A teoria da evolução por seleçãonatural se encontra mais uma vez

sob ataque, um século e meio após a publicação de Orzbem cía.çeipé- a

cü.ç.Ninguém melhor do que Ernst Mayr, o "Darwin do séculoXX".
para mostrar que ela continua de pé. A evolução é fato, não só teoria.
repete Mayr nos doze ensaios deste volume de combate contra a no-
CE
a /
ção de que a biologia seja uma disciplina pouco rigorosa. O decano
dosevolucionistas sai em defesada ampliação do conceito de investi-
gação científica, reabilitando as narrativas históricas que recons.
'/
W

r/
f

troem o que não se pode repetir -- método por excelência da biologia,

ciência única que habita a fronteira entre a física e as humanidades.
a

"Este livro é uma declaração de amor à biologia."

Drauzio Varelia

"0 biólogo Ernst Mayr nos oferece,aoscem anos de idade, suasre-

flexões sobre as mais interessantes e importantes questões da vida:
por que os seres vivos não podem êer entendidos apenas como má-
quinas muito complexas, como os humanos evoluíram, por que ain-
da não nos comunicamos com extraterrestres, e outras."
JaredDiamond, Uninersidctde da Califórnü em LosAngetes

+
J
ERNST MAYR

Biologia, ciência única

Re.Fexões sobrea au bonomiade uma
discipl,inacientí$ca

Zradz/ção
Marcelo Leite

PreÊãcío

Drauzio Varella
$4'

OMPANHIA DAS LETRAS

Copyright © 2004 by Ernst Mayr
Publicado originalmente pelaCambridge University Pressem 2004

Título origittat
What makesbiology unique?:
considerationson the autonomy of a scientiâcdiscipline

Capa
Victor Burton

Preparação
LenyCordeiro

Índice remissivo
Miguel SaidVieira

Revisão
Renato Potenza Rodrigues
Ana Mana Barbosa

Dados Internacionais de Catalogaçãona Publicação(CIP)

(Câmara Brasileira do Livro, sp,Brasil)
Às minhasfithas
Mayr, Ernst CoristaEtisabethMenzet
Biologia, ciência única : reflexões sobre a autonomia de uma disciplina
científica / Ernst Mayr ; prefácio Drauzio Varella ; tradução Marcelo Leite. -- e
São Paulo : Companhia das Letras, 2005.
Susanne MayrHarrison,
Título original : What makesbiologyunique?: considerationson the
utonomyof a scientificdiscipline com amor e gratidão por
Bibliografia
SBN 85-359-0688-6 tudo que me têm dado

1. Biologia-- Filosofia2.Evolução(Biologia)- Filosofia1.Varella,Drauzio.

[l. Títu]o.

05-5548 COD-570.1

índice para catálogo sistemático

1. Biologia: Filosofia 570.

[2005
Todos os direitos desta edição reservadosà
EDITORA SCHWARCZ INDA.

Rua Bandeira Paulista 7oz cj .3z

o453z-ooz São Paulo sp
Telefone (n) 37o7-35oo
Fax (n) 37o7-35oi
mw.companhiadasletras.com.br
mento da ética. Quase todo componente do sistema de crenças do
6. As cinco teorias da evolução
ser humano moderno é afetado, de alguma maneira, por uma ou
outra das inovaçõesconceituaisde Darwin. Sua obra como um de Darwin*
todo é o fundamento de uma nova 6lloso6lada biologia, que se
desenvolve rapidamente. Não pode haver dúvida de que a man eira
de pensarde toda pessoaocidental moderna foi profundamente
afetada pelo pensamento 6Hosó6icode Darwin.

Darwin foi um teorizador inveterado e setornou o autor de

várias teorias da evolução, algumas grandes, outras menores. Cos-
tumava referir-se a suasteorias evolucionistas no singular, como
"minha teoria': e tratava a inconstância das espécies, a descendên-
cia comum e a seleçãonatural como uma teoria única, individual.
Ainda recordo como fiquei chocado quando, evolucionista jovem,
descobri que Darwin havia rejeitado a teoria perfeitamente válida
de MoritzWagner sobre especiação geográfica (e a importância do
isolamento) porque Wagner não tinha aditado a seleçãonatural.
Como poderia Charles Darwin, meu herói, fazer algo que eu con-
siderava totalmente ilógico? O fato de não reconhecer a inde-
pendência das várias teorias de seu paradigma evolucionista tam -
bém causou a Darwin dificuldades em sua discussãodo princípio
de divergência(Mayr, 1992) . Recentemente cheguei à conclusão de
que a cegueira de Darwin diante disso se tornou uma das razões
principais para as controvérsiasintermináveis sobrebiologia

* Versão bastante revirada de Mayr(1985)

