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Lycia de Brito Gitirana

Coleção Conhecendo:
Sistema Respiratório
Copyright© 2014 Lycia de Brito Gitirana
Título Original: Coleção Conhecendo: Sistema Respiratório

Editor
André Figueiredo

Editoração Eletrônica
Luciana Lima de Albuquerque

G536 Gitirana, Lycia de Brito.


Coleção conhecendo: sistema respiratório / Lycia de Brito Gitirana. — Rio
de Janeiro : Publit, 2014.
42 p. : il. color. ; 21 cm.

ISBN 978- 85-7773-722-2


Inclui bibliografia.

1. Sistema respiratório. I. Título.

CDU 612.2
CDD 612.2

publit soluções editoriais


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Sumário

Sistema Respiratório........................................................................................... 5

Cavidades nasais............................................................................................... 7

Seios paranasais.............................................................................................. 10

Nasofaringe..................................................................................................... 11

Laringe............................................................................................................ 11

Traqueia.......................................................................................................... 13

Brônquios principais (direito e esquerdo)......................................................... 16

Bronquíolos..................................................................................................... 19

Alvéolos.......................................................................................................... 22

Ductos Alveolares, Sacos Alveolares, Átrio Alveolar........................................ 25

Pulmões.......................................................................................................... 25

Imagens Histológicas........................................................................................ 27

Literatura.......................................................................................................... 39
Sistema Respiratório

O sistema respiratório é formado por vários órgãos de tal forma a conduzir


do ar até os pulmões com a finalidade de permitir a troca gasosa. Deste modo,
ao ser inalado, o ar é aquecido, umidificado e filtrado ao logo da via respiratória
de modo a permitir a transferência de oxigênio (O2) para o sangue e a eliminação
de um produto metabólico, o dióxido de carbono (CO2), para o ar atmosférico.
O intercâmbio desses elementos se realiza ao nível dos pulmões, sendo esse
fenômeno denominado hematose. Essa troca de gases entre a atmosfera, o sangue
e as células, envolve três processos básicos: a ventilação pulmonar, a respiração
pulmonar (hematose) e a respiração tecidual.
Além da troca de gases, o pulmão também funciona como uma barreira entre
o meio externo e o meio interno do organismo.
A ventilação pulmonar envolve movimentos do ar para dentro (inspiração)
e a saída de ar (expiração) dos pulmões. Na respiração pulmonar (ou respiração
externa), o oxigênio contido no ar inspirado é trocado pelo dióxido de carbono
presente no sangue. A respiração tecidual (ou respiração interna) inclui o trans-
porte de oxigênio para as células e a troca o dióxido de carbono por oxigênio
nas proximidades das células. A ventilação e a respiração pulmonar ocorrem no
sistema respiratório, enquanto que a respiração tecidual ocorre em todos os teci-
dos. Ressalte-se que o transporte de gases se realiza graças ao sangue que transita
no sistema cardiovascular.
Dependendo do tipo de análise (anatômica ou morfofuncional) é possível
dividir de maneira distinta o sistema respiratório.
Sob a visão da anatomia macroscópica, o sistema respiratório consiste das
vias aéreas superiores, que reúne todas as estruturas desde o nariz até as cordas
vocais, incluindo os seios nasais e a laringe, enquanto que as vias aéreas inferiores

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englobam os elementos que vão desde a traqueia e todas as divisões da árvore
traqueobronquial até os alvéolos.
Morfofuncionalmente, o sistema respiratório está dividido em duas porções:
a porção condutora e a porção respiratória.
A porção condutora compreende estruturas localizadas tanto fora quanto
dentro dos pulmões. A porção respiratória encontra-se localizada no interior dos
pulmões e funciona efetivamente na troca de gases.
A porção condutora de ar inclui as cavidades nasais e os seios paranasais, a
nasofaringe, a orofaringe, a laringe, a traqueia, os brônquios principais direito e
esquerdo (com suas porções extrapulmonares e intrapulmonares) e os bronquíolos.
A porção respiratória inclui os bronquíolos respiratórios, os ductos alveo-
lares, os sacos alveolares, formados pelo conjunto de vários alvéolos (Fig. 1, 2).

Fig. 1: Divisão morfofuncional do sistema respiratório. O sistema respiratório se di-


vide em porção condutora e porção respiratória. A porção condutora se inicia com
as cavidades nasais e se continua até os bronquíolos. A porção respiratória se inicia
no bronquíolo respiratório e termina nos alvéolos.

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Fig. 2: Ao se aproximar dos pulmões, a traqueia se divide em dois brônquios extra-
pulmonares, cada um dele, levará o ar para cada um dos pulmões. Nos pulmões,
os brônquios intrapulmonares se ramificam, formando uma rede de estruturas tu-
bulares até se resolverem nos alvéolos. A reunião de vários alvéolos forma os sacos
alveolares.

Cavidades nasais

As cavidades nasais participam no aquecimento e umidificação do ar, além


de reter partículas inaladas com o ar através de sua adesão ao muco de recobre
toda a sua superfície.
As cavidades conduzem o ar até a nasofaringe, além de guiar o ar, contendo
substâncias odoríferas (odorante), até a área olfatória.
A cavidade nasal se divide em duas metades (direita e esquerda), estando
separadas pelo septo nasal, que é sustentado por tecido cartilaginoso e por tecido
ósseo (Fig.3). Cada metade da cavidade nasal é constituída pelo vestíbulo, pela
região respiratória e pela área olfatória.

