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INDUO DE RESISTNCIA EM PLANTAS CONTRA FITOPATGENOS INDUCTION OF RESISTANCE IN PLANTS AGAINST PHYTOPATHOGENS
Fernanda Carvalho BARROS1; rika SAGATA1; Luciano Csar de Castro FERREIRA2; Fernando Csar JULIATTI3
1. Engenheira Agrnoma, Mestranda em Fitopatologia, Instituto de Cincias Agrrias ICIAG, Universidade Federal de Uberlndia UFU, Uberlndia, MG, Brasil. fernandacarvalho_b@yahoo.com.br; 2. Engenheiro Agrnomo; 3. Professor, Doutor, ICIAG UFU, Uberlndia, MG, Brasil.

RESUMO: Plantas possuem diversos mecanismos de defesa, ainda mais eficientes que aparentemente, permanecem inativos ou latentes, s sendo acionados ou ativados, expressando-se, aps serem elas expostas a agentes de induo. A seguir sero discutidas estes agentes de induo de resistncia atravs de fatores externos ou internos da prpria planta. E o fenmeno da resistncia sistmica induzida foi conclusivamente demonstrado no sculo XX e representa um importante passo para as novas estratgias de controle e manejo de doenas, reduzindo o uso dos defensivos tradicionais e da poluio, o que vem de encontro com a preocupao mundial em relao preservao do meio ambiente. PALAVRAS-CHAVE: Induo de resistncia. Fitopatgenos. Mecanismos de defesa. INTRODUO Assume-se, em Fitopatologia, que imunidade regra e suscetibilidade exceo (AGRIOS, 1997). Isso se deve ao fato dos mecanismos de defesa das plantas existirem em multiplicidade e serem extremamente eficientes. A resistncia natural de plantas a patgenos baseia-se em barreiras e mecanismos de defesa j existentes, independente da chegada do patgeno ao stio de infeco. Em contraposio, plantas possuem outros mecanismos de defesa, ainda mais eficientes que segundo Bonaldo; Pascholati e Romeiro (2005), aparentemente, permanecem inativos ou latentes, s sendo acionados ou ativados, expressando-se, aps serem elas expostas a agentes de induo. Nesse caso, a resistncia dita induzida, ou seja, as plantas percebem as agresses, e sua alta capacidade de adaptao permite que sobrevivam, mesmo tendo muitas vezes seu desenvolvimento prejudicado. A planta reconhece o microrganismo e ocorre o desencadeamento de respostas celulares que abortaro o processo de infeco e/ou colonizao. As interaes de plantas com microrganismos so definidas a partir de um reconhecimento, com posterior transduo do sinal externo, ativao de mensageiros secundrios e expresso de genes especficos (LEITE et al., 1997). O processo desencadeado quando um sinal externo (elicitor) se liga a um possvel receptor na superfcie da clula vegetal e atravs dele o sinal primrio transmitido para o interior da clula, ativando os mensageiros secundrios, que amplificam o sinal e regulam a expresso de genes especficos, determinando o desenvolvimento de interaes compatveis (doena) ou incompatveis (resistncia), segundo Leite et al., (1997). A induo da resistncia, alm de ocorrer devido a infeco localizada, pode ocorrer tambm por tratamentos com componentes ou produtos microbianos ou ainda atravs de compostos orgnicos ou inorgnicos (BONALDO et al., 2005). Talvez um dos trabalhos mais antigos de que se tem notcia sobre ativao de mecanismos de induo de defesa em plantas contra microrganismos seja o de Bernard (1911). O pesquisador, trabalhando com orqudeas e fungos de solo, observou que pedaos de bulbos sadios quando em contato com esses fungos no eram infectados, mas que a infeco ocorria quando os bulbos eram previamente mantidos a 55C/35 minutos e por isso o pesquisador hipotetizou que os bulbos no tratados respondiam a secrees produzidas pelos fungos com a sntese de substncias com propriedades microbianas. Mais tarde, Mller e Brger (1940), inocularam sees de tubrculos de batata com uma raa avirulenta de Phytophthora infestans observando ausncia de sintomas tpicos, aps certo tempo, reinocularam essas mesmas sees com uma raa virulenta do mesmo patgeno, observando que a raa avirulenta aparentemente protegia os tecidos contra posterior infeco pela raa virulenta. Mecanismos de defesa Resistncia Sistmica Adquirida e Resistncia Sistmica Induzida RSA - Resistncia Sistmica Adquirida e RSI - Resistncia Sistmica Induzida so fenmenos distintos (STICHER; MAUCH MANI; MTRAUX,