112 n3
 evolucionista depois de 1859. No entanto, agora já se tornou bas- formação no tempo e diversificação no espaço (ecológico e geográ-
tante claro que o paradigma de Darwin consiste em várias teorias 6lco). Os dois processos re(querem um mínimo de duas teorias in-
principais independentes (Mayr, 1985). De modo nada surpreen- teiramente independentes e muito diferentes. Se quem escreveu
dente,diversos evolucionistas discordaram uns dos outros sobre a sobre Darwin mesmo assim falou da "teoria de Darwin" quase
validade dessasteorias e fundaram escolasadversárias.Elas se invariavelmente no singular, foi em grande medida por culpa do
digladiaram por quaseoitenta anos, atéque uma síntesefoi alcan- próprio Darwin. Elenão só sereferiu à própria teoria da evolução
çada nos anos 1930 e 1940. como "minha teoria': mas também chamou a teoria da descendên
A análisedasmúltiplas teoriasde Darwin conduziu-me à con- cia comum por seleção natural de "minha teoria'; como se des-
clusão de que o paradigma de Darwin consiste em cinco teorias cendênciacomum e seleçãonatural fossem uma única teoria.
principais independentes.O fato de que essasteorias são mesmo A discriminação entre suasvárias teorias não foi favorecida
"logicamente independentes"foi confirmado por vários autores pelo fato de Darwin ter tratado a especiação sob seleção natural no
recentes. A aceitação de algumas e ao mesmo tempo a rejeição de capítulo 4 de Origem das espéciese de ter atribuído à seleção natu-
diferentes teorias, nessepacote de cinco, por autores específicos é ral muitos fenómenos, particularmente aqueles de distribuição
talvez a melhor evidência de sua independência (tabela 6. 1). geográfica, quando eles na realidade são conseqüência da des-
cendência comum. Em tais circunstâncias, considero de extrema
TABELA 6.i. ACEITAÇÃO DE TEORIAS DARWINIANAS POR EVOLUCIONISTAS
urgência dissecar o quadro conceptual da evolução de Darwin nas
Descendência Caráter Especiação Seleção teorias principais que formaram a basede seu pensamento evolu-
comum gradual populacional natural cionista. Em nome da conveniência, desmembrei o paradigma
Lamarck Não Sim Não Não
.7 evolucionista de Darwin em cinco teorias; obviamente, outros
Darwin Sim Sim Sim Sim poderiam preferir uma divisão diferente. Quando autores poste-
Haeckel Sim Sim í Em parte riores sereferiram à teoria de Darwin, via de regra tinham em
Neolamarckistas Sim Sim Sim Não mente uma combinação das cinco teorias a seguir. Para o próprio
T. H. Huxley Sim Não Não (Não) Darwin, essascinco teorias eram: evolução propriamente dita,
De Vries Sim Não Não Não descendência comum, gradualismo, multiplicação de espécies e
T. H. Morgan Sim (Não) Não Sem importância seleçãonatural. Alguém poderia argumentar que, de fato, essas
cinco teorias compõem um pacote logicamente inseparávele que
Apresento aqui somente uma versão abreviada (mas algo Darwin estavamais do que correto ao trata-las como tal. Essaale-
revirada) de uma análise muito detalhada das cinco teorias de gação,no entanto, é refutada pelo fato de que, como demonstrei
Darwin (Mayr, 1985) e remeto a esse tratamento monográfico em outro trabalho (Mayr, 1982b: 505-10), a maioria dos evolu-
para obtenção de informação adicional sobre essascinco teorias. cionistas no período imediatamente após 1859 -- ou seja,autores
Há uma razão particularmente convincente pela qual o dar- que tinham aceitado a teoria da inconstância das espécies --
winismo não pode ser uma teoria homogênea: a evolução orgânica rejeitou uma ou várias das outras quatro teorias de Darwin. Isso
consiste em dois processosessencialmenteindependentes: trans- demonstra que as cinco teorias não são um todo indivisível.

