Lycia de Brito Gitirana

Coleção Conhecendo:
Sistema Cardiovascular
Copyright© 2014 Lycia de Brito Gitirana
Título Original: Coleção Conhecendo: Sistema Cardiovascular

Editor
André Figueiredo

Editoração Eletrônica
Luciana Lima de Albuquerque

G536 Gitirana, Lycia de Brito.

Coleção conhecendo: sistema cardiovascular / Lycia de Brito Gitirana. —
Rio de Janeiro : Publit, 2014.
62 p. : il. color. ; 21 cm.

ISBN 978-85-7773-724-6
Inclui bibliografia

1. Sistema cardiovascular. I. Título.

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CDD 611.1

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 Sumário

Sistema Circulatório...........................................................................................5

Formação do sistema vascular............................................................................5

Sistema Vascular Sanguíneo..............................................................................10

Coração............................................................................................................12

Valvas do coração............................................................................................21

Hormônio do coração......................................................................................22

Estrutura geral dos vasos...................................................................................23

Artérias.............................................................................................................25

Capilares..........................................................................................................30

Veias................................................................................................................34

Sistema Porta e Sistema Admiral.......................................................................36

Sistema Vascular Linfático................................................................................37

Imagens Histológicas........................................................................................41

Literatura..........................................................................................................59
Sistema Circulatório

O sistema circulatório ou cardiovascular é o primeiro dos grandes sistemas

de órgãos a se desenvolver nos vertebrados, sendo importante para a viabilidade
e a sobrevivência do indivíduo.
Nos mamíferos, representa um sistema de canais fechados, onde o sangue transi-
ta. Esse sistema abrange o Sistema Vascular Sanguíneo e o Sistema Vascular Linfático.
O sistema circulatório é constituído por diversas estruturas que tem como fina-
lidade o transporte de substâncias como gases, nutrientes, hormônios e excretas.
O Sistema vascular linfático encontra-se intimamente relacionado com o sis-
tema vascular sanguíneo e constitui uma via acessória onde flui a linfa. A linfa,
derivada do plasma, tem como função retornar, ao sangue, os fluidos teciduais
em excesso.

Formação do sistema vascular

A morfogênese vascular pode ocorrer por dois processos: vasculogênese e

angiogênese.
A vasculogênese é a formação inicial de vasos, que ocorre por volta da 3ª
semana da vida embrionária com o aparecimento de ilhotas sanguíneas.
Nessa fase inicial, as células mesenquimais no mesoderma, os angioblas-
tos, se agregam formando ilhotas de células angiogênicas - as ilhotas sanguíneas
na esplancnopleura, na porção visceral do saco vitelínico, a partir de células
progenitoras (células-tronco), denominadas hemangioblastos (Fig. 1). Assim, na
vasculogênese, a formação de vasos sanguíneos ocorre através da diferenciação
de hemangioblastos.

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Fig. 1: Células angiogênicas se agrupam para formar os primeiros vasos sanguíneos.

Quando o fator de crescimento vascular endotelial (VEGF = vascular endo-

thelial growth factor) se liga aos receptores nos hemangioblastos (VEGF-R2),
esse sinal induz diferenciação dos hemangioblastos em células endoteliais, além
de propiciar sua própria proliferação. Como resultado, no interior das ilhotas
sanguíneas, os hemangioblastos se diferenciam, formando as células hematopoi-
éticas (células formadoras dos elementos figurados do sangue) e os angioblastos
(células precursoras das células endoteliais) (Fig. 2).

Fig. 2: Vasculogênese. No início da terceira semana do desenvolvimento embrio-

nário, grupos de células angiogênicas formam as ilhotas sanguíneas no mesoderma
extraembrionário do saco vitelínico, na região do pedículo do embrião e do córion.

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 A vasculogênese se inicia pela coalescência dos angioblastos que, ao pro-
liferarem, formam uma rede primitiva de vasos sanguíneos – o plexo vascular
primário ou primitivo. Esses vasos primitivos se ramificam e se interconectam,
havendo a remodelação angiogênica.
A formação do tubo capilar ocorre quando o VEGF se liga a um segundo
receptor, o VEGF-R1.

Fig. 3: Vasculogênese. Inicialmente, o VEGF induz a diferenciação das células me-

senquimais em hemangioblastos que se organizam, formando as ilhotas sanguíneas.
Esses ninhos celulares ganham lúmen, se coalescem e formam o plexo primário.
Subsequentemente, uma série de eventos de remodelação ocorre através de fusão
seletiva e regressão, assim como a expansão ativa de novos vasos (angiogênese).
Como resultado, forma-se uma rede vascular madura.

A angiogênese é a designação utilizada para se referir a formações de novos

vasos sanguíneos a partir de células endoteliais de vasos preexistentes, ocorren-
do tanto no embrião quanto no adulto; alguns autores também utilizam o termo
neovascularização para se referir a esse processo (Fig. 4).
Há vários fatores capazes de promover ou inibir a angiogênese. Os princi-
pais fatores que promovem a angiogênese são: o fator de crescimento endotelial
(VEGF = vascular endothelial growth factor) secretado pelas células mesenqui-
mais, o fator estimulador de fibroblastos (FGF = Fibroblast growth factor), o fator
de crescimento transformador beta (TGF-β = Transforming growth factor beta),
as Angiopoetinas (Ang), as Efrinas; e o Fator de Crescimento Derivado de Plaque-
tas (PDGF = Platelet Derived Growth Factor).

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Fig. 4: Angiogênese. Este processo se inicia com a degradação da membrana basal
do vaso e progressão das células endoteliais para o tecido conjuntivo perivascular
através de estímulos angiogênicos. O novo vaso se estabiliza com a síntese da ma-
triz extracelular e pelo estabelecimento da membrana basal.

Na angiogênese, quando um vaso novo se forma, há degradação da membra-

na basal do vaso preexistente, permitindo a formação de um broto capilar. Sem a
membrana basal, ao serem estimuladas pelos fatores angiogênicos (VEGF, Ang1
= Angiopoetina 1), as células endoteliais migram e proliferam a partir desse vaso
preexistente. Essas células endoteliais se organizam formando um tubo endote-
lial capilar, levando à produção de nova membrana basal e ao recrutamento das
células musculares lisas periendoteliais.
Nos locais de angiogênese e de remodelação vascular, a angiopoetina 2
(Ang2) é expressa e contribui para o destacamento de células musculares lisas, o
que permite a saída, migração e proliferação endotelial durante a angiogênese.
Há outros fatores que também promovem a angiogênese, como a interleucina
9 (IL-9), a leptina e a angiogenina, enquanto que a angiostatina, a endostatina, a
trombospondina-1, a angiopoietina-2, o avastin, o interferon-alfa e a interleucina
12 (IL-12) são inibidores da angiogênese.

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 A aquisição de características arteriais e venosas foi inicialmente atribuída a
fatores ambientais locais, como a pressão e o fluxo do sangue. Contudo, sabe-se
que há um programa de predeterminação genética de células endoteliais arteriais
e células endoteliais venosas (Fig. 5).

Fig. 5: Diferenciação das células endoteliais arteriais e venosas.

Em vasos intra- e extraembrionários, a efrina B2 (EphB2) é expressa pelo

endotélio arterial, enquanto que o receptor tirosino-quinase e a efrina B4
(EphB4) são expressados pelo endotélio venoso antes da circulação se iniciar.
Com a inativação da efrina B2 e da efrina B4, a remodelação angiogênica de
artérias e veias é comprometida, causando anomalias vasculares, ou mesmo,
não permitindo a remodelação angiogênica e, em ambos os casos, chegando
à morte.
A neovascularização é a formação de novos vasos sanguíneos a partir de
células progenitoras e/ou células endoteliais em diferentes tecidos, de modo a
se formar um canal vascular estável em adultos. Seu papel é importante para
o desenvolvimento da circulação colateral, para a reparação tecidual, na infla-
mação, nos distúrbios cardiovasculares e na progressão tumoral (Fig. 6). Cabe
ressaltar que muitos autores utilizam o termo neovasculogênese como sinônimo
de angiogênese.