Received: 29/10/08 Accepted: 13/04/09

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1997), mas fenotipicamente semelhantes em que plantas, aps exposio a um agente indutor, tm seus mecanismos de defesa ativados no apenas no stio de induo como tambm em outros locais dele distantes, de forma mais ou menos generalizada. O termo adquirido refere-se quando o elicitor um agente patognico ou parasita, j o termo induzido empregado quando esse agente benfico, simbionte ou abitico. Para autoridades mundialmente reconhecidas na rea de induo de resistncia em plantas parece ser consensual, segundo Mtraux (2001), que RSA e RSI so fenmenos distintos quanto forma atravs da qual so induzidos e desencadeados e governados por mecanismos bioqumicos diferentes, mas bastante semelhantes no resultado fenotpico final que se expressa sob forma de induo de resistncia, resistncia essa com carter sistmico. Embora haja pequenas discordncias, Mtraux (2001), afirma que pesquisadores tm assumido que RSA envolve o acmulo de PRPs (Protenas Relacionadas com Patognese) como mecanismos induzidos de defesa da planta, sua induo salicilato-dependente, pode resultar em alteraes visuais (necroses, por exemplo) na planta que sofreu induo e geralmente induzida por patgenos ou ativadores qumicos. No caso de RSI, no h acmulo de PRPs, a planta que sofreu induo no exibe alteraes, o agente indutor usualmente um microrganismo no-patognico e sua induo no salicilato dependente, parecendo haver outra rota de sinalizao mais associada jasmonatos e etileno. A RSA, segundo Moraes (1992), torna a planta resistente por vrias semanas, a infeces posteriores e a proteo eficaz contra um grupo de patgenos, e no todos, e varia de acordo com a espcie vegetal. Estruturais As defesas estruturais, tambm conhecidas como fsicas, promovem o atraso na penetrao do patgeno e so conhecidas como ps-formadas (caloses, papilas, lignificao, camadas de cortia, camada de absciso, tiloses e outros). Muitas vezes, na infeco de clulas vegetais por fungos patognicos formam, no ponto de entrada, salincias na superfcie da folha, chamadas de papilas. A substncia mais observada em tais estruturas a calose (polissacardeo do grupo das glucanas), mas tambm encontrada a lignina (principal constituinte da madeira), que pode ser depositada mesmo aps a papila estar formada (MARGIS-PINHEIRO et al., 1999). A deposio de

lignina parece aumentar a resistncia da parede celular a enzimas digestivas dos agressores. Reao de Hipersensibilidade A resistncia local pode ser reconhecida pela chamada reao de hipersensibilidade (hypersensitive reaction, ou HR), com a morte de clulas situadas nos locais por onde o agressor entra no vegetal, de acordo com Margis-Pinheiro et al. (1999). Com isso, a planta impede o acesso do patgeno a clulas vizinhas, limitando a infeco. Embora essa reao tenha sido identificada h quase 100 anos, no est claro se a morte celular uma causa direta da resistncia ou conseqncia de mecanismos de sinalizao que levariam aos eventos capazes de inibir a ao do patgeno. Comuns a todas as plantas e a diferentes patgenos, Margis-Pinheiro et al. (1999) diz que os aspectos fisiolgicos da HR incluem o aumento rpido e transitrio de agentes oxidantes, a perda de ons potssio (K+) e ganho de ons hidrognio (H+) pelas clulas, a destruio de compartimentos e o espessamento das paredes celulares e da cutcula (fina camada sobre a epiderme do caule e das folhas), alm da sntese de toxinas (fitoalexinas) e protenas relacionadas defesa (conhecidas como protenas PR, de pathogenesis related). Protenas Relacionadas Patognese Das alteraes decorrentes da interao planta-patgeno, a sntese de protenas relacionadas patognese (PR) talvez seja a mais evidente. Margis-Pinheiro et al. (1999) menciona que as protenas PR so classificadas em cinco grupos, mas todas so solveis em meio cido, tm baixo peso molecular e resistem a proteases, enzimas que decompem protenas. As do primeiro grupo (PR-1), sem atividade biolgica conhecida, no induzem resistncia a vrus, mas sim a fungo. J as protenas PR-2 e PR-3 tm ao enzimtica: as PR-2 como glucanases (decompem glucanas) e as PR-3 como quitinases (decompem a quitina). Como glucanas e quitina so os principais componentes de paredes de fungos e do esqueleto externo de insetos, acredita-se que as PR-2 e PR-3 protegem as plantas contra a infeco por fungos. Supe-se ainda que as quitinases liberam indutores a partir da parede celular do patgeno, permitindo planta detect-lo e acionar as defesas. Ainda no conhecida a atividade biolgica das protenas do quarto grupo (PR-4), mas as PR-5 tm grande semelhana com outra protena, que inibe a ao de enzimas como alfa-amilase e tripsina. Isso sugere que as PR-5 podem inibir