n4 n5
 EVOLUÇÃO PROPRIAMENTE DITA
Esta é a teoria segundo a qual o mundo não é constante nem
estáem um ciclo perpétuo, mas sim mudand!!Êmpre e em pqrB
direcionalmente e que os organismos estão sendQjransformados
no tempo É difícil, hoje em dia, visualizar como ainda era dissemi-
nada na primeira metade do século xlx, sobretudo na Inglaterra, a
crença de que o mundo é essencialmenteconstante e de duração
curta. Mesmo aqueles que, como Charles Lyell, estavam inteira-
mente cientes da grande antigüidade da Terra e da marcha firme da
extinção se recusavama acreditar na transformação das espécies.
A crença na evolução também era designada como a teoria da
.inç9n.s.tangia.nas.çlpéçies.
A evolução propriamente dita não é mais uma teoria, para o
autor moderno. É um fato, tanto quanto a Terra circular em torno
do Sol, e não o inverso. As mudanças documentadas no registro
fóssil, em estratos geológicos precisamente datados, são o fato que
designamos como evolução.Essaé a b!!S..Bçlgd, sobre a qual re-
pousam as outras quatro teorias evolucionistas. Por exemplo, to-
dos os fenómenos explicadospor descendênciacomum não fa-
riam sentido sea evolução não fosse um fato.
DESCENDÊNCIA COMUM : Í'a vwF(néÃ
O caso das três espécies de tordos de Galápagos ofereceu a Dar
win um novo e importante lampejo. As três espéciestinham clara-
mente descendido de uma única espécieancestral do continente da
América do Sul.A partir dessaconclusão,foi só um passopequeno
postular que todos os tordos derivavam de um ancestral comum
n6
de fato, que cada grupo de organismos descendia de uma espécie
ancestral. Essaé a teoria de descendência comum de Darwin.
q
É preciso enfatizar que ambos os termos, descerzdêncía
comum \
+
e ramí@cação,descrevem exatamente o mesmo íenâmeno para um
evolucionista. Descendência comum reflete uma visão retrospec-
tiva, e ramificação, uma visão prospectiva. O conceito de descendên
ciacomum não surgiu de modo inteiramente original com Darwin.
Buüon já o havia considerado para parentes próximos, como cava-
los e asnos,mas, ao não aceitar a evolução, não ampliou essepensa-
mento sistematicamente. Há sugestõesocasionais de descendência
comum em vários outros autorespré-Darwin, masos historiadores
atéagora não fizeram uma busca cuidadosa por adeptos precocesda
J
ancestralidadecomum. A teoria por certo não íoi sustentadapor }
Lamarck, que, embora tenha proposto uma separaçãoocasional de
massas"(táxons superiores), nunca pensou em termos de sepa-
ração de espéciese de ramificação regular. Ele derivava a diversida-
de da geração espontânea e da transformação vertical de cada li-
nhagem, separadamente, em ç$ágios de maior perfeição. Para ele,
descendência era descendência linear no interior de cada linhagem
61ética, e o conceito de descendência comum Ihe era estranho.
Nenhuma dasteorias de Darwin foi aceitacom tanto entu-
siasmo quanto a descendência comum; provavelmente é correto
dizer que nenhuma outra teoria de.Darwin tinha poderesexplica-
tivos imediatos tão extraordinários. Tudo que havia parecido arbi-
trário e caótico na história natural até aquele momento agora
começava a fazer sentido. Os arquétipos de Owen e dos anatomistas
comparativos podiam doravante ser explicados como a herança de
um ancestralcomum. Todaa hierarquia de Lineu subitamentese
tornava muito lógica, porque agora estava patente que cada táxon
superior consistiaem descendentesde um ancestralainda mais
remoto. Padrõesde distribuição que anteshaviam parecido capri-
chosos podiam agora ser explicados em termos de dispersão de
n7
descendentes. Quase todas as provas da evolução listadas por Darwin
em Origem dasespéciesconsistemde fato em evidênciade descendên-
cia comum. Estabelecer a linha de descendência de tipos isolados ou
aberrantes tornou-se o mais popular programa de pesquisa de
anatomistas comparativos e paleontólogos, até o dia de hoje. Lançar
luz sobre ancestrais comuns também se tornou o programa da
embriologia comparada.Mesmo aquelesque não acreditavam em
recapitulação estrita com 6'eqüência descobriam similaridades em
embriões que eram apagadasem adultos. Tãs similaridades, como a
corda em tunicados e vertebrados e arcos branquiais em peixes e
tetrápodes terrestres, coram totalmente desconcertantes até ser in-
terpretadas como vestígiosde um passadocomum.
Nada ajudou tanto a adoção rápida da evolução quanto o
poder explicativo da teoria da descendênciacomum. Logo foi de-
monstrado que mesmo animais e plantas, aparentemente tão dife-
rentes uns dos outros, podiam ter derivado de um an central comum
unicelular. Isso já havia sido previsto por Darwin quando sugerira
que "todas as nossas plantas e animais ]descenderam] de alguma
forma única, na qual a vida foi inicialmente instilada" (.Natura/
se/ecfiorzISeleção naturall , p. 248) . Os estudos de citologia (meiose,
herança de cromossomos) e bioquímica conârmaram plenamente
as evidências da morfologia e da sistemática para uma origem
comum. Foi um dos triunfos da biologia molecular poder estabele-
cer que eucariotos e procariotos têm códigos genéticosidênticos,
deixando assim pouca dúvida sobrea origem comum até mesmo
dessesgrupos. Embora ainda haja um bom número de conexões
por estabelecer entre táxons superiores, particularmente entre os
lhos de plantas e invertebrados, é bem possível que hoje não reste
um só biólogo que questione que todos os organismos existentes na
Terra descendem de uma única origem da vida.
Houve somente uma áreana qual a aplicação da teoria da
descendênciacomum encontrou resistênciavigorosa: a inclusão
n8
de seres humanos na linha total de descendência. A julgar pelas
caricaturas da época, nenhuma das teorias de Darwin era tão
pouco aceitável para os vitorianos quanto a derivação de seres
humanos de outros primatas. E no entanto, hoje em dia, essa
derivação está não só notavelmente bem consubstanciada pelo
registro fóssil como também a similaridade bioquímica e cro-
mossâmica de sereshumanos e macacosaâ'icanos é tamanha que
se torna um tanto enigmática a razão de serem elestão diferentes,
relativamente, em morfologia e desenvolvimento do cérebro.
GRADUALISMO VERSUS SALTACIONISMO
A terceira teoria deDarwin era que a transformação evolutiva
sempreprocede gradualmente, nunca aossaltos.Nunca sepoderá
entender a insistência de Darwin no gradualismo da evolução,
nem a forte oposição a essateoria, a não ser que se perceba que, na
época, quase todo mundo era essencialista. A ocorrência de novas
espécies,documentada no registro fóssil, só poderia ter lugar por
novas criações-- isto é, por saltos. No entanto, como as novas
espécieseram perfeitamente adaptadas e não havia evidência de
produção frequente de espéciesmal-adaptadas, Darwin viu ape-
nas duas opções: ou a nova espécie perfeita havia sido especial-
mente criada por um Criador todo-poderoso e onisciente, ou
então -: se esseprocesso sobrenatural fosseinaceitável -- havia
evoluído gradualmente de espéciespreexistentespor um processo
lento, em que mantinha sua adaptação a cada estágio.Foi essa
segunda opção que Darwin adotou.
Tal teoria do gradualismo foi um afastamento drástico da
tradição. Teorias de uma origem saltacionista de novas espécies
tinham existido desde os pré-socráticos até Maupertuis e os pro-
gressionistas,entre os chamados geólogos catastrofistas. Essasteo-
rias saltacionistaseram compatíveis com o essencialismo.
ng