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Fig. 6: Neovasculogênese. As células progenitoras endoteliais (EPC) circulam no sangue
periférico do adulto e são mobilizadas da medula óssea por citocinas, fatores de cresci-
mento e condições de isquemia. A lesão vascular é reparada por ambos os mecanismos
de angiogênese e vasculogênese. As EPC circulantes contribuem para o reparo de lesões
dos vasos sanguíneos principalmente por um mecanismo da vasculogênese.

Na neovascularização, há formação, de novo, de vasos sanguíneos a partir de cé-

lulas precursoras do endotélio oriundas da medula óssea (EPC = endothelial progenitor
Cell), sendo também chamadas células circulantes precursoras de endotélio (CEPC
= circulating endothelial precursor cell). Essas células têm papel importante na neo-
vascularização pós-natal. As células precursoras endoteliais circulantes originadas da
medula óssea são recrutadas pelo VEGF para os locais onde há crescimento vascular.
Resumindo, enquanto a vasculogênese se refere à diferenciação in situ e
crescimento de vasos sanguíneos a partir de derivados de hemangioblastos da
medula óssea, a angiogênese compreende dois mecanismos: a migração de células
endoteliais e sua proliferação com a formação do canal vascular.

Sistema Vascular Sanguíneo

Os elementos do sistema cardiovascular têm por função fazer circular o san-

gue de modo a conduzi-lo até a intimidade dos tecidos, levando os nutrientes e o

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oxigênio necessários, os quais são transferidos do sangue para o líquido intersti-
cial. À medida que o sangue retorna dos tecidos, ele traz os resíduos metabólicos
e o gás carbônico que devem ser eliminados do organismo.
o sistema vascular sanguíneo é constituído pelo coração, pelas artérias, pelos
capilares e pelas veias (Fig. 7).
A circulação do sangue segue dois circuitos: a circulação pulmonar e a cir-
culação sistêmica.
Na circulação pulmonar, o sangue venoso deixa o ventrículo direito do co-
ração, sendo levado pela artéria pulmonar até os pulmões, onde ocorre a troca
gasosa. O sangue oxigenado deixa os pulmões e chega ao átrio esquerdo do
coração pela veia pulmonar direita e pela veia pulmonar esquerda. Do átrio
esquerdo, o sangue oxigenado é bombeado para o ventrículo esquerdo.
Na circulação sistêmica, o sangue oxigenado deixa o ventrículo esquerdo
pela aorta e é distribuído para todo o corpo, levando oxigênio aos tecidos e re-
colhendo o gás carbônico. O sangue venoso, proveniente dos diversos órgãos,
retorna ao coração pela veia cava inferior e a veia cava superior, que desemboca
no átrio direito. Do átrio direito, o sangue venoso passa ao ventrículo direito e
novo circuito da circulação sistêmica se inicia.

Fig. 7: Representação simplificada do sistema cardiovascular. (VE = ventrículo es-

querdo; VD = ventrículo direito; AE = átrio esquerdo; AD = átrio direito)

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Coração

O coração é um órgão essencialmente muscular com o predomínio de tecido

muscular estriado cardíaco, se localizando no centro do tórax – no mediastino,
região entre as pleuras e os pulmões, mas precisamente no mediastino médio.
O coração tem uma forma cônica, cuja extremidade pontuda é o ápice do
coração, formado pelo ventrículo esquerdo. A face inferior do coração repousa
sobre o diafragma. Oposta ao ápice do coração encontra-se a base do coração,
que é a região posterior do coração, sendo formada pelos átrios.
É na base do coração que há a saída e entrada dos principais vasos sanguí-
neos. No átrio esquerdo chega o sangue proveniente da veia cava superior e da
veia cava inferior, enquanto que no átrio esquerdo chega sangue oxigenado pro-
veniente das veias pulmonares, direita e esquerda. É também na base do coração
que transita a aorta, levando sangue oxigenado do ventrículo esquerdo para todo
o corpo, e o tronco pulmonar, que origina as artérias pulmonares direitas e as
artérias pulmonares esquerdas, as quais levam o sangue rico em gás carbônico
para os pulmões, onde ocorrerá a troca gasosa.
Nos mamíferos, o coração é um órgão cavitário, dividido em quatro cavida-
des – as câmaras, que recebem e bombeiam o sangue para ambos os circuitos
(pulmonar e sistêmico). As duas cavidades superiores e dorsais são denominadas
átrios, as quais recebem o sangue proveniente do corpo (átrio esquerdo) e dos
pulmões (átrio direito), respectivamente. Os ventrículos, direito e esquerdo, são
duas cavidades inferiores e ventrais que ejetam o sangue do coração (Fig. 7).
As quatro câmaras cardíacas encontram-se separadas entre si, duas a duas,
por paredes comuns chamadas septos. Os átrios estão separados pelo septo
interatrial, enquanto os ventrículos estão separados pelo septo interventricular.
Para garantir que o sangue possa fluir em uma só direção, os ventrículos pos-
suem válvulas de entrada e válvulas de saída (Fig. 7). As valvas atrioventriculares
se localizam entre os átrios e os ventrículos. Localizada entre o átrio direito e o
ventrículo direito tem-se a valva atrioventricular direita ou valva tricúspide, que
é formada por três projeções – válvulas. Entre o átrio esquerdo e o ventrículo
esquerdo há a valva atrioventricular esquerda ou valva bicúspide, formada por
duas válvulas e também pode ser denominada como valva mitral (devido à sua
semelhança com a mitra1).
As válvulas se abrem e fecham em resposta a mudanças de pressão quando o
coração se contrai ou se relaxa, respectivamente, evitando o refluxo do sangue.

1 Chapéu alto e largo que se afina no alto e que é formado por duas metades, iguais
paralelas, as quais estão separadas por um espaço, e com duas fitas que caem sobre as
espáduas, que o Papa, os bispos, arcebispos e cardeais usam nas solenidades importantes.

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Músculo estriado cardíaco
O músculo estriado cardíaco presente no coração e na parede das veias pul-
monares, na junção destas com o coração, é constituído por células alongadas
com estrias transversais, denominadas cardiomiócitos ou cardiócitos (Fig. 8).
Ao microscópio de luz, os cardiomiócitos exibem um ou mais núcleos gran-
des e ovais, localizados preferencialmente na região central; o citoplasma exibe
estriações transversais acidófilas. Destacam-se ainda linhas transversais fortemen-
te acidófilas, com distribuição irregular, denominadas discos intercalares, que re-
presentam locais de união entre células cardíacas adjacentes, onde se observam
junções de adesão (zônula de adesão e desmossomos). No entanto, as porções
laterais, onde os cardiomiócitos entram em contato com outros cardiomiócitos,
ao microscópio eletrônico, notam-se numerosas em junções comunicantes (do tipo
“gap”, do inglês). Tais junções auxiliam a troca iônica entre os cardiomiócitos, sen-
do importantes para a comunicação celular e no controle da contração muscular.

Fig. 8: Músculo cardíaco evidenciando cardiomiócitos em corte transversal (à es-

querda) e em corte longitudinal (à direita). Notar os discos intercalares no corte
longitudinal das células cardíacas.

Célula muscular estriada cardíaca (cardiomiócitos ou cardiócitos)

Como as estriações transversais citoplasmáticas são idênticas às do músculo
esquelético, o mecanismo de contração muscular ocorre virtualmente de manei-
ra semelhante.
As miofibrilas dos cardiomiócitos também apresentam sarcômeros. Todavia,
no músculo cardíaco, o sistema de túbulos T e o retículo sarcoplasmático não
apresentam a mesma organização estrutural como verificada no músculo esque-
lético (Fig. 9).

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 No cardiomiócito, os túbulos T (invaginações da membrana plasmática) estão
estabelecidos ao nível da linha Z do sarcômero e se associando apenas a uma
expansão lateral do retículo sarcoplasmático, constituindo, dessa forma, as díades.
Além dos miofilamentos, essenciais à fisiologia dos cardiomiócitos, essas células
são ricas em mitocôndrias, que produzem energia, na forma de ATP, para o processo
de contração muscular. Para tal, o glicogênio e ácidos graxos são importantes fontes
de energia para a atividade contrátil do cardiomiócito. Os ácidos graxos são carrea-
dos pelas lipoproteínas do sangue e armazenados sob a forma de triglicerídeos.

Fig. 9: As invaginações da membrana plasmática (sarcolema), ao nível da linha Z,

formam os túbulos T, os quais entram em íntima associação com as cisternas do
retículo sacoplasmático.

