés, nos lábios, na glande do pênis e do clitóris, nos lábios menores e na porção
vestibular dos lábios maiores.
O diâmetro, o comprimento, a forma e outras características do pelo variam
consideravelmente segundo a região do corpo, a idade e o sexo do indivíduo.
A maioria dos folículos pilosos se relaciona também com glândulas sebáceas e
outras glândulas cutâneas (Fig. 1).
No adulto, há dois tipos de pelo: os (1) velos, pelos finos, pequenos e sem
cor e os (2) pelos espessos, grossos e coloridos, como no couro cabeludo e nas
sobrancelhas. No feto humano, o primeiro pelo a se estruturar é despigmentado,
sendo denominado pelo fetal ou lanugo; porém, ele é perdido antes do nasci-
mento e substituído pelo velo, que representa a maioria do pelo no homem.
No homem, o pelo exerce função tátil através de uma pequena deformidade
em sua estrutura. Em outros mamíferos, o pelo também participa no isolamento
térmico. Os pelos são constantemente renovados, alterando fases de crescimento
(anagênica) com a de regressão (catagênica) e a de repouso (telogênica) (Fig. 13).

32
Fig. 13: Fases de crescimento do pelo.

Estrutura do pelo

O pelo é formado pelo (1) folículo piloso que dá origem à (2) parte livre do
pelo - a haste do pelo. Cada pelo tem origem a partir de um folículo piloso.
O folículo piloso é um resultado de uma invaginação da epiderme, que na
sua porção final apresenta uma expansão – o bulbo do pelo. O tecido conjuntivo
da derme se projeta para o bulbo do pelo e constitui a papila dérmica do folículo
piloso. As células epidérmicas que envolvem a papila dérmica constituem a raiz
do pelo e originam a haste do pelo (Fig. 14).
Nos pelos de maior calibre, as células da matriz se dispõem concentricamen-
te, formando camadas: (1) as células centrais da papila, que produzem elementos
grandes e vacuolizados, formam a medula do pelo; (2) ao redor da medula, células
compactas e bem queratinizadas, contendo queratina dura, formam o córtex; (3)
mais externamente, grupos de células fortemente queratinizadas e com aspecto
de escamas constituem a cutícula do pelo; (4) as células epiteliais mais periféricas
formam as bainhas epiteliais: a bainha epitelial externa que representa a parede do
folículo piloso e se continua com a epiderme e a bainha epitelial externa, que se
desorganiza e desaparece na altura da abertura das glândulas sebáceas.
O tecido conjuntivo ao redor do folículo piloso é mais fibroso e constitui a bainha
conjuntiva do pelo, sendo que, separando o folículo piloso do tecido conjuntivo ad-
jacente há uma membrana basal muito desenvolvida, denominada membrana vítrea.
A cor do pelo é devido à presença de melanócitos que se dispõem por entre
as células da raiz do pelo e fornecem melanina às células da raiz e do córtex, de
modo semelhante ao que ocorre na epiderme.

33
 Associados aos pelos se encontram feixes de músculo liso – o músculo eretor
do pelo. Esse músculo se implanta na base do pelo, na região bulbar (bulbo do
pelo) e se dirige à superfície, terminando nas papilas dérmicas e contornando as
glândulas sebáceas. Quando o músculo se contrai, o pelo se torna eriçado.

Fig. 14: Estrutura do aparelho pilossebáceo.

A região bulbar (bulbo) do pelo representa uma área espessada da bainha epitelial
externa onde há células-fonte. Essas células podem migrar para a epiderme, atra-
vessando a membrana basal, se inserindo entre os queratinócitos da camada basal.
As células-fonte do bulbo também podem migrar para o bulbo do folículo piloso
onde irão fazer parte das células da matriz e originar o próprio pelo. Também dessa
região, as células podem dar origem às células basais das glândulas sebáceas.

O pelo começa a se desenvolver por volta da 9a à 12a semana do desenvol-

vimento, mas são visíveis por volta da 20a semana, surgindo através de uma pro-
liferação das células do estrato germinativo da epiderme em direção à derme - o
broto do pelo. Esta proliferação se alonga e a porção distal se expande formando o
bulbo do folículo piloso. Conforme as células epiteliais invadem a derme, o tecido
conjuntivo ao redor do futuro pelo se espessa e forma a bainha conjuntiva do pelo.

