Democracia Das Abelhas

As abelhas tomam decisões coletiva e democra-
ticamente. Todo ano, frente ao desafio de vida ou

morte de escolha e deslocamento para a nova re-
sidência, as abelhas apostam tudo no processo
que inclui busca coletiva por local de nidificação,
vigoroso debate e obtenção de um consenso. Re-
conhecido mundialmente como conhecedor do
comportamento animal, Thomas Seeley revela que
estes incríveis insetos têm muito a nos ensinar de
como chegar à sabedoria coletiva e efetiva da to-
mada de decisão. Um relato notável e ricamente
ilustrado sobre a descoberta científica, Democracia
das Abelhas reúne, pela primeira vez, décadas de
pesquisas pioneiras de Seeley sobre a procura por
uma casa e o debate democrático entre as abe-
lhas.
No final da primavera e início do verão, quando
a colônia de abelhas fica congestionada, um terço
da colônia fica para traz e cria uma nova rainha,
enquanto um enxame com milhares de operárias
parte com a velha rainha para fundar uma colônia
filha. Seeley descreve como estas abelhas avaliam
potenciais locais de nidificação, anunciam suas
descobertas umas às outras, se engajam em deli-
beração aberta, escolhem um local e partem - co-
mo uma nuvem rodopiante de abelhas - para sua
nova residência. Seeley investiga como a evolução
cunhou o método de tomada de decisão das abe-
lhas através de milhões de anos, e ele encontra
semelhanças entre a forma como os enxames de
abelhas e os cérebros dos primatas processam a
informação. Ele conclui que o que é eficaz para as
abelhas também é eficaz para as pessoas: todo
grupo de tomada de decisão consiste de indivíduos
que compartilham interesses e respeito mútuo, a
influência do líder deve ser minimizada, deve-se
confiar no debate, devem ser ouvidas soluções di-
versas e a maioria deve estar a favor para se obter
resoluções seguras.
DEMOCRACIA
DAS ABELHAS
Thomas D. Seeley
PRINCETON UNIVERSITY PRESS

PRINCETON AND OXFORD
Tradução: Carlos A. Osowski

INDICE
1. Introdução ........................................................................................................................... 3
2. A Vida na Colônia de Abelhas ............................................................................................ 19
3. A Casa dos Sonhos das Abelhas.......................................................................................... 41
4. O Debate das Batedoras ...................................................................................................... 71
5. Acordo sobre o Melhor Local.............................................................................................. 95
6. Chegando a Um Consenso .................................................................................................. 113
7. Começando a Transferência para a Nova Moradia.............................................................. 141
8. Orientando o Enxame em Voo ............................................................................................ 171
9. O Enxame como Entidade Cognitiva .................................................................................. 193
10. Enxames Expertos............................................................................................................... 213
PREFÁCIO
Há muito que os apicultores observam e lamentam a tendência das
colônias enxamearem no final da primavera e início do verão. Quando
isso acontece, a maioria dos membros da colônia – um amontoado de
cerca de dez mil abelhas – voa com a rainha velha para produzir uma
colônia filha, enquanto o restante permanece em casa e cria uma nova
rainha para perpetuar a colônia materna. As abelhas em migração
pousam no galho de alguma árvore num amontoado semelhante a uma
barba e ali permanecem penduradas juntas por algumas horas ou al-
guns dias. Durante este tempo, estes insetos sem teto realizam algo re-
almente surpreendente: eles levam a cabo um debate democrático com
o objetivo de escolher sua nova moradia.
Este livro trata da forma como as abelhas conduzem este processo
democrático de tomada de decisão. Examinaremos como algumas cen-
tenas das abelhas mais velhas do enxame agem como exploradoras à
procura por um local de nidificação e vasculham as redondezas em
busca de cavidades escuras. Veremos como estas caçadoras de casa
avaliam os potenciais locais de nidificação que elas encontram; comu-
nicam suas descobertas para suas companheiras exploradoras através
de danças vívidas; debatem vigorosamente para encontrar o melhor lo-
cal de nidificação; depois levam todo o enxame a levantar voo; e, final-
mente, pilotam a nuvem de abelhas em voo para sua casa. Esta é, tipi-
camente, um buraco numa árvore que fica a milhas de distância.
Minha motivação para escrever este livro sobre a democracia nos en-
xames de abelhas é dupla. Primeiro quero apresentar aos biologos e ci-
entistas sociais um resumo coerente das pesquisas sobre este assunto
que foram realizadas no decurso dos últimos 60 anos, começando com
o trabalho do Martin Lindauer na Alemanha. Até agora, a informação
sobre este assunto permaneceu espalhada entre dúzias de trabalhos
publicados em diversas revistas científicas, o que torna difícil apurar
como uma descoberta está conectada com as demais. A história de co-
mo as abelhas tomam a decisão democrática face a face, assembléia
que busca um consenso, é, certamente, importante para os biologos do
meio ambiente interessados em como os animais sociais tomam deci-
sões em grupo. Espero também que se torne valioso para os neuro-
cientistas no estudo da base neuronal da tomada de decisão, uma vez
que existem similaridades fascinantes entre os enxames de abelhas e o
cérebro dos primatas na forma como eles processam a informação para
tomar decisões. Alem disso, espero que a história das abelhas caçado-
ras de moradia seja útil aos cientistas sociais em sua busca pelas for-
mas de aumentar a capacidade de tomada de decisão pelos grupos de
Thomas D. Seeley 1
pessoas. Uma lição valiosa que podemos colher das abelhas sobre esse
assunto é que mesmo num grupo formado de amigos com interesses
comuns o conflito pode ser um elemento útil no processo de tomada de
decisão. Ou seja, seguidamente ele permite ao grupo debater cuidado-
samente assuntos para encontrar a melhor solução para um dado de-
safio.
Meu segundo motivo para escrever este livro é dividir com os apicul-
tores e leitores em geral o prazer que experimentei ao estudar os enxa-
mes de abelhas. Devo agradecer a estas maravilhosas pequenas criatu-
ras pelas muitas horas da mais sincera alegria da descoberta, espalha-
da em (para ser sincero) dias e semanas de trabalho inútil e muitas ve-
zes desencorajador. Para fornecer exemplos de excitação e desafio no
estudo das abelhas, relatarei inúmeros eventos pessoais, especulações
e conjecturas sobre a condução dos estudos científicos.
O trabalho aqui descrito repousa sobre uma base sólida de conheci-
mento que o Prof. Martin Lindauer (1918 – 2008) criou com seus estu-
dos sobre as abelhas caçadoras de moradia na década de 1950. Dedico
este livro ao Martin Lindauer, meu amigo e professor, cujas pesquisas
pioneiras inspiraram minha exploração da terra maravilhosa da socie-
dade das abelhas.
2 Democracia das Abelhas

1. INTRODUÇÃO
Go to the bee,
Thou poet:
Consider her ways
And be wise.
Veja a abelha
Diz o poeta:
Analise seus modos
E fique esperto
- George Bernard Shaw, Man and Superman, 1903
As abelhas são doçura e luz – produtoras de mel e cera – assim não é

surpresa que os homens tenham apreciado estas pequenas criaturas
desde tempos imemoriais. Mesmo hoje, quando doces deliciosos e luzes
brilhantes são comuns, nós homens continuamos a valorizar estes in-
setos que trabalham pesado, especialmente os 200 bilhões deles, ou al-
go parecido, que colaboram com os apicultores profissionais e, para
nosso proveito, cumprem uma missão agrícola crítica: entram em ação
e polinizam. Na América do Norte as abelhas são os principais poliniza-
dores de cerca de 50 frutas e vegetais, os quais em conjunto formam a
porção mais nutritiva de nossa dieta diária. Mas as abelhas também
nos fornecem outro grande presente, um que alimenta nossos cérebros
mais do que nossos corpos, uma vez que dentro de cada colméia povo-
ada existe um exemplar de uma comunidade cujos membros realizam
um trabalho em conjunto bem sucedido para atingir objetivos compar-
tilhados. Veremos que estas belezas de seis pés também nos ensinam
como criar sem percalços grupos funcionais, especialmente grupos ca-
pazes de explorar integralmente a força da tomada de decisão democrá-
tica.
Nosso aprendizado foi conseguido de apenas uma única espécie de
abelha, a Apis mellifera, o inseto mais conhecido no planeta. Originário
da Ásia ocidental, do Oriente médio, África e Europa, este inseto encon-
tra-se, atualmente, espalhada pelas regiões temperadas e tropicais de
todo o mundo graças aos esforços de dispersão dos seus admiradores
Thomas D. Seeley 3
humanos. A abelha é maravilhosamente social. Podemos ver esta bele-
za em seus ninhos de favos dourados, este arranjo delicado de células
hexagonais esculpidas com a mais fina cera (fig. 1.1). Além disso, po-
demos vê-la em sociedades, formadas por dezenas de milhares de abe-
lhas operárias, abdicando do próprio interesse, cooperando para servir
o bem comum da colônia. Neste livro veremos vividamente a beleza so-
cial das abelhas e, examinaremos, nos mínimos detalhes, como uma
colônia consegue precisão quase perfeita ao selecionar sua casa.
Fig. 1.1 Um favo construído de cera de abelha esculpido em alvéolos hexagonais e

cheio com pólen de várias espécies de plantas.
A escolha de um local certo para moradia é questão de vida ou morte

para a colônia de abelhas. Se a colônia escolhe um local inadequado, e
assim ocupa uma cavidade que é muito pequena para armazenar a re-
serva de mel que ela precisa para sobreviver o inverno, ou que forneça
pouca proteção dos ventos frios e saqueadores famintos, então ela mor-
rerá. Considerando a importância vital da escolha de um local de mo-
radia suficientemente espaçoso e confortável, não é surpresa que a es-
colha do local de moradia é feita não por algumas poucas abelhas a-
gindo sozinhas, mas por várias centenas de abelhas agindo coletiva-
mente. Este livro é sobre como este respeitável conselho de busca qua-
se sempre faz uma boa escolha. Desvelaremos os meios pelos quais es-
tas abelhas caçadoras de casa vasculham as redondezas em busca de
locais potenciais de nidificação, relatam suas descobertas, conduzem o
debate franco sobre as opções e finalmente chegam a um acordo sobre
qual dos locais será a nova moradia da colônia. Em poucas palavras,

examinaremos o hábil trabalho democrático das abelhas.
Existe um mal entendido popular sobre as atividades internas da co-
lônia de abelhas que preciso desfazer já de início, especificamente, que
a colônia é governada por um ditador benevolente, Sua Majestade a Ra-
inha. A crença secular que a coerência da colônia se origina na rainha
(ou rei) onisciente orientando as abelhas sobre o que deve ser feito exis-
te desde o tempo de Aristóteles e persiste até os dias de hoje. Mas é fal-
so. É verdade que é a rainha da colônia se encontra no coração de to-
das as atividades, pois uma colônia de abelhas é uma imensa família
que consiste de uma rainha mãe e milhares de descendentes. É verda-
de também que as milhares de filhas (as operárias) atenciosas com sua
mãe rainha estão, no final das contas, empenhadas em assegurar sua
sobrevivência e reprodução. No entanto, a rainha da colônia não é a
Realeza que decide. Ela é antes a Realeza Ovipositora. Em cada dia do
verão ela deposita monotonamente 1500 ovos, ou mais, necessários pa-
ra manter a força de trabalho da colméia. Ela está totalmente alheia às
necessidades de trabalho sempre mutáveis da colônia - por exemplo,
construção de mais favo, menos forrageadoras de pólen - para as quais
o conjunto de operárias da colônia se adapta prontamente. O único
domínio conhecido exercido pela rainha é a supressão da criação de ra-
inhas adicionais. Ela o consegue com a secreção glandular chamada
“substância da rainha”, que as operárias apanham ao contatá-la com
as antenas e a distribuem a todos os cantos da colméia. Desta forma,
estas operárias espalham a palavra que sua mãe rainha está viva e
bem, e assim não há necessidade de criar uma nova rainha. Assim a
mãe rainha não é o chefe das operárias. De fato não existe um plane-
jamento central conhecido supervisionando as milhares e milhares de
operárias na colônia. O trabalho da colméia é, no entanto, coordenado
coletivamente pelas próprias operárias, em que cada uma é um alerta
individual fazendo inspeções em busca do que deve ser feito e agindo
por si própria para servir a comunidade. Vivendo muito próximas, liga-
das pela rede de seu meio ambiente compartilhado e um repertório de
sinais para informar umas às outras os trabalhos urgentes - por exem-
plo, danças que encaminham forrageadoras a flores cheias do doce néc-
tar - as operárias conseguem uma harmonia de trabalho invejável sem
supervisão.
Inteligência Coletiva
Este livro trata do que acredito ser o exemplo mais maravilhoso de
como uma multidão de abelhas na colméia, muito parecido à multidão
de células no corpo, trabalha junto sem uma supervisão para criar
Thomas D. Seeley 5
uma unidade funcional que transcende em muito a dos seus constitu-
intes. Especificamente, examinaremos como um enxame de abelhas
consegue uma forma de inteligência coletiva na escolha da sua moradi-
a. Como será descrito no capítulo 2, o processo de procura do local de
nidificação das abelhas acontece no final da primavera e início do ve-
rão, quando as colônias ficam congestionadas no abrigo do ninho (col-
méia e buracos de árvores) e então liberam um enxame. Quando isto
acontece, cerca de um terço das operárias ficam em casa e criam uma
nova rainha, perpetuando, desta forma, a colônia materna, enquanto
os outros dois terços da força de trabalho - um grupo de cerca de dez
mil - parte com a rainha velha, para criar uma colônia filha. As emi-
grantes percorrem cerca de 30 metros (cerca de 100 pés) apenas, ou al-
go parecido, antes de se amontoarem na forma de uma barba, onde e-
las ficam literalmente penduradas juntas por várias horas ou alguns
dias (fig. 1.2). Uma vez acampado, o enxame despacha alguns milhares
de abelhas caçadoras de ninho para explorar cerca de 70 quilômetros
quadrados (30 milhas quadradas) da redondeza em busca de potenciais
locais de nidificação, localizar uma dúzia ou mais de possibilidades,
avaliar cada um em relação a critérios múltiplos que definem a casa
dos sonhos das abelhas, e democraticamente selecionar o favorito para
sua nova moradia. O julgamento coletivo das abelhas quase sempre fa-
vorece o local que melhor preenche sua necessidade de acomodação
suficientemente espaçosa e muito bem protegida. Então, pouco depois
de concluído o processo de seleção, o enxame de abelhas implementa
sua escolha levantando voo em massa, voando direto para sua nova
moradia, normalmente uma pequena cavidade numa árvore a algumas
milhas de distância.
A história encantadora da busca por uma casa pelas abelhas apre-
senta-nos dois mistérios intrigantes. Primeiro, como um grupo de abe-
lhas com cérebro pequeno, pendurado num galho de árvore, consegue
tomar decisão sobre assunto tão complexo e o faz tão bem? Revelare-
mos a solução deste primeiro mistério nos capítulos 3, 4, 5 e 6. Segun-
do, como um conjunto rodopiante de dez mil abelhas em voo é pilotado
por si mesmo, permanece junto através dos campos em voo para a casa
escolhida, uma jornada cujo destino é normalmente um pequeno bura-
co numa árvore não conspícua num canto remoto da floresta? A solu-
ção a este segundo mistério será revelada nos capítulos 7 e 8.
Veremos que 1,5 quilogramas (3 libras) de abelhas num enxame, i-
gual a 1,5 quilogramas (3 libras) de neurônios do cérebro humano,
consegue sua sabedoria coletiva pela organização delas próprias de tal
forma que embora cada indivíduo tenha informação limitada e inteli-
gência limitada, o grupo como um todo toma decisões coletivas de pri-
meira linha. Esta comparação entre enxames e cérebro pode parecer
superficial, mas nela existe fundamento real. Durante as últimas duas
décadas, enquanto outros sociobiologistas e eu analisávamos o meca-
nismo comportamental de tomada de decisão pela sociedade dos inse-
tos, os neurobiologistas investigavam a base neuronal da tomada de
decisão pelo cérebro dos primatas. Fica evidente que existem seme-
lhanças intrigantes nos cenários que emergiram destas duas linhas de
estudo independentes. Por exemplo, os estudos da atividade neuronal
individual no cérebro do macaco, associada com a decisão de movimen-
tar o olho, e os estudos da atividade da abelha individual no enxame de
abelhas, associada com a decisão sobre o local de nidificação, ambos os
estudos concluíram que o processo de tomada de decisão é essencial-
mente uma competição entre alternativas para acumular apoio (por e-
xemplo, explosão de neurônios e visitas de abelhas), e a alternativa es-
colhida é aquela cuja acumulação de apoio ultrapassar primeiro o limi-
ar crítico. Consistências como estas sugerem que existem princípios ge-
rais da organização na montagem de grupos muito mais inteligentes do
que o mais inteligente dos indivíduos do grupo. Exploraremos estes
princípios no capítulo 9, onde compararemos os mecanismos de toma-
da de decisão do enxame de abelhas e dos cérebros dos primatas, e no
capítulo 10, onde revisaremos as lições aprendidas das abelhas sobre
como estruturar um grupo de tal forma que ele aja como um tomador
de decisão inteligente.
Grupos de pessoas para tomar decisão são comuns e importantes,
sejam elas decisões de pequena escala (p. e., acordos feitos entre ami-
gos e colegas), escala média (p. e., escolhas feitas em encontros demo-
cráticos da municipalidade) ou de grande escala (e. g., eleições nacio-
nais ou acordos internacionais). Não é de estranhar que os homens têm
quebrado a cabeça sobre como otimizar a tomada de decisão grupal por
milênios, pelo menos desde a A República de Platão (360 A.C) e sem
dúvida muito antes, e ainda permanecem em aberto muitas questões
sobre como os homens podem melhorar a escolha social. No capítulo
10 apresentarei algumas sugestões, que chamo de “Inteligência de En-
xame” pois elas foram aprendidas das abelhas, como os grupos de pes-
soas podem se organizar para melhorar suas tomadas de decisão. O
ensaísta Americano Henry David Thoreau manifestou ceticismo sobre a
sabedoria dos amontoados quando escreveu, “A massa nunca atinge o
padrão do seu melhor membro, mas pelo contrário se degrada ao pa-
drão do pior.” O filósofo Alemão Friedrich Nietzsche foi ainda mais ne-
gativo sobre a inteligência grupal quando escreveu, “A tolice é rara no
indivíduo - mas nos grupos ... é regra.” Certamente existem muitos e-
xemplos de grupos tomando decisões vis - pense nas bolhas das bolsas
de valores ou fuga em massa de edifício em chamas - mas a realidade
da tomada de decisão pelo enxame de abelhas mostra-nos que ali real-
Thomas D. Seeley 7
mente existem meios de dotar um grupo com QI coletivo alto.
Fig. 1.2 Um enxame de abelhas com aproximadamente dez mil operárias e uma
rainha.
Abelhas Dançantes
A história científica narrada neste livro começou na Alemanha, cerca
de setenta anos atrás, no verão de 1944, quando um renomado profes-
sor de zoologia da Universidade de Munique, Karl von Frisch, fez a des-
coberta revolucionária pela qual ele recebeu, conseqüentemente, o
Prêmio Nobel: um inseto, a operária da colméia, pode informar a suas
companheiras a direção e distância de uma rica fonte de alimento atra-
vés do comportamento da dança. Von Frisch já conhecia, por mais de
trinta anos, que quando uma solitária forrageadora encontra uma rica
fonte de néctar, ela retorna excitadamente para sua colméia e realiza
uma conspícua “dança do requebrado”. Ao assumir esse comportamen-
to visível aos nossos olhos, a dançarina se desloca em linha reta para
frente sobre a superfície vertical do favo, requebrando seu corpo de la-
do a lado, em seguida interrompe a “corrida do requebrado” e se volta
para a direita ou para a esquerda para realizar uma “corrida de retor-
no” de volta para o ponto de início, quando então produz outra corrida
de requebrado seguida por outra corrida de retorno, e assim por diante
(Fig. 1.3). Cada dança do requebrado consiste, conseqüentemente, de
uma série de circuitos de danças, e cada circuito de dança contm uma
corrida de requebrado e uma corrida de retorno. Von Frisch sabia tam-
bém que a abelha podia continuar dançando por alguns segundos ou
mesmo alguns minutos, sendo seguida constantemente por forrageado-
ras desocupadas que, em suas próprias palavras, “tomavam parte em
cada uma das manobras de tal forma que a própria dançarina, em seus
frenéticos movimentos, parecia arrastar atrás de si um constante rabo
de cometa de abelhas”. Além disso, ele sabia que depois que uma se-
guidora da dança tinha seguido atrás da dançarina durante alguns cir-
cuitos da dança, ela partia da colméia para encontrar a bonança anun-
ciada pela dança da abelha. Mas antes de 1944, von Frisch pensava
que as seguidoras da dança aprendiam da dançarina apenas a fragrân-
cia das flores por ela visitadas - a qual elas detectavam mantendo suas
antenas próximas da dançarina para sentir o odor floral aderido a seu
corpo - e que ao deixar a colméia as abelhas recém provocadas sim-
plesmente procuravam através de círculos concêntricos até descobrir
as flores com a fragrância memorizada. O que von Frisch descobriu em
1944 foi quase inacreditável: as seguidoras da dança não procuravam
pelas flores com perfume igual por toda parte ao redor da colméia, mas
somente nas proximidades onde a dançarina tinha forrageado, mesmo
que ela tivesse forrageado em local remoto, como seguindo uma trilha
sombreada à margem de um lago muito longe da colméia. Sem dúvida,
as que chegavam tinham de alguma forma conseguido a informação da
forrageadora bem sucedida sobre a localização da fonte de alimento
bem como sobre seu perfume. Seria esta informação da localização co-
municada dentro da colméia através das danças das abelhas?
A resposta se revelou ser um solene sim. No verão de 1945, no meio
do caos na Europa que ocorreu após o final da II Grande Guerra, von
Frisch retornou às suas abelhas dançarinas, observando agora seus
movimentos mais cuidadosamente do que antes, examinando-os à pro-
cura de dicas que pudessem ajudá-lo a resolver o mistério. Ele desco-
briu que quando a abelha realiza a corrida de requebrado dentro da
colméia escura, ela produz uma réplica miniaturizada de seu voo re-
cente fora da colméia no campo ensolarado, e desta forma indica a lo-
calização da rica fonte de alimento que ela visitou há pouco (fig. 1.4).
Sua codificação da informação sobre a localização da fonte de alimento
ocorre da seguinte maneira. A duração da corrida de requebrado - tor-
nada conspíqua, a despeito da escuridão, pelo zumbido audível das a-
sas da dançarina enquanto ela requebra o corpo - é diretamente pro-
Thomas D. Seeley 9
porcional à distância da jornada. Em média, um segundo da combina-
ção do requebrado do corpo / zumbido das asas representa cerca de
1000 metros (seis décimos de milha) de voo. E o ângulo da corrida de
requebrado, em relação à vertical, representa o ângulo da jornada em
relação à direção do sol. Assim, por exemplo, se uma forrageadora bem
sucedida se desloca diretamente para cima enquanto realiza a corrida
de requebrado, ela indica que “o local de alimentação se encontra na
mesma direção do sol”. Ou se a abelha requebrando aponta 40 graus à
direita da vertical, sua mensagem é, “O local de alimentação está a 40
graus à direita do sol”, como mostrado na figura 1.4. Talvez mais notá-
vel, a abelha que segue a dançarina, monitorando suas corridas de re-
quebrado, tem condições de decodificar sua dança e seguir as instru-
ções de voo.

Fig. 1.3 O padrão de movimento de uma operária realizando a dança do requebra-
do sobre a superfície vertical do favo dentro da colméia da colônia. É mostra-
da a abelha realizando dois circuitos da dança do requebrado.
Fig. 1.4 Como a abelha dançarina codifica a informação sobre a distância e dire-
ção de um rico sítio de flores. Codificação da distância: a duração de cada
corrida de requebrado é proporcional à distância a ser voada fora da colméia.
Codificação da direção: fora da colméia a abelha registra o ângulo de seu voo
em relação à direção do sol e, depois, dentro da colméia ela oriente sua corri-
da de requebrado segundo o mesmo ângulo em relação à vertical. Duas se-
guidoras estão conseguindo as informações da abelha dançarina.
Enquanto von Frisch decifrava a mensagem secreta da dança do re-

quebrado, ele também orientava um jovem estudante universitário,
chamado Martin Lindauer, que se mostrou o mais talentoso discípulo
de von Frisch ao revelar o trabalho dentro das colônias de abelhas (Fig.
1.5). Lindauer é uma figura especialmente valiosa neste livro, pois ele
iniciou o estudo da democracia da abelha como praticada pelo enxame
de abelhas ao escolher sua casa.
Lindauer nasceu num pequeno vilarejo ao pé dos Alpes da Bavária, o
mais jovem das 15 crianças de uma família pobre. Ali ele cresceu pró-
ximo da natureza - incluindo as abelhas das colméias de seu pai - mas
ele foi também estudante notável e conseguiu uma bolsa de estudo
numa escola de renome em Ladshut, Alemanha. Em Abril de 1939, oito
dias depois de sua formatura na universidade ele foi recrutado pelas
Forças de Hitler para cavar trincheiras e seis meses mais tarde foi
transferido para o exército e designado para uma unidade antitanque.
Em Julho de 1942, durante combate no front da Rússia, ele foi profun-
damente ferido pelos estilhaços da explosão de uma granada. Isto foi
sua salvação. Ele foi removido do front, mas os outros 156 membros de
sua companhia entraram na batalha de Stalingrado. Somente três re-
tornaram com vida.
Durante sua recuperação em Munique, Lindauer recebeu a reco-
mendação de seu médico para visitar a universidade e assistir uma pa-
lestra sobre Zoologia Geral proferida pelo famoso Professor Karl von
Thomas D. Seeley 11
Frisch. Mais tarde Lindauer disse que quando ele assistiu a palestra e
viu o von Frisch falando sobre a divisão de células, ele entrou num
“mundo novo de humanidade,” onde as pessoas criavam mais do que
destruiam. Ele decidiu estudar biologia e no verão de 1943, depois de
dar baixa do exército como soldado severamente ferido, ele começou os
estudos em Munique. Posteriormente iniciou suas pesquisas de PhD
sobre abelhas, na qual von Frisch foi seu orientador, na primavera de
1945.
Fig. 1.5 Karl von Frisch (o senhor idoso, no centro), Martin Lindauer (jovem se-
nhor, à esquerda) e outros estudantes enquanto se preparavam para realizar
um experimento com abelhas, por volta de 1952.
Dançarinas Sujas
Lindauer possuía uma destreza para perceber pequenos detalhes de
passagem - alguma anomalia curiosa ou comportamento surpreenden-
temente peculiar - que podiam eventualmente se tornar valiosos. Gra-
ças a este talento especial é que Lindauer abraçou seu estudo sobre a
caça ao ninho pelas abelhas, ao qual mais tarde se referiu como “a

mais bela experiência” em seu trabalho científico. Tudo começou numa
tarde da primavera de 1949 quando Lindauer estava passeando pelas
colméias fora do Instituto de Zoologia, e identificou uma massa doura-
da de abelhas, um enxame, pendurado num arbusto. Parando para ob-
servar, constatou várias abelhas executando a dança do requebrado na
superfície do enxame, fazendo-o com a atenção e vigor normal, mas em
vez de realizar sobre o favo, pista de dança normal das abelhas, estas
dançarinas estavam se deslocando sobre as costas de outras abelhas.
Inicialmente, presumiu que estas dançarinas do enxame eram forrage-
adoras trazendo alimento para o enxame, porque todas as abelhas
dançarinas que, tanto ele quanto von Frisch, tinham estudado nos úl-
timos anos eram forrageadoras trazendo alimento de volta para a col-
méia. Mas com sua costumeira paciência na observação das abelhas,
Lindauer, absorto pelo enxame, permaneceu observando as dançarinas
e, lentamente, percebeu que elas não se pareciam com forrageadoras,
pois diferentemente das forrageadoras de pólen elas nunca carregavam
pólen e diferentemente das forrageadoras de néctar elas nunca regurgi-
tavam gotas de néctar para as abelhas próximas. Percebeu também al-
go notável: muitas das dançarinas chegavam ao enxame sujas e empo-
eiradas. Lindauer panhou várias dessas abelhas sujas do enxame com
fórceps, limpou-as com pequeno pincel e examinou a poeira ao micros-
cópio, concluindo não serem grãos de pólen, mas apenas partículas de
sujeira. “Pretas de fuligem,” relata ele, “vermelhas de pó de tijolo, bran-
cas de farinha ou cinzas e sujas como se tivessem cavado um buraco
na terra.” Cheirando as abelhas pretas de fuligem, recordou o cheiro da
limpeza de chaminé.
Lindauer concluiu que estas dançarinas sujas e empoeiradas certa-
mente não eram forrageadoras. Desconfiou que se tratasse de batedo-
ras por novos locais de nidificação que tinham descoberto uma cavida-
de potencial para nidificação no meio dos escombros de Munique - uma
chaminé não utilizada aqui, uma cavidade numa parede de alvenaria
acolá, ou mesmo uma tulha de farinha num sótão abandonado - e es-
tavam indicando a localização de suas descobertas realizando danças
do requebrado. Ele ficou ansioso para testar sua intuição fazendo mais
observações de enxames de abelhas, mas em 1949, com a economia A-
lemã ainda em dificuldades e o laboratório de von Frisch com poucas
abelhas, von Frisch orientou que os apicultores do instituto alojassem
imediatamente todos os enxames, com receio de que as abelhas se per-
dessem. Isto significava que o processo de caça ao ninho estava fora de
cogitação. E assim, temporariamente, o estudo de Lindauer sobre o
processo de caça ao ninho também tinha de ser adiado. Mas ele insis-
tiu e obteve aprovação para que alguns enxames fossem deixados sozi-
nhos e assim ele pudesse estudar suas abelhas dançantes e dois verões
Thomas D. Seeley 13
mais tarde, em 1951, Von Frisch concedeu a permissão para que Lin-
dauer estudasse, seguindo seu interesse, todos os enxames das col-
méias mantidas no jardim do Instituto Zoológico de Munique.
Fig. 1.6 Mapa de Munique nos arredores do Instituto de Zoologia mostrando o

caminho de voo de quatro enxames que Lindauer conseguiu seguir a partir do
local de acampamento no jardim do Instituto para a nova moradia (enxames 1
a 3) ou para um local de repouso intermediário (enxame 4).
Adiante, nos capítulos 3 a 6, veremos em detalhes a história intri-

gante da tomada de decisão democrática pelas abelhas que Lindauer
começou a montar em 1951. Por enquanto, veremos apenas como ele
testou sua hipótese que as abelhas que dançavam sobre o enxame e-
ram batedoras de local de nidificação anunciando locais potenciais. No
verão de 1951 ele examinou as danças em nove enxames. Sentado pa-
cientemente ao lado de cada enxame por horas e dias a fio, ele marcou
cada abelha dançarina com uma pinta colorida quando ela começou
sua dança, e registrou a direção e distância do local indicado pela pri-
meira dança. (Lindauer, com propriedade, assumiu que as abelhas do
enxame estavam codificando as informações de distância e direção em
suas danças exatamente da mesma forma como von Frisch encontrou
para suas abelhas forrageadoras). Estas vigílias ao lado dos enxames
permitiram que Lindauer chegasse a uma surpreendente conclusão:
quando as dançarinas começavam a aparecer no enxame, elas anunci-
avam uma dúzia ou mais de locais muito dispersos, mas depois de al-
gumas horas ou alguns dias um número crescente de abelhas começa-
va a anunciar um único local. Finalmente durante a última hora, ou
algo parecido, antes do enxame levantar voo para sua nova moradia,
todas as abelhas que dançavam sobre o enxame indicavam apenas
uma distância e direção. Lindauer raciocinou que se as abelhas que
dançavam sobre o enxame estavam à procura de locais de nidificação, e
se elas realizavam danças para anunciar suas descobertas, então o lo-
cal que elas indicavam unanimemente no final devia corresponder ao
local da nova residência do enxame. Para testar este raciocínio, ele ten-
tou seguir cada enxame quando em voo para sua nova morada, corren-
do pelas ruas e avenidas de Munique embaixo do enxame em voo (fig.
1.6). Por três vezes foi bem sucedido! Em cada caso o ponto indicado
pelas danças das abelhas coincidia com o local da nova moradia. As-
sim, com certeza suficiente, as dançarinas sujas de Lindauer eram re-
almente caçadoras de ninho.
Captando a Mensagem
Em Junho de 1952, quando Lindauer estava ocupado em seu segun-
do verão de observações de enxames em Munique, eu nascia a cerca de
6.500 quilômetros (4.000 milhas) numa pequena cidade da Pensilvânia.
Alguns anos mais tarde, minha família mudou-se para Ithaca, Nova
York, que foi minha cidade natal desde então. Crescendo em Ellis Hol-
low, uma comunidade rural, algumas milhas a leste de Ithaca, gastava
a maior parte do meu tempo sozinho explorando as áreas silvestres em
volta de nossa casa: floresta fechada sombreada nas encostas das mon-
tanhas, campos ensolarados abandonados onde a terra era levemente
Thomas D. Seeley 15
inclinada, e o sinuoso Córrego Cascadilla desembocando no pântano no
fundo do vale. Meu achado favorito ficava a cerca de uma milha da mi-
nha casa onde eu chegava através de uma rua empoeirada que levava a
uma velha casa de fazenda. Ali, numa clareira ensolarada ao lado de
um campo de goldenrod, descobri duas colméias de abelhas feitas de
madeira que pertenciam a um apicultor. Gostava de visitar estas col-
méias. Sentado ao lado de uma delas eu podia ver as abelhas pousando
pesadamente no alvado carregadas de pólen brilhante colorido, podia
ouvir o zumbido das abelhas abanando suas asas para ventilar a col-
méia, podia cheirar o aroma do mel sendo amadurecido. O fato de mi-
lhares de insetos viverem amontoados tão densa e harmoniosamente, e
construirem delicados favos de cera e enchê-los de mel delicioso, era
algo quase milagroso que deixava profunda impressão. Não menos im-
pressionante era o que eu vi ao deitar na grama alta ao lado dessas col-
méias: milhares de abelhas zumbindo cruzando o céu azul do verão
como estrelas cadentes.
Foi apenas na universidade - quando meus colegas pareciam mais
interessados em esportes, motocicletas e gurias - que eu fiquei comple-
tamente fascinado pelas abelhas. Tinha uma grande curiosidade sobre
as abelhas desde que um apicultor fez uma palestra-show no terceiro
ano da escola elementar, e me agradou muito receber, na Escola ele-
mentar, como escoteiro, uma distinção por um Estudo de Insetos. De
tempos em tempos sonhava em encomendar uma colméia e abelhas do
catálogo da Sears e iniciar na apicultura. Na verdade comeceia a me
envolverno verão de 1969 quando encontrei um enxame pendurado
num galho de uma árvore, apressadamente preguei algumas taboas fiz
uma colméia rude, derrubei as abelhas dentro da minha colméia e as
levei para casa. Agora eu tinha estas pequenas centelhas de surpresa
vivendo numa caixa que podia abrir com cuidado para observar de per-
to, e assim o fazia por várias horas todo dia depois do trabalho, magne-
tizado pelo intrigado comportamento das abelhas individuais e pela paz
de sua grande comunidade.
No Outono de 1970, meu primeiro ano no Dartnouth College, eu ain-
da não tinha entendido que o estudo das abelhas podia ser assunto sé-
rio, e eu almejava ser médico e teria como hobby a apicultura. Mas a
fascinação pelas abelhas ficava cada vez maior. As abelhas e a apicul-
tura era assunto de quase todos meus textos. Escolhi a química como
área de estudo preferida assim poderia me tornar um decodificador da
linguagem química (feromônios) das abelhas, que começava a ser deci-
frada. Como todos os verões eu voltava para Ithaca eu podia trabalhar
no Laboratório Dyce dedicado a estudar as abelhas em Cornell. O dire-
tor deste laboratório, Roger A. Morse (“Doc”), percebeu minha paixão
pelas abelhas e me aconselhou a pensar um pouco sobre minha gradu-
ação. Durante meus dois últimos anos em Dartmouth, paulatinamente
me conscientizei que o interesse pela entomologia eclipsou o inperesse
pela medicina, assim que ainda que eu tivesse me inscrito e tivesse si-
do aceito em três escolas de medicina, fiquei emocionado quando fui
aceito em Harvard para seguir os estudos com o notável sociologista de
insetos Edward O. Wilson, cujo livro de 1971 The Insect Societies me
impressionou profundamente.
Quando cheguei a Harvard no outono de 1974, tive a felicidade de
ser orientado por Bert Hölldobler, um brilhante pesquisador do com-
portamento das formigas e pessoa jovem muito simpática, na elabora-
ção de minha tese. Bert retornara há não muito tempo da Universidade
de Frankfurt, Alemanha. Ele fora contratado pela Harvard como profes-
sor de tempo integral para semear na universidade as idéias de Karl
von Frisch sobre o comportamento animal: observações cuidadosas dos
animais vivendo na natureza combinadas com investigações experi-
mentais incisivas sobre os mecanismos subjacentes a estes comporta-
mentos. Na Alemanha, Bert estudou com Martin Lindauer, assim que
ele conhecia as abelhas tão bem quanto as formigas, sua primeira pai-
xão. Ele apoiou minha abelhofilia, e rapidamente ficamos amigos.
O vínculo de Bert Hölldobler com Martin Lindauer foi decisivo para
mim porque eu sabia que desejava que minha pesquisa para a tese de
PhD se aprofundasse na investigação de Lindauer de como uma colônia
de abelhas trabalha como uma unidade, uma espécie de superorga-
nismo. Eu estava especialmente interessado em analisar em grande de-
talhe o processo de tomada de decisão do enxame de abelhas. De volta
a Darthmouth, li o pequeno livro de Lindauer, Communication among
Social Bees, e fiquei especialmente intrigado com o capítulo 2, intitula-
do “Communication by Dancing in Swarm Bees”, no qual ele resume
seus estudos de como um enxame escolhe sua casa. De fato, fiquei tão
fascinado que fui ao encalço de todo o relatório de Lindauer sobre esse
assunto, um documento de 62 páginas, em alemão, intitulado “Sch-
warmbienen auf Wohnungssuche” (O Enxame de Abelhas na Caça ao
Ninho). Havia apenas um problema, eu não entendia Alemão. Minha
solução foi me inscrever num curso introdutório de Alemão em Dart-
mouth, comprar um dicionário Alemão-Inglês, fazer uma cópia Xerox
do trabalho de Lindauer, e pacientemente decifrar o grande trabalho de
Lindauer. (Anotei a lápis nas margens do papel o significado de cada
nova palavra Alemã e esta cópia, densamente anotada, agora com 38
anos de idade, é a parte premiada de minha coleção de separatas.) Ao
estudar este trabalho comecei a me dar conta que as investigações pio-
neiras de Lindauer sobre o processo do enxame de abelhas de tomada
de decisão coletiva fornecem apenas um entendimento preliminar sobre
o assunto, e que, como todo bom estudo científico, levanta mais ques-
Thomas D. Seeley 17
tões do que apresenta respostas. Fiquei também surpreso - e confesso
que me agradou - que durante os cerca de 20 anos desde que Lindauer
publicou seu trabalho em 1955, ninguém aprofundou a investigação.
Resolvi fazê-lo, iniciando minha pesquisa para a tese de PhD (fig. 1.7).
Este livro pretende apresentar aos biologos e leitores em geral o que
Lindauer aprendeu em 1950, e eu e outros desde 1970, sobre como as
operárias de um enxame conduzem o processo de tomada de decisão
democrática para fazer a escolha de vida ou morte de onde construir
sua nova moradia. Este trabalho revelou como o processo de evolução
por seleção natural, agindo durante milhões de anos, moldou o com-
portamento das abelhas de forma a elas coalescerem numa inteligência
coletiva e única. Esta história sobre as abelhas fornece também orien-
tações úteis aos grupos de pessoas cujos membros compartilham inte-
resses comuns e desejam tomar boas decisões grupais. Principalmente,
ainda, este livro tenta ser uma janela para dentro do mundo privado da
colônia de abelhas. Se ele provocar, de alguma forma, uma curiosidade
para com estas pequenas criaturas pela beleza de seu comportamento
social, pelo seu serviço em manter o mundo florido e repleto de frutas,
então ele terá atingido seu propósito.
Fig. 1.7 O autor em 1974 fazendo um estudo piloto sobre a escolha da moradia
por um enxame.

2. A VIDA NA COLÔNIA DE ABELHAS
... this being an Amazonian

or feminine kingdome.
… este ser é uma Amazona

ou uma monarquia
- Charles Butler, The Feminine Monarchie, 1609
A abelha Apis mellifera é apenas uma das cerca de 20.000 espécies

de abelhas que existem no mundo. Elas são surpreendentemente vari-
adas - algumas são menores do que um grão de arroz, enquanto outras
enchem meia taça de chá - mas todas descendem de uma espécie an-
cestral de vespa vegetariana que viveu aproximadamente a 100 milhões
de anos, no início do período Cretáceo, quando grandes dinossauros
caminhavam sobre a terra e plantas com flores recém começavam a
aparecer. Ainda hoje, muitas espécies de abelhas são claramente seme-
lhantes a vespas na aparência, mas os dois grupos são distintos no
comportamento. Quase todas as vespas, inclusive as familiares vespas
de papel e vespões amarelos, são predadores que matam outros insetos
ou aranhas (normalmente ferroando) para conseguir alimento protéico
para as fêmeas que depositam ovos e o crescimento dos jovens. As abe-
lhas, no entanto, abandonaram o comportamento carnívoro de seus
ancestrais e dependem da coleta de pólen das flores rico em proteína.
Este hábito polinívoro explica o aspecto felpudo, semelhante a urso, de
muitas abelhas; seus corpos estão densamente cobertos de pêlos plu-
mosos que capturam eficientemente os grãos de pólen quando a abelha
se esgueira através da flor.
Tanto as abelhas quanto as vespas visitam regularmente as flores,
pois ambos os tipos de insetos se alimentam do néctar açucarado em
busca de energia, mas é entre as abelhas amantes do pólen e as plan-
tas floridas que evoluiu uma forte dependência mútua por milhões de
anos desde que ambos os grupos surgiram. Hoje os dois são feitos um
para o outro. As abelhas dependem das flores para alimentação ade-
quada, enquanto muitas plantas floridas dependem das abelhas para a
reprodução sexual. As abelhas, com seus corpos peludos e obsessão
pelas flores como fonte de proteína, servem como pênis voadores para
Thomas D. Seeley 19
as plantas, apanhando os grãos de pólen das anteras explosivas de
uma flor e depositando-o no estigma grudento de outra. Colocar uma
colméia de abelhas numa área florida - jardim, pomar, margem de ro-
dovia florida, ou prado - traz para a região, com efeito, um grande ser-
viço de "escolta", do alvorecer ao crepúsculo, dos pequenos amigos das
flores.
As abelhas são insetos singulares pois vivem em sociedades fervi-
lhantes cujos ninhos compactos de favos enchem as colméias dos api-
cultores ou, como podemos ver, cavidades espaçosas convenientes em
buracos de árvores. Em uotras espécies, pelo contrário, os indivíduos
vivem solitariamente e constroem pequenos ninhos e túneis estreitos
escavados em galhos de árvores ou solo arenoso. A história de vida típi-
ca de uma destas abelhas solitárias começa no final da primavera ou
início do verão quando uma fêmea fecundada emerge de uma toca de
hibernação (os machos morreram no outono anterior). Durante as se-
manas que seguem, a abelha mãe escavará um ninho com múltiplas
câmaras, provisionando cada câmara com uma viscosa pelota de pólen
umedecida com néctar, depositará um ovo branco sobre cada pelota de
pólen, selará cada câmara e deixará sua descendência comer e atingir a
fase adulta no final daquele verão. Ela morrerá muito antes de sua
descendência emergir como adulta, copular um com outro e se prepa-
rar para o inverno que se aproxima. Claramente, muitas abelhas são
solitárias.
Um Ser Composto
Quando olhamos através da lateral de vidro de um núcleo de obser-
vação, ou levantamos cuidadosamente a tampa de uma colméia con-
vencional e espiamos seu interior, vemos o oposto a abelhas solitárias:
milhares e milhares de abelhas vivendo junto. Praticamente todas são
abelhas fêmeas operárias, todas são filhas de uma mesma abelha rai-
nha que vive entre elas. Ainda que estas operárias sejam fêmeas e do-
tadas do instinto para cuidar dos descendentes, seus ovários são pouco
desenvolvidos e raramente depositam ovos. Caso examinarmos cuida-
dosamente os favos da colméia encontraremos a rainha, parecida com
as operárias mas um pouco maior, com abdômen e pernas mais longas
(fig. 2.1). Seu porte maior é impressionante, mas o que mais lhe confere
conspicuidade é como ela se desloca lentamente, ainda que majesto-
samente, pelos favos e como ela é tratada por suas filhas operárias. À
medida que a rainha avança, as operárias que se encontram à sua
frente recuam para lhe dar passagem e, quando ela para, uma dúzia ou
mais de operárias avança cuidadosamente para alimentá-la e limpá-la,

formando uma corte de abelhas que a cutucam e a rodeiam completa-
mente. Ao contrário das operárias a rainha é uma estupenda oviposito-
ra, depositando-os em alvéolos na taxa de um ou mais por minuto, ou
mais de 1.500 por dia (com peso total quase igual ao seu próprio) no fi-
nal da primavera e início do verão, quando o desenvolvimento da cria
da colônia está em seu máximo (fig. 2.2). Durante todo o verão, a rai-
nha da colônia produzirá cerca de 150.000 ovos, conseqüentemente
cerca de meio milhão durante os dois ou três anos de seu provável
tempo de vida.
Fig. 2.1 A rainha é maior do que as operárias que a rodeiam, alimentam e lim-
pam.
A maioria dos ovos branco-pérola depositados pela rainha serão ferti-

lizados, mas alguns não serão. Durante a primeira semana de sua vida
ela voa da colméia da colônia para copular com 10 a 20 zangões de ou-
tras colméias da área, e assim consegue suprimento, para toda a vida,
de aproximadamente cinco milhões de espermatozóides. A rainha ar-
mazena todos estes espermatozóides numa suspensão dentro do órgão
esférico chamado espermateca localizado no final do seu abdômen, a-
trás dos seus compactos ovários. A cada ovo que ela deposita, a rainha
decide se liberará espermatozóides fertilizantes ou não, e desta forma
determina o sexo de sua descendência: fertilizado para operária e não
fertilizado para zangão. Se um ovo fertilizado se desenvolverá numa o-
perária que não pode ser fecundada ou numa rainha ovipositora de-
pende de como ele é tratado. Caso ele seja depositado num alvéolo de
tamanho padrão do favo, onde depois de eclodir numa larva será ali-
Thomas D. Seeley 21
mentado pelas operárias com alimento larval de qualidade padrão, en-
tão ele se desenvolverá em operária. Mas se o ovo fertilizado é deposita-
do numa realeira grande, especialmente construída, pendurada na par-
te inferior do favo, e depois a larva que dele eclode for alimentada copi-
osamente com secreção rica em nutriente (chamada geléia real), dele
nascerá uma rainha. O alimento é que defome o destino dos ovos ferti-
lizados das abelhas.
Fig. 2.2 Quando a rainha encontra um alvéolo vazio e limpo ela insere nele seu
longo abdômen e deposita um único ovo na base do alvéolo.
A rainha não libera espermatozóides para menos de 5 por cento de

seus ovos, mas estes ovos não fertilizados são vitais pois eles garantem
seus filhos, os zangões da colônia (fig. 2.3). Estes são as abelhas mais
fortes da colônia, dotados de grandes olhos para encontrar as rainhas
em voo nupcial e músculos de voo poderosos para perseguir a rainha
em velocidade de até 35 quilômetros por hora (em torno de 22 milhas
por hora). Eles são também as abelhas mais indolentes da colônia. Di-
ferentemente das operárias que levam a cabo todas as tarefas dentro da
colméia - limpar alvéolos, alimentar larvas, construir favos, amadurecer
mel, ventilar a colméia, guarnecer a entrada, etc. - os zangões usam
seu tempo dentro da colméia em repouso indolente, de tempos em tem-
pos se alimentando das reservas de mel da colônia ou implorando por
alimento de suas irmãs operárias. No entanto, eles têm uma contribui-
ção fundamental para o sucesso da colônia, pois ao copular com prin-
cesas de colônias vizinhas ajudam sua colônia a vencer a competição
evolucionária incessante para passar seus genes para a geração futura.
Toda tarde ensolarada, uma vez que o zangão atingiu a maturidade se-
xual, com em torno de 12 dias de idade, ele voará da colméia para en-
trar em ação. Por caminhos ainda misteriosos, ele encontrará uma das
áreas tradicionais de fecundação das abelhas (“zona de congregação de
zangões”) a algumas milhas de sua casa, e permanecerá em voo em vol-
ta desse espaço aéreo, esperando que apareça uma princesa. Se uma
aparecer ele dispara atrás dela. Caso ele consiga suplantar seu rival e
contatar a rainha, ele a inseminará em voo, entre 10 a 20 metros (30 a
60 pés) de altura. Caso ele não consiga contato, ele voará de volta para
casa, e após repouso e reabastecimento retornará para novamente ten-
tar sua sorte.
Fig. 2.3 Os três tipos de abelhas adultas.
Uma forma de pensar uma colônia de abelhas é, então, como uma

sociedade de alguns milhares de indivíduos: a rainha, operárias e zan-
gões recém discutidos. Mas para entender a biologia distinta das espé-
cies de abelha, seguidamente é útil pensar na colônia de forma um
pouco diferente, não como milhares de abelhas separadas, mas, tam-
bém, como entidade viva, simples que age como um todo único (fig.
2.4). Em outras palavras, ajuda pensar a colônia de abelhas como um
superorganismo. Assim como o corpo humano age como unidade inte-
grada única ainda que formado por uma multidão de células, o supe-
rorganismo colônia de abelhas age como um todo coerente e único ain-
da que formado por uma multidão de abelhas. O fato de ambas as
perspectivas - colônia como superorganismo e colônia como sociedade -
serem válidas elas reflete a forma pela qual a evolução construiu repe-
tidamente unidades de organização biológica de nível mais alto: reu-
nindo sociedades unificadas a partir de unidades de menor nível. Por
exemplo, durante a origem dos organismos multicelulares a seleção na-
tural favoreceu algumas sociedades de células cujos membros mais co-
operavam do que competiam. Pouco a pouco, esta seleção em prol da
maior cooperação produziu sociedades de células completamente inte-
gradas que hoje conhecemos, por exemplo, como os beija-flores e os se-
Thomas D. Seeley 23
res humanos. O mesmo tipo de seleção pela cooperação extrema tam-
bém ajudou algumas sociedades de animais a produzir sociedades de
insetos totalmente harmoniosas e perfeitamente integradas que pode-
mos chamar de superorganismos. Entre estas se inclui não apenas as
colônias de abelhas, mas, também, as colônias gigantes de abelhas cor-
tadoras de folhas, formigas corredeiras ou termitas que crescem em
fungos.
Fig. 2.4 Uma colônia de abelhas, tanto sociedade quanto superorganismo.
Uma colônia de abelhas é, então, muito mais do que a reunião de in-

divíduos, é um ser composto que age como um todo integrado. De fato,
é possível pensar a colônia de abelhas como uma entidade viva única,
pesando cerca de 5 quilogramas (10 libras) e levando a cabo todos os
processos fisiológicos básicos que garantem a vida: ingerindo e digerin-
do alimento, mantendo um balanço nutricional, circulando recursos,
trocando gases de respiração, controlando o teor de umidade, contro-
lando a temperatura do corpo, percebendo o meio ambiente, decidindo
como se comportar e se locomover. Considere, por exemplo, o controle
corporal (da colônia) da temperatura (fig. 2.5). A partir do final do in-

verno até o início do outono, quando as operárias estão desenvolvendo
cria, a temperatura interna da colônia é mantida entre 34° e 36°C (93°
e 96°F) - apenas um pouco abaixo da temperatura interna do corpo
humano - ainda que a temperatura do ar ambiente varie de -30° a 50°C
(-20° a 120°F). A colônia consegue esse feito ajustando a retenção do
calor gerado por seu metabolismo de repouso e, em períodos de frio in-
tenso, impulsionando seu metabolismo para intensificar a produção de
calor.
Fig. 2.5 A temperatura elevada e estável dentro do ninho de uma colônia de abe-
lhas, comparada com a temperatura do ar exterior.
O metabolismo da colônia é garantido pelo mel armazenado na col-

méia. Outros indicadores da alta integração funcional da colônia de a-
belhas incluem a respiração da colônia: limitar a concentração do CO2
gerado pela respiração dentro da colméia aumentando a ventilação
quando o teor de CO2 atinge 1 a 2 por cento; circulação da colônia:
mantendo o calor produzido pelas abelhas do centro, região da cria, ca-
lor gerado com mel trazido dos favos da periferia; e resposta febril da
colônia: provocando a elevação da temperatura do ninho para combater
doenças quando a colônia sofre infecção perigosa por fungos na cria
das abelhas. Sem dúvida, a melhor e mais simples demonstração da
natureza de superorganismo da colônia de abelhas é a habilidade do
enxame de abelhas agir como uma unidade de tomada de decisão inte-
ligente quando em busca de uma nova casa.
Ciclo Anual Único