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Fig. 3: Cavidade nasal. A cavidade nasal se inicia nas narinas, indo até a faringe, es-
tando separada da cavidade oral pelo palato duro (anterior) e palato mole (posterior).
Na região superior há uma região especializada, especializada em perceber o olfato.

O vestíbulo corresponde à porção anterior das cavidades nasais e suas aber-


turas são denominadas narinas. A superfície externa do nariz é revestida por pele;
porém, no vestíbulo, o epitélio é do tipo não queratinizado. Na região do vestíbu-
lo há folículos pilosos modificados, denominados vibrissas, e glândulas sebáceas.
As vibrissas retêm as partículas existentes em suspensão no ar, filtrando-o, impe-
dindo para que esses elementos em suspensão não penetrem na via respiratória.
A região respiratória é revestida por uma mucosa, constituída pelo epitélio
pseudoestratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes (epitélio respira-
tório) e uma lâmina própria de tecido conjuntivo frouxo, o qual aloja a porção
secretora de glândulas seromucosas.
As glândulas seromucosas e as células caliciformes do epitélio produzem mu-
cossubstâncias que recobre a superfície da região olfatória. O tecido conjuntivo da
lâmina própria se continua com pericôndrio da cartilagem (na porção anterior) ou
com o periósteo do osso (na porção posterior) da parede das cavidades nasais. Na
lâmina própria, observa-se um plexo venoso superficial conhecido como tecido
cavernoso ou tecido erétil.

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A área olfatória se localiza no teto da cavidade nasal, sendo revestida pelo epitélio
olfatório. O epitélio olfatório é constituído por três tipos celulares: as células olfatórias,
as células de sustentação (células cilíndricas ciliadas) e as células basais (Fig. 4).
As células olfatórias são neurônios bipolares, cujos dendritos se modificam
para estruturar uma terminação bulbosa, a qual emite de 10 a 20 cílios modifica-
dos por célula. Os neurônios olfatórios têm uma vida média de 30 dias.
Na região basal das células olfatórias, seus axônios são envoltos pelas células
de Schwann, formando fibras amielínicas.
O conjunto dessas fibras nervosas forma o nervo olfatório, o qual atravessa a
placa cribosa do osso etmoide e estabelece conexões sinápticas com neurônios
olfatórios presentes no bulbo olfatório.
As células de sustentação são células cilíndricas com núcleo oval, localiza-
do preferencialmente na porção apical da célula. Na região olfatória, as células
basais representam células de reposição dos neurônios olfatórios imaturos, que
posteriormente se diferenciam em neurônios olfatórios maduros.

Fig. 4: Epitélio olfatório da região olfatória da cavidade nasal. Os axônios das células
olfatórias são envoltos por células de Schwann formando fibras nervosas, as quais se
reúnem para formas o nervo olfatório que atravessa a área crivosa do osso etmoide.
Além das células olfatórias há ainda as células basais e as células de sustentação.

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Na mucosa da área olfatória encontram-se glândulas serosas (glândula ol-
fatória ou glândula de Bowman), cujo ducto excretor se abre na superfície do
epitélio, lançando sua secreção para o exterior.
Junto com a secreção elaborada pelas células secretoras também são libe-
radas certas substâncias, como a lisozima e a IgA produzidas por plasmócitos
presentes na lâmina própria.
As glândulas olfatórias secretam um fluido viscoso que contém substâncias
odoríferas. Este fluido contém a proteína ligada ao odorante (OBP, Odorant Binding
Protein), a qual se liga na superfície do cílio modificado por possuir afinidade por
moléculas do odorante, que está dissolvido no muco. Através dessa interação, a
adenilciclase é ativada, catalizando a conversão de ATP em AMP cíclico (AMPc).
O AMPc ativa o canal de Na+, gerando um potencial de despolarização ao longo
da membrana. Este impulso é transmitido pelos nervos olfatórios até o cérebro.

Esquema 1: Sequência de evento desde a ligação do odorante com a OBP até gera-
ção do potencial de ação que será transmitido pelo nervo olfatório.

Na cavidade nasal, três lâminas ósseas, revestidas pela mucosa nasal, se pro-
jetam da parede lateral para a cavidade nasal, formando as conchas ou os ossos
turbinados superior, médio e inferior. A concha superior é revestida pelo epitélio
olfatório, enquanto que as demais conchas são revestidas pelo epitélio respiratório.
No interior da cavidade nasal, as conchas média e inferior são responsáveis
pela turbulência no fluxo de ar, facilitando o contato entre o ar e o muco que
recobre a região respiratória.
Devido ao tecido conjuntivo da lâmina própria ser ricamente vascularizado,
ocorre troca de calor entre o sangue e o ar inalado, permitindo, dessa forma,
aquecimento do ar quando transita por essa região.