34
 Os queratinócitos do folículo piloso podem repovoar a epiderme interfoli-
cular. Atualmente, há fortes indícios que as células-tronco residem na porção
superior do folículo piloso, numa região da bainha epitelial externa adjacente à
inserção do músculo eretor do pelo conhecido como região do bulbo.
A pigmentação do pelo depende dos melanócitos situados por entre as
células da matriz, próximo à papila dérmica do folículo piloso. Os melanó-
citos foliculares diferem dos melanócitos epidérmicos por serem maiores e
apresentarem prolongamentos mais longos, se relacionando somente a 4 ou 5
queratinócitos, enquanto que os melanócitos epidérmicos se relacionam com
36 a 40 queratinócitos.
A diferença na cor dos pelos depende de dois pigmentos, a melanina marrom
ou preta e a feomelanina amarela. O cabelo avermelhado é devido à presença de
um pigmento que contém ferro – a tricosiderina, presente nas células do córtex
do pelo. O pelo grisalho ou branco pode ser devido à ausência de melanina no
córtex ou à presença de bolhas de ar na medula do pelo, sendo que a melano-
gênese depende do ciclo do folículo piloso. A atividade melanogênica dos mela-
nócitos foliculares é estritamente relacionada com a fase anagênica do ciclo de
crescimento do cabelo, o que se pode afirmar com base na observação de que o
cabelo só é pigmentado na fase de crescimento. Na fase catagênica, a formação
de melanina é interrompida e permanece ausente também na fase telogênica.

Glândulas

As glândulas anexas da pele são (1) as glândulas sebáceas, (2) as glândulas

sudoríparas (glândulas sudoríparas apócrinas e écrinas) e (3) as glândulas mamá-
rias. As glândulas mamárias são estudadas com o sistema genital feminino.

Glândula sebácea

A glândula sebácea está distribuída por toda pele, exceto na palma das mãos
e na sola dos pés, sendo abundante na face, no couro cabeludo e na testa.
As glândulas sebáceas se associam ao folículo piloso, representando apêndi-
ces dos folículos pilosos que apresentam o músculo eretor do pelo (Fig. 1 e 14).
Muitos autores se referem a essa associação como aparelho pilossebáceo, que
pode se apresentar com ou sem pelo. Contudo, em várias regiões do corpo, muitas
glândulas sebáceas se abrem diretamente na superfície da pele, independentes
da associação com os folículos pilosos, como na região dos lábios, nos cantos da
boca, na glande do pênis, nos lábios inferiores da vagina e nos mamilos.
A glândula sebácea é uma glândula acinosa simples e seu ducto é muito cur-
to e se abre no colo do folículo piloso, sendo que, muitas das vezes é de difícil

35
visualização, produzindo a falsa impressão que essas glândulas não possuem
ducto excretor. Quanto ao modo de secretar, a glândula sebácea é classificada
como holócrina, pois sua secreção se relaciona com a completa degeneração
das células secretoras, isto é, a secreção é liberada juntamente com a célula que
a produziu. Na glândula, as células basais (associadas à membrana basal) rege-
neram as células secretoras que são perdidas durante o processo de secreção. O
principal produto de secreção das glândulas sebáceas é o sebo, sendo uma mis-
tura semelhante à cera, formada por colesterol e triglicerídeos, e contribui para a
manutenção da textura e da flexibilidade da pele.

Glândula sudorípara

As glândulas sudoríparas são glândulas tubulosas simples enoveladas, mais

frequente nas regiões palmares, plantares, axilares e na fronte (Fig. 1).
Existem dois tipos de glândulas sudoríparas: a (1) glândula sudorípara écrina
(merócrina) e a (2) glândulas sudoríparas apócrinas.