A chave para entender porque o enxame de abelhas é meticuloso na
escolha de sua moradia é o ciclo anual único das abelhas, que depende
criticamente de as abelhas ocuparem cavidade para nidificação que se-
ja tanto confortável quanto espaçosa. Diferentemente de todas as ou-
Thomas D. Seeley 25
tras espécies de insetos sociais que vivem em climas frios, as abelhas
não hibernam durante o inverno, mas passam-no como colônia em
plena atividade em ninhos que elas mesmas aquecem. Para conseguir
esta forma de sobrevivência ao inverno cada colônia se contrai num
amontoado compacto e bem isolado de abelhas com o tamanho apro-
ximado de uma bola de basquete. A temperatura da superfície do a-
montoado é mantida acima de 10°C (50°F), que é alguns graus acima
do limite de coma por frio da operária, e assim fica quente suficiente
para manter vivas as abelhas da camada mais externa (fig. 2.6). O calor
dentro do amontoado é gerado pelas abelhas contraindo isometrica-
mente seus dois conjuntos de músculos de voo (um para elevar as asas
e um para baixá-las) e assim produzindo mais calor, mas pouca ou ne-
nhuma vibração das asas. Estes músculos de voo dotam a abelha de
meio surpreendentemente poderoso de produção de calor. As abelhas
voam, sem dúvida, batendo suas asas – o modo de locomoção animal
que mais demanda energia - e os músculos de voo dos insetos estão en-
tre os tecidos metabolicamente mais ativos. De fato, uma abelha em
voo gasta energia na taxa de 500 watts por quilograma (250 watts por
libra), enquanto a geração máxima de energia de uma equipe de corrida
Olímpica é de apenas cerca de 20 watts por quilograma (10 watts por
libra). A qualquer momento, no entanto, apenas uma pequena parte do
amontoado de abelhas estará tremendo com intensidade máxima, as-
sim que a geração total de calor por aproximadamente dois quilogra-
mas (quatro libras) de abelhas num amontoado de inverno não chega a
1.000 watts, mas é no máximo de 40 watts, uma taxa de produção de
calor semelhante à do bulbo de uma pequena lâmpada incandescente.
Uma colônia com tal geração de calor, numa cavidade confortável, pro-
tegida dos ventos que roubam calor, sobreviverá o inverno muito bem.
O valor de morar em cavidade protegida é demonstrado pela triste sorte
da colônia que ocasionalmente não consegue encontrar um abrigo e ni-
difica a céu aberto (fig.2.7); quase com certeza, ela perecerá quando o
inverno rigoroso chegar.
Uma colônia de abelhas sobrevive todo o ano graças ao poder das flo-
res, pois o que garante a produção de calor da colônia durante todo o
inverto são os 20 quilogramas ou mais (44+ libras) de mel que a colônia
armazenou nos favos durante o verão anterior. Caso se instalar uma
colônia de abelhas sobre uma balança e se registrar seu peso diaria-
mente durante todo um ano, ver-se-á que o inverto é o tempo de perda
constante de peso pois a colônia consome suas reservas de mel, e que o
verão é o tempo de ganhos episódicos de peso pois a colônia se empe-
nha para lotar seu armazém (fig. 2.8). Por exemplo, em Ithaca, Nova
York, minhas colônias recuperam suas reservas de mel nos favos prin-
cipalmente durante o período de 60 dias entre 15 de Maio e 15 de Ju-
nho, quando ocorre uma sucessão maciça de plantas floridas que for-
necem néctar em abundância, incluindo o black locust, tília americana,
arbusto sumagre e várias plantas herbáceas tais como o dente de leão,
framboesa, as que segregam suco leitoso e o trevo. Em dia com brisa
quente, sol forte e fluxo de néctar a colméia que tenho em casa instala-
da sobre uma balança aumenta de peso em vários quilogramas, prati-
camente tudo em mel fresco. Os apicultores chamam esta seqüência de
dias de “fluxo de néctar”.
Fig. 2.6 Anatomia do amontoado de inverno das abelhas.
A tarefa de acumular durante a curta estação do verão um grande

suprimento de combustível para aquecimento durante o inverno é um
dos maiores desafios enfrentados pela colônia de abelhas. O mel é den-
so, rico em energia, mas mesmo assim, 20 quilogramas (44 libras) do
material encherão um recipiente de aproximadamente 16 litros (14
quartos), ou mais de 50 ursinhos de plástico para mel que se veem ali-
nhados ao lado da geléia de uva no supermercado. Quanto esforço, tra-
balho e espaço de armazenamento são necessários para criar reserva
tão respeitável de calorias? A respeito do trabalho, considerando que o
néctar fresco recém colhido é uma solução com (em média) 40 por cen-
to de açúcar e o mel perfeitamente amadurecido é uma solução com
aproximadamente 80 por cento de açúcar, e considerando que uma a-
Thomas D. Seeley 27
belha forrageadora traz para casa uma carga de néctar pesando apro-
ximadamente 40 miligramas (0,001 onças), calculamos que a coleta do
néctar suficiente para produzir 20 quilogramas (44 libras) de mel exige
mais de um milhão de viagens de forrageamento das operárias da colô-
nia. E quando se considera também as milhas voadas e as incontáveis
flores visitadas em cada viagem de forrageamento, se percebe o prodigi-
oso esforço que as abelhas fazem durante o verão para sustentar sua
colônia durante o inverno.
Fig. 2.7 Ninho de uma colônia que não encontrou uma cavidade protegida para
nidificar.
Sobre o espaço para armazenamento, considerando que são necessá-

rios 250 centímetros quadrados de favo para armazenar um quilograma
de mel (i. é, 18 polegadas quadradas de favo para uma libra de mel), e
considerando que cada 250 centímetros quadrados de favo exigem cer-
ca de 0,9 litros de espaço na cavidade do ninho (para acomodar os fa-
vos cheios de mel e as passagens laterais para as abelhas) pode-se cal-
cular que o armazenamento de 20 quilogramas (44 libras) de mel exi-
gem uma cavidade de ninho por volta de 18 litros (4 galões). Assim
conclui-se que quando uma colônia escolhe o local de sua casa futura
deve rejeitar cavidades em árvores que sejam menores do que este vo-
lume. Idealmente ela deverá encontrar uma cavidade um pouco mais
espaçosa para acomodar favos extras cheios de mel e ainda mais favos
para as operações de desenvolvimento da cria da colônia, cria que du-
rante a primavera pode ocupar mais da metade dos alvéolos do ninho
da colônia quando a colônia repõe sua força de trabalho em preparação
para a enxameação. Os apicultores, por sua vez, encontraram uma
forma ardilosa de explorar a disposição das abelhas de encher seus ni-
nhos com mel. Alojando suas colônias em colméias que fornecem muito
mais espaço de ninho - cerca de 160 litros (algo como 36 galões) - do
que necessário para as abelhas que vivem na natureza, os apicultores
induzem suas colônias a acumular quantidades incríveis de mel, algu-
mas vezes mais de 100 quilogramas (220 libras) de mel por colméia no
verão. Assim uma colônia de abelhas diligentes residindo numa colméia
de apicultor seguidamente fornecerá a seu senhorio dúzias de favos
cheios de mel.
Fig. 2.8 Variação semanal do peso de uma colônia de abelhas (colméia mais abe-
lhas e alimento armazenado).
O ciclo anual da abelha é único e diferente do processo de hiberna-

ção. Considere como a colônia inicia a reposição de sua força de traba-
lho no meio do inverno. Logo depois do solstício do inverno, quando os
Thomas D. Seeley 29
dias começam a ficar mais longos, mas a neve ainda cobre de branco os
campos, cada colônia de abelhas aumenta a temperatura do meio do
amontoado de inverno para cerca de 35°C (95°F), temperatura ótima
para a criação de novas abelhas. Com o meio do amontoado servindo
agora de incubadora aconchegante, a rainha começa a depositar ovos,
usando alvéolos que foram esvaziados do mel durante as semanas de
frio que antecederam. As larvas eclodem destes ovos, aproximadamente
três dias depois de eles, os ovos, serem depositados, e são alimentadas,
as larvas, pelas operárias adultas. Inicialmente, as operárias alimen-
tam as larvas com alimento proteináceo secretado pelas glândulas loca-
lizadas em suas (abelhas adultas) cabeças, mas depois de cerca de três
dias as operárias desmamam as larvas com uma mistura de mel e pó-
len. Cerca de dez dias depois de ter eclodido do ovo, cada larva cresceu
aproximadamente a ponto de encher seu alvéolo (fig. 2.9) e começa a
tecer o casulo no qual se metamorfoseará em abelha adulta. As operá-
rias adultas constroem um opérculo de cera fechando o alvéolo para
proteger a abelha não madura durante o delicado estágio pupal de de-
senvolvimento. Concluída a metamorfose, cerca de uma semana mais
tarde, a operária completamente desenvolvida roe sua passagem no o-
pérculo do alvéolo e se junta à crescente força de trabalho de sua colô-
nia. Quando a colônia inicia sua atividade impressionante de desenvol-
vimento da cria no meio do inverno, existem apenas cerca de cem al-
véolos contendo abelhas em desenvolvimento, mas no inicio da prima-
vera, quando desabrocham as primeiras flores, mais de mil alvéolos
contem abelhas em desenvolvimento, e o porte da colônia aumenta ra-
pidamente todo dia. Chega o final da primavera, quando a maioria dos
outros insetos está apenas começando a ficar ativa, as colônias de abe-
lhas já cresceram até seu tamanho total, vinte a trinta mil indivíduos, e
começaram a produzir.
Reprodução da Colônia
A reprodução da colônia de abelhas é um acontecimento curiosa-
mente complexo, pois cada colônia é hermafrodita, significa que ela tem
tanto o poder reprodutivo masculino quanto feminino. Isto é decidida-
mente diferente de nós e da maioria dos outros animais, onde cada in-
divíduo é macho ou fêmea, mas é surpreendentemente semelhante à
maioria das plantas como a macieira. De fato, para entender como a
colônia de abelhas se reproduz, penso ser útil comparar como as colô-
nias de abelhas e as macieiras conseguem a reprodução sexual. Sua
similaridade é que ambos os tipos de indivíduos - colônia e árvore -
produzem tanto o propagador masculino quanto o feminino. Os propa-

gadores masculinos são os zangões e os grãos de pólen, enquanto os
propagadores femininos são as rainhas e as células ovo. Assim como os
grãos de pólen da macieira fertilizam as células ovo de outra macieira
para criar embriões dentro das sementes que se desenvolverão em no-
vas árvores, os zangões de uma colônia de abelhas fertilizam a rainha
de outra colméia para criar rainhas inseminadas que formarão outras
colônias. Assim tanto as árvores quanto as colônias confiam na fertili-
zação cruzada para evitar os problemas associados com a consangüini-
dade.
Fig. 2.9 Alvéolos contendo larvas, visíveis como vermes brancos em forma de C.
As colônias e as árvores também se parecem na forma como diferem

os locais de reprodução masculino e feminino. Tanto para abelhas
quanto para árvores, o local de reprodução masculino é exposto. No fi-
nal da primavera e início do verão cada colônia e cada árvore produzem
um grande número de propagadores masculinos - milhares de zangões
por colônia e milhões de grãos de pólen por árvore - que são dispersos
pelos campos e conseguem fertilizar. Cada zangão ou grão de pólen tem
pouca probabilidade de fertilizar uma rainha ou um ovo, mas como in-
divíduos sadios (colônia e árvore) lançam um grande esquadrão de pro-
pagadores masculinos, eles têm grande probabilidade de ter sucesso
reprodutivo através do pequeno mensageiro genético masculino.
Voltando para o local de reprodução feminino, encontramos um pro-
cesso mais complexo tanto na colônia quanto na árvore. Em cada um,
o propagador fertilizado (rainha ou célula ovo) não é liberado “despido”,
como acontece com os propagadores masculinos, mas em vez disso é
acondicionado dentro de um grande e intrincado veículo de dispersão
Thomas D. Seeley 31
que lhe dará proteção e ajudará por muito tempo. Assim, as células ovo
de uma macieira são enviadas da árvore mãe acondicionadas em ma-
çãs, de tal forma que cada célula ovo é rodeada por muitas milhares de
células protetoras formando uma resistente cobertura da semente, o
delicioso fruto fresco. De modo semelhante, as rainhas das colônias de
abelhas são enviadas da colônia mãe envoltas em enxames, de tal for-
ma que cada rainha é rodeada por algumas dezenas de milhares de o-
perárias que garantem uma proteção viva e suprimento de alimento.
Como cada enxame ou maçã é muitas milhares de vezes maior e mais
custoso do que cada zangão ou grão de pólen, não causa surpresa que
a colônia ou árvore produza relativamente poucas fêmeas a cada ano,
normalmente menos do que quatro enxames e no máximo algumas
centenas de maçãs. Mas pelo fato de o custoso propagador feminino es-
tar bem protegido e ricamente dotado, ele tem grande probabilidade de
instalar uma nova colméia ou árvore com sucesso. Assim, a despeito de
seu menor número, enxames e maçãs conseguem que zangões e grãos
de pólen sejam efetivos na propagação dos genes de seus pais.
Enxameação
Na parte norte do estado de Nova York, onde vivo, minhas colônias
começam a liberar seus zangões no final de Abril e seus enxames - ca-
da um consistindo de uma rainha acompanhada de várias milhares de
operárias - uma semana ou duas mais tarde, no início de Maio. Em es-
sência, a reprodução da colônia começa pouco depois do término do in-
verno. Na maioria dos anos, a estação de enxameação começa depois
de termos gozado algumas semanas de dias agradáveis e grande flores-
cimento do bordo (Acer spp.), salgueiro (Salix discolor) e skunk cabbage
plants (Symplocarpus foetidus). Nesta época, as colônias já coletaram
muito alimento, suas rainhas já depositaram ovos e sua população de
operárias cresceu significativamente. Posso prever com grande confian-
ça quando encontrarei meu primeiro enxame observando quando mi-
nha colméia instalada sobre a balança termina os seis longos meses de
queda livre de peso e começa a recompor suas reservas de néctar e pó-
len frescos (ver fig. 2.8).
A enxameação começa no início do verão pois cada colônia nova tem
muito a fazer para sobreviver o próximo inverno. Especificamente, cada
enxame (nova colônia) precisa localizar uma cavidade conveniente para
nidificar, ocupá-la, construir um conjunto de favos, criar novas operá-
rias e armazenar provisões suficientes para agüentar o inverno. Inici-
ando mais cedo certamente ajuda a colônia vencer tais desafios. Apesar
disso, infelizmente, muitas novas colônias não armazenam mel sufici-

ente e assim passam fome durante seu primeiro inverno. Na metade da
década de 1970, por três anos acompanhei os acontecimentos em cerca
de doze colônias de abelhas vivendo em árvores e casas em volta de I-
thaca, e conclui que menos de 25 por cento das colônias “recém estabe-
lecidas” (iniciadas a partir de enxames) continuam vivas na próxima
primavera. Pelo contrário, quase 80 por cento das colônias “estabeleci-
das” (as já alojadas há pelo menos um ano) poderão sobreviver ao in-
verno, sem dúvida por elas não precisarem iniciar do nada no verão an-
terior. Os apicultores descrevem o tempo e energia exigido por um en-
xame num verso de três linhas: “A swarm of bees in May is worth a lo-
ad of hay, a swarm of bees in June is worth a silver spoon, a swarm in
July isn´t worth a fly” (Um enxame em Maio vale uma carga de feno,
um enxame em Junho vale uma colher de prata, um enxame em Julho
não vale uma mosca).
Fig. 2.10 Uma realeira grande semelhante a um amendoim na qual as rainhas são
criadas.
Seja em Maio, Junho ou Julho o primeiro passo que a colônia execu-

ta na preparação para a enxameação é a criação de 10 ou mais rai-
nhas, todas filhas da mãe rainha. A criação de rainha começa com a
construção de cúpulas, pequenas taças invertidas feitas de cera de abe-
lha. Elas são construídas normalmente ao longo da borda inferior dos
favos nos quais a colônia está desenvolvendo cria e elas serão a base
Thomas D. Seeley 33
das células grandes, apontadas para baixo, semelhantes a amendoim
nas quais as rainhas serão criadas (fig.2.10). Em seguida, a rainha de-
posita ovo numa dúzia ou mais de cúpulas reais e as operárias alimen-
tam as larvas eclodidas com geléia real que garante seu desenvolvimen-
to em rainhas. Ainda existente um mistério sobre as abelhas: o que,
exatamente, estimula a colônia a começar a criação de rainhas e assim
começar o processo de enxameação. Os apicultores sabem que algumas
condições internas da colméia da colônia (congestionamento de abelhas
adultas, numerosas abelhas não maduras e grande reserva de alimen-
to) e de fora da colméia (forragem abundante e tempo primaveril) estão
correlacionadas com o início da criação de rainhas para enxameação.
Contudo, até a presente data, ninguém sabe qual estímulo específico as
operárias sentem e as integra quando elas tomam a decisão crítica de
iniciar o processo de enxameação.
O desenvolvimento de novas rainhas é notavelmente rápido, exigindo
apenas 16 dias desde a postura do ovo ao momento em que a princesa
adulta emerge de sua realeira. Enquanto estas princesas filhas se de-
senvolvem, a rainha mãe passa por mudanças que a preparam para a
partida com o enxame. A cada dia que passa, ela é alimentada menos e
menos pelas operárias. Sua produção de ovos cai e seu abdômen, não
mais inchado pelos ovos formados, murcha drasticamente. Além disso,
as operárias começam a amostrar hostilidade para com sua mãe, sacu-
dindo-a, empurrando-a e mordendo-a levemente. A todo instante existe
uma operária sacudindo a rainha, ela a agarra com suas pernas dian-
teiras e sacode seu próprio corpo por um segundo ou mais, produzindo
10 a 20 sacudidas vigorosas na rainha (fig.2.11). Estes surtos de tra-
tamento rude, que podem até ser contínuos (ocorrendo a cada 10 se-
gundo ou em torno de), forçam a rainha a se manter em movimento pe-
lo ninho. Estes exercícios crescentes, junto com a redução na alimen-
tação, resultam na redução de 25 por cento do peso do corpo da rai-
nha. Desta forma a mãe rainha, normalmente muito grande e pesada
para voar, adquire condições de voar.
Enquanto a rainha filha está amadurecendo e a rainha mãe está a-
delgaçando, as operárias também estão se preparando para a iminente
partida em massa da rainha mãe e milhares de operárias num enxame.
Para garantir que elas estejam bem supridas de energia quando parti-
rem de casa, as operárias fazem exatamente o oposto a emagrecer; elas
se enchem com mel, fazendo que seus abdomens fiquem visivelmente
inchados. Um estudo no qual os estômagos das operárias de colônia
em preparação para a enxameação foram cuidadosamente dissecados e
pesados concluiu que a maioria das abelhas tinha em seu estômago
uma ou duas gotas (35 a 55 miligramas) de mel e, assim, aumentado o
peso dos seus corpos em cerca de 50 por cento. Quando um enxame
parte a caminho de sua nova moradia, aproximadamente um terço de
seu peso é de reserva de alimento. O intumescimento das operárias não
é o único ajuste conspícuo que ocorre anteriormente à enxameação. As
glândulas de cera, localizadas nas placas ventrais dos quatro segmen-
tos abdominais de cada operária, fica hipertrofiado em preparação para
a intensa secreção de cera necessária para a construção de favo no no-
vo local de nidificação. Virando uma operária apanhada de uma colônia
que está prestes a enxamear ver-se-á as escamas de cera projetadas de
entre as placas ventrais sobrepostas (fig. 2.21). Mas a mudança mais
intrigante nas operárias um pouco antes da enxameação é sua apatia
inconteste. Muitas dessas vagarosas ficam quietas penduradas nos fa-
vos, enquanto outras descansam em amontoados espessos fora da en-
trada da colméia, fornecendo um aviso ao apicultor alerta que a enxa-
meação está iminente. O livro de biologia e cômico do artista Jay Hosler
sutilmente chamou este período de inatividade estranha “a calmaria
antes da enxameação.” Algumas dezenas de abelhas, no entanto, per-
manecem ativas e começam a percorrer os campos até cinco ou mais
quilômetros (três milhas) em todas as direções à procura de local de ni-
dificação. Estes indivíduos ousados são as batedoras do local de nidifi-
cação, a figura central deste livro, e no capítulo 4 veremos quem elas
são.
Fig. 2.11 Uma operária sacudindo a rainha. A seta indica a vibração dorso-ventral
do corpo da abelha.
No verão de 2007, aprendi que as batedoras pelo local de nidificação

desempenham um papel na provocação do próximo grande evento da
enxameação: a partida explosiva do enxame de sua colméia materna.
Minha parceira neste trabalho foi uma das minhas estudantes de gra-
duação, Juliana Rangel, que é uma excelente cientista, esperta, dispos-
ta e dedicada. Aprendemos que as abelhas batedoras são especialmen-
te bem qualificadas para instigar a saída em massa do enxame pois sua
ocupação especial as faz despender seu tempo dentro e fora do ninho;
fora à caça de potenciais locais de nidificação e dentro para se reabas-
tecer e repousar. Somente uma abelha que tenha informações tanto de
Thomas D. Seeley 35
dentro quanto de fora pode saber a hora certa para a partida do enxa-
me. Do tempo que ela fica dentro da colméia, a batedora sabe quando
algumas das rainhas em desenvolvimento alcançaram o estágio pupal e
estão com suas realeiras operculadas, e do tempo que fica fora da col-
méia, ela sabe quando o clima está ensolarado e ameno, conseqüente-
mente favorável para a partida. Quando ambas estas exigências para a
enxameação estiverem atendidas, as batedoras explodem em ação. Co-
meçando no amontoado de abelhas fora da entrada da colméia, as exci-
tadas batedoras começam andando sobre suas irmãs frias e calmas. A
todo instante, cada uma das batedoras para junto de uma abelha cal-
ma e pressiona brevemente seu tórax contra a outra ativando seus
músculos de voo para produzir uma vibração a 200 a 250 hertz (ciclos
por segundo) por um ou mais segundos. Este sinal é chamado de pio
da operária. Ele soa (por causa da harmônica de alta freqüência) seme-
lhante ao motor de um carro de Fórmula Um em aceleração total, e in-
forma às abelhas calmas que chegou a hora de aquecer seus músculos
por vibração para a temperatura de 35°C (95°F) ótima para se lançar
em voo. O piar das batedoras é intermitente e débil inicialmente, mas
durante a próxima hora ele se torna estável e sonoro, quando mais e
mais batedoras anunciam a mensagem “Hora de se aquecer!” Final-
mente o forte piar das batedoras indica que todas suas companheiras
estão prontas para voar - talvez por contatarem constantemente abe-
lhas convenientemente aquecidas - quando então as batedoras come-
çam a produzir um segundo sinal de alerta, a corrida de zumbido, no
qual cada abelha batedora corre pelo ninho, altamente excitada, atra-
vés de caminho tortuoso, zumbindo suas asas em explosão, e coagindo
as morosas abelhas. A mensagem agora é “Hora de partir!”.

Fig. 2.12 Escamas de cera embaixo do abdômen das operárias.
E partir é o que elas fazem! Aproximadamente todas as operárias fi-

cam excitadas e correm em volta, se amontoando na entrada de onde
saem qual torrente e levantam voo, levando de arrasto a mãe rainha,
criando o que os apicultores chamam “enxame primário” (fig. 2.13). Ele
contém cerca de dez mil abelhas, algo em torno de dois terços da popu-
lação da colônia. Estas abelhas do enxame voam em volta num rede-
moinho, formando uma nuvem com aproximadamente 10 a 20 metros
(30 a 60 pés) de largura, com sua rainha voando em algum lugar no
meio delas. Elas não vão longe. Logo, algumas operárias pousam num
galho de árvore ou objeto semelhante, a rainha se junta a elas, e nos
próximos 10 a 20 minutos toda a nuvem de abelhas se reúne num a-
montoado semelhante a uma barba. As operárias são atraídas pelo per-
fume da rainha e pelo forte odor a limão do feromônio de atração que
as primeiras a pousar liberam dos seus órgãos (localizado perto da pon-
ta do abdômen) e disperso pelo abanar das asas. Pelas próximas horas,
ou alguns dias, a maioria das abelhas do enxame permanecerá quieta,
enquanto as batedoras procurarão ativamente nas vizinhanças por lo-
cais candidatos à sua moradia e escolherão o local mais adequado. As-
sim que as batedoras tenham concluído sua tomada de decisão demo-
crática, elas induzirão todo o enxame a levantar voar e o guiarão em
voo para sua nova moradia.
[Começo do ciclo]
Rainhas filhas
são criadas
Ótimo
A rainha mãe par-
te com parte da
A força de trabalho A primeira rainha
força de trabalho
das operárias cresce filha herda o ninho A segunda rainha
(enxame primário)
até a força total materno filha herda o ninho
materno
Colônia I
O enxame se transfere A primeira rainha

para o novo local de ni- filha parte com parte
A princesa é dificação Colônia II da força de trabalho
fecundada remanescente (en-
xame secundário)
O enxame se transfere Colônia II Colônia III

para o novo local de ni-
dificação
Thomas D. Seeley 37
Fig. 2.13 Principais eventos no ciclo de vida da colônia de abelhas.
Voltando ao ninho materno, ali ficaram alguns milhares de operá-

rias, uma dúzia ou mais de realeiras, muitos milhares de alvéolos de
cria de operária e a maioria do alimento. As operárias que ficaram em
casa estão agora sem rainha, mas não se passarão muitos dias até e-
mergir a primeira princesa. Durante o período de espera, a população
da colônia materna será refeita uma vez que emergirão novas operárias.
Seguidamente, emergem tantas operárias que a força da colônia é re-
cuperada até a emergência da nova princesa de sua realeira. Caso a co-
lônia recupere sua força, então as operárias manterão a nova princesa
afastada das realeiras a fim de prevenir que ela as destrua. As operá-
rias se absterão de roer a cera e a fibra do casulo da pupa da ponta da
realeira para evitar que outra princesa ganhe liberdade, e elas alimen-
tarão as princesas confinadas sempre que elas pedirem alimento enfi-
ando sua língua através da pequena fresta feita em suas realeiras. Ao
mesmo tempo a primeira princesa a emergir anunciará sua presença
através de piados, chamados “apitos”. Uma princesa pia da mesma
forma que uma operária, pressionando seu tórax contra o substrato e
ativando seus músculos de voo. Uma princesa, porém, pressiona a si
mesma contra o favo em vez de contra uma abelha, provavelmente para
que seu sinal atinja audiência maior. Também, o pio da princesa é
mais longo do que o da operária, ele contém múltiplos pulsos (fig.
2.14). Quando a primeira princesa pia, as operárias cessam instanta-
neamente todos os movimentos pelo tempo que durar o sinal, talvez pa-
ra minimizar o ruído de fundo produzido pelos seus milhares de pas-
sos, e a princesa confinada em sua realeira pia em resposta, produzin-
do um “grasnado” surdo que é mais longo do que o “apito” da primeira
princesa. Este grasnado quase certamente informa a primeira princesa
que ela tem uma rival mortal.
Estas noticias ruins provavelmente encorajam a primeira princesa a
partir num enxame secundário, que os apicultores chamam de “enxa-
me secundário”. Fazendo isto significa que a primeira princesa aban-
dona a fortuna dos recursos desejáveis no ninho materno - os favos de
cera, cria de operárias e estoque de mel - e assume o risco de fundar
uma nova colônia. Esta ação, no entanto, provavelmente é menos peri-
gosa para ela do que permanecer em casa e tentar matar todas suas ri-
vais mortais. Muito em breve, as operárias começarão a sacudir a pri-
meira princesa preparando-a para o voo e, em poucos dias, caso preva-
leça tempo bom, elas a enxotarão para fora do ninho durante a partida
do segundo enxame. Este processo é repetido com cada princesa que
emirja até a colônia ficar tão fraca a ponto de não suportar a liberação
de mais um enxame. Nesta altura, caso ainda existam múltiplas prin-
cesa no ninho, as operárias permitirão que elas emirjam livremente. A
primeira a sair tentará matar as que ainda se encontram em suas rea-
leiras percorrendo os favos à procura de realeiras contendo princesas,
roendo um pequeno orifício em sua lateral e ferroando a ocupante. Ca-
so, no entanto, mais de uma princesa emergir ao mesmo tempo, elas
lutarão até a morte, tentando agarrar e ferroar a oponente. As prince-
sas em combate se agarram e se entrelaçam, cada uma se esforçando
ferozmente para implantar a lança venenosa do seu ferrão no abdômen
de sua irmã. Finalmente, uma das princesas é bem sucedida e a outra,
uma fatalidade, fica paralisada, cai do favo, e morre em pouco tempo. O
impiedoso sororicídio continua até permanecer apenas uma princesa.
Alguns dias mais tarde a vitoriosa fará seu voo de fecundação e, uma
vez fecundada, inicia a postura de ovos. Em breve suas filhas e filhos
povoarão o cobiçado ninho materno. Toda princesa que partir com um
enxame secundário fará, de forma semelhante, voos de fecundação as-
sim que ela e suas operárias tiverem tomado conta da nova moradia,
uma vez que nenhuma princesa é fecundada dentro do ninho.
Fig. 2.14 Sinais de pio da rainha, registrados como vibrações do favo. Uma prin-
cesa sobre o favo produz um apito que provoca um grasnido de outra prince-
sa ainda confinada em sua realeira. A unidade no eixo vertical - milímetros
por segundo - é medida da energia do som.
Thomas D. Seeley 39
3. A CASA DOS SONHOS DAS ABELHAS
If I can with confidence say

That still for another day,
Or even another year,
I will be there for you, my dear,
It will be because, though small

As measured against the All,
I have been so instinctively thorough
About my crevice and burrow.
Se eu posso afirmar com confiança

Que ainda por mais um dia
Ou mesmo mais um ano
Estarei lá para você meu querido,
Será porque, embora pequeno

Comparado a Quem é Tudo
Eu tenho sido tão instintivamente completo
Dentro de meu esconderijo e toca.
- Robert Frost, A Drumlin Woodchuck, 1936
Como a marmota de Robert Frost, uma colônia de abelhas é “instin-

tivamente perfeita” quanto ao local de moradia, pois apenas algumas
cavidades de árvores fornecem boa proteção dos predadores e refúgio
suficiente das condições físicas severas, especialmente ventos fortes e
frios intensos. Não menos do que seis propriedades distintas de um po-
tencial local de nidificação - incluindo volume da cavidade, altura da
entrada, tamanho da entrada e presença de favos de uma colônia ante-
rior - são avaliados para julgar a qualidade do local. O cuidado com
que as abelhas escolhem sua casa é conhecido há apenas 30 anos, o
que pode parecer surpreendente considerando que os homens criam
abelhas desde a antiguidade. A razão de os homens ter estudado ape-
nas recentemente as verdadeiras preferências é que a apicultura, em
essência, é manter as colônias vivendo em colméias preparadas pelo
apicultor e colocadas onde o apicultor as quer. A evidência sólida mais
antiga de apicultura vem do Egito, por volta de 2400 AC, e consiste de
um baixo relevo em pedra num templo que descreve camponeses remo-
Thomas D. Seeley 41
vendo mel de uma pilha de colméias cilíndricas de barro e também en-
vasando o mel em potes (fig. 3.1). Assim, por cerca de 4.400 anos as
pessoas que viviam próximas das abelhas trataram de descobrir arran-
jos de moradia para as abelhas que servissem aos propósitos dos ho-
mens e ignoraram o que as próprias abelhas procuravam numa casa.
Por exemplo, as colméias feitas pelo homem são normalmente muito
mais espaçosas do que os ninhos naturais em cavidades, assim as abe-
lhas vivendo num apiário armazenarão muito mais mel e enxamearão
menos seguidamente do que abelhas vivendo na natureza. De modo
semelhante, as colméias dos apicultores estão localizadas no solo, o
que é conveniente para os humanos mas perigoso para as abelhas. As
colônias de abelhas vivendo próximas do solo são mais facilmente loca-
lizadas e atacadas por predadores que as destroem, tal como os ursos.
Fig. 3.1 Desenhos antigos conhecidos de apicultura e preparação de mel, do tem-

plo ao sol em Niuserre, Abu Ghurab, Egito, construído por volta de 2400 AC.
À esquerda colheita do mel de uma pilha alta de colméias cilíndricas, no cen-
tro manuseando o mel e à direita envasando o mel.
Ninhos Naturais de Colônias

Em 1975 quando comecei estudar o processo democrático de busca
por casa das abelhas para meu projeto de tese de PhD, conclui que o
primeiro passo lógico era identificar o que torna um local a casa dos
sonhos para uma colônia de abelhas. Isto me diria o que um enxame
procura ao identificar múltiplos locais candidatos e como seleciona o
melhor. Suspeitava que identificar o local de moradia perfeito para a
colônia de abelhas poderia ser um desafio, porque as abelhas podiam
avaliar vários atributos de cada local candidato, e podiam ponderar ca-
da atributo diferentemente ao julgar a boa qualidade de um local. No
entanto, conjeturei que poderia identificar quais atributos eram impor-
tantes para as abelhas e se eu pudesse determinar sua preferência por
cada atributo, então estaria próximo de atingir meu objetivo.
Também conjeturei que para determinar as verdadeiras preferências
das abelhas, eu deveria iniciar encontrando árvores abrigando colônias
naturais de abelhas, derrubar as árvores e abrir a seção da árvore onde
as abelhas nidificaram assim eu poderia perscrutar sua moradia natu-
ral (fig. 3.2). Toda colônia que mora na natureza ocupa um local esco-
lhido pelas batedoras, assim parece razoável esperar que consistências
nos locais de ninho destas colônias naturais poderiam fornecer dicas
sobre as preferências das abelhas para locais de nidificação. E haveria
pouca dúvida que estas preferências estavam no coração de todo o pro-
cesso das abelhas de busca pela casa, pois estas preferências é que
guiam os enxames a instalar residência em convenientes cavidades de
nidificação.
Voltando a 1955, Lindauer relata experimentos, realizados a céu a-
berto a leste de Munique, nos quais ele apresentou a um enxame de
cada vez um par de caixas ninho que diferiam em algumas proprieda-
des, e depois observou qual atraia maior interesse das batedoras. Estes
experimentos renderam apenas conclusões preliminares, pois Lindauer
conseguiu realizar apenas alguns experimentos para cada propriedade
em particular do local de nidificação. No entanto, eles sugeriram a ele
que suas abelhas escolheram entre suas caixas ninho com base em di-
ferenças na proteção do vento, tamanho da cavidade, presença de for-
migas e exposição ao sol. Lindauer ficou impressionado pela aparente
atenção das abelhas a múltiplas propriedades de uma possível residên-
cia ao avaliar o quanto ela era desejável, ficou admirado pela qualidade
que devia ter a casa ideal das abelhas, e sugeriu que para resolver este
mistério “seria melhor perguntar às próprias abelhas.” Eu quis começar
a fazê-lo examinando seus ninhos.
A perspectiva de descrever cuidadosamente os ninhos de colônias de
abelhas naturais vivendo na floresta me atraía tanto por razões emo-
cionais quanto racionais. Enquanto estudante ainda não graduado, ti-
nha me especializado em química e tinha feito vários pequenos projetos
de pesquisa em química orgânica, bioquímica e biofísica. Na verdade,
todas estas investigações foram realizadas em laboratórios limpos, bem
iluminados e quase sem vida. Mas agora, como estudante em vias de
me graduar em biologia e investigador novato do comportamento ani-
mal, eu estava preparado para trabalhar na natureza usando o que foi
chamado de abordagem de von Frisch - Lindauer sobre a pesquisa do
comportamento animal. Em sua autobiografia, Journey to the Ants,
Thomas D. Seeley 43
Bert Hölldobler e Edward O. Wilson explicam que von Frisch e Lindau-
er tinham a filosofia da pesquisa baseada em:
um interesse sem limite e apaixonado – um sentimento - no orga-
nismo, especialmente assim como ele vive no ambiente natural. Estu-
dar a espécie de sua preferência, de toda forma que você puder, exige
uma abordagem do todo orgânico. Tente entender, ou pelo menos tente
imaginar, como seu comportamento e fisiologia o adapta ao mundo re-
al. Em seguida selecione uma peça do comportamento que pode ser se-
parada e analisada como se fosse um pouco da anatomia. Tendo identi-
ficado um fenômeno que lhe interessa, oriente a investigação na dire-
ção mais promissora.
Meu orientador da tese, Bert Hölldobler, apresentou esta forma de
estudar o comportamento em seu curso de etologia em Harvard e, mais
importante, demonstrou seu poder em seus próprios estudos espetacu-
lares e maravilhosos sobre o comportamento social das formigas. As-
sim, ao final do meu primeiro ano na escola de graduação, eu estava
ansioso para começar. Eu queria sentir as abelhas vivendo na nature-
za, para depois analisar o seu comportamento de caça ao ninho, e ver
se eu poderia continuar a investigação onde Martin Lindauer parou há
cerca de 20 anos atrás.
Eu sabia que podia abandonar Harvard no momento em que tivesse
feito meus exames do semestre da primavera, e tinha a intenção de re-
tornar ao Laboratório Dyce para os estudos sobre a abelha, em Cornell,
onde tinha trabalhado durante os quatro verões anteriores como estu-
dante não graduado. O Diretor do Laboratório, Professor Roger A. Mor-
se, era realmente um homem generoso. Ele me deu as boas vindas por
meu retorno, arrumou uma mesa e providenciou diversas ferramentas
para o projeto – uma potente motosserra, cunha de ferro, marreta e
uma pickup verde do laboratório. Mais importante, “Doc” Morse me a-
presentou a um membro da equipe técnica do Departamento de Ento-
mologia, Herb Nelson, que na juventude trabalhara como lenhador nas
florestas de Maine e podia me ensinar como cortar grandes árvores sem
ser morto por elas.
Herb e eu começamos com algumas árvores com abelhas que eu ti-
nha descoberto antes de ingressar na Universidade quando explorava a
floresta perto da casa da minha família. Além desses outros que locali-
zei através de anúncio no jornal local, o Ithaca Journal. O anúncio dizia
“Procura-se árvores com abelhas. Paga-se $15 ou 15 libras de mel por
uma árvore que esteja alojando uma colônia viva de abelhas. 607-254-
5443.” Eu temia que não receberia nenhum telefonema, mas dentro de
uma semana consegui 18 árvores com abelhas nos arredores de Ithaca.
Dois proprietários preferiram dinheiro; todos os demais queriam mel.
Fig. 3.2 Árvore com abelhas, com um buraco num nó, que serve de entrada de ni-
nho, visível em cima à esquerda da forquilha.
O procedimento para coletar estes ninhos era simples mas um pouco

perigoso. Pouco antes do amanhecer, quando todas as abelhas ainda
estavam em casa, tinha de ir até a árvore com abelhas com uma lata de
pó de cianeto de cálcio (Cyanogas) com uma velha colher e alguns tra-
pos. Para o caso de a entrada do ninho ficasse alto na árvore, onde não
podia subir, tinha de levar também uma escada. Meu objetivo era colo-
car uma colherada do pó de cianeto na entrada do ninho e fechar rapi-
damente com os trapos. O pó de cianeto reagiria com a umidade do ar
produzindo gás cianídrico que mataria todas as abelhas, e se tudo o-
corresse conforme o planejado, não a mim. (Assim que eu tivesse verti-
do o recipiente com Cyanogas desde a escada, derramando a maior
parte do seu conteúdo, tratava de suspender a minha respiração o
tempo necessário para descer da escada, fechar o recipiente, e cair fora
da nuvem de gás venenoso que se espalhava.) Matando primeiro as a-
belhas, podíamos mais tarde derrubar a árvore sem sermos atacados
ferozmente. Este procedimento também permitia apurar a população de
Thomas D. Seeley 45
abelhas de cada colônia selvagem ao dissecar o ninho.
Fig. 3.3 Ninho de abelhas natural na árvore mostrada na figura 3.2. A seção da
árvore que abrigava as abelhas foi aberta, mostrando os favos com mel (aci-
ma) e a cria (abaixo). O buraco de entrada está à esquerda, a cerca de dois
terços da altura da cavidade.
Tendo matado as abelhas, eu retornava ao Laboratório Dyce apanha-

va o Herb e carregava na camionete as ferramentas que necessitaría-
mos para o dia: moto serra, cunhas, marreta, corda, tábua, fita métri-
ca, bússola, câmara fotográfica de 35 mm e livro de anotações. Nosso
objetivo era derrubar a árvore que eu recém tinha visitado, cortar a se-
ção em que as abelhas estavam alojadas, colocar na camionete e levá-la
para o laboratório. Fiquei impressionado com a confiança do Herb em
dirigir o pick-up floresta adentro para chegar a cada árvore com abe-
lhas (“O pick-up teria força para retornar ao laboratório assim que ti-
véssemos carregado a grande carga.”) e por sua inspeção cuidadosa da
inclinação e copa de cada árvore antes de começar a cortar (“Você deve
saber como a árvore quer cair.”) As habilidades de Herb como lenhador
não deixavam a desejar, e cada árvore veio abaixo exatamente na aber-
tura da floresta que ele tinha escolhido. Uma vez com a árvore deitada
no solo cortávamos a seção contendo o enxame. Fazíamos cortes su-
cessivos na seção, começando muito acima e muito abaixo da entrada
do ninho, e nos aproximando cada vez mais da entrada até que a moto
serra começasse a cuspir madeira marrom escura ou cera de abelha
amarela marrom, indicando que tínhamos atingido a cavidade do ni-
nho. Em seguida rolávamos o tronco contendo as abelhas – algumas
vezes um tronco de árvore maciço com 2 metros (6 pés) de comprimen-
to e aproximadamente 1 metro (3 pés) de diâmetro – para dentro da
pick-up, levando-o para o laboratório e o abríamos (fig. 3.3). Finalmen-
te pudemos levar o ninho aberto para dentro onde eu podia dissecá-lo
cuidadosamente sob luz boa enquanto media as características da ca-
vidade do ninho e do seu conteúdo. Para medir o volume da cavidade,
depois de remover os favos eu o enchia com litros e litros de areia.
Quando retirava os favos quebrados e as abelhas mortas, mais cedo ou
mais tarde, aparecia a rainha sem vida, sentia-me triste por te matado
uma colônia inteira, mas também eufórico ao me conscientizar que eu
era o primeiro a descrever em detalhes a casa natural das abelhas.
Fig. 3.4 Distribuição dos volumes das cavidades para 21 ninhos em buracos de
árvores.
Durante o verão de 1975, nós coletamos e eu dissequei 21 árvores

com ninhos de abelhas, suficiente para nos fornecer uma imagem am-
pla do ninho de colônias selvagens vivendo na floresta. Localizei outros
18 ninhos em árvores que foram poupados e assim forneceram infor-
mação apenas sobre a abertura da entrada. Uma vez que a entrada do
ninho é “a porta da frente” da casa de uma colônia provavelmente ela é
importante para as abelhas, assim dei a ela atenção especial. Encon-
tramos que as abelhas ocupam muitos tipos de árvores, incluindo car-
valho (Quercus spp.), nogueira (Juglans spp.), olmeiro (Ulmus spp.),
castanheira (Carya spp.), freixo (Fraxinus spp.) e bordo (Acer spp.). Isto
sugere que as abelhas não têm forte preferência por qualquer tipo de
Thomas D. Seeley 47
árvore.
Não foi surpresa, as cavidades em árvores ocupadas pelas abelhas
eram normalmente altas e cilíndricas, consistentes com o formato dos
troncos das árvores. Mas o que foi surpreendente foi a descoberta que a
maioria destas colônias selvagens estavam ocupando cavidades em ár-
vores muito menores do que as colméias fornecidas pelos apicultores. A
cavidade utilizada para ninho tinha apenas 20 centímetros (8 polega-
das) de diâmetro e 150 centímetros (60 polegadas) de altura; conse-
qüentemente, possuía um volume de apenas cerca de 45 litros (41
quartos) (fig. 3.4). Uma cavidade de árvore com tal tamanho fornece
apenas um quarto à metade do espaço fornecido pelas colméias dos a-
picultores. Estavam as abelhas me dizendo que elas preferiam locais de
nidificação relativamente menores e confortáveis, local no qual fosse
mais fácil manter o calor do inverno? Algumas das colônias ocupavam
até mesmo cavidades em árvores com apenas 20 a 30 litros de espaço
para ninho, mas nenhuma foi encontrada em espaço menor do que 12
litros. Este limite inferior de em torno de 12 litros era um sinal que as
abelhas evitavam cuidadosamente ambientes excessivamente aperta-
dos, ambientes em que carecia espaço para armazenar o mel necessá-
rio para sobreviver o inverno? Certamente as abelhas vivendo nestas
cavidades de árvores faziam um bom uso do seu espaço, pois cada co-
lônia praticamente tinha enchido a cavidade de ninho com múltiplos
favos. Como cada favo forma uma cortina de parede a parede dividindo
a cavidade da árvore (normalmente) estreita, fiquei impressionado pela
forma como as abelhas construíam pequenas passagens pelos favos no
local onde eles eram ligados às paredes da cavidade, assim que elas
podiam facilmente passar de um favo para o outro. Ficava claro que es-
tas abelhas tinham organizado o uso dos seus favos na forma familiar
aos apicultores, armazenando o mel na região superior do ninho e de-
senvolvendo a cria abaixo. Os ninhos coletados em Agosto, por sinal,
revelaram que a maioria das colônias estava fazendo bom progresso no
armazenamento do combustível de aquecimento do inverno. Os ninhos
que dissequei continham, em média, 14 quilogramas (30 libras) de mel
dourado. Lastimavelmente, todo ele estava contaminado com cianeto.
A abertura da entrada do ninho das abelhas também mostrou con-
sistência que sugeria uma possível preferência pelo local de nidificação
pelas abelhas. A maioria das entradas consistia de um simples buraco
em nó ou fenda com área total de 10 a 30 centímetros quadrados (2 a 5
polegadas quadradas) (fig. 3.5). Tipicamente eles estavam localizados
perto do piso da cavidade da árvore alta, na face sul da árvore e próxi-
mos do nível do solo. As tendências a favor de pequeno porte, nível do
piso e orientadas para o sul, todas, fazem sentido para mim, pois elas
devem construir a cavidade do ninho inacessível para a maioria dos
predadores, relativamente livres de saques, e aquecidas pelo sol - tudo
que deve ser bom para uma colônia. Mas a predominância de entradas
de ninho apenas a alguns pés acima do solo me deixou muito embara-
çado. Eu imaginava que uma entrada de ninho baixa deixava a colônia
vulnerável a ser detectada por predadores, tais como ursos, cujos ata-
ques podem ser fatais. Sabia que na era medieval, nas florestas do nor-
te da Europa (Alemanha, Polônia e Rússia), uma das antigas moradias
de abelhas importadas para a América do Norte, os ataques dos ursos
aos ninhos de abelhas em árvores era desafio tão grande para os api-
cultores das florestas que possuíam estes ninhos que eles inventaram
meios terríveis para matar os ursos amantes do mel. Um deles era uma
plataforma suspensa montada do lado de fora do ninho. Quando o urso
subia na plataforma para atacar as abelhas, a plataforma caia fazendo
o urso cair sobre uma grade de estacas afiadas e mortíferas que estava
abaixo.
Fig. 3.5 Entrada do ninho no buraco do nó da árvore mostrada na figura 3.2,

mostrando algumas abelhas em seu interior. Esta abertura de entrada tem
aproximadamente 5 centímetros (2 polegadas) de largura e 8 centímetros (3
polegadas) de altura.
Assim que, inicialmente, fiquei perplexo pela raridade de ninhos al-

tos nas árvores. Mas como será explicado em breve, sabemos a grande
preferência que as abelhas realmente têm por cavidades de ninho com
entradas localizadas bem acima do solo. Agora também sei que meu re-
Thomas D. Seeley 49
latório inicial sobre ninhos perto do solo foi um erro que se originou por
influência não intencional da forma como amostrei a população de ni-
nhos naturais. Os ninhos que estudei foram os encontrados ao acaso
por pessoas caminhando ao passarem perto das árvores com abelhas, e
porque é muito mais provável que as pessoas sejam alertadas pelas a-
belhas em voo de entradas de ninhos ao nível do solo do que de entra-
das no alto das árvores, involuntariamente estudei ninhos cujas entra-
das ficavam longe do local típico. Estou certo desta conclusão pois vá-
rios anos mais tarde, quando me tornei um caçador de abelhas e domi-
nei a antiga habilidade de seguir abelhas (localizando árvores com abe-
lhas através da amostragem de forrageadoras em flores e observando
seus voos de retorno ao ninho), concluí que toda a caça terminava
perscrutando as abelhas entrando e saindo do ninho alto na árvore,
como o mostrado na figura 3.2. Até a presente data localizei 27 ninhos
de abelhas seguindo abelhas e posso relatar que a média da altura da
entrada de seus ninhos é 6,5 metros (21 pés). Não é necessário dizer,
estou alerta a perigos ocultos de influencia não intencional nas amos-
tragens.
Localização, Localização, Localização

Ainda que o estudo descritivo da moradia natural das abelhas tenha
sido destrutivo ele continua sendo um dos meus estudos favoritos, pois
ele me colocou em contato com as abelhas vivendo na natureza e me
ajudou a adquirir confiança como pesquisador. Ele também me guiou
ao próximo passo de minha investigação de como o enxame de abelhas
escolhe sua casa: testar se os padrões do local de nidificação que en-
contramos - volume da cavidade, área da entrada, altura da entrada e
assim por diante - eram o resultado das preferências das batedoras ou
eram simplesmente uma conseqüência das cavidades das árvores que
estavam disponíveis. A idéia do projeto de teste veio do que eu tinha li-
do sobre apicultura no Leste e Sul da África. Nestas regiões, os apicul-
tores conseguem abelhas pendurando colméias (normalmente troncos
ocos com as extremidades fechadas com exceção do buraco para a en-
trada das abelhas) em árvores e aguardam que os enxames os ocupem.
Não ouvi nem li que alguém na América do Norte tenha capturado en-
xames com “colméias iscas”, mas congeturei que alguém poderia fazê-
lo, então eu poderia perguntar às abelhas sobre suas preferências do
local de nidificação instalando grupos de duas ou três caixas ninhos,
com as caixas de cada grupo idênticas exceto numa propriedade, tal
como volume da cavidade ou altura da entrada em relação ao solo. Eu
esperava que as batedoras de enxames naturais descobrissem os gru-

pos de caixas ninhos e revelassem suas reais preferências ao escolher
entre as caixas dos grupos e consistentemente ocupando as que tives-
sem certos atributos.
Quase sempre se começa um estudo experimental em pequena esca-
la, estudo piloto de baixo custo para delinear que métodos são próprios
para trabalhar antes de se lançar numa investigação custosa de grande
escala. No verão de 1975, realizei um estudo piloto para ver se os en-
xames selvagens ocupariam colméias iscas com freqüência suficiente
para que meu plano experimental tivesse chance razoável de sucesso.
Usando alguns pedaços de compensado do Laboratório Dyce, construí
seis caixas ninhos, cada uma delas uma caixa cúbica simples de 35
centímetros (14 polegadas) de largura, altura e profundidade dotadas
de um buraco de entrada de 4,5 centímetros (1,75 polegadas) de diâme-
tro na parte frontal. Concebi estas caixas ninhos imitando as cavidades
ninho que tinha encontrado nas árvores. Minhas casas de abelhas pa-
reciam com abrigos para passarinhos com exceção que cada uma tinha
uma tela de gaiola na abertura de entrada para manter os passarinhos
fora e permitir que as abelhas entrassem. Levei as caixas ninho para
um local conhecido que gostava de visitar na região de minha casa em
Ellis Hollow, e fixei-as a cerca de 5 metros (15 pés) acima do solo em
grandes árvores. Ainda lembro claramente a vibração que senti algu-
mas semanas mais tarde, no final de Junho, quando inspecionei a cai-
xa ninho que tinha fixado num olmeiro morto em Cascadilla Creek e vi
dúzias de abelhas coloridas alvoroçadas entrando e saindo da caixa.
Um enxame tinha se alojado ali dentro! Yippee! Quando mais dois dos
meus ninhos foram ocupados por enxames nas próximas semanas, fi-
quei ainda mais excitado. Este estudo piloto foi simples, mas permitiu
ter certeza que meu plano experimental tinha grande probabilidade de
dar certo. Meu plano para o próximo verão estava claro: devia instalar
dúzias e dúzias de caixas ninho de vários tamanhos para “perguntar às
abelhas” qual era seu local ideal para moradia.
O plano foi perfeito. Em ambos os verões de 1976 e 1977 instalei
mais de duas centenas de caixas ninhos verdes em grupos de dois ou
três no Condado de Tompkins e em cada um dos verões a metade dos
meus grupos de caixas ninho atraiu pelo menos um enxame natural.
As caixas dentro de cada grupo estavam espaçadas de cerca de 10 me-
tros (33 pés) em árvores de porte semelhante, ou melhor ainda, em pos-
tes de transmissão de eletricidade onde elas ficavam perfeitamente visí-
veis, expostas ao vento, e tudo o mais (fig. 3.6). Cada grupo de caixas
foi concebido para testar uma preferência por local de nidificação, e is-
so era conseguido fornecendo aos enxames a oportunidade de escolher
entre uma caixa cujas propriedades coincidissem com as de um ninho
típico da natureza (p. ex., área média da entrada, volume médio da ca-
Thomas D. Seeley 51
vidade, etc.) e uma ou duas outras caixas idênticas à primeira exceto
numa propriedade, cujo valor era atípico. Desta forma os enxames sel-
vagens eram testados quanto à preferência para uma variável que dife-
ria entre as caixas. Por exemplo, para testar a preferência da entrada
pelo porte, instalei pares de caixas ninho cúbicas que eram idênticas,
exceto que uma tinha a entrada típica com área de 12,5 centímetros
quadrados (2,5 polegadas) e a outra tinha área de entrada maior do que
a normal de 75 centímetros quadrados (15 polegadas quadradas). De
modo semelhante, para testar a preferência pelo porte da cavidade, ins-
talei conjuntos de três caixas ninhos idênticas com exceção que uma
caixa tinha o volume típico de 40 litros enquanto as outras duas caixas
tinham volumes dos dois limites da distribuição de volumes de cavida-
de: 10 e 100 litros.
Fig. 3.6 Duas caixas isca instaladas em postes de transmissão de eletricidade. As

duas caixas oferecem locais de nidificação idênticos (mesmo volume e forma
da cavidade, mesma altura e direção de entrada, etc.), exceto que a da direita
tem entrada menor (12,5 centímetros quadrados ou 2 polegadas quadradas)
do que a da esquerda (75 centímetros quadrados ou 12 polegadas quadra-
das).
Para construir as muitas caixas necessárias para este estudo, des-

pendi a maior parte das minhas férias de Natal em 1975 cortando, pre-
gando e pintando na marcenaria do Laboratório Dyce. Ali (com mais de
70 lâminas de compensado) construí 252 caixas ninho e um pequeno
abrigo. Com estas centenas de caixas ninhos consegui capturar 124
enxames em 1976 e 1977.