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enzimas digestivas que decompem protenas (caso da tripsina). Portanto, elas protegeriam as plantas contra insetos, fungos e bactrias, que usam essas enzimas para atacar os tecidos vegetais. Fatores biticos Dentre os fatores biticos que induzem resistncia esto as bactrias fluorescentes, Pseudomonas spp., estas esto entre as mais efetivas rizobactrias promotoras de crescimento de plantas (PGPR) e tem sido mostrado que so responsveis pela reduo de doenas em solos naturalmente no infestados (RAAIJMAKERS; WELLER, 1998). A atividade do controle biolgico de estirpes selecionadas de Pseudomonas spp. efetiva sob certas condies de campo e em casas de vegetao comerciais (TUZUN; KLOEPPER, 1995; LEEMAN et al., 1995). Alm do efeito antagonstico direto em patgenos de solo, algumas estirpes de PGPR tambm so capazes de reduzir doenas na parte area atravs da RSI, como tem sido demonstrado em vrias espcies de plantas, por exemplo, feijo, cravo, pepino, rabanete, fumo, tomate e a planta modelo Arabidopsis thaliana (PIETERSE et al., 2005), sendo efetivo contra um amplo espectro de fitopatgenos, incluindo fungos, bactrias e vrus. A colonizao de razes de Arabidopsis pela estirpe WCS417r protege a planta contra diferentes agentes patognicos, incluindo as bactrias foliares Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 (Pst DC3000) e Xanthomonas campestris pv. armoraciae, o fungo radicular Fusarium oxysporum f.sp. raphani, o fungo foliar Alternaria brassicicola e o oomiceto foliar Peronospora parasitica (TON et al., 2002). A proteo contra esses patgenos manifestada tipicamente na reduo dos sintomas da doena e tambm na inibio do crescimento dos mesmos. Tambm so indutores os biofertilizantes lquidos, que alm de fertiprotetores, podem atuar como potentes elicitores de resistncia sistmica induzida (RSI), segundo Barbosa e Medeiros (2007). Essa hiptese deve-se provavelmente diversidade bitica e abitica obtida na composio final desses fermentados. Os biofertilizantes, por serem ricos em diversidade biolgica de microrganismos (bactrias, leveduras, fungos filamentosos, actinomicetos e protozorios entre outros) possuem grande atividade bioativa desencadeando tanto os mecanismos de RSA, como os de RSI. Esse processo se d prioritariamente pelos estmulos ou sinais transportados pelos mediadores qumicos ou Medioqumicos existentes nos biofertilizantes sobre stios fitoreceptores, produzindo reaes de