Glândula sudorípara écrina

A glândula sudorípara écrina participa no controle da temperatura corporal

e sua porção secretora é formada por três tipos celulares: (1) as células escuras,
(2) as células claras e (3) as células mioepiteliais.
As células escuras são mais coradas, revestem o lúmen da glândula e secre-
tam glicoproteínas por exocitose. A célula escura lembra um cone invertido com
a extremidade mais larga voltada para o lúmen.
As células claras possuem a base larga e um ápice estrito e se encontram
separadas umas das outras por canalículos intercelulares, os quais conduzem a
secreção elaborada pelas células até o lúmen do ácino12. As células claras apre-
sentam a membrana do domínio basal pregueada com muitas mitocôndrias. Estas
células não apresentam grânulos secretores, mas contém acúmulos de glicogênio
e sua secreção é mais aquosa, sendo responsáveis pela maior parte da água e dos
eletrólitos (principalmente Na+ e Cl-) presentes no suor.
As células mioepiteliais possuem seu citoplasma fortemente acidófilo, rico
em filamentos de actina; elas são encontradas ao redor das porções secretoras,
entre a membrana basal e as células claras, auxiliando na expulsão da secreção.
O ducto excretor da glândula sudorípara écrina é revestido por um epitélio
cúbico biestratificado. As células da camada basal possuem muitas mitocôndrias,
enquanto que as células da camada luminal possuem poucas organelas. As célu-

12 É comum os autores se refiram à porção secretora de uma glândula acinosa como

ácino.

36
las cúbicas reabsorvem parcialmente NaCl e água sob influência da aldosterona.
O ducto excretor segue um caminho helicoidal e, ao atravessar a epiderme, o
ducto é envolvido por queratinócitos; quando se abre na superfície, o lúmen
ductal é designado poro.

Glândula sudorípara apócrina

A glândula sudorípara apócrina tem sua porção secretora localizada na

derme e o seu ducto excretor se abre no folículo piloso, normalmente acima
do bulbo do folículo piloso. A sua atividade secretora se inicia na puberdade
e a secreção pode adquirir um odor desagradável após ser modificado por
bactérias locais.
As glândulas sudoríparas apócrinas ocorrem em determinados locais,
como na axila, na aréola do mamilo, na região pubiana e na região anal,
sendo que na região anal, estas glândulas se abrem diretamente sobre a super-
fície do epitélio de revestimento. Encontram-se ainda glândulas sudoríparas
apócrinas modificadas no meato acústico externo, constituindo as glândulas
ceruminosas, e na margem das pálpebras, onde estas glândulas formam as
glândulas de Moll. Na mama, elas formam as glândulas mamárias (estudadas
no sistema genital feminino).

Unhas

As unhas são placas córneas que se localizam sobre a superfície dorsal das
falanges distais dos dedos e artelhos – a placa ungueal, sendo formada por células
epidérmicas queratinizadas achatadas (Fig.15).
A espessura das unhas varia de 0,5 a 0,75 mm e o crescimento é aproxima-
damente de 0,1 mm por dia; porém, há variações individuais.
A superfície da falange recoberta pela unha é designada leito ungueal; sua
porção proximal é chamada raiz da unha ou matriz da unha (matriz ungueal),
onde há uma rica rede vascular. Na raiz da unha se observam células epiteliais
que gradativamente se queratinizam, sendo a lúnula uma área semilunar de cé-
lulas proliferativas.
Na porção proximal da unha há uma dobra da camada córnea – a cutícula.
Debaixo da cutícula há uma projeção do estrato córneo da pele – o eponíquio,
que se adere à lâmina ungueal e protege o leito ungueal da invasão de bactérias
e fungos. O hiponíquio representa a união entre o leito ungueal e placa ungueal
na ponta dos dedos, protegendo-o.

37
Fig. 15: Estrutura da unha. A placa ungueal recobre a superfície distal dos dedos
e artelhos, e é estruturada a partir da aposição de células epidérmicas fortemente
queratinizadas e organizadas de uma forma compacta. As células epidérmicas que
formam a matriz da unha é que formam a unha.

O corpo da placa é envolvido por pregas ungueais laterais, possuindo uma

estrutura semelhante à epiderme adjacente da pele. Quando as pregas ungueais la-
terais se rompem, podendo haver o desenvolvimento de um processo inflamatório.