Como mostrado na tabela 3.1, os enxames mostraram preferências
para as seguintes variáveis do local de nidificação: tamanho da entra-
da, direção da entrada, altura da entrada acima do solo, altura da en-
trada acima do piso da cavidade, volume da cavidade e presença de fa-
vos na cavidade. As abelhas me revelaram que elas preferem uma en-
trada de ninho que seja pequena, voltada para o sul, esteja alto do solo
e com entrada no fundo da cavidade do ninho. Estas quatro preferên-
cias com relação à abertura da entrada ajudam, sem dúvida, à colônia
de abelhas a sobreviver frente aos riscos dos invernos frios e os preda-
dores perigosos. Uma entrada pequena é defendida mais facilmente e
ajuda a isolar o ninho do ambiente externo. A entrada alta na árvore é
menos provável que seja descoberta por predadores do que uma junto
do solo e certamente é inacessível aos predadores que não conseguem
subir em árvores ou voar. Uma entrada no fundo da cavidade do ninho
em vez de no topo ajuda a minimizar as perdas de calor da colônia pe-
las correntes de convecção. E uma entrada de frente para o sul fornece
uma varanda agradável e aquecido pelo sol a partir da qual as forrage-
adoras podem se lançar em voo e na qual podem pousar. Os apiculto-
res, casualmente, posicionam suas colméias com a frente voltada para
o sul para ajudar as abelhas a levantar voo no tempo frio. Esta orienta-
ção para o sul é particularmente importante nos meses de inverno,
quando as abelhas saem em dias ensolarados para realizar seus “voos
de limpeza” críticos, isto é, para defecar. Um Canadense pesquisador
de abelha sediado em Alberta, Tibor Szabo, comparou colônias vivendo
em colméias com a frente voltada para o sul e colméias com a frente
voltadas para o norte. Ele concluiu que estas com a frente voltada para
o sul eram menos propensas a sofrer obstrução por neve no inverno e
eram mais populosas na primavera.
O padrão de caixa ninho ocupado pelos enxames mostrou também,
claramente, que as abelhas evitam cavidades menores do que 10 litros
ou maiores do que 100 litros, e que elas preferem muito cavidades de
40 litros (com tamanho aproximado de uma bola de basquete), especi-
almente uma cavidade que já contenha favos. Provavelmente o maior
desafio que as abelhas enfrentam com relação ao volume da cavidade é
evitar cavidades muito pequenas, uma vez que a maioria das cavidades
em árvores é muito pequena (menos de 15 litros) para conter as reser-
vas de mel que uma colônia precisa para sobreviver o inverno. A evi-
dência que confirma esta afirmação vem de um pequeno estudo que fiz
com um de meus irmãos, Daniel H. Seeley, proprietário de toda uma
encosta em Vermont que fora desmatada em 1800, mas agora está to-
mada de frondosas árvores bordo (Acer saccharum) e faia (Fagus gran-
difolia). Em Outubro de 1976, Dan e eu apanhamos as ferramentas e
rumamos para o norte de Cambridge, Massachusetts, para Roxbury,
Thomas D. Seeley 53
Vermont, para gastar vários dias de verão indiano à procura do porte
de cavidades que as batedoras podiam encontrar quando prospectam
local para nidificação. Trabalhando numa área de 0,32 hectares (0,8
acres), derrubamos todas as árvores com mais de 30 centímetros (12
polegadas) de diâmetro, e serramos cada árvore derrubada em compri-
mentos de 120 centímetros (4 pés) para expor toda cavidade que ela
contivesse. Dissecamos 39 árvores e encontramos 14 cavidades com
uma abertura para o exterior que pudesse fornecer acesso para as ba-
tedoras. Destas 14 cavidades, somente duas (14 por cento) eram maio-
res do que 15 litros, elas tinham 32 e 39 litros.
A preferência por um local contendo favos - construídos por uma co-
lônia anterior que não sobreviveu ao inverno - reflete, sem dúvida, a
tremenda quantidade de energia economizada que a colônia faz se ocu-
par um local já suprido com um conjunto completo de favos. A energia
assim economizada será uma grande fração da reserva de mel que a
novata colônia precisa para sobreviver o primeiro inverno. Isto é mos-
trado pela seguinte consideração. Um ninho típico de abelhas em árvo-
re contém cerca de 100.000 alvéolos arranjados em cerca de oito favos
cuja área superficial é de cerca de 2,5 metros quadrados (3 jardas qua-
dradas). Para construir todo este impressionante edifício são necessá-
rios cerca de 1.200 gramas (2,5 libras) de cera de abelha. Considerando
que a eficiência peso por peso da síntese de cera a partir de açúcar é no
máximo de 0,2, podemos estimar que a construção dos favos num ni-
nho típico exige cerca de 6,0 quilogramas de açúcar, conseqüentemente
cerca de 7,5 quilogramas (16 libras) de mel. Esta massa de mel é cerca
de um terço do que uma colônia consumirá durante o inverno. Arma-
zenando estes 7,5 quilogramas de mel como reserva de alimento da co-
lônia para o inverno em vez de gastar na construção de favo ajudará
muito a possibilidade de a colônia sobreviver a seu primeiro inverno.
Lembremos que conclui que 76 por cento das colônias recém instaladas
em cavidades de árvores em volta de Ithaca morrem durante seu pri-
meiro inverno, e que aproximadamente todas estas colônias sucumbem
por passarem fome.
As propriedades do local de nidificação para as quais não identifiquei
preferência foram forma da entrada, forma da cavidade, frestas na ca-
vidade e umidade na cavidade. Provavelmente as abelhas preferem ca-
vidades herméticas e secas, mas como uma colônia consegue calafetar
com resinas de árvores toda fresta e fenda que permita a entrada de
vento e água, as batedoras aparentemente não prestam muita atenção
a estas propriedades. Pelo contrário, uma colônia não consegue modifi-
car o volume da cavidade de nidificação, a altura de sua entrada ou a
direção em que se encontra, assim para conseguir uma moradia que
apresente estas propriedades as batedoras devem prestar muita aten-
ção a estas propriedades ao avaliar os possíveis locais de nidificação. A
habilidade de uma colônia de abelhas em reparar um local com frestas
ou úmido foi claramente demonstrado pelo enxame de abelhas que o-
cupou minha caixa ninho experimental. Tornei algumas de minhas cai-
xas sujeitas a ventos fazendo em sua frente e laterais buracos com seis
milímetros (um quarto de polegada) de diâmetro, espaçados de 7,5 cen-
tímetros (3 polegadas) (fig. 3.7). Tornei outras caixas úmidas despejan-
do 2 litros (2 quartos) de areia com água no fundo de cada caixa. Todo
enxame que se alojou numa das caixas com frestas de imediato tornou-
a livre de ventos fechando com resina de árvores os buracos que fiz na
caixa. De forma semelhante, todo enxame que ocupou uma das caixas
úmidas tornou-s seca rapidamente carregando para fora toda areia en-
charcada que eu tinha derramado em seu interior. Fiquei muito im-
pressionado com a meticulosidade das abelhas.
Tabela 3.1
Propriedades do local de nidificação para os quais as abelhas mostram ou não
preferência, com base nas caixas ninho ocupadas pelos enxames.
Propriedade Preferência Função

Tamanho da en- 12,5 > 75 cm2 Defesa da colônia e controle da
trada temperatura
Direção da entra- Sul > norte Controle da temperatura da co-
da lônia
Altura da entrada 5>1m Defesa da colônia
Posição da entra- Fundo > topo Controle da temperatura da co-
da da cavidade lônia
Forma da entrada Circular = fen- Nenhuma
da vertical
Volume da cavi- 10 < 40 > 100 Espaço para armazenamento de
dade litros mel e controle da temperatura da
colônia
Favos na cavida- Com > sem Economia na construção do ni-
de nho
Forma da cavida- Cúbica = alon- Nenhuma
de gada
Umidade na cavi- Úmida = seca As abelhas conseguem tornar à
dade prova de água uma cavidade
com infiltração
Cavidade com Com = Sem As abelhas conseguem calafetar
frestas frestas frestas e fendas
A > B significa que A tem preferência a B; A = B significa não haver preferência
entre A e B.
Thomas D. Seeley 55
Fig. 3.7 Duas das caixas iscas utilizadas para testar se as abelhas preferem uma
cavidade de ninho que seja hermética (à direita) a uma que seja rude (à es-
querda), com muitos furos nas paredes.
Gratuito
Um dos aspectos que torna o estudo das abelhas tão agradável é a
forma como algo aprendido pela pesquisa impulsionada pela curiosida-
de, seguidamente, revela, inesperadamente, ter valor prático. Meu me-
lhor exemplo deste fenômeno é como, conhecendo algo sobre os hábitos
das abelhas Asiáticas de se livrarem das fezes, ajudei a eliminar ten-
sões entre os Estados Unidos e a União Soviética na década de 1980.
Esta história começa na década de 1970 quando eu terminei a gradua-
ção e tive a felicidade de viajar além mar para estudar as admiráveis
espécies de abelhas que vivem nos trópicos da Ásia: a abelha Asiática
(Apis cerana), a abelha anã (Apis florea) e a abelha gigante (Apis dorsa-
ta). Com apoio da National Geographic Society, minha esposa Robin e
eu partimos para um estudo, durante 10 meses, das estratégias de de-
fesa das colônias das três espécies de abelhas Asiáticas que vivem na
Tailândia. Instalamos acampamento na floresta virgem das montanhas
do vasto Parque Nacional Khao Yai no nordeste da Tailândia, onde se
pode desfrutar a visão dos búceros voando entre as árvores frondosas,
o sinistro cheiro de urina do tigre Asiático depositada ao longo de sua
trilha, a gritaria dos grandes macacos de cara branca logo após o ama-
nhecer e a misteriosa biologia da abelha Asiática. Lentamente fomos
formando uma imagem das fascinantes e complexas formas de defesa
de cada espécie de abelha contra inimigos como as vespas gigantes, as
formigas tecedoras, o buzzard do mel, o musaranho das árvores, o ma-

caco rhesus e os ursos. Era um campo de biologia feito em favor da bio-
logia e era uma aventura maravilhosa para dois recém casados. Algu-
mas vezes me admiro que nem mesmo meia dúzia de biologistas do
mundo inteiro leu atentamente o belo e detalhado relatório de 21 pági-
nas sobre as abelhas Asiáticas que publicamos na revista científica E-
cological Monographs.
Alguns anos mais tarde, no entanto, e para minha surpresa, o co-
nhecimento que conseguimos sobre a abelha Asiática se mostrou valio-
so numa grande contenda internacional. Em 1981, o secretário de es-
tado na administração Reagan, Alexander M. Haig, alegou que a União
Soviética estava promovendo ou instigando guerra química contra os
oponentes do governo comunista em dois países limítrofes da Tailândia:
Laos e Kampuchea. Se fosse verdade, seria a violação a dois tratados de
controle de armas, o Protocolo de Genebra de 1925 e a Convenção de
Armas Biológicas de 1972. A maior evidência, citada por Haig, era o
material chamado “chuva amarela”, pontos amarelos com menos de 6
milímetros (um quarto de polegada) de diâmetro encontrados na vege-
tação em locais de supostos ataques e que supostamente continham
fungos tóxicos. Dei-me conta, no entanto, que os pontos amarelos que
os oficiais dos USA chamavam chuva amarela não eram distintos dos
pontos amarelos que eu identificara serem fezes das abelhas. Eram i-
dênticos no tamanho, forma e cor. Trabalho adicional revelou que am-
bos continham pêlos de abelhas e estavam carregados com grãos de
pólen cuja proteína tinha sido digerida. Finalmente, pude ajudar a Mat-
thew Meselson, professor de genética molecular em Harvard e experto
em armas químicas e biológicas, a mostrar de modo conclusivo que a
chuva amarela era na verdade fezes de abelhas e não guerra química.
Um gaiato disse que tínhamos desvelado uncovered o trabalho da
“KGB”. Pouco depois que ficou provado que a chuva amarela era fezes
de abelhas, em 1984, os oficiais do Departamento de Estado dos USA,
sem fanfarra, pararam de acusar os Soviéticos de estarem violando dois
tratados de controle de armas no que tange a armas químicas e biológi-
cas.
A história da chuva amarela é um exemplo notável de como a pes-
quisa movida apenas pela curiosidade pode repentinamente fornecer
conhecimento útil, mas não é tão comum, pois os benefícios do mundo
real seguidamente surgem de pesquisa básica. Meu primeiro gostinho
de correr atrás de uma curiosidade pessoal e conseguir um bônus não
esperado em resultados práticos veio de meu estudo com Doc Morse
sobre as preferências por local de nidificação dos enxames. No verão de
1976, tínhamos grupos de caixas ninho instalados em mais de 100 lo-
cais nas vizinhanças do Condado Tompkins e capturamos mais de 60
enxames. Considerando nosso alto sucesso em capturar enxames, Doc
Thomas D. Seeley 57
pensou que podíamos transferir nossas conclusões sobre as preferên-
cias das abelhas quanto a locais de nidificação em recomendações aos
apicultores de como construir e posicionar caixas iscas para capturar
enxames naturais de abelhas. Preparamos um desenho simples (fig.
3.8) com um conjunto de orientações para localizar as colméias iscas -
um bom local fica a 5 metros (15 pés) do solo, bem visível, mas comple-
tamente sombreado, e com a frente voltada para o sul - e publicamos
na revista Gleanings in Bee Culture e também como um boletim da
Cornell Cooperative Extension. Os apicultores acolheram com entusi-
asmo. Antes disso, os apicultores que quisessem capturar enxames na-
turais tinham que esperar serem avisados quando um enxame pousava
em algum lugar, depois eles tinham que se apressar para colocá-lo
numa caixa antes que as abelhas tivessem selecionado um local de ni-
dificação e voado para sua casa escolhida. Com colméias iscas, os api-
cultores podem coletar enxames quase automaticamente.
Fig. 3.8 Caixa isca projetada com base nas preferências para local de nidificação
das abelhas.
Mais recentemente, outros cientistas das abelhas desenharam col-

méias iscas mais baratas, mais leves e mais robustas feitas de polpa de
madeira reforçada, e descobriram perfumes iscas que exalam lenta-
mente uma mistura de químicos 1 : 1 : 1 (citral : geraniol : ácidos neró-

lico + gerânico) de um pequeno frasco de polietileno. Estes perfumes is-
cas imitam os feromônios atrativos que as abelhas liberam de seus ór-
gãos para marcar um local de nidificação desejado (discutido adiante
no capítulo 8). Experimentos feitos por Justin Schmidt no USDA Bee
Research Center em Tucson, Arizona, mostraram que uma colméia isca
com um chamariz pode ser até cinco vezes mais atrativa ao enxame do
que outra sem chamariz, provavelmente porque a atração artificial dos
feromônios torna uma colméia isca muito mais provável de ser desco-
berta por uma batedora, mas talvez também por torná-la mais atrativa.
Colméias iscas feitas de polpa de madeira (algumas vezes chamadas de
“catadoras de enxames”) e perfumes iscas de enxames são atualmente
produzidos em escala comercial, e são vendidos por empresas que co-
mercializam equipamentos apícolas. Em todos os ver~oes, eu instalo
mais de uma dúzia de colméias iscas, em parte porque desejo sempre
usar algumas colônias adicionais de abelhas, mas principalmente por-
que gosto de conseguir abelhas de graça.
Imposto Predial
Provavelmente todo dono de uma casa tem curiosidade de saber co-
mo o governo local avalia a área do lote em que se encontra a moradia,
área da casa que se encontra no lote, número de quartos e banheiros
na casa e assim por diante a fim de determinar o valor do imposto de
uma propriedade particular. Eu estava curioso sobre o mesmo tema
com as batedoras em Agosto de 1974, quando vi várias batedoras pers-
crutando um local candidato a moradia. Isto aconteceu no verão antes
de partir para iniciar o curso superior em Harvard. Eu estava traba-
lhando feliz para Doc Morse no Laboratório Dyce em Cornell, mas esta-
va um pouco ansioso sobre a escolha do assunto para minha tese de
doutorado; aprofundar o trabalho de Martin Lindauer de como um en-
xame escolhe sua casa. Em 20 anos, ninguém retomou, muito menos
resolveu, os muitos mistérios levantados pelo estudo de Lindauer. Cla-
ramente, estava ali uma oportunidade de primeira linha, mas teria eu
sucesso em fazer algo sobre o assunto? Para começar a ver o que eu
poderia fazer, decidi simplesmente olhar, com meus olhos bem abertos,
um enxame durante o processo democrático de tomada de decisão.
Trabalhando para o Doc, aprendi como fazer um enxame artificial – sa-
cudindo uma colônia (rainha e operárias) numa gaiola para deixar as
sem casa, em seguida alimentando-as abundantemente com xarope de
água com açúcar para deixá-las estufadas com alimento como as abe-
lhas de um enxame natural - assim preparei um enxame e o instalei
nos fundos da casa dos meus pais em Ellis Hollow (ver fig. 1.7). Tam-
Thomas D. Seeley 59
bém preguei uma caixa para enxame, que construíra com pedaços de
compensado, a um pinheiro que ficava a cerca de 150 metros (500 pés),
na esperança que as batedoras a descobrissem e a escolhessem para
sua nova moradia. Instalei a caixa na altura dos olhos assim eu podia
observar facilmente toda batedora que a visitasse.
O final de semana em que observei este enxame se tornou um marco
em minha vida. As batedoras começaram a anunciar de imediato vários
possíveis locais com suas danças e em pouco tempo uma abelha estava
dançando com entusiasmo evidente para um local próximo e para o
norte: minha caixa ninho! As danças vívidas dessa abelha fizeram apa-
recer de imediato um pequeno grupo de abelhas na caixa. De volta ao
enxame eu marquei várias abelhas que dançavam para a minha caixa
com pontos de tinta no tórax e no abdômen, dotando diferentes abelhas
com diferentes combinações de cores. Este truque simples transformou
estes indivíduos de meros membros de Apis mellifera em indivíduos
com os quais criei uma relação pessoal cujas atividades se tornaram de
grande interesse para mim. No enxame vi como uma batedora pode
realizar uma sessão de danças vigorosas, contatar outras abelhas com
movimentos ágeis das antenas para implorar uma gota de mel, por ve-
zes se limpar da incômoda marca de tinta e sair novamente em voo por
20 a 30 minutos. Quando ela retornava, ela podia dançar novamente,
mas ela podia também apenas permanecer quieta dentro do amontoado
do enxame. Na caixa ninho, vi como minhas abelhas marcadas pousa-
vam e corriam agitadamente pela abertura da entrada e retornavam a-
pressadas, um minuto mais tarde, em seguida elas podiam correr bre-
vemente em torno da entrada e depois retornar para dentro ou realizar
um voo lento pairando em volta da caixa, normalmente de frente para a
caixa e pairando a algumas polegadas da caixa, aparentemente fazendo
uma inspeção visual detalhada da estrutura do ninho (fig. 3.9). Nunca
antes eu tinha visto uma abelha se portar com intenção tão persistente
para conseguir informações. Fiquei profundamente intrigado. Também
meus receios sobre a escolha do tópico da tese se desvaneceram, pois
me senti confiante que poderia explorar como uma batedora inspeciona
um local.
Comecei a estudar cuidadosamente o comportamento de inspeção do
local de nidificação pelas batedoras no verão seguinte, em Junho de
1975. Para fazê-lo, devia abandonar as florestas em volta de Ithaca,
onde desde inicio de Maio eu estivera ocupado procurando árvores com
abelhas e descrevendo ninhos naturais, e passar para um local sem a-
brigos naturais para as abelhas: Ilha de Appledore (fig. 3.10). Esta ilha
rochosa e com muito vento tem no máximo 900 metros (meia milha) de
comprimento e fica a 10 quilômetros (6 milhas) Oceano Atlântico a den-
tro ao sul da costa de Maine. É o local do Shoal Marine Laboratory da
Cornell University e da University of New Hampshire. Senti-me atraído
pela Appledore pois não existiam abelhas residentes e não havia árvo-
res altas. Pelo contrário, era ocupada por aproximadamente mil pares
de grandes gaivotas (Larus argentatus) e grandes gaivotas de costas
pretas (Larus marinus), e era coberta por um bosque cerrado de eras
venenosas com 3 metros (10 pés) de altura juntamente com arbustos
de amoras e arbustos de cerejas castigados pelo vento, tudo ricamente
fertilizado pelas gaivotas. Conclui que se eu levasse um enxame de abe-
lhas para esta pequeníssima ilha, as abelhas deveriam concentrar sua
busca pela moradia nos locais de nidificação artificiais que eu provi-
denciasse. Se isso acontecesse, eu poderia observar seu comportamen-
to sob condições controladas e aprender como elas avaliam o local de
moradia.
Fig. 3.9 Batedoras inspecionando a frente de uma caixa ninho.
Meu primeiro objetivo na Ilha de Appledore foi fazer uma descrição

detalhada do comportamento das batedoras inspecionando os locais de
nidificação. Esperava que estas observações pudessem sugerir como as
batedoras avaliavam as propriedades críticas do local de nidificação.
Era particularmente importante ter condições de observar as batedoras
dentro do provável local de nidificação a fim de entender como elas me-
diam variáveis como o volume da cavidade e a altura da entrada em re-
lação ao piso da cavidade. Para tanto, construí um abrigo à prova d luz
com uma caixa ninho na forma de um cubo preso a uma de suas pare-
des (fig.3.11). A caixa foi posicionada do lado de fora de uma janela co-
berta com filtro vermelho (as abelha não distinguem luz vermelha) as-
Thomas D. Seeley 61
sim que eu podia espiar dentro da caixa sem perturbar as batedoras.
Nas superfícies internas da caixa foi traçada uma grade de coordena-
das, sistema que me permitia registrar como a batedora se movimenta-
va enquanto dentro da caixa. Depois de instalar o abrigo no vale de um
lado da ilha, instalei um pequeno enxame (cerca de 2.000 abelhas) no
centro da ilha. As abelhas estavam marcadas com pontos de tinta em
que foi utilizado um código de cores de tal forma que tornava as abe-
lhas identificáveis individualmente. Recolhi-me ao abrigo para esperar
as batedoras.
Fig. 3.10 Acima: Ilha de Appledore, Maine, em primeiro plano, com oito das várias
outras ilhas do arquipélago Isles of Shoals ao fundo. Abaixo: rochas, vegeta-
ção raquítica e as gaivotas residentes numa manhã enevoada.
Na primeira tentativa, esperei toda a manhã no abrigo sem que rece-

besse a visita de uma única batedora, o que me surpreendeu e me de-
sacorçoou. Quando retornei ao enxame por volta do meio dia, meu es-
pírito ficou pior ainda, pois vi várias batedoras executando danças de-
moradas indicando um local completamente diferente do meu abrigo.
Rats! O que as abelhas poderiam ter encontrado? Fiz medições cuida-
dosas da direção e distância indicadas pelas danças das abelhas e lan-
cei o local em meu mapa topográfico. Agora meu espírito ficou ainda
pior, pois as danças das abelhas estavam indicando, sem sombra de
dúvidas, uma das duas pequenas casas de pescador de lagosta na
margem sul da ilha, especificamente a casa de Rodney Sullivan (fig.
3.12). Quando cheguei a Appledore, alguns dias atrás, e estava me ori-
entando sobre as vizinhanças, foi-me dito para manter-me afastado das
propriedades dos pescadores, especialmente da casa do Rodney, pois
ele valorizava sua privacidade e mantinha uma arma carregada atrás
da porta de entrada. O que poderia eu fazer? Procurei conselho com o
diretor do Laboratório, Professor John M. Kingsbury, e ele se dispôs,
gentilmente, a ir comigo até a casa do Rodney, para apresentar o estu-
dante Seeley ao pescador Sullivan. Fomos de barco assim Rodney po-
deria nos ver chegando, nos aproximando pela frente (pela água), mes-
mo enquanto minhas abelhas estivessem “atacando” pela retaguarda
(por terra). Ele ouviu nosso barco se aproximando, apareceu em sua
varanda, e nos disse para subir à terra firme. Depois que subimos nas
rochas até sua casa, ele nos disse que estava com uma emergência:
centenas de abelhas estavam zumbindo na chaminé do seu fogão a le-
nha! “Nunca vi isto antes! Elas devem ter sido trazidas até aqui durante
a [recente] tempestade?” Não respondi a pergunta, mas me ofereci para
ajudar. Enquanto Rodney fazia fogo no fogão para afugentar as abelhas
com fumaça, subi na escada do telhado (escorregadio pelas recentes fe-
zes das gaivotas) e fixei um quadro com tela sobre sua chaminé para
evitar as abelhas no futuro. Rodney estava radiante ... eu estava alivia-
do.
Não mais distraídas pela casa do Rodney, as batedoras do meu en-
xame começaram, de imediato, a aparecer na minha caixa ninho de ob-
servação e começaram a apresentar seu impressionante comportamen-
to de inspeção. Conclui que uma batedora precisava de 13 a 56 minu-
tos (média de 37 minutos) para inspecionar um possível local. Sua ins-
peção completa é a soma de 10 a 30 jornadas dentro da cavidade, cada
uma demorando normalmente menos de um minuto e alternadas com
períodos igualmente breves fora da cavidade, durante os quais a abelha
examina o exterior da estrutura do ninho. Eu chamo esta primeira ins-
peção, quando a batedora está entrando e saindo da cavidade, a inspe-
ção da descoberta. Seguindo a inspeção da descoberta, a batedora re-
torna para o enxame, e se o local é desejável ela o anuncia com a dança
Thomas D. Seeley 63
do requebrado e normalmente fará depois repetidas visitas ao local em
intervalos aproximados de meia hora, mas estas visitas subseqüentes
tendem a durar somente 10 a 20 minutos (média de 13 minutos) e não
envolvem tanta atividade dentro e fora.
Fig. 3 11 Interior da caixa ninho projetada para observar a batedora enquanto

inspeciona um potencial local de nidificação. A caixa estava montada por fora
da janela com filtro vermelho ao lado de um abrigo à prova de luz. Como as
abelhas não vêem a luz vermelha, elas podiam ser observadas e seus movi-
mentos registrados (com referência aos quadrados numerados) sem serem
perturbadas.

Fig. 3.12 Cabana da ilha pertencente a Rodney Sullivan, pescador de lagosta. A
escada sobre o telhado mostra como o autor chegou à chaminé para instalar
a tela de proteção contra as abelhas.
Fig. 3.13 Indicação do caminho percorrido pela batedora para inspecionar uma
possível cavidade para nidificação pelo traçado do deslocamento da batedora
em quatro de 25 incursões que ela fez durante sua inspeção da caixa do ni-
nho de observação. As linhas sólidas indicam onde a abelha estava cami-
nhando; linhas tracejadas indicam voo da batedora.
Quando uma batedora está dentro da cavidade, realizando sua ins-

peção de descoberta, ela dedica a maior parte do seu tempo (cerca de
75 por cento) para fazer rápidas caminhadas pelas superfícies internas.
Estas caminhadas são intercaladas com pausas para descansar, se
limpar, dispersar o feromônio de atração do órgão do cheiro, e com pe-
quenos voos. O interior de uma cavidade escura parece um espaço não
apropriado para tentar voos, mas a abelha faz pequenos voos que de-
moram menos de um segundo e que movem a abelha de um ponto para
outro da parede, piso ou forro da cavidade. O padrão geométrico dos
movimentos da batedora é no inicio da inspeção de descoberta a bate-
Thomas D. Seeley 65
dora caminhar perto da entrada durante suas jornadas no interior, en-
quanto mais tarde ela penetra até o canto mais remoto da cavidade (fig.
3.13). A reconstrução tridimensional do caminho percorrido por uma
batedora individual revela que quando a inspeção é finalizada, uma ba-
tedora percorreu 60 metros (200 pés) ou mais no interior da cavidade e
cobriu todas as superfícies internas.
Despendi quatro semanas na Ilha Appledore em 1975, parti sem re-
solver o mistério de como as batedoras avaliam os locais candidatos a
moradia. Contudo, conclui que fiz um progresso satisfatório. Aprendi
como trabalhar com enxames nesta ilha em mar aberto, onde ventos
gelados e cerração pesistente, por vezes, atrapalham meu trabalho com
abelhas, mas também onde o ar salgado, ondas quebrando nas praias
rochosas e as gaivotas barulhentas sempre são encorajadoras. Descobri
ainda como uma batedora se comporta quando inspeciona um possível
local de moradia. Conhecer este comportamento se mostrou valioso ao
planejar o futuro trabalho experimental em Appledore. Quando retornei
à ilha em Julho de 1976, me concentrei na charada de como as batedo-
ras podiam medir o porte de uma cavidade de nidificação em potencial,
que é imensa comparada com o tamanho de uma abelha. O volume da
cavidade é a propriedade do local de nidificação que talvez seja a mais
crítica para a sobrevivência, a longo prazo, da colônia, uma vez que
qualquer colônia ocupando uma cavidade de 10 litros ou menos não
consegue armazenar mel suficiente para passar o inverno, assim sus-
peitava que as abelhas tivessem desenvolvido uma forma de medir o vo-
lume da cavidade com precisão.
Como a batedora mede o volume da cavidade? Sua longa caminhada
durante a inspeção inicial pode fornecer a base para uma estimativa,
mas outra hipótese era que elas simplesmente entravam e olhavam ao
redor. Inicialmente realizei experimentos com caixas ninho nas quais
eu podia variar a iluminação do interior (mudando a quantidade de luz
que entrava através do orifício de entrada) e a superfície da área trans-
versal (pintando a superfície interna com Fluon, material do tipo do te-
flon que cria uma superfície gordurosa sobre a qual a abelha não con-
segue caminhar) (fig.3.14). Concluí que para medir o volume da cavida-
de, a batedora precisa de iluminação interior maior do que 0,5 lux (i-
luminação semelhante à fornecida pela lua cheia) ou de superfícies in-
ternas que pudessem ser percorridas livremente. Quais são as condi-
ções dentro de uma cavidade típica de árvore? Certamente as paredes
de madeira dentro da cavidade são facilmente percorridas pela batedo-
ra. Para medir a luminosidade em cavidades do tipo inspecionado pelas
batedoras, construí um modelo baseado nas medidas que fiz dos ni-
nhos naturais. Dispunha de uma série de aberturas nas quais inseria
um medidor de intensidade luminosa. Concluí que a iluminação era
menor do que 0,5 lux com exceção de perto da entrada onde entrava
alguma luz solar. Evidentemente, na natureza as batedoras confiam em
primeiro lugar no caminhar pelo possível local de nidificação para me-
dir seu volume.
Fig. 3.14 Dispositivo experimental utilizado para testar como a batedora mede o
volume de uma cavidade. À esquerda: Dispositivo no qual o volume da cavi-
dade podia ser alterado entre 5 litros (com a tampa interna instalada) e 25 li-
tros (tampa interna retirada). O defletor de luz torna possível variar a quanti-
dade de luz que chega pelo buraco da entrada, para ver se as batedoras podi-
am medir o tamanho da cavidade sem confiar muito na visão. Pintando a su-
perfície da parede interna era possível variar a área superficial total atraves-
sável dentro da caixa para descobrir a importância do andar. À direita: Dispo-
sitivo pelo qual a parede da cavidade cilíndrica podia ser rodada para aumen-
tar ou diminuir o percurso da batedora para circunavegar o espaço.
Para testar esta hipótese mais diretamente, tentei alterar a percepção

que a batedora conseguia do volume da cavidade manipulando o quan-
to ela devia caminhar para se mover de um ponto a outro dentro da ca-
vidade. Para fazer isso criei um bee treadmill, uma caixa ninho cilíndri-
ca montada verticalmente sobre uma mesa giratória que me permitia
rodar a caixa suavemente enquanto a batedora estava lá dentro (fig.
3.14). Através de uma janela no topo eu podia olhar o interior e ver em
que direção a abelha estava caminhando; então eu podia rodar as pa-
Thomas D. Seeley 67
redes dependendo se eu quisesse aumentar ou diminuir o percurso to-
tal necessário para ela completar um circuito horizontal. Assim, se a
batedora fosse na direção da entrada e eu rodasse a parede na direção
em que ela caminhava, ela seria levada adiante e rapidamente se en-
contraria de volta perto da entrada. Mas se eu rodasse as paredes con-
tra ela, ela precisaria caminhar muito mais para retornar à abertura de
entrada. O dispositivo completo estava montado em meu abrigo à prova
de luz com um pequeno túnel conectando a entrada da caixa ninho à
abertura na parede do abrigo. A única luz que entrava na caixa ninho
vinha através da entrada, e é provável que este ponto mais claro forne-
cia a cada batedora dentro da caixa uma indicação tanto para encon-
trar sua saída da caixa como para monitorar seu progresso na circuna-
vegação pela caixa.
Esta caixa experimental tinha 14 litros de volume, limite entre uma
pequena cavidade não aceitável e uma aceitável. Caso o caminhar con-
tribuísse para a percepção do volume, então a primeira batedora a des-
cobrir a caixa concluiria ser ela mais ou menos atrativa do que seu
verdadeiro volume o seria, dependendo se ela tivesse que caminhar
mais ou menos do que numa cavidade normal de 14 litros. A análise de
sua avaliação da caixa seria o número de batedoras que ela recrutaria
para visitar a caixa; ela recrutaria mais batedoras se ela considerasse a
caixa aceitavelmente grande do que recrutaria se considerasse a caixa
inaceitavelmente pequena. Foi precisamente o que observei em quatro
testes do experimento: de sete a nove recrutadas, em 90 minutos,
quando a abelha caminhava muito, mas apenas zero ou nenhuma re-
crutada, em 90 minutos, quando ela caminhava pouco. Evidentemente,
apenas as abelhas que fizeram “longas caminhadas” consideraram a
caixa suficientemente espaçosa e a recomendaram para suas compa-
nheiras batedoras com entusiasmo. Parece claro, conseqüentemente,
que a estimativa que a batedora faz do volume da cavidade é propor-
cional ao quanto ela deve caminhar para circunavegá-la totalmente.
Cada passo é uma medida.
Nigel R. Franks e Anna Dornhaus, biologos da Universidade de Bris-
tol na Inglaterra e na Universidade do Arizona nos Estados Unidos, su-
geriram recentemente um método simples pelo qual uma batedora pode
julgar o quanto uma cavidade é espaçosa usando a informação obtida
pelos movimentos de caminhar e voar que ela realiza dentro da cavida-
de. Eles lembram que os físicos conhecem, de longa data, que para
qualquer espaço aberto o comprimento do caminho médio livre (mean
free path length – MFPL) das linhas traçadas de parede a parede em
qualquer direção pelo espaço é igual a quatro vezes o volume (V) do es-
paço dividido pela área de sua superfície interna (A): MFPL = 4V/A. As-
sim, o volume é proporcional ao comprimento do caminho médio livre
multiplicado pela área de sua superfície interna: V = MFPL * A/4. É
possível que as extensas caminhadas feitas pela batedora sejam a for-
ma de estimar a área da superfície interna. É também possível que os
pequenos voos feitos pela batedora – que relatei, mas não vinculei ao
processo de estimativa do volume – seja a forma de verificar o quanto
elas tem de voar antes de bater numa parede, ou seja, uma forma de
estimar o comprimento do caminho médio livre.Caso ambas as possibi-
lidades se provarem corretas, então tudo que a batedora precisa fazer
para ter certeza que a cavidade é suficientemente espaçosa é se certifi-
car que cavidade fornece uma combinação conveniente entre superfície
interna e caminho médio livre. Sem dúvida, os resultados dos meus ex-
perimentos com a caixa ninho de paredes giratórias estão consistentes
com esta hipótese; forçar a abelha a caminhar mais para retornar à en-
trada (conseqüentemente aumentando a estimativa da abelha da área
da superfície interna?) resultou em estimativa maior do volume da cai-
xa. Franks e Dornhaus propuseram um engenhoso teste experimental
para suas idéias, que envolve pendurar uma cortina rígida em seu inte-
rior, e pintar a cortina com Fluon, assim as batedoras não poderão ca-
minhar sobre ela. Esta cortina encurtaria o comprimento do caminho
médio livre dos voos dentro da caixa ninho, mas não mudaria seu vo-
lume ou a área da superfície caminhável. Poder-se-ia, então, ver se as
abelhas se comportariam como se a caixa ninho tivesse sido encolhida.
Espero que o teste seja realizado em breve e confirme a proposta regra
prática (rule of thumb) pois acredito que é uma solução elegante para o
problema.
Thomas D. Seeley 69
4. O DEBATE DAS BATEDORAS
The experience of democracy is like experience of life itself –

always changing, infinite in its variety, sometimes turbulent
and all the more valuable for having been tested by adversity.
A experiência da democracia é como a experiência da própria vida –

mudando sempre, infinita em sua variedade, algumas vezes turbulenta
e tudo de mais valioso que venha a ser testado pela adversidade.
- Jimmy Carter, Address to the Parliament of Índia, 1978
Quando um enxame de abelhas escolhe sua futura casa, ele pratica

a forma de democracia conhecida como democracia direta, na qual os
indivíduos dentro da comunidade que decidem participar da tomada de
decisão o fazem pessoalmente e não através de representantes. A to-
mada de decisão coletiva de um enxame de abelhas, então, lembra o
encontro da cidade da Nova Inglaterra no qual os votantes registrados
que tem interesse nos assuntos locais se encontram em assembléias
face a face, normalmente uma vez por ano, para debater temas da co-
munidade e votar neles, resultando em decisões obrigatórias para a
comunidade. Sem dúvida que existem diferenças entre a democracia
direta nos enxames e nos encontros das cidades. Por exemplo, as bate-
doras de um enxame têm interesse comum (por exemplo, todas querem
encontrar o melhor local de nidificação disponível) e elas tomam a deci-
são construindo um consenso. Os cidadãos no encontro da cidade, no
entanto, seguidamente tem interesses conflitantes (por exemplo, alguns
querem e outros não querem criar uma biblioteca), e eles conseguem
tomar uma decisão usando a regra do maior número de votos, todos os
votos têm o mesmo peso, e a opção que consegue a maioria vence. Ou-
tra diferença básica entre o enxame de abelhas e o encontro da cidade
é que a batedora do enxame, diferentemente do cidadão no encontro,
não consegue monitorar toda troca dentro do debate do grupo e assim
ter uma visão resumida da discussão. Em vez disso, a abelha pode a-
penas observar e reagir às ações de suas vizinhas imediatas no amon-
toado do enxame, conseqüentemente ela age sem conhecimento global
das informações que se infiltram pelas suas amigas abelhas do enxa-
me.
Thomas D. Seeley 71
Enquanto estas diferenças – interesses comuns versus conflitantes e
conhecimento local versus global – entre o enxame de abelhas e o en-
contro da cidade são reais, elas não ofuscam muitas semelhanças ex-
tremamente importantes entre a democracia direta das abelhas e dos
seres humanos. Em primeiro lugar, tanto na forma inseto como na
forma humana desta tomada de decisão coletiva, cada decisão sobre o
futuro das ações reflete as contribuições, livremente fornecidas e com
peso igual, de várias centenas de indivíduos. Em outras palavras, o
controle das ações do grupo é distribuído entre muitos de seus mem-
bros em vez de ficar concentrado em alguns líderes. Em segundo lugar,
como centenas de indivíduos participam integralmente, o grupo pode
conseguir e processar informação de múltiplas fontes simultaneamen-
te, até mesmo as que estiverem muito espalhadas. Considere, por e-
xemplo, o primeiro estágio de todo processo de tomada de decisão, on-
de o desafio crítico é identificar as opções disponíveis. Pela vantagem de
existirem numerosos indivíduos examinando um problema e apresen-
tando soluções possíveis a ele, tanto o enxame quanto o encontro da
cidade tem muito mais condições do que qualquer abelha solitária ou
qualquer pessoa individual de trazer uma grande gama de opções al-
ternativas. E quanto maior for esta gama de opções, é muito mais pro-
vável que ela inclua a melhor opção. Em terceiro lugar, e mais intrigan-
te, tanto no enxame como no encontro da cidade, a forma como o grupo
seleciona o curso das ações futuras é preparando uma competição a-
berta entre as alternativas propostas. Um indivíduo propõe uma forma
de prosseguir, cada ouvinte faz uma análise independente da proposta
e decide rejeitá-la ou aceitá-la, e os que a aceitam podem manifestar
seu próprio apoio à proposta. Estes endossos seguidamente recrutam
ainda mais apoiadores para esta opção. Quanto melhor a proposta,
mais apoiadores ela atrairá, e é mais provável que ela consiga apoio su-
ficientemente amplo para se tornar a escolha da comunidade.
No caso das abelhas, na caça ao ninho, a competição entre as apoia-
doras das diferentes propostas seguidamente é violenta, com algumas
batedoras defendendo vigorosamente uma atraente cavidade de árvore
enquanto outras batedoras, a apenas algumas abelhas de distância so-
bre a superfície do amontoado do enxame, anunciando entusiastica-
mente um segundo, terceiro ou até um quarto local de moradia desejá-
vel. (Adiante neste capítulo, veremos quais abelhas assumem a “profis-
são” de batedoras do local de nidificação e o que faz estas abelhas exe-
cutarem este trabalho perigoso. Em poucas palavras, as batedoras do
local de nidificação são abelhas mais velhas que trabalhavam como for-
rageadoras comuns, mas abandonaram esta atividade quando percebe-
ram que sua colônia, se preparando para enxamear, não mais precisa-
va de alimento adicional). Mas sempre é uma competição “amigável”; as
batedoras concordam com terás dualidades do local de nidificação ide-
al, elas estão unidas no objetivo de escolher o melhor local disponível,
elas compartilham suas informações com honestidade total e, por fim,
elas conseguem um acordo unânime sobre sua nova residência. Uma
lição valiosa que podemos aprender das abelhas é que mantendo uma
competição aberta e justa de idéias obtem-se uma solução brilhante
para o problema de tomada de decisão baseada num conjunto de in-
formações dispersas num grupo de indivíduos.
Enxames de Lindauer
A descoberta que enxames usam debates para juntar informações
dispersas foi feita por Martin Lindauer em 1951 e 1952, quando rece-
beu permissão de Karl von Frisch para usar todos os enxames que sur-
giam das colméia de abelhas mantidas no jardim atrás do Instituto de
Zoologia da Universidade de Munique. Assim, finalmente, Lindauer teve
condições de fazer um estudo cuidadoso sobre o que despertou sua cu-
riosidade na primavera de 1949: abelhas empoeiradas dançando sobre
a superfície de um enxame (fig.4.1). As colônias do instituto fizeram
sua parte fornecendo a Lindauer 17 enxames durante os meses de
Maio, Junho e Julho. Muitos dos enxames voaram através das ruas pa-
ra o Jardim Botânico onde pousaram em diversos objetos, e Lindauer
charmosamente identificou cada enxame pelo local de pouso: o enxame
Linden em 18 de Maio de 1951, o enxame Hawthorn em 9 de Julho de
1951, o enxame Balcony em 22 de Junho de 1952, e assim por diante.
Seu cuidado imediato foi determinar se as abelhas dançantes sobre o
enxame eram batedoras de local de nidificação, mas seu objetivo final
era entender como o enxame encontra o local da nova moradia. Saben-
do o valor de iniciar uma investigação sobre comportamento animal
com uma fase de “observação e admirar”, durante a qual pacientemen-
te se fazem muitas observações que podem fornecer descobertas não
esperadas, Lindauer observou do amanhecer ao por do sol as abelhas
realizando danças de requebrado sobre a superfície de cada enxame
amontoado. Sabendo também que ele queria suas abelhas dançarinas
identificadas individualmente, de forma que ele pudesse começar a en-
trar no mundo da abelha num enxame, ele aplicou pintas de tinta colo-
rida no tórax de cada dançarina. Karl von Frisch tinha proposto um es-
quema de marcação em 1910 que permitia numerar abelhas de 1 a 599
com apenas 5 cores, e Lindauer usou este sistema, lançaando habil-
mente com um fino pincel uma a quatro pintas de tintura de goma laca
no tórax de cada dançarina.
Thomas D. Seeley 73
Fig. 4.1 Batedora realizando um dança do requebrado sobre a superfície do enxa-
me.
Lindauer se empenhou em registrar as primeiras danças sobre o en-

xame, bem no início, quando poucas abelhas dançavam e suas danças
eram intermitentes. Assim no início Lindauer conseguia anotar em seu
livro de notas o tempo de cada sessão de dança, a identidade da dança-
rina e que local era anunciado por aquele indivíduo com sua dança.
Com o passar do tempo, no entanto, esta tarefa de anotar a atividade
de dança das abelhas se tornou quase impossível; mais cedo ou mais
tarde ele se deparava com uma dúzia ou mais de abelhas dançando si-
multaneamente sobre o enxame. Ele tratou esta impressionante mostra
de abelhas dançando sendo mais seletivo nos registros; anotou apenas
toda vez que via uma nova abelha dançante (ainda não identificada) e o
local indicado por cada nova dança. Era tarefa exaustiva para um ob-
servador sem ajuda, identificar e registrar as abelhas dançantes do en-
xame por horas a fio, algumas vezes por dias sem fim. Mas foi muito
gratificante. No capítulo 1 vimos como Lindauer testou sua hipótese de
que as abelhas dançando sobre o enxame eram batedoras de um novo
local de nidificação anunciando potenciais cavidades de nidificação. Ele
concluiu que o local indicado unanimemente pelas abelhas dançantes
um pouco antes da partida do enxame para sua nova morada coincidia
com o endereço do local do novo ninho. Ainda mais maravilhosa foi a
descoberta de Lindauer que as batedoras realizam um vigoroso debate
para selecionar sua nova moradia.

Fig. 4.2 Padrão de danças produzido pelas batedoras do enxame Eck, observado
por Lindauer em Junho de 1951. Cada seta mostra em escala a direção e a
distância para o local indicado pela abelha dançarina. A largura de cada seta
mostra o número de dançarinas para o local durante o período de tempo indi-
cado.
A figura 4.2 mostra um exemplo de um destes debates. Ele ocorreu

no enxame Eck, um enxame que partiu da colméia materna à 1:35 h da
tarde de 26 de Junho de 1951, em seguida pousou num arbusto de al-
fena e ali permaneceu pendurado por quase quatro dias enquanto as
batedoras procuravam um local para nidificar. No primeiro dia, Lin-
dauer observou e identificou apenas duas batedoras, entre 1:35 e 3:00
p.m. Uma abelha reportava um candidato a local de nidificação apro-
Thomas D. Seeley 75
ximadamente a 1.500 metros ao norte, enquanto outra propunha um
segundo candidato a 300 metros a sudeste. Pelas 3:00 p.m. o céu ficou
coberto de nuvens carregadas e a temperatura caiu, assim as batedo-
ras pararam suas explorações pelo restante do dia. No dia seguinte as
batedoras permaneceram inativas até o final da manhã quando as nu-
vens sumiram e o sol tornou brilhar. A Figura 4.2 mostra que Lindauer
identificou 11 novas dançarinas entre o meio dia e 5:00 p.m., e que três
delas anunciavam um local a 1.500 metros ao norte, duas outras a-
nunciavam um local a 300 metros a sudeste, e as restantes seis indica-
vam seis outros locais em diferentes direções e distâncias. Claramente,
não foi conseguido acordo entre as abelhas neste segundo dia de deba-
te. No terceiro dia, a chuva predominou durante o dia e Lindauer regis-
trou apenas duas novas dançarinas, ambas no final da manhã. Uma
defendia o local ao norte, reforçando assim este local com alguma lide-
rança entre as dançarinas (com o total de cinco abelhas até o momen-
to), e a outra indicava um novo local, a cerca de 400 metros a sudoeste.
No quarto dia, o céu clareou, o ar ficou ameno, e as abelhas entra-
ram em atividade. Foram relatados mais de 20 novos locais, surpreen-
dentemente o local a 1.500 metros ao norte não recebeu dançarina adi-
cional. Lindauer sugeriu que ele devia ser uma cavidade com vazamen-
to pelo telhado pelo qual a água da chuva deve ter gotejado no dia an-
terior, tornando-o não atrativo como local de nidificação. A maioria des-
tas vinte novas possibilidades foi anunciada, cada uma, por uma única
abelha e assim não seriam sérias propostas no debate das abelhas,
mas algumas receberam a atenção de muitas abelhas e assim se torna-
ram possibilidades importantes. Por exemplo, entre 9:30 a.m. e 4:00
p.m. nove abelhas anunciaram um local situado a 1.500 metros a oes-
te. Mesmo aqui, no entanto, o interesse das abelhas por vezes definha-
va; das 4:00 às 5:00 p.m., Lindauer não registrou nenhuma nova dan-
çarina para o local a oeste. Somente um local, o localizado a 300 me-
tros a sudeste, apresentou interesse das abelhas durante todo o dia,
com novas dançarinas para este local recebendo pinta de tinta sobre o
enxame a cada hora. A figura 4.2 mostra que a taxa registrada por Lin-
dauer de novas dançarinas para o local a sudeste cresceu gradualmen-
te com o passar do dia, e que pelas 4:00 p.m. este local se tornou o pre-
ferido). Mas não foi a não se ao final da hora da atividade de dança, en-
tre 4:00 e 5:00 p.m., que o recrutamento de batedoras para o local a
sudeste suplantou completamente os demais locais, com 61 dançarinas
recém recrutadas anunciando o local a sudeste e somente duas recru-
tando para locais alternativos. A situação permaneceu a mesma na
manhã seguinte, com 83 de 85 dançarinas a favor do local a sudeste.
Finalmente, às 9:40 da manhã de 30 de Junho, este enxame levantou
voo e voou 300 metros para o sudeste para fixar residência na parede
de um edifício danificado por uma bomba.
O padrão geral que Lindauer relata para o enxame Eck - inicialmente
aparecem novas dançarinas no enxame indicando vários possíveis lo-
cais de nidificação, depois pouco a pouco as novas dançarinas ficam
concentradas em um dos locais, e finalmente o enxame levanta voo na
direção do local preferido – se mostrou típico para os 17 enxames que
ele observou. Eventualmente, no entanto, Lindauer se deparou com
enxames nos quais o debate não progredia tão harmoniosamente. Por
exemplo, algumas vezes as batedoras encontravam dois locais que pro-
vocavam danças vigorosas iniciando quase concomitantemente. Nesta
situação, ambos os locais podiam receber inúmeras novas recrutadas e
assim novas dançarinas para ambos os locais podiam continuar a apa-
recer no enxame por várias horas. De fato, isto tornava extremamente
difícil as dançarinas chegar a um acordo.
A fig 4.3 mostra um exemplo como surge um prolongado debate
quando as batedoras de um enxame criam dois grupos de dançarinas
de igual força. A saga do enxame Propyläen começou no dia 11 de Ju-
nho de 1952, quando ele partiu de sua colméia materna às 2:14 p.m.
Durante o restante da tarde, as batedoras descobriram e relataram 11
locais, um dos quais atraiu o maior número de dançarinas. Vemos que
Lindauer identificou 15 dançarinas para um local a cerca de 900 me-
tros a nordeste, e somente um total de 14 para os outros 10 locais. Ini-
cialmente parecia que as batedoras neste enxame tinham chegado per-
to de um acordo em menos de três horas de discussão. Na manhã do
segundo dia, no entanto, apareceu outro grupo de vigorosas dançari-
nas, com cada um dos seus membros promovendo um local a 1.400
metros a sudoeste. Lindauer relata que “suas danças não eram menos
vívidas nem menos contínuas, e para o observador era tarefa exaspe-
rante testemunhar o cabo de guerra destes dois grupos de danças que
se prolongou por dois dias sem perspectiva de vitória.” Durante todo o
segundo dia o aparecimento de novas dançarinas para os locais a nor-
deste e sudoeste era quase simétrico, e não foi antes do final da manhã
do terceiro dia, 13 de Junho, que esta simetria começou a sumir. Por
alguma razão, o vigor das danças para o local a sudoeste foi enfraque-
cendo lentamente, assim foram marcadas poucas novas dançarinas pa-
ra este local, e durante a tarde a visão de novas dançarinas para o local
a nordeste tomou a frente para o local a sudoeste: primeiro 25 novas
dançarinas contra 9 (12:00 a 2:00 p.m.), depois 41 novas dançarinas
contra 7 (2:00 a 4:00 p.m.) e finalmente 34 contra 0 (4:00 a 5:00 p.m.).
Vemos que no final do terceiro dia foi conseguido um acordo, mas, infe-
lizmente, era muito tarde para o enxame levantar voo para a nova casa.
(Os enxames raramente levantam voo depois das 5:00 p.m., talvez para
evitar o risco de uma mudança sem um longo período de luz do dia pe-
Thomas D. Seeley 77
la frente. A rainha do enxame pode precisar fazer um pouso de emer-
gência para descansar, e quando isto acontece pode demorar cerca de
uma hora para as operárias de um enxame em voo suspenderem o voo
do grupo, localizarem a rainha perdida e voltarem a se reunir em torno
dela.) A demora na tomada de decisão pelo enxame Propyläen forçou
sua permanência até o dia seguinte, o qual se tornou frio e chuvoso,
assim não foi antes da tarde do dia 15 de Junho, quatro dias completos
depois de ter partido da colméia materna, que as abelhas finalmente
voaram para sua nova residência a nordeste.
Lindauer também observou um enxame que não conseguiu chegar a
um acordo, ou seja, nunca surgiu um grupo de dançarinas que domi-
nasse tanto que levasse Lindauer a marcar novas dançarinas para a-
penas um local. Este foi o enxame Balcony de 22 de Junho de 1952
(fig. 4.4). Assim como no enxame Propyläen, suas batedoras entraram
em competição equilibrada, com um grupo de dançarinas defendendo
um local a 600 metros para o noroeste e um segundo grupo favorecen-
do, por sua vez, um local a 800 metros para sudoeste. Por quatro horas
(12:00 a 4:00 p.m.) nenhum grupo conseguiu decidir a seu favor. Ape-
sar disso, às 4:00 p.m. o enxame levantou voo e em seguida fez algo
que Lindauer dificilmente poderia acreditar ainda que estivesse vendo
com seus próprios olhos. Em suas palavras, “O enxame ... parecia se
dividir a si mesmo. Metade queria voar para o noroeste e a outra meta-
de para o sudoeste. Aparentemente, cada grupo de batedoras queria
abduzir o enxame para o local de nidificação de sua escolha.” E cada
grupo conseguiu em parte, pois metade das abelhas em voo começaram
a se mover para sudoeste em direção da estação Ferroviária central en-
quanto a outra metade começou a tender para o noroeste em direção a
Karlstrasse (ver fig. 1.6). Mas nenhum grupo conseguiu manter as abe-
lhas para a sua direção desejada, talvez porque a cada um faltasse a
rainha, e finalmente as duas nuvens de abelhas se reuniram em voo no
ar no ponto onde começaram. Em seguida começou um memorável ca-
bo de guerra entre os dois grupos. Durante a próxima meia hora, um
grupo tentou novamente avançar para noroeste, avançando cerca de
100 metros antes de retornar, depois o outro grupo avançou 150 me-
tros para o sudoeste, mas em seguida também ele retornou ao local o-
riginal. Nesta altura as abelhas pousaram no balcão onde elas estavam
anteriormente aglomeradas. Infelizmente, a rainha do enxame se per-
deu durante o cabo de guerra aéreo, e durante as horas que se segui-
ram Lindauer viu o amontoado do enxame se dissolver lentamente pois
as abelhas sem rainha partiam para sua colméia materna.