A teoria da evolução totalmente gradualista de Darwin --
não apenas as espécies,mas também táxons superiores emergem
por transfo rmação gradual -- logo encontrou uma forte oposição.
Mesmo os amigos mais próximos 6lcaram descontentes com ela.
T. H. Huxley escreveua Darwin no dia anterior ao da publicação
de Origem dasespécies:
"Você seonerou com uma dificuldade des
necessária ao adotar N2zfura nonjacit sa/fum tão sem reservas l . .. l "
(Darwin, F. 1887: 2, 27). Apesar das instâncias de Huxley, Galton,
Kõlliker e outros contemporâneos,Darwin insistiu de maneira
quase obstinada no gradualismo da evolução,embora estivesse
plenamente consciente da natureza revolucionária desseconceito.
Com asexceçõesde Lamarck e Geoaroy, quasetodos que já haviam
refletido sobre mudanças no mundo orgânico eram essencialistas
e haviam recorrido ao saltacionismo.
A fonte da forte crença de Darwin no gradualismo não é
muito clara. O problema não foi ainda adequadamente analisado.
O mais provável é que seu gradualismo seja uma extensão do uni-
formitarianismo de Lyell da geologia para o mundo orgânico. O
fato de Lyell não ter conseguidotal extensãofoi corretamentecri-
ticado por Bronn. Darwin, obviamente,também tinha razõeses-
tritamente empíricas para sua insistência no gradualismo. Seutra-
balho com raçasdomesticadas, em especial com pombos, e suas
conversas com criadores de animais o convenceram de como po-
deriam serespantosamentediferentesos produtos de uma seleção
lenta e gradual. Isso erabastante compatível com suasobservações
de tordos e tartarugas em Galápagos,que tinham sua melhor
explicação como resultadosde transformação gradual.
Finalmente, Darwin tinha rlZÊÊI.Sli4áliçê! para insistir na
lenta acumulação de passosbem pequenos.Ele respondia ao argu-
mento de seus opositores de que deveria ser possível "observar" a
mudança evolutiva devida a seleçãonatural dizendo: "Como a
seleção natural age somente pela acumulação de sutis variações
120
l
favoráveis sucessivas,ela não pode produzir modificações grandes
ou súbitas; pode apenasagir por passosmuito curtos e lentos"
( Origem das espécies, p- 471 ). Não resta muita dúvida de que a
emergência geral do pensamento populacional em Darwin refor-
çou sua adesãoao gradualismo. Assim que se adota o conceito de
que a evolução ocorre em populações e lentamente astransforma
-- e era disso que Darwin estava cada vez mais convicto --, é auto-
maticamente forçoso adotar o gradualismo. É provável que gra-
dualismo e pensamento populacional na origem fossem veios
independentes no quadro conceitual de Darwin, mas ao final eles
reforçaram um ao outro de maneira poderosa.
Os naturalistas foram os principais defensoresda evolução
gradual, que elesencontravam por toda parte na forma de variação
geográfica. Mais adiante, geneticistas chegaram à mesma con
clusão pela descoberta de mutações mais e mais sutis, de polige-
nia* e de pleiotropia.** O resultado é que o gradualismo conseguiu
celebrar uma vitória completa durante a síntese evolucionista,
apesarda contínua oposição de Goldschmidt e Schindewolf.
Definir gradualismo como evolução populacional -- e isso é
o que Darwin tinha basicamente em mente -- nos permite dizer
que, apesar de toda oposição, Darwin afinal convenceu com sua
terceira teoria evolucionista. Entre asexceçõesao gradualismo
claramente estabelecidas estão casosde híbridos estabilizados que
podem se reproduzir sem cruzamento (como alotetraplóides)"*
e casos de simbiogênese**" (Margulis e Sagan, 2002).
* Vários genes atuantes sobre uma mesma característica. (N. T.)
** Propriedade de um gene determinar mais de um traço no fenótipo. (N. T.)
"* Organismo que tem dois conjuntos completos (diplóides) de cromossomas.
(N. T.)
++++Processo de surgimento de organismos por endossimbiose, ou seja, fusão de
organismosunicelulares de táxons diferentes (caso de organelascomo as
mitocândrias,
antigasbactériasincorporadas
emeucariotos).(N. T.)
121