defesas nos mais distantes tecidos do vegetal (BARBOSA; MEDEIROS, 2007). Ainda segundo esses autores, um exemplo clssico de um medioqumico (benfico para o organismo receptor e deletrio para o organismo receptor) a subtilina, antibitico produzido pelo Bacillus subtilis, uma espcie de bactria saproftica, gram-positiva, que comum no solo, no esterco e nos biofertilizantes. Esse composto pode agir de forma deletria sobre caros fitoparasitas e insetos fitfagos sugadores e tambm sobre os fitopatgenos causadores de doenas de plantas. Nesse contexto os biofertilizantes ainda so mais importantes, pois em sua composio, alm de substncias indutoras de RSI e RSA, possuem tambm outros medioqumicos que atuam sinergicamente, fortalecendo o sistema de autodefesa da planta, como por exemplo as fitoalexinas. Fatores abiticos Agentes no-biolgicos tambm ativam as defesas. Pesquisas do Laboratrio de Gentica Molecular Vegetal da UFRJ revelaram que metais pesados, como chumbo e mercrio, provocam leses semelhantes HR, Margis-Pinheiro et al. (1999). Esse tipo de leso ocorreu na planta Arabidopsis thaliana exposta tanto a uma suspenso com a bactria Xanthomonas campestris quanto a uma soluo de nitrato de chumbo (PbNO3)2. A anlise microscpica, bioqumica e molecular das duas respostas mostrou semelhanas no s nos aspectos visveis, mas tambm nas alteraes profundas dentro do vegetal. Outros resultados experimentais sugerem que o cido saliclico atua como sinal sistmico em respostas locais e na RSA, as mesmas reaes podem ser acionadas tanto pela infeco viral quanto pela aplicao do cido saliclico, conforme Margis-Pinheiro et al., (1999), que tambm comenta que entre as respostas esto a ativao de genes que codificam enzimas como peroxidase, superxidodismutase e protenas PR e que alm disso, constatou-se que a aplicao desse cido em plantas induz resistncia contra vrios patgenos, e que os vegetais podem sintetiz-lo, acumul-lo sob certas condies metablicas e transport-lo no floema (tecido condutor da seiva em plantas vasculares). Perxido de Hidrognio Outras substncias so candidatas a sinal sistmico indutor de RSA. Uma das mais estudadas o perxido de hidrognio (H2O2), e vrios indcios sugerem sua participao nas respostas de defesa (MARGIS-PINHEIRO et al., 1999). Na

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verdade, processos oxidativos em geral parecem ter papel crucial nos estgios iniciais da induo dessas respostas. Embora o oxignio molecular, essencial ao metabolismo aerbico, seja muito pouco reativo, fonte potencial de formas reativas. Nos vegetais, os cloroplastos (onde ocorre a fotossntese, liberando oxignio), so fontes particularmente ricas de radicais livres, molculas muito reativas, por terem um eltron livre, e txicas para as clulas. Normalmente os nveis de espcies reativas de oxignio so baixos nas clulas vegetais, mas sua produo cresce em infeces por organismos vivos ou em processos foto-oxidativos decorrentes de estresses no-biolgicos, conforme descrito por Margis-Pinheiro et al., (1999) e que a primeira molcula originada do oxignio, muito reativa, o on superxido (O2-), que pode no s romper certas ligaes qumicas de compostos orgnicos, mas tambm originar outras espcies oxidantes, como o H2O2 e que este, alm de txico para as clulas, porque inativa certas enzimas do ciclo de Calvin (que fixa o gs carbnico atmosfrico), pode reagir com o on superxido gerando outros radicais livres, como a hidroxila (OH-), ainda mais reativa e txica. Fenilpropanides Os fenilpropanides so compostos importantes no crescimento vegetal, mas tambm atuam na proteo contra estresses ambientais. De acordo com Margis-Pinheiro et al. (1999), seu metabolismo em plantas superiores tem sido associado regulao do crescimento, resistncia a doenas e raios ultravioleta, ativao de genes de bactrias do gnero Agrobacterium e sntese de componentes da parede celular vegetal. A produo de tal enzima regulada durante o crescimento vegetal, mas tambm induzida em clulas vizinhas ao local de infeco por vrios estmulos ambientais, como infeco, ferimentos, contaminao por metais pesados, luz e reguladores de crescimento. Fitoalexinas Outra forma de defesa vegetal a sntese de fitoalexinas, substncias com ampla ao antimicrobiana. Segundo Deffune (2001), as fitoalexinas constituem uma diversidade de compostos de defesa, principalmente antimicrobiana, pertencentes a diferentes grupos qumicos; dentre eles os isoflavonides e sesquicerpenais, alm dessa evidncia outros agentes elicitores presentes podem ser citados como os alcalides, flavonides, terpenides, cumarinas, sulfitos, glucosdios, taninos, purinas, cidos graxos