As células cardíacas possuem quantidade relativa de glicogênio, podendo

também conter grânulos de lipofuscina, um pigmento endógeno, insolúvel, co-
nhecido também como lipocromo. A lipofuscina é constituída por polímeros de
lipídeos e fosfolipídeos, formando um complexo com proteínas; tem sido suge-
rido, que a lipofuscina deriva da peroxidação dos lipídeos poli-insaturados das
membranas celulares. Nos cortes histológicos, a lipofuscina aparece como um
pigmento intracitoplasmático amarelo-pardo, finamente granular, identificada
por técnicas histoquímicas especiais.
Nos átrios, os cardiomiócitos são menores quando comparados com aqueles
dos ventrículos e, principalmente no átrio direito, eles possuem numerosos grâ-
nulos citoplasmáticos. Esses grânulos contêm o peptídeo natriurético atrial, que
atua nos rins aumentando a eliminação de sódio e água através da urina, o que
leva a uma redução da pressão arterial.

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Camadas do coração
A parede do coração consiste de três camadas: o endocárdio, o miocárdio e
o pericárdio (Fig. 10).

Fig. 10: Camadas do coração. A camada mais interna, em contato com o sangue, é
o endocárdio; a camada média é o miocárdio; e a camada mais externa é o pericár-
dio, o qual é dividido em dois folhetos, o folheto em contato com o miocárdio - o
pericárdio visceral (ou epicárdio) e o folheto em contato com a caixa torácica, o
pericárdio parietal, ambos separados pela cavidade pericárdica.

O endocárdio representa o revestimento de todas as superfícies internas do

coração, sendo formado pelo endotélio e uma camada subendotelial de tecido
conjuntivo frouxo, o qual contém fibras colagenosas, fibras elásticas e algumas
células musculares lisas. O endotélio é formado por células pavimentosas dis-
postas em uma única camada, constituindo um epitélio do tipo pavimentoso
simples. No tecido conjuntivo subendotelial pode-se encontrar fibras elásticas e
alguns feixes de músculo liso.
O miocárdio é a camada mais espessa do coração e é formado por célu-
las musculares estriadas cardíacas - cardiomiócitos, destacando-se os discos
intercalares. Por entre os cardiomiócitos encontra-se o tecido conjuntivo,
que é importante por permitir o trânsito de pequenos vasos sanguíneos que
levam nutrientes.

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 O miocárdio estrutura o músculo atrial e o músculo ventricular. No ventrí-
culo, o miocárdio é mais espesso em cerca de três vezes quando comparado ao
miocárdio atrial e os cardiomiócitos se dispõem em espiral, sendo que a maioria
deles termina nos músculos papilares.
O pericárdio é a camada mais externa do coração, sendo estruturado em
duas lâminas: a lâmina parietal e a lâmina visceral. A lâmina visceral corres-
ponde ao epicárdio e consiste em uma camada de tecido conjuntivo frouxo,
associado ao miocárdio, revestido externamente por células mesoteliais. No
tecido conjuntivo do pericárdio estão presentes nervos, artérias e as veias coro-
nárias. Muitas vezes, é possível visualizar tecido adiposo no tecido conjuntivo
do epicárdio.
Entre o folheto ou a lâmina visceral (epicárdio) e a lâmina parietal (pericárdio
parietal) existe um espaço, a cavidade pericárdica, a qual contém um fluido –
líquido pericárdico. Esse líquido facilita a movimentação do coração, resultado
dos batimentos cardíacos.

O complexo estimulante do coração

O complexo estimulante do coração representa o conjunto de pequenas
estruturas responsáveis pela geração e pela condução dos estímulos cardíacos,
sendo constituído pelos (1) nó sinoatrial, (2) nó atrioventricular, (3) feixe atrio-
ventricular, (4) ramo direito do feixe interventricular, (5) ramo esquerdo do feixe
interventricular e (6) plexo de Purkinje (Fig. 11).
No nó sinoatrial (SA), os impulsos que fornecerão o ritmo das contra-
ções do coração são gerados, marcando o ritmo para a frequência cardíaca,
sendo essa estrutura conhecida como “marca-passo”. O nó sinoatrial se lo-
caliza no tecido conjuntivo da camada subendocárdica do átrio direito, nas
proximidades da veia cava superior (sobre o sulco terminal). Em humanos,
o nó sinoatrial tem cerca de 8 mm de comprimento e 2 mm de espessura,
sendo formado por uma massa celular, com dois tipos principais de células:
(1) células pequenas, esféricas, ricas em mitocôndrias e pobres em mio-
fibrilas, localizadas no interior do nó; e (2) células delgadas, fusiformes,
com aparência intermediária entre as células esféricas e os cardiomiócitos.
As células pequenas são provavelmente as células marca-passos, isto é, as
células geradoras do impulso. As células fusiformes provavelmente condu-
zem os impulsos gerados no interior do nó para as células localizadas na
periferia do nó.

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Fig. 11: Complexo Estimulante do Coração é formado pelo nó sinoatrial, nó atrio-
ventricular e o feixe atrioventricular, que atravessa a parede do septo interventricular.

Do nó sinoatrial, o potencial de ação gerado é transmitido, por ambos os

átrios, para o nó atrioventricular (AV) pela via internodal, que é uma via fisioló-
gica. O nó AV tem estrutura semelhante ao sinoatrial; porém, suas células esfé-
ricas são menos numerosas e as células fusiformes apresentam prolongamentos
que se anastomosam. Funcionalmente, o nó AV apresenta três regiões: (1) região
AN, que representa a zona de transição entre o átrio e o restante do nó; (2) re-
gião N, região mediana do nó; (3) e a região NH, região onde as células do nó
gradativamente se misturam com as células de Purkinje do feixe atrioventricular
(antigamente denominado feixe de His).
Partindo do nó atrioventricular, o impulso cardíaco é conduzido pelo feixe
atrioventricular para os ventrículos pelas fibras formadas pela associação das
células de Purkinje. No lado direito do septo atrioventricular, o feixe atrioven-
tricular percorre a região de tecido conjuntivo abaixo do endotélio vascular
do ventrículo (região subendocárdica). O feixe interventricular se estende por
cerca de 1 cm antes de se dividir nos ramos direito e esquerdo, sendo que
o ramo esquerdo consideravelmente mais espesso quando comparado com o
ramo direito. A ramificação terminal, dos ramos direito e esquerdo, é denomi-
nada plexo de Purkinje.

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 As células de Purkinje são pobres em miofibrilas e contém grande quantida-
de de glicogênio, o que confere uma leve coloração a essa área citoplasmática
quando observada ao microscópio de luz. O diâmetro dessas células é maior
quando comparado com o diâmetro dos cardiomiócitos, estando também unidas
entre si por discos intercalares atípicos.
A base molecular para a transmissão do impulso através desse conjunto de
estruturas está relacionada à maior presença de junções comunicantes entre as
células, sendo elas ricas na proteína conexina2.

Esqueleto fibroso do coração

Internamente no coração, existem regiões onde o tecido conjuntivo é denso,
rico em fibras colagenosas, caracterizando-o como um tecido fibroso. Esse tecido
tem por função básica sustentar os orifícios atrioventriculares e os orifícios arte-
riais do coração (Fig. 12).
Ao redor da aorta, que emerge do ventrículo esquerdo, e da artéria pul-
monar, que se origina do ventrículo direito, há um tecido conjuntivo fibroso
sustentando esses grandes vasos. Nesse local, o tecido conjuntivo denso
constitui o anel fibroso. Esse tecido conjuntivo do anel fibroso se continua
com o tecido que circunda os orifícios atrioventriculares presente ao redor
das valvas, formando uma massa conjuntiva, triangular, denominada trígo-
no fibroso, o qual também é importante para a manutenção da forma das
valvas.
O conjunto formado pelo anel fibroso, pelo trígono fibroso e pelo tecido con-
juntivo denso interventricular forma o esqueleto fibroso do coração, que também
proporciona um meio para inserção das extremidades livres e para a origem dos
cardiomiócitos atriais e ventriculares.
O esqueleto fibroso do coração separa completamente o músculo estriado
cardíaco dos átrios daquele dos ventrículos. Esse tecido também funciona
como um isolante elétrico, separando o lado esquerdo do lado direito do
coração. Assim, embora anatomicamente o coração seja um órgão único,
sob o ponto de vista funcional, considera-se existir um coração direito e um
coração esquerdo.