Nada é dito na teoria do gradualismo sobre a taxa à qual a
mudança pode ocorrer. Darwin estavaciente de que a evolução
pode por vezesprogredir com bastante rapidez, mas, como Andrew
Huxley ( 198 1) assinalou recentemente de maneira muito acertada,
ela poderia também conter períodos de estale completa "durante os
quais essasmesmas espéciesprosseguiam sem sofrer mudança
alguma'l Em seu conhecido diagrama de Origem das espécies(ao
lado da p. 117),Darwin íaz uma espécie(F) continuar inalterada
por 14 mil gerações, ou mesmo através de toda uma série de estratos
geológicos (p. 124). A compreensão da independência entre gra-
dualismo e taxaevolutiva é importante para a avaliaçãoda teoria
do equilíbrio pontuado (Mayr, 1982c).
A MULTIPLICAÇÃO DE ESPÉCIES
Esta teoria de Darwin trata da explicação da origem da enor-
me diversidade orgânica. Estima-se que haja de 5 a 10 milhões de
espécies de animais e l a 2 milhões de espécies de plantas na Terra.
Embora apenas uma 6'ação desse número fosse conhecida nos dias
de Darwin, o problema da razão da existência de tantas espécies e
de como se originaramjá estava presente. Lamarck havia ignorado
a possibilidade de uma multiplicação de espéciesem seu Phí/oso-
phiezoo/ogiqaeÍFilosofia zoológicas( 1809).Paraele,a diversidade
era produzida por adaptação diferencial. Novas linhas evolutivas
se originavam por geração espontânea, pensava. No mundo de
estado estacionário de Lyell, o número de espécies era constante, e
novas espécies eram introduzidas para substituir aquelas que
haviam sido extintas.Qualquer pensamentosobre separaçãode
uma espécie em várias espécies-6llhas estava ausente dessespri-
meiros autores.
Encontrar a soluçãopara o problema da diversificação das
122
'n
espéciesrequeria uma abordagem inteiramente nova, e só os na-
turalistas estavam em posição de encontra-la. L. von Busch, nas
ilhas Canárias, Darwin, nas Galápagos, Wagner, na Ãfrica do Nor-
te, e Wãllace, na Amazânia e no arquipélago Malaio, foram os pio-
neiros dessaempreitada. Ao acrescentar a dimensão horizontal
(geografia) à vertical, que previamente havia dominado o pensa'
mento evolucionista, todos conseguiram descobrir espéciesgeo-
gra6lcamente representativas (alopátricas) ou espécies incipientes.
Mais importante que isso, porém, essesnaturalistas encontraram
numerosas populações alopátricas que estavam em todos os está
aiosintermediários concebíveisda formação de espécies.A des-
continuidade agudaentre espéciesque tanto havia impressionado
JohnRay,Carl Lineu e outros estudiososda situaçãonão dimen-
sional (os naturalistas locais) foi então suplementada pela con-
tinuidade entre espéciesdevido à incorporação da dimensão
geográfica.
Ao sedefinir espécieapenascomo tipos morfologicamente
diferentes, escamoteia-se a questão real da multiplicação de espécies.
Uma formulação mais realista do problema da especiaçãonão foi
possívelaté o desenvolvimento do conceito biológico de espécie(K.
Jordan, Poulton, Stresemann, Mayr). Somente então se viu que o
problema real é a aquisição do isolamento reprodutivo entre espécies
contemporâneas.A transformação de uma linha 61éticana dimen-
são do tempo(evolução âlética gradual, como foi depois designada)
nada esclarece sobre a origem da diversidade. O (jue então o Chia?
Darwin debateu-secom o problema da multiplicação de
espécies por toda a sua vida. Foi só depois de ter descoberto as três
novas espéciesde tordos em ilhas diferentes dasGalápagosque
Darwin desenvolveu um conceito plenamente coerente de espe-
ciação geográ6lca. Seu pensamento, naquele período, parece ter
sido derivado exclusivamente da literatura zoológica.
No devido tempo, porém, Darwin sefamiliarizou com va-
iz3
riedadesde plantas,em particular por intermédio de seu amigo
botânico Hooker (Kottler, 1978; Sulloway, 1979). E essa nova
informação parecia complicar o quadro. O que Darwin não perce-
beu foi que os botânicos estavam usando o termo "variedade" não
para raças geográficas, mas para um tipo inteiramente diferente de
variantes. Para um botânico, na maioria dasvezes,uma variedade
era uma variante individual ("morro")* em uma população.
Como até aquela época uma variedade Ide animaisl que constituía
uma raça geográfica era uma espécie incipiente, Darwin presumiu
que o mesmo era verdadeiro para qualquer variedade, incluindo as
de plantas. Conseqüentem ente, uma variedade individual de plan-
tasera uma espécieincipiente.Até essaexpansãoda terminologia
de Darwin, de variedade geográfica para variedade individual, a
especiaçãoera um processogeográfico. No entanto, se inúmeras
variedades individuais que coexistissem num ]oca] pudessem ao
mesmo tempo tornar-se novas e diferentes espécies,então a espe
ciaçãopoderia ser um processosimpátrico.Darwin desenvolveu,
auxiliado por seu novo "princípio de divergência': um novo ce-
nário de especiaçãosimpátrica (Mayr, 1992). E o cenário de Dar-
win parece ter sido tão convincente que, a partir da década de 1860,
a especiação simpátrica baseada no princípio de divergência se
tornou tão popular quanto a especiaçãogeográficabaseadano iso-
lamento de variedades geográficas (subespécies). A aplicação do
princípio de divergência ao processo de especiação é um tema
complexo e, para sua explicação, remeto a uma análise especial
(Mayr, 1992). O tratamento da especiaçãopor Darwin em Origem
dasespéciesrevela sua confusão acercade espéciese especiação.
Isso não foi esclarecido até a síntese dos anos 1940.
Embora Darwin mereçacrédito, em conjunto com Wallace,
por ter proposto concretamente,pelaprimeira vez, o problema da
+ Em ecologia, uma forma particular de organismo que difere da forma típica.
(N. T.)
iz4
multiplicação deespécies, o pluralismo de suasoluçãolevouauma
história de controvérsia contínua que ainda hoje não se encerrou
por completo. De início, no período de 1870 a 1940, a especiação
simpátrica talvez tenha sido a mais popular teoria de especiação,
embora alguns autores, principalmente ornitólogos e especialistas
em outros grupos que exibem forte variação geográfica, insistissem
emespeciaçãogeográfica exclusiva.A maioria dos entomologistas,
no entanto, assim como muitos botânicos, ainda que admitindo a
ocorrência de especiaçãogeográfica, considerava a especiação
simpátrica mais comum e, assim, a mais importante forma de
especiação. Depois de 1942, a especiação alopátrica íoi mais ou
menos vitoriosa por cerca de 25 anos, mas foram então encontra-
dos tantos casosbem analisados de especiação simpátrica, sobre-
tudo entre peixes e insetos, que já não há mais dúvida sobre a â'e-
qüência da especiaçãosimpátrica.
Os paleontólogos, como um todo, ignoraram completamente
o problema da multiplicação de espécies. Não se encontra discussão
sobre isso na obra de G. G. Simpson, por exemplo. Os paleontólogos
acabaram por incorporar a especiação em suas teorias (Eldredge e
Gould, 1972), mas suas conclusões se baseavam na pesquisa sobre
especiaçãodaqueles que haviam estudado organismos vivos.
Há três razões para que a especiação ainda esteja em questão,
145 anos após a publicação de Origem das espécies.A primeira é que,
como em toda pesquisa em evolução, os evolucionistas analisam os
resultados de processos evolutivos passados e, assim, ficam obriga-
dos a obter suas conclusões por inferência. Consequentemente,
encontram-se todas as bem conhecidas di6tculdades da recons-
trução de seqüênciashistóricas. A segunda dificuldade é que, ape
sar de todo o progresso em genética, ainda somos quase inteira-
mente ignorantes sobre o que acontece,em termos genéticos,