orgnicos. Ainda de acordo com este autor, estes compostos podem se acumular at nveis suficientes para limitar o crescimento do patgeno e so txicas para protoplastos (clulas vegetais sem parede celular), clulas animais, bactrias e fungos e provvel que as fitoalexinas atuem de forma direta sobre o agressor e tambm causem a morte do tecido infectado, gerando a leso tpica da HR. Tais compostos s so produzidos em reas prximas do local de infeco, em resposta ao ataque de todos os patgenos que induzem necrose e de agentes abiticos como metais pesados, congelamento parcial, alguns reguladores de crescimento, certas molculas orgnicas, luz ultravioleta e estresses qumicos e mecnicos (DEFFUNE, 2001). Inibidores de proteinases Inibidores de proteinase so protenas capazes de evitar ou reduzir a atuao de enzimas que decompem protenas animais e microbianas, mas no as vegetais. So em geral sintetizados e estocados em sementes e tubrculos, enquanto crescem, como proteo contra predao, de acordo com Margis-Pinheiro et al. (1999). Os genes que codificam tais inibidores so ativados, mesmo em tecidos distantes, por ferimentos mecnicos. J as tioninas, polipeptdeos ricos em cistena encontrados em relativa abundncia em sementes de vrias plantas, so induzidas nas folhas por infeco por fungos ou em resposta a outras formas de estresse (MARGIS-PINHEIRO et al., 1999). Compostos fenlicos Compostos fenlicos, que so produzidos rapidamente e se acumulam aps a infeco, especialmente em variedades resistentes, so txicos aos patgenos. Os cidos clorognico, cafico e ferrlico so exemplos de alguns desses compostos. Algumas formas de fenis podem ser convertidas em derivados com radicais de oxignio, extremamente reativos, tornando-se muito txicos (HARTLEB et al., 1997). Os fenis possuem, pelo menos, um anel benznico, com um ou mais grupos hidroxila, livres ou substitudos. A biossntese do anel benznico um dos processos fundamentais da biologia, com significncia fisiolgica, gentica, fitoqumica e ecolgica para a planta de acordo com Piol e Palazn (1996). A peroxidase uma importante enzima das plantas e est envolvida em diversas reaes, ligaes de polissacardeos, oxidao do cido indol-3-actico, ligaes de monmeros, lignificao, cicatrizao de ferimentos, oxidao de fenis, defesa de patgenos, regulao da elongao de clulas e outras, como afirma Kao (2003).

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Polifenoloxidases e peroxidases A polifenoloxidase geralmente elevada em tecidos infectados e tem grande importncia para as plantas, com envolvimento nos mecanismos de defesa ou na senescncia (AGRIOS, 1997). Peroxidases e polifenoloxidases lideram a degradao oxidativa de compostos fenlicos prximo ao local da descompartimentalizao celular provocada por patgenos. Um dos resultados mais estudados deste fenmeno o aparecimento de substncias escuras provenientes da polimerizao oxidativa das quinonas (BINDSCHEDLER et al., 2002). No entanto, h uma seqncia de reaes qumicas que so ainda pouco conhecidas. Acibenzolar-S-metil e outros indutores Dentre os indutores mais utilizados, destacam-se o Acibenzolar-S-methil (ASM), cido -aminobutrico (BABA) e quitosana (JAKAB et al., 2001), porm, apenas o ASM liberado para uso comercial (RESENDE et al., 2000). Os indutores podem atuar de diferentes formas, porm, sempre levando ativao do sistema de defesa das plantas. O ASM um anlogo do AS, que age induzindo a ativao de genes que codificam protenas PR e enzimas relacionadas com a produo de fitoalexinas e lignina (RESENDE et al., 2000). Provavelmente, o BABA induz a produo de protenas PR, como ocorre com o ASM (JAKAB et al., 2001), enquanto que a ao da quitosana pode se dar atravs da criao de uma barreira estrutural, pela lignificao da parede celular, ou pelo efeito inibitrio sobre o crescimento de fungos fitopatognicos (BENHAMOU et al., 1998). Dentre as protenas PR ativadas pelos indutores encontram-se as hidrolases -1,3glucanase e quitinase, que promovem a desorganizao da parede celular dos patgenos, as peroxidases, e a fenilalanina amnia liase (PAL), que esto diretamente envolvidas no processo de lignificao da parede celular (OLIVEIRA et al., 2001). Silcio O silcio tem sido relatado como um dos elementos associados induo da resistncia em plantas, segundo Savant et al. (1999) e sua absoro pode trazer aumento dessa resistncia, principalmente para culturas que o acumulam de acordo com Mauad et al. (2003). Pesquisas realizadas com diversas culturas confirmaram o potencial do silcio na reduo da intensidade e severidade de doenas como por exemplo em plantas de arroz (Oryza sativa L.) cultivadas com doses crescentes desse elemento tiveram a