2 As conexinas (Cx) são proteínas que constituem as junções comunicantes, existindo

cerca de 20 tipos diferentes com distribuição específica, conforme o tipo de tecido.
Unindo os cardiomiócito têm-se as Cx43, enquanto que as Cx40 unem as células do
complexo estimulante do coração.

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Fig. 12: Esqueleto fibroso que sustenta as valvas do coração.

Circulação do coração
O coração propulsiona o sangue através dos vasos sanguíneos da base do
coração. Mesmo em repouso, o coração bombeia 30 vezes o seu próprio peso a
cada minuto, em torno de 5 litros de sangue.
Durante o batimento cardíaco, as câmaras cardíacas dilatam ao se encherem de
sangue – período denominado diástole. Em seguida, elas contraem e o coração
bombeia o sangue – período denominado sístole. Durante esse processo, os dois
átrios relaxam e contraem concomitantemente, assim como os dois ventrículos.
O coração bombeia o sangue para dois circuitos distintos, constituindo: a cir-
culação pulmonar e a circulação sistêmica. Em ambas as circulações, ao deixar
o coração, o sangue pode percorrer duas vias distintas: (1) uma via que conduz o
sangue venoso para os pulmões e (2) uma segunda via que conduz sangue oxige-
nado para todo o corpo (Fig. 7).

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 Na circulação pulmonar, o sangue venoso deixa o ventrículo direito pelo
tronco pulmonar, o qual se divide nas artérias pulmonares, direita e esquerda,
cada uma conduzindo o sangue ao pulmão correspondente.
Na circulação sistêmica, o sangue oxigenado é bombeado pela aorta do ventrí-
culo esquerdo para todas as partes do corpo. Os dois primeiros ramos da aorta são as
artérias coronárias, direita e esquerda, que conduzem o sangue para nutrir o próprio
coração. Acompanhando o trajeto da aorta, o sangue segue para a parte ascendente
da aorta, chega ao arco da aorta e se distribui para o tronco braquiocefálico (no lado
direito), para a artéria carótida comum esquerda e para a artéria subclávia esquerda,
continuando, depois, da parte descendente da aorta para todo o corpo (Fig. 13).
Na origem do tronco pulmonar e da aorta encontram-se valvas - a valva do
tronco pulmonar e a valva da aorta, respectivamente. Essas valvas têm por fun-
ção evitar o refluxo do sangue para o coração.
O sangue proveniente do corpo, que é pobre em oxigênio e rico em dióxido de
carbono, flui para o coração através das três veias de maior diâmetro: a veia cava
superior, que traz sangue principalmente das partes do corpo acima do coração;
a veia cava inferior, que traz sangue das partes do corpo localizadas abaixo do
coração; e o seio coronário, que drena o sangue da maioria dos vasos do coração.

Fig. 13: Primeiros ramos da aorta.

20
Valvas do coração

Na origem da aorta e da ateria pulmonar, assim como separando os átrios

dos ventrículos, há estruturas denominadas valvas que, em condições normais,
evitam o refluxo do sangue durante o seu trajeto pelo coração (Fig. 12 e 14).

Valva atrioventricular
Localizada entre o átrio e o ventrículo, as valvas protegem os óstios atrioven-
triculares. Entre o ventrículo direito e o esquerdo tem-se a valva atrioventricular
direita (anteriormente designada valva tricúspide), enquanto que entre o átrio
esquerdo e o ventrículo esquerdo há a valva atrioventricular esquerda (anterior-
mente valva mitral).

Fig. 14: Valvas do coração. A sustentação é feita por um tecido conjuntivo rico em
elementos fibrosos. A valva da aorta é formada por três válvulas. A manutenção das
válvulas da valva atrioventricular se deve a cordas tendíneas, que se prendem às
válvulas e aos músculos papilares.

21
 Cada valva atrioventricular é constituída por válvulas, sendo que cada vál-
vula é formada por uma camada dupla do endocárdio. No tecido conjuntivo do
endocárdio, na região das válvulas, há preponderância de elementos fibrosos,
além de glicosaminoglicanos, cujos tipos ainda não foram completamente ana-
lisados. As margens e as superfícies ventriculares das válvulas são unidas às pe-
quenas projeções musculares das paredes ventriculares - os músculos papilares,
por cordões tendíneos - as cordas tendíneas. Os músculos papilares e as cordas
tendíneas são recobertos por um fino endocárdio (endotélio e tecido conjuntivo
frouxo subendotelial).
A valva atrioventricular direita possui três válvulas: válvula anterior, válvula
posterior e válvula septal, enquanto que a valva atrioventricular esquerda é cons-
tituída por apenas duas válvulas.

Valva do tronco pulmonar

A valva do tronco pulmonar protege o óstio do tronco pulmonar, sendo cons-
tituída por três válvulas semilunares, as quais são revestidas pelo endocárdio. Na
base de cada válvula, o tecido conjuntivo se continua com o esqueleto fibroso do
coração. Essa valva é formada por três válvulas semilunares: válvula semilunar
direita, válvula semilunar esquerda e válvula semilunar anterior.

Valva da aorta
A valva da aorta protege o óstio da aorta. Sua estrutura é semelhante à valva
do tronco pulmonar, sendo também formada por três válvulas semilunares: vál-
vula semilunar direita, válvula semilunar esquerda e válvula semilunar posterior.
O espaço entre a válvula semilunar e a parede da aorta é denominado seio aórtico.
Os óstios das artérias coronárias, direita e esquerda (primeiros ramos da aorta), se
localizam nos seios aórticos direito e esquerdo, respectivamente. A borda livre da
válvula semilunar denomina-se lúnula e contém um nódulo na sua porção central.

Hormônio do coração

Os cardiomiócitos atriais produzem um peptídeo denominado fator natriu-

rético atrial3 (FNA), o qual é liberado para a corrente sanguínea com a distensão
do átrio. O FNA é armazenado em grânulos próximos ao núcleo, na forma e um
pró-hormônio com 126 aminoácidos. Sua vida média na circulação sanguínea é
cerca de 4 minutos e atua no néfron (rim), promovendo a excreção de água e sais
(sódio), reduzindo o volume de líquido extracelular e contribuindo para a homeos-
tase cardiovascular, participando também na modulação do crescimento celular.

3 O fator natriurético atrial é um peptídeo circulante com propriedades natriuréticas,

diuréticas e vasodilatadoras, tendo sido descoberto em 1980 por AJ de Bold.

22
Estrutura geral dos vasos

Os vasos sanguíneos têm uma estrutura geral, que pode apresentar variações
conforme o tipo de vaso. Reconhecem-se três camadas ou túnicas: túnica íntima,
túnica média, túnica adventícia (Fig. 15). As características mais expressivas ocor-
rem principalmente na túnica média (ver adiante).

Fig. 15: Estrutura geral do vaso sanguíneo com suas camadas constituintes,

Túnica íntima
A túnica íntima é a camada mais interna de um vaso, sendo constituída por
um revestimento de células endoteliais que se dispõe em uma única camada,
sendo contínuas com aquelas que revestem o endocárdio. As células endoteliais,
ou simplesmente endotélio, repousam sobre uma membrana basal.
O endotélio desempenha diversas funções. Em muitos vasos sanguíneos, a
presença de junções de oclusão entre células endoteliais impedem a passagem
de macromoléculas para o tecido conjuntivo subendotelial, funcionando, assim,
como barreira à difusão de macromoléculas.

23
 Por meio do glicocálice da célula endotelial, a adesão dos elementos figu-
rados à superfície da célula endotelial é impedida. Contudo, através do devido
estímulo, o endotélio das vênulas pós-capilares expressa selectinas e outras mo-
léculas de adesão que regulam a migração de leucócitos do sangue para o tecido
conjuntivo subjacente.
Face à expressão de várias proteínas e fatores de coagulação, proteo-
glicanos, o endotélio tem participação no mecanismo de coagulação. Por
exemplo, a secreção de prostaciclina pelo endotélio impede a agregação de
plaquetas; enquanto que o fator de von Willebrand é necessário para adesão
plaquetária.
As células endoteliais estabelecem contato com as células musculares lisas
da túnica média; nessas regiões há junções comunicantes, sugerindo que o en-
dotélio influencia a musculatura adjacente. O endotélio também secreta óxido
nítrico e prostaciclina que ampliam o lúmen do vaso, enquanto que a endotelina
que reduz o lúmen.
O endotélio também participa na produção de parte da matriz extra-
celular do tecido conjuntivo subjacente, tendo o fator de von Willenbrand
um papel importante na adesão do endotélio com a matriz extracelular
adjacente.
Fazendo ainda parte da túnica íntima, há uma camada fenestrada de fibras
elásticas – a lâmina elástica interna.