durante a especiação.E, por fim, tornou-se evidente que mecanis-
iz5
 mos genéticos bem diferentes estão envolvidos na especiaçãode
diferentes tipos de organismos, em circunstâncias diversas.
Uma descobertaum tanto inesperadanos anos 1970 foi
responsável pela ampla aceitação da especiação simpátrica desde
então. Como assinalei em 1963,.ê..çltZÊSIÉiSlg.!!!!!pê!!liça..bs!n-
:!!!ç41g!.:g.S.po!$vel sç.hg.uvçr..gpq.S99perilçjçljiQpjlâneELdç
dg!?povos fatores:.p1lefelên51ia
dç $çbo.ÊpreferSllçjq.4€.parceiro.
Minha oposição anterior à especiaçãosimpátrica se baseavana
premissa de que essasduas preferências seriam tratadas em sepa-
rado pela seleçãonatural. No entanto, pesquisasrecentes,em par-
ticular com peixes ciclídeos de Camarões, mostraram que as duas
preferências podiam ser combinadas. Se, por exemplo, as fêmeas
tiverem uma preferênciapor machosde um nicho particular de
alimentação -- como os bentõnicos* -- e por machos que
indiquem essapreferênciapor meio de seufenótipo, a preferência
conjunta pode produzir rapidamenteuma nova espéciesim-
pátrica. Minha premissa de herança separadadas duas preferên-
cias era inválida. Casos de especiação simpátrica de mamíferos e
avessãodesconhecidospor mim. No entanto,é presumivelmente
freqüente em grupos de insetos com hospedeiro especí6lco.O
mapeamento da distribuição geográfica de espéciesestreitamente
aparentadas, como Ceramb7cidaee ]3z4presfiZdae, deve fornecer
uma resposta.
SELEÇÃO NATURAL
A teoria da seleçãonatural de Darwin foi a sua teoria mais
ousadae inovadora. Tratavado mecanismo da mudança evolutiva
* Benfhicjeeder, isto é, aquele que se alimenta na região bentânica, o relevo no
fundo de um corpo d'água. (N. T.)
126
e, mais particularmente, como essemecanismo podia dar conta da
aparente harmonia e adaptação do mundo orgânico. Tentava dar
uma explicaçãonatural, em lugar da explicaçãosobrenatural da
teologia natural.A teoria de Darwin para essemecanismo natural era
única. Nada havia de comparável em toda aliteratura Êlosófica desde
ospré-socráticos até Descartes,Leibniz, Hume ou Kant. Substituía a
teleologia na natureza por uma explicação essencialmente mecânica.
Apresentei uma análisedetalhada da seleçãonatural no capí-
tulo 5. Para evitar repetição, neste capítulo me limito a alguns
poucos aspectos da seleção.Para Darwin, e desde então para todo
darwinista, a seleçãonatural procede em duas etapas:a produção
devariação e sua discriminação por seleçãoe eliminação
Embora eu chame a teoria de seleçãonatural de quinta teoria Í
de Darwin, ela é, por sua vez, um pequeno pacote de teorias. Ele l
inclui a teoria da existência perpétua de um excedente reprodutivo l
(superíecundidade), a teoria da herdabilidade de diferenças inda- l
viduais, a do caráter descontínuo dos determinantes da heredi-
tariedade e várias outras. Muitas delas não foram explicitamente
formuladas por Darwin, mas estão implícitas em seu modelo
como um todo. No entanto, todas são compatíveis com a natureza
populacional da seleção.Toda seleçãotem lugar em populações e
altera a composição genética de cada população, geração após ge-
ração.Isso estáem franco contraste com o caráter descontínuo da
evolução saltacionista por meio de indivíduos reprodutivamente
isolados. O que costuma ser ignorado, no entanto, é que mesmo a
evolução contínua é levemente descontínua, devido à seqüência de
gerações. A cada geração, um novo acervo genético Igene pool l é
reconstituído,do qual osindivíduos sãosorteadoscomo alvosde
seleção em cada geração.
Entre todas as teorias de Darwin, a da seleção natural foi a que
encontrou resistência mais acirrada. Sefosseverdade, como ale
gam alguns sociólogos, que a teoria era a conseqüência inevitável
ia7
 do Zeffgeísfda Grã-Bretanha do começodo século xix, da Re-
volução Industrial, de Adam Smith e das várias ideologias do
período, seria o caso de acreditar que a teoria da seleçãonatural
tivesse sido adotada de imediato por quase todo mundo. Exata-
Í mente o oposto é verdade: a teoria teve rejeição quaseuniversal. Na
J década de 1860, poucos naturalistas, como Wãllace, Bates, Hooker
2'
e Fritz Müller* poderiam ser chamados de verdadeiros selecio-
nistas. Lyell nunca soube o que fazer com a seleção natural, e
mesmo T. H. Huxley, ao defendê-la em público, estavaobviamente
constrangido e ao que tudo indica não acreditava de fato nela
(Poulton, 1896; Kottler, 1985).Antes de 1900, não houve um único
biólogo experimental, na Grã-Bretanha ou noutra parte, que ado-
tassea teoria (Weismann era no fundo um naturalista). Obvia-
mente, até Darwin não era um selecionista completo, porque sem-
pre deixou espaço para efeitos de uso e desuso epara uma influência
direta ocasional do ambiente. A resistência mais determinada par-
tiu daqueles que haviam sido formados na ideologia da teologia
natural. Eram de todo incapazesde abandonar a idéia de um
mundo projetado por Deus e de aceitar em seu lugar um processo
mecânico. De maneira ainda mais importante, uma aplicação con-
tínua da teoria da seleçãonatural signiâcava a rejeição de toda e
qualquer teleologia cósmica. Sedgwicke K. E. von Baer,em parti-
cular, searticularam na resistência à eliminação da teleologia.
A :çlJllçãg.:!!u111lrepresentanão só a rejeição de quaisquer
causasfinalistas que possamter uma origem sobrenatural, mas
também rejeita todo e qualquer determinismo no mundo orgâ-
nico. A seleçãonatural étotalmente "oportunista': como a chamou
* O alemão Johann Friedrich Theodor "Fritz" Müller ( 182 1-97), emigrado para
128
G. G. Simpson; é uma "buriladora" l finkererl (Jacob, 1977). Ela
começa dcLlçloüpU..asljlU-djZgr, a cada aeggo, como descrevi
acena Por todo o século xix, os cientistas físicos ainda eram deter-
ministas em suavisão, e um processotão indeterminado quanto a
seleçãonatural era simplesmente inaceitável para eles.Bastaler as
críticas a Origem das espéciesescritas por alguns dos mais conheci-
dos físicos do período (Hul1, 1973) para ver como foi forte a
objeção dos físicos à "lei da mixórdia" de Darwin (F. Darwin, 1887:
2, 37; Herschel, 1861: 12). Desde os gregos até os dias de hoje tem
havido uma discussão interminável sobre os eventos da natureza
se deverem ao acaso ou à necessidade (Monod, 1970). Curiosa-
mente, nas controvérsias sobre seleção natural, o processo foi com
freqüência descrito como "puro acaso" (Herschel e muitos outros
opositores da seleção natural) ou como um processo de otimiza-
ção estritamente determinista. Ambas as classesde alegações
desconsideram o processo de seleção natural em duas etapas e o
fato de que, na primeira etapa, fenómenos ao acaso prevalecem,
enquanto a segunda etapa é decididamente de natureza anticasual.
Como disseSewallWright, com muita propriedade:"0 processo
darwiniano de contínua interação de processosaleatórios e
processos seletivos não éum intermediário entre puro acaso epura
determinação, mas qualitativamente diferente de ambos, de modo
marcante, em suasconseqüências"( 1967: 117).
Embora todos tenham aceitado a evolução de maneira muito
rápida, de início só uma minoria de biólogos e poucos não-biólo-
gos se tornaram selecionistas consequentes. Isso íoi verdade até o
período da síntese evolucionista. Em lugar disso, aceitavam-se teo
rias finalistas, teorias neolamarckistas e teorias saltacionistas. A
controvérsia sobre seleçãonatural de modo algum terminou.
Mesmo hoje a relação entre seleção e adaptação é acaloradamente
debatida na literatura evolucionista, e tem sido questionado se é
legítimo adotar-seum "programa adaptacionista"-- isto é,pes-