Seios paranasais

Os seios paranasais são cavidades dentro dos ossos do crânio que se encontram
preenchidas por ar. Esses espaços encontram-se revestidos pelo epitélio respiratório. Os
seios paranasais são os seios maxilares, o seio frontal, o seio etmoidal e o seio esfenoi-
de, os quais se comunicam com as cavidades nasais por pequenas aberturas – óstios.

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Nos seios paranasais, notam-se poucas glândulas seromucosas na lâmina
própria. Quando se forma edema no tecido conjuntivo da lâmina própria, os
óstios podem ser obstruídos, resultando na retenção de secreções nas cavidades
e no estabelecimento de infecções secundárias (sinusite).
Os seios têm duas funções principais: (1) reduzir o peso do crânio, tornando
mais fácil a postura ereta, e (2) permitir a ressonância vocal. Os seios também
protegem o cérebro em caso de traumatismo frontal.

Nasofaringe

A nasofaringe é a porção súpero-posterior das cavidades nasais, sendo reves-


tida pelo epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado com algumas células cali-
ciformes (epitélio respiratório), passando a epitélio pavimentoso estratificado não
queratinizado ao nível do palato mole, onde a nasofaringe se torna em orofaringe.
Na região da nasofaringe, observa-se a abertura da tuba auditiva, que é uma
estrutura intermediária entre a cavidade timpânica e a nasofaringe. Devido a essa
continuidade de estruturas, a tuba auditiva se encontra revestida por epitélio res-
piratório modificado.
Tanto na região posterior quanto na região superior da nasofaringe, a lâmina
própria apresenta tecido linfoide não encapsulado, constituindo as tonsilas da
nasofaringe (adenoides) (fig. 2).
O tecido linfoide nodular associado à mucosa (MALT, mucosa associated
Lymphoid tissue) tem papel importante na defesa imunológica do organismo e,
na cavidade oral e na nasofaringe, estrutura o anel de Waldeyer.

Laringe

A laringe transfere o ar da laringe para a traqueia e vice-versa, sendo um tubo


rígido, responsável pela (1) produção de som e por (2) impedir a passagem de
saliva e alimentos para a via aérea durante a deglutição (Fig. 1).
A parede da laringe é revestida por uma mucosa e sua estrutura é reforçada por
várias peças de cartilagem hialina (cartilagem tireoide, cartilagem cricoide e parte
da cartilagem aritenoide) e peças de cartilagem elástica (epiglote, cartilagem cor-
niculadas, cartilagem cuneiforme e a região superior da cartilagem aritenoide). As
cartilagens encontram-se interligadas por ligamentos e sua movimentação é con-
trolada por músculos estriados esqueléticos intrínsecos e extrínsecos. A epiglote e
a aritenoide recobrem as cordas vocais durante a deglutição e, em circunstâncias
normais, impedem a aspiração de alimentos para as vias respiratórias inferiores.
A borda superior da laringe é a extremidade da margem da epiglote e das pre-
gas aritenoides. O limite inferior é formado pela superfície lingual da epiglote, a

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cartilagem tireoide, o arco anterior da cartilagem cricoide, a membrana tireoidea
e a membrana cricoide. O limite posterior é a cartilagem cricoide e a região ari-
tenoide. Deste modo, a laringe pode se subdividida em três regiões: a supraglote,
onde se encontram as cordas vocais falsas; a glote, onde se localizam as cordas
vocais verdadeiras; e a subglote, a região abaixo das cordas vocais verdadeiras.
Na região das cordas vocais verdadeiras, o epitélio de revestimento é do tipo
pavimentoso estratificado não queratinizado, sustentado por um tecido conjunti-
vo frouxo com numerosas glândulas, enquanto que nas demais regiões o epitélio
é do tipo pseudoestratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes.
A produção de som resulta da vibração das bordas livres das cordas vocais
durante a passagem do ar, quando as cordas vocais são abduzias e o espaço entre
as cordas vocais assume um trajeto retilíneo.
A região dorsal da epiglote também é revestida pelo epitélio pavimentoso
estratificado não queratinizado, enquanto que a região ventral é revestida pelo
epitélio respiratório, sendo que a mudança do epitélio pavimentoso estratificado
para epitélio respiratório é abrupta (Fig. 5).
Na lâmina própria, exceto na região das cordas vocais verdadeiras, en-
contram-se as glândulas mistas da laringe, formadas for células mucosas
e células serosas, apesar de muitos autores denominarem essas glândulas
como glândulas seromucosas. A lâmina própria da corda vocal verdadeira é
formada por tecido conjuntivo, que varia de frouxo a denso, e repousa sobre
o ligamento vocal. Entre o ligamento vocal e o epitélio pavimentoso estra-
tificado tem-se o espaço de Reinke, o qual contém alguns capilares sanguí-
neos, mas não apresentam capilares linfáticos e raramente possui glândulas
seromucosas.

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Fig. 5: Estrutura da laringe. Na região da epiglote e na região das cordas vocais ver-
dadeiras, o epitélio é do tipo pavimentoso estratificado não queratinizado, enquanto
que nas demais regiões o epitélio é do tipo pseudoestratificado cilíndrico ciliado
com células caliciformes (epitélio respiratório).