Vascularização e inervação da pele

A pele recebe um extenso suprimento vascular, formando dois plexos: um

plexo vascular profundo, situado no limite entre a derme e a hipoderme, e outro
plexo vascular superficial, localizado nas porções superficiais da derme reticular,
suprindo a derme papilar com um sistema de alças capilares.
Na derme das porções terminais dos dedos são observados frequentemente anas-
tomoses arteríolovenulares com glomo13 (ou glomus), sendo esse de extrema impor-
tância nos mecanismos de termorregulação, por regular a circulação periférica.
A pele recebe um grande suprimento de nervos, um sistema eferente respon-
sável pelo controle das microvasculatura cutânea e dos apêndices da pele e um
sistema aferente responsável pela apreciação da sensação cutânea, importante
para o recebimento de sensações do ambiente.

13 Glomo é uma pequena anastomose arteriovenosa que pode estabelecer um circuito

capaz de desviar o sangue da rede vascular, sendo inervado por fibras nervosas mielínicas
do sistema nervoso simpático, que regulam seu funcionamento.

38
 Os vasos linfáticos, também presentes na pele, se iniciam no tecido conjunti-
vo frouxo das papilas dérmicas como tubos de fundo cego e convergem para um
plexo localizado entre as camadas papilar e reticular.

Receptores sensitivos cutâneos

Na pele há estruturas nervosas, capazes de perceberem sensações – os recep-

tores. Conforme a presença ou a ausência de tecido conjuntivo envolvendo as
terminações nervosas, os receptores sensitivos cutâneos podem ser classificados
como (1) terminações não encapsuladas ou (2) terminações encapsuladas.

Terminações não encapsuladas

As terminações nervosas livres são as mais numerosas da pele e estão presen-

tes em quase todas as partes do corpo, sendo revestidas pelas células de Schwann,
exceto próximo à extremidade terminal. As terminações nervosas livres emergem
da rede neural subepitelial para as camadas mais profundas da epiderme (cama-
da basal), onde se ramifica por entre os queratinócitos.
Todas as terminações que percebem a dor são terminações nervosas livres (Fig. 16).

Fig. 16: Estrutura da terminação nervosa livre. Na parte final da fibra nervosa, o axô-
nio perde seu revestimento de células de Schwann, atravessam a membrana basal
da pele e penetra por entre os queratinócitos.

39
 Os complexos de Merkel são terminações nervosas livres especializadas, for-
madas por fibras amielínicas que ultrapassam a membrana basal, terminam em
forma de discos (disco de Merkel) e se associam com a célula de Merkel.
Os corpúsculos de Merkel são mecanorreceptores (pressão). Este tipo de re-
ceptor é encontrado no estrato espinhoso, particularmente em grande número na
pele glabra das porções ditais das extremidades, mas também na pele dos lábios
e da genitália externa (Fig. 7).

Terminações encapsuladas

Os corpúsculos de Vater-Pacini14 são mecanorrepectores formados por

uma terminação nervosa envolta por células de Schwann modificadas (célu-
las lamelares), dispostas em camadas concêntricas, conectadas entre si por
junções de oclusão. É sensível à pressão profunda. Ao redor do corpúsculo
há uma densificação de fibras colagenosas do tecido conjuntivo, as quais são
contínuas com aquelas do endoneuro. No centro desta estrutura há uma fibra
nervosa mielínica terminal, que perde sua bainha mielínica ao penetrar no
corpúsculo.
O corpúsculo de Vater-Pacini está presente nas camadas subcutâneas da
pele, ou seja, no tecido subcutâneo, sendo abundante nas regiões palmares,
plantares e nas pontas dos dedos, ocorrendo também nos ligamentos, no pe-
riósteo, no peritôneo, no pâncreas e em outras vísceras. Podem variar de 1 a
4mm de comprimento e podem ser visíveis a olho nu como estruturas brancas
ovaladas (Fig. 17).

14 Abraham Vater (1684-1751), alemão, anatomista e botânico em Wittenberg; Filippo

Pacini (1812-1883) foi anatomista em Florença, Itália.

40
Fig. 17: Corpúsculo de Vater-Pacini. Células de Schwann modificadas (células cor-
pusculares centrais) se dispõe em camadas concêntricas ao redor de uma terminação
nervosa. Mais externamente e também dispostas concentricamente encontram-se as
células corpusculares periféricas.