severidade da queima-das-bainhas (Rhizoctonia solani Khn) reduzida (RODRIGUES et al., 2002). O mecanismo pelo qual o silcio afeta o desenvolvimento das doenas em plantas possivelmente resultado da ao deste elemento no tecido do hospedeiro, proporcionando impedimento fsico e um maior acmulo de compostos fenlicos e lignina no local da injria (CHRIF et al., 1992). Esta funo estrutural proporciona mudanas anatmicas nos tecidos, como clulas epidrmicas com a parede celular mais espessa devido deposio de slica nas mesmas, favorecendo a melhor arquitetura das plantas, alm de aumentar a capacidade fotossinttica e resistncia s doenas (BLANGER; MENZIES, 2003). Gasto energtico O processo de induo de resistncia gera custos para a planta e a alocao de recursos da planta para o crescimento ou defesas determinado pela competio por substrato comum e energia, sendo que a planta deve balancear os investimentos nesses processos (GAYLER et al., 2004). O custo da resistncia induzida definido por Heil e Baldwin (2002), como todo efeito negativo sobre a adaptabilidade da planta que resulta da expresso de caractersticas de defesa quando a planta cresce sob condies evolucionariamente relevantes, nessa condio preciso considerar no apenas a elevao dos custos dos processos internos, como alocao de carbono e autotoxicidade, mas tambm os custos ecolgicos, que envolvem alteraes no relacionamento com organismos benficos ou malficos (KUHN; PASCHOLATI, 2007). A resistncia induzida em condies naturais representar custo apenas na presena do patgeno (HEIL, 2002), alocando recursos para este propsito somente quando necessrios (BOSTOCK, 2005). Um modelo para demonstrar o balano energtico na planta foi proposto por Gayler et al. (2004), onde assimilados so disponibilizados atravs da fotossntese, e utilizados para o crescimento produzindo biomassa estrutural. Parte dos assimilados carreada para gerar defesas constitutivas e o excedente conduzido para tecidos de reserva. Quando a planta necessitar, estes fotoassimilados so carreados para a defesa induzvel e se a disponibilidade dos mesmos for baixa, pode ocorrer a inverso por parte das reservas, e estas, voltam a ser disponveis. Alem do custo energtico, existe o custo metablico, que explicado pela represso de alguns genes (KUHN; PASCHOLATI, 2007). Esta represso pode ocorrer para balancear o metabolismo total e equilibrar os custos dentro do

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sistema planta, como efeito compensatrio (SOMSSICH; HAHLBROCK, 1998), dando menor importncia a uma atividade que no momento se tornou secundria (LOGEMANN et al., 1995). CONCLUSO Visto que o fenmeno da resistncia sistmica induzida foi conclusivamente demonstrado no sculo XX, liberao comercial dos ativadores de defesa vegetal como Bion_ / Actigard_ (acibenzolar S-metil), Messenger_ (protena harpina oriunda de Erwinia amylovora), Elexa (derivado de quitina quitosana), Milsana (extrato de folhas de Reynoutria sachalinensis Polygonaceae), Oxycom (Componente A cido peractico, cido actico e perxido de hidrognio;

componente B mix de nutrientes e cido saliclico) e Phytogard (fosfito de potssio), (PASCHOLATI e CIA, sd) e a identificao de componentes chaves das vias de transduo de sinais e o entendimento de como os processos de fixao do patgeno ao hospedeiro e de penetrao funcionam, em nvel molecular, podero resultar em tcnicas de controle de doenas de plantas mais especficas (LEITE et al., 1997), o que representa um importante passo para as novas estratgias de controle e manejo de doenas. Obviamente, um dos resultados dessa nova tecnologia dever ser a reduo no uso dos defensivos tradicionais, o que vem de encontro com a preocupao mundial no que diz respeito preservao do meio ambiente e a reduo da poluio.

ABSTRACT: Plants have several defense mechanisms, even more efficient that apparently remain inactive or dormant, only triggered or activated, expressing itself after being exposed to these agents of induction. The following will discuss these agents of induction of resistance by external or internal factors of the plant. And the phenomenon of induced systemic resistance was conclusively demonstrated in the twentieth century and represents an important step for new strategies for control and management of diseases, reducing the use of traditional pesticides and pollution, which comes from meeting with the worldwide concern for preservation of the environment. KEYWORDS: Induction of resistance. Plant. Defense mechanisms.

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