Fig. 4.3 Padrão das danças produzido pelas batedoras do enxame Propyläen, ob-
servado por Lindauer em Junho de 1952. O fato de as batedoras deste enxa-
me ter formado dois fortes grupos de dançarinas retardou o acordo entre elas.
A história do fracasso do enxame Balcony ressalta várias caracterís-

ticas dos enxames de abelhas e seu processo de tomada de decisão. A
tragédia da perda da rainha e da dissolução do enxame nos lembra que
a sobrevivência da rainha do enxame, que carrega os genes da nova co-
lônia em seus ovários e sua espermateca, é absolutamente crítica para
o sucesso do enxame. Do fracasso das batedoras em conseguir um a-
cordo, concluímos que os enxames não são infalíveis em sua tomada de
decisão. Por vezes, um enxame tomará uma decisão dividida, embora
normalmente esta seja uma situação temporária e o enxame achará
uma solução para o problema. Veremos no capítulo 7 que quando apa-
rece uma decisão dividida, um enxame normalmente levanta voo, não
vai para nenhum dos locais, pousa novamente, e então realiza novo de-
bate chegando a um acordo. Lindauer observou 17 enxames dos quais
apenas dois (os enxames Balcony e Moosacher) tomaram decisões divi-
didas. Apenas o enxame Balcony nunca chegou a acordo algum, e isto
porque perdeu sua rainha, assim parece claro que o fracasso total na
tomada de decisão pelo enxame é raro. Finalmente, da partida do en-
xame Balcony sem antes existir um consenso entre as dançarinas, con-
Thomas D. Seeley 79
seguimos uma forte indicação que o consenso das dançarinas, embora
conspícuo para o observador humano, não é o que as próprias abelhas
monitoram quando elas avançam do tomar uma decisão para imple-
mentar uma decisão. Como realmente as abelhas fazem esta passagem
será revelado no capítulo 7.
Fig. 4.4 Padrão de danças produzido pelas batedoras do enxame Balcony, obser-
vado por Lindauer em Junho de 1952. As batedoras deste enxame nunca
conseguiram um acordo.
Meus Enxames
Uma grande descoberta científica é aquela que esclarece brilhantes
percepções, cuja luz afasta a escuridão, apresenta novas perspectivas e
revela horizontes desconhecidos. Martin Lindauer fez tal descoberta
quando ele concluiu que um enxame escolhe sua futura moradia atra-
vés de um debate no qual as batedoras do local de nidificação expres-
sam seus argumentos através de danças do requebrado. Ele esclareceu
a função das danças nos enxames, abriu uma trilha para o entendi-
mento do sistema de tomada de decisão do enxame de abelhas e, mais
importante, ele nos guiou através de um território científico totalmente

novo: a sofisticada tomada de decisão por um grupo de animais irra-
cionais.
Certamente Lindauer foi o pioneiro na biologia comportamental, e
como para todos pioneiros o tempo e as ferramentas que ele dispunha
eram insuficientes para explorar totalmente o novo terreno que ele aca-
bara de descobrir. Não é surpreendente, então, que sua investigação
sobre a democracia das abelhas tenha sido incompleta em vários as-
pectos. Podemos ver isso talvez mais claramente pelo fato de ele estar
limitado pelos equipamentos (livro de notas, relógio e conjunto de tin-
tas) para registrar somente o aparecimento de novas dançarinas em
seus enxames. Idealmente, ele deveria ter registrado todas as dançari-
nas (novas e antigas) que apareciam nos enxames durante cada estágio
do processo de tomada de decisão, assim que ele poderia ter consegui-
do uma imagem da dinâmica das danças para os locais alternativos. Is-
to poderia ter mostrado como o número total de apoiadoras para cada
local alternativo – não apenas o aparecimento de novas apoiadoras –
muda com o tempo e como no final, aparentemente, apenas um local é
defendido pelas abelhas dançarinas. Os registros mostrados nas figu-
ras 4.2 e 4.3 indicam que um pouco antes do enxame levantar voo o lo-
cal vencedor estava sendo anunciado por todas as novas dançarinas,
mas estes registros nada nos dizem se no final o local vencedor estava
sendo anunciado por todas as dançarinas, isto é, todas as velhas e to-
das as novas. O processo de tomada de decisão termina limpo, com to-
das as dançarinas apoiando um único local, o local vencedor? Lindauer
sugeriu que sim; ele escreveu que as batedoras do local perdedor “de-
sistem do recrutamento”, possivelmente parando de dançar, mas ele
não mostrou que elas pararam de dançar. Ele também não mostrou
quando as defensoras do local perdedor pararam de dançar ou como
elas pararam de dançar. Seria muito informativo ter uma imagem com-
pleta das danças sobre o enxame. Seria também extremamente desejá-
vel ter registros completos do comportamento das dançarinas individu-
ais, assim poder-se-ia seguir a ação de cada dançarina seguindo sua
primeira seção de dança. Ela realiza várias seções de dança? O total de
danças está relacionado com a qualidade do local que ela anuncia? E
se ela para de dançar, como ela decide fazê-lo? Ela para por vontade
própria independentemente do que está acontecendo à sua volta, ou
somente depois de encontrar outra abelha realizando uma dança mais
vigorosa? O estudo de Lindauer é um impressionante reconhecimento
inicial de como as abelhas que procuram casa realizam sua tomada de
decisão coletiva, mas deixa sem resposta incontáveis questões sobre as
regras do procedimento que as batedoras seguem quando conduzem
sua deliberação.
Em 1996, decidi estudar estas questões. Isto foi aproximadamente
Thomas D. Seeley 81
20 anos depois que terminei minha tese de pesquisa para o PhD sobre
as preferências do local para nidificação das abelhas e a forma como
elas avaliam o volume da possível cavidade. Porque não iniciei a preen-
cher as lacunas do trabalho de Lindauer na metade da década de 70?
Foi porque não via como conseguir equipamento para registrar em ví-
deo, que eu sabia que precisaria, para ir além da análise que Lindauer
fez da tomada de decisão pelos enxames. Naqueles dias uma câmara de
vídeo colorida, gravador e monitor (eram todos unidades separadas)
custavam muito, vários milhares de dólares, um preço que excedia o
orçamento das pequenas contribuições que conseguia como cientista
iniciante. Assim mudei o foco de minha pesquisa, mas sem abandonar
o tópico de como os animais sociais tomam decisões coletivas. Apenas
mudei o rumo e passei a estudar outra forma de tomada de decisão co-
letiva das abelhas: como uma colônia de abelhas distribui sabiamente
suas forrageadoras entre o arranjo caleidoscópico de sítios de flores pe-
la redondeza. Esta é uma escolha coletiva de tipo diferente, pois en-
quanto um enxame sem teto toma uma “decisão coletiva” sobre qual a
opinião única (local de nidificação candidato) que ele escolherá, uma co-
lônia em forrageamento toma uma “decisão combinada” sobre como a-
locar suas forrageadoras entre as múltiplas opções (fontes de comida
candidatas). Fui atraído pelo quebra cabeça da tomada de decisão da
colônia sobre a alocação de forrageadoras em parte porque fundamen-
talmente ele se parecia semelhante à escolha do local de nidificação. A
enxameação é um fenômeno efêmero que dura, no máximo, alguns di-
as, enquanto o forrageamento perdura o verão inteiro. Assim, por cerca
de 15 anos explorei com prazer como as abelhas numa colméia traba-
lham em conjunto como um todo único na busca do seu alimento, es-
pecialmente como elas distribuem sabiamente a si mesmas entre os sí-
tios de flores. Em 1995 resumi esta pesquisa no livro, The Wisdom of
the Hive, e, com isto concluído, retomei minha exploração sobre a to-
mada de decisão coletiva do enxame de abelhas.
Estava claro qual devia ser o ponto inicial. Eu devia obter um regis-
tro completo das danças das batedoras durante a escolha do enxame
de sua nova casa para conseguir uma imagem completa de como ocor-
ria o debate entre as batedoras. Esta descrição completa do comporta-
mento das batedoras no enxame encheria as falhas na descrição forne-
cida por Lindauer e, provavelmente, poderia também fornecer novas
descobertas, como realmente aconteceu. Diferentemente de Lindauer
há 40 anos, ou de mim há 20 anos, eu dispunha agora de uma câmara
de vídeo sofisticada e equipamento para reprodução em câmara lenta o
que tornava possível conseguir um registro compreensível da atividade
de dança das batedoras. Também, eu sabia como rotular milhares de
abelhas para identificação individual com plásticos coloridos numera-
dos colados no tórax e pintas coloridas no abdômen (fig. 4.5), habilida-
de que consegui em meus estudos sobre forageamento das abelhas.
Com cada abelha do enxame assim identificada, imaginava que seria
possível acompanhar a história de cada indivíduo através do processo
de tomada de decisão. O sucesso nesse projeto exigia, no entanto, uma
quantidade formidável de trabalho cuidadoso. Milhares de abelhas ti-
nham de ser rotuladas individualmente em cada enxame, o equipamen-
to de vídeo deveria acompanhar cada enxame durante a escolha do lo-
cal de nidificação, e as informações sobre cada dança (o ID da dançari-
na, o local que estava sendo anunciado e a duração da dança) deviam
ser obtidas manualmente do registro em vídeo. Minha grande sorte foi
ter conseguido para esta empreitada a colaboração da Susannah Bu-
hrman, uma brilhante e infatigável universitária de Cornell. Ela se
mostrou uma companheira indispensável neste projeto. Trabalhando
juntos durante o verão de 1997 conseguimos o sucesso.
Fig. 4.5 Operárias marcadas para identificação individual.
Thomas D. Seeley 83
Fig. 4.6 Padrão de danças produzido pelas batedoras do Enxame 1, observado por
Seeley e Buhrman em Junho de 1997. A espessura de cada seta mostra o
número total de dançarinas para o local durante o período indicado. As bate-
doras deste enxame conseguiram um consenso rapidamente.
Susannah e eu observamos as deliberações das batedoras de três

enxames e conseguimos um registro completo das danças realizadas
por cada enxame na tomada de decisão. A Figura 4.6 mostra o debate
registrado pelo enxame 1, o qual partiu às 10:00 a.m. de 19 de Junho.
Vemos que as batedoras começaram a anunciar suas descobertas entre
1:00 e 3:00 p.m. e pelo final do dia estavam sendo apontados sete can-
didatos a local de nidificação (A a G), ainda que nenhum deles tenha
recebido apoio entusiasmado. No dia seguinte as batedoras estavam
mais animadas. Por volta do meio dia, mais quatro locais (H a K) entra-
ram na discussão e três locais - G (a 2.200 metros a sudeste), H (2.600
metros a leste) e I (4.200 metros ao sul) - receberam endosso de diver-
sas abelhas dançarinas. O local G parecia liderar pois nove abelhas o
anunciavam, mas até aí nenhum local predominava nas danças. A si-
tuação mudou claramente entre 12:00 e 2:00 p.m. Agora o local I rece-
beu proeminência, apoiado por 23 das 25 dançarinas. Esta situação
persistiu pelo resto da tarde, embora ainda se apresentassem mais du-

as possibilidade (locais L e M) e as dançarinas mostrassem apoiar os
locais K, L e M bem como o local I até o final do dia. Na manhã seguin-
te, no entanto, houve um consenso claro entre as dançarinas a favor do
local I, e às 9:00 a.m. o enxame levantou voo e partiu para o sul, sem
dúvida que o local I era seu destino.
O debate no Enxame 1 ocorreu de forma semelhante ao descrito por
Lindauer para seu enxame Eck. Durante a primeira metade do proces-
so de tomada de decisão, as batedoras anunciaram vários candidatos,
locais situados em diferentes direções e distâncias em relação ao amon-
toado do enxame. Depois, na segunda metade do debate, as danças das
batedoras rápida e calmamente ficaram focadas em apenas um local.
Finalmente, houve unanimidade virtual entre as dançarinas e o enxa-
me partiu para o local acordado. Vale a pena lembrar que a figura 4.6
mostra, para cada intervalo de tempo, o número total de dançarinas
para cada local e não apenas o número de novas dançarinas para cada
local. Podemos confiar, portanto, que a conclusão na tomada de deci-
são deste enxame foi marcada por um consenso real entre as dançari-
nas.
O debate mais interessante entre as batedoras que a Susannah e eu
observamos ocorreu no nosso Enxame 3; neste ocorreu uma forte com-
petição entre dois grupos de dançarinas, e por muitas horas não estava
claro qual seria o vencedor (fig. 4.7). Este enxame saiu da colméia ma-
terna às 2:30 p.m. de 19 de Julho, mas foi apenas na metade do dia
seguinte que as batedoras começaram a anunciar potenciais locais de
nidificação com suas danças. Seis locais (A a F) foram anunciados en-
tre 11:00 a.m. e 1:00 p.m., um dos quais (o local A, a 2.200 metros a
leste) rapidamente obteve apoio com oito dançarinas promovendo-o.
Nas quatro horas seguintes mais três possíveis locais de nidificação (G,
H e I) entraram em discussão, e quatro locais (A, B, D e G) receberam
forte consideração, cada um sendo anunciado por várias abelhas. O lo-
cal A passou a perder sua atratividade inicial enquanto os locais B (900
metros ao sul) e o local G (a 1.400 metros a sudoeste) ganharam mais e
mais apoio. Entre 3:00 e 5:00 p.m., somente quatro abelhas dançavam
para o local A, enquanto 17 abelhas dançavam para o local B e dez pa-
ra o local G. Às 5:00 p.m. parecia que a disputa entre os grupos de
dançarinas no enxame estava muito indecisa. Esta situação mudou
drasticamente durante as duas horas restantes naquele dia de debate
através das danças, pois embora as abelhas executassem danças para
sete locais durante estas duas ultimas horas, incluindo dois novos (J e
K), apenas os locais B e G recebiam o apoio de muitas dançarinas. Su-
sannah e eu pudemos ver que as apoiadoras destes dois locais tenta-
vam suplantar as abelhas que promoviam os outros nove locais, e nós
apostamos qual dos grupos B ou G prevaleceria no dia seguinte. Apos-
Thomas D. Seeley 85
tei no local B e Susannah no local G. O vencedor receberia uma taça de
sorvete com três bolas na sorveteria Ben and Jerry em Ithaca.
Fig. 4.7 Padrão de danças produzido pelas batedoras do Enxame 3, observado por
Seeley e Buhrman em Julho de 1997. As batedoras deste enxame chegaram a
um consenso rapidamente, mas somente depois de uma prolongada disputa
entre as batedoras dos locais B e G.
A tensão estava alta na manhã seguinte. Chegamos ao laboratório

logo depois que o sol apareceu, apanhamos nosso equipamento de re-
gistro e o instalamos antes que as batedoras retomassem seu debate, e
esperamos ansiosamente para ver quem venceria a aposta. Pelas duas
primeiras horas, das 7:00 às 9:00 a.m., mantínhamos a esperança,
pois ambos os locais eram anunciados por cerca de uma dúzia de dan-
çarinas. Começando por volta das 9:00 a.m., no entanto, meu otimismo
começou a esmorecer, pois as dançarinas que apoiavam o local G da
Susannah começaram a predominar sobre as que anunciavam meu lo-
cal B, com 32 contra 17 respectivamente entre 9:00 e 11:00 a.m., e 20
contra 4 entre 11:00 e 11:54 a.m. (quando começou a chover). De al-
guma forma as abelhas do local G dominaram as do local B. A chuva
continuou durante toda a tarde, durante a noite e até cerca das 8:00
a.m. do dia seguinte. As batedoras retomaram as danças um pouco de-
pois das 9:00 a.m., e agora elas mostravam apoio unânime - 73 de 73
abelhas! - para o local G a sudoeste. Um pouco antes do meio dia as
abelhas voaram para o sudoeste e um pouco depois do meio dia Su-
sannah e eu fomos ao Ben and Jerry.
Fig. 4.8 Arranjo preparado por Lindauer com dois locais de nidificação artificiais
ao lado de uma pequena mesa de alimentação com um alimentador suprido
com xarope rico em açúcar.
Foi uma grande satisfação ver a competição pela dança entre as abe-
lhas batedoras, mas foi um prazer ainda maior analisar diagramas co-
mo das figuras 4.6 e 4.7 que preparamos várias semanas mais tarde,
depois de termos extraído todas as informações de que precisávamos
das 48 horas de registros. Estes diagramas nos fornecem uma imagem
clara da característica do processo de tomada de decisão das batedo-
ras. Primeiro, eles mostram que o debate entre as abelhas começa lento
Thomas D. Seeley 87
com uma fase de acúmulo de informação durante a qual as batedoras
colocam “sobre a mesa” um número relativamente grande de alternati-
vas. Nos três enxames que Susannah e eu observamos o número de lo-
cais considerados foi 13, 5 e 11. Estes locais estavam situados em vá-
rias direções e a várias distâncias (200 a 4.800 metros) do amontoado
do enxame, o que indica que as intrépidas batedoras destes enxames
procuraram por cerca de 70 quilômetros quadrados (cerca de 30 milhas
quadradas) pela redondeza por possíveis locais de moradia. A maioria
dos locais candidatos era introduzida durante a primeira metade das
deliberações, mas como podemos ver com os locais L e M no Enxame 1
(fig. 4.6), por vezes alguns são introduzidos um pouco mais tarde na
discussão. Certamente um enxame não espera identificar todas as op-
ções simultaneamente, mas como veremos no capítulo 5, esta falta de
sincronia normalmente não leva os enxames a tomar uma decisão po-
bre.
Segundo, os gráficos dos registros das danças mostram que o debate
das batedoras termina com todas ou quase todas as dançarinas anun-
ciando apenas um local, isto é, evidenciando o consenso. Uma questão
interessante é, conseqüentemente, como uma competição acirrada en-
tre grupos de abelhas apoiando diferentes opções se transforma em a-
cordo harmonioso? Especificamente, como aumenta o número de dan-
çarinas para um local (geralmente o melhor, como veremos no capítulo
5) enquanto ao mesmo tempo cai para zero para os outros locais? Ve-
remos, no capítulo 6, como as abelhas conseguem essa proeza usando
um interessante truque.
Terceiro, nossas análises mostram que o processo de tomada de de-
cisão das abelhas é altamente distribuído e assim um processo demo-
crático envolvendo dúzias ou centenas de indivíduos. Susannah e eu
observamos 73, 47 e 149 abelhas realizando danças em três enxames
que estudamos. Estas contagens, no entanto, provavelmente subesti-
mam o número típico de dançarinas num enxame. Estes resultados se
devem ao fato de termos usado enxames pequenos, com somente
3.252, 2.357 e 3.649 abelhas - para tornar factível nossa tarefa de ro-
tular individualmente as abelhas. Enxames na natureza contem nor-
malmente 6.000 a 14.000 abelhas. A percentagem média de dançarinas
em nossos enxames com abelhas rotuladas foi de 2,8 por cento, o que é
semelhante aos 5,4 por cento apresentado por enxames naturais como
relatado por David Giilly, outro dedicado estudante de graduação da
Cornell que investigou o mistério da identidade das batedoras (próxima
seção). Considerando que 3 a 5 por cento das abelhas de um enxame
participam do debate da dança, podemos estimar que um enxame típi-
co com 10.000 abelhas terá aproximadamente 300 a 500 indivíduos
contribuindo para o processo de tomada de decisão.
Exploradoras Intrépidas
A profissão de procura por um local de nidificação é exercida apenas
alguns dias a cada ano, normalmente no final da primavera ou início
do verão. Este fato, junto com o fato que o tempo de vida da abelha é
curto - apenas três a cinco semanas durante os meses quentes do ano -
nos diz que muitas gerações de abelhas passarão sem a necessidade de
aparecerem indivíduos que busquem por novas acomodações. E ainda
quando uma colônia se prepara para enxamear, uma pequena fração
de sua força de trabalho entra em ação na busca por local de nidifica-
ção. Estas intrépidas exploradoras são as principais provocadoras de
todo o processo de enxameação. Elas determinam quando o enxame
deixará sua colméia materna (como discutido no capítulo 2), elas fazem
a escolha, que significa a vida ou morte do enxame, de uma convenien-
te cavidade de nidificação, elas incitam o enxame a levantar voo para
sua nova moradia (ver capítulo 7), e elas conduzem o enxame durante o
voo (ver capítulo 8). Quem são estas abelhas tão importantes? E o que
as faz entrar em ação?Evidentemente as batedoras são forrageadoras
que trocaram radicalmente seu comportamento, assim em vez de pro-
curar flores brilhantes elas procuram cavidades escuras. A primeira e-
vidência de que as batedoras são forrageadoras reconfiguradas vem de
um experimento conduzido por Martin Lindauer. Em 11 de Maio de
1954, Lindauer instalou uma colônia a leste de Munique onde a planí-
cie atingia o horizonte e eram poucas as árvores e casas a oferecerem
cavidades para nidificação. Havia, no entanto, abundante forragem pa-
ra as abelhas e dentro de uma semana elas começaram a encher os fa-
vos em sua colméia com cria, pólen e mel. Lindauer esperava que elas
enxameassem em breve e elas o fizeram, liberando um enxame em 27
de Maio. Dez dias antes, no dia 17 de Maio, Lindauer tinha instalado
uma mesa 250 metros (820 pés) da colméia e colocado um alimentador
com solução rica em açúcar (sacarose granulada dissolvida em mel).
Em poucos dias ele tinha mais de 100 abelhas desta colméia forrage-
ando avidamente no alimentador, e ele rotulou cada uma com pinta co-
lorida para identificação individual. Depois, no dia 22 de Maio, ele ins-
talou dois ninhos artificiais ao lado do alimentador: um skep de palha e
uma colméia de madeira (fig. 4.8). Nos dias que se seguiram Lindauer
começou a ver uma mudança curiosa no comportamento das abelhas
que visitavam o alimentador. Primeiro, diminuiu sua avidez pelo forra-
geamento. Menos e menos abelhas rotuladas faziam viagens para o a-
limentador e as que continuavam visitando o faziam menos e menos
freqüentemente. Algumas vezes elas sugavam apenas com hesitação o
rico xarope de açúcar. Finalmente, na manhã do dia 25 de Maio, Lin-
dauer registra que “as abelhas forrageadoras fizeram apenas uma pre-
tensa chegada no alimentador. Elas sugaram muito rapidamente nele,
Thomas D. Seeley 89
mas em seguida elas sobrevoaram e zumbiram nas proximidades por
algum tempo.” Um buraco em um nó num carvalho próximo chamava
sua atenção, bem como os dois ninhos artificiais que Lindauer tinha
providenciado. Durante a tarde, seis de suas forrageadoras rotuladas
(Abelha 73, Abelha 100, Abelha 106, Abelha 113, Abelha 119 e Abelha
156) realizaram 15 inspeções no skep e oito na colméia. Não havia dú-
vida: algumas de suas forrageadoras se tornaram batedoras!
A segunda indicação de que as batedoras em busca de um novo local
de nidificação são forrageadoras convertidas vem de um estudo realiza-
do por Dave Gilley, um talentoso estudante que aderiu ao meu labora-
tório e rapidamente ficou fissionado pelas abelhas. Para obter o grau de
louvor na Cornell o estudante de biologia deve escrever uma tese com
base em pesquisa original. Dave chegou na primavera de seu primeiro
ano procurando um projeto de tese sobre abelhas. Sugeri que ele inves-
tigasse o mistério de quais se tornam batedoras por um novo local de
nidificação, e ele aceitou prontamente. Lindauer mostrou que algumas
batedoras eram anteriormente forrageadoras. Dave queria ver se todas
ou a maioria das batedoras eram forrageadoras anteriormente. Em
sendo assim, as batedoras deveriam estar entre as abelhas mais velhas
do enxame, pois é consenso que as forrageadoras são as abelhas mais
velhas da colméia. Dave testou esta predição instalando cinco peque-
nas colônias de abelhas no inicio de Maio e a cada três dias, de 5 de
Maio a 22 de Julho, acrescentou a cada uma delas levas de 100 abe-
lhas que recém tinham emergido dos favos de cria mantidos numa in-
cubadora (abelhas com zero dias de idade). Todas as abelhas de cada
leva estavam rotuladas com uma pinta colorida de uma cor em particu-
lar indicando o grupo ao qual elas pertenciam. Durante as semanas
que se seguiram, Dave enchia as colônias com abelhas coloridas e as
abelhas enchiam seus favos com cria, pólen e mel. Em seguida, uma
após a outra em Junho e Julho, as colônias enxamearam. Assim que o
enxame tinha pousado num amontoado fora do prédio do laboratório,
Dave podia observar pacientemente as abelhas marcadas com cores re-
alizando danças, e toda vez que ele via uma abelha ele podia registrar
sua idade e aplicar sobre ela outra pinta colorida (para evitar contar
essa abelha novamente). Assim que ele tinha marcado aproximadamen-
te 50 batedoras de um novo local de nidificação com idade conhecida,
ele apanhou todo o enxame, anestesiou as abelhas com dióxido de car-
bono e as colocou num freezer e, finalmente, retirou as abelhas mortas
para contar quantas pertenciam a cada leva de idade. Estas contagens
lhe permitiram calcular a distribuição de idade das batedoras por um
local de nidificação que se poderia esperar se elas tivessem surgido ao
acaso de entre todas as abelhas com idade conhecida no enxame. A fi-
gura 4.9 mostra o resultado típico para um enxame. Vemos que no
conjunto de batedoras do local de nidificação existem muito mais abe-
lhas mais velhas – isto é com idade de forrageamento – do que se pode-
ria esperar caso as batedoras tivessem surgido ao acaso do conjunto de
abelhas com idade conhecida no enxame. Estas conclusões confirmam
a hipótese que as batedoras em sua maioria, se não totalmente, surgem
do conjunto de forrageadoras da colônia. Tanto as batedoras quanto as
forrageadoras fazem voos de longa distância a partir do local central
(colméia ou enxame) e depois devem encontrar seu caminho de volta
para casa, assim é fácil imaginar que as abelhas com experiência de
forrageamento são as melhores batedoras.
Fig. 4.9 Distribuição da idade das batedoras em função da distribuição da idade

das abelhas do enxame. As barras vazias mostram o número de batedoras
esperadas para cada idade se as batedoras tivessem aparecido ao acaso das
abelhas do enxame.
Ter experiência de forrageamente, evidentemente, prepara a abelha

para o trabalho especial de procura de uma nova moradia. Isto certa-
mente não pode ser toda a história, no entanto, porque muitas forrage-
adoras nunca saíram à procura de oportunidades de moradia. Agora
sabemos que se a abelha possuir alguns genes terá predisposição para
trabalhar como batedora de um local de nidificação. Os biólogos têm
mostrado repetidamente, e para várias espécies de animais, que dife-
renças no comportamento entre indivíduos surgem de diferenças tanto
em seus genes quanto em sua experiência, assim, não é surpresa que
as batedoras e não batedoras do enxame de abelhas diferem na “natu-
reza” (genes) bem como no “conhecimento” (experiência). A necessidade
de possuir a carga genética certa para se tornar uma batedora foi mos-
trado por dois geneticistas comportamentais, Gene E. Robinson e Ro-
bert E. Page Jr., atualmente professores na Universidade de Illinois
(Urbana-Champaign) e Universidade Estadual do Arizona. Eles instala-
Thomas D. Seeley 91
ram três colônias, cada uma delas liderada por uma rainha que foi in-
seminada instrumentalmente com sêmen de três zangões não aparen-
tados (A, B e C). Os três doadores do esperma para cada rainha possu-
íam marcadores genéticos distintos assim os investigadores podiam de-
terminar qual dos zangões (A, B ou C) era o pai de qualquer operária da
colônia. Em seguida Robinson e Page prepararam enxames artificiais (o
método está explicado abaixo) de suas colônias, instalaram estes en-
xames a céu aberto, e coletaram cerca de 40 batedoras (dançarinas) e
40 não batedoras (não dançarinas) de cada enxame. Finalmente, anali-
saram a paternidade de cada abelha coletada e analisaram estatistica-
mente seus resultados para ver se a descendência de algum dos zan-
gões tinha maior probabilidade de se tornar batedora do que a descen-
dência dos outros zangões. Em dois dos três enxames eles concluíram
que sim, a descendência dos três zangões diferia drasticamente na pro-
babilidade de se tornar batedora de local de nidificação. Por exemplo,
em um dos enxames, um zangão foi pai de 60 por cento das batedoras
ainda que ele fosse pai de menos de 20 por cento de todas as operárias.
Pode nos causar surpresa sobre o que existe nos genes desse zangão
que faz suas filhas ficarem inclinadas a trabalharem procurando casa,
entrando corajosamente onde nenhuma abelha se aventurou antes.
De fato, é apenas quando a colônia está no modo de enxameação que
algumas forrageadoras, especialmente as possuidoras dos genes esti-
muladores do comportamento explorador, adotam o papel especial de
catadoras de casa. Como estas abelhas sabem qual é a hora exata para
mudar sua ocupação de forrageadora para batedora? Uma proposta de
como as abelhas o fazem vem do que nós humanos devemos fazer para
preparar um enxame artificial para estudo experimental, assim como o
recém descrito por Gene Robinson e Rob Page. Basicamente, trata-se
de tornar a rainha e um contingente de suas operárias sem casa, mas
não com fome. Para fazê-lo, primeiro procuramos até encontrar a rai-
nha da colônia e a prendemos numa gaiola do tamanho de uma caixa
de fósforos “gaiola de rainha”. Em seguida, usando um grande funil,
sacudimos algumas milhares de operárias dos favos da colméia dentro
de uma caixa do tamanho de uma caixa de sapato “gaiola do enxame”
que tenha o fundo, topo e extremidades feitas de madeira, mas as late-
rais feitas de tela (para ventilação). Nesta altura, suspendemos a gaiola
com a rainha dentro da gaiola do enxame, assim as operárias estarão
com sua rainha, e fechamos o topo da gaiola do enxame, de modo que
as abelhas estarão confinadas. Finalmente, alimentamos prodigamente
as abelhas borrifando xarope de açúcar nas telas das laterais da gaiola
do enxame. É absolutamente imprescindível alimentar as abelhas até
elas ficarem satisfeitas e mantê-las saciadas por vários dias. Se não for
feito, quando as abelhas forem sacudidas da gaiola você verá que as
operárias se amontoarão convenientemente onde você tiver colocado a
rainha (ainda confinada na gaiola de rainha), mas você não verá bate-
doras entrando em ação. Aprendi isso de experimentos fracassados.
Quando comecei a preparar enxames artificiais, algumas vezes cometia
o erro de não alimentar o enxame suficientemente antes de o instalar.
Neste caso podia ficar sentado ao lado do enxame por dias esperando
que as batedoras iniciassem suas danças, surpreso por elas não o faze-
rem. Parece que o estímulo crítico para induzir uma forrageadora se
transformar em caçadora de casa é que seu estômago esteja cheio de
alimento por alguns dias.
Lindauer observou esta transformação de forrageadoras com fome
em batedoras saciadas durante o estudo descrito acima que ele reali-
zou em Maio de 1954. A colônia usada nesse estudo tinha sido alojada
num núcleo de observação com laterais de vidro assim Lindauer podia
observar o comportamento das forrageadoras tanto dentro como fora da
colméia. Quando ele instalou o alimentador contendo açúcar e água a
250 metros da colméia em 17 de Maio, existia pouca forragem natural
disponível, e as abelhas que encontraram seu alimentador dançaram
com vivacidade, ao retornarem para casa carregadas com xarope de
açúcar. Durante os dias que se seguiram ele rotulou mais de 100 forra-
geadoras no alimentador. De 22 de Maio em diante, no entanto, as flo-
res do castanheiro da Índia (Aesculus hippocastanum) forneceram néc-
tar à vontade, as abelhas gradualmente encheram os favos de sua col-
méia com mel, e quando as forrageadoras de Lindauer retornaram para
casa elas tiveram dificuldade de encontrar abelhas de casa que aceitas-
sem sua carga de xarope de açúcar. Agora é bem sabido que quando as
forrageadoras experimentam dificuldade em descarregar o néctar, elas
perdem o ânimo para dançar e forragear. Nas condições extremas de
uma colônia forte que tenha seus favos cheios com cria e alimento
(conseqüentemente está pronta para enxamear), é provável que as for-
rageadoras tenham dificuldade de descarregar seu néctar e permanece-
rão em casa com suas vesículas melíferas cheias. Esta inatividade for-
çada pode estimular algumas forrageadoras, as que estejam constituti-
vamente inclinadas a explorar, a se tornarem batedoras de local de ni-
dificação. Parece-me extremamente sugestivo que Lindauer começou
observando algumas de suas forrageadoras rotuladas explorando seus
locais de nidificação, e não explorando seu alimentador, alguns dias
depois de ele ter observado a maioria de suas forrageadoras, anterior-
mente ativas, repousando indolentemente, ou em algum ponto sosse-
gado dentro da colméia ou na “barba” de abelhas penduradas fora da
entrada. Observações como estas são trampolim perfeito para uma in-
vestigação experimental concebida para testar de modo conclusivo se é
o estômago continuamente cheio por si só, ou algo diferente associado
Thomas D. Seeley 93
com a indolência forçada que induz as forrageadoras se tornarem bate-
doras. Estudantes, tomem nota.

5. ACORDO SOBRE O MELHOR LOCAL
Love quarrels oft

In pleasing concord end.
Gosto de disputas freqüentes
Pelo prazer do acordo final
- John Milton, Samson Agonistes, 1671
No capítulo anterior vimos como a disputa entre as batedoras, seme-

lhante às que ocorrem entre as pessoas enamorados, “seguidamente ...
terminam em acordo”. Agora veremos se os acordos conseguidos pelas
abelhas são “amigáveis”. Isto é, quando as dançarinas conseguem um
consenso sobre o novo local de nidificação elas conseguiram escolher o
melhor local? A resposta é sim! Mas antes de olhar para a evidência
que o enxame normalmente escolhe o melhor dos muitos locais candi-
datos que as batedoras descobriram, consideremos primeiro a estrutu-
ra do problema da escolha enfrentado pelas abelhas em busca de casa.
Isso aumentará nossa admiração pelo enxame de abelhas como um
corpo de tomada de decisão democrática.
Uma exploradora de abelhas ao selecionar uma cavidade para nidifi-
cação enfrenta um desafio de tomada de decisão semelhante ao que
uma pessoa enfrenta ao escolher o local para morar. É um desafio
complexo de escolha, pois existem numerosas soluções alternativas
(por exemplo, casas ou apartamentos) e cada uma tem muitos atribu-
tos (por exemplo, vizinhança, número de quartos e assim por diante).
E, como ocorre com todos os desafios de tomada de decisão, encontrar
uma boa solução é um processo em duas etapas: primeiro identificar as
possíveis alternativas, depois escolher entre elas. Num mundo ideal,
quem toma decisão deve ter condições de conhecer todas as alternati-
vas e todos os atributos de cada uma, calcular o valor de cada alterna-
tiva à luz de todos os atributos, e escolher racionalmente a de maior
valor. Fazendo tudo isso será tomada a decisão ótima. No mundo real,
no entanto, a verdadeiramente ótima tomada de decisão raramente a-
contece porque o tempo significa para os tomadores de decisão aumen-
to no custo, energia e outros recursos para adquirir e processar as in-
formações, e estes custos impedem tomar a decisão usando todas as
informações relevantes. Por exemplo, alguém que esteja à procura de
Thomas D. Seeley 95
um apartamento numa grande cidade gastaria tempo, dinheiro e esfor-
ço mental em demasia para verificar todo o mercado de propriedades
para alugar que estejam disponíveis, avaliar todas elas e fazer a escolha
perfeita.
Considerando que os tomadores de decisão não possuem tempo ili-
mitado, recursos sem limite nem poder infinito, os psicólogos e econo-
mistas reconhecem que a realidade da tomada de decisão - seguida-
mente chamada racionalidade limitada - se apóia em mecanismos sim-
plificados de escolha, chamados heurísticos. Estes envolvem, normal-
mente, a redução ou da abrangência ou da profundidade, ou ambos, da
consideração que o tomador de decisão faz das alternativas. Por exem-
plo, a tomada de decisão heurística chamada satisfação reduz a abran-
gência da busca por alternativas. Toma-se um atalho para definir um
limite de aceitabilidade e concluir a procura por alternativas assim que
se encontre uma que ultrapasse esse limite. Imagine, por exemplo, al-
guém que recém tenha se mudado para uma cidade distante, está à
procura de apartamento e não pode procurar no mercado de habitações
de forma abrangente pois ele precisa começar a trabalhar imediata-
mente em seu novo emprego. Se essa pessoa simplesmente pega o pri-
meiro apartamento aceitável, o qual certamente não é a melhor opção
disponível, então ela usou a satisfação heurística. Outra tomada de de-
cisão heurística, chamada eliminação pelos aspectos, reduz a profundi-
dade da tarefa de tomada de decisão. Alguém que use esta forma heu-
rística para encontrar um apartamento decidirá primeiro quais são os
atributos mais importantes (por exemplo, distância ao trabalho), fixa
um limite aceitável (por exemplo, não mais do que 20 minutos) e elimi-
na todos os apartamentos que excedam este limite. O processo é então
repetido, atributo após atributo (não mais do que $1.000 por mês de
aluguel; uma praça para exercícios a não mais do que cinco quartei-
rões) até que ou seja feita uma escolha ou o conjunto de possibilidades
seja reduzido suficientemente para chegar a uma avaliação completa
dos finalistas. Provavelmente esta pessoa não escolherá o apartamento
que é a melhor opção – ela não considerará um apartamento que esteja
a 22 minutos do trabalho mesmo que o aluguel seja menor e exista
uma bela praça nas proximidades – mas ela certamente diminuiu o
tempo, custo e esforço mental necessários para encontrar um local pa-
ra viver.
Considerando que os humanos e outros animais normalmente to-
mam decisões construindo uma caixa de ferramentas heurísticas, é no-
tável que um enxame de abelhas não use este método simplificado de
tomada de decisão, mas, pelo contrário, seleciona seu novo local de
moradia fazendo uma ampla e profunda análise dos locais de nidifica-
ção do mercado. Como vimos no capítulo 4, um enxame toma sua deci-
são somente depois que suas batedoras descobriram numerosas alter-
nativas de locais de nidificação e realizaram uma inspeção exaustiva de
cada lugar. Em enxames naturais e de tamanho normal estudados por
Martin Lindauer, o número médio de locais candidatos anunciados pe-
las batedoras no enxame foi de 24 (variando de 13 a 34) e até mesmo
em enxames menores e artificiais estudados por Susannah Buhrman e
eu o número médio foi 10 (variando de 5 a 13). E, como vimos no capí-
tulo 3, cada local candidato é avaliado com relação a pelo menos seis
atributos (por exemplo, volume da cavidade, altura da entrada e porte
da entrada). Assim um enxame segue uma estratégia normalmente so-
fisticada de tomada de decisão, uma que envolve quase todas as infor-
mações relevantes ao desafio de encontrar o melhor local para constru-
ir seu novo ninho. (Observe: mesmo o enxame de abelhas não conhece
tudo, pois embora ele envie centenas de batedoras em busca de cavi-
dades candidatas a local de nidificação, estas abelhas provavelmente
não descobrem todos os locais disponíveis para moradia.) Um enxame
de abelhas consegue agir assim na escolha de sua casa porque sua or-
ganização democrática permite, utilizando a força de muitos indivíduos
trabalhando em conjunto, realizar coletivamente as duas partes fun-
damentais do processo de tomada de decisão: conseguir a informação
sobre as alternativas e processar estas informações para fazer a esco-
lha. Agora analisaremos a evidência de que a democracia das abelhas
realmente consegue chegar a uma tomada de decisão quase ótima.
O Melhor de N?
Para investigar se as batedoras de um enxame conseguem acordo
sobre o melhor local disponível, precisei prosseguir observando suas
danças para os locais naturais de nidificação sobre o amontoado do
enxame. Especificamente, precisava lhes apresentar um conjunto de
locais de nidificação artificiais que diferissem na qualidade, e precisava
fazê-lo onde não existissem locais naturais para nidificação assim que
as batedoras tivessem que concentrar sua atenção nos locais que lhes
ofereci para moradia. Com tal montagem poderia concluir se as batedo-
ras do enxame escolhem consistentemente o melhor local de nidificação
de um conjunto de alternativas – os biólogos se referem a isto como re-
solver o problema de escolher o “melhor-de-N” – ou se elas na verdade
não conseguem uma tomada de decisão ótima.
Pode-se imaginar várias formas segundo as quais a escolha do en-
xame por sua nova moradia possa ficar um pouco fora da perfeição.
Como vimos no capítulo 4, as batedoras de um enxame não fazem en-
trar no debate todos os locais candidatos ao mesmo tempo, mas em vez
Thomas D. Seeley 97
disso o fazem durante várias horas ou até mesmo alguns dias. Caso
aconteça de o melhor local ser apresentado mais tarde no debate, as
apoiadoras desse local podem ter dificuldade em superar as que defen-
dem um local mais pobre que tenha sido apresentado mais cedo e te-
nha recebido muito apoio. Ou até mesmo se a melhor alternativa entrar
no debate logo no início, ele pode perder caso as abelhas que o apóiam
não consigam propagar sua alta qualidade. (Será discutido no capítulo
6 como as batedoras indicam a qualidade do local em suas danças).
Ainda, outra forma pela qual o melhor local pode perder no debate das
batedoras, mesmo que ele tenha sido anunciado apropriada e correta-
mente, é se esse local é especialmente difícil de ser encontrado pelas
recrutadas, seja por ele estar afastado seja porque ele tem uma entrada
camuflada. Qualquer uma dessas situações atrasará o crescimento do
apoio ao melhor local. Considerando as muitas situações semelhantes
que podem ocorrer para o enxame fazer uma escolha sub-ótima para
sua casa, eu realmente me surpreenderei se os enxames são tão habili-
dosos na solução do problema melhor-de-N. Para tirar minhas dúvidas
eu precisava testar suas habilidades na tomada de decisão com expe-
rimentos controlados.
Mediocridade em 15 Litros
Para realizar esses experimentos, retornei no verão de 1997 para a
Ilha de Appledore, no Golfo de Maine, onde há vinte anos fui bem suce-
dido em fazer enxames ficarem interessados em locais de nidificação
artificiais. Nos anos que se seguiram, estudei as abelhas principalmen-
te na Cranberry Lake Biological Station, na meio da floresta Andiron-
dack Mountains no norte do estado de Nova York, onde as flores são
esparsas e as abelhas ficam ávidas por forragear em fontes artificiais de
alimentação. Estudar as abelhas nas florestas do norte foi estimulante;
a cada verão meus estudantes e eu descobríamos segredos sobre os be-
los trabalhos realizados pela colônia de abelhas no recôndito da col-
méia, particularmente os que permitem à colônia conseguir alimento
com eficiência. Também, gostei muito de nadar nas águas cristalinas
do lago, olhando o brilho da aurora boreal no céu da meia noite, e ca-
indo no sono ouvindo o canto das gavias. Mas em 1997 eu estava pron-
to para retornar ao sol brilhante, às gaivotas ferozes, à viçosa era vene-
nosa e ao revigorante ar salgado da Ilha de Appledore.

Fig. 5.1 Projeto da caixa ninho experimental: 1, redutores de entrada; 2, parede
interna móvel que determina o volume da cavidade do ninho; 3, tampa à pro-
va de luz.
Meu primeiro objetivo foi imaginar um ninho artificial que fosse acei-
tável mas não ideal para as abelhas. Se eu pudesse resolver este desa-
fio, eu poderia então testar se os enxames conseguem tomar uma deci-
são ótima. O projeto do teste foi apresentar aos enxames (um de cada
vez) um arranjo de cinco caixas ninho que pudessem oferecer quatro
locais de nidificação aceitáveis e um local ideal, e então ver como real-
mente os enxames selecionavam a melhor das cinco caixas ninho. De
meus estudos realizados em meados da década de 1970 sobre os locais
de nidificação preferidos pelas abelhas, eu sabia que as abelhas prefe-
Thomas D. Seeley 99
rem cavidades para nidificação que tem um grande volume (40 litros) e
uma pequena entrada (15 centímetros quadrados), assim que decidi ver
se eu conseguia diluir a vantagem de uma caixa ninho diminuindo o
volume da cavidade ou aumentando a área da entrada. A figura 5.1
mostra das caixas ninho como concebidas. Cada uma tinha um volume
de cavidade de 40 litros, mas este podia ser reduzido para 20, 15 ou 10
litros instalando uma parede interna no local apropriado, como mos-
trado. De forma semelhante eu podia alargar a entrada de cada caixa
de 15 cm2 para 30 ou 60 cm2 substituindo o redutor de entrada. Era
imprescindível que as caixas variassem apenas no volume da cavidade
ou na área da entrada, assim instalei cada caixa ninho num abrigo a-
berto numa lateral (fig. 5.2). Estes abrigos estavam todos voltados para
a mesma direção assim todas as cinco caixas ninho tinham idêntica
exposição ao vento, sol, chuva e ... fezes das gaivotas.
Fig. 5.2 Uma caixa ninho em seu abrigo.
No início de agosto, carreguei minha pickup em Ithaca com cinco

caixas ninho, cinco abrigos, o suporte de enxame que eu tinha usado
para registrar em vídeo os debates das batedoras, e três colméias para
preparar enxames artificiais. Depois de dirigir a Portsmouth, New
Hampshire, carreguei meu equipamento no R/V John M. Kingsbury, o
barco cavalo de batalha de pesquisa do Shoals Marine Laboratory. Ele
transportaria a mim e minhas 60.000 “colaboradoras” do cais em
Portsmouth, pelo rio Piscataqua a baixo, e para além do arquipélago da
praia conhecido como as Ilhas das Gaivotas, das quais Appledore com
96 acres é a maior. Meu sobrinho de 13 anos, Ethan Wolfson-Seeley, se

juntou a mim como meu assistente. Em pouco tempo estávamos no
destino. Em pé sob o sol brilhante, saboreando a beleza da costa da
Nova Inglaterra, senti alegria em estar de volta a um dos meus locais
favoritos onde fiz algumas de minhas primeiras descobertas científicas.
Fig. 5.3 Arranjo dos experimentos realizados em 1997 na Ilha de Appledore (com
duas caixas ninho, A e B) e em 1998 (com cinco caixas ninho, 1 a 5). Linhas
de contorno indicam elevação acima do nível do mar. Sw, localização do en-
xame.
Mas fiquei também um pouco apreensivo por retornar a fazer expe-

rimentos com enxames, o que era, como lembro, extremamente desfia-
dor, mesmo na Ilha Appledore. Tinha ouvido que Rodney Sullivan, meu
amigo pescador de lagosta, tinha deixado a ilha e vendido sua casa de
praia. Os novos donos deixariam eu isolar sua chaminé para desenco-
rajar minhas batedoras? Soube também que durante os vinte últimos
anos o Shoals Marine Laboratory tinha construído vários dormitórios e
Thomas D. Seeley 101
laboratórios novos. Teriam estas novas construções locais de nidifica-
ção atrativos para as abelhas? Eu temia não ter projetado minhas cai-
xas ninho adequadamente, assim que elas se encaixariam no volume
de cavidade e área de entrada exatos para produzir um local de nidifi-
cação medíocre, mas ainda aceitável. Estas caixas ninho seriam eficien-
tes? Não demorou muito para eu deixar de temer, no entanto, lem-
brando que progredi em meus estudos sempre que observava de perto
as abelhas, prestava muita atenção a resultados não esperados e trata-
va, tentativas “frustradas” para atingir um objetivo, como um dedo a-
pontando o melhor caminho para seguir em frente. Certamente o local
remoto da Ilha de Appledore, a 640 quilômetros (400 milhas) da Uni-
versidade de Cornell e 10 quilômetros (6 milhas) Oceano Atlântico a
dentro, me oferecia a oportunidade perfeita para manter minha atenção
voltada para as abelhas.
Em poucos dias, Ethan e eu instalamos um enxame no alpendre de
um dos laboratórios e tínhamos instalado duas caixas ninho no gra-
mado na metade norte da ilha, ambos a 250 metros (820 pés) de dis-
tância do enxame, mas em direções levemente diferentes (local A e B na
fig 5.3). Para ajudar a conseguir o interesse das abelhas, as caixas ni-
nho foram instaladas com uma cavidade de grande volume (40 litros) e
uma entrada pequena (15 cm²). Eu já tinha me apresentado aos novos
donos da propriedade Sullivan (de Massachusetts e sem arma de fogo),
e tinha explicado porque eu queria colocar uma tela sobre o topo da
chaminé e assim o fiz com seu agradecimento. Agora sentamos pacien-
temente frente ao enxame, para observar as abelhas realizar as danças
do requebrado sobre a superfície do enxame, para saber o que as bate-
doras estariam relatando. Todas as abelhas que anunciassem uma das
duas caixas ninho seriam deixadas em paz, mas qualquer abelha que
indicasse algum outro lugar seria apanhada com forceps, presa uma
pequena gaiola e depois colocada no freezer. Esta censura sobre a co-
municação das batedoras era crítica para o nosso sucesso. De tempos
em tempos poderia aparecer uma abelha sobre o enxame dançando ex-
citadamente para um local "estranho", e se não a removêssemos de i-
mediato poderia ocorrer um crescimento incontrolável de interesse para
o local estranho uma vez que as abelhas recrutadas para tal lugar re-
tornariam e recrutariam ainda mais abelhas para ele. Este tipo de bola
de neve no interesse das batedoras para um local não desejado aconte-
ceu, na verdade, três vezes naquele verão. Em duas ocasiões, tratamos
de encontrar o local de interesse das abelhas lendo suas danças para
determinar a direção e distância do local que elas anunciavam excita-
damente, lançando o local estimado num mapa da ilha, e depois procu-
rando lá as batedoras que entravam e saiam voando de uma pequena
abertura. Um dos locais foi um espaço embaixo de uma pilha de velhas
tábuas e o outro uma pequena cavidade numa parede de pedra. Ex-
pondo as cavidades eu tornei ambas sem valor para as abelhas. A ter-
ceira vez, no entanto, nossa operação de procura e destruição foi frus-
trada ainda que procurássemos por cavidade em volta da local indica-
do, que ficava entre as três casas velhas na praia sul da ilha. Eviden-
temente, uma batedora tinha descoberto um local de primeira linha pa-
ra morar em algum lugar no matagal de era venenosa atrás dessas ca-
sas, um local que não conseguímos identificar. Como não pudemos e-
liminar esse local, não conseguimos acabar com o interesse das abe-
lhas por ele, assim tudo que pudemos fazer foi recolher o enxame com
as batedoras errantes e iniciar novamente com um novo amontoado de
abelhas.
Felizmente todos nossos outros enxames focaram seus esforços de
procura por casa em nossas caixas ninho, e assim o fazendo nos ensi-
naram como tornar aceitável um local medíocre para moradia. A pri-
meira lição que tivemos foi que eu estava errado ao tentar tornar acei-
tável o local aumentando a abertura da entrada de 30 para 60 cm². Ca-
so fornecessemos a um enxame uma caixa ninho de 40 litros com uma
entrada com 15 cm² de área, elas mostravam grande interesse na cai-
xa, como indicado pelo rápido crescimento do número de batedoras lo-
go depois de sua descoberta. Por exemplo, em 10 de Agosto de 1997
uma caixa ninho nestas condições foi encontrada um pouco antes da
1:00 p.m., e pelas 2:30 p.m. lá estavam mais de 10 abelhas caminhan-
do e voando por fora dessa caixa ninho. Não havia dúvidas que as ba-
tedoras tinham julgado essa caixa como altamente desejável e tinham
recrutado outras abelhas para ela. De fato, por volta da 1:00 p.m. vol-
tando para o amontoado do enxame, observamos várias abelhas anun-
ciando a caixa com danças do requebrado vigorosas. Mas depois que
alargamos a entrada para 60 cm², às 2:30 p.m., o número de abelhas
fora da caixa caiu vertiginosamente, ficando em apenas uma ou duas
abelhas por volta das 3:00 p.m. Este abandono repentino da caixa su-
geriu que as batedoras perderam o interesse para ela. Às 3:00 p.m. a
entrada foi reduzida de volta para 15 cm² e o número de batedoras fora
da caixa voltou ao que era antes, ficando em mais do que 12 abelhas
pelas 4:30 p.m. Mas depois que a entrada foi aumentada novamente
para 60 cm² às 4:30 p.m., a contagem de batedoras despencou nova-
mente caindo a menos de uma abelha pelas 6:00 p.m. No dia seguinte
observamos o mesmo padrão de crescimento do número de abelhas por
fora da caixa quando sua entrada era de 15 cm² e queda abrupta de
seu número depois que aumentávamos a entrada para apenas 30 cm².
Estes resultados, confirmados pelos obtidos de um segundo enxame al-
guns dias mais tarde, nos ensinaram que as batedoras julgam a caixa
ninho com entrada de 30 a 60 cm² como habitação de baixa qualidade,
provavelmente até inaceitável. Eles também nos mostraram como é fá-
cil acompanhar a opinião das batedoras do enxame: simplesmente con-
tando o número de abelhas por fora da caixa ninho (fig. 5.4).
Fig. 5.4 Caixa ninho sendo inspecionada por várias batedoras em voo.
Como próximo passo criamos um local de nidificação de qualidade

mediana reduzindo o volume da cavidade para algo menor do que 40 li-
tros. Esta proposta foi eficiente. Nossa primeira tentativa começou com
batedoras descobrindo as caixas ninhos no final de 13 de Agosto de
1977. Na manhã seguinte, fixamos o volume de uma caixa em 40 litros
e da outra em 15 litros; ambas as caixas tinham a abertura da entrada
de 15 cm². Como mostrado na figura 5.5, o número de batedoras fora
da caixa de 40 litros cresceu de forma constante durante a manhã e a-
tingiu nove abelhas no início da tarde. Enquanto isso, o número de a-
belhas fora da caixa de 15 litros permaneceu baixo em apenas uma ou
duas abelhas. Ficou claro que as batedoras estavam tratando a caixa
de 40 litros como um local de alta qualidade. Mas estavam as abelhas
tratando a caixa de 15 litros como um local de qualidade mediana, isto
é, um não altamente desejável mas ainda aceitável? Para ver se as abe-
lhas aceitariam uma caixa de 15 litros, às 12:30 p.m. alargamos a a-
bertura da entrada da caixa de 40 litros para 60 cm² a fim de torná-la
inaceitável, e ver se assim as abelhas agora aceitariam a caixa de 15 li-
tros. Elas aceitaram! Enquanto o número de abelhas na caixa de 40 li-
tros caiu, o número na caixa de 15 litros atingiu o valor máximo e à
1:28 p.m. o enxame levantou voo para a caixa ninho de 15 litros. (A ra-
zão para a queda vertiginosa no número de batedoras no local escolhi-
do um pouco antes do enxame levantar voo será discutido no capítulo
8.) Assim, esta primeira tentativa forneceu evidência que podíamos a-
presentar a nossas abelhas em Appledore um local para moradia medí-
ocre mas aceitável se lhes oferecêssemos uma de nossas caixas ninho
com o volume de 15 litros e entrada de 15 cm².
Outros experimentos feitos com dois outros enxames produziram re-
sultados semelhantes a estes do primeiro enxame. Tendo oportunidade
de escolher entre duas caixas ninho com diferentes volumes o número
de batedoras de um enxame crescerá muito mais rapidamente numa
caixa de 40 litros do que numa de 15 litros desde que ambas as caixas
tenham uma pequena abertura de entrada (15 cm²). Mas se a caixa de
40 litros for severamente degradada aumentando a abertura da entrada
para 60 cm², as batedoras podem ficar numerosas na caixa de 15 litros
e finalmente aceitar esta caixa para sua moradia.
Janela na Mente da Abelha

Outra evidência de que encontramos a fórmula correta para criar um
local de nidificação medíocre mas aceitável vem das observações feitas
no amontoado do enxame em vez de nas caixas ninho. No amontoado
do enxame, podíamos observar as batedoras dançando simultaneamen-
te para a caixa ninho de 40 litros e para a caixa de 15 litros (quando
ambas tinham entradas pequenas). Podíamos também identificar que
caixa ninho cada dançarina estava anunciando observando o ângulo da
corrida de requebrado em sua dança, uma vez que tínhamos posicio-
nado as caixas ninho de tal forma que suas direções diferissem de 30º
(ver fig. 5.3). (Somos muito gratos às abelhas por nos terem poupado a
necessidade de marcar as batedoras dos dois locais com rótulos dife-
rentes!) Hoje sabemos perfeitamente que quando uma abelha realiza a
dança do requebrado para recrutar companheiras para uma fonte de
alimento, ela decide o vigor com que dançará com base na qualidade do
sítio de flores. Por exemplo, uma abelha anunciando flores transbor-
dando em néctar pode realizar dança que contenha 100 circuitos e
perdure 200 segundos, enquanto uma abelha anunciando uma fonte
pobre de néctar pode realizar uma dança fraca que contenha apenas 10
circuitos e perdure por apenas 20 segundos. Esta correlação entre a
qualidade da flor e vigor da dança (número de circuitos de dança) signi-
fica que a dança do requebrado nos fornece uma “janela” para perscru-
tar a mente da abelha, especialmente quanto à qualidade do que ela es-
tá anunciando para suas companheiras.