Túnica média
A túnica média é constituída por fibras musculares lisas, que produzem a
matriz extracelular que contém fibras colagenosas, fibras elásticas e glicosami-
noglicanos. Em alguns vasos, as fibras elásticas se associam entre si e formam as
lâminas elásticas fenestradas.
As células musculares lisas se dispõem concentricamente ou em espiral em
relação ao vaso, entrando em contato umas com as outras através de junções
comunicantes.
Externamente à túnica média há uma densificação de fibras elásticas, cor-
respondendo à lâmina elástica externa, a qual separa a túnica media da túnica
adventícia, sendo mais facilmente visualizada em grandes artérias.

Túnica adventícia
A túnica adventícia é a camada mais externa e formada por tecido con-
juntivo frouxo, contendo fibroblastos, fibras colagenosas, fibras elásticas e
proteoglicanos. A túnica adventícia dos grandes vasos contém nervos (nervi
vasorum) e pequenos vasos (vasa vasorum), os quais podem alcançar a

24
túnica média, fornecendo oxigênio e nutrientes aos elementos teciduais
dessas camadas.

Artérias

As artérias conduzem o sangue do coração para os tecidos. Grandes artérias

deixam o coração, sendo que seu diâmetro diminui à medida que se ramificam
em direção às várias regiões do corpo.
As artérias podem ser classificadas em três principais grupos: (1) artérias elás-
ticas ou artérias de grande calibre, (2) artérias musculares ou artérias de médio
calibre, (3) artéria de pequeno calibre e arteríolas.

Artérias elásticas ou artérias de grande calibre

As artérias elásticas são conhecidas como vasos condutores, pois conduzem
o sangue que sai do coração até a intimidade dos tecidos e dos diversos órgãos.
As artérias elásticas recebem o sangue do coração, sob alta pressão, e mantém o
fluxo de sangue circulando continuamente apesar da ação intermitente de pulsa-
ção do coração. As artérias elásticas se distendem durante a sístole e se contraem
durante a diástole.
Quando comparada com as paredes das veias, as paredes das artérias
são mais espessas e mais resistentes, sendo constituídas por três camadas
morfologicamente distintas (Fig. 16): a (1) túnica íntima ou camada interna,
a (2) túnica média ou camada média e a (3) túnica adventícia ou camada
externa.
A túnica íntima é formada pelo endotélio e um tecido conjuntivo subendo-
telial, apresentando células musculares lisas em trajeto longitudinal, imersas em
uma matriz extracelular rica em fibras elásticas. Essa camada é limitada externa-
mente pela lâmina elástica interna.
A túnica média é constituída por tecido conjuntivo, rico em as fibras
elásticas que se associam e formam lâminas elásticas. Tais lâminas não são
contínuas, sendo perfuradas e se dispondo concentricamente em relação ao
vaso. As fibras elásticas são interpostas entre células musculares lisas, fibrilas
colagenosas e glicosaminoglicanos.
A túnica adventícia é pouco desenvolvida, mas possui numerosos vasa vaso-
rum, que podem atingir a camada média.

25
Fig. 16: Estrutura da parede de uma artéria elástica. A camada média é mais desen-
volvida. As lâminas elásticas, interna e externa, não são nitidamente visualizadas
devido a grande quantidade de fibras elásticas na camada média.

Nos cortes histológicos corados pela hematoxilina e eosina, ou mesmo a colo-

ração seletiva pela orceína, a lâmina elástica interna e a lâmina elástica externa não
são evidentes, pois elas se confundem com as fibras elásticas das túnicas adjacentes.
A aorta e seus ramos (a artéria braquial, a carótida comum, a subclávia e a
ilíaca comum) são exemplos de artérias elásticas.

Artérias musculares ou artérias de calibre médio

As artérias musculares são também designadas como vasos distribuidores,
pois permitem a distribuição do sangue para diferentes órgãos em resposta às
necessidades funcionais.
A túnica intima é constituída pelo endotélio, pelo tecido conjuntivo suben-
dotelial e pela lâmina elástica interna, que é evidente, principalmente quando
corada pela orceína, e formada por uma faixa fenestrada de fibras elásticas (Fig.
17). A túnica média apresenta uma quantidade moderada de fibras elásticas dis-
tribuídas por entre as células musculares lisas que predominam em um arranjo
concêntrico. Essa túnica é limitada externamente por uma densificação de fibras
elásticas que constitui a lâmina elástica externa; porém, essa não é contínua.

26
A túnica adventícia é formada com uma camada de tecido conjuntivo que é con-
tínuo com o tecido conjuntivo dos órgãos adjacentes.
A artéria pulmonar, a artéria renal, a radial, a femoral e a tibial, dentre outras,
são exemplos de artérias musculares.

Fig. 17: Estrutura da parede de uma artéria muscular. Como na camada média há a
redução das fibras elásticas, as lâminas elásticas, interna e externa, são facilmente
visualizadas.

Artérias de pequeno calibre

As artérias de pequeno calibre podem se contrair, gerando maior resistência
ao fluxo sanguíneo. A túnica intima é constituída pelo endotélio, pelo tecido
conjuntivo subendotelial e por uma fina lâmina elástica interna. A túnica média
consiste de 2 a 5 camadas concêntricas de células musculares lisas. A túnica ad-
ventícia é pouco desenvolvida e o seu tecido conjuntivo é contínuo com aquele
dos tecidos adjacentes. A lâmina elástica externa não está presente.

Estruturas especializadas nas artérias

As artérias podem apresentar estruturas que percebem informações ao siste-
ma nervoso central para controlar o batimento cardíaco, a respiração e a pressão
sanguínea (Fig. 18).

27
Seio carotídeo
O seio carotídeo percebe as variações da pressão sanguínea e encontra-se
localizado na túnica adventícia das paredes das artérias carótidas comuns.

Corpo carotídeo
O corpo carotídeo é uma estrutura altamente vascularizada situada próxima
à bifurcação da artéria carótida comum, sendo considerados quimiorreceptores.
O corpo carotídeo apresenta terminações nervosas especializadas e responde a
mudanças nas concentrações de oxigênio, dióxido de carbono e íons no sangue.
Os corpos carotídeos encontram-se envolvidos por tecido conjuntivo e são
constituídos por dois tipos de células – as células glômicas (células do tipo I),
células poligonais com núcleo esférico e citoplasma fracamente corado, e as
células da bainha (células do tipo II).

Corpos aórticos
Os corpos aórticos desempenham as mesmas funções dos corpos carotídeos
e estão localizados na aorta, entre a subclávia e a artéria carótida comum esquer-
da, e entre a carótida comum esquerda e a artéria subclávia esquerda.

Fig. 19: Na parede da aorta e dos seus ramos iniciais há a presença de estruturas
especializadas, como o seio carotídeo, o corpo carotídeo e os corpos aórticos.

28
Arteríolas
As arteríolas são consideradas vasos de resistência com diâmetro menor que
0,1mm. Elas regulam a distribuição de sangue para as redes capilares de diferen-
tes órgãos por meio da vasoconstrição e vasodilatação de sua parede devido ao
tônus (contração).
As arteríolas possuem normalmente as três túnicas (Fig. 20).

Fig. 20: Nas arteríolas há uma redução da camada média, a qual apresenta uma ou
duas camadas de células musculares lisas. A lâmina elástica interna ainda está presente.

A túnica intima apresenta uma camada de células endoteliais, associadas a

um tecido conjuntivo subendotelial escasso. A lâmina elástica interna pode estar
presente. A túnica muscular é formada por uma ou duas camadas de células
musculares lisas dispostas concentricamente. A túnica adventícia de tecido con-
juntivo frouxo é escassa. A lâmina elástica externa é ausente.