lz9
quisar oo significado
quisar significado adaptativo
adaptativo das das várias
várias características
características dos dos tornado um
se tornado
se evolucionista. O
um evolucionista. gradualismo, em
O gradualismo, em contraste, de
teve de
contraste, teve
organismos (Gould e
organismos(Gould e Lewontin, 1979). Mas
Lewontín, 1979). Mas a pergunta a pergunta que que sese batalhar, porque
batalhar, o
porque o pensamento
pensamento populacional era um conceito
populacional era um conceito
encontra de
encontra de fato diante de
fato diante de nós tanto se
não éétanto
nós não se aa seleção natural já
seleção natural foi
já foi aparentemente muito
aparentemente difícil de
muito difícil de adotar
adotar por
por quem
quem não um na-
fosse um
não fosse na-
universalmente adotada
universalmente adotada por evolucionistas --
por evolucionistas —— pergunta
pergunta a que se
a que se turalista. Mesmo
turalista. Mesmo hoje,
hoje, nas discussões sobre
nas discussões o equilíbrio
sobre o equilíbrio pontuado,
pontuado,
pode responder
pode responder sim sim sem hesitação --,
sem hesitação mas se
—-,mas se oo conceito
conceito de seleção
de seleção feitas aârmações
são feitas
são aíirmações que indicam que
que indicam que algumas ainda nãq.
pessoas ainda
algumas pessoas não
naturaldos
natural evolucionistas modernos
dosevolucionistas modernos aindaainda ééoo dede Darwin,
Darwin, ou ou se foi
se foi entendem o cerne do pensamento populacional. O que conta
entendem o cerne do pensamento populacional. O que conta não é não é
consideravelmente modiâcado.
consideravelmente modiíicado. o tamanho
o da mutação
tamanho da mas apenas
individual, mas
mutação individual, apenas se
se aa introdução de
introdução de
Darwin iniciou
Quando Darwin
Quando desenvolvimento de
iniciou oo desenvolvimento de sua
sua teoria
teoria dada novidades evolutivas
novidades evolutivas procede
procede por meio de
por meio sua gradual
de sua gradual incorpo-
incorpo- l
seleção natural,
seleção ainda estava
natural, ainda inclinado a
estava inclinado a pensar
pensar que ela poderia
que ela poderia em populações
ração em
ração populações ou de produções
meio de
por meio
ou por um único
de um
produções de novo t
único novo
produzir adaptação
produzir adaptaçãoquase quase perfeita, no da teologia natural
espírito da teologia natural
perfeita, no espírito indivíduo progenitor
indivíduo de uma
progenitor de nova espécie
uma nova deum
ou de
espécie ou um táxon superior. J
táxon superior.
(Ospovat, 1981
(Ospovat, 1981).). Mais reflexão ee aa percepção
Mais reflexão percepção de numerosas déül-
de numerosas defi— Hoje
Hoje se dá como
se dá como certo
certo que teoria da
que aa teoria da multiplicação das espé-
multiplicação das espé-
ciências na
ciências na estrutura na função
estrutura ee na função dede organismos
organismos -- —talvez, em espe-
talvez, em espe- cies éé um
cies um componente de fato
essencial, ee de
componente essencial, da teoria
indispensável, da
fato indispensável, teoria
incompatibilidade de
cial,aa incompatibilidade
cial, um mecanismo
de um mecanismo produtor
produtor de de perfeição
perfeição da evolução
da tal como
evolução tal inicialmente formulada
como inicialmente formulada porpor Wallace Dar-
Wallace ee Dar-
com a
com a extinção — levaram Darwin reduzir
extinção -- levaramDarwin a reduzir suasalegaçõesde
a suas alegações de win. modo
win. O modo como essa multiplicação se
essa multiplicação se realiza ainda contro—
ainda é contro
seleção, de
seleção, de modo
modo que,que, em Origem das
em Origem das espécies, tudo que
espécies, tudo ele pede
que ele pede éé Presume-se amplamente
verso. Presume-se
verso. amplamente que que aa especiação alopátrica, ee
especiação alopátrica,
que "a
que “a seleção natural tenda
seleção natural tenda apenas
apenas aa tornar cada organismo,
tornar cada organismo, cadacada sobretudo sua
sobretudo sua forma
forma especial
especial dede especiação (Mayr,
peripátrica (Mayr,
especiação peripátrica
ser orgânico,tão
ser orgânico, perfeito quanto
tão perfeito quanto ou ligeiramente mais
ou ligeiramente perfeito que
mais perfeito que 1954, 1982c), é o modo
1954, modo mais mais comum.
comum. Igualmente
Igualmente se aceita que a
se aceita
os outros habitantes da mesma
os outros habitantes da mesma terra, com os
terra, com os quais tem de lutar
quais tem de lutar por por especiação por
especiação por poliploidia comum em
poliploidia éé comum Ainda é
plantas. Ainda
em plantas. contro—
é contro-
sua existência"
sua existência” (p.(p. 201). em dia
Hoje em
201). Hoje dia estamos
estamos aindaainda mais cons-
mais cons versa aa importância
versa importância de de outros processos, como
outros processos, como especiação
especiação sim sim-
cientes das
cientes das numerosas
numerosas restrições
restrições que impossível para
tornam impossível
que tornam para aa pátrica parapátrica. Por
pátrica ee parapátrica. Por fim,
Hm, aa importância
importância da da seleção
seleção natural,
natural,
seleção natural
seleção alcançar aa perfeição,
natural alcançar perfeição, ou,
ou, para dizê-lo de
para dizê-lo de maneira
maneira teoria àà qual
teoria qual em geral se
em geral se refere o biólogo
refere o quando fda
moderno quando
biólogo moderno fala de
de
talvez mais de chegar até mesmo
realista, de chegar até mesmo perto
talvez mais realista, da perfeição
perto da perfeição darwinismo, é é hoje firmemente aceita
hoje 6lrmemente aceita por
por quase todos. Teorias
quase todos. Teorias
(Gould ee Lewontin,
(Gould 1979;Mayr,
Lewontin, 1979; Mayr, 1982a).
1982a). — como
rivais -- teorias finalistas,
como teorias finalistas, neolamarckistas e saltacionistas
saltacionistas
— foram
foram tão refutadas que
cabalmente refutadas
tão cabalmente que não são mais
não são discutidas a
mais discutidas a
sério. Oponto
sério. O que oobiólogo
em que
ponto em talvezse
moderno talvez
biólogo moderno se diferencie mais
diferencie mais
OS
OS DESTINOS VARIADOS
VARIADOS DAS
DAS CINCO TEORIAS
TEORIAS DE DARWIN
DARWIN de Darwin ée na
de Darwin atribuição de
na atribuição um papel
de um muito maior
papel muito processos
aos processos
maior aos
estocásticos do
estocásticos do que fizeram Darwin
que fizeram Darwin ee osos primeiros neodarwi-
primeiros neodarwi-
Podemos agora
Podemos agora resumir destino subseqüente
resumir oo destino de cada
subsequente de cada uma
uma nistas. O
nistas. acaso cumpre
O acaso cumpre uma uma função
função não só na na primeira
primeira etapa
etapa dada
das cinco teorias
das cinco de Darwin,
teorias de Darwin,que discuti acima.
que discuti acima.AA evolução
evolução propria
propria— seleção produção de
natural, aa produção
seleção natural, indivíduos novos
de indivíduos novos ee geneticamente
geneticamente
mente dita,
mente assim como
dita, assim como aa teoria
teoria da descendência comum,
da descendência comum, foi foi ado-
ado- únicos,
únicos, mas também durante
mas também durante oo processo probabilístico de
processo probabilístico deter-
de deter-
tada muito depressa.
tada muito No prazo
depressa. No de quinze
prazo de anos após
quinze anos de
publicação de
após aa publicação minação do
minação sucesso reprodutivo
do sucesso desses indivíduos.
reprodutivo desses indivíduos. No No entanto,
Origem das espécies,
Origem das era raro
espécies, era raro encontrar um biólogo
encontrar um que não
biólogo que tivesse
não tivesse se consideram todas
quando seconsideram todas asmodificações
quando as feitas nas teorias dar-
modificações feitas nas teorias dar-