Fig. 5.5 Resultados de dois experimentos projetados para determinar as proprie-
dades de um local de nidificação de qualidade mediana. Em cada um ofere-
cemos ao enxame duas caixas ninho que possuíam diferentes características
de volume da cavidade e tamanho da entrada. Avaliamos o interesse das ba-
tedoras por cada caixa ninho contando as abelhas que lá apareciam. As li-
nhas tracejadas verticais mostram quando as características das caixas fo-
ram mudadas.
Assumindo que esta janela é tão eficiente para as abelhas que anun-
ciam locais de nidificação quanto fontes de alimento, decidimos obser-
var através dela para ver como as batedoras anunciavam nossa caixa
de 40 litros e a de 15 litros julgando a qualidade de cada uma como
uma possível moradia. Nós o fizemos registrando em vídeo as danças
realizadas lado a lado no enxame pelos dois grupos de batedoras, as
que anunciavam nossa caixa ninho de 40 litros e as que anunciavam a
caixa ninho de 15 litros. O fato de ambas as caixas ninhos provocarem
danças das batedoras nos dizia que ambas despertavam interesse con-
siderável nas abelhas. Mas foi até mais impressionante o que aprende-
mos revendo cuidadosamente os registros em vídeo e medindo o vigor
de cada dança. Concluímos que as abelhas anunciando a caixa de 40
litros realizavam danças que continham em média 35 circuitos e per-
duravam 85 segundos, enquanto as abelhas que anunciavam a caixa
de 15 litros realizavam danças mais débeis que continham em média
apenas 14 circuitos e perduravam apenas 45 segundos. Estas observa-
ções apóiam fortemente as conclusões que as abelhas julgaram nossa
caixa ninho de 15 litros ser um local de nidificação aceitável mas medí-
ocre. A indicação de aceitabilidade é que as batedoras realizavam dan-
ças para a caixa de 15 litros (nós não esperamos que as abelhas anun-
ciássem um local não aceitável), e a indicação de mediocridade é que as
batedoras realizavam danças relativamente débeis para a caixa de 15
litros.
Experimento Crítico
Na Ilha de Appledore durante os dias ensolarados de Agosto de 1997
aprendi das abelhas como qualificar minhas caixas ninho de tal forma
que eu pudesse apresentar ao enxame uma possibilidade entre cinco
locais de nidificação, quatro deles de alta qualidade e uma casa dos so-
nhos. Nesta altura eu estava pronto a apresentar para os enxames o
problema da escolha do melhor de cinco, e eu estava extremamente an-
sioso para fazê-lo, mas tinha de esperar até o verão seguinte para reali-
zar este teste crítico sobre sua habilidade de tomada de decisão. O se-
mestre de outono em Cornell inicia na última semana de Agosto, e no
semestre de outono faço parte da equipe que leciona um curso popular
sobre comportamento animal, assim que tinha de retornar a Ithaca pa-
ra as aulas. Eu também precisava instalar as colméias especiais com
parede de vidro que usamos no curso para despertar nos estudantes o
prazer de olhar e admirar o comportamento das abelhas.
Em Junho de 1998 voltei para a Ilha de Appledore. Comigo estava a
esperta e dedicada estudante de graduação de Cornel, Susannah Bu-
hrman, que tinha me ajudado no verão anterior e tinha documentado o
debate das batedoras. Nosso objetivo agora era testar a habilidade da
tomada de decisão dos enxames submetendo-os ao teste da escolha do
melhor de cinco. A realização deste teste exigia duas pessoas traba-
lhando em equipe, uma posicionada no enxame para eliminar todas as
batedoras que realizavam danças pra locais diferentes das caixas ninho
(fig. 5.6), e outra circulando pelas caixas ninho para contar o número
de batedoras que as visitavam. Como mostrado na figura 5.3, instala-
mos as caixas ninho num arranjo em forma de leque no lado leste da
ilha, de tal forma que as caixas ficavam quase na mesma distância (a-
proximadamente 250 metros) mas em direções diferentes (afastadas de

pelo menos 15º) a partir do enxame. Começamos cada teste do experi-
mento arranjando a parede interna das cinco caixas ninho de tal forma
que uma oferecesse uma cavidade de nidificação de 40 litros e as de-
mais uma cavidade com 15 litros. Em seguida, instalamos e enxame a
ser testado no cavalete de enxame. Assim que o enxame formou seu
amontoado e as batedoras começaram a voar do amontoado um de nós
começou a monitorar as danças das batedoras para remover anúncios
para locais diferentes das nossas cinco caixas, enquanto o outro come-
çou a verificar as caixas ninho, visitando cada caixa de meia em meia
hora e contando as abelhas que ali se encontravam. Realizamos cinco
testes do experimento, cada um com diferente enxame e cada um com
diferente localização da caixa ninho excelente. Deve ser dito que não al-
teramos a localização da caixa ninho excelente entre os testes transpor-
tando a caixa excelente de um local a outro, mas deixamos a cinco cai-
xas em seus lugares e ajustamos seus volumes. Assim em cada teste
uma caixa diferente ficava com 40 litros o que a tornava uma opção ex-
celente.
Fig. 5.6 Susannah Burmann fazendo o censo num dos enxames de dançarinas
anunciando os diferentes locais.
Os resultados completos dos cinco testes do experimento estão mos-

trados na figura 5.7. A figura mostra para cada teste quantas batedo-
ras eram contadas em cada caixa ninho durante o decurso do teste.
Podemos ver que em todos os cinco testes as batedoras encontraram
todas, ou quase todas, as cinco caixas ninho, o que significa que cada
enxame tinha conhecimento da maioria dos locais candidatos. Podemos
ver também que em cada teste as batedoras não encontravam as caixas
ninho simultaneamente - embora elas as encontrassem durante o
mesmo dia - e que elas nunca encontraram a caixa ninho excelente em
primeiro lugar. Por exemplo, no Teste 1, as batedoras encontraram as
quatro caixas ninho medíocres pela manha mas a caixa ninho excelen-
te apenas à tarde. Alem disso, podemos ver que algumas vezes um con-
junto substancial de batedoras se juntou em uma ou mais das caixas
medíocres antes que uma tenha encontrado a caixa ninho excelente. No
Teste 2, por exemplo, o número de batedoras fora da caixa medíocre 1
cresceu firmemente entre 11:30 a.m. e 2:00 p.m. e atingiu mais de cin-
co abelhas enquanto a caixa excelente foi descoberta por duas abelhas
pouco antes das 2:00 p.m.
Fig. 5.7 Resultados de cinco testes de escolha do melhor-de-5.
Considerando que a caixa excelente nunca foi encontrara primeiro e

assim sempre entrou mais tarde na corrida para conseguir apoiadoras,
é impressionante que em quatro de cinco testes (1, 2, 3 e 5) a caixa ni-
nho excelente conseguiu a maioria das apoiadoras e se tornou o local
escolhido. Assim, os cinco enxames não conseguiram chegar à perfei-
ção do resultado de 5 em 5 neste teste de escolha, mas eles demonstra-
ram uma habilidade impressionante na tomada de decisão. Para ver
porque se pode concluir isso, considere a probabilidade de conseguir o
resultado apenas por acaso. Se o enxame escolhesse ao acaso entre as
cinco caixas ninho, então a probabilidade de elas escolherem a melhor
caixa em quatro dos cinco testes é quase nula, apenas 0,0064. Em ou-
tras palavras, pode-se esperar conseguir o resultado observado de qua-
tro escolhas corretas e uma escolha incorreta simplesmente por acaso
apenas uma vez em 156 repetições do experimento (1/156 = 0,0064).
Evidentemente fica claro que, comparado com o acaso, o processo de
tomada de decisão democrático existente no enxame de abelhas apre-
senta probabilidade muito maior de o enxame selecionar para sua futu-
ra casa o melhor dos locais candidatos localizados pelas intrépidas ba-
tedoras.
Seguidamente considero útil ponderar situações em que as abelhas
se comportam de forma não esperada, perguntando a mim mesmo, “O
quê esta surpresa está me dizendo?” O Teste 4 dos testes de escolha do
melhor de 5, no qual o enxame escolheu um local medíocre, serviu para
abrir os olhos sobre como o conhecimento do enxame de cada possível
local de nidificação é, antes de tudo, extremamente frágil e pode ser fa-
cilmente perdido. Na figura 5.7 vemos que nos outros quatro testes nos
quais os enxames escolheram o melhor local de nidificação, a contagem
do número de batedoras mudou repentinamente de duas formas depois
que o local excelente foi encontrado: cresceu rapidamente no local ex-
celente e caiu firmemente nos locais medíocres. No Teste 4, no entanto,
não ocorreu nenhuma mudança após a descoberta do local excelente.
Porque não? Por alguma razão, nenhuma das duas batedoras que des-
cobriu o local excelente nunca realizou uma dança do requebrado para
anunciar sua descoberta. É enigmático que nenhuma abelha tenha re-
latado sua descoberta, porque no Teste 2 e Teste 3 as abelhas que loca-
lizaram a caixa ninho no mesmo lugar (na extremidade norte do arran-
jo) realizaram dança do requebrado, mesmo que elas o tenham conside-
rado apenas medíocre, ali estava uma caixa ninho de 15 litros. Parece
claro que não havia nada de errado com o local. Seja qual for a causa
do enigma das batedoras da caixa ninho excelente não dançarem no
Teste 4, a conseqüência é clara: o enxame “não tomou conhecimento”
do melhor local possível para moradia na ilha. Enquanto isso, um lento
crescimento de batedoras persistiu numa das caixas ninho medíocres e
finalmente o enxame escolheu este local de nidificação de segunda li-
nha. Este resultado anômalo nos mostra como é crítico para o sucesso
da tomada de decisão do enxame que quando a batedora descobre um
possível local de moradia ela o anuncie para que ele se torne uma das
sugestões a serem debatidas no seu enxame. No próximo capítulo, ve-
remos que as abelhas têm uma regra elegante de comportamento na
procura da casa que normalmente resulta que toda opção respeitável
de moradia encontrada pelas batedoras seja incluída no seu debate.
Boas decisões exigem boas informações.
O Enxame Conhece Melhor

Pode-se questionar se os resultados do experimento recém descrito
realmente mostram que os enxames são bons tomadores de decisões.
Antes de chegar a esta conclusão, a partir do experimento do melhor-
de-N, é preciso assumir que a cavidade com 40 litros e entrada de 15
cm² é de fato um local de nidificação de alta qualidade, e que a cavida-
de com 15 litros e entrada de 15 cm² é de fato um local de nidificação
de qualidade mediana, de tal forma que ao escolher a anterior em vez
desta o enxame melhora a possibilidade de sobreviver e se reproduzir.
Isto me parece ser uma suposição razoável, pois porque teriam as abe-
lhas preferência por cavidades de 40 litros sobre as de 15 litros a não
ser que a seleção natural tenha favorecido tal preferência? Certamente,
estudos com outros animais - incluindo pássaros, répteis, insetos e
peixes - concluíram que o local de nidificação preferido por estes ani-
mais melhora seu sucesso de reprodução.
Em 2002 decidi testar minha suposição de que a escolha da moradia
pelas abelhas é realmente uma boa escolha, que ajuda as colônias a
sobreviverem e se reproduzirem. Lamentavelmente, este teste exige um
experimento no qual muitas colônias possam morrer, pois eu preciso
comparar a probabilidade de sobrevivência de colônias vivendo em col-
méias possuindo e não possuindo as características que as abelhas
preferem para sua moradia. Para fazê-lo, instalei enxames artificiais em
colméias de dois tamanhos diferentes na primavera, depois deixei-as
sozinhas durante todo o verão, e apurei se os dois tipos de colônias di-
feriram na probabilidade de sobrevivência no verão seguinte. (Como
discutido no capítulo 2, a maioria das colônias de abelhas vivendo na
natureza passa fome em seu primeiro inverno.) Cada enxame continha
aproximadamente 10.000 abelhas, população típica de enxames natu-
rais. Para os dois tipos de colméias, escolhi colméias que continham 5
ou 15 quadros retangulares de madeira para os favos de cera da col-
méia, porque estes são os números de quadros necessários para conter
a quantidade de favos que as abelhas construirão dentro de uma cavi-
dade de árvore com 15 e 45 litros. Enxames naturais ocupam cavida-
des em árvores e tem de investir pesadamente na construção de favo,
assim, para que meus enxames tivessem o mesmo desafio, instalei-os
em colméia que continham quadros vazios nos quais elas tinham que

construir seus favos. (Instalei uma tira de cera laminada em cada se-
gundo quadro, para induzir as abelhas a construir seus favos perfeita-
mente dentro dos quadros de madeira.) Todos os anos em que realizei
este experimento instalei cinco colônias de cada tipo no início de Junho
e depois as acompanhei durante os doze meses que se seguiram para
ver quais conseguiam sobreviver até a primavera seguinte.
Até a data de hoje repeti o experimento três vezes - em 2002-2003,
2003-2004 e 2004-2005 - ou seja, acompanhei os acontecimentos de
30 colônias. Nas colônias em colméias com 15 quadros, a probabilidade
de sobrevivência ao inverno foi de 0,73 (11 de 15 colônias), mas para
colônias em colméias de 5 quadros esta probabilidade foi de apenas
0,27 (4 de 15). A grande diferença na sobrevivência entre os dois tra-
tamentos tem probabilidade mínima (p = 0,02) de acontecer simples-
mente por acaso. Quase certamente, as colônias em colméias maiores
sobrevivem melhor porque elas acumulam maiores reservas de mel pa-
ra sustentá-las através do inverno. Posso lançar tal hipótese pois pesei
a colméia de cada uma das colônias no início do experimento em Ju-
nho e novamente em Outubro, depois que as fortes geadas acabaram
com o forrageamento das abelhas para aquele ano, e constatei diferen-
ças médias de ganho de peso muito grandes para os dois tipos de col-
méias: 23 contra 10 quilogramas (51 contra 22 libras) cuja maior parte
é mel. Além disso, quando examinei os favos das colônias que morre-
ram no experimento, quase sempre eu os encontrei vazios. As pobres
abelhas morreram de fome. Esta estatística sobre a sobrevivência das
colônias como função do espaço da colméia são evidências sólidas que
os enxames realmente conhecem bem as qualidades necessárias a suas
moradias, e ao lançarem mão de suas preferências por locais de nidifi-
cação elas realmente tomam boas decisões. Estas estatísticas também
deixam claro porque os enxames enfrentam tantos desafios para encon-
trar boas moradias.

6. CHEGANDO A UM CONSENSO
We deprecate division in our Meetings and desire unanimity. It is in the unity

of common fellowship, we believe, that we shall most surely learn the will of God.
Detestamos divisões em nossos Encontros e desejamos unanimidade. É na

unidade dos companheiros, acreditamos, que podemos mais provavelmente co-
nhecer a vontade de Deus.
- Society of Friends, Book of Discipline, 1934
Uma decisão sem dissidentes. Isto é o que normalmente resulta do

processo democrático de tomada de decisão usado pelas abelhas na
procura da casa e, sinceramente, eu o considero maravilhoso. Nos dois
capítulos precedentes vimos como o debate entre as batedoras do en-
xame começa com os indivíduos propondo vários locais de nidificação
potenciais, anunciando as propostas competidoras vigorosamente, e re-
crutando ativamente os indivíduos neutros para os diferentes locais.
Tudo isso faz a superfície do enxame parecer de início uma tumultuada
festa de dança. Do meio desse caos gradualmente surge a ordem. Fi-
nalmente, o debate termina com todas as dançarinas apoiando apenas
um local de nidificação, normalmente o melhor. Exatamente como as
batedoras conseguem unanimidade ao final do demorado debate é o
assunto deste capítulo.
Construir um consenso é por vezes a base da tomada de decisão de-
mocrática dos grupos de pessoas - como processo de júri, encontro
Quaker e grupos de amigos - não é, porém, tão comum. O que é co-
mum é um grupo de pessoas finalizar um debate com eleição ou outro
processo democrático com seus membros seriamente divididos em suas
preferências. Neste ponto o grupo deve buscar alguma regra formal de
decisão, por exemplo, a regra da maioria ou o sistema de votação por
peso, para traduzir o voto dividido em escolha simples. Este tipo de to-
mada de decisão grupal tem sido chamado de “democracia concorrente”
porque surge de um grupo de indivíduos que tem interesses conflitan-
tes e diferentes preferências. Pelo contrário, a tomada de decisão grupal
de um enxame de abelhas é “democracia unitária” uma vez que ele en-
volve indivíduos que têm interesses coincidentes (escolher o melhor lo-
cal para moradia) e mesmas preferências (pequena abertura de entra-
da, etc.). Assim, olhando atentamente as atividades internas de uma
democracia unitária de um enxame de abelhas, estaremos examinando
o processo democrático que é intrigantemente diferente da nossa tão
familiar democracia concorrente. Adiante, neste livro (capitulo 10), dis-
cutiremos algumas lições práticas que nós humanos podemos aprender
das abelhas para melhorar a tomada de decisão dos grupos de pessoas,
especialmente quando os membros de um grupo têm interesses co-
muns, como as abelhas de um enxame.
A solidariedade grupal com que as batedoras do enxame finalizam
seus debates é crítica para o sucesso de todo o enxame. Acima de tudo,
um enxame contém apenas uma rainha, assim quando o enxame le-
vanta voo para sua nova moradia, ele precisa fazê-lo como uma entida-
de coesa única que se desloca para um único local de nidificação. Deci-
sões divididas são perda de tempo e podem, até mesmo, serem fatais.
Como vimos com o enxame Balcony de Lindauer (ver fig. 4.4), se o en-
xame levanta voo com as batedoras anunciando ainda vigorosamente
vários locais de nidificação, o enxame não terá sucesso em se transferir
para nenhum dos locais de nidificação, conseqüentemente ele gastará
tempo e energia. E se o enxame perder sua rainha durante o cabo de
guerra aéreo entre os diferentes grupos de batedoras, então ele pagará
o preço final da catástrofe completa, pois ele nidificará sem sua rainha.
Parece vital, então, que as batedoras consigam acordo por um único
lugar entre os muitos que foram encontrados antes que o enxame se
lançasse em voo.
Uma boa forma de entender como as batedoras conseguem unanimi-
dade é re-examinar os registros sinóticos dos debates das batedoras.
Analisemos o debate do Enxame 3, resumido na figura 4.7. Ele mostra
dois fenômenos intrigantes que devem ser explicados para entender
como as batedoras chegam a um consenso. Primeiro, se observa a for-
ma curiosa como o apoio para o local vencedor - local G a sudeste -
cresceu constantemente e finalmente dominou a discussão. Entre 1:00
e 3:00 p.m. de 20 de Julho, somente 4 de 30 (13 por cento) dançarinas
anunciavam o local G. Mas das 9:00 às 11:00 a.m. de 21 de Julho, 32
de 52 (62 por cento) dançarinas anunciavam este local. E na manhã de
22 de Julho, um pouco antes da partida do enxame, 73 de 73 (100 por
cento) dançarinas anunciavam o local G. É de se supor que o local G
era o melhor dos 11 locais encontrados pelo enxame, uma vez que
normalmente os enxames escolhem o melhor dos locais de nidificação
candidatos analisados (capítulo 5). Assim nosso primeiro desafio sobre
o sistema de tomada de decisão das abelhas que chegam a um consen-
so é: o que faz aumentar e aumentar, durante o debate, o apoio das ba-
tedoras para o melhor local?

O segundo fenômeno intrigante mostrado na figura 4.7 é a forma
como o apoio para todos os locais pobres finalmente desaparece. Pode-
mos ver que algumas vezes o desaparecimento do apoio ocorre rapida-
mente, como no caso do local A, a leste. Algumas vezes acontece gra-
dualmente, como no caso do local B, ao sul. Mais cedo ou mais tarde,
porém, todas as abelhas que dançam para o local mais pobre perdem o
entusiasmo e param de anunciar esses locais. A diminuição de apoia-
doras para os locais rejeitados pode ser vista também nos próprios lo-
cais. A figura 5.7 mostra, por exemplo, como no experimento do me-
lhor-de-N na Ilha de Appledore a contagem de batedoras em todas as
caixas ninho, com exceção da escolhida, caiu praticamente a zero ao fi-
nal de cada teste. Assim nosso segundo quebra-cabeça crítico sobre o
método das abelhas chegarem a um consenso é: O que faz o apoio das
batedoras para os locais mais pobres desaparecer durante o decorrer
do debate?
Danças Vívidas versus Danças sem Brilho

Sabemos que um enxame contém aproximadamente 10.000 operá-
rias e que algumas centenas destas abelhas atuam como batedoras.
Sabemos também que as batedoras localizam algumas dezenas de lo-
cais de nidificação que merecem ser anunciados com danças do reque-
brado. Cada local candidato é descoberto por uma única abelha que o
localiza por acaso enquanto prospecta buracos de árvores, cavidades e
outros locais escuros que sirvam para uma boa cavidade de nidificação.
Isto significa que somente algumas dezenas de batedoras realmente
descobrem os locais que entram no debate durante a tomada de deci-
são do enxame; a maioria das batedoras toma conhecimento e adere a
um local em particular por serem recrutadas a ele. Cada uma dessas
recrutadas segue uma dança para o local, sai em voo, localiza o local
anunciado e faz uma avaliação independente. Caso a residência pro-
posta satisfaça seu exame, então ela também dançará para ele ao re-
tornar para o enxame.
Considerando estes fatos sobre as batedoras, podemos ver a escolha
democrática do enxame de sua futura moradia como uma espécie de
processo eletivo no qual existem vários candidatos (possíveis locais de
nidificação), propaganda (danças do requebrado) para os diferentes
candidatos, indivíduos que estão comprometidos com este ou aquele
candidato (batedoras apoiando um local em particular), e um conjunto
de indivíduos que ainda estão neutros (batedoras ainda não comprome-
tidas com um local). As batedoras que apóiam um local podem dançar
de tal forma que convertem indivíduos neutros em apoiadores adicio-

nais para seu local. E, porque não, as batedoras que apóiam qualquer
lugar podem se tornar votantes apáticas e se reunir ao conjunto de ba-
tedoras neutras. Todo o processo de tomada de decisão pode ser visto
esquematicamente como um conjunto de laços de retroalimentação po-
sitiva de recrutamento de abelhas neutras em apoiadoras a diferentes
locais, junto com o retorno de algumas apoiadoras para o conjunto de
batedoras neutras (fig. 6.1).
Batedoras Batedoras Batedoras

apoiando o neutras apoiando o
local 1 local 2
Fig.6.1 Transição entre as situações nas quais as batedoras podem se encontrar,

de batedora neutra para apoiadora de um local e depois retornando para a si-
tuação de batedora neutra.
Olhando desta forma para o debate das batedoras em andamento, fi-

ca claro que para as apoiadoras do local de melhor qualidade terem su-
cesso e finalmente dominarem o debate, elas devem fazer o melhor tra-
balho possível para conseguir converter, presumivelmente mostrando o
zelo máximo nos anúncios de seus locais. Isto acontece? Mais especifi-
camente, quando uma batedora evangelizadora anuncia um potencial
local de nidificação com dança do requebrado, ela ajusta o vigor de su-
as danças de acordo com a excelência do seu local? Se todas as batedo-
ras assim procederem, então o local de melhor qualidade poderá real-
mente receber os anúncios mais apelativos.
A primeira evidência que isto realmente acontece vem das observa-
ções feitas por Martin Lindauer no verão de 1953. Ele instalou um en-
xame artificial na grande área pantanosa a leste de Munique, e lá ele
também instalou duas colméias de madeira vazias a 75 metros (cerca
de 250 pés) de distância do enxame. No primeiro dia do experimento as
batedoras do enxame de Lindauer descobriam suas duas colméias ex-
postas no campo varrido pelo vento e elas anunciaram suas duas des-
cobertas com danças lânguidas. Pouco a pouco, começou a aparecer
um pequeno grupo de batedoras inquisitivas em cada colméia. Até o fi-
nal do primeiro dia, Lindauer tinha rotulado 30 dançarinas no total pa-
ra as suas duas colméias. No segundo dia, Lindauer observou uma
dançarina excepcionalmente animada no amontoado do enxame, uma
batedora que começou a anunciar uma pequena cavidade localizada no
solo em baixo de um toco de árvore no canto de um pequeno capão. Es-
te local estava bem protegido do vento por arbustos espessos, tinha
uma entrada com 3 centímetros de largura (1,2 polegadas de diâmetro)

e uma cavidade com 30 litros (27 quartos), e estava maravilhosamente
seca por dentro a despeito das fortes chuvas dos últimos dias. Era uma
casa perfeita para as abelhas! Lindauer normalmente matava todas as
abelhas que anunciassem locais não desejados, mas nesse dia ele sabi-
amente fez uma exceção, permitiu que esta excitada abelha continuas-
se anunciando sua descoberta. Dentro de uma hora, outras dançarinas
tumultuosas também estavam indicando o local de nidificação natural.
Ele era, claramente, o vencedor neste debate.
O fato de a batedora que descobriu este local de moradia de primeira
classe o anunciar com uma dança atraente aos olhos, ainda que ela
não tenha visitado qualquer das colméias teste de Lindauer, lhe suge-
riu que as batedoras têm condições de julgar a qualidade de um local
se referindo a uma escala interna de qualidade de locais de nidificação.
Também, o fato de esta primeira dançarina e suas companheiras que
defendiam o local no toco da árvore dançarem mais vigorosamente do
que as abelhas que defendiam as duas colméias forneceu a Lindauer
uma indicação que a dança das batedoras fornece informação não ape-
nas sobre a localização da moradia mas também sobre sua qualidade.
Ele resumiu suas observação relatando: “as danças mais vívidas indi-
cam um local de nidificação de primeira qualidade; moradias de segun-
da linha são anunciadas por danças sem brilho.”
Representação da Qualidade do Local pelo Vigor da Dan-

ça
Uma boa tomada de decisão pelo enxame de abelhas depende criti-
camente de as batedoras ajustarem o vigor da dança em relação à qua-
lidade do local, de tal forma que as batedoras que defendem locais com
melhores qualidades tem mais condições de atrair apoiadoras adicio-
nais. No entanto, foi somente no verão de 2007 que eu observei aten-
tamente como as batedoras fornecem informação sobre a qualidade do
local em suas danças do requebrado. Reconheci por anos que Lindauer
fez observações apenas preliminares sobre este assunto importante, de
tal forma que há muito sabia que eram necessárias evidências mais
convincentes, mas eu tinha procrastinado.
Deixei esta falha na análise aberta por tanto tempo porque eu tinha
pouca dúvida que o que Lindauer tinha alegado estava certo: melhores
locais provocam danças mais vívidas. Sem dúvida que estava consis-
tente com o que eu tinha observado aqui e ali. Por exemplo, seguida-
mente verificava como algumas batedoras realizavam danças mais lon-
gas e mais vívidas do que outras. Também, do teste do melhor de 5 rea-
lizado na Ilha de Appledore onde observei batedoras realizando danças,
lado a lado, para caixa ninho ou de 40 litros ou de 15 litros (ver Janela
na Mente da Abelha, no capítulo 5), vi que abelhas que anunciam o
melhor local de moradia realizam danças mais vívidas. Além disso, em
estudos anteriores, meus próprios e de outros, de como uma colônia de
abelhas despacha amplamente suas forrageadoras entre as fontes de
néctar – um processo de tomada de decisão grupal que depende de as
forrageadoras da colônia fazerem anúncios com diferentes vivacidades
para as várias fontes de néctar – concluímos que quanto mais rica a
fonte de néctar que a abelha explora maior será o numero de circuitos
de dança que ela realiza ao retornar para a colônia e anunciar a fonte.
Em poucas palavras, quanto mais rica a fonte de néctar, mais vívida
será a dança do requebrado. Também tínhamos visualizado como a
dançarina ajusta o número de circuitos de dança que ela realiza em re-
lação à riqueza da fonte de néctar. Ela o faz ajustando dois aspectos de
sua dança: a taxa1 de realização de circuitos de dança (T, em circuitos
da dança por segundo) e a duração da realização do circuito da dança
(D, em segundos) (ver fig. 6.2). O número total de circuitos de dança re-
alizados (C, no circuito da dança) no anúncio pela dança é o produto da
taxa pela duração de sua dança (C = T * D) da abelha. Assim, fontes
mais ricas de néctar provocam danças mais vívidas (T maior) e mais
demoradas (D maior) do que fontes de néctar mais pobres. Estas obser-
vações sobre as fontes de néctar das forrageadoras conferem perfeita-
mente com o relato de Lindauer que as batedoras de local de nidifica-
ção anunciam um local de nidificação inferior com “danças débeis” en-
quanto as realizadas para um local de nidificação de qualidade superior
“o fazem com danças mais vívidas e mais demoradas.”
Por volta de 2007, no entanto, cheguei no ponto, em minha análise
do processo de procura de casa pelas abelhas, em que eu sabia que eu
realmente precisava conseguir informação sólida e quantitativa sobre
como as batedoras codificam a qualidade do local de nidificação em su-
as danças. Para conseguir isso, precisava trabalhar sob condições con-
troladas como as fornecidas pela Ilha de Appledore. Uso o pronome
nós, porque neste projeto participaram dois colaboradores, Marielle
Newsome, uma estudante de graduação em Cornell, e Kirk Visscher,
um biólogo comportamental da Universidade da Califórnia em Riversi-
de. Marielle praticou apicultura com seu pai e estava em graduação na
Universidade de Michigan estudando o comportamento dos insetos, as-
sim ela estava habilitada a ajudar. O Kirk era um colaborador de longa
data em vários estudos sobre abelhas, desde a época em que éramos
1
A taxa expressa em circuitos de dança por segundo é igual a T=1/(W+R) (inverso da
soma dos tempos para a corrida de requebrado e o retorno)
estudante em Harvard, e ele foi sempre o melhor colaborador possível:
inteligente, habilidoso, de boa índole e altamente entusiasmado.
Fig. 6.2 Padrão de movimento de uma abelha realizando a dança do requebrado.

Cada dança consiste de uma série de circuitos de dança. Cada circuito de
dança contém uma corrida do requebrado (W) e uma corrida de retorno (R, al-
ternadamente para a direita e para a esquerda). A duração da corrida do re-
quebrado depende da distância ao objetivo (fonte de alimento ou local de nidi-
ficação). A duração da corrida do retorno depende da qualidade do objetivo.
Com o aumento da qualidade do objetivo a duração da corrida do retorno di-
minui, fazendo a dança parecer mais vívida.
Nosso plano era instalar um enxame artificial no centro da Ilha de

Appledore e duas caixas ninho a 250 metros (820 pés) do enxame mas
afastados de apenas 40 metros (130 pés) um do outro de forma que as
batedoras poderiam, muito provavelmente, encontrar as duas caixas
mais ou menos simultaneamente (fig. 6.3). Uma caixa oferecia uma ca-
vidade para nidificação de alta qualidade (40 litros) enquanto a outra
apresentava uma de qualidade mediana (15 litros). Anotatíamos quan-
do as primeiras cinco a sete batedoras que apareceriam em cada caixa
estariam em sua caixa ninho e registraríamos em vídeo quando elas es-
tivessem no enxame e com que vivacidade elas dançariam para anunci-
ar seu local . A posterior análise dos registros em vídeo, à noite, nos re-
velariam exatamente quando cada batedora dançava e quantos circui-
tos de dança ela realizava. O que tornava a execução deste experimento
parecer desanimador inicialmente era o fato de que, para examinar o
padrão de comportamento de batedoras individuais, precisávamos i-
dentificar individualmente cada batedora assim que ela aparecesse em
uma ou outra das caixas ninho. Eu imaginava que isto exigiria de nós
uma preparação laboriosa dos enxames nos quais cada abelha fosse ro-
tulada para identificação individual (ver fig. 4.5). Com certeza não tí-
nhamos como saber, com antecedência, qual das milhares de abelhas
do enxame apareceria em primeiro lugar em nossas caixas ninho, as-
sim não podíamos rotular com antecedência apenas as primeiras bate-
doras pioneiras.
Fig. 6.3 Marielle Newsome registrando as visitas de batedoras individuais a uma

caixa ninho instalada num abrigo laranja. Ao fundo, afastado de 40 metros,
Kirk Visscher faz o mesmo numa segunda caixa ninho.
Felizmente Kirk vislumbrou uma solução engenhosa para o nosso

desafio de identificação das abelhas. Num estudo anterior ele concluiu
que era possível aplicar uma marca colorida de identificação na batedo-
ra durante sua visita à caixa ninho sem perturbá-la. Para fazê-lo, ele
propôs instalar uma pequena tela para insetos sobre a entrada da cai-
xa depois que uma batedora entrasse para inspecionar o interior da
caixa. Depois, quando a batedora saísse, um minuto, ou algo em torno,
mais tarde e voava para a tela, ele poderia prendê-la cuidadosamente
dobrando a tela. Em seguida, ele aplicaria a marca colorida em seu tó-
rax através da tela, tomando cuidado de evitar que a pinta prendesse
suas asas (fig. 6.4). Finalmente ele liberaria a abelha perto da abertura
de entrada da caixa ninho, uma vez que foi exatamente ali que ela foi
apanhada. Surpreendentemente, as batedoras não mostraram nenhum
sinal de sofrerem com esta experiência bizarra – um verdadeiro seqües-
tro por alienígenas – uma vez que logo depois de liberadas elas volta-
vam a inspecionar a caixa ninho.
Trabalhando na Ilha de Appledore na maior parte do mês de Julho
realizamos sete testes do nosso experimento e conseguimos ver como
41 e 37 batedoras anunciaram as caixas ninho de 40 e 15 litros, res-
pectivamente. A primeira coisa que constatamos ao realizar este expe-
rimento foi que as batedoras anunciaram seus locais por até algumas
horas, e que o anúncio de uma batedora individual ocorria seguida-
mente intercalado por várias viagens de retorno ao enxame. Esta carac-
terística do comportamento da batedora pode ser vista na figura 6.5,
que mostra os registros de 11 batedoras observadas no teste realizado
em 17 de Julho de 2007. Vemos que a primeira batedora (rotulada com
pinta vermelha, e assim chamada de vermelha) apareceu na caixa ni-
nho de 40 litros às 9:30 a.m. A vermelha permaneceu por 10 minutos
examinando a caixa ninho por dentro e por fora, em seguida ela voou
de volta para o enxame onde anunciou excitadamente sua descoberta
com uma dança do requebrado que durou seis minutos e conteve 162
circuitos de dança. Ela então voou novamente do enxame, foi vista ou-
tra vez na caixa ninho de 40 litros por volta das 10:00 a.m. e lá perma-
neceu por outros 10 minutos antes de retornar para o enxame às 10:10
a.m. Agora a Vermelha permaneceu por cerca de seis minutos cami-
nhando sobre a superfície do enxame, mas desta vez ela não realizou
danças do requebrado. Na verdade, ainda que ela tenha revisitado a
caixa ninho novamente das 10:16 às 10:26, a única dança que ela rea-
lizou foi a extremamente entusiástica e persistente com 162 circuitos
de dança após seu primeiro retorno para o enxame. Observe-se, tam-
bém, que a Vermelha não mais visitou a caixa ninho depois das 10:30
a.m. Assim, curiosamente, decorrida cerca de uma hora da descoberta
da caixa ninho e o anúncio de seu importante achado com uma dança
apaixonada, a batedora, a Vermelha, perdeu seu entusiasmo em reali-
zar danças e visitar seu local de nidificação de alta qualidade. (Como e
porque a batedora parou de anunciar e visitar um promissor local de
moradia será discutido mais tarde neste capítulo.) No restante da ma-
nhã, a Vermelha foi vista pendurada do lado de fora do enxame, algu-
mas vezes caminhando lentamente em volta mas na maior parte do
tempo em repouso, não se distinguindo em nada da grande maioria dos
imóveis membros do enxame a não ser pelo brilhante ponto de lumino-
sa tinta vermelha.
Olhando os registros das outras 10 batedoras mostrados na figura
6.5, podemos ver que o comportamento da Vermelha foi típico. Se a a-
belha visitou a caixa ninho de 40 litros (alta qualidade) ou a de 15 li-
tros (qualidade mediana), o padrão de suas visitas para o potencial lo-
cal de moradia é basicamente o mesmo. Cada abelha fez uma inspeção
inicial à caixa que durou de 5 a 35 minutos, depois ela voou de volta
para o enxame onde permaneceu de 5 a 30 minutos, seguidamente a-
nunciando o local com dança do requebrado, em seguida ela revisitou a
caixa ninho por outros 10 a 30 minutos, e então ela retornou novamen-
te para o enxame por mais 5 a 40 minutos, por vezes realizando outra
dança do requebrado. Esta alternância entre o enxame e a caixa ninho
normalmente continua por uma hora ou mais, tempo durante o qual a
batedora, primeiro, perde sua motivação em anunciar o local e mais
tarde perde até mesmo o desejo de visitar o local.
Fig. 6.4 Uma batedora rotulada com pinta colorida no tórax, aplicada através da
tela para insetos.
Fig. 6.5 Atividades de 11 batedoras relatando a caixa ninho de 15 litros ou a de 40

litros. Na linha horizontal o tempo para cada abelha, diamantes negros indi-
cam visitas da abelha à caixa ninho, barras brancas mostram períodos de
tempo gastos no enxame, e barras pretas dentro das barras brancas indicam
períodos de dança do requebrado. Os números acima das barras pretas espe-
cificam o número de circuitos de dança realizados.
Nossa conclusão principal deste trabalho foi que existia uma forte di-
ferença entre as batedoras das caixas ninho de alta qualidade (40 li-
tros) e de qualidade mediana (15 litros) no quão zelosamente elas a-
nunciavam os locais, isto é, no número total de circuitos de dança que
a abelha realizava antes de se afastar do ativo trabalho de procura.
Como mostrado na figura 6.6, existiu grande diferença entre as abelhas
de cada grupo, mas na média o número total de circuitos de dança por
abelha foi maior para as batedoras da caixa de 40 litros comparado
com as batedoras para a caixa de 15 litros: 89 contra 29 circuitos de
dança por abelha. E parece claro que estas batedoras podiam dizer se o
seu local era de qualidade alta ou mediana após a primeira visita para
o local, pois em seu primeiro retorno para o amontoado de enxame, 76
por cento (31 de 41) das batedoras a anunciaram a caixa ninho de 40
litros com uma dança, mas somente 43 por cento (16 de 37) das bate-
doras da caixa de 15 litros o fizeram.
Inicialmente ficamos surpresos por encontrar variação tão grande
(“ruído”) na força dos relatos para seus locais pelas batedoras, porque a
grande dispersão dos relatos, tanto para o local de alta qualidade quan-
to para o local de qualidade mediana, criava muita superposição entre
as distribuições da força da dança para estes dois locais. É apenas na
média que o local de alta qualidade provoca dança com mais circuitos.
Com um pouco de reflexão, no entanto, nos damos conta que para o
enxame, como um todo, o relato sobre cada local candidato é espelhado
para muitas abelhas. Assim, embora exista ruído no relato individual
sobre a qualidade do local, existe um relato claro para o enxame sobre
a qualidade do local. Em outras palavras, para o grupo existe uma dife-
rença nítida no vigor do anúncio das alternativas que diferem na quali-
dade. A superioridade do relato para o enxame pelo relato individual é
demonstrada a seguir. Tomando-se ao acaso o relato de uma abelha de
cada uma das distribuições mostradas na figura 6.6 e comparando o
número de circuitos de dança desses dois relatos, e repetindo para
mais e mais abelhas, encontrar-se-á que o anúncio para a caixa de 40
litros é mais vigoroso do que o anúncio para a caixa de 15 litros em a-
penas cerca de 80 por cento do tempo. Isto mostra que uma única ba-
tedora do melhor local nem sempre faz um relato mais vigoroso do que
uma única batedora do local mais pobre. Mas tomando-se o relato de
seis batedoras escolhidas por acaso de cada uma das duas distribui-
ções, somando os circuitos destes seis relatos, e, então fazendo isto re-
petidas vezes, verificar-se-á que o total de anúncios para a caixa da 40
litros é maior do que para a caixa de 15 litros não em 80 por cento do
tempo mas em 100 por cento do tempo! Isto mostra que seis abelhas do
local melhor farão sempre um anúncio coletivo mais forte do que seis
abelhas do local mais pobre. Assim caso um enxame tiver de escolher
entre dois locais candidatos aceitáveis, como nossas caixas ninho de 40
litros e de 15 litros, é altamente provável que a força de persuasão - o
número total de circuitos da dança realizados para um local - será
maior para o melhor local.

Fig. 6.6 Distribuição do número de circuitos de dança realizados por cada batedo-
ra ao anunciar ou a caixa ninho de 40 litros ou a de 15 litros. O número mos-
trado para cada abelha é a soma de todos os circuitos de dança que ela reali-
zou após os diversos retornos para o enxame. As seta pretas indicam os valo-
res médios das duas distribuições.
O relato de informações pelo grupo sobre a qualidade do local de ni-

dificação resolve claramente o problema do ruído no relato individual
desta informação uma vez que existem muitas abelhas anunciando ca-
da opção. Mas no início do processo de tomada de decisão, quando as
batedoras estão recém começando a descobrir, inspecionar e relatar os
potenciais locais de nidificação, existirão apenas algumas abelhas rela-
tando sobre cada local, assim o ruído no relato das batedoras perma-
nece um sério problema inicial. Os possíveis erros na tomada de deci-
são surgem do ruído individual ao relatar locais são especialmente
grandes quando cada local é descoberto, pois se a batedora que desco-
bre o local deixa de relatá-lo com a dança do requebrado, o local não
fará parte do debate das batedoras. De fato, ele será perdido pelo en-
xame a menos que aconteça de outra batedora o encontrar e relatar o
mesmo local, o que é muito improvável. Uma solução para este proble-
ma seria toda batedora que descobrir um local relatasse o fato e assim
ele seria incluído no debate. Maravilhosamente, parece que as abelhas
fazem exatamente isso. Em nosso experimento, Marielle, Kirk e eu con-
cluímos que as duas primeiras batedoras que visitaram as duas caixas
ninho em cada teste quase sempre (com probabilidade de 0,86) execu-
taram danças do requebrado ao retornarem ao enxame, enquanto as
batedoras que visitaram as mesmas caixas ninhos subseqüentemente,
as quais provavelmente foram recrutadas para as caixas, estavam me-
nos propensas a executar danças do requebrado (com probabilidade de
0,55). Não sabemos o que motivou as primeiras batedoras a executa-
rem danças especialmente vigorosas. Talvez tenha sido a primeira ex-
periência da batedora de encontrar o local por si própria – não ter se-
guido a dança de outra batedora para encontrá-lo – ou por ter inspe-
cionado o local por si própria. Esta regra “a descobridora pode dançar”
não é, no entanto, prova suficiente. Como já tínhamos visto no teste da
melhor de 5 alternativas, no qual foram fornecidas aos enxames cinco
alternativas de escolha (uma caixa ninho de 40 litros e quatro caixas
ninho de 15 litros), um enxame não conseguiu escolher a opção de 40
litros que era a melhor porque duas batedoras que a descobriram inde-
pendentemente, ambas deixaram de relatá-la com suas danças (ver fig.
5.7). Conseqüentemente, o enxame “ignorou” a alternativa excelente e
terminou ocupando uma medíocre.
Existe mais uma característica no comportamento da batedora que
nos chamou a atenção em Julho de 2007: cada uma das batedoras
marcadas visitou apenas uma de nossas duas caixas ninho ainda que
as duas estivessem afastadas de apenas 40 metros (130 pés), distância
que a abelha percorre em apenas 10 segundos. Tal fidelidade da bate-
dora para com o local é digna de nota pois fornece mais um suporte à
suspeita de Lindauer que quando a batedora avalia um provável local
para moradia, ela faz uma estimativa absoluta de sua qualidade basea-
da numa escala inata (especificada geneticamente) da qualidade do lo-
cal de nidificação. Em outras palavras, ela não faz uma estimativa rela-
tiva da qualidade do local comparando-o a outros locais que ela tenha
visitado. Como nossos enxames foram preparados de colônias que não
tinham enxameado recentemente, podíamos ter certeza que nossas
abelhas não tinham experiência como batedoras antes de chegar à Ilha
de Appledore. E como não tínhamos visto nenhuma delas visitar mais
de uma caixa ninho na ilha, podíamos estar confiantes que elas não
comparavam um local com outro. No entanto, as que visitaram o local
de alta qualidade dançaram mais vigorosamente do que as que visita-
ram o local de qualidade mediana. Evidentemente, uma operária possui
tanto um conhecimento inato do que é um local de moradia ideal quan-
to uma habilidade inata para determinar a qualidade absoluta do local
que ela tenha inspecionado. Isto não é uma suposição irreal; vários es-
tudos sobre as operárias mostraram que quando uma abelha que ainda
não conhece flores procura flores, ela prefere espontaneamente objetos
com formas complexas, certas cores (por exemplo, violeta em vez de
verde), e certos odores (floral em vez de não floral). Este conhecimento
inato sobre dicas florais guia naturalmente a atenção da forrageadora
noviça para as flores.
Finalmente, devo enfatizar que quase certamente uma batedora não
pensa conscientemente sobre sua avaliação do local. Em vez disso, ela
provavelmente age assim inconscientemente com seu sistema nervoso
integrando várias entradas sensoriais sobre o porte da cavidade, altura
da entrada e outras, gerando dentro dela uma sensação sobre a quali-
dade total do local. Pode ser que encontrando uma cavidade de árvore
desejável a batedora sem casa sinta-a como sendo inerentemente agra-
dável como ocorre com uma pessoa com fome se banqueteando numa
refeição deliciosa.
O Forte Cresce mais Rápido

A chave para entender porque o apoio das batedoras para o melhor
local cresce e cresce durante o debate é que as apoiadoras do melhor
local o anunciam mais vigorosamente. Para ser preciso, as batedoras
do melhor local realizam o maior número de circuitos de dança por
abelha, em média, como vimos há pouco (fig. 6.6). Isto ocorre na natu-
reza, não apenas nos experimentos. Considere novamente o debate da
batedora descrito na figura 4.7, no qual prevaleceu o local G para su-
doeste, provavelmente porque ele era o melhor local disponível. Duran-
te o debate as abelhas que anunciavam o local G executaram o maior
número de circuitos de dança por abelha. Por exemplo, entre 3:00 e
5:00 p.m. de 20 de Julho, quando existia uma competição feroz entre
os locais A, B, D e G, o número médio de circuitos de dança executados
por batedora para estes quatro locais foram 59, 29, 42 e 74. De modo
semelhante, na manhã seguinte, entre 9:00 e 11:00 a.m., quando a
disputa tinha se restringido para os locais B e G, o número médio de
circuitos de dança realizados pelas batedoras para estes dois locais foi
16 e 42. (Nota: nesta manhã as abelhas dançaram apenas com a meta-
de do vigor em relação à tarde anterior porque o tempo tinha piorado
durante a noite. De fato, ao final da manhã começou uma tempestade.
As abelhas sempre diminuem o processo de procura por casa com tem-
po frio ou chuvoso.)
O fato de o melhor local estimular suas apoiadoras a dançar mais vi-
gorosamenteresulta em maior probabilidade per capita de converter ba-
tedoras neutras em apoiadoras adicionais. E como estas apoiadoras a-
dicionais provavelmente terão maior probabilidade per capita de atrair
ainda mais apoiadoras, as diferenças no número de apoiadoras entre
os locais de diferentes qualidades crescerá exponencialmente. Em prin-
cípio, um grupo de apoiadoras finalmente dominará todas as outras,
que é precisamente o padrão que vimos no debate entre as abelhas do
enxame (ver figs. 4.6 e 4.7).