Traqueia

A traqueia é uma estrutura tubular com aproximadamente 12 cm de compri-


mento e 2 cm de diâmetro, sustentado por peças de cartilagem em forma de "C" e
tem por função conduzir o ar da laringe até os brônquios. A porção posterior da
peça de cartilagem se mantém unidas pelo músculo traqueal, do tipo liso.
A traqueia se inicia na cartilagem cricoide da laringe e termina quando este
tubo se bifurca para formar os brônquios primários extrapulmonares.
Em corte transversal da traqueia é possível verificar que a parede deste órgão
apresenta várias camadas teciduais: a mucosa, a submucosa, a peça de cartilagem
e a adventícia (Fig. 6), sendo que a parede posterior da traqueia apresenta feixes de
fibras musculares lisas entrelaçadas, envoltas por tecido conjuntivo frouxo.

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Fig. 6: Estrutura da traqueia. A traqueia é sustentada por peças de cartilagem hialina
em forma de um “C”, cuja abertura está voltada para a região posterior. As peças de
cartilagem se mantêm unidas pelo músculo traqueal, que é do tipo liso. Em corte
transversal da traqueia, nota-se que a parede da traqueia é formada por camadas:
camada mucosa, camada submucosa, a peça de cartilagem e a camada adventícia.

Mucosa

A camada mais interna – a túnica mucosa – é constituída por uma muco-


sa, ou seja, é formada pelo epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado com
células caliciformes (epitélio respiratório), sustentado por uma membrana basal
relativamente espessa. O epitélio repousa no tecido conjuntivo frouxo da lâmina
própria (Fig. 7).

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Fig. 7: Constituição da traqueia. A partir do epitélio respiratório que reveste a tra-
queia se formam glândulas exócrinas do tipo mucoso (glândulas mucosas), cuja
porção secretora se localiza no tecido conjuntivo frouxo da lâmina própria. Na
submucosa é possível observar glândulas seromucosas (células com núcleo esférico,
citoplasma basal basófilo e citoplasma apical acidófilo).

O epitélio respiratório é constituído por seis tipos celulares: (1) células


cilíndricas ciliadas; (2) células basais, que representam cerca de 30% da
população celular, responsáveis pela reposição das demais células do epi-
télio; (3) células cilíndricas com microprojeções (microvilosidades), cuja
função, neste epitélio, ainda não foi bem elucidada; (4) células cilíndricas
serosas produtoras de um fluido seroso de composição ainda não estabe-
lecida; (5) células caliciformes produtoras de mucinogênio (denominado
mucina) que se torna hidratado quando liberado em meio aquoso; (6) cé-
lulas do sistema neuroendócrino difuso (DNES, Difuse Neuro-Endocrine
System) que constituem cerca de 3 a 4% da população celular, derivadas
da crista neural.
As células ciliadas mantêm o nível periciliar, uma camada de 5µm de água
e eletrólitos, na qual os cílios e o sistema de transporte mucociliar atuam. As
células caliciformes e as glândulas mucosas são responsáveis pela produção de
mucina nas vias respiratórias.

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A lâmina própria é formada por tecido conjuntivo frouxo e quantida-
de razoável de fibras elásticas em arranjo preferencialmente longitudinal ao
logo do tubo. A lâmina própria pode alojar nódulos linfoides, linfócitos e
neutrófilos, assim como as porções secretoras de glândulas mucosas e glân-
dulas seromucosas, cujos ductos excretores se abrem sobre a superfície do
epitélio.

Submucosa

A camada submucosa é constituída por tecido conjuntivo denso fibroelástico


(fico em fibras elásticas). Porções secretoras de glândulas seromucosas podem ser
visualizadas na camada submucosa.

Cartilagem

Adjacente à mucosa traqueal há cerca de 16 a 20 anéis incompletos de peças


de cartilagem hialina, importantes para a sustentação da parede da traqueia. Estas
peças de cartilagem, que se assemelham à letra “C” e se empilham umas sobre
as outras, estando unidas pelos seus pericôndrios. A porção posterior aberta do
“C” está voltada para o esôfago, sendo que suas extremidades abertas da peça de
cartilagem estão unidas pelo músculo liso traqueal.

Adventícia

A adventícia é formada por tecido conjuntivo frouxo contendo fibras


elásticas. O tecido conjuntivo frouxo une a traqueia aos tecidos vizinhos,
principalmente na região cervical. Na porção final inferior da traqueia, a
parte torácica, a túnica adventícia é envolta por mesotélio e passa a ser de-
nominada serosa, a qual ajuda na individualização anatômica da traqueia.

Brônquios principais (direito e esquerdo)

Ao final da traqueia, esse tubo se divide em dois brônquios principais, o brô-


nquio principal direito e o brônquio principal esquerdo que penetram pelo hilo
do pulmão direito e esquerdo, respectivamente (Fig. 8).

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Fig. 8: A traqueia se divide em brônquio direito e brônquio esquerdo que, ao penetra-
rem no pulmão, se dividem, dando origem aos brônquios intrapulmonares que irão
suprir os lobos pulmonares. No lado esquerdo têm-se dois brônquios intrapulmonares,
enquanto que no lado direito tem-se três brônquios intrapulmonares direitos.