Metarteríola
A metarteríola é o ramo terminal de muitas arteríolas, sendo formada por
uma túnica íntima delgada, envolta por uma camada de células musculares lisas
descontínuas. A metarteríola pode funcionar como um canal preferencial até uma
vênula pós-capilar, desviando o sangue da rede capilar. Na junção da metarteríola
com o capilar, normalmente há um anel de músculo liso - o esfíncter pré-capilar,
que representa um importante local da regulação do fluxo sanguíneo.

Anastomose arteriovenosa
Em determinadas áreas do corpo, o sangue é desviado diretamente das arterío-
las para as vênulas pós-capilares sem transitar através da rede capilar. Esse atalho

29
percorrido pelo sangue é denominado anastomose arteriolovenulares (Fig. 21).
Nesses locais, as paredes do vaso se tornam espessas devido à ocorrência de
células musculares lisas, que são inervadas por fibras nervosas.
A quantidade de sangue que percorre a rede microvascular é regulada pela
contração das células musculares lisas que formam um esfíncter pré-capilar nos
capilares verdadeiros originados de metarteríolas.

Fig. 21: Anastomose arteriovenosa. O sangue transita das arteríolas para as vênulas
pós-capilares sem passar pela rede capilar.

Capilares

Os capilares representam canais extremamente delgados, com diâmetro

variando de 5 a 10µm, sendo constituídos por uma única camada de células en-
doteliais, as quais repousam em uma membrana basal (Fig. 22). Em alguns locais,
a membrana basal dos capilares pode ser tão delgada que sua estrutura se resume
à sua lâmina basal.
Devido às suas paredes delgadas, os capilares são os elementos da rede mi-
crovascular onde ocorre a troca de substâncias entre o sangue e o tecido ad-
jacente. Assim, a rede microvascular é formada pela arteríola terminal, a rede
capilar propriamente dita e a vênula pós-capilar, havendo um capilar preferencial
(capilar verdadeiro) que permite o fluxo contínuo do sangue da arteríola para a
vênula pós-capilar (Fig. 22).

30
Fig. 22: Estrutura do capilar contínuo (à esquerda) e capilar fenestrado (à direita).

Tipos de capilares
Há três tipos de capilares: o capilar contínuo, o capilar fenestrado e o capilar
descontínuo.
Os capilares contínuos são revestidos por uma camada contínua de célu-
las endoteliais, unidas entre si por junções de oclusão, que repousam em uma
membrana basal contínua. Entre o endotélio e a membrana basal podem ocorrer
células semelhantes à miofibroblastos, as quais estão distribuídas por intervalos
irregulares, sendo denominadas pericitos (Fig. 22). Os capilares contínuos po-
dem ser observados no cérebro, na pele, no timo e no pulmão.
A permeabilidade do capilar contínuo varia conforme o órgão onde ele ocor-
re. O capilar contínuo é rico em vesículas citoplasmáticas, relacionadas com o
transporte transcelular. Tais vesículas, eventualmente, podem se fusionar de modo
a formarem canais transcelulares, permitindo a passagem de macromoléculas.
Os capilares fenestrados possuem as células endoteliais com pequenos orifí-
cios (poros), também denominados fenestras, as quais podem ou não apresentar
diafragmas. Capilares fenestrados com diafragma são observados nos intestinos,
nas glândulas endócrinas e ao redor dos túbulos renais (Fig. 20).
Nos capilares fenestrados, água e pequenas moléculas hidrofílicas podem
passar através das fenestras; porém, proteínas plasmáticas não atravessam facil-
mente por serem carregadas negativamente.
Nos capilares descontínuos, as células endoteliais apresentam grandes poros
de membrana, sem diafragma, e comumente não estão em continuidade; sua
membrana basal é descontínua ou ausente. O sinusoide é um tipo de capilar
descontínuo, onde o lúmen apresenta diâmetro irregular. O sinusoide ocorre no
fígado, no baço e em órgãos hematopoiéticos.

31
Pericitos
Atualmente, considera-se que os pericitos têm sua origem no mesoderma, a
partir das células mesenquimais, sendo uma população morfológica e fisiologi-
camente heterogênea, variando conforme o órgão onde ocorrem.
O pericitos podem emitir microprojeções e formar junções de oclusão, jun-
ção comunicante e de aderência com as células endoteliais, facilitando a integra-
ção e coordenação com o endotélio.
Os pericitos são componentes integrais da microvasculatura e participam na
homeostase local e sistêmica. Existem evidências que os pericitos podem se dife-
renciar em outros tipos celulares, como os condrócitos e os osteoblastos, sendo
considerados como fonte de células mesenquimais indiferenciadas e atuando
em condições de crescimento e de reparo, em doenças envolvendo calcificação
ectópica e na osteogênese; além disso, há evidências que os pericitos participem
no transporte de elementos através da barreira hematoencefálica e na regulação
da permeabilidade vascular.
Os pericitos revelam atividade anti-angiogênica in vivo, tendo papel impor-
tante na remodelação e na manutenção do sistema vascular. Estudos recentes
demonstraram a participação dos pericitos e de células semelhantes aos pericitos
na calcificação de arteiras, arteríolas e capilares.

A célula endotelial
O endotélio desempenha várias funções, importantes na homeostase da via
circulatória. Participa passivamente nas trocas transcapilares de solventes e so-
lutos por difusão, filtração e pinocitose, participando também na produção de
substâncias vasoativas.

Produção de prostaciclina
A célula endotelial produz prostaciclina a partir do ácido araquidônico. A
prostaciclina previne a adesão de plaquetas ao endotélio e, consequentemente,
a formação de coágulo intravascular, além de induzir o relaxamento das células
musculares lisas da parede do vaso.

Controle do crescimento vascular

A célula endotelial atua do controle do crescimento dos vasos sanguíneos
– angiogênese, que ocorre durante a cicatrização normal e a vascularização
de tumores, através da produção de fatores. Alguns desses fatores induzem a
proliferação e a migração das células endoteliais; outros fatores atuam na di-
ferenciação da célula endotelial ou induzem outro tipo celular par produzir
fatores angiogênicos.

32
Participação na coagulação sanguínea
As células endoteliais liberam um fator tecidual que, ao se ligar ao fator VII,
converte o fator X (fator de Stuart) em fator Xa, desencadeando a coagulação
sanguínea através da transformação de protrombina em trombina.

Modulação da atividade muscular

As células endoteliais secretam fatores de relaxamento das células muscu-
lares lisas, como o óxido nítrico, e fatores de contração das células musculares
lisas, como a endotelina 1.

Regulação do tráfego transendotelial

As células endoteliais facilitam a migração transendotelial de células envolvi-
das na reação inflamatória, como por exemplo, os neutrófilos (Fig. 23).
A migração de células através do endotélio se inicia com o estabelecimento
de ligação entre as selectinas na membrana das células endoteliais com os recep-
tores na superfície dos leucócitos.
Como a ligação entre os receptores é fraca, os leucócitos continuam a rolagem
ao longo do endotélio. Quando ocorre interação entre a célula endotelial e o leucó-
cito, essa ligação se torna firme. Então, a célula endotelial expressa uma molécula
de adesão intercelular (ICAM-1), que se liga às moléculas do leucócito (LAF-1 = an-
tígeno associado à função do linfócito; Mac-1 = complexo de ataque à membrana).
A migração transendotelial ocorre seguindo um gradiente de interleucina
(IL-8), que é produzida pelas células inflamatórias presentes no tecido conjun-
tivo adjacente ao vaso. Moléculas presentes na membrana de linfócitos, como
o CD31 (CD, Cluster of Differentiation), também contribuem para a diapedese.

Fig. 23: Etapas do extravasamento de um neutrófilo através do endotélio de uma

vênula (1) rolagem, (2) ativação, (3) ligação/adesão, (4) migração transendotelial.

33
Veias

O sistema venoso se inicia após a rede capilar e os vasos aumentam de diâ-

metro à medida que se reúnem e conduzem o sangue de volta para o coração.
Os diâmetros das veias tendem a serem maiores quando comparado aquele das
artérias e, à medida que as pequenas veias se unem para formar veias maiores,
suas paredes tornam-se mais espessas.
O retorno do sangue para o coração se inicia pelas vênulas, que confluem
e dão origem a veias de pequeno e médio calibre. Próximo ao coração, as veias
são de grande calibre.
A parede das veias, como a parede das artérias, é constituída por três cama-
das: a túnica íntima, a túnica média e a túnica adventícia.
As veias são vasos armazenadores e funcionam como reservatórios de sangue.