Fig. 6.7 As batedoras ajustam o vigor de suas danças do requebrado em relação à
qualidade do local, o que constroi um consenso de abelhas dançarinas para o
melhor local. Aqui, duas batedoras descobrem simultaneamente dois potenci-
ais locais de nidificação, um com uma abertura de entrada grande (esquerda)
e outro com uma abertura pequena mais desejável (direita). Cada batedora re-
torna depois para o enxame e realiza uma dança do requebrado para o local,
mas a batedora da árvore da direita realiza três vezes mais circuitos de dança
(símbolos em azul) do que a batedora para a árvore à esquerda (símbolos em
vermelho). O resultado é que seis horas mais tarde, o número de abelhas
comprometidas com a árvore da direita cresceu seis vezes, enquanto o apoio à
arvore da direita aumentou apenas duas vezes, e a maioria das danças favo-
receu a árvore da direita. Depois de mais três horas, o número de batedoras
para a árvore da direita estourou, e as numerosas danças a favor deste local
praticamente excluíram a árvore da direita do debate.
A Figura 6.7 ilustra como isso ocorre numa situação básica de com-
petição entre dois locais de qualidade diferente. O local de alta qualida-
de da direita, que é mais desejável em virtude da sua menor abertura
de entrada, estimula suas apoiadoras a anunciá-lo com 90 circuitos de
dança em média (como ocorreu com nossa caixa ninho de 40 litros; ver
fig. 6.6). O local de qualidade mediana da esquerda, que tem abertura
de entrada maior, evocou 30 circuitos de dança em média de suas a-
poiadoras (como ocorreu com nossa caixa ninho de 15 litros). Os dois
locais são descobertos simultaneamente, cada um por apenas uma ba-
tedora, às 10:00 a.m. Durante as três primeiras horas as duas batedo-
ras executam 90 e 30 circuitos de dança, assim que a força relativa de
persuasão (quantidade total de anúncios) para os dois locais é 3:1. Se
assumirmos que 8 batedoras neutras são recrutadas para os dois lo-
cais, e na proporção dos anúncios para cada local, então por volta da
1:00 p.m. deverão existir seis batedoras apoiando o local de mais alta
qualidade e duas o de qualidade mediana. (Por volta da 1:00 p.m. as
duas batedoras originais terão parado de anunciar e de visitar os lo-
cais.) Agora, o que aconteceu durante o período das próximas três ho-
ras? As seis apoiadoras do local de alta qualidade executarão um total
de 540 circuitos de dança (seis abelhas * 90 circuitos de dança por abe-
lha) enquanto as duas apoiadoras do local de qualidade mediana exe-
cutarão um total de 60 circuitos de dança (duas abelhas * 30 circuitos
de dança por abelha). Assim a força relativa de persuasão para os dois
locais se torna 9:1 durante este segundo período de três horas. Caso 20
batedoras neutras sejam recrutadas para estes locais (mais recrutadas
agora do que antes porque existem mais anúncios), e se elas forem re-
crutadas para os dois locais na proporção da quantidade de anúncios
para cada um, então pelas 4:00 p.m. existirão 18 batedoras apoiando o
local de alta qualidade e apenas duas apoiando o local de qualidade
mediana. Assim podemos ver que ainda que este debate tenha começa-
do com a relação 1:1 de apoiadoras para os dois locais, depois de três
horas a relação se tornou 3:1, e depois de mais três horas alcançou
9:1. Podemos também ver que se o debate continuar, não demorará
muito para que o local de alta qualidade domine completamente o de-
bate, como ocorre na natureza.
Uma característica curiosa do processo para chegar a um consenso
das abelhas é que o domínio sobre o debate pelas apoiadoras a um lo-
cal pode ser conseguido inteiramente pelas diferenças per capita da
força do anúncio para os vários locais. Pode-se supor que para atingir o
consenso entre as dançarinas seria necessário que as batedoras neu-
tras que estão se convertendo em apoiadoras prestassem atenção aos
diferentes tipos de anúncios e ignorassem os mais fracos que represen-
tam locais pobres. Mas na verdade, as batedoras neutras não precisam
seguir danças seletivamente. No exemplo acima, as abelhas neutras se
tornaram apoiadoras para os dois locais estritamente na proporção da
quantidade de danças para os dois locais. Tudo acontece como se as
batedoras neutras passeassem sobre a superfície do enxame e seguis-
sem a primeira dança que encontrassem, e fossem recrutadas para o
local anunciado por esta dança, e em seguida apoiassem este local.
Contudo, não sabemos se é exatamente assim que uma seguidora de
dança se comporta, temos evidência que elas não seguem seletivamente
danças para certo local, mas, em vez disso, seguem danças ao acaso.
A evidência vem de um experimento realizado por Kirk Visscher e um
amigo nosso, Scott Camazine, um médico talentoso, fotógrafo da natu-
reza e companheiro no fanatismo pelas abelhas. Em Dezembro de
1995, no deserto a leste de Indio, Califórnia, onde grandes árvores são
uma raridade e assim abrigos naturais para as abelhas são escassas,
Kirk e Scott instalaram enxames artificiais (um de cada vez) e duas cai-
xas ninho. Estas caixas atraíram o interesse das batedoras dos enxa-
mes. Kirk e Scott rotularam então para identificação individual cada
batedora que realizava uma dança para uma das caixas ninho, e regis-
traram em vídeo todos os movimentos da dançarina e das seguidoras
da dança durante o processo de tomada de decisão de cada enxame.
Depois eles analisaram os registros para ver qual das dançarinas rotu-
ladas tinha se tornado seguidora de dança. Para estas que se tornaram
eles determinaram se cada abelha seletivamente seguiu danças para a
outra caixa que não tinha sido visitada anteriormente e anunciada, tal-
vez assim ela poderia fazer alguma “comparação de compra”. Notavel-
mente eles concluíram que as dançarinas que se tornaram seguidoras
de danças seguiram danças para as duas caixas simplesmente na pro-
porção da quantidade de danças para as duas caixas. Assim estas abe-
lhas não demonstraram estar fazendo nada mais sofisticado do que se-
guir danças escolhidas ao acaso.
Vemos, assim, que as batedoras que debatem parece usarem um mé-
todo simples para construir um acordo: quanto melhor o local de mo-
radia em potencial, mais vigorosas as danças das batedoras que o a-
nunciam e maior sua efetividade em recrutar apoiadoras adicionais pa-
ra o local. As novas apoiadoras para cada ponto visitam-no e o avaliam
por si próprias - desta forma comprovam as “alegações” das defensoras
do local e evitam que a informação não comprovada seja espalhada
como um boato - e então elas provavelmente anunciam com danças,
fracas ou fortes de acordo com sua avaliação do local. Pouco a pouco,
por causa da retroalimentação positiva (o recrutamento de recrutadas)
é mais forte para o melhor local, as apoiadoras para este local de modo
crescente dominam a discussão. Um acordo completo exige, no entan-
to, não apenas que o apoio para o melhor local cresça regularmente,
mas também que o apoio para os locais mais pobres caia gradualmen-
te. Retornemos agora para ver como o apoio para os locais perdedores
desaparece.

Fig. 6.8 Registros da vida da abelha Número 102, que atuou inicialmente como
forrageadora, depois se tornou uma batedora, foi a primeira a anunciar um
local de nidificação (colméia vazia) em baixo de um toco de árvore e mais tar-
de passou a anunciar um local de nidificação diferente (colméia vazia) na bei-
ra do capão. As linhas tracejadas mostram os voos do e para o enxame. As li-

nhas contínuas mostram o tempo gasto no enxame ou no local de nidificação.
Um círculo com uma linha ondulada indica uma dança, e a seta indica para
qual alimentador ou local de nidificação a dança se referia. O enxame não es-
tava bem alimentado quando foi instalado, assim algumas abelhas (como a
Número 102) primeiro forragearam no alimentador, depois elas se tornaram
forrageadoras morosas quando o enxame ficou bem alimentado, e finalmente
elas começaram a procurar locais de nidificação.
O Desaparecimento da Dissidência
Para que surja um acordo dentro de um grupo que debate múltiplas
opções, todos os membros do grupo que apoiam as opções perdedoras
devem retirar seu apoio a estas opções e ou passar a apoiar as opções
vencedoras ou, em conjunto, abandonar o debate. Em poucas palavras,
a dissidente deve desaparecer. Nós vimos que isto acontece nos debates
de dança entre as batedoras nos enxames (ver fig. 4.6 e 4.7), de tal
forma que toda abelha que inicia a dançar para um local rejeitado fi-
nalmente para de fazê-lo, mas ainda não vimos como exatamente isto
ocorre. Retornando à década de 1950, Lindauer lidou com este enigma
sobre o processo de obtenção do consenso entre as abelhas mas ele
nunca o resolveu. Parece que ele era a favor da idéia que a batedora
deixa de apoiar - de dançar - um dos locais somente quando ela toma
conhecimento de um local superior e passa a dançar para ele. Ele ex-
pressou seu ponto de vista como segue:
Batedoras que encontram apenas locais de nidificação inferiores
facilmente mudam seu voto a favor de outro local de nidificação.
Mesmo que elas tenham dançado para seus locais de nidificação
primeiro, elas diminuem suas danças pouco a pouco, ficam clara-
mente mais interessadas nas danças vívidas das outras batedoras
e finalmente levantam voo para inspecionar o outro local de nidifi-
cação. Em sua visita de inspeção elas podem agora fazer uma
comparação entre seu próprio e o novo local de nidificação, se o úl-
timo é realmente mais apropriado, de agora em diante elas também
dançam para ele sobre o amontoado do enxame. Desta forma todo
o interesse das batedoras fica concentrado pouco a pouco no me-
lhor de todos os locais de nidificação.
Existem dois elementos críticos nesta hipótese de como as batedoras
param de dançar para os locais perdedores: uma abelha compara seu
velho local com o novo local (para o qual ela foi recrutada por danças
vívidas de outras abelhas) e se ela conclui que o novo local é superior
ela se converte em dançarina para o novo e melhor local. Podemos
chamar esta hipótese para o desaparecimento das dissidentes de com-
parar-e-se-converter. Certamente é uma hipótese plausível. É, no final

das contas, como nós humanos normalmente resolvemos divergências
num debate; os membros do grupo propõem várias ações, os indivíduos
escutam e comparam as diferentes propostas, e finalmente os indiví-
duos, que inicialmente estavam a favor da proposta perdedora, mudam
seu pensamento e se convertem apoiando a proposta vencedora. Sus-
peito que Lindauer raciocinou em analogia à formação de um consenso
pelas pessoas enquanto trabalhava para entender como as batedoras
chegam a um acordo, pois ele descreveu as abelhas como não perma-
necendo “subjugadas à sua primeira decisão” e deixando “que suss
convicções fossem mudadas”.
Ainda que Lindauer tenha insistido na hipótese comparar-e-se-
converter para explicar o desaparecimento das dissidentes entre as ba-
tedoras do local de nidificação, ele também relata algumas observações
que não eram totalmente consistentes com esta hipótese. Por exemplo,
ele escreveu, “Ainda não entendi porque estas batedoras que encontra-
ram um local de nidificação inferior gave up de dançar para o local, até
mesmo quando nada mudou em seu local de nidificação e elas não ins-
pecionaram nenhuma nova possibilidade de moradia.” Claramente, ele
identificou situações nas quais as batedoras paravam de dançar para
um local mesmo antes de conhecer outro local, conseqüentemente an-
tes que elas pudessem comparar seu velho local com um novo. De fato,
em sua magnum opus de 1955 Lindauer inclui um registro detalhado
magnifico de uma batedora que parou de dançar para um local e per-
maneceu quieta no enxame por quase duas horas antes de começar a
seguir danças que a levaram para um segundo local (fig.6.8). Isto mos-
tra claramente que algumas vezes uma batedora pode parar de dançar
para um local sem antes compará-lo com outro local.
Os dois elementos críticos desta hipótese alternativa de como as ba-
tedoras param de dançar para locais perdedores são: uma abelha não
compara seu velho local com um novo local, e ela não se converte em
dançarina para um novo e melhor local. Em vez disso, ela simplesmen-
te perde sua motivação para dançar para um local e em seguida per-
manece quieta, nem mesmo visita seu local. Assim podemos chamar
esta hipótese para o desaparecimento das dissidentes de se-retirar-e-
repousar.
Sempre que você tiver duas hipóteses concorrentes e mutuamente
exclusivas para explicar um único mistério, você pode determinar qual
é a falsa identificando algum fenômeno para o qual as duas hipóteses
fazem previsões claramente diferentes. Depois você se afasta, observa o
fenômeno crítico, e apura qual das hipóteses não previu corretamente o
que você observou. Você saberá imediatamente que esta hipótese é fal-
sa. Este procedimento de “inferência sólida” pode parecer exotérica,

mas é algo que fazemos constantemente. Por exemplo, se a luz não a-
cende quando você aciona o interruptor, você pondera se a causa é (hi-
pótese 1) a lâmpada queimou ou (hipótese 2) falta luz. Se a primeira
hipótese for verdadeira, pensa você, então a luz de outro aposento deve
acender, mas se for a segunda, então não deve acender. Você verifica a
luz em outro aposento e se ela acender, você sabe imediatamente que a
hipótese da falta de luz é falsa.
Para distinguir entre a hipótese comparar-e-se-converter e a hipótese
se-retirar-e-repousar de como desaparecem as dissidentes entre as ba-
tedoras dançantes, fiz uso do fato que estas duas hipóteses fazem pre-
visões distintamente diferentes sobre quando a batedora cessará de
dançar para um local perdedor e quando ela segue uma dança para ou-
tro local. A previsão crítica da hipótese comparar-e-se-converter é que a
batedora cessará as danças para o local perdedor somente depois de ela
seguir uma dança para outro local (e então encontra o local e o compa-
ra com o seu local atual). A previsão crítica da hipótese se-retira-e-
repousa, pelo contrário, é que a batedora cessará as danças para o lo-
cal perdedor antes mesmo de ela seguir uma dança para outro local.
Testar estas duas previsões foi simplesmente uma tarefa de instalar
enxames, um de cada vez, rotular com pintas claras de tinta as primei-
ras abelhas que realizavam danças em cada enxame, e então observar
estas abelhas rotuladas continuamente sempre que elas estivessem no
enxame para ver quando elas dançavam e quando pararam de dançar,
e quando (se alguma vez) elas seguiram danças de outras abelhas. Fi-
quei atento às primeiras poucas dançarinas que apareceram em cada
enxame pois sabia de observações do debate de batedoras que as pri-
meiras dançarinas tendem a anunciar locais perdedores.
Como eu precisava ter condições de observar continuamente as abe-
lhas em foco dançando ou seguindo danças, limitei-me a rotular ape-
nas algumas (quatro a oito) batedoras em cada enxame. Agindo assim,
por sua vez, significou que eu precisava repetir toda a observação com
vários enxames para conseguir dados de um número suficiente de abe-
lhas. O trabalho podia ser demorado, mas me agradava. Sabia que po-
dia ser tanto agradável quanto valioso observar continuamente minhas
pequenas companheiras batedoras com uma pinta colorida clara num
enxame - registrando para cada abelha individual as idas e vindas, e
todas as danças realizadas e danças seguidas – até o enxame finalmen-
te escolher sua nova moradia. O tempo despendido a céu aberto obser-
vando atentamente as abelhas inclui sempre uma descoberta excitante.
Observei 37 batedoras em seis enxames, o que exigiu 66 horas de
observação contínua. Como esperava, a maioria (31, ou 84 por cento)
das batedoras anunciaram primeiro um local que foi finalmente rejeita-

do e somente algumas (seis, ou 16 por cento) dançaram inicialmente
para o local que foi finalmente escolhido pelo enxame para ser sua fu-
tura moradia. De 31 abelhas que começaram a apoiar um local perde-
dor, 27 deixaram de anunciar seus locais antes do final da tomada de
decisão do enxame e as outras 4 fizeram quase isso, pois suas danças
se tornaram débeis por volta da hora que o enxame terminou o proces-
so de tomada de decisão. A questão chave, então, é como as 27 abelhas
pararam de apoiar o local perdedor? Elas pararam de dançar somente
depois ou talvez antes de terem seguido uma dança para o outro local?
A figura 6.9 mostra como três destas abelhas se comportaram num en-
xame que escolheu o local ao sul para sua nova moradia. Vemos que a
primeira abelha, a Vermelha, parou de dançar para o local perdedor a
oeste em sua segunda viagem de retorno ao enxame e ela o fez sem se-
guir antes uma dança para outro local. De modo semelhante, a segun-
da abelha, a Cor de Rosa, parou de dançar para o local perdedor a su-
doeste em sua terceira viagem de retorno ao enxame, e ela também o
fez sem seguir antes uma dança para outro local. Foi apenas depois de
seu quarto retorno ao enxame que ela seguiu cinco circuitos de uma
dança que promovia o local a oeste, e possivelmente assim tomou co-
nhecimento de um local alternativo. Finalmente, a terceira abelha, a
Laranja, parou de dançar para o local perdedor a leste em sua quinta
viagem de retorno ao enxame, e igual à Vermelha e à Cor de Rosa ela o
fez sem seguir antes uma dança para outro local. Ou seja, todas estas
três abelhas deixaram de dançar antes de seguir uma dança para outro
local. Seu comportamento foi típico. De 27 abelhas que nos interessa-
ram, 26 (96 por cento) pararam de dançar para seus lugares perdedo-
res antes de seguirem danças para outros locais e apenas uma (4 por
cento) parou de dançar para o local perdedor depois de ter seguido uma
dança para outro local. A constatação que apenas uma de 27 abelhas
parou suas danças para o local perdedor depois de ter seguido uma
dança para outro local indica que a hipótese comparar-e-se-converter é
incorreta, pelo menos para a maioria das batedoras. Estes resultados
também aumentam nossa certeza de que a hipótese se-retira-e-repousa
é correta.
Então, o que faz que a dançarina para um local perdedor deixe de
anunciar este local? Claramente, a maioria não foi estimulada a fazê-lo
por ter encontrado uma abelha dançando com entusiasmo extremo pa-
ra outro local, pois a maioria parou de dançar antes de seguir qualquer
dança. Uma possibilidade tentadora é que as abelhas foram levadas a
deixar de anunciar os locais perdedores por um processo interno neu-
rofisiológico que faz cada batedora perder gradual e automaticamente
sua motivação de dançar para um local, até mesmo para um que seja
de alta qualidade. Tal processo pode favorecer a consecução de um
consenso entre as batedoras, pois o desaparecimento automático das
danças das abelhas pode evitar o impasse na tomada de decisão com
grupos de dançarinas irredutíveis dançando obstinadamente para dois
ou mais locais. Pode também ajudar as dançarinas conseguirem una-
nimidade mais rapidamente do que elas conseguiriam, pois dotando
cada abelha de uma tendência automática para perder interesse a
qualquer local faz de cada abelha uma participante altamente flexível
no processo de tomada de decisão.
Fig. 6.9 Plotagem para três batedoras mostrando quando cada abelha se encon-
trava no enxame ou longe dele e quantas danças ela realizou ou seguiu cada
vez que se encontrava no enxame. É mostrada a história de dois dias para
cada abelha durante os quais o enxame escolheu sua futura moradia. As se-
tas grandes no início e no final dos registros de cada abelha indicam quando
o enxame foi instalado e quando levantou voo. Cada círculo em volta de uma
seta indica uma dança que a abelha realizou ou seguiu, e a direção da seta
indica a direção da bússola do local (uma seta para cima significa norte, etc.).
O número ao lado de cada círculo contendo uma seta indica o número de cir-
cuitos de dança que a abelha realizou ou seguiu.
Uma evidência que apóia veementemente a idéia que as batedoras

têm uma tendência interna de parar de dançar para qualquer lugar é
algo que constatei em cerca de 37 batedoras que observei para testar
as hipóteses compara-e-se-coverte e se-retira-e-repousa: cada uma das
abelhas diminuiu o vigor de suas danças durante viagens consecutivas
de volta ao enxame. Por exemplo, na figura 6.9, vemos que para a abe-
lha Vermelha a diminuição do vigor da dança (número de circuitos de
dança por viagem para o enxame) foi abrupta: 49 e 0. Para as abelhas
Cor de Rosa e Laranja, no entanto, a queda no vigor da dança foi mais
gradual: 74, 31 e 0; e 87, 60, 56, 10 e 0. (Nota: pode-se ver também es-
ta queda constante no vigor da dança nos registros de danças de bate-
doras individuais mostrados na figura 6.5.) Quando tabulei todas as
ocorrências, para todas as 37 batedoras, nas quais a abelha realizou
uma série de retornos ao enxame dançando para um local em particu-
lar seguido de um retorno sem dança, eu concluí que as abelhas reali-
zaram 51 destas séries. Elas variavam em extensão de uma viagem de
retorno com dança a seis viagens consecutivas de retorno com danças.
Depois agrupei as 51 séries em seis conjuntos de acordo com a exten-
são das séries, e para cada conjunto calculei o número médio de circui-
tos de dança na viagem 1, na viagem 2 e assim por diante. Finalmente,
comparei os resultados dos seis conjuntos alinhando-os de acordo com
a viagem de retorno quando a batedora não dançou, como mostrado na
figura 6.10. Esta comparação revelou que, independente da extensão
da série, apareceu um padrão regular de batedoras realizando sempre
menos e menos circuitos de dança ao longo da série de viagens de re-
torno para o enxame, e que a taxa de declínio no número de circuitos
de dança por viagem não diferiu marcadamente entre abelhas que rea-
lizaram séries longas ou curtas. Em média, existe uma queda notavel-
mente regular no número de circuitos de danças realizados por viagem
de retorno ao enxame, e a taxa desta queda é aproximadamente 15 cir-
cuitos de dança a menos por viagem.
É digno de nota que o mesmo padrão de queda constante no vigor da
dança é visto com todas as batedoras, tanto nas que anunciam um lo-
cal escolhido (de alta qualidade) como nas que anunciam um local re-
jeitado (de baixa qualidade). A única diferença é que a abelha que a-
nuncia um local de alta qualidade tende a começar seus anúncios rea-
lizando um maior número de circuitos de dança, enquanto uma que
anuncia um local de baixa qualidade tende a começar seus anúncios
realizando um menor número de circuitos de dança (veja fig. 6.5). Co-
mo a velocidade da queda no vigor da dança por viagem de retorno ao
enxame é igual para todas as batedoras, uma batedora de um local de
alta qualidade tenderá a anunciar seu local por muitas viagens conse-
cutivas de retorno ao enxame (por exemplo, a abelha Laranja na figura
6.5) e na soma produzirá um anúncio intenso com muitos circuitos de
dança, enquanto uma batedora de um local de qualidade mediana ten-
derá a anunciar por apenas algumas viagens consecutiva de retorno ao
enxame (por exemplo, a abelha Azul-Branca na figura 6.5) e na soma
produzirá anúncio mais fraco com menos circuitos de dança. Conse-
qüentemente, como mostrado na figura 6.11, uma batedora apoiando
uma local excelente, em relação a uma que apóia um local pobre, a-
nunciará tanto por mais tempo quanto “mais ruidosamente" os seus lo-
cais. E, como todos nós sabemos, em qualquer disputa com apoio po-
pular o lado com apoiadores mais persistentes e mais zelosos é o que
mais provavelmente prevalecerá.
Fig. 6.10 As batedoras diminuem o número de circuitos de dança realizados para

o local após viagens sucessivas de retorno ao enxame. Um conjunto de via-
gens consecutivas de retorno ao enxame com dança para um dado local é
chamado “série”; as séries variam em extensão de seis a uma viagem. A dimi-
nuição no vigor da dança por viagem (cerca de 15 circuitos de dança) parece
ser constante, independentemente da extensão da série.
Parece, conseqüentemente, que as batedoras fazem algo nitidamente

diferente do que fazem as pessoas para alcançar um acordo unânime
num debate. Tanto abelhas quanto pessoas precisam de um grupo de
membros que evite obstinadamente apoiar sua primeira alternativa,
mas enquanto nós humanos normalmente (e sensivelmente) tomamos
uma posição somente depois de conhecer melhor a alternativa, as abe-
lhas param automaticamente de apoiar uma posição. Como mostrado
na figura 6.5 e na figura 6.9, depois de mais ou menos tempo cada ba-
tedora silencia e deixa o restante do debate para um novo conjunto de
abelhas. A figura 6.7 mostra como esta rotação regular de batedoras
dançarinas pode ajudar as batedoras do enxame a alcançar rapida-
mente um acordo, pois neste retrato esquemático da consecução de um
consenso no enxame todas as abelhas que estavam dançando ativa-
mente às 10:00 a.m. se retiraram até 1:00 p.m., e todas que estavam
dançando ativamente à 1:00 p.m. tinham se retirado até as 4:00 p.m.
Fig. 6.11 Comparações dos padrões de danças das batedoras anunciando um lo-
cal excelente ou um local medíocre. Ambas as batedoras diminuem o vigor de
suas danças segundo a mesma taxa (menos 15 circuitos de dança por viagem
de retorno ao enxame), mas a batedora do local excelente começa com moti-
vação maior para dançar e assim dança mais (6 viagens contra 2 viagens) e
“mais ruidosamente” (90 + 75 +60 + 45 + 30 + 15 = 315 circuitos de dança
contra 30 + 15 = 45 circuitos de dança)
Existe, no entanto, um caso digno de nota no qual a tomada de deci-

são de grupos de pessoas age de forma semelhante à procura de casa
pelas abelhas. É como os cientistas conduzem suas tomadas de deci-
sões nas teorias científicas. Muitos devem ter observado que idéias no-
vas e melhores aparecem em debates científicos através do atrito, ou
seja, com uma geração de cientistas se retirando de suas atividades e
finalmente morrendo. Mas antes que essa geração abandone o debate,
a próxima geração de cientistas terá ouvido atentamente os vários ar-
gumentos apresentados por seus predecessores, será persuadida pelas
alegações mais apelativas da verdade, e adotado a nova teoria. Assim o
apoio para uma nova e melhor teoria (p. e., a teoria que coloca o sol no
centro do sistema solar de Copérnico e Galileo) cresce enquanto uma
velha e pobre desaparece (p. e., a teoria que coloca a terra no centro do
sistema solar de Ptolomeu). A afirmação mais seguidamente citada que
descreve este processo social se deve Max Planck: “Uma nova verdade
científica não triunfa por convencer seus oponentes e fazê-los ver a luz,

mas antes porque seus oponentes morrem, e surge uma nova geração
que é familiar com ela.” Uma diferença entre cientistas idosos e batedo-
ras idosas, no entanto, é que as pessoas relutam em abandonar o de-
bate, algumas vezes só abandonam com a morte, enquanto as abelhas
o fazem automaticamente. Não consigo ajudar, mas não me admiraria
se o progresso da ciência não seria mais rápido se, a este respeito, as
pessoas se comportassem uma pouco mais como as abelhas.

7. COMEÇANDO A TRANSFERÊNCIA PARA A NOVA
MORADIA
And so doth this soft shiverin passe

as a watch-worde from one to an other,
untill it come to the inmost Bees:
wherby is caused a great hollownes
in the pomgranat.
When you see them do thus,
then may you bid them farewel:
for presentlie they begin to unknit,
and to be gone.
E assim o faz este soft shiverin passe

como um relógio-worde de um para outro,
até chegar à última Abelha:
wherby é causado um grande hollowness
na pomgranat.
Quando você os vê fazer assim,
então pode você compra-los farewel:
pois na verdade eles começam a unknit,
e a ido embora.
- Charles Butler, The Feminine Monarchie, 1609
Qualquer um que tenha a imensa felicidade de observar uma colônia

de abelhas lançar um enxame presenciará muitas manifestações sur-
preendentes do comportamento animal. Primeiro existe a corrida febril
de milhares de abelhas para fora da colméia em direção ao céu. Minu-
tos mais tarde, a nuvem de abelhas rodando, num enxame, misterio-
samente se condensando num amontoado compacto pendente de um
galho de árvore, onde por várias horas ou vários dias quase todas as
abelhas ficam quietas, quase imóveis. Somente as batedoras do enxa-
me permanecem ativas, voando em vai-vem do amontoado do enxame e
realizando suas danças que chamam a atenção na superfície do amon-
toado anunciando abrigos candidatos a locais de nidificação. Depois
que um destes locais se torna escolha unânime de todas as dançarinas,

chega a visão mais maravilhosa de todas: repentinamente, em cerca de
60 segundos, todo o amontoado do enxame se desintegra e levanta voo,
enchendo o ar com o zumbido de milhares de abelhas em voo (fig.7.1).
Esta multidão em voo começa imediatamente a se movimentar na dire-
ção da casa escolhida e dentro de um ou dois minutos ela terá desapa-
recido. Como Charles Butler expressou tão sutilmente em 1609, agora
você tem que “lhes dizer adeus”
Fig. 7.1 O autor, na Ilha de Appledore, observando um enxame levantar voo da

tábua vertical que ele usava como local de instalação do enxame. Os dois ali-
mentadores de vidro forneciam xarope de açúcar para manter o enxame bem
alimentado.
Neste capítulo olharemos como todo um enxame de abelhas adminis-

tra a partida em conjunto do local onde estava acampado e no momen-
to exato. Com poucas exceções a partida perfeitamente sincronizada do
enxame ocorre somente depois que as batedoras terminaram seu traba-
lho de escolher o novo local de moradia. Isto significa que tendo revisto
os mecanismos de coordenação social durante a partida do enxame, ve-
remos como um enxame mantém sua coerência ao passar da tomada
de decisão para implementar a decisão. Provavelmente não será sur-
presa descobrir que as batedoras são as agitadoras que provocam a
partida do enxame para sua nova casa, e assim estem seu papel de li-
derança, na nossa história, no capítulo de como o enxame entra em a-
ção. Mas, surpreendente são os elegantes sinais que as batedoras u-
sam para animar suas inativas companheiras do enxame e como as ba-
tedoras sabem quando é hora de o enxame iniciar a jornada. De fato,

até recentemente, as atividades internas do enxame de abelhas era um
grande mistério.
Fig. 7.2 Acima: O manto de abelhas com temperatura ambiente de 28°C (82°F).
Abaixo: As mesmas abelhas a 13°C (55°F). Com frio o manto de abelhas fica
mais compacto reduzindo sua porosidade.
Aquecimento Antes do Voo

Na primavera de 1980, Bernd Heinrich, um eminente fisiologista de

insetos da Universidade da Califórnia em Berkeley (atualmente na Uni-
versidade de Vermont), voltou sua atenção para o mecanismo do con-
trole de temperatura nos enxames de abelhas. Durante os 20 anos an-
teriores Heinrich foi o pioneiro no estudo do controle de temperatura
pelos insetos, assim que ele iniciou seus estudos do enxame de abelhas
com considerável base de conhecimento. Ele sabia que dois estudos an-
teriores relatavam que a temperatura no interior do amontoado do en-
xame, assim como dentro da colméia, era mantida pelas abelhas em
torno de 35ºC (95ºF), aproximadamente a mesma que a do interior do
corpo humano. Ele também sabia que uma operária individual podia
produzir calor vibrando – contraindo isometricamente os dois conjun-
tos de músculos do voo do tórax – e assim seus músculos de voo po-
dem ser aquecidos a até, pelo menos, 35ºC (95º) temperatura necessá-
ria para conseguir bater as asas com freqüência (perto de 250 batimen-
tos por segundo!) suficientemente alta para gerar a ascensão necessá-
ria para a abelha voar. Além disso, Heinrich sabia que antes de deixar
o ninho materno, as abelhas do enxame se enchem de mel, de tal forma
que um enxame começa com um considerável, mas finito, suprimento
de combustível para aquecer as abelhas, garantir o voo de ida e volta
das batedoras e para a construção dos primeiros favos na nova mora-
dia do enxame. O que ele não conhecia era o valor exato da temperatu-
ra dentro do amontoado do enxame, como as abelhas controlam esta
temperatura e como elas administram seu suprimento de energia. Sen-
do ele um apicultor amador e curioso sobre as abelhas, Heinrich traba-
lhava com a polícia e com os bombeiros de Walnut Creek, California,
bem como também com o Ecohouse Swarm Hotline de Walnut Creek, e
assim coletou 14 enxames na baia de São Francisco durante os meses
de Maio e Junho. De volta ao seu laboratório no campus da UC-
Berckley, ele estudou estes enxames usando várias ferramentas cientí-
ficas, incluindo delicados termômetros eletrônicos (termopares) e uma
câmara cilíndrica especial feita em Plexiglass (câmara respiratória) na
qual ele podia colocar o enxame para medir sua taxa metabólica em di-
ferentes temperaturas ambiente.
Heinrich descobriu muitas maravilhas sobre o controle da tempera-
tura nos enxames de abelhas, todas são imprescindíveis para entender
como o enxame se prepara para voar para sua nova casa. Primeiro, ele
concluiu que um enxame controla com precisão a temperatura do inte-
rior do amontoado para mantê-la entre 34 e 36ºC (93 e 97ºF) indepen-
dentemente da temperatura ambiente. Ele também concluiu que um
enxame deixa a temperatura da manta (camada externa) variar com a
temperatura ambiente, mas ele mantém a temperatura da manta acima
de 17ºC (63ºF) mesmo que a temperatura ambiente caia ao congela-
mento (0ºC ou 32 ºF). Isto significa que as abelhas externas ao amon-
toado, que são as mais frias, se mantêm suficientemente aquecidas pa-
ra permanecerem ativas no enxame. Caso elas se resfriarem abaixo de
15ºC (59ºF) elas podem cair em “torpor de congelamento” e facilmente
cair do enxame. Elas também ficariam muito frias para conseguirem se
aquecer novamente pela vibração das asas.
Fig. 7.3 Esquema mostrando como o amontoado de abelhas consegue controlar a

temperatura com temperatura ambiente baixa (esquerda) e alta (direita). Está
mostrada a posição das abelhas, os canais de ventilação, a perda de calor (se-
tas) e as áreas de metabolismo ativo (cruzes) e de metabolismo de repouso
(pontos).
Quando Heinrich observou como as abelhas conseguem o padrão ca-

racterístico de temperatura no enxame, ele concluiu que elas o fazem
sem usar muito da sua reserva de energia disponível, isto é, o mel de
suas vesículas melíferas. Com temperatura ambiente em torno de 10ºC
(50ºF) o metabolismo de repouso do enxame – o metabolismo que ocor-
re quando os músculos de voo das abelhas do enxame não estão ativa-
dos – fornece calor mais do que suficiente para manter o interior do en-
xame em 35ºC e sua manta acima de 17ºC. De fato, com temperaturas
ambientes altas (acima de 20ºC ou 76ºF), o metabolismo de repouso
produz tanto calor que tanto a manta de abelhas quanto as abelhas do
meio do enxame se espalham, criando canais de ventilação para liberar
o excesso de calor do seu interior. Mas quando a temperatura ambiente
cai abaixo de 17ºC, e a abelhas da manta começam a se sentir muito
frias, elas se compactam para dentro, fazendo o enxame se contrair,
sua porosidade diminui, bem como diminui a perda de calor (figs. 7.2 e
7.3). Desta forma a manta de abelhas habilmente retêm dentro do a-
montoado do enxame o calor metabólico gerado por milhares de abe-
lhas em repouso, abelhas imóveis, e elas também se mantêm suficien-
temente aquecidas. Apenas quando a temperatura do ar cair abaixo de
10°C (50ºF) é que as abelhas da manta devem aumentar sua taxa me-
tabólica pela vibração.
Fig. 7.4 Abelhas na superfície do enxame observadas com câmera infravermelha.

Esquerda: Fotografia tirada 15 minutos antes da saída em voo. Direita: Foto-
grafia tirada um minutos antes da saída em voo. À esquerda de cada fotogra-
fia existe uma escala de temperatura (em °C) representada por tons de cinza.
Assim Heinrich descobriu que as abelhas de um enxame possuem

formas efetivas para conservar suas reservas de energia. As abelhas da
manta, as mais expostas a baixas temperaturas, minimizam sua ne-
cessidade de ativar o metabolismo tomando duas providências quando
o ar se torna muito frio: (1) deixar a temperatura do seu corpo cair até
um pouco acima da temperatura do torpor por frio em vez de agir para
manter mais alta a temperatura do corpo, e (2) mantendo a temperatu-
ra do seu corpo acima da temperatura do congelamento por torpor

principalmente se contraindo em vez de vibrando. De fato, estas medi-
das de conservação de energia significam que a maior parte do tempo
as abelhas mais externas do enxame estão muito frias para voar, algo
que é facilmente demonstrável apanhando uma punhado de abelhas da
manta do enxame e jogando-as no ar. As abelhas caem no chão em vez
de voarem. Assim antes de o enxame levantar voo para voar para sua
nova casa, as abelhas frias da manta devem aquecer seus músculos de
voo até a temperatura de 35ºC, que as deixa prontas para voar. Não é
apenas teoria! Quando Heinrich fez registros contínuos da temperatura
de vários locais no amontoado do enxame, desde que o enxame pousou
até levantar voo, ele verificou que durante a última hora antes da par-
tida, a temperatura da manta de fato subiu para atingir os 35ºC do nú-
cleo.
Em Junho de 2002, cerca de 20 anos depois de Bernd Heirich publi-
cou seu relatório na "The Mechanisms and Energetics of Honeybee
Swarm Temperature Regulation", eu viajei para a Alemanha para ob-
servar mais de perto o aquecimento prévio antes do voo do enxame de
abelhas. Um pouco antes, tive a grande felicidade de receber uma bolsa
de pesquisa da Alexander von Humboldt Foundation, que me possibili-
tou conduzir o projeto de pesquisa na Alemanha. Fui recebido por meu
professor e amigo, Bert Hölldobler, que se tornou o diretor do Institute
for Behavioral Physiology and Sociobiology na Universidade de Würz-
burg. Este instituto inclui um laboratório dedicado à pesquisa da abe-
lha. Ele foi iniciado por Martin Lindauer quando ele era professor de
zoologia em Würzburg (1973-1987) e é agora dirigido por outro grande
amigo, Jürgen Tautz. Jürgen é extremamente habilidoso no estudo so-
bre as habilidades sensoriais dos insetos, e seu laboratório dispõe de
equipamentos científicos do estado da arte para investigar a atividade
da natureza. Nesta viagem tive a felicidade de colaborar com Jürgen no
uso de um instrumento particularmente poderoso: câmara de vídeo
sensível ao infravermelho. Com ela pode-se medir a temperatura de
muitos objetos (tais como abelhas) simultaneamente e sem perturbá-
las. No laboratório do Jürgen se encontravam, também, dois excelentes
estudantes, Marco Kleinhenz e Brigitte Bujok, ambos hábeis no uso da
câmara de vídeo e dos programas de computador que convertem as i-
magens da câmara em precisas leituras da temperatura. O objetivo da
nossa equipe de quatro pessoas era simples: explorar como as abelhas
da manta do enxame aquecem seus músculos de voo antes da partida.
O plano do uso da termografia por vídeo para ver como as abelhas
mais externas se preparam para a partida foi perfeito. Durante o perío-
do de duas semanas, registramos as temperaturas das abelhas da
manta dentro da área de 10 x 10 centímetros (4 x 4 polegadas) em dois
enxames, iniciando quando os enxames formavam seu amontoado con-
tinuando até os enxames levantarem voo. Ambos os enxames mostra-
ram o conjunto de eventos semelhantes um pouco antes de levantar
voo: as batedoras mostraram unanimidade em suas danças e as abe-
lhas não batedoras começaram a se movimentar excitadamente. Ambos
os enxames também revelaram algo de novo nas imagens registradas
com a câmara de vídeo sensível ao infravermelho (fig. 7.4): os tórax de
todas as abelhas da superfície do enxame começavam a brilhar com o
aquecimento pouco usual alguns momentos antes da partida explosiva
do enxame.
Fig, 7.5 Evolução do percentual de abelhas sobre a superfície do enxame que têm
seus músculos suficientemente aquecidos para sair em voo (temperatura do
tórax pelo menos a 35°C ou 97°F). Determinamos a temperatura torácica de
cada abelha visível na fotografia infravermelha, minuto a minuto, por 30 mi-
nutos antes de iníciar a saida em voo.
A constatação que mais atraiu nossa atenção foi a forma como a per-
centagem de abelhas com temperatura torácica de pelo menos 35ºC
aumentou exponencialmente durante a última meia hora antes da par-
tida. Como mostrado na figura 7.5, até 20 minutos antes da partida a
percentagem de abelhas da camada superficial com tórax suficiente-
mente aquecido para voar subia lentamente e permaneceu abaixo de
20 por cento. Depois, começando em torno de 10 minutos antes da par-
tida, a percentagem de abelhas aquecidas subiu mais e mais rápido.
Logo logo 100 por cento das abelhas da camada superficial tinha a
temperatura torácica em pelo menos 35ºC, e exatamente neste momen-
to o enxame de abelhas levantou voo. Temos certeza que no momento
do enxame levantar voo todas as abelhas do amontoado, não apenas as
da superfície do amontoado, estão aquecidas suficientemente para vo-
ar. Além disso, o trabalho de Heinrich mostrou que as abelhas do nú-
cleo do agrupamento do enxame estão aquecidas suficientemente para
voar a qualquer momento. As imagens da nossa câmara sensível ao in-
fravermelho mostraram, também, que quando os nossos dois enxames
se aproximaram do momento da partida, as abelhas do interior come-
çaram a brilhar fortemente, antes das abelhas da superfície, se pare-
cendo como brasas brilhando em baixo de uma camada de cinzas. Mos-
traram também o fato que imediatamente depois que ambas as parti-
das começaram – isto é, quando as abelhas mais externas levantaram
voo – as abelhas do interior começaram a levantar voo. De fato, por
causa desta pequena defasagem entre a partida das abelhas externas e
internas é que o aglomerado do enxame precisa de 60 segundos para se
desintegrar.
O que estimula as abelhas da manta a se aquecerem, e porque a par-
tida de cada enxame começa apenas alguns segundos depois que todas
as abelhas da camada superficial aqueceram seus músculos de voo a
pelo menos 35ºC? Em outras palavras, o que estimula as abelhas a se
prepararem para voar e o que finalmente dispara sua saída em voo?
Sondaremos agora estes dois mistérios.
O Pio das Abelhas Aquecidas

Caso você escutar atentamente um enxame, colocando cuidadosa-
mente o ouvido bem ao lado da massa de abelhas, você ouvirá sons em
pulsos de pios distintos e altos começando cerca de uma hora antes de
o enxame voar para sua nova casa. Cada pulso sonoro dura cerca de
um segundo, e como sua altura é crescente, ele lembra a aceleração
rápida de um carro de Fórmula Um. No início estes sons crescentes são
ouvidos apenas ocasionalmente, pois apenas uma abelha o produz de
cada vez, mas durante a última meia hora, antes da partida, mais e
mais abelhas começam a piar e o zumbido sonoro que irradia do enxa-
me cresce continuamente. Quando isto acontece o amontoado do en-
xame se desfaz e todas as abelhas se lançam em voo. Seria esse piado
em alto tom um sinal das batedoras às suas companheiras quietas do
enxame com a mensagem, “Meninas aqueçam seus músculos de voo”?
Para começar a explorar esta possibilidade, eu queria identificar
quais abelhas do amontoado do enxame estavam produzindo o piado
de alto tom. Realmente, este era um objetivo de longa data. Eu ouvi vez
estes sons, pela primeira, quando comecei a estudar os enxames como
estudante de graduação em 1970, mas eu nunca consegui identificar
que abelhas em particular, entre as milhares do enxame, eram as pro-
dutoras. Encontrar as abelhas piadoras era especialmente difícil pois o
zumbido pulsante parecia emergir de dentro do amontoado do enxame,
ou seja, de abelhas que não estavam à vista. As abelhas piadoras tam-
bém desafiaram Martin Lindauer em 1950, pois ele escreveu, “Agora
podia ser ouvido um zumbido centuplicado junto do amontoado, mas
eu não conseguia definir com segurança de onde ele vinha se das abe-
lhas que corriam zumbindo ou das outras abelhas.” (As “corredoras
zumbidoras” mencionadas por Lindauer serão discutidas mais adiante
neste capítulo).
A descoberta de quem piava ocorreu por acaso no verão de 1999. Ela
começou com uma observação casual que fiz perto de Ox Cove, a leste
de Maine, um local maravilhoso e isolado para o qual me retirei para
verificar como desaparecem as dissidentes de entre as batedoras (ver
capítulo 6). Lembro ainda como se fosse ontem testemunhar pela pri-
meira vez uma operária piadora sobre o enxame. Eu tinha instalado
um enxame fora do meu escritório, identificado com pintas de tinta as
primeiras dançarinas (batedoras) do enxame, e estava observando aten-
tamente meu punhado de abelhas marcadas, registrando seus compor-
tamentos. No dia 2 de Agosto, às 10:48 a.m., apenas cinco minutos an-
tes do enxame levantar voo, minha atenção foi atraída pela batedora
Azul, que fez algo inesperado sobre a superfície do enxame por alguns
segundos, pressionou seu tórax contra uma abelha estacionária, e de-
pois correu, repetindo a seqüência de corridas, paradas e pressão seis
vezes antes de se enterrar no amontoado e desaparecer (Fig. 7.6). Vi
que cada vez que minha abelha azul parava e agarrava outra abelha ela
sobrepunha suas asas sobre seu abdômen e depois parecia vibrar le-
vemente suas asas. Estava a abelha Azul piando? Eu podia ouvir o
som, mas apenas com meus ouvidos eu não podia ter certeza que o
som vinha dela. Assim, naquela tarde, fui até a Loja do Morgan na vila
de Penbroke que ficava próxima e comprei uma mangueira de borracha
para vácuo com 3 ft de comprimento e cerca de 6 milímetros de diâme-
tro (um quarto de polegada), tamanho que cabia em meu ouvido. Este
tubo para som simples podia me ajudar a localizar a origem dos sons
que vinham dos meus enxames, ele servia de estetoscópio, embora pri-
mitivo, conduzindo até meu ouvido apenas os sons produzidos perto de
sua entrada. Alguns dias mais tarde, quando observava um segundo
enxame e usava a mangueira de borracha para escutar outra batedora
marcada realizando as manobras de corridas, pausas e pressões, fiquei
ansioso em ouvir o empertigado piado.
Fiquei fascinado com os sinais e sons das operárias piadoras, e fiquei
ansioso em descrever seus sinais em detalhes e testar a idéia que elas
estavam alertando suas companheiras em repouso para aquecerem
seus músculos de voo para partir. Isto exigiria uma análise sofisticada
do som combinada com observação cuidadosa e experimentos. Feliz-
mente, Jürgen Tautz foi facilmente persuadido a se engajar na aventu-
ra e em Agosto de 2000 ele veio até a Universidade de Cornell, trazendo
consigo da Alemanha microfones miniaturizados, equipamento de áu-
dio digital e de vídeo que poderíamos precisar em nosso projeto. Não
demorou muito para termos instalado um enxame em local calmo do
meu laboratório, com o amontoado do enxame de um lado de uma tá-
bua vertical assim que podíamos monitorar com facilidade tudo que
acontecia na superfície do enxame. Instalamos dois microfones e vários
termopares no interior do enxame e posicionamos a câmara de vídeo
diretamente na frente do enxame para registrar tanto os sons do interi-
or do enxame quanto o comportamento das abelhas na superfície. Com
diversos microfones e fios de termopares saindo do enxame, uma câ-
mara de vídeo registrando continuamente sua atividade e dois biólogos
debruçados sobre ele, nosso enxame parecia mais um paciente numa
Unidade de Tratamento Intensivo.
Fig. 7.6 Operária produzindo o sinal de piado. Durante uma pausa na corrida so-
bre as abelhas do amontoado do enxame, ela pressiona seu tórax no substra-
to, puxa as asas uma contra a outra sobre o abdômen, e ativa seus músculos
de voo para produzir uma vibração no substrato. Embora o substrato aqui

representado seja madeira, quase sempre o substrato é outra abelha.
Como eu já tinha a imagem da abelha piadora - uma abelha que se

lança sobre a superfície do enxame mas para freqüentemente para a-
garrar uma companheira imóvel - eu tinha condições de identificar pia-
doras de imediato quando começamos a ouvir seus piados agudos. Dos
registros em vídeo, Jürgen e eu confirmamos rapidamente minhas ob-
servações anteriores que as piadoras são batedoras excepcionalmente
excitadas. As abelhas deixaram claro ao alternarem entre piadoras e
dançarinas enquanto corriam na superfície do enxame (fig. 7.7). Esta
mistura de sinais se tornou especialmente notável durante a última
meia hora antes da partida, quando os piados ficaram mais fortes.
(Como as batedoras sabem quando iniciar a piar será explicado mais
adiante neste capítulo). Vimos então que depois que a batedora termina
uma rodada de danças do requebrado, ela está pronta para iniciar um
conjunto de piados.
Fig. 7.7 Registro de uma abelha alternando entre piado e dança do requebrado
enquanto corre sobre a superfície do amontoado do enxame. Os traços ao
longo do trajeto indicam intervalos de 1 segundo. Os pontos pretos indicam
piados e os zigzags indicam requebrados. Este registro começou 2 min e 45
seg antes do enxame levantar voo e perdurou por 62 segundos.
Dos nossos registros de áudio dos sons das piadoras perto de um de

nossos microfones, concluímos que cada piado é um pulso único de
som, perdura cerca de um segundo com freqüência fundamental de
200 a 250 hertz (ciclos por segundo) com muitas harmônicas - múlti-
plos da freqüência fundamental - na faixa de 400 a 2.000 hertz (fig.
7.8). Eram estas harmônicas de freqüência tão elevada que tornava ca-
da piado tão agudo. O fato de a freqüência fundamental dos piados co-
incidir com a freqüência de batimento das asas de uma abelha em voo
é uma forte evidência que a abelha produz este som ativando os mús-
culos de voo em seu tórax para criar vibrações vigorosas em seu corpo.
Provavelmente a maior parte da energia desta vibração passa como for-
te sopro para a abelha que foi agarrada e pressionada pela piadora,
mas uma parte difunde no ar em volta criando os sons que podíamos
ouvir enquanto espreitávamos o enxame. Jürgen e eu aprendemos tam-
bém dos nossos registros que o pulso crescente no pico de cada piado é
produzido pela mudança na freqüência fundamental de 200 para cerca
de 250 hertz e um aumento na quantidade da energia do som nas
harmônicas de alta freqüência. Provavelmente a piadora cria estas mu-
danças puxando suas asas uma contra a outra, e assim firmando seu
tórax e aumentando a freqüência de ressonância.
Fig. 7.8 Fonogramas de seis sinais de piados de operárias registrados num enxa-
me um pouco antes de levantar voo. A unidade no eixo vertical é kiloherz, ou
milhares de ciclos por segundo.
Neste ponto Jürgen e eu queríamos testar a hipótese que a função da

operária piadora no enxame é estimular as abelhas a se prepararem
para levantar voo. Nosso primeiro passo foi comprovar que as operárias
piadoras realmente só apareciam por volta da última hora antes da
partida, quando as abelhas no enxame estão se preparando para voar.
Fizemos esta comprovação medindo simultaneamente o nível de piados
no enxame e as temperaturas no núcleo e manta do enxame por várias
horas antes da partida. A figura 7.9 mostra um exemplo do padrão de
piados e aquecimento que encontramos. Três horas antes da partida

(11:30 a.m.), quando a temperatura ambiente estava entre 34º e 31ºC
(93º e 87ºF), não ouvimos qualquer piado. Depois, cerca de 90 minutos
antes da partida, começamos a ouvir os piados, mas apenas intermi-
tentemente. Finalmente, durante a meia hora final antes da partida os
sons das abelhas piadoras se tornam contínuos e sonoros, uma vez que
várias abelhas estavam piando simultaneamente. Ao mesmo tempo, a
temperatura da manta começou a subir, e exatamente quando a tem-
peratura em todo o amontoado do enxame tinha atingido 37ºC (99ºF)
ele levantou voo.
Fig. 7.9 Padrão do piado de uma operária (circulos cheios), temperatura do enxa-
me (círculos abertos e triângulos) e temperatura ambiente (cruzes) durante o
período de três horas antes do enxame levantar voo.
A conclusão que os piados coincidem perfeitamente com o aqueci-

mento do enxame - ambos os fenômenos atingem o clímax na hora da
partida - forneceu forte apoio para a hipótese que o sinal tinha o objeti-
vo de estimular as abelhas a se prepararem para a partida. No entanto,
como mostramos apenas uma correlação entre a operária piando e o
aquecimento do enxame, e como a correlação não evidencia causa e e-
feito, não podíamos concluir com segurança que o aquecimento do en-
xame era resposta aos piados das batedoras. Permanecia a possibilida-

de de que os piados não induziam ao aquecimento, e podia existir um
terceiro fator que estimulava tanto o piado quanto o aquecimento. Foi
sugerido, por exemplo, que o que informava as quietas e frias abelhas
do enxame que era hora de se aquecerem para partir fosse outro sinal,
chamado de sinal de agitação e vibração. Para produzir este sinal, uma
abelha agarra outra com suas pernas dianteiras e então agita violen-
tamente seu próprio corpo num movimento inconfundível, para cima e
para baixo por um ou dois segundos (fig. 7.10). Como uma pessoa des-
pertando um amigo sonolento com uma agitação firme nos ombros, a
abelha que sacode incita a companheira do enxame a entrar em grande
atividade. Mas como os sinais de sacudidas são produzidos durante o
processo de procura de casa, não somente ou mesmo principalmente
na última meia hora antes da partida, parece claro que o sinal de sa-
cudida não é o sinal crítico utilizado pelas batedoras para preparar o
enxame para voar. Evidentemente que o sinal de sacudida serve para
aumentar o nível geral de atividade das outras operárias do enxame pa-
ra que elas fiquem mais alertas e mais suscetíveis às danças do reque-
brado, às operária piadoras e a outros estímulos. À noite e durante pe-
ríodos de tempo ruim, todas as abelhas no enxame ficam inativas, pro-
vavelmente para conservar energia, assim que faz sentido as batedoras
usarem o sinal de sacudida para estimular a reação geral das demais -
principalmente outras batedoras, penso eu - quando as condições se
tornam favoráveis novamente para a procura de casa.
Para testar de modo mais conclusivo nossa hipótese que os piados
são o sinal de preparação para o voo, Jürgen e eu precisávamos reali-
zar um experimento no qual pudéssemos manipular os piados no en-
xame e observar o efeito em seu aquecimento. Em princípio, a manipu-
lação consistia em ou produzir piados artificiais ou impedir que as abe-
lhas recebessem o sinal. Resolvemos seguir a última proposta. Para evi-
tar que as operárias piadoras contatassem um grupo de abelhas da
manta do enxame, instalamos uma tela vertical de 25 x 20 centímetros
(10 x 8 polegadas) sobre a superfície do enxame assim que as abelhas
das camadas externas do amontoado do enxame ficassem do lado de
fora da tela. Deste lado da tela instalamos duas gaiolas, cada uma e-
quipada com um termopar (fig. 7.11). Ambas as gaiolas ficaram de i-
mediatas cheias de abelhas. Evitamos que as batedoras entrassem em
contato - ainda que enviassem piados para elas - com as abelhas de
uma das gaiolas fechando-a com uma tela quando começamos a ouvir
abelhas piando. Simultaneamente, tratamos as abelhas dentro da ou-
tra gaiola exatamente da mesma forma, exceto que fechamos sua gaiola
com uma cobertura que tinha uma grande abertura através da qual as
piadoras podiam passar. Considerando nossa hipótese que as piadoras
estimulavam as abelhas para sair em voo, prevíamos que as abelhas da
manta na gaiola fechada não poderiam se aquecer até a temperatura
necessário ao voo até a hora da partida, enquanto as da gaiola aberta
conseguiriam. Isto foi precisamente o que constatamos. As abelhas da
gaiola aberta apresentaram o padrão normal de drástico aumento de
temperatura para 35ºC (95ºF) nos últimos minutos antes da partida, o
que não ocorreu com as abelhas da gaiola fechada (fig. 7.11). Por brin-
cadeira, ao final de cada experimento, depois que todas as abelhas não
engaioladas e da gaiola aberta partiram, removemos a cobertura da
gaiola fechada e cutucamos as abelhas que estavam ali dentro, todas
estavam misteriosamente calmas. Todas caíram ao solo, estavam muito
frias para voar. Sem dúvida, estas abelhas engaioladas nao foram aler-
tadas persistentemente pelas batedoras para se aquecerem a fim de
partirem.
Fig. 7.10 Uma abelha (preta) sinalizando outra pelo comportamento de sacudida.
A seta indica a vibração dorso-ventral da abelha que sinaliza.
Tumultuosas Corredoras zumbidoras