Receptores transicionais

Além dos tipos de receptores acima citados, há vários tipos transicionais

receptores.
Os corpúsculos de Meissner15 são encontrados nas papilas dérmicas da
pele glabra (pele sem pelos) e são numerosos nos dedos das mãos e dos pés.
Medem cerca de 100 µm em comprimento e 30 µm em largura. Os corpúscu-
los de Meissner são receptores táteis, alongados ou ovoides, estando seu eixo
longitudinal perpendicular à superfície. No interior do corpúsculo há de 2 a 6
fibras nervosas amielínicas, intercaladas por células de Schwann modificadas,
que são envolvidas por uma bainha fina de tecido conjuntivo (Fig. 18). Eles
percebem sensações de tato e pressão leve, assim como vibração de baixa
frequência.

15   Georg Meissner  (1829-1903), alemão, foi professor de Zoologia e Fisiologia em

diversas universidades na Alemanha.

41
Fig. 18: Corpúsculo de Meissener

Os bulbos terminais de Krause16 são equivalentes aos corpúsculos de Meiss-

ner presentes na pele e também nos lábios, na língua e nos órgãos genitais. Eles
se apresentam como uma dilatação, envolta por uma cápsula conjuntiva, que
contém terminações nervosas ramificadas.
O corpúsculo de Ruffini17 é um mecanorreceptor encontrado na pele
e nas articulações, sendo que na pele eles são ativados pelo estiramento
da pele. Essa estrutura é estruturada quando fibras mielínicas se associam
com fibras colagenosas, formando estruturas fusiformes com até 1 mm de
comprimento.
Funcionalmente, os receptores sensitivos cutâneos podem ser divididos em
mecanorreceptores, termorreceptores e nociceptores. Os mecanorreceptores
respondem à deformação mecânica tecidual, como a resposta a um toque. Os
termorreceptores respondem ao frio e ao calor, enquanto que os nociceptores
respondem a dor. A atividade das fibras nervosas sensitivas isoladas é ativada
somente por certos tipos de estímulos aplicados à área da pele que ela inerva,
mostrando o seu alto grau de especificidade, o que torna difícil uma correlação
entre a morfologia e a fisiologia.

16 Wilhelm  Krause (1833-1910) foi anatomista alemão.

17 Angelo Ruffini (1864 – 1929) foi histologista e embriologista italiano, que lecionou na
Universidade de Siena, Itália.

42
Áreas especializadas da pele

A pele dos mamíferos não é uniforme, havendo regiões da pele cobertas por
pelos, enquanto que outras regiões são ausentes de pelos (pele glabra).
A espessura da derme também varia conforme a região do corpo. As varia-
ções regionais da pele dependem do tipo e quantidade de pelos, da distribuição
e tipo das glândulas. Assim, a espessura da pele representa adaptações funcionais
que ajustam o organismo ao meio ambiente.

Coxins digitais

Os coxins digitais ou plantares nos carnívoros são regiões altamente especia-

lizadas, espessas, altamente queratinizadas e desprovidas de pelos. Essas estrutu-
ras são resistentes à abrasão e eficientes amortecedores. Nos coxins, a epiderme
é mais espessa, sendo formada por todas as camadas descritas anteriormente. Na
hipoderme dessa região, o tecido adiposo e tecido conjuntivo frouxo formam a
almofada digital, assim como glândulas sudoríparas tubulares enoveladas (glân-
dulas merócrinas) são visualizadas na derme e na hipoderme.

Escroto

Geralmente no escroto, a pele é a mais fina do corpo e o estrato córneo não

é bem desenvolvido. Nessa região, glândulas sebáceas e glândulas tubulares apó-
crinas estão presentes, mas há variações dependendo da espécie animal, sendo
que os folículos pilosos não são abundantes, mas curtos e finos.
Na derme, fibras musculares lisas formam a túnica dartos e são respon-
sável pela posição relativa dos testículos em relação à parede do corpo. Essa
musculatura representa um mecanismo eficiente de regulação da temperatura
escrotal, pois a produção do espermatozoide é um fenômeno que depende da
temperatura.