Vênulas
As vênulas têm diâmetro de 0,2 a 1 mm, mas com lúmen irregular, sendo sua
estrutura é semelhante à estrutura do capilar. As vênulas coletam o sangue dos
capilares, drenando o sangue para as veias. A estrutura das grandes vênulas se as-
semelha a estrutura das arteríolas, mas seu lúmen é comparativamente mais am-
plo. A túnica média é inexistente e a túnica adventícia é a mais espessa (Fig. 24).
Em algumas vênulas localizadas em certos órgãos linfoides, as células endo-
teliais assumem um aspecto cúbico e são chamadas vênulas de endotélio alto.
Essas células endoteliais cúbicas são capazes de reconhecer leucócitos, auxilian-
do a migração de leucócitos para o tecido linfoide subjacente.
A migração de leucócitos durante um processo inflamatório é regulada por uma
variedade de moléculas de adesão e receptores de citocinas quimiotaxias e pela
expressão na superfície da célula endotelial de ligantes de adesão de leucócitos.

Fig. 24: Estrutura de uma vênula, a qual é formada por uma túnica íntima e uma
túnica adventícia.

34
Veias de pequeno e médio calibre
As veias de pequeno e médio calibre apresentam luz ampla e irregular (Fig. 25).

Fig. 25: Estrutura de uma veia de pequeno e médio calibre, a qual é formada por
túnica íntima, túnica média e túnica adventícia.

A túnica íntima é delgada, podendo ser observada a presença de pericitos

abaixo das células endoteliais. A túnica média é pouco desenvolvida e possui
células musculares lisas imersas em uma matriz extracelular com fibras colage-
nosas. A túnica adventícia é a camada mais desenvolvida, onde as fibras cola-
genosas espessas assumem um trajeto preferencialmente longitudinal, por entre
poucas células musculares lisas.
As veias de pequeno e médio calibre que percorrem os membros superiores e
inferiores apresentam valvas, as quais correspondem a projeções da túnica íntima
sustentadas por fibras colagenosas e poucas fibras elásticas. A maioria das valvas
é formada por duas válvulas. As valvas impedem o refluxo do sangue, o que é
auxiliado pelas contrações dos músculos esqueléticos dos membros.

Veias de grande calibre

As veias de grande calibre apresentam luz ampla e parede mais espessa e
fazem o retorno do sangue para o coração.
A túnica intima é mais espessa quando comparada às veias de pequeno e mé-
dio calibre. A membrana elástica interna pode estar presente, mas é descontínua.
A túnica média é pouco desenvolvida ou inexistente. Não existe separação
nítida da túnica médica para a túnica adventícia

35
 A túnica adventícia é bem desenvolvida e contém fibras elásticas, fibras cola-
genosas espessas, vasa vasorum, vasos linfáticos e nervos (Fig. 26).

Fig. 26: Estrutura de uma veia de pequeno e médio calibre, a qual é formada por
túnica íntima, túnica média e túnica adventícia.

As veias de grande calibre, como a veia cava inferior, possuem na sua túni-
ca adventícia células musculares lisas organizadas no sentido preferencialmente
longitudinal. Na túnica adventícia da veia cava e das veias pulmonares é possível
observar células musculares estriadas cardíacas.

Sistema Porta e Sistema Admiral

Geralmente, a rede capilar encontra-se interposta entre uma arteríola e uma

vênula.
Em alguns locais, uma rede capilar pode estar interposta entre duas arteríolas,
constituindo o sistema porta arterial. Nesse caso, como no rim, a rede capilar
originada da arteríola aferente forma o glomérulo renal. Alguns autores também
denominam este tipo de formação como sistema admiral.
No fígado e na hipófise, uma veia pode originar uma rede capilar (ou sinu-
soide) que drena o sangue novamente para uma veia. Essa organização, onde
uma rede capilar se localiza interposta entre duas veias, é chamada sistema porta
venoso.

36
Sistema Vascular Linfático

Formação
A formação dos vasos linfáticos (linfangiogênese) ocorre pela especificação
de subdomínios dentro das veias (Fig. 27).
A formação do sistema vascular linfático ocorre após o desenvolvimento da
rede vascular a partir de progenitores da veia cardinal.
A linfangiogênese está sob o controle regulatório de um grupo de moléculas,
como a molécula do Prox-1 (um gene homeobox relacionado à Drosófila pros-
pero). O Prox-1 é essencial para o comprometimento e diferenciação das células
endoteliais da veia cardinal para a linhagem linfática. A maturação do sistema
vascular linfático, assim como a função homeostática dos vasos linfáticos, neces-
sita da expressão do VEGFR-3 (Vascular Endothelial growth Factor Receptor-3).
A via de sinalização pela angiopoetina (Ang) Tie2 também é importante para a
linfangiogênese. Contudo, parece que a Ang-Tie é mais importante para o funcio-
namento que o desenvolvimento dos vasos linfáticos.

Fig. 27: O início da formação dos vasos linfáticos é determinado pela expressão de
Prox1 (um fator de transcrição que regula a expressão de certos genes linfáticos) por
algumas células endoteliais das veias. Estas células deixam as veias e migram para
organizar um sistema vascular paralelo que somente drena a linfa.

37
Constituição
O sistema vascular linfático é constituído por uma série de vasos que tem por
função retornar ao sangue o líquido tecidual (linfa) dos espaços intersticiais do
corpo, auxiliando o sistema cardiovascular na remoção da linfa que circula em
uma só direção, isto é, em direção ao coração (Fig. 28).

Fig. 28: O sistema vascular linfático se inicia nos capilares linfáticos e drenam o
liquido tecidual dos tecidos de volta para o sangue. O trajeto da linfa é em uma
só direção, dos capilares linfáticos em direção ao coração. Linfonodos ocorrem no
trajeto dos vasos linfáticos.

Os vasos linfáticos são encontrados na maioria dos tecidos e órgãos do cor-

po, mas estão ausentes no sistema nervoso central, no globo ocular, na orelha
interna, na epiderme, na cartilagem e no osso.
Nos vários tecidos, o sistema vascular linfático se inicia como finos túbulos
em fundo cego – os capilares linfáticos. Esses capilares linfáticos se unem gra-
dualmente até formarem vasos linfáticos maiores, os quais terminam em dois
grandes troncos – o ducto torácico e o ducto linfático.
O ducto torácico maior desemboca na junção da veia jugular interna com a
veia subclávia direita e coleta a linfa do quadrante superior direito do corpo. O

38
ducto linfático direito menor desemboca na junção das veias subclávia e jugular
interna direita, coletando a linfa proveniente do restante do corpo (Fig. 29).

Fig. 29: O sistema vascular linfático se inicia nos capilares linfáticos e drenam o
liquido tecidual dos tecidos de volta para o sangue. O trajeto da linfa é em uma
só direção, dos capilares linfáticos em direção ao coração. Linfonodos ocorrem no
trajeto dos vasos linfáticos.

Vasos linfáticos
Os capilares linfáticos se iniciam em tubos em fundo cego, no tecido conjuntivo,
nas proximidades dos capilares sanguíneos (Fig. 28). Os capilares linfáticos possuem
uma única camada de célula endotelial sem uma membrana basal completa. As cé-
lulas endoteliais linfáticas não estabelecem junções oclusivas nem possuem fenestra-
ções. A manutenção do lúmen nestes delicados vasos é feita por feixes de filamentos
de ancoragem que ancoram o endotélio ao tecido conjuntivo adjacente.
Os marcadores das células endoteliais incluem: VEGFR3 (Vascular endothelial
growth factor receptor 3), um receptor do fator de crescimento do endotélio
vascular; Prox1 (Prospero-related homeobox 1); LYVE (lymphatic vessel
endothelial hyaluronan receptor), um receptor específico para hialuronano; e a
podoplanina, uma sialoglicoproteína4.

4 Sialoglicoproteína é uma glicoproteína com alto conteúdo de ácido siálico, encontradas

em membranas celulares, participando de diversas atividades biológicas.