A investigação do piado resolveu o mistério de como as batedoras
instigam suas companheiras de enxame a voarem para sua nova mora-
dia, mas permaneceu sem solução o mistério do que finalmente provo-
ca a partida altamente sincronizada, virtualmente explosiva de milha-
res de abelhas do enxame. Uma grande possibilidade era um compor-
tamento visível que Martin Lindauer, o primeiro a descrevê-lo, chamou
de Schwirrlauf. Os biologistas ingleses chamam-no de buzz-run (corrida
do zumbido). Denominação perfeita tanto em Alemão quanto em Inglês
pois uma abelha corredora zumbindo corre pelo amontoado do enxame,
para cá e para lá, normalmente com suas asas espalhadas zumbindo e
sussurrando. Algumas vezes ela se agita sobre as costas de uma abelha
imóvel e outras vezes ela ela corre entre as outras (fig. 7.12). Lindauer
relatou que as corredoras zumbidoras sobressaem no amontoado do
enxame nos últimos minutos antes de iniciar a partida, e ele interpre-
tou que por irromperem e se intrometerem através do amontoado, as
corredoras zumbidoras dispersam as abelhas interconectadas e assim
iniciam sua partida em conjunto. Esta hipótese era encantadora, mas
faltava ser testada. E mesmo que se provasse correta, muitas dúvidas
permaneceriam sobre as hiper-ativas corredoras zumbidoras. Qual é a
interação entre as piadoras e as corredoras zumbidoras quando o en-
xame se prepara para e depois parte em voo? Quais abelhas do enxame
realizam as corridas do zumbido? E como as corredoras zumbidoras
sabem quando produzir seu sinal?
Fig. 7.11 Dispositivo em tela usado para testar se as abelhas da manta se aque-
cem em preparação para a partida quando impedidas de receber o sinal das
batedoras piadoras. A tela dispõe de duas gaiolas, cada uma equipada com
termopar. Ambas as gaiolas têm cobertura, mas uma cobertura tem uma
grande abertura. À direita: Resultados do experimento realizado com o dispo-
sitivo mostrado à esquerda. As abelhas da manta da gaiola fechada (que não
entraram em contato com as batedoras piadoras) não aumentaram sua tem-
peratura para 35+ºC (acima de 95ºF), enquanto as que estavam na gaiola a-
berta (entraram em contado com as batedoras piadoras) aumentaram.
Ao lidar com estas questões obtive a colaboração de Clare Rittschof,

uma estudante de graduação da Cornel que nascera para ser pesqui-
sadora. Começamos nossa investigação do Caso das Abelhas Corredo-
ras Zumbidoras em Maio de 2005, assim que Clare terminara os exa-
mes finais do semestre da primavera. Começamos com uma vigília em
busca das corredoras zumbidoras nos enxames com o intuito de des-

cobrir quando elas realizavam suas atividades. Para fazê-lo, instalamos
um enxame de abelhas num dos lados de uma taboa de madeira e re-
gistramos em vídeo as atividades das abelhas numa região de 10 x 15
centímetros (4 x 6 polegadas) da superfície do enxame. Iniciamos cada
etapa de vigília sempre que as abelhas do enxame começavam a piar e
finalizávamos quando as abelhas voavam para sua nova casa escolhi-
da. Clare podia analisar os registros em câmara lenta, procurando abe-
lhas que estivessem correndo erraticamente sobre a superfície do en-
xame. Meus estudos sobre abelhas piadoras nos levou a supor que al-
gumas abelhas corredoras poderiam ser as piadoras, e o relatório de
Lindauer indicava que outras poderiam ser corredoras zumbidoras. Pa-
ra saber se nenhuma corredora era piadora seguimos cada uma, du-
rante vários segundos, com um pequeno microfone (para captar todo
piado que ela pudesse produzir) e acrescentamos estas informações de
áudio ao registro em vídeo. As corredoras zumbidoras eram identifica-
das facilmente entre as abelhas corredoras por causa do zumbido
conspícuo de suas asas espalhadas.
Fig. 7.12 Uma operária realizando a corrida do zumbido através de um pequeno

grupo de abelhas apáticas. Painel 1: A corredora zumbidora corre para o gru-
po de abelhas. Painel 2: Um segundo mais tarde, a corredora zumbidora es-
palhou suas asas e está zumbindo enquanto faz contato com o amontoado.
Painel 3: Um segundo depois de fazer contato, a corredora zumbidora se infil-
tra no amontoado, ainda zumbindo suas asas. Painel 4: Ela terminou o con-
tato com as abelhas mas continua zumbindo suas asas enquanto corre para
diante. Desenho baseado em quadros do registro em vídeo.
A verificação cuidadosa feita por Clare dos nossos registros de vigília

rendeu duas conclusões valiosas. Primeiro, ela constatou que mais e
mais corredoras entravam em atividade durante a última hora antes da
partida assim que exatamente antes da partida o enxame pululava de
abelhas agitadas sobre e através do amontoado. Segundo, e mais notá-
vel, ela constatou que todas as corredoras produziam sinais audíveis:
piados ou zumbidos, ou ambos. Inicialmente as corredoras produziam
apenas piados. Mas pouco a pouco, elas começavam a combinar piados
com corridas de zumbido - cabeceando outras abelhas e vibrando suas
asas - e durante os últimos cinco minutos antes da partida mais de 80
por cento das abelhas corredoras produziam corridas de zumbido (fig.
7.13). Isto nos disse que as corredoras zumbidoras são as mesmas abe-
lhas que piam, que já sabíamos serem batedoras. Assim soubemos que
as batedoras produziam tanto o piado para preparar o enxame para a
partida quanto a corrida do zumbido para deflagrar (evidentemente) a
partida.
Fig. 7.13 Registro do aumento no número de batedoras correndo na região de 10 x

15 centímetros (4 x 6 polegadas) da superfície do enxame em intervalos de 15
segundos durante o período de 40 minutos antes da partida do enxame. Está
mostrada também a mudança de padrão na produção de sinal pelas abelhas
corredoras, todas as quais produziam piados ou corridas do zumbido ou am-
bos.
Qual é a evidência que a corrida do zumbido estimula as abelhas a

partirem? Primeiro, existe o fato que a corrida do zumbido é um sinal
efêmero que é visto apenas num contexto: quando abelhas indolentes
devem ser estimuladas a partir. Assim vemos corredoras zumbidoras
brevemente apenas antes do enxame partir de sua colméia (como des-
crito no capítulo 2) e novamente apenas antes de ele abandonar o local

de acampamento. Existe também o fato que a produção de corridas de
zumbido aumenta num crescendo momentos antes da partida do en-
xame, sugerindo que o anterior provoca o posterior. E talvez mais sur-
preendente, existe o que Clare constatou quando ela reviu os registros
em vídeo de vários episódios de corridas de zumbido contra um grupo
de abelhas apáticas. Ela concluiu que elas ficavam mais dispersas e
mais ativas depois de terem experimentado a força persuasiva da cor-
redora zumbidora do que antes.
Uma característica do comportamento da corredora zumbidora que
deve ser salientado é que algumas vezes ela própria se lança em voo,
voa em volta do amontoado do enxame por alguns segundos, e depois
pousa novamente sobre o amontoado e retoma suas corridas do zum-
bido. O fenômeno das corredoras zumbidoras levantarem voo é impor-
tante porque ele indica a origem evolucionária do seu comportamento
vívido de sinalização. Quase certamente, o sinal da corrida do zumbido
é uma forma ritualizada do comportamento da abelha sair em voo, o
qual consiste da abelha espalhar suas asas, iniciar o zumbido depois
se liberar de outras abelhas, se for necessário, e finalmente levantar
voo.
"Ritualização" é o nome que os biólogos dão ao processo pelo qual al-
guma ação incidental de um animal se modifica, pela evolução, em um
sinal intencional. Normalmente a ação incidental é um sub-produto de
uma atividade realizada num contexto em particular, assim que a ação
animal é um indicador seguro deste contexto. A corrida do zumbido i-
lustra esta idéia magnificamente: quando uma abelha está prestes a le-
vantar voo, ela inevitavelmente zumbe suas asas, assim que a abelha
zumbir suas asas é um indicativo seguro para as outras que ela está
prestes a levantar voo. O próximo passo na evolução do sinal é os rece-
bedores detectá-lo e usar a informação que ele fornece para melhorar
sua tomada de decisão. Se a tomada de decisão melhorada dos recebe-
dores também beneficia os emissores, então os emissores se beneficia-
rão fazendo sinais mais conspícuos e assim serão mais facilmente de-
tectados pelos recebedores.
Nos primeiros estágios da evolução do sinal de corrida do zumbido,
provavelmente as abelhas apáticas do enxame melhoraram sua tomada
de decisão sobre o momento de levantar voo respondendo ao zumbido
das asas de outras abelhas que saiam em voo. A melhor tomada de de-
cisão pelas abelhas apáticas provavelmente resultou em partidas me-
lhor coordenadas, o que beneficiou também as abelhas ativas, assim
que a seleção natural favoreceu modificações do zumbido das asas pe-
las abelhas ativas para torná-lo mais conspícuo às abelhas apáticas.
Considerando a forma atual da corrida do zumbido, parece que estas

modificações incluem zumbido exagerado das asas (começando muito
antes do momento de as corredoras de zumbido levantarem voo) e jun-
tando a isso as ações de correr e cabecear. Penso que a corrida do
zumbido mostra magnificamente como algumas vezes podemos perce-
ber repentinamente a origem evolucionária dos maravilhosos sinais que
ligam abelha a abelha a abelha num enxame.
Uma questão final sobre a corrida do zumbido é, porque as abelhas
do enxame desenvolveram este sistema de sinalização? Em outras pa-
lavras, porque devem as batedoras emitir, cada uma por sua vez, no
enxame um sinal de quando se lançar em voo? Sugeri que este sistema
de sinalização evoluiu porque são apenas as batedoras peripatéticas
que sentem quando todas as abelhas do amontoado do enxame estão
prontas para a partida, e o sinal da corrida do zumbido permite que as
batedoras compartilhem esta informação crítica com suas companhei-
ras do enxame. Como vimos, para que todas as abelhas do enxame par-
tam em voo juntas cada abelha deve ter seu tórax aquecido a 35ºC
(97ºF). Mas como podem todas as abelhas do enxame saber quando to-
das estão quentes o suficiente? Uma das formas seria existirem algu-
mas abelhas se deslocando através do amontoado do enxame, apuran-
do a temperatura de suas companheiras do enxame ao longo do cami-
nho e depois fazendo soar o alarme de partida quando sua apuração
dissesse que o aquecimento necessário tinha sido atingido por todas.
Acredito que é isso que o acontece nos enxames, pois agora sabemos
que as batedoras se deslocam rapidamente através do amontoado do
enxame, e cada batedora para alguns segundos para pressionar seu tó-
rax contra outra abelha e produzir o piado. Talvez toda vez que uma
batedora pressiona contra outra abelha ela também percebe sua tem-
peratura. Sabemos, também, que são as batedoras que produzem o si-
nal da corrida do zumbido nos últimos minutos antes da partida,
quando todas as abelhas atingiram a alta temperatura do corpo neces-
sária para a partida.
Caso a hipótese de serem as batedoras os sensores móveis de tempe-
ratura, as integradoras da informação e o grupo de ativadoras, se pro-
var correta, então o mecanismo mediador da deflagração da partida do
enxame de abelhas nos oferece um sistema intrigante de controle com-
portamental dentro de um grande grupo. É um em que uma pequena
minoria de indivíduos apura ativamente o grupo coletando informações
sobre sua situação global e depois, quando o grupo atinge o estado crí-
tico, estes indivíduos produzem um sinal que deflagra uma ação apro-
priada de todo o grupo. O controle do enxame de abelhas tem se prova-
do sempre extraordinário.

Consenso ou Quorum
Sabemos que o enxame começa a mudar de tomar uma decisão sobre
sua futura moradia para implementar esta decisão quando suas bate-
doras começam a produzir os piados que informam às não batedoras
que chegou a hora de aquecerem seus músculos de voo. Até aqui, ma-
ravilhoso. Mas como as batedoras sabem quando iniciar a produzir os
piados? Considerando a forma notável como as danças sobre o enxame
indicam um local e em seguida o enxame se desloca para o local, é ten-
tador pensar que as batedoras usam o surgimento de um consenso de
dançarinas para saber quando iniciar os piados, semelhante aos Qua-
kers que discutem e esperam chegar a uma concordância e depois, re-
conhecendo terem atingido "a razão da Reunião", saber quando entrar
em ação. Segundo esta hipótese, uma batedora "vota" a favor de um lo-
cal dançando para ele, as batedoras agem e interagem (como vimos no
capítulo 6) assim que gradualmente seus votos chegam a um acordo a
favor de um local superior, e de alguma forma a votação das batedoras
é monitorada constantemente de tal forma que elas sabem quando a-
tingiram o acordo e podem agir segundo sua decisão.
Existem, no entanto, dois fatos que lançam dúvida sobre esta hipóte-
se tentadora. Primeiro, nem Lindauer nem eu nem ninguém constatou
qualquer sinal de batedora apurando as danças de suas companheiras,
algo que, sem dúvida, elas precisariam fazer para constatar o consenso.
Segundo, Lindauer viu dois, dos 19 enxames que ele estudou, levantar
voo sem existir consenso entre as danças, ou seja, quando existiam
duas fortes coalizões de dançarinas anunciando dois locais distintos
(por exemplo, o seu enxame Balcony, ver fig 4.4). Seriam estes casos de
partida existindo desacordo de dançarinas anomalias bizarras que de-
veriam ser ignoradas, ou seriam eles valiosas dicas que mereceriam a-
tenção?
Eu decidi estudá-las, e o fiz numa série de experimentos em colabo-
ração com meu grande amigo e antigo aluno Kirk Visscher, que com-
partilha minha paixão de entender como as colônias de abelhas traba-
lham. Encontrei Kirk pela primeira vez no outono de 1976, quando ele
constava da lista da turma de Biologia dos Insetos Sociais que eu lecio-
nava em Harvard. Nos entendemos de imediato. Ali estava alguém que
era grande conhecedor das abelhas fruto de anos de apicultura com
seu pai, alguém com inteligência superior, alguém modesto, sorriso fá-
cil e amante da biologia. Vim a saber, mais tarde, que Kirk é também
um fabuloso inventor, estatístico experto e mágico da computação - tu-
do que eu não sou. Hoje Kirk está na Universidade da Califórnia em Ri-
verside.
Ainda que Kirk e eu moremos atualmente em lados opostos do conti-
nente Americano, nos reunimos porque compartilhávamos de uma cu-
riosidade comum, ou seja, saber se as batedoras do enxame sabem
quando iniciar os piados percebendo o quorum (número suficiente de
batedoras) para um dos locais de nidificação em vez de perceberem o
consenso (acordo entre as batedoras dançantes) no amontoado do en-
xame. Pela hipótese da percepção do quorum, uma batedora "vota" a
favor de um local despendendo tempo nele, o número de batedoras
cresce rápido para o local melhor, e de alguma forma as abelhas em
cada local monitoram o número ali assim que elas sabem se atingiram
um número limite (quorum) e podem começar a deflagrar a partida do
enxame para o local. Esta hipótese pode explicar os casos de partida
quando ainda existir desacordo entre dançarinas, situações em que foi
atingido o quorum para um local antes que a competição entre as dan-
çarinas para diferentes locais tenha eliminado as danças para todos
menos um.
Testamos estas duas hipóteses com experimentos realizados na Ilha
de Appledore. No primeiro experimento, oferecemos aos enxames, uma
de cada vez, duas caixas ninho idênticas que ofereciam às abelhas dois
locais de nidificação de primeira linha. Nosso objetivo era fomentar a-
cirrado debate em nossos enxames e ver se o enxame levantaria voo
antes de suas dançarinas terem atingido um acordo (como Lindauer re-
latou para dois dos seus enxames). Em cada teste, posicionamos o en-
xame no centro da ilha, no alpendre da antiga casa da Guarda Costei-
ra, e instalamos as duas caixas ninho perto da praia rochosa, ambas a
250 metros (820 pés) do enxame, mas em direções diferentes, uma pa-
ra o nordeste e a outra para i sudeste. Queríamos também apurar o
número de batedoras dentro e fora de cada caixa ninho, assim cada
caixa foi instalada contra uma janela de uma lateral do abrigo à prova
de luz (ver fig. 3.11). O plano funcionou! Constatamos que nossos en-
xames podiam descobrir ambas as caixas ninho quase ao mesmo tem-
po, podiam desenvolver um debate equilibrado para estes dois locais al-
tamente atrativos, e podiam normalmente partir quando as batedoras
estavam ainda dançando acirradamente para ambos os locais. Mais re-
velador foi o espetáculo que testemunhamos no dia 7 de Julho de
2002. Às 12:04 p.m., quando ambas as caixas ninho estavam sendo
anunciadas por dúzias de abelhas que realizavam danças vigorosas,
nosso enxame levantou voo e em seguida a grande nuvem do enxame
se dividiu em duas! Grupos separados de abelhas em voo rumaram pa-
ra os locais ao norte e ao sul da casa da Guarda Costeira, e às 12:09
cada grupo começou a se mover lentamente na direção de "sua" caixa
ninho. Ambos os grupos, no entanto, se deslocaram cerca de 40 metros
(130 pés) na direção de sua caixa ninho antes de parar, e às 12:15,
quando constatamos que a rainha havia retornado para o alpendre da
casa da Guarda Costeira, ambos os grupos começaram a retornar para
lá e se reuniram em volta dela.
Este primeiro experimento nos mostrou que não é necessário exisitir
consenso entre as dançarinas para o enxame iniciar seu deslocamento
para a nova casa, conseqüentemente podíamos rejeitar a hipótese da
percepção do consenso para as batedoras saberem quando começar a
piar. Este experimento forneceu também algum suporte para a hipótese
da percepção do quorum, pois constatamos que os enxames, de forma
consistente, iniciam os preparativos para o voo - isto é, suas batedoras
começam a piar - quando 20 a 30 ou mais abelhas são vistas juntas
numa das caixas ninho, normalmente 10 a 15 dentro e 10 a 15 fora. Is-
to sugere que no sistema de tomada de decisão dos enxames de abe-
lhas, entre 20 e 30 abelhas presentes simultaneamente em um local de
nidificação potencial é um quorum. Deve ser observado, no entanto,
que como as batedoras passam a maior parte do seu tempo no amon-
toado do enxame, ver cerca de 25 abelhas num possível local de nidifi-
cação a qualquer hora significa que o numero total de abelhas visitan-
do-o e assim manifestando apoio para este local é de cerca de 50 a 100
abelhas.
Ao realizar nosso segundo experimento na Ilha de Appledore, em Ju-
nho e Julho de 2003, pensamos em fazer um teste direto da hipótese
da percepção do quorum pelo qual as batedoras sabem quando iniciar
a piar. Nosso plano era testar uma previsão crítica desta hipótese: re-
tardando a formação do quorum de batedoras no local de nidificação
escolhido pelo enxame, sem perturbar o resto do processo de tomada
de decisão, poderíamos retardar o inicio dos piados e assim a partida
do enxame. Era um prognóstico crítico para a hipótese porque caso
concluíssemos que este prognóstico estava errado, então daríamos um
golpe mortal na hipótese da percepção do quorum.
Kirk e eu divisamos uma forma simples mas efetiva de retardar a
formação do quorum: instalamos cinco caixas ninho desejáveis próxi-
mas umas das outras num local na ilha (fig. 7.14). Isto faria as batedo-
ras que visitavam o local se dispersarem entre as cinco cavidades de
nidificação idênticas em vez de se concentrarem numa só. Veríamos en-
tão quanto tempo o enxame levaria, uma vez descoberto o local das
caixas ninho, para começar a piar e finalmente levantar voo para o lo-
cal. Realizamos com cada enxame também outro teste de controle com
apenas uma caixa ninho. Os dois testes com cada enxame foram reali-
zados usando dois locais diferentes na ilha, assim cada teste começava
da mesma forma, com uma batedora descobrindo uma caixa ninho a-
trativa no novo lugar. Em todos os quatro enxames que testamos, as
batedoras concentraram sua atenção na caixa única no teste de uma

caixa ninho e lá se formou rapidamente um aglomerado de abelhas,
mas elas se distribuíram igualmente entre as diversas caixas no teste
com cinco caixas ninho assim que o aglomerado de abelhas nestas cai-
xas cresceu mais lentamente. Em todos os quatro enxames ocorreu, de
fato, um retardo claro para iniciar a piar e começar a partida no trata-
mento com cinco caixas ninho em relação ao tratamento com uma cai-
xa ninho. O tempo entre a descoberta da(s) caixa(s) ninho(s) e começar
a piar e deflagrar a partida foi de 162 a 196 minutos em média nos tes-
tes com uma caixa ninho, mas 416 a 442 minutos em média nos testes
com cinco caixas ninho. Deve ser observado que a quantidade de dan-
ças do requebrado no retorno ao enxame não diferiram entre os dois
tratamentos. Também, o nível do consenso da dança foi o mesmo para
ambos os tratamentos; houve sempre unanimidade nas danças apenas
para o local da(s) caixa(s) ninho. Parece claro, conseqüentemente, que
nosso tratamento de cinco caixas ninho não perturbou em nada o pro-
cesso de tomada de decisão no amontoado do enxame, mas retardou o
inicio dos piados e o início da partida. Assim este experimento forneceu
confirmação da hipótese da percepção do quorum.
Com base em nossos dois experimentos conduzidos na Ilha de Ap-
pledore em 2002 e 2003, Kirk e eu chegamos à conclusão que o quo-
rum de batedoras num dos locais propostos, e não o consenso entre as
dançarinas no enxame, é o estímulo chave para as batedoras iniciarem
a piar e desta forma começar os preparativos para a partida do enxa-
me. Mas como reconciliar esta conclusão com o fato que na hora da
partida do enxame deve haver consenso entre as batedoras para voa-
rem como uma unidade para o único local escolhido? Uma resposta
possível é que as preparações para a partida, que normalmente demo-
ram cerca de uma hora ou mais, fornecem tempo suficiente para o pro-
cesso de feedback positivo de recrutamento para o melhor local para
conseguir unanimidade no acordo entre as batedoras. A história, no
entanto, deve ser mais longa. Pode ser, por exemplo, que os piados -
que Kirk e eu soubemos em 2006 serem produzidos apenas pelas bate-
doras que retornam para o enxame do local escolhido - informem às
batedoras dos locais perdedores (todos aqueles sem quorum) que o de-
bate terminou e que elas devem parar de anunciar estes locais. Isto po-
de certamente ajudar as batedoras a alcançar acordo total sobre sua
casa futura, mas permanece desconhecido se as batedoras dos locais
perdedores realmente respondem aos piados desta forma.
Permanece desconhecido como exatamente as batedoras percebem o
quorum. Uma possibilidade é que elas usam informação visual. Para as
pessoas, e talvez também para as abelhas, a movimentação constante
de batedoras é detectada visualmente fora da cavidade e mesmo dentro
dela, pelo menos na entrada da abertura, a qual permite entrada con-
siderável de luz. Outra possível forma de perceber o número de abelhas
no local é pelo tato. É fato curioso que assim que várias batedoras se
encontram no local, elas começam a fazer contatos freqüentes umas
com as outras. Muitas começam a realizar algo parecido com as corri-
das de zumbido dentro e fora do possível local e assim se dão cabeça-
das. Parece perfeitamente possível que uma abelha use a taxa de con-
tatos com batedoras em geral, ou colisões com corredoras zumbindoras
em particular, como uma indicação do número de batedoras compa-
nheiras no local. Uma terceira possibilidade ainda é o uso de informa-
ção olfativa. As batedoras postadas na abertura da entrada de uma ca-
sa em potencial abanam suas asas e expõem seus órgãos do cheiro -
conseqüentemente liberam a mistura com cheiro de limão do feromônio
de atração, cuja mensagem é "Venham para cá!" - provavelmente para
ajudar as outras batedoras a encontrar este ponto especial. É possível
que a concentração deste feromônio de atração cresça com o aumento
do número de abelhas no local. Testar estas várias possibilidades per-
manece assunto para estudos futuros.
Fig. 7.14 Conjunto de cinco caixas ninho na praia leste da Ilha de Appledore. O
enxame está afastado a 250 metros (820 pés), no centro da ilha à direita. O
assistente Adrian Reich faz a contagem de batedoras que chegam em cada
caixa ninho.

Poque a Percepção do Quorum?
Inicialmente parece estranho que as batedoras usem a percepção do
quorum em vez da percepção do consenso para identificar quando co-
meçar os preparativos do enxame para voar até a nova casa. Contudo,
um consenso entre as dançarinas é necessário para que o enxame se
desloque com sucesso para o local de nidificação escolhido. Tanto Lin-
dauer com os enxames Balcony e Moosach, quanto Kirk e eu com nos-
sos enxames em Appledore em 2002, vimos o que acontece quando um
enxame levanta voo caso as dançarinas estejam claramente divididas
entre dois locais: a nuvem de abelhas em voo se divide, as duas meta-
des suspendem seu deslocamento e, finalmente, se reúnem pousando
onde quer que sua fatigada rainha tenha pousado. As abelhas têm
muito a fazer, mas não conseguiram fazer nada.
Porque as batedoras não usam a percepção do consenso e assim evi-
tam o risco de seus enxames se dividirem depois de levantar voo e ter-
minarem indo a lugar algum? Uma razão provável é que a percepção do
consenso entre as dançarinas pode ser extremamente difícil para as
abelhas. Presumivelmente, cada batedora deve apurar os anúncios de
suas colegas batedoras, o que poderia envolver percorrer o amontoado
do enxame, interpretar as danças e memorizar a avaliação destas in-
terpretações. Fazer tudo isso deve ser especialmente difícil em enxames
grandes com muitas batedoras e muitas danças para contabilizar. A
percepção do quorum, no entanto, não será mais difícil com o aumento
do porte do enxame, porque o porte do quorum pode ser fixo, conse-
qüentemente independente do porte do enxame.
Outra razão provável de as batedoras não usarem a percepção do
consenso é que a percepção do quorum, diferentemente da percepção
do consenso, permite ao enxame conseguir um bom balanço entre velo-
cidade e precisão em sua tomada de decisão. Analisemos primeiro o as-
sunto velocidade. Usando o quorum para deflagrar o início dos prepa-
rativos para a partida significa que estes preparativos podem começar
assim que batedoras suficientes tenham aprovado um dos locais, ainda
que muitas outras batedoras ainda estejam visitando e anunciando ou-
tros locais. Em outras palavras, provavelmente não há necessidade de
esperar por unanimidade se o resultado puder ser percebido com ante-
cedência. Caso as abelhas usarem o consenso como deflagrador, então
o início dos preparativos para a partida pode ser retardado pelo tempo
extra necessário para atingir o consenso. Conseqüentemente, o enxame
queimará mais de sua reserva de energia (mel) que as abelhas trouxe-
ram consigo. Esta sangria a mais na reserva de energia do enxame po-
de ser considerável caso a demora no início dos preparativos para sair
em voo force o enxame a postergar sua partida para o dia seguinte – os
enxames raramente levantam voo depois das 5:00 p.m. – e assim pas-
sarão outra noite fria acampadas ao relento.
Agora analisemos o assunto precisão. Parece que o quorum usado
pelas abelhas oscila entre 20 e 30 abelhas presentes simultaneamente
no local (metade fora, metade dentro), o que exige que cerca de 75 ba-
tedoras estejam apoiando ativamente este local uma vez que cada uma
despende apenas parte do seu tempo no local. Usando um quorum de
20 a 30 abelhas evidentemente ajuda a garantir a precisão da tomada
de decisão pois garante que as batedoras não começarão a piar até que
um considerável número delas tenha examinado o local e concluído ser
merecedor de seu apoio. Isto torna extremamente improvável que o en-
xame escolha um local pobre quando outro melhor esteja disponível,
pois o local pobre não atrairá um (grande) quorum de batedoras. Para
entender, imagine que uma batedora cometa um erro – julgando um lo-
cal pobre como sendo bom – e recrute intensamente para o local pobre.
Suas seguidoras corrigirão o erro quando examinarem o local elas pró-
prias, concluirão que o local não é aprovado após sua avaliação, e deix-
xarão de anunciar o local. Assim o erro da batedora que se enganou é
desfeito, o número de batedoras no local cai rapidamente e o enxame
rejeita este local de baixa qualidade. Suspeito que o tamanho do quo-
rum é um parâmetro do processo de tomada de decisão das abelhas
que foi adotado com a evolução para conseguir um balanço ótimo entre
velocidade (favorecido pelo pequeno quorum) e precisão (favorecido pelo
grande quorum). Examinaremos este assunto mais adiante no capítulo
9.
A idéia que um grupo pode impedir um balanço melhor entre veloci-
dade e precisão na tomada de decisão se for usado o quorum em vez do
consenso para saber quando iniciar a entrada em ação é ilustrada ma-
ravilhosamente por uma história que me foi contada por um vizinho e
amigo meu que é um Quaker. Alguns anos atrás, os membros do En-
contro discutiam a questão da mudança do local de suas reuniões. O
assunto era discutido em reuniões após reuniões, com os cidadãos
buscando sempre uma unidade, mas toda discussão terminava com
um adiamento em busca de mais considerações pois não tinha sido a-
tingido o acordo. Porquê? Porque existia um Amigo, uma senhora ido-
sa, para quem a proposta era um erro, retirando seu consentimento, e
assim impedindo a decisão. Caso o Encontro tivesse usado o quorum,
agindo quando um número suficiente ou proporcional de seus mem-
bros concordasse, ele teria tomado uma decisão em poucas semanas,
mas esperar pelo consenso foram necessários quatro anos. O que fi-
nalmente permitiu que o Encontro conseguisse um julgamento por
consenso foi a morte do Amigo que não aprovava. Algumas decisões
precisam ser tomadas rapidamente, mesmo que a escolha seja imper-
feita. A forma Quaker de negócio, com sua crescente paciência em con-
seguir acordo total, seria extremamente arriscada para as abelhas sem
teto penduradas no limbo a céu aberto.

8. ORIENTANDO O ENXAME EM VOO
Much I have marvelled at the faultless skill

With which thou trackest out thy dwelling-cave
Winging thy way with seeming careless will
From mount to plain, o’er lake and winding wave.
Muito me maravilhei da habilidade impecável

com que milhares em busca da sua moradia-caverna
voam como que desleixadamente.
Da montanha à planície, sobre lago e ondas serpenteantes.
- Thomas Smibert, The Wild Earth-Bee, 1851
Thomas Smibert, ao escrever sobre as mamangavas voando para ca-

sa “o’er lake and winding wave” (sobre lago e ondas serpenteantes) em
sua terra natal Scotland, enalteceu a maravilhosa habilidade das abe-
lhas para retornar para casa depois de visitar flores distantes. Seu lou-
vor é muito merecido. Agora sabemos que uma operária pode navegar
para e das flores a mais de 10 quilômetros (mais de 6 milhas) a partir
da colméia, distância respeitável para uma criatura de apenas 14 milí-
metros (cerca de meia polegada) de comprimento. Também sabemos
agora que mamangavas e abelhas encontram seu caminho para casa
usando métodos de navegação como os usados por anos pelos mari-
nheiros através do mar aberto para chegar a portos familiares: se orien-
tando pela bússola – para as abelhas, esta é o sol – e mantendo um re-
gistro da distância percorrida, mas confiando na memorização de mar-
cos terrestres quando no campo de visão do objetivo. Como as abelhas
individuais podem ir a tal distância sem se perderem é um dos misté-
rios em que Karl von Frisch e Martin Lindauer trabalharam arduamen-
te em 1950 e desde então outros biólogos fizeram mais revelações de
como uma abelha se orienta até as flores e de volta para a colméia.
Enquanto isto, o mistério semelhante de como um enxame de abe-
lhas se orienta a si próprio para sua nova casa foi esquecido, provavel-
mente porque ele parecia ser um enigma insolúvel. De algum modo,
uma nuvem do tamanho de um ônibus escolar com cerca de dez mil in-
setos voadores trata de se mover direto do acampamento para o local

da novo moradia. O trajeto do seu voo normalmente se estende por
centenas ou milhares de metros (até várias milhas), passando por cam-
pos e florestas, montes e vales, banhados e lagos. Talvez mais surpre-
endente, a colônia em voo pilota a si mesma pelas redondezas para um
local específico do campo: um buraco numa árvore em particular numa
pequena porção de uma floresta. E quando o grupo se aproxima de seu
destino, ele gradualmente reduz a velocidade do seu voo parando preci-
samente e graciosamente na porta da frente de sua nova casa. Como
dez mil abelhas conseguem esta façanha magnífica de orientar o voo do
grupo? Nos últimos anos, com o uso da tecnologia de vídeo digital, se
tornou possível realizar a coleta sofisticada de dados e processar as i-
magens necessárias para acompanhar abelhas individuais do enxame
em voo e assim desvelar o mecanismo da orientação em voo dos enxa-
mes de abelhas. Neste capítulo, veremos estes mecanismos e veremos
que as batedoras, novamente, desempenham um papel de liderança em
nossa história.
Perseguidores de Enxames
No verão de 1979, retornei para a casa de meus pais em Ithaca, Nova
York, para trabalhar novamente com meu primeiro mentor e grande
amigo, Roger “Doc” Morse, professor de apicultura em Cornell. Alguns
anos antes, Doc e um dos seus alunos, Alphonse Avitabile, atualmente
professor emérito na Universidade de Connecticut, concluíram que
quando um enxame de abelhas voa para sua nova casa, as operárias
monitoram continuamente a presença da rainha na nuvem do enxame
cheirando o feromônio “substância da rainha” que exala continuamente
do seu corpo. O componente mais abundante nste feromônio, material
secretado pelas glândulas mandibulares da cabeça da rainha, é um á-
cido graxo com 10 átomos de carbono cujo nome exato é ácido (E)-9-
oxo-2-decenóico (chamaremos simplesmente de 9-ODA). Se as abelhas
do enxame em voo continuarem a sentir esta substância química em
particular, elas se manterão voando na direção do endereço de sua ca-
sa, mas caso elas não captem o aroma, porque a rainha abandonou o
enxame para descansar, elas pararão de voar em frente, procurando
em volta até encontrar sua rainha perdida, e então se amontoam em
sua volta onde quer que ela tenha pousado. Mais cedo ou mais tarde o
enxame levantará voo novamente e continuará no caminho do seu des-
tino. Claramente, as operárias no enxame em voo tomam muito cuida-
do para não perder sua tão valiosa rainha.
Para testar se o 9-ODA é um indicador crítico da presença da rainha,
Doc e Al Avitable realizaram um experimento um tanto maldoso. Eles

instalaram enxames artificiais mantendo as rainhas aprisionadas em
pequenas gaiolas e então, quando o enxame tinha concluído sua busca
pela casa e estava para levantar voo para se deslocar para sua nova ca-
sa, eles aplicaram 9-ODA nas costas de cinco operárias quando elas sa-
íram em voo. Cada enxame assim tratado levantou voo, saiu do campo
de visão, e ... nunca mais retornou! Enxames que foram tratados de
forma idêntica com exceção que não foi aplicado 9-ODA em nenhuma
operária também concluíram o processo de levantar voo, mas eles voa-
ram apenas cerca de 50 metros (150 pés) antes de retornarem e pousa-
rem em volta de sua rainha engaiolada. Claramente, a presença de ope-
rárias impregnadas com o odor do 9-ODA foi suficiente para convencer
o enxame em voo que a rainha se encontrava com ele. Neste dia fiquei
triste por ter produzido um enxame órfão num experimento que no res-
tante foi magnífico.
Vendo este enxame tratado com 9-ODA voar para longe da vista, Doc
ficou intrigado com a forma como ele orientou seu voo e em 1979 ele
convidou Kirk Visscher (que começava seus estudos de graduação com
Doc) e a mim para ajudá-lo a resolver este desafio. Nosso primeiro de-
safio foi simplesmente olhar o enxame realizar o voo, do início ao fim.
Para fazê-lo, fomos à Ilha de Appledore, onde sabíamos que podíamos
acompanhar o trajeto do voo do enxame. Apanhamos um enxame de
porte médio (11.000 abelhas) e o posicionamos, como também a caixa
ninho, de tal forma que pudéssemos seguir embaixo do enxame duran-
te seu voo. Os arbustos de era venenosa em Appledore limitaram nosso
deslocamento pelas estradas e trilhas, nenhuma das quais é reta, mas
cuidamos para encontrar uma “trilha” reta de 350 metros (1.150 pés)
de comprimento que nos permitiria permanecer em baixo do enxame
durante sua jornada. Numa das extremidades instalamos o enxame, na
outra extremidade a caixa ninho e, a cada 30 metros (100 pés) entre os
dois, estacas com bandeiras. Registrando a hora em que o centro do
enxame passava sobre cada estaca nos permitiu calcular, mais tarde,
sua velocidade durante cada estágio do voo.
Como esperado, uma batedora de nosso enxame prontamente encon-
trou nossa caixa ninho e as abelhas que dançavam para ele rapida-
mente dominaram o debate das batedoras. Enquanto esperávamos que
as batedoras finalizassem sua deliberação, aplicamos um ponto de tin-
ta azul em cada abelha que dançava para a caixa ninho, e a cada cinco
minutos registramos a percentagem de abelhas visíveis na caixa ninho
que estivessem marcadas de azul. Sabendo que tínhamos pintado 143
batedoras e verificando que em média 29 por cento das batedoras na
caixa estavam pintadas, estimamos que aproximadamente 495 abelhas
(143 = 0,29 * 495) visitaram a caixa ninho antes da partida. Concluí-
mos assim que menos de 5 por cento das 11.000 abelhas do nosso en-
xame estavam familiares com o destino antes da partida.
Fig. 8.1 Kirk Visscher (a esquerda) e o autor (à direita) em 2006, observando um

enxame no processo de entrada na caixa ninho na Ilha de Appledore.
Igualmente interessante é o que aprendemos sobre a velocidade de

voo do enxame assim que o enxame levantou voo. Vimos que a nuvem
de abelhas do enxame sobrevoou o local do acampamento por cerca de
30 segundos, depois começou a se mover lentamente na direção da cai-
xa ninho. Ele cobriu os primeiros 30 metros (100 pés) com velocidade
abaixo de 1 quilômetro por hora (cerca de 0,5 milhas/hora) mas acele-
rou constantemente de tal forma que depois de 150 metros (500 pés)
ele alcançou sua velocidade máxima de 8 quilômetros por hora (5 mi-
lhas/hora). Mais surpreendente foi a forma como o enxame adminis-
trou sua parada antes mesmo de chegar na caixa ninho. Começando a
cerca de 90 metros da caixa, ele diminuiu gradualmente sua velocidade
e finalmente parou com o centro da nuvem do enxame a menos de 5
metros (15 pés) do seu objetivo. Durante os dois minutos que se segui-
ram, as batedoras começaram a aparecer em número crescente na a-
bertura de entrada da caixa – 5 depois de 20 segundos, 40 depois de 50
segundos e mais de 100 depois de 90 segundos - liberando feromônio
da glândula de Nasonov para mostrar às abelhas que desconheciam o
caminho para o interior da sua casa. Durante os três minutos de para-
da do enxame em frente da caixa ninho, as abelhas pousavam tão nu-
merosamente que elas escureceram sua frente. De imediato elas esta-
vam marchando para dentro em massa, criando um redemoinho de a-
belhas que rodava lentamente em volta da entrada (fig. 8.1). A rainha
escorregou furtivamente para dentro seis minutos mais tarde e antes
de se passarem 10 minutos desde a chegada do enxame praticamente
todas as abelhas estavam seguras dentro da nova casa.
Agradou-me perseguir enxames aquele dia, mas não continuei com
as observações a não ser 25 anos mais tarde, no verão de 2004, quan-
do tive a grande felicidade de contar com a colaboração de Madeleine
Beekman, uma bióloga comportamental da Holanda. Madeleine tinha
completado seu pós-doutorado recentemente na Inglaterra com meu
amigo Francis Ratnicks, um notável especialista em abelha, e ficara in-
trigada com o mistério da orientação do enxame em voo. Ela colaborou
comigo durante o verão nos estudos dos enxames em Cornell e se mos-
trou ser uma ótima colaboradora: inteligente, trabalhadora e bem hu-
morada. Ela se encontra atualmente na Universidade de Sydney na
Austrália.
O arranjo instalado na Ilha de Appledore para fazer as observações
era precário e tentávamos encontrar uma forma de melhorá-lo. Querí-
amos descrever mais precisamente o comportamento dos enxames em
voo e realizar experimentos controlados. Concluímos que a forma de fa-
zê-lo era, os enxames voarem através dos amplos prados ao lado do
meu laboratório no Liddell Field Station, ao lado do campus da Cornell.
No meio dos 26 hectares (65 acres) de gramado estava uma grande ár-
vore ash (Fraxinus americana) (freixo) com galhos espraiados, que ofe-
recia um local perfeito para pendurar nossa caixa ninho que queríamos
que fosse escolhida por nosso enxame para sua nova casa. Na verdade,
existiam cavidades de nidificação naturais atrativas na floresta em vol-
ta do campo e atrás, mas eu tinha aprendido de meus estudos em Ap-
pledore que se eu observasse um enxame com paciência infinita e reti-
rasse dele toda batedora que realizasse dança para local diferente da
minha caixa ninho, poderia manter a atenção do enxame no local de
nidificação que eu estava oferecendo. Foi perfeito. Vários enxames voa-
ram os 270 metros (886 pés) do trajeto de voo que começava perto do
laboratório até a árvore ash (freixo). Dividimos o trajeto em segmentos
de 30 metros (98 pés) assim podíamos avaliar a velocidade de voo do
enxame. Também, para fazer medições precisas da dimensão da nuvem
do enxame em voo, criamos uma "plataforma de lançamento" de 20 x
20 metros (66 x 66 pés) para nossos enxames. Era uma área recém ro-
çada que foi gradeada com estacas espaçadas de 4 metros na qual ins-
talamos um poste com 6 metros de altura contendo marcas a cada me-
tro. Cada enxame foi instalado no centro da plataforma de lançamento,
e depois da partida medimos o comprimento e a largura da nuvem,
bem como altura do seu topo e fundo usando como referência o poste.
Também fotografamos de lado o enxame em voo para posterior análise
do padrão de movimento das abelhas individuais.
Fig. 8.2 Madeleine Beekman embaixo de um enxame se deslocando para a direita.

A marca laranja que ela está segurando é uma medida de referência com 45
centímetros (18 polegadas) de comprimento. Observe os traços mais longos no
topo da nuvem do enxame, indicando abelhas voando em alta velocidade.
Começamos observando o voo de três enxames, cada um contendo

aproximadamente 11.500 abelhas, que é o porte médio dos enxames
naturais. Ao se lançar em voo, cada amontoado explodiu numa nuvem
de abelhas zumbindo de cerca de 10 metros (33 pés) de comprimento, 8
metros (26 pés) de largura e 3 metros (10 pés) de altura. O limite inferi-
or da nuvem do enxame rodava a cerca de 2 metros (6 pés) do topo dos
arbustos da pradaria, conseqüentemente (graças a Deus) um pouco a-
cima de nossas cabeças! Conhecendo estas dimensões, calculamos que
o espaçamento entre as abelhas dentro de cada enxame, em média, era
de apenas 27 centímetros (10 polegadas), o que significa que elas se
encontravam em densidade de cerca de 50 abelhas por metro cúbico
(1,4 abelhas por pé cúbico) (fig 8.2). Surpreendentemente, as abelhas
raramente ou nunca colidiam no ar.
Os padrões de voo que Doc, Kirk e eu vimos nos três enxames na I-
lha de Appledore se igualaram. Cada enxame se movia primeiro muito
lentamente, depois acelerava lentamente até a velocidade máxima de 6
quilômetros por hora (4 milhas por hora), e finalmente freava suave-
mente, parando totalmente em sua nova casa (fig. 8.3). E como antes,
observamos uma breve pausa entre o momento em que cada enxame
chegava a seu destino e o momento que suas batedoras pousavam na
abertura de entrada e liberavam o feromônio da glândula de Nasonov, e
assim que o sinal químico era liberado, o resto da nuvem do enxame
pousava na caixa ninho. As abelhas não hesitavam em entrar e dentro
de 10 minutos aproximadamente todas tinham desaparecido no seu in-
terior. Cada enxame realizou a migração inteira - partida, voo, pouso e
tomada de posse - com precisão e assim o completou em menos de 15
minutos.
Fig. 8.3 Velocidades de voo de três enxames ao voarem os 270 metros (886 pés)
até a caixa ninho. Sua velocidade máxima foi entre 5 e 7 quilômetros por hora
(3 a 4 milhas por hora). Quando os enxames voam para mais longe eles po-
dem atingir velocidades de aproximadamente 12 quilômetros por hora (7 mi-
lhas por hora).
Líderes e Seguidoras
O que torna tão maravilhoso o voo precisamente orientado do enxa-
me de abelhas para sua nova casa é que apenas uma pequena percen-
tagem de seus membros conhece a rota para o destino final. Como já
mencionado, menos de 5 por cento do enxame que Doc, Kirk e eu estu-
damos na Ilha de Appledore tinha visitado a caixa ninho e assim co-
nhecia sua localização exata antes de o enxame voar para sua nova ca-
sa. Esta conclusão foi confirmada mais tarde por Susannah Buhrman e
eu no estudo em que preparamos enxames com abelhas marcadas in-
dividualmente, registramos em vídeo as danças das batedoras e deter-
minamos quais dos propostos locais de nidificação cada batedora a-
nunciava. Em todos os três enxames que estudamos, apenas 1,5 a 1,7
por cento das abelhas realizava danças para o local escolhido. Este ce-
nário, combinado com o cenário de aproximadamente 50 por cento das
batedoras do local de alta qualidade anunciando-o com danças (que
Kirk e eu encontramos em nosso estudo sobre como as batedoras codi-
ficam a qualidade do local de nidificação em suas danças; ver capítulos
6), resulta na estimativa que apenas 3 a 4 por cento das abelhas em
cada enxame tinha visitado o local escolhido e assim conhecia a locali-
zação exata do futuro local de moradia do enxame. Claramente, quando
um enxame voa para sua nova casa, ele confia num relativamente pe-
queno número de batedoras informadas - aproximadamente 400 indi-
víduos num enxame de porte médio de 10.000 abelhas - que agem co-
mo guias ou líderes de todas as demais. Como funciona este sistema de
líderes e seguidoras?
Foram propostas três hipóteses para explicar como uma minoria in-
formada guia a maioria desinformada quando um enxame voa para sua
nova casa. A primeira hipótese sugere que a transferência da informa-
ção das líderes para as seguidoras confia num sinal químico. Num tra-
balho de 1975 sobre como as operárias de um enxame percebem a pre-
sença de sua rainha sentindo o 9-ODA que ela libera, Al Avitabile, Ro-
ger Morse e Rolf Boch propuseram que as batedoras orientam o voo
com o feromônio de atração produzido pela glândula de Nasonov que é
parte do órgão do odor na ponta do abdômen da abelha (fig. 8.4). Sua
idéia era que as batedoras podiam liberar este feromônio na frente da
nuvem do enxame para atrair, e assim guiar, as não batedoras para se
deslocarem em sua direção.
As outras duas hipóteses sugerem que a transferência da informação
das abelhas informadas para as abelhas desinformadas é feita pela vi-
são e não pelo olfato. Uma hipótese, chamada de "hipótese da orienta-
ção sutil", foi proposta em 2005 por uma equipe de biólogos da Univer-
sidade de Princeton dos Estados Unidos e pelas universidades de Leeds
e Bristol no Reino Unido: Iain Couzin, Jens Krause, Nigel Franks e Si-
mon Levin. De acordo com esta hipótese, as abelhas informadas não
sinalizam conspicuamente a direção correta do deslocamento; em vez
disso, elas simplesmente pilotam o enxame voando na direção da nova
casa. Fazendo uma simulação no computador de um enxame em voo,
os autores mostraram que se cada abelha num enxame em voo (1) evita
colisões se mantendo afastada das vizinhas numa distância crítica, (2)
se mantém atraída para e alinhada com suas vizinhas fora da distância
crítica, e (3) voa ou segundo o movimento preferido (abelhas informa-
das) ou em direção diferente do movimento preferido (abelhas desin-
formadas), então o enxame será pilotado na direção de sua nova casa
mesmo que a proporção de indivíduos informados seja muito pequena.
Notavelmente, em grandes grupos, como enxames de abelhas, esta
proporção pode ser menor do que 5 por cento. É uma hipótese intrigan-
te, pois mostra que as abelhas num enxame em voo podem não saber
quais delas conhecem a rota, ainda que sejam as líderes.
Fig. 8.4 Operárias expondo o órgão do odor para liberar o feromônio atrativo do-
brando para baixo o último segmento do seu abdômen.
A segunda hipótese baseada na visão, chamada hipótese das "abe-

lhas riscas", foi lançada em 1955 por Martin Lindauer. Ao final de sua
obra prima sobre a busca da casa pelas abelhas, Lindauer relatou ter
visto "que várias centenas de abelhas, em voo mais rápido, sempre dis-
param na direção da frente da nuvem do enxame, isto é na direção do
local de nidificação. Enquanto a nuvem do enxame continua seu voo
lentamente nesta direção, estas abelhas guias voam de volta lentamen-
te ao longo da borda da nuvem do enxame e novamente disparam para
sua frente em voo rápido." A hipótese da abelha risca sugere que as a-
belhas informadas sinalizam conspicuamente a direção correta do des-
locamento fazendo repetidamente voos em alta velocidade através da
nuvem do enxame. (Observe: de acordo com a hipótese da orientação
sutil, as abelhas informadas e desinformadas voam na mesma veloci-
dade.) Na hipótese das abelhas riscas, as abelhas ignorantes se com-
portam como é sugerido para a hipótese da orientação sutil exceto num
ponto: em vez de se alinharem segundo suas vizinhas em geral, as abe-
lhas desinformadas se alinham preferencialmente com as vizinhas que
voam rápido. Assim as duas diferenças chaves entre as hipóteses orien-
tação sutil e abelhas riscas está em se ou não as abelhas informadas
(líderes) apontam o caminho com voos em velocidade rápida e se ou
não as abelhas desinformadas (seguidoras) preferem se alinhar com as
abelhas que voam rápido. Simulação em computador, semelhante à fei-
ta para a hipótese de orientação sutil, mostrou que a hipótese das abe-
lhas riscas é um mecanismo plausível de orientação em voo do enxame.
Assim tanto a hipótese de orientação sutil quanto de abelhas riscas pa-
ra orientação do voo do enxame são possíveis. A questão intrigante é
qual, se alguma, é real.
Órgão do Odor Selado