Nariz

Em várias espécies de animais domésticos observam-se modificações da pele

no lado externo. O plano nasal dos carnívoros é formado por uma epiderme
espessa e altamente queratinizada, sem glândulas sebáceas. O plano nasolabial
do boi e o plano nasal de pequenos ruminantes (ovelha e cabra) não apresentam
pelos, mas possui glândulas merócrinas que umedecem a superfície. Além disso,
a epiderme é espessa e altamente queratinizada. Já no porco, o plano rostral é
altamente queratinizado e contém muitas glândulas merócrinas e alguns finos
pelos. No cavalo, ao redor das narinas, têm-se pelos finos e glândulas sebáceas.

43
Meato auditivo externo

O meato auditivo externo ou canal externo da orelha comunica a abertu-

ra auditiva externa à membrana timpânica, sendo revestido por pele, além de
apresentar pequenos folículos pilosos, glândulas sebáceas e glândulas tubulares
apócrinas modificadas. As glândulas tubulares apócrinas são glândulas cerumi-
nosas, cuja secreção umedece o canal. Nessa região, o tecido conjuntivo da
derme se mescla com o pericôndrio e com o periósteo.

Junções mucocutâneas

As junções mucocutâneas são locais de transição entre a pele, típica, e as

superfícies mucosas18, ocorrendo na região de todos os orifícios corporais.

18 O termo mucosa, aqui, se refere ao conjunto formado por epitélio e lâmina própria que
reveste as cavidades internas do corpo.

44
Imagens Histológicas

45
Fig. 19: Corte histológico da pele espessa. A interface da epiderme (E) com a derme
(D) se apresenta irregular. As projeções da epiderme para a superfície da pele cons-
tituem as cristas epidérmicas (), as quais são separadas pelos sulcos (). A epider-
me também se projeta para a derme, constituindo a crista dérmica primária (), das
quais podem se estabelecer cristas dérmicas secundárias (). O tecido conjuntivo
ao redor da crista dérmica primária esboça as papilas dérmicas (derme papilar, DP)
de tecido conjuntivo frouxo. Na região profunda da derme, há o predomínio de
elementos fibrosos, constituindo a derme reticular (DR).

Coloração: Hematoxilina-Eosina

47
Fig. 20: Corte histológico da pele espessa. A epiderme (E) é altamente queratinizada
e a sua interface com a derme (D) se apresenta irregular. Notar cristas dérmicas
secundárias (). Notar elementos fibrosos espessos do tecido conjuntivo (em ver-
melho) na derme.

Coloração: van Gieson

48
Fig. 21: Corte histológico da pele espessa. A epiderme (E) é altamente desenvolvida,
sendo formada pelas camadas basal, espinhosa, granulosa () e córnea (). A der-
me papilar () é formada por tecido conjuntivo frouxo, tonando-se denso na derme
maias profunda.

Coloração: Hematoxilina-Eosina

49
Fig. 22: Corte histológico da pele delgada. A epiderme (E) é fracamente queratiniza-
da. Notar células com citoplasma pálido, correspondendo a melanócitos ().

Coloração: Hematoxilina-Eosina

50
Fig. 23: Corte histológico da pele delgada. Associado ao pelo () notam-se glându-
las sebáceas (). Também é possível observar o músculo eretor do pelo ().

Coloração: Hematoxilina-Eosina

51
Fig. 24: Corte histológico da pele delgada. Glândulas sebáceas () encontram-se
associadas ao pelo ().

Coloração: Hematoxilina-Eosina

52
Fig. 25: Detalhe da glândula sebácea (), que se abre através de um curto ducto ao
lúmen do pelo ().

Coloração: Hematoxilina-Eosina

53
Fig. 26: Glândulas sudoríparas são observadas na porção mais profunda da pele.
As células que constituem a porção secretora () são mais claras quando compa-
radas com as células ductais (). Tais ductos são revestidos por um epitélio cúbico
biestratificado.

Coloração: Hematoxilina-Eosina

54
Fig. 27: Na porção profunda da derme notar corpúsculos de Vater-Pacini () e nervos
(). Na porção central do corpúsculo é possível identificar terminações nervosas ().

Coloração: Hematoxilina-Eosina

55
Fig. 28: Notar corpúsculo de Meissner () na derme papilar.

Coloração: Van Gieson

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