39
 Os capilares linfáticos estão presentes na maioria dos tecidos, no osso, nos
epitélios, no sistema nervoso central, na medula óssea e na placenta, exceto na
cartilagem.
Quando o volume de líquido intersticial excede a capacidade de drenagem
dos vasos linfáticos ocorre acúmulo deste líquido no espaço extracelular, cau-
sando edema. Há várias causas para o edema. A obstrução dos vasos linfáticos
ocorre em certas infecções parasitárias, como na filariose. As metástases tumorais
podem também levar à formação de edema.
Os vasos linfáticos, à medida que se reúnem, formam vasos sucessivamente
maiores com paredes mais espessas.
Os grandes vasos linfáticos apresentam as três túnicas, mas com o lúmen
maior. A túnica íntima é formada por endotélio linfático e uma fina camada de
tecido conjuntivo frouxo. A túnica média contém poucas células musculares lisas
em arranjo concêntrico. A túnica adventícia consiste de tecido conjuntivo com
fibras elásticas.
Nos grandes vasos linfáticos, como nos vasos linfáticos de médio calibre, a
camada íntima forma valvas, que impedem o refluxo da linfa.

40
Imagens Histológicas

41
Fig. 30: Corte histológico do coração mostrando os cardiomiócitos do miocárdio em
corte longitudinal.
Os cardiomiócitos constituem a maior parte do miocárdio. Eles apresentam estria-
ções transversais, um a dois núcleos grandes e ovais, localizados preferencialmente
na região central. Os cardiomiócitos adjacentes se mantêm unidos entre si por jun-
ções de adesão. Essas regiões se apresentam fortemente acidófilas sendo designadas
como discos intercalares (setas).
Por entre os cardiomiócitos há ainda um tecido conjuntivo frouxo (corado em verde
na fotomicrografia), o qual permite o trânsito de pequenos vasos sanguíneos.

Coloração: tricrômico de Gomori.

43
Fig. 31: Corte histológico do coração mostrando os cardiomiócitos do miocárdio
(Mi) e o tecido conjuntivo do epicárdio (Epi).
No miocárdio, notam-se os discos intercalares (seta), que representam os locais de
adesão entre cardiomiócitos vizinhos.

Coloração: tricrômico de Gomori.

44
Fig. 32: Corte histológico do coração.
No endocárdio (End), são observadas células de Purkinje (seta) que formam o feixe
interventricular, parte integrante do complexo estimulante do coração.
As células de Purkinje são maiores comparativamente com os cardiomiócitos, apre-
sentam miofibrilas citoplasmáticas e, ao redor do núcleo, possuem uma área pálida,
fracamente corada.
Como o glicogênio não é bem fixado pelo formol, ele é removido durante o pro-
cessamento pela técnica histológica de rotina para material incluído em parafina.
Dessa forma, o local ocupado pelo glicogênio aparece pouco corado. Esse efeito é
minimizado utilizando-se fixadores adequados à preservação do glicogênio.
Notar, na fotomicrografia, cardiomiócitos com a morfologia usual, exibindo discos
intercalares.

Coloração: tricrômico de Gomori.

45
Fig. 33: Corte histológico do coração.
O endocárdio (End) é formado por tecido conjuntivo, revestido pelo endotélio
(epitélio pavimentoso simples).
No endocárdio, as células de Purkinje () se associam formando o feixe interventricular.
Comparativamente, as células de Purkinje são maiores que os cardiomiócitos que
constituem o miocárdio (Mi).

Coloração: Hematoxilina-Eosina.

46
Fig. 34: Artéria elástica (aorta) em corte transversal.
Os vasos sanguíneos são formados por camadas: a Túnica íntima, a túnica média e a
túnica adventícia, sendo que essas camadas variam conforme o tipo de vaso.
Nas artérias elásticas, a túnica intima é pouco desenvolvida, a túnica média (TM) é
bem desenvolvida, com o predomínio de fibras elásticas que se associam, formando
as lâminas elásticas, tornado difícil a individualização da lâmina elástica interna e
a lâmina elástica externa.
A túnica adventícia (TA) é formada por tecido conjuntivo, contendo vasos sanguíneos
(Vv = vasa vasorum) e podendo ali se desenvolver tecido adiposo.

Coloração: Hematoxilina-Eosina.

47
Fig. 35: Artéria elástica (aorta) em corte transversal.
Notar endotélio (seta) da túnica íntima. A túnica média (TM) encontra-se repleta de
fibras elásticas, constituindo lamelas elásticas. A túnica adventícia (TA) é formada
por tecido conjuntivo, envolto pelo mesotélio (epitélio pavimentoso simples).

Coloração: Hematoxilina-Eosina.

48
Fig. 36: Artéria elástica (aorta) em corte transversal.
Notar as fibras elásticas formando as lâminas elásticas na túnica média (TM); células
musculares lisas se localizam por entre as lâminas elásticas, as quais são visualiza-
das por formarem fibras acidófilas de trajeto irregular.
Na túnica adventícia (TA), no tecido conjuntivo notam-se os fibroblastos, os quais
estão distribuídos aleatoriamente por entre a matriz extracelular que ele produziu.

Coloração: Hematoxilina-Eosina.

49
Fig. 37: Corte histológico da valva da aorta.
A valva da aorta protege o óstio da aorta, sendo formada por três válvulas.
O corte transversal mostra uma válvula (V), formada por tecido conjuntivo, revestido
pelo endotélio. A válvula se encontra em continuidade com a parede da aorta (A), a
qual é caracterizada pela riqueza de fibras elásticas acidófilas.

Coloração: Hematoxilina-Eosina.

50
Fig. 38: Artéria muscular em corte transversal.
Constituindo a túnica íntima tem-se o endotélio (), tecido conjuntivo subendote-
lial e lâmina elástica interna ().
A túnica média (TM) é formada por células musculares lisas (), entremeadas por
fibras elásticas.
A túnica adventícia (TA) apresenta-se constituída por tecido conjuntivo.

Coloração: Hematoxilina-eosina.

51
Fig. 39: Artéria muscular em corte transversal.
Através de coloração especial, é possível identificar fibras elásticas em diferentes
tecidos. Na artéria muscular, a lâmina elástica interna (LEI) é evidente por conta das
fibras elásticas que se formam a lâmina elástica. Na túnica média (TM), as fibras
elásticas (seta) são menos frequentes, mas se organizam em lâminas externamente
para constituir a lâmina elástica externa (LEE), que é descontínua.

Coloração seletiva pela Orceína.

52
Fig. 40: Corte histológico de uma artéria muscular (Am) e uma veia de médio calibre
(Vm).
Em regra, a artéria tem parede mais desenvolvida em comparação com a veia, pos-
suindo túnica média mais desenvolvida.
Na imagem, o tecido conjuntivo da túnica adventícia da artéria está em continuida-
de com aquela da túnica adventícia da veia.

Coloração: Hematoxilina-Eosina.

53
Fig. 41: Corte histológico de uma vênula (Ve) e uma artéria muscular (Am).
A coloração pela orceína permite identificar as fibras elásticas, as quais se apresentam
coradas em marrom. Nessa imagem é possível visualizar uma vênula (à esquerda) e
uma artéria muscular (à direita)
Na artéria, as fibras elásticas se associam formando uma lâmina contínua (lâmina elás-
tica externa), enquanto que, externamente, a lâmina elástica externa é descontínua.

Coloração: Orceína.

54
Fig. 42: Veia de médio calibre (Vmc) em corte transversal.
Neste corte é possível observar uma projeção do tecido conjuntivo da túnica íntima,
revestido por endotélio, constituindo as válvulas (seta).
Notar, nesse corte, um vaso linfático (Li) pequeno, cujo lúmen é revestido pelo
endotélio.

Coloração: Hematoxilina-Eosina.

55
Fig. 43: No tecido conjuntivo frouxo presente nos diversos órgãos é possível identi-
ficar quantidade relativa de vasos sanguíneos, formando a rede vascular.
Na fotomicrografia notar capilares formados por endotélio, envolto por pericitos
(seta).

Coloração: Hematoxilina-Eosina.

56
Fig. 44: Corte transversal de veia de grande calibre.
A veia de grande calibre apresenta as três camadas distintas, a túnica íntima (TI), a
túnica média (TM) e a túnica adventícia (TA).
Nesse vaso, fibras musculares lisas organizadas em pequenos feixes ocorrem na
túnica média, estando dispostas em várias direções.

Coloração: Hematoxilina-eosina.

57
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