Porção extrapulmonar

A estrutura histológica da porção extrapulmonar dos brônquios principais é


semelhante à estrutura da traqueia.
No hilo de cada pulmão, o brônquio principal e seus ramos se tornam inti-
mamente associados às artérias que penetram no pulmão, assim como às veias e
os vasos linfáticos que deixam o pulmão. Todas estas estruturas são envoltas por
tecido conjuntivo que as mantém reunidas.

Porção intrapulmonar

Conforme os brônquios extrapulmonares (brônquios principais) penetram no


pulmão, alguns aspectos histológicos se modificam (Fig. 8, 9). A peça de carti-
lagem hialina se fragmenta e se organiza em placas irregulares. O músculo liso
passa a se localizar na interface da mucosa fibroelástica. Assim, a submucosa não
é mais individualizada e se continua com a camada adventícia.

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A adventícia, de tecido conjuntivo frouxo com fibras elásticas, se continua com
o tecido conjuntivo adjacente do estroma pulmonar, não havendo uma distinção
nítida entre o tecido conjuntivo dessa camada e daquele do estroma pulmonar.
À medida que os brônquios intrapulmonares se dividem e se adentram
no pulmão, a quantidade de peças de cartilagem reduz e as células epiteliais
cilíndricas de revestimento da mucosa tornam-se mais baixas. Nos brônquios
intrapulmonares, as glândulas seromucosas e os elementos linfoides se localizam
na submucosa, podendo ultrapassar os limites das peças de cartilagem hialina.

Fig. 9: Sequência de estruturas a partir do brônquio intrapulmonar. (1) brônquio


intrapulmonar; (2) bronquíolo; (3) bronquíolo terminal; (4) bronquíolo respiratório;
(5) alvéolo pulmonar.

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A porção intrapulmonar de cada um dos brônquios principais penetra nos
lobos do pulmão. Assim, o brônquio intrapulmonar e o parênquima pulmonar
adjacente constitui o lobo pulmonar, sendo que o pulmão direito têm três lobos
(lobo superior, lobo médio e lobo inferior), enquanto o pulmão esquerdo possui
dois lobos (lobo superior e lobo inferior) (Fig. 10).

Fig. 10: O lobo pulmonar corresponde ao brônquio intrapulmonar e o parênquima


pulmonar adjacente, enquanto que o lóbulo pulmonar é formado pelo bronquíolo e
o parênquima pulmonar adjacente.

Os brônquios principais se arborizam em ramos de diâmetros menores, dan-


do origem aos bronquíolos. Tanto os brônquios quanto os bronquíolos são tubos
com paredes próprias.

Bronquíolos

Histologicamente, o epitélio de revestimento dos bronquíolos varia de epitélio


cilíndrico simples ciliado com células caliciformes ocasionais, nos bronquíolos
maiores, à epitélio cúbico simples ciliado sem células caliciformes, mas com
algumas células de Clara1 nos bronquíolos menores (Fig. 9, 11).

1 Foram descritas por Max Clara (1899-1966) em 1937 ao estudar o epitélio bronquiolar.

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Fig. 11: Na célula de Clara, o retículo endoplasmático rugoso desenvolvido se relaciona
com a formação de grânulos secretores, enquanto que o retículo endoplasmático liso
está relacionado ao processo de detoxicação.

As células de Clara são células cilíndricas, ou cilíndricas baixas, com poucas


microvilosidades no domínio apical e responsáveis pela regeneração das células
do epitélio bronquiolar. O citoplasma apresenta reticulo endoplasmático proe-
minente e numerosos grânulos secretores contendo glicoproteínas, as quais são
exocitadas e protegem o epitélio bronquiolar.
As células de Clara são capazes de degradar toxinas contidas no ar inalado
devido à presença da enzima citocromo P-450 nas membranas do seu retículo
endoplasmático liso. Essas células produzem uma substância similar ao sur-
factante que mantém a tensão superficial (Fig. 11).
Células contendo pequenos grânulos também são observadas por entre as
células do epitélio de revestimento dos bronquíolos e correspondem às células
endócrinas (ou células neuroendócrinas2). Estas células atuam na regulação da
via aérea e do calibre vascular (Fig. 12).

2 Semelhantes às células neuroendócrinas da via digestória. Também são chamadas


células de Kulchitsky. Nikolai Konstantinovich Kulchitsky (1856-1925) foi um histologista
russo que descreveu as células endócrinas do intestino delgado, nomeando-as como
Kulchitsky cells.

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Fig. 12: Célula neuroendócrina. Ela se mantém unida às células epiteliais de reves-
timento através de complexos juncionais de adesão e possuem pequenos grânulos
citoplasmáticos.