130
i3o 131
i3i
winianas entre 1859 e 2004, descobre-se que nenhuma dessas
mudanças afeta a estrutura básica do paradigma darwiniano. Não
7. Maturação do darwinismo
há justi6lcativa para a alegação de que o paradigma darwiniano foi
refutado e tem de ser substituído por algo novo. Fico impressio-
nado e acho quaseum milagre que Darwin tenha chegado em 1859
tão perto do que seria considerado válido 145 anos depois. E essa
extraordinária estabilidadedo paradigmadarwiniano justinlca
que seja aceitotão amplamentecomo um fundamento legítimo
para a íiloso6ia da biologia e, em particular, como uma basepara a
ética humana.

Embora Darwin tenha apresentado em 1859 com grande de-

talhe,em Origemdasespécies, os princípios do darwinismo,foram
necessáriosoutros oitenta anos para que os biólogos o aceitassem
plenamente.Havia muitas razõespara tanto desacordo na biologia
evolucionista daquele período. Tãvez a razãoprincipal tenha sido
queo próprio conceitodedarwinismo continuou amudar aolongo
do tempo, e diferentes darwinistas endossavam combinações diver-
sasdas cinco teorias de Darwin (ver capítulo 6). Em meu One Zona
czrgumetzffuma longa discussãol ( 1991), descrevi nove usos dife-
rentes do termo "darwinismo'! que se tornaram mais populares ou
menos populares conforme o período. Apenas um tratamento
cronológico pode fazerjustiça à história do conceito de darwinismo.

ESTÁGIOSNA MATURAÇÃO DO DARWINISMO

Hoje já está claro por que havia tanto desacordo na biologia

evolucionista durante os primeiros oitenta anos. De início, dar-

i3z i33