As células endócrinas também são encontradas entre as células do epitélio


respiratório na traqueia até a porção final da via respiratória; elas produzem cal-
citonina, somatostatina e bombesina.
O epitélio de revestimento do bronquíolo repousa sobre uma fina lâmina
elástica que, por sua vez, se apoia sobre uma fina camada de músculo liso em
arranjo helicoidal.
Ressalte-se que na lâmina própria do bronquíolo não são observadas glân-
dulas. Além disso, a parede dos bronquíolos não apresenta peça de cartilagem
hialina e as fibras elásticas do tecido fibroelástico, que circunda o bronquíolo, se
irradiam para todo o estroma pulmonar.
Como o pulmão se expande durante a inalação do ar, as fibras elásticas exer-
cem tensão nas paredes bronquiolares, sendo tracionadas uniformemente em to-
das as direções e auxiliando na manutenção do lúmen dos bronquíolos.
Estruturalmente, o lóbulo pulmonar é formado por um bronquíolo e o parênquima
pulmonar adjacente a este bronquíolo, sendo que o diâmetro dos bronquíolos

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normalmente é menor que 1mm, podendo variar de 5 a 0,3mm. O lóbulo pul-
monar lembra a figura de uma pirâmide, possuindo ápice e base, porém com
morfologia muito irregular (Fig. 10). Os lóbulos periféricos tendem a ter a forma
de uma pirâmide alongada, cuja base está voltada para a periferia do lobo e em
contato com a serosa pulmonar – a pleura.
Uma vez dentro do lóbulo pulmonar, o bronquíolo origina 5 a 7 bronquío-
los terminais que representam a última parte da porção condutora. A literatura
especializada utiliza o termo ácino pulmonar para se referir à unidade pulmonar
suprida por um bronquíolo terminal. Este termo frequentemente é utilizado pelos
patologistas por facilitar as descrições das condições patológicas. Outros autores
sugerem a designação unidade respiratória bronquiolar ao se designar a unidade
suprida por um bronquíolo terminal (lóbulo pulmonar).

Bronquíolos terminais e respiratórios

Os bronquíolos terminais dão origem aos bronquíolos respiratórios e sua


estrutura é semelhante ao bronquíolo, ou seja, o epitélio é do tipo cúbico sim-
ples, sendo sustentado por tecido conjuntivo frouxo com fibras elásticas; células
musculares são ausentes (Fig. 9).
Os bronquíolos respiratórios são caracterizados por possuir parede des-
contínua, interrompida por pequenas e delicadas estruturas saculares onde se
realizam as trocas gasosas (Fig. 9). Estas estruturas saculares são conhecidas
como alvéolos.

Alvéolos

Os alvéolos são estruturas saculares onde ocorrem as trocas gasosas. Estima-


-se que existam 300 milhões de alvéolos no pulmão adulto, representando uma
área respiratória de 70 a 80 metros quadrados.
Os alvéolos não têm parede própria, pois sua parede é comum a dois ou mais
alvéolos. Por se localizar entre dois alvéolos vizinhos, a parede é denominada
septo interalveolar (Fig. 13).
Os septos interalveolares são sustentados por um delicado tecido conjuntivo
através do qual transitam pequenos capilares sanguíneos do tipo contínuo. O tecido
conjuntivo do septo interalveolar contém poucas fibras elásticas e delicadas fibras
reticulares, podendo ocorrer também algumas fibras musculares lisas. Os septos
interalveolares são revestidos por um epitélio que permite a troca de CO2 por O2
entre o ar contido no seu lúmen e o sangue que transita nos capilares adjacentes.
O epitélio que reveste os septos interalveolares é constituído por dois tipos
de células, que estão sustentadas por uma membrana basal contínua (Fig. 13).

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As células de revestimento são: o (1) pneumócito tipo I ou célula de revesti-
mento e o (2) pneumócito tipo II ou célula septal.
Os pneumócitos tipo I são células pavimentosas com o citoplasma muito
delgado, estando unidos aos pneumócitos vizinhos através de desmossomos. Os
pneumócitos tipo II ou células septais são células volumosas, secretoras, que se
projetam da superfície dos alvéolos para o lúmen.

Fig. 13: Estrutura dos alvéolos. O revestimento desses alvéolos é feito pelos pneumó-
citos do tipo I (célula pavimentosa de revestimento) e pneumócito do tipo II (célula
septal). A parede comum a dois alvéolos adjacentes constitui o septo interalveolar.
A troca gasosa ocorre em locais onde há uma íntima relação da parece do capilar
sanguíneo com o pneumócito tipo I, constituindo a barreira hematoaérea. Macró-
fagos são observados no tecido conjuntivo e, eventualmente, no lúmen alveolar.

23
Ultraestruturalmente é possível observar grânulos citoplasmáticos elétron-
densos com 1 a 2µm de diâmetro e com conteúdo lamelar no pneumócito tipo II.
Os corpos lamelares contêm 85% a 95% de fosfolipídeos (DPPC = dipalmitoil
fosfatidilcolina, PG = fostatidil glicerol), 3 a 10% de lipídeos neutros (principalmente
o colesterol) e com 5% a 10% de proteínas (proteína surfactante A, B, C e D).
O DPPC é o principal componente tensoativo do surfactante; o PG é impor-
tante no espalhamento do surfactante sobre uma grande área.
A proteína surfactante A (SP-A) é expressa pelos pneumócitos II e pelas cé-
lulas de Clara, estando também envolvida na regulação da renovação do surfac-
tante, na regulação imunológica pulmonar e na formação dos corpos lamelares.
Tem sido relatado que o SP-A aumenta a produção de citocinas pró-inflamatórias
e radicais livres em certas condições experimentais, inibindo também a produção
de outras citocinas pelos linfócitos T. Contudo, o efeito do SP-A varia com o tipo
de célula efetora e o estado de ativação da célula, ou mesmo conforme o tipo
de patógeno. A proteína surfactante B (SP-B) parece estar envolvida na atividade
superficial do surfactante, aumentando a estabilidade da camada fosfolipídica.
Ao ser liberado por exocitose para a luz alveolar, o surfactante diminui a tensão
superficial, evitando o colabamento do alvéolo. O surfactante é continuamente secre-
tado e pode também ser fagocitado pelo pneumócito II ou por macrófagos alveolares.
O septo interalveolar pode apresentar interrupções que são visualizadas apa-
recem como pequenos orifícios ou poros alveolares, com 10 a 15 µm de diâ-
metro. Os poros permitem a passagem de ar de um alvéolo para outro, sendo
importante para equilibrar a pressão de ar dentro dos alvéolos.

Macrófagos alveolares

Os macrófagos alveolares são frequentemente células arredondadas, relati-


vamente grandes, que se projetam para o lúmen alveolar, sendo comum a sua
visualização dentro do alvéolo (Fig. 9, 13).
Estes macrófagos pulmonares, também chamados células de poeira, tem ori-
gem a partir de monócitos que ganham o interstício pulmonar. Sua denominação
se deve ao fato que estas células frequentemente contêm partículas de carvão fa-
gocitadas, provenientes do ar que penetrou no pulmão durante a inalação do ar.
Os macrófagos pulmonares também podem se originar a partir da divisão
celular de macrófagos alveolares pré-existentes.

Barreira hematoaérea

As regiões mais delgadas do septo interalveolar são os locais mais propícios


para ocorrer as trocas gasosas. Nestas regiões, o pneumócito tipo I encontra-se

24
em íntimo contato com o revestimento do capilar sanguíneo, de tal forma que
as lâminas basais do epitélio de revestimento e do capilar se fusionam (Fig. 13).
Assim, a barreira hematoaérea é constituída pelos elementos: (1) o surfactante e
o pneumócito I, (2) as lâminas basais fusionadas (colágeno tipo IV) dos pneumócitos
I e das células endoteliais, e (3) as células endoteliais do capilar contínuo pulmonar.
O oxigênio (O2) presente no ar passa para o sangue atravessando estas estru-
turas e o dióxido de carbono (CO2) se difunde em direção contrária, sendo que a
liberação do CO2 a partir de H2CO3 é catalisada pela enzima anidrase carbônica.

Ductos Alveolares, Sacos Alveolares, Átrio Alveolar

Os ductos alveolares não possuem paredes próprias, sendo condutos longos


e tortuosos delimitados pelos próprios alvéolos. Os ductos alveolares são forma-
dos a partir de ramificações do bronquíolo respiratório (Fig. 2 e 9).
Os ductos alveolares terminam em sacos de fundo cego, constituídos por
dois ou mais alvéolos, denominado saco alveolar.
Os sacos alveolares se abrem em um espaço comum, denominado átrio alveolar.

Pulmões

Os pulmões são órgãos macroscopicamente definidos e incluem desde as


porções intrapulmonares dos brônquios até os alvéolos pulmonares, sendo que
as estruturas intrapulmonares são sustentadas por um estroma conjuntivo fibroe-
lástico, sendo que as fibras elásticas são importantes nos processos de distensão
e contração pulmonar.
O pulmão direito possui três lobos (o lobo superior direito, o lobo médio
direito e o lobo inferior direito). O pulmão esquerdo se divide em lobo superior
esquerdo e o lobo inferior esquerdo.
Os dois pulmões são recobertos pela pleura visceral, enquanto que a pleura
parietal forra a parede de cada hemitórax, o diafragma e o mediastino. A inter-
face das duas pleuras permite o deslizamento suave do pulmão à medida que se
expande dentro do tórax, produzindo um espaço em potencial. Em determinadas
situações como trauma, cirurgia ou ruptura de um grupo de alvéolos, o ar pode
penetrar entre a pleura visceral e a pleura parietal, criando um pneumotórax.

Suprimento vascular sanguíneo

O pulmão recebe dois suprimentos sanguíneos distintos: a circulação funcio-


nal e a circulação nutridora.

25
A circulação pulmonar ou circulação funcional traz o sangue desoxigenado
do ventrículo direito pela artéria pulmonar, sendo que o sangue oxigenado deixa
o pulmão pelas veias pulmonares. Os vasos da circulação funcional só se re-
solvem em uma rede capilar ao redor dos alvéolos, permitindo a troca gasosa
nesta região.
O segundo suprimento vascular é a circulação bronquial ou circulação nutrido-
ra. Na circulação nutridora, o sangue oxigenado é levado pela artéria brônquica
(ramos da aorta) para nutrir todo o parênquima pulmonar e deixa o parênquima
pulmonar pela veia brônquica. Os ramos da artéria brônquica acompanham a
árvore brônquica, não ultrapassando os limites dos bronquíolos respiratórios.

Suprimento vascular linfático e tecido linfoide

Os pulmões têm uma rede de drenagem linfática dupla: um sistema super-


ficial de vasos linfáticos na pleura visceral e um sistema profundo de vasos no
interstício pulmonar. Estas duas redes se intercomunicam e as duas redes drenam
para linfonodos presentes no hilo pulmonar.
A rede linfática pulmonar tem duas funções principais: (1) filtração de fluido
e (2) defesa do organismo.
Os pulmões possuem tecido linfoide nodular – nódulo linfoide associado
ao brônquio (BALT, Bronchial Associated Lymphoid Tissue) e são considerados
importantes no processamento de antígenos. O epitélio associado às regiões de
BALT é especializado e denominado linfoepitélio, compreendendo uma mistura
de células epiteliais e linfócitos. Não existem estruturas linfoides organizadas nos
alvéolos.

Inervação pulmonar

O pulmão é inervado pelo sistema nervoso autônomo, estando sob controle


do sistema nervoso central. A estimulação do sistema nervoso autônomo paras-
simpático promove constrição das vias aéreas, dilatação dos vasos sanguíneos
e aumento da secreção glandular, enquanto que o estímulo do sistema nervoso
autônomo simpático ocasiona relaxamento das vias aéreas, constrição dos vasos
sanguíneos e inibição da secreção glandular. Não existe inervação motora vo-
luntária no pulmão, nem fibras para a percepção da dor. As fibras para dor são
encontradas unicamente na pleura.

26
Imagens Histológicas

27
Fig. 14: Na região cervical, a traqueia, apresenta íntima relação com o esôfago (E).
Nesta região o anel da traqueia é interrompido, formando uma figura em forma de
"C", sendo que as suas extremidades são unidas pelo músculo traqueal (M).
O músculo traqueal é formado pela reunião de células musculares do tipo liso, as
quais se inserem no tecido conjuntivo do pericôndrio, que envolve a peça de carti-
lagem hialina (C).

Coloração: Hematoxilina-Eosina.

29
Fig. 15: Detalhe da mucosa da traqueia. O epitélio pseudoestratificado cilíndrico ci-
liado com células caliciformes () repousa numa lâmina própria (Lp) fibroelástica.
Notar a porção secretora de glândulas serosas (g) da submucosa.

Coloração: Hematoxilina-Eosina

30
Fig. 16: O brônquio intrapulmonar é revestido por epitélio respiratório (E), susten-
tado por um tecido conjuntivo frouxo, constituindo a mucosa bronquial, a qual se
apresenta pregueada.
A peça de cartilagem hialina (C) encontra-se fragmentada e o músculo liso (m) se
dispõe como uma camada descontínua, entre a mucosa e a submucosa.
O tecido conjuntivo da submucosa se continua com aquele da adventícia.
A porção secretora de glândulas serosas (g) é observada na submucosa, sendo que o
ducto excretor () interrompe a camada de músculo liso, indo se abrir na superfície
do epitélio.
A = alvéolos

Coloração: Hematoxilina-Eosina

31
Fig. 17: Brônquio intrapulmonar no interior do parênquima pulmonar.
Observe que no brônquio intrapulmonar as peças de cartilagem hialina (C) se orga-
nizam em placas irregulares.
V = vaso sanguíneo
A = alvéolos se associando, formando sacos aleolares.

Coloração: Hematoxilina-Eosina

32
Fig. 18: Bronquíolo terminal (Bt) se ramificando e dando origem à bronquíolos res-
piratórios (Br).
No bronquíolo terminal, o epitélio varia de cilíndrico à cúbico simples. O tecido
conjuntivo subepitelial é escasso e fibras musculares lisas () se dispõem concen-
tricamente, constituindo o músculo broquiolar.
No bronquíolo respiratório, a parede é descontínua, estando interrompida por alvé-
olos pulmonares ().

Coloração: Hematoxilina-Eosina

33
Fig. 19: Bronquíolo respiratório.
O epitélio que reveste o bronquíolo respiratório (Br) é do tipo cúbico simples e o
tecido conjuntivo subepitelial é bastante escasso.
A parede é descontínua devido a presença de vários alvéolos () que se abrem par
a luz bronquiolar.

Coloração: Hematoxilina-Eosina

34
Fig. 20: Notar fibras elásticas (), coradas em marrom, distribuídas ao redor de va-
sos (V) e por todo o parênquima pulmonar.

Coloração seletiva pela Orceína, com coloração de fundo pelo Orange G

35
Fig. 21: Detalhe do parênquima pulmonar, onde se observa parte de um bronquíolo
(B) e vários alvéolos.
Revestindo a parede alveolar é possível notar células pavimentosas [ou pneumócito
tipo I ()], células septais (pneumócito tipo II ()], além de macrófagos ().

Coloração: Hematoxilina-Eosina

36
Fig. 22: Detalhe os septos interalveolares.
Nesta preparação, não é possível distinguir todos os elementos, mas é possível visu-
alizar capilares sanguíneos, além das células pavimentosas ou pneumócito tipo I ()
e célula septal (pneumócito tipo II () que revestem os alvéolos.

Coloração: Hematoxilina-Eosina

37
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