Depois de descrever os voos dos enxames através do prado em Lid-
dell Field Station, Madeleine Beekman e eu definimos como objetivo
testar a hipótese que as batedoras guiam seus enxames usando os fe-
romônios produzidos em seus órgãos do odor. Sabíamos que teríamos
que preparar enxames nos quais o órgão do odor das abelhas estivesse
selado e então ver se estes enxames poderiam realizar um voo bem ori-
entado, com velocidade total no trajeto de voo em Liddell.
Fig. 8.5 Seções do abdômen da operária, mostrando (a esquerda) o órgão do odor

fechado na posição de descanso e (à direita) o órgão do odor exposto pelo er-
guimento do abdômen e dobrando o último segmento abdominal para baixo. 6
e 7 são os integumentos esclerotizados (tergitos) acima do sexto e sétimo
segmentos abdominais.
O órgão do odor das operárias fica na superfície dorsal do abdômen,

na parte frontal do último segmento abdominal. Ele consiste de várias
centenas de células (glândula de Nasonov, nome do cientista Russo que
a descobriu em 1883) cujos dutos se abrem em baixo da membrana
que conecta as duas últimas placas ("tergitos") que cobrem o topo do
abdômen (fig. 8.5). A secreção - que consiste principalmente dos ácidos
citrol, geraniol e nerólico e tem um odor agradável de limão - é coletada
nesta membrana. Normalmente esta área fica escondida pela sobrepo-
sição dos dois tergitos, mas se a operária dobra o último segmento do
abdômen para baixo, ela expõe a membrana e libera o odor. Usando
um pincel delicado pode-se cobrir com cola a junta entre os dois últi-
mos tergitos e quando a cola secar os dois tergitos ficarão grudados de
modo que a abelha assim tratada não mais poderá expor seu órgão do
odor.
Fig. 8.6 Abelhas com seus órgãos do odor selados pousadas na frente da caixa ni-
nho e tentando liberar o feromônio de Nasonov.
Tentamos várias colas. A primeira quebrava facilmente de forma que,

alguns dias mais tarde, muitas abelhas tinham condições de liberar o
perfumado feromônio da glândula de Nasonov de seu órgão do odor,
mas finalmente constatamos que o esmalte de polimento Testors possi-
bilitava conseguir um selo duradouro para os segmentos abdominais.
Neste ponto adotamos um procedimento padrão de preparação dos
nossos enxames. Depois de imobilizar grupos de 10 a 20 abelhas em
sacos plásticos no refrigerador, colocamos um grupo destas abelhas
congeladas sobre gelo, aplicamos cola sobre o órgão do odor de cada
uma, depois colocamos as abelhas ainda imóveis numa gaiola telada
com sua rainha onde elas podiam se aquecer e fazer parte do enxame
artificial que estávamos criando. Fizemos assim muitas e muitas vezes
até ter 4.000 abelhas pintadas adequadamente, suficientes para um
pequeno enxame “tratado”. Para controlar os efeitos do congelamento,
pintura e manuseio preparamos também um enxame de controle com
4.000 abelhas no qual fizemos tudo igual com exceção que aplicamos
um ponto de tinta no tórax de cada abelha em vez de no seu abdômen.
Preparamos seis enxames, três enxames tratados e três enxames de
controle. Os dois tipos , quando em voo, formaram nuvens de abelhas
em voo de porte semelhante (8 metros de comprimento, 8 metros de
largura e 3 metros de altura). Mais notável, tanto os enxames tratados
quanto os de controle voaram direta e rapidamente para a caixa ninho!
Como tínhamos visto anteriormente com enxames grandes, estes en-
xames pequenos aceleraram constantemente pelos primeiro 90 metros,
atingiram a velocidade máxima de voo depois de voar entre 90 a 120
metros, começaram a reduzir depois de voar entre 210 e 240 metros, e
se moveram muito lentamente nos últimos 30 metros, e finalmente pa-
raram sobre a caixa ninho. A velocidade máxima dos enxames tratados
foi de 6,8, 3,6 e 6,8 quilômetros por hora enquanto a dos enxames de
controle foi de 6,7, 6,4 e 7,2 quilômetros por hora. (O segundo enxame
tratado voou mais lentamente do que os outros porque ele voou contra
o vento enquanto todos os demais encontraram no máximo uma pe-
quena brisa.) Houve, no entanto, algo em que os dois tipos de enxames
se comportaram diferentemente: uma vez atingida a caixa ninho, os
enxames tratados levaram muito mais tempo do que os de controle (20
minutos contra 9 minutos, em média) para entrar na caixa. Porquê?
Quase certamente porque as batedoras dos enxames tratados não con-
seguiam ajudar as não batedoras a encontrar a entrada de sua nova
casa através do feromônio da glândula de Nasonov. Certamente elas
tentaram fazê-lo arduamente. As batedoras pousaram nos buracos da
entrada da caixa ninho e lá permaneceram vistosamente com seus ab-
domens elevados e asas abanando, mas elas não conseguiam dobrar o
último segmento abdominal e expor o órgão do odor (fig. 8.6). (Para ter
certeza disso inspecionamos 250 abelhas de cada enxame um pouco
depois de ele ter entrado na caixa ninho e encontramos que apenas
uma minúscula percentagem de abelhas, menos de 1 por cento, tinha
quebrado o selo de cola.) O fato de nossos enxames tratados executa-
rem seus voos impecavelmente como nossos enxames de controle, exce-
to durante a fase de pouso quando o órgão do odor desempenha um
papel crucial, concluímos que as batedoras informadas não fornecem
às suas irmãs desinformadas informações de orientação de voo usando
o feromônio da glândula de Nasonov.
Correntes de Riscas
Em seguida Madeleine e eu começamos a testar a hipótese da abelha
risca. Acreditávamos ter visto, enquanto observávamos nossos enxames
se movendo através do prado para a caixa ninho, o que Lindauer rela-
tou ter visto num enxame em voo. A maioria das abelhas voando dentro
da nuvem do enxame em voo lento e em círculos, mas algumas dispa-
rando direto através da nuvem na direção da nova casa do enxame.
Também, pareceu-nos que as abelhas riscas zuniam principalmente no
topo da nuvem do enxame. Mas não estávamos 100 por cento certos de
nossa percepção e não tínhamos qualquer dado, assim que decidimos
tentar fotografia, ainda convencional, para obter informação sólida e
verificar nossa impressão. Usando uma câmara de 35 mm, filme colori-
do e filme de baixa velocidade (DIN 64), e tempo de exposição modera-
damente longo (um treze avos de segundo), concluímos que se fotogra-
fássemos lateralmente um enxame em voo e contra céu claro, podíamos
obter fotos que "capturariam" toda a nuvem do enxame na qual as abe-
lhas individuais apareciam como riscas pequenas e escuras num fundo
claro (ver fig. 8.2). O comprimento de cada risca de abelha indicaria a
velocidade de voo, e a inclinação da risca indicaria a direção do voo em
relação à horizontal, a orientação do voo. Estas fotos mostraram sem
dúvida que uma pequena minoria de abelhas no enxame em voo dispa-
rava através do enxame com a velocidade máxima de uma abelha em
voo - cerca de 34 quilômetros por hora (20 milhas por hora) - e que to-
das as demais voavam muito mais lentamente. Concluímos também
que as riscas das abelhas rápidas, comparadas com as de voo lento,
são mais horizontais, indicando voo direto e horizontal. Finalmente, a
partir das fotos concluímos que as abelhas velozes, as riscas, ocorrem
realmente no topo da nuvem do enxame. Isto faz sentido, assumindo
que estas abelhas estão fornecendo informação da direção do voo para
as outras abelhas, pois guiando sobre suas irmãs as abelhas de voo
mais rápido se posicionavam onde elas eram mais facilmente vistas
contra o fundo claro do céu.
Algoritmos da Visão do Computador para seguir as Abe-

lhas
O estudo fotográfico que Madeleine e eu fizemos em 2004 forneceu
suporte para a hipótese da risca, mas ele não era um teste rigoroso en-
tre esta hipótese e a hipótese da orientação sutil. Isto porque nossas fo-
tografias, tiradas da lateral do enxame em voo, não podiam nos infor-
mar a direção do voo das abelhas que voavam rápido (se em direção do
local da nova casa, ou para longe dela, ou algum ângulo intermediário).
A chave para decidir entre as hipóteses da orientação sutil e das abe-
lhas riscas é conhecer se o voo das mais velozes no enxame apontava
principalmente para a nova casa do enxame. As duas hipóteses fazem
previsões distintas sobre este assunto. A hipótese da orientação sutil

prevê que as abelhas que voam rápido não estarão voltadas para a di-
reção do novo local de nidificação porque, de acordo com esta hipótese,
as abelhas informadas não sinalizam a direção do deslocamento com
voos em alta velocidade através da nuvem do enxame. Ao contrário a
hipótese das abelhas riscas prevê que as abelhas que voam rápido es-
tarão voltadas principalmente na direção do novo local de nidificação
porque, de acordo com esta segunda hipótese, é assim que as abelhas
informadas compartilham seu conhecimento da direção de deslocamen-
to do enxame. Algumas das abelhas mais velozes serão abelhas infor-
madas indicando qual o caminho a seguir e, provavelmente, algumas
serão abelhas desinformadas reagindo às abelhas informadas.
Em 2006, quando foi possível seguir as abelhas individualmente
num enxame em voo e identificar a posição, direção de voo e velocidade
de voo de cada abelha, tornou-se claro que as voadoras em alta veloci-
dade no enxame estavam realmente disparando na direção da nova ca-
sa do enxame. Assim, agora parece claro que a hipótese das abelhas
riscas está correta. As duas pessoas que tinham condições de desen-
volver ferramentas para seguir as abelhas individuais num enxame em
voo são Kevin Passino, professor de engenharia elétrica e computacio-
nal na Universidade Estadual de Ohio, e seu brilhante aluno, Kevin
Schultz.
Um dos grandes benefícios da vida acadêmica é que ela oferece opor-
tunidades de visitar outras universidades e encontrar pessoas notáveis,
algumas das quais compartilham com sua excitação intelectual sobre
um mistério em particular. Encontrei Kevin Passino numa viagem à
Universidade Estadual de Ohio na primavera de 2002. Estive lá partici-
pando de uma conferência, não para recrutar um engenheiro para co-
laborar num trabalho, mas ao encontrar Kevin percebi que ele era um
engenheiro admirável precisamente com a inclinação certa para colabo-
rar numa aventura científica. Eu estava na frente de alguém que con-
cebia sistemas de controle automático para aplicações tecnológicas, al-
guém que também gostava de observar os sistemas biológicos para se
inspirar. Eu aprenderia mais tarde que a "biomimicry" é uma aborda-
gem dos engenheiros de controle, uma vez que os métodos de controle
automático nos organismos vivos são excepcionalmente fortes e robus-
tos, e foram testados e ajustados por seleção natural durante milhões
de anos. Recordo que o resultado do nosso primeiro encontro foi con-
cordar que podíamos formar uma boa equipe. Já tínhamos encontrado
um assunto comum esplendido no enigma da alocação da força de for-
rageamento e na orientação do voo do enxame. Nas palavras de Kevin,
as abelhas evoluíram para uma "estratégia de controle cooperativo de
grupos de veículos autônomos", e nós estávamos prontos para colabo-
rar um com o outro em sua exploração.
Como Madeleine Beekman e eu tínhamos descartado a hipótese do
feromônio na orientação do voo do enxame e tínhamos publicado os re-
sultados de nossa análise fotográfica simples que confirmava a existên-
cia de abelhas riscas nos enxames, Kevin concluiu que o próximo passo
era registrar em vídeo o enxame em voo por baixo usando uma câmara
de alta definição. Ele intuiu que lançando mão da mais recente tecno-
logia de vídeo, especialmente os algoritmos de seguir pontos, criados
pelos engenheiros que trabalham na visão por computador, seria possí-
vel acompanhar a abelha individual enquanto ela voava em frente à
câmara de vídeo e determinar para cada abelha sua posição na nuvem
de abelhas, sua velocidade de voo e a direção de seu voo. Assim Kevin
comprou a câmara necessária e se reuniu a Kirk Visscher e eu durante
nossa viajem à Ilha de Appedore no verão de 2006. Instalamos um en-
xame na velha casa da Guarda Costeira no centro da ilha, colocamos
uma caixa ninho atrativa na praia leste a 250 metros (820 pés) de dis-
tância e carregamos a bateria da câmara. Nosso objetivo era registrar
em vídeo o enxame enquanto ele voava sobre a câmara em dois pontos
ao longo de seu trajeto: a 15 metros (50 pés) do local de acampamento,
quando o enxame tinha recém levantado voo e ainda estava voando
lentamente, e a 60 metros (200 pés), quando o enxame estivesse a ca-
minho e tivesse atingido velocidade considerável. A câmara estava e-
quipada com uma lente grande angular, assim que seu campo de visão
incluía quase toda a largura da nuvem do enxame, embora não toda
sua extensão. A câmara também possuía velocidade extremamente alta
- um décimo milésimo de segundo - assim que em cada quadro de re-
gistro a abelha aparecia como uma pequena bolha e não como um lon-
go risco. Nosso maior obstáculo para o sucesso naquele verão foi o ven-
to que soprava sobre a Ilha de Appledore, que tornava difícil os enxa-
mes voarem diretamente sobre nossa câmara. Com ar calmo o enxame
se desloca segundo uma linha previsível para sua nova casa, mas com
vento o caminho do voo do enxame é altamente imprevisível uma vez
que rajadas caóticas empurram as abelhas em voo, tirando-as de sua
linha reta de viagem. E a Ilha de Appledore, dentro do Oceano Atlântico
a seis milhas da costa de Maine, é fortemente castigada pelos ventos. É
tão intenso que em 2007 a Shoals Marine Laboratory construiu na ilha
um cata-vento com 27,5 metros (90 pés) de altura para aproveitar al-
guma energia eólica. Atualmente o laboratório consegue porção subs-
tancial da energia elétrica necessária a partir desta fonte sem limite.
Nos dias 29 de Junho e 2 de Julho de 2006 fomos agraciados com dois
dias maravilhosos com ar calmo, e por duas vezes colocamos enxames
a voar diretamente sobre nossa câmara de vídeo em ambos, os pontos a
15 metros e a 60 metros, ao longo da linha reta até a nova casa das a-
belhas.

Fig. 8.7 Velocidade de voo versus ângulo de voo para as abelhas num enxame em
voo quando ele tinha voado 15 metros (50 pés) de seu local de acampamento.
Abelhas com ângulo de voo de 0º estavam voando direto para sua nova casa;
todas as demais estavam voando em algum ângulo para a direita ou para a
esquerda da direção do local de nidificação. As medidas das abelhas em voo
estão organizadas em quatro regiões: dianteira e retaguarda para as camadas
superior e inferior da nuvem do enxame. A porção em negrito de cada linha
vertical indica a faixa de 50 por cento das medidas mais próximas do valor
médio (indicada pelo círculo branco em cada linha) e a porção mais fina indi-
ca os 50 por cento das medidas mais afastadas do valor médio. As unidades
de velocidade de voo são em comprimentos de abelhas por quadro de vídeo.
Com estes dois conjuntos de registros de enxames voadores "na câ-

mara", Kevin Passino tinha material para seu estudante de PhD, Kevin
Schultz analizar. Nos dois anos que se seguiram, Kevin S. criou um al-
goritmo em computador que semiautomatizou o processo de aquisição
de dados. Em essência, o procedimento envolve examinar cada bolha
elipsoidal (imagem de abelha) num dado quadro de vídeo, registrar sua
orientação (o ângulo entre o eixo maior da elipse e a borda inferior do
quadro do vídeo), e em seguida emparelhá-lo com a bolha do próximo
quadro de vídeo que representa a mesma abelha. O processo de formar
os pares envolve encontrar para uma dada bolha do primeiro quadro a
bolha no segundo quadro que melhor se enquadrasse com sua posição
e orientação. Este processo é repetido emparelhando as bolhas do se-
gundo quadro com as bolhas do terceiro quadro, e assim por diante,
construindo, quadro a quadro, trajetórias detalhadas de abelhas indi-
viduais do enxame à medida que elas voam através do campo de visão
da câmara de vídeo na Ilha de Appledore. O tamanho da bolha - o com-
primento do eixo maior da bolha elíptica - indica a altura da abelha a-
cima da câmara de vídeo. Assim as abelhas na parte superior e inferior
da nuvem do enxame eram distinguidas, e era ainda possível fazer uma
reconstrução tri-dimensional do voo da abelha individual. Que obra
prima!
É difícil traduzir em palavras o que se iguala à sensação de, a partir
da observação de milhares e milhares de abelhas de um enxame ro-
dando sobre a cabeça em movimento aparentemente randômico, ver
gráficos que mostram padrões extraordinariamente claros em seus mo-
vimentos. Cada detalhe do movimento coletivo das abelhas do enxame
se transformou numa revelação completa, pois antes de Kevin P. e Ke-
vin S. criarem seu processo de seguir a bolha de registros digitais em
vídeo, ninguém sequer conseguiu começar a ver estes padrões. A visão
humana é um computador biológico estupendo, capaz de façanhas in-
críveis de processamento de informação como reconhecer instantanea-
mente uma face não vista há anos, mas mesmo ela é derrotada por tan-
tas abelhas se movendo tão rapidamente e tão tempestuosamente.
O mais incrível revelado pela análise dos registros em vídeo é que as
abelhas que voam rápido estavam realmente se deslocando na direção
do local de nidificação escolhido. Observando a figura 8.7, que mostra
a velocidade do voo da abelha individual em relação à direção do voo,
podemos ver que as abelhas mais velozes estavam indo diretamente pa-
ra a nova casa, enquanto as mais lentas estavam voltadas na direção
oposta. Comparando os registros entre as partes superior e inferior do
enxame, podemos ver que as abelhas mais velozes se encontravam pre-
ferencialmente na parte superior do enxame, confirmando o que Made-
leine e eu detectamos com nossas fotografias tiradas de lado dos enxa-
mes em movimento. Uma terceira característica importante dos regis-
tros mostrados na figura 8.7 é que as velocidades máximas de voo são
maiores na seção da frente da nuvem alongada do enxame do que em
sua retaguarda (na verdade tanto para a porção superior quanto para a
porção inferior do enxame). Isto mostra que as abelhas mais velozes
tendem a ficar na frente do enxame. A análise meticulosa feita por Ke-
vin S. das velocidades das abelhas individuais concluiu que as abelhas
que estavam voando na direção do local de nidificação não apenas ten-
dem a voar com velocidades maiores, mas também tendem a acelerar
(aumentar sua velocidade) quando elas se deslocam da retaguarda do
enxame para sua dianteira. Parece provável que esta aceleração no voo
surge quando as abelhas desinformadas/seguidoras "se transformam"
em abelhas informadas/líderes, impulsionando sua velocidade na me-
dida em que elas saem atrás de uma abelha risca. Assim, a informação
sobre a direção do voo (expressa pela direção do voo das abelhas de voo
mais rápido) e o impulso na velocidade de voo são, provavelmente, para
espalhar a partir das abelhas informadas para algumas das abelhas
desinformadas que, através de seu próprio voo mais veloz, começam a
influenciar outras abelhas desinformadas. Esta reação em cadeia de
abelhas informadas/líderes arregimentando mais abelhas informa-
das/líderes pode induzir de forma generalizada as abelhas a voarem na
direção da caixa ninho e em voo mais veloz. Isto pode explicar o au-
mento da velocidade de todo o enxame com o tempo que é mostrado na
figura 8.3, e que tanto impressiona a qualquer apicultor que tenta se-
guir um enxame fugitivo, que se desloca para sua casa, correndo atrás
e abaixo dele.
Fig. 8.8 Vista esquemática dos vetores de velocidade das abelhas no enxame que
voa para a direita. As abelhas risca se encontram principalmente na porção
superior da nuvem do enxame. Os vetores de velocidade estão mostrados pa-
ra apenas uma fração das abelhas do enxame.

Fig. 8.9 Arranjo do experimento que testou a hipótese das abelhas risca fazendo
abelhas cruzarem um enxame em voo em ângulo reto com a direção do voo do
enxame, e então observar se isto perturbava a orientação de voo do enxame.
As abelhas do voo cruzado eram forrageadoras que estavam partindo de uma
bateria de oito colméias para colher néctar rico num campo de alfafa (Medica-
go sativa) próximo.
A descoberta que as abelhas voando na direção de sua nova casa es-

tão indo muito mais velozes do que as outras abelhas do enxame levou
Kevin Passino, Kevin Schultz e eu a concluirmos que as abelhas risca,
não a orientação sutil, parece a orientar o voo de um enxame de abe-
lhas se deslocando (Fig. 8.8). No entanto, queríamos testar a hipótese
da abelha risca mais rigorosamente realizando um experimento análogo
ao do teste com o órgão do odor selado na hipótese da atração pelo fe-
romônio: bloquear a proposta forma de orientação e ver se isto deixava
o enxame incapaz de realizar voo bem orientado e com velocidade má-
xima para o destino escolhido. Infelizmente, ninguém conseguiu até o
momento imaginar como evitar que as abelhas bem informadas reali-
zem voos de alta velocidade. Madeleine Beekman tentou cortar cerca de
um milímetro da ponta das asas das batedoras, manipulação que é sa-
bido reduz a velocidade máxima de voo da abelha, mas ela constatou
que esta cirurgia fez também que as abelhas deixassem de agir como
batedoras. Talvez alguma outra proposta consiga realizar o engano.
Talvez colar pequenas placas ou cordas curtas nas batedoras para au-
mentar o arraste que elas sentem durante o voo? Encontrar abelhas
cuja mutação genética faz elas voarem mais lentamente? Qualquer um
que imaginar uma forma de evitar o movimento rápido das batedoras
terá lançado o cenário para um belo experimento.
Enquanto isso Madeleine Beekman e dois estudantes, Tanya Latty e
Michael Duncan, tiveram sucesso com outra proposta para testar a hi-
pótese das abelhas risca. Eles realizaram um experimento no qual eles
fizeram numerosas abelhas forrageadoras cruzarem em voo veloz o en-
xame em voo na direção perpendicular à direção pretendida pelo enxa-
me (fig. 8.9). Caso a hipótese da abelha risca estivesse correta, as for-
rageadoras velozes vindas do lado poderiam criar informação direcional
conflitante no enxame e conseqüentemente perturbar sua orientação de
voo. Foi exatamente isto que aconteceu. Dos seis enxames testados que
tentaram voar para uma caixa ninho afastada de 100 metros (330 pés)
quando forrageadoras iam e vinham através do caminho de voo do en-
xame, somente um conseguiu alcançar intacto a caixa ninho, mas até
mesmo este enxame foi desviado temporariamente do seu curso. Os ou-
tros cinco enxames começaram, como esperado, direto na direção da
caixa ninho, mas ao encontrar a "via expressa de forrageadoras" eles
foram fragmentados ou muito desviados do curso. Pelo contrário,
quando os experimentadores lançaram quatro enxames de controle -
enxames idênticos aos testados, mas sem o tráfego cruzado de forrage-
adoras - eles viram cada um permanecer junto e voar direto para a cai-
xa ninho. Claramente, o tráfego pesado de forrageadoras cruzando o
caminho do voo dos enxames testados perturbou seu mecanismo de o-
rientação do voo, evidentemente por incluir informação visual errada
na nuvem de abelhas rodando.
Reunindo as Orientadoras do Voo

Existem muitas questões não respondidas sobre o notável voo dos
enxames de abelhas. Como o grupo em movimento freia quando chega
a cerca de 100 metros (330 pés) de sua nova residência? Também, co-
mo as abelhas informadas fazem seus voos velozes através da nuvem
do enxame? Elas param quando alcançam a frente do enxame e deixam
as outras abelhas passarem ou elas voam furtivamente para trás ao
longo da porção inferior do enxame, onde elas podem ser quase invisí-
veis contra a vegetação que fica abaixo? Existe também o mistério de
como um enxame se certifica de estar bem provido de abelhas que co-
nhecem a rota de voo antes de começar a jornada para sua nova casa.
É notável como virtualmente todas as batedoras que estão visitando
o local de nidificação escolhido, e assim podem arrastar o enxame em
voo para ele, abandonam o local da futura moradia e se reúnem ao a-
montoado do enxame um pouco antes de ele se lançar em voo. Teste-
munhei este fenômeno pela primeira vez em Agosto de 1974, um pouco
antes de iniciar minha graduação, quando observei pela primeira vez
um enxame entrar no processo de procura de casa. Eu tinha instalado
um enxame artificial e uma caixa ninho atrás da casa dos meus pais,
num campo abandonado dominado por goldenrod (Solidago spp.) em
flor e pequenas árvores pinus branco (Pinus strobus), num dos quais
prendi minha caixa para as abelhas. Para minha grande alegria, as ba-
tedoras escolheram minha modesta caixa de compensado para sua mo-
radia futura. Logo estava eu correndo para lá e para cá ao longo de 150
metros (500 pés) entre o amontoado do enxame e a caixa ninho, fazen-
do o melhor para observar tanto a crescente festa de dançarinas exci-
tadas no enxame e a crescente multidão de batedoras analisando a cai-
xa ninho. Pelo meio da tarde fiquei chocado ao ver o desaparecimento
repentino de abelhas na minha caixa. Na minha visita anterior, 15 mi-
nutos mais cedo, eu tinha contado 25 abelhas examinando a caixa,
mas agora eu via apenas duas ou três abelhas, e alguns minutos mais
tarde o local ficou totalmente deserto. Este colapso no interesse das ba-
tedoras me desconcertou, até retornar para o local do acampamento do
enxame e ver meu enxame, agora uma bola difusa de abelhas rodando
e brilhando, "rolando" direto na minha direção sobre o campo ensola-
rado. Evidentemente, as batedoras abandonaram a caixa ninho para
estar no amontoado do enxame no momento da sua partida.
Desde então, ao realizar experimentos com enxames, confiava na
queda conspícua de batedoras na caixa como indicador claro que o en-
xame tinha concluído sua tomada de decisão e estava prestes a levan-
tar voo (ver figs. 5.5 e 5.7). Certamente faz sentido para as batedoras se
reunirem no enxame um pouco antes da partida, pois temos visto que
apenas 3 a 4 por cento das abelhas do enxame conhecem o plano de
voo, e com minoridade tão pequena de navegadoras provavelmente é
crucial ter o máximo possível no plantel. Mas como exatamente isto é
conseguido permanece um mistério. Será que a reunião das batedoras
no enxame acontece simplesmente porque estas abelhas ao retornarem
ao enxame, como normalmente, lá se demoram quando detectam um
ou mais sinais de início de voo, operárias piando ou corridas de zumbi-
do? Ou sua reunião no enxame é provocada por elas ouvirem, senti-
rem, verem ou cheirarem um sinal desconhecido de que a partida está
prestes a acontecer que é produzido na caixa ninho? Não me surpreen-
deria se as abelhas possuíssem um dispositivo secreto para garantir
que o enxame prestes a levantar voo esteja bem provido de abelhas in-
formadas que possam pilotá-lo com segurança para sua nova casa.

9. O ENXAME COMO ENTIDADE COGNITIVA
I'm a systems neurobiologist who studies how the three pounds of goo we
call a human brain makes decisions.
Sou um neurobiologosta de sistemas que estuda como três libras de geléia

que chamamos de cérebro humano toma decisões.
- William Newsome, 2008
Os seis capítulos anteriores deste livro descrevem o que é conhecido

sobre como as três libras de abelhas, que chamamos de enxame, toma
a decisão sobre onde construir sua nova casa. O ponto inicial foi o mis-
tério de como uma penca de abelhas com cérebro pequeno, pendurada
num galho de árvore, pode fazer uma boa escolha para seu futuro local
de moradia e transforma sua decisão em ação no tempo certo. Depois
revimos evidências de observação e experimentação com relação a cada
mecanismo específico do processo de procura da casa - um engenhoso
e sofisticado entrelaçado de comportamentos, sistemas de comunicação
e laços de retro-alimentação. Do começo ao fim vimos que uma enxame
de abelhas é um corpo de tomada de decisão democrática que é nota-
velmente acessível a análise, uma vez que podemos observar facilmente
o que as abelhas individuais estão fazendo enquanto um enxame intei-
ro está conduzindo seu processo de tomada de decisão. É um pouco de
sorte que todas as ações individuais importantes ocorrem à vista, seja
na superfície do enxame ou no provável local de nidificação e não no
meio da massa de abelhas densamente amontoada. Foi importante
primeiro abrir nosso caminho através de nuts and bolts (fatos básicos)
do processo de procura de casa das abelhas, assim que nós realmente
conhecemos este processo, mas agora é hora de abandonar a análise
detalhada e sintetizar o que sabemos considerando as características
gerais de um enxame como um sistema de tomada de decisão.
Para fazê-lo veremos que é útil comparar o que é conhecido sobre os
mecanismos de tomada de decisão no enxame de abelhas e o cérebro
dos primatas. Isto pode parecer uma comparação bizarra, pois enxa-
mes e cérebros são sistemas biológicos muito diferentes cujas sub-
unidades - abelhas e neurônios - diferem muito. Mas estes sistemas
são também fundamentalmente semelhantes no fato de ambos serem
entidades cognitivas que foram moldadas pela seleção natural para se-
rem hábeis em adquirir e processar informação para tomar decisões.
Além disso, ambos são sistemas democráticos de tomada de decisão,
isto é, não existe um centro decisório que possui conhecimento sinótico
ou inteligência excepcional para direcionar todos os outros membros
para a melhor ação. Em vez disso, tanto no enxame como no cérebro, o
processo de tomada de decisão é muito difundido num conjunto de u-
nidades processadoras da informação relativamente simples, cada uma
das quais possui apenas uma pequena fração do conjunto total de in-
formações usadas para fazer o julgamento coletivo. Veremos que a sele-
ção natural organizou o enxame de abelhas e o cérebro dos primatas de
forma intrigantemente semelhante para construir um grupo de tomada
de decisão de primeira linha a partir de uma coleção de indivíduos
pouco informados e limitados cognitivamente. Estas semelhanças a-
pontam para princípios gerais na construção de uma unidade cognitiva
sofisticada a partir de partes simples.
Estrutura Conceitual da Tomada de Decisão

Em essência, a tomada de decisão é um processo no qual a informa-
ção é adquirida e processada para fazer uma escolha entre duas ou
mais alternativas. Assim, um enxame de abelhas realiza uma tomada
de decisão quando obtem informações sobre as qualidades de uma dú-
zia, ou mais, de potenciais locais de nidificação, processa estas infor-
mações e seleciona o lugar mais desejável para sua nova residência.
Um bom exemplo de um primata realizando a tarefa de tomada de deci-
são é quando se apresenta a um macaco um visor que consiste de uma
nuvem de pontos brancos se movendo contra um fundo preto (fig. 9.1).
A maioria dos pontos se move ao acaso, mas uma pequena fração se
move coerentemente em uma ou duas direções possíveis, esquerda ou
direita. O macaco foi treinado para decidir se a direção do movimento
dos pontos que se movem coerentemente é para a esquerda ou para a
direita e indicar sua decisão fazendo um movimento dos olhos para a
esquerda ou para a direita. A percentagem dos pontos mostrados que
se move coerentemente pode ser variada para tornar a qualidade da in-
formação melhor ou pior e assim a tarefa de tomada de decisão mais
fácil ou mais difícil.
Enquanto outros biologistas comportamentais e eu trabalhávamos
para entender os mecanismos da tomada de decisão do enxame de abe-
lhas em nível das abelhas individuais, neurocientistas trabalhavam pa-
ra entender os mecanismos da tomada de decisão do cérebro humano
em nível das células individuais. O melhor progresso para desvelar a

base neural da tomada de decisão pelas pessoas foi feita estudando os
macacos (serviram como substituto dos humanos) quando eles toam a
decisão recém descrita na qual o macaco vê um "ruído" de estímulo vi-
sual, toma a decisão de escolha entre duas alternativas (direita ou es-
querda) e indica sua decisão com o movimento dos olhos. Registrando a
atividade neural nas várias áreas do cérebro envolvidas em registrar a
informação visual, processar esta informação e controlar o movimento
dos olhos, os neurofisiologistas identificaram o processo neural que se
encontra subjacente a esta tarefa em particular de tomada de decisão.
Fig. 9.1 Arranjo da tarefa de discriminação percentual na qual um macaco indica

seu julgamento a respeito da direção do movimento coerente num visor com
ponto em movimento (cruz branca) para um ou outro dos objetivos (círculos
cinzas) que esteja alinhado com o eixo do movimento coerente.
O ponto de início é a área temporal mediana (MT – middle temporal)

do cérebro que processa a informação sensorial sobre os movimentos
que o macaco vê (fig. 9.2a, b). Cada neurônio da área MT tem um cam-
po receptivo que corresponde a uma porção particular de todo o campo
visual do macaco. Também, cada neurônio da MT é sensível ao movi-

mento para uma direção em particular do movimento, isto é, ele é ati-
vado para explodir quando um estímulo se move através do seu campo
receptivo na direção preferida, e é inibido de explodir quando o estímu-
lo do movimento é na direção oposta. Assim a população de neurônios
da área MT é um conjunto de detectores de movimento ajustados para
a direção que registra, na sua taxa de explosão, a informação sobre a
força do movimento visual na direção preferida dentro da porção parti-
cular do campo de visão do macaco. Coletivamente, eles fornecem ao
cérebro do macaco informações sobre a força do movimento para a di-
reita e movimento para a esquerda dentro de todo o campo visual do
macaco, conseqüentemente para toda a visão dos pontos em movimen-
to. A qualquer instante, no entanto, esta informação é um tanto ambí-
gua por causa da forma randômica do movimento dos pontos no visor e
por causa do ruído (flutuações randômicas) na representação da infor-
mação pelos neurônio da MT.
O próximo passo no processo de tomada de decisão do macaco ocor-
re na área lateral intraparietal (LIP) do cérebro. Os neurônios nesta á-
rea recebem impulsos da área MT, e eles estão organizados em integra-
dores específicos para a direção que somam dentro do tempo a infor-
mação ruidosa que está sendo fornecida pelos neurônios corresponden-
tes da MT (fig. 9.2a, b). Assim, com o passar do tempo, na tarefa de to-
mada de decisão é acumulada evidência nos neurônios da LIP sobre o
que o macaco está vendo. Por exemplo, se o macaco está vendo um vi-
sor contendo pontos se movendo para a direita, então os neurônios da
LIP que funcionam como integradores do movimento para a direita au-
mentarão gradualmente sua taxa de explosão. A velocidade segundo a
qual a taxa de explosões aumenta depende da força do estímulo, isto é,
do número de pontos se movendo para a direita. Também, os vários in-
tegradores que correspondem a diferentes direções de movimento são
mutuamente inibidores. Um efeito desta inibição mútua é que mesmo
que a velocidade de explosão dos neurônios da LIP associados com o
movimento para a direita e para a esquerda aumente aproximadamente
na mesma taxa inicialmente, mais tarde somente aqueles neurônios
associados com o estímulo mais forte (movimento para a direita) conti-
nuarão aumentando sua taxa de explosão; aqueles associados com o
estímulo mais fraco (movimento para a esquerda) começarão a diminuir
sua taxa de explosão (fig. 9.2c). Cada população de neurônios da LIP i-
nibe os outros em grau proporcional a seu nível de atividade, assim fi-
nalmente apenas os neurônios de uma população do LIP terão alta taxa
de explosão. Esta inibição mútua melhora a discriminação do macaco
aumentando a diferença na força percebida entre estímulos para a di-
reita e para a esquerda, e assim ajuda a evitar que o macaco tente fazer
movimentos simultâneos para a direita e para a esquerda.
Fig. 9.2 A: Sumário do processo neurobiológico que fica por baixo da decisão da
direção do movimento do olho baseado na percepção da direção do movimen-
to do estímulo visual. Conjuntos de neurônios na área MT extraem do visor
dos pontos em movimento a força instantânea do movimento visual em cada
direção. As estimativas instantâneas do conjunto da força do movimento em
cada uma das duas direções possíveis são passadas para os neurônios inte-
gradores na área LIP que somam com o passar do tempo as entradas vindas
dos neurônios da MT para produzir uma estimativa da força média do movi-
mento em cada direção. Os neurônios integradores que correspondem a dife-
rentes direções de movimento são mutuamente inibidores, e eles projetam
nos neurônios que produzem os movimentos dos olhos. B: Alguns dos locais
no cérebro dos primatas dos quais foi registrada a atividade neural com rela-
ção à decisão, incluindo a área temporal mediana (MT – middle temporal) área
lateral intraparietal (LIP), campo frontal dos olhos (FEF – frontal eye field) e
colliculus superior (SC). C: Atividade neural associada com a transformação
da decisão registrada na área LIP. A atividade anterior não discrimina entre
as duas direções, mas mais tarde os neurônios associados com a direção se-
lecionada mostram explosão crescente enquanto os associados com a direção
não selecionada apresenta explosão decrescente.
Quando a atividade de um integrador excede um limiar, a decisão é

tomada e é iniciado um movimento do olho na direção apropriada. O
movimento do olho é provocado pelos neurônios de saída (motor) no es-
tágio final no circuito de decisão do macaco. Estes são neurônios no
campo frontal dos olhos (FEF – frontal eye field) e região do colliculus
superior (SC – superior colliculus) do cérebro, e eles recebem entradas
da área LIP. Aqui novamente, os neurônios FEF e SC são específicos
para a direção; cada neurônio provoca movimento num olho em apenas
uma direção.
Fig. 9.3 Estrutura conceitual da tomada de decisão que ilustra os estágios do pro-
cessamento para a tomada de decisão (esquerda) e a aplicação desta estrutu-
ra no mecanismo de escolha do local de nidificação por um enxame de abe-
lhas.
Leo Sugrue, Greg Corrado e William Newsom, neurocientistas da U-

niversidade de Stanford, divisaram uma estrutura conceitual útil para
pensar sobre os múltiplos estágios do processo da informação que sub-
jaz uma tomada de decisão simples perceptual, como a que considera-
mos (fig. 9.3). Sua estrutura contém três estágios ou transformações.
Primeiro, uma transformação sensorial converte a informação sobre o
mundo externo que foi registrada pelos órgãos sensoriais do animal em
uma “representação sensorial”, que torna a informação disponível para
processamento posterior dentro do cérebro do animal. Isto é o que os
neurônios da MT fazem no macaco na tarefa de detecção do movimen-
to. Segundo, uma transformação de decisão converte a representação
sensorial num conjunto de probabilidades ao adotar o curso alternativo
de ação. No cérebro do macaco, esta transformação é implementada pe-
los neurônios LIP uma vez que eles convertem a representação sensori-
al do movimento visual num conjunto de “acumulações de evidências”,
especificamente o conjunto de taxas de explosão dos integradores re-
presentando diferentes direções de movimento. O nível de explosões
numa população integradora determina a probabilidade relativa do a-
nimal de escolher a alternativa representada por esta população. Ter-
ceiro, uma “transformação de ação” converte este conjunto de probabi-
lidades num ato comportamental específico. Este processo final de im-
plementação da ação é realizado no cérebro do macaco por saídas mo-
toras dos neurônios nas regiões FEF e SC quando eles são ativados pe-
la população dos neurônios LIP cujas taxas de explosões atingiram o
nível limiar.
Notavelmente, ainda que a estrutura conceitual tenha sido desenvol-
vida para nos ajudar a entender a tomada de decisão nos cérebros dos
primatas (incluindo os humanos) ela pode também nos ajudar a concei-
tualizar o processo de tomada de decisão nos enxames de abelhas. Em
ambos os tipos de sistemas de tomada de decisão, as unidades senso-
riais criam uma representação do mundo exterior dentro do sistema.
Também, em ambos os tipos de sistemas o processamento da informa-
ção na representação sensorial consiste de uma competição entre inte-
gradores mutuamente inibidores de informação (evidência) que flui pa-
ra o sistema. E finalmente, tanto nos cérebros quanto nos enxames, a
decisão é tomada quando a acumulação de evidência num integrador
atinge nível suficientemente elevado (limiar).
Transformação Sensorial no Enxame

Ao refletir sobre o paralelo estrutural entre enxames e cérebros, gos-
to de pensar no enxame como um tipo de cérebro exposto que pende
quieto de um galho de árvore, mas tem condições de “ver” muitos pos-
síveis locais de nidificação espalhados numa grande extensão pela re-
dondeza. Como vimos, o que garante ao enxame um campo visual tão
imenso é seu esquadrão de centenas de batedoras que voam por vários
quilômetros em todas as direções e vasculham o ambiente em busca de
possíveis locais de nidificação. Agora sabemos que quando uma bate-
dora encontra um local suficientemente desejável que mereça a atenção
de outras, ela voa de volta para o enxame e, na superfície do enxame,
relata o que encontrou realizando a dança do requebrado. Sabemos,
também, agora que a vivacidade de sua dança –número de circuitos de
dança realizados – é proporcional à qualidade do local. Uma batedora
age como unidade sensorial do enxame, traduzindo a qualidade do lo-

cal de nidificação através da vivacidade do sinal da dança. Deve-se no-
tar também que cada batedora é uma unidade sensorial específica do
local, pois cada abelha relata apenas um local de nidificação da redon-
deza, muito parecido com o neurônio da MT que relata apenas uma pe-
quena porção do campo visual. Com o tempo, quando dúzias de bate-
doras retornam ao enxame e realizam danças, elas formam gradual-
mente um corpo de informações sensoriais sobre a localização e quali-
dade dos possíveis locais de nidificação que elas encontraram (fig. 9.4).
Esta exibição de danças pode ser pensada como a representação senso-
rial do enxame dos possíveis locais de nidificação da redondeza. É aná-
loga ao padrão de explosões dos neurônios da MT que forma a repre-
sentação sensorial do macaco do estímulo em movimento na frente do
seu campo visual.
Merecem ser lembradas várias características da forma como as ba-
tedoras constroem suas representações sensoriais no enxame, pois ca-
da uma faz uma contribuição importante para o sucesso do enxame
como um sistema de tomada de decisão.
1. O aparelho sensorial do enxame é uma população relativamente
grande de batedoras. Enviando a campo várias centenas de batedoras,
um enxame tem condições de obter uma profusão de informações sobre
potenciais locais de nidificação, normalmente em apenas algumas ho-
ras. Vimos, por exemplo, na figura 4.7 como as batedoras de um en-
xame conseguem localizar, inspecionar e relatar aproximadamente uma
dúzia de possíveis locais de nidificação numa tarde. Também, ao distri-
buir o processo de coleta de informação entre numerosas abelhas, um
enxame elimina as variações de abelha para abelha da vivacidade da
dança para o local e assim aumenta a precisão da informação conse-
guida.
2. As batedoras reúnem informações por várias horas ou vários dias.
É importante que os enxames baseiem suas decisões numa sequência
extensa de amostragens de informações sensoriais porque esta infor-
mação é conseguida esporadicamente, especialmente no início. Vimos
que mesmo com várias centenas de batedoras explorando simultanea-
mente, podem se passar várias horas antes que uma delas retorne com
novidade de um achado. E mesmo depois que foram recebidas novida-
des sobre todas as alternativas, relatos ulteriores sobre eles tendem a
ser episódicos, como mostrado na figura 6,5. Um período longo de cole-
ta de informações permite ao enxame reunir um corpo relativamente
grande, e assim confiável, de informações sensoriais de cada local.

Fig. 9.4 Sumário do processo comportamental no enxame de abelhas que produz
a escolha do local de nidificação com base na qualidade dos possíveis locais
de nidificação. Grupos separados de batedoras avaliam cada local e relatam
sua avaliação da qualidade do local num conjunto de danças no amontoado
do enxame. Como cada dançarina recruta abelhas adicionais para dançar pa-
ra seu local, existe auto-amplificação (retro-alimentação positiva) neste pro-
cesso de relatos. O conjunto instantâneo das estimativas da qualidade para
cada local faz abelhas adicionais visitá-lo. O número de abelhas visitando ca-
da local integra por várias horas o conjunto instantâneo das estimativas da
qualidade de cada local e fornece uma estimativa da qualidade relativa de ca-
da local. O número de abelhas em cada local é mutuamente inibidor. Quando
o número de abelhas atinge o quorum (limiar) para um local, o enxame parte
para este local.
3, Cada batedora faz uma avaliação independente do local. Ainda que

a maioria das batedoras que relata um local foi recrutada para ele, o
processo de recrutamento apenas leva a batedora para o local. O recru-
tamento não a compele a reportar favoravelmente o local. Em vez disso,
cada batedora faz uma avaliação independente e decide por si só com
que vivacidade anunciar o local quando retornar ao enxame e dançar.
Esta independência da batedora significa que uma avaliação errada fei-
ta por uma abelha não se propagará ou se amplificará por imitação ce-
ga, e isto ajuda a garantir que a quantidade total de danças para o lo-
cal, na representação sensorial do enxame, seja uma indicação precisa
da qualidade do local.
4. As batedoras que anunciam um local recrutam batedoras adicionais
para esse local. O recrutamento pelas batedoras cria uma retro-
alimentação positiva do número de batedoras que anunciam um local
uma vez que as recrutadas se tornam recrutadoras. Isto significa que a
informação sensorial representando um local em particular pode se
amplificar a si mesma. Como a vivacidade da dança de cada batedora
depende na qualidade que ela percebe do local, a retro-alimentação po-
sitiva (amplificação) é maior para locais de melhor qualidade, e final-
mente o melhor local tende a monopolizar a apresentação de danças no
enxame. Assim com o tempo, a entrada sensorial no enxame, ou aten-
ção, ficará focada nos locais superiores (ver figs. 4.2, 4.3, 4.6 e 4.7).
5. As batedoras diminuem suas respostas pelas danças com o tempo.
Ainda que a qualidade de um local de nidificação não mude, as danças
realizadas por cada batedora anunciando o local se tornam menos vívi-
das com o tempo (ver figs. 6.9, 6.10 e 6.11). Esta queda na resposta
das danças purga gradualmente a representação sensorial do enxame
de informações sobre locais inferiores. A purga ocorre porque batedoras
anunciando locais pobres com danças apáticas tendem a não recrutar,
assim que anúncios apáticos destes lugares pobres definham. Assim a
queda na resposta pela dança também contribui para a forma como o
enxame, com o tempo, tem sua atenção voltada cada vez mais para lu-
gares melhores.
6. As batedoras podem escolher adaptativamente entre investigar e
explorar (exploring and exploiting). Ainda é preciso mostrar, mas pode
ser que as batedoras escolhem entre explorar (exploring) um local des-
conhecido (e potencialmente melhor) e investigar (exploiting) um local
já conhecido, e que elas o fazem percebendo a abundância de danças
no enxame. Se isso acontecer, então isto pode dotar o enxame de uma
forma de controlar a entrada de informações sensoriais, aumentando-a
quando a representação sensorial no enxame ainda está pobre, e limi-
tando-a quando o enxame estiver bem suprido de informações sensori-
ais.
Além destas seis características das batedoras como unidades senso-
riais que alimentam com sucesso a tomada de decisão do enxame, exis-
tem duas características que quase certamente dificultam o sucesso da
tomada de decisão. A primeira é que as batedoras seguidamente fazem
seus relatos sem sincronia, o que significa que a qualquer momento
suas danças tendem a fornecer indicação ruim sobre a real qualidade
dos locais alternativos. Por exemplo, na figura 6.5, podemos ver que
das 10:00 às 10:15 todas as danças anunciavam a caixa ninho de 15
litros, de qualidade mediana, como se esta fosse a única – e assim a
melhor – opção disponível. A segunda falha do sistema de anúncio das
batedoras é que cada batedora fornece ruído na informação sobre a
qualidade do local. A Figura 6.6 mostra como, para qualquer lugar, di-
ferentes batedoras também produzem números de circuitos de dança

marcadamente diferentes. Para lidar com esta variação no tempo e en-
tre indivíduos do sistema de anúncio, um enxame integra suas infor-
mações sensoriais durante várias horas e entre centenas de abelhas.
Esta integração criticamente importante da informação sensorial ocorre
durante o próximo estágio do processo de tomada de decisão.
A Transformação da Decisão no Enxame

O segundo estágio da tomada de decisão no cérebro do macaco ou no
enxame de abelhas é a transformação da decisão. É aqui onde a repre-
sentação sensorial é convertida num conjunto de probabilidades para
adotar uma ação alternativa. A função principal desta segunda trans-
formação é integrar os ruídos das informações sensoriais de tal forma
que o sistema de tomada de decisão (cérebro ou enxame) saiba quanto
de evidência total ele recebeu a favor de cada uma das alternativas. Es-
tes totais de evidencias determinam a probabilidade relativa de esco-
lher os diferentes cursos de ação.
No cérebro do macaco, a informação sensorial fornecida pelos neurô-
nios da área MT é integrada pelos neurônios da área LIP. Como expli-
cado acima, diferentes populações de neurônios na LIP representando
diferentes direções de movimento são estimuladas por seus correspon-
dentes neurônios da MT, e cada população de neurônios da LIP soma,
com o passar do tempo, as entradas (estímulos) que ela recebe e ajusta
sua saída (velocidade de explosão) de acordo com o total de entradas
recebidas. De fato, cada população de neurônios da LIP funciona como
um integrador, acumulando evidencias a favor de uma direção possível
de movimento dos olhos e fornecendo uma saída de quanta evidência
foi registrada. Assim, quanto maior o movimento visual numa certa di-
reção, mais forte o anúncio pelos neurônios correspondentes da MT,
mais rápida a acumulação de evidências nos neurônios associados do
LIP, mais provável o macaco mover seus olhos nessa direção.
O processo de transformação da decisão no enxame de abelhas age
basicamente da mesma forma que no cérebro do macaco. Assim como o
macaco tem um integrador de informações sensoriais para cada direção
do movimento do olho, um enxame de abelhas tem um integrador de
informações sensoriais para cada opção de local de nidificação. A inte-
gração para cada local de nidificação potencial é o número de abelhas
visitando aquele local (fig. 9.4). Como vimos no capítulo 6, batedoras
não comprometidas são estimuladas pelas danças que elas encontram
na superfície do enxame a visitar o local anunciado por estas danças.
As danças para qualquer lugar começam e param na medida em que as
batedoras comprometidas com cada local vão e voltam do enxame, e di-
ferentes batedoras do mesmo local realizam danças que diferem na vi-
vacidade, assim que existe muita variação minuto a minuto na vivaci-
dade do sinal ativando batedoras adicionais a visitar qualquer lugar.
Mas o número de abelhas visitando um local reflete o número total de
circuitos de dança que foram realizados para anunciar este local em
particular durante as várias horas que antecederam, assim que o nú-
mero de abelhas no local integra o ruído sensorial/informação da dan-
ça sobre o local. E quanto melhor o local maior o conjunto de danças
anunciando-o, e mais forte a corrente de recrutadas para ele. Conse-
qüentemente a evidência a favor de um local em particular – número de
abelhas que o visitam – aumenta mais rapidamente para o melhor lo-
cal. Desta forma, é mais provável que o melhor local seja o local esco-
lhido.
Uma característica importante dos integradores no cérebro do maca-
co é que eles são mutuamente inibidores. Isto é, à medida que a evi-
dência cresce num integrador, é inibida a acumulação de evidência em
todos os outros. Encontramos esta mesma característica nos enxames
de abelhas. Na figura 5.7, por exemplo, vemos que a cada instante da
tomada de decisão do enxame o crescimento abrupto no número de a-
belhas no local escolhido era acompanhado por queda conspícua no
número de abelhas para todos os locais rejeitados, semelhante ao pa-
drão de crescimento ou queda nas taxas de explosões para diferentes
neurônios da LIP mostrado na figura 9.2c. A inibição mútua entre po-
pulações de abelhas em diferentes locais candidatos resulta da compe-
tição por um conjunto finito de batedoras não comprometidas. Quanto
mais batedoras não comprometidas forem recrutadas para um local,
menos estarão disponíveis para serem recrutadas para outros locais.
Conseqüentemente, quando a força total de danças para o local superi-
or e assim o número de abelhas visitando este local crescer, existirá i-
nibição de recrutamento para os locais inferiores. Finalmente, o núme-
ro de abelhas visitando os locais mais pobres diminuirá porque quando
as abelhas destes locais saírem e entrarem no processo como batedoras
não comprometidas (como discutido no capítulo 6), é provável elas se-
rem recrutadas para um local melhor cujo conjunto de danças cresceu
rápido e se tornou a maior fração das danças no enxame (ver fig. 6.7).
Pode-se pensar na inibição mútua entre integradores como uma forma
de prevenir que um vazio seja enchido depois de esvaziado.
Na verdade, outra característica construtiva compartilhada dos inte-
gradores no cérebro dos macacos e enxames de abelhas é que eles va-
zam. Em outras palavras, em ambos os sistemas, a acumulação de evi-
dência em qualquer integrador diminui a menos que evidência adicio-
nal flua para ele. No capítulo 6 vimos como o compromisso de cada ba-
tedora anunciar e visitar “seu” local regularmente diminui quando ela
realiza visitas repetidas ao local (figs. 6.5 e 6.9), conseqüentemente ca-
da batedora deixa de participar das evidências acumuladas de apoio
para a escolha do seu local. A redução de evidências acumuladas é
uma característica chave de vários modelos desenvolvidos por psicolo-
gistas matemáticos que modelaram o processamento da informação
que jaz sob a tomada de decisão pelos cérebros dos macacos (por e-
xemplo, “o modelo acumulador que vaza e competitivo” desenvolvido
por Marius Usher da Universidade de Londres e James McClelland da
Universidade de Stanford). Nestes modelos, evidentemente o vazamento
melhora a tomada de decisão por aumentar o tempo durante o qual a
evidência ruidosa se acumula até que seja conseguida informação sufi-
ciente para a decisão. O vazamento também permite que o sistema de
tomada de decisão se atualize a si mesmo caso a situação se altere,
como quando é descoberta uma alternativa superior. Em outras pala-
vras, o integrador com vazamento ajuda o sistema evitar cometer erros
rápidos.
Esta explicação para a ação do vazamento se aplica evidentemente
também para o enxame de abelhas. Faço tal alegação com base no que
Kevin Passino e eu aprendemos quando exploramos o enxame como
um sistema de tomada de decisão para construir um modelo matemáti-
co do processo de seleção do local de nidificação. Nosso modelo simu-
lou as atividades de 100 batedoras frente a um cenário com seis locais
de nidificação com diferentes qualidades. Cada batedora foi dotada com
todas as regras de comportamento conhecidas destas abelhas: batedo-
ras não comprometidas procuram por novos locais ou procuram dan-
ças para serem recrutadas para locais conhecidos, batedoras compro-
metidas avaliam seus locais e os anunciam com danças cuja vivacidade
depende da qualidade do local, e assim por diante. Primeiro avaliamos
a validade do nosso modelo testando se ele conseguia replicar exemplos
do mundo real de seleção de locais de nidificação, como os representa-
dos na figura 5.7. Na verdade, ele o fez magnificamente. Depois usamos
nosso modelo para criar enxames “pseudo mutantes” – enxames cujas
batedoras se comportam um pouco diferentemente do que vemos na
natureza – que podem nos mostrar como pequenas mudanças nas re-
gras comportamentais das batedoras afetam o desempenho do enxame
na tomada de decisão. Por exemplo, variamos a queda na taxa de dan-
ças das batedoras para ver como isto afeta a velocidade e a precisão da
tomada de decisão pelo enxame. Na natureza, as batedoras reduzem
em média a vivacidade de suas danças em 15 circuitos por viagem de
retorno ao enxame (ver fig. 6.10 e 6.11), assim queríamos saber o que
aconteceria se esta queda na taxa das danças fosse aumentada (a até
35 circuitos de danças por viagem de retorno) ou diminuída (a até 5
circuitos de danças por viagem de retorno). Alterando a queda da taxa
da dança é alterada também a taxa de vazamento do integrador, uma
vez que a batedora para de visitar um local – conseqüentemente vaza
do integrador – logo depois que ela para de dançar para o local.
Observamos que quando diminuímos a taxa de queda da dança, o
que significa que as abelhas continuaram a dançar por mais tempo e
“vazaram" do local de nidificação mais lentamente, nosso modelo de
enxame tomou decisão mais rápido, porém, com menor precisão. Sua
tomada de decisão se deteriorou porque diminuindo o vazamento acele-
ra a acumulação de evidência em todos os locais, assim caso aconteça
de o melhor local ser descoberto tarde um local inferior pode acumular
o limiar de evidências antes e vencer a competição entre os locais. Ao
contrário, quando aumentamos a taxa de vazamento, nosso modelo de
enxame tomou decisão mais lentamente, porém, com maior precisão.
Eles são tomadores de decisão morosos porque as batedoras param de
visitar seus lugares tão rapidamente que até mesmo o melhor integra-
dor de locais tem dificuldade de acumular o limiar de evidências. Foi
muito reconfortante descobrir que a taxa de queda na dan-
ça/vazamento de batedoras que nós medimos em enxames naturais é
tal que estes enxames agem com um bom balanço entre velocidade e
precisão na procura de sua casa.
A Transformação da Ação no Enxame

O estágio final do processamento da informação que jaz sob a toma-
da de decisão é obter uma resposta simples dos múltiplos impulsos de
todos os integradores. Agora está claro que tanto no cérebro do maca-
co, a decisão de movimentar os olhos, quanto no enxame de abelhas, a
escolha do local de nidificação, a resposta ocorre quando a acumulação
de evidências num dos integradores atinge o limiar. Em ambos os sis-
temas o mecanismo para escolher uma resposta discreta a partir de
uma distribuição de estados de integrador é simplesmente deixar que a
escolha caia em qualquer das alternativas que primeiro atingir o limiar
de evidências em seu integrador. Isto normalmente gera uma boa deci-
são porque o nível relativo de evidência em cada integrador de alterna-
tivas normalmente reflete a vivacidade relativa ou qualidade de cada al-
ternativa. Vimos, por exemplo, quanto melhor for o local de nidificação
candidato, mais vívidas serão as danças realizadas para anunciá-lo e
mais rápido o crescimento de batedoras no local. Alem disso, a própria
amplificação das entradas sensoriais para cada alternativa (na medida
em que mais abelhas são recrutadas) e a inibição mútua entre os inte-
gradores para as alternativas (pela competição pelas batedoras não
comprometidas) ajuda a garantir que o melhor local de nidificação pre-

valeça na competição para acumular o nível crítico de evidência, mes-
mo que o melhor candidato ingresse tarde na competição, como acon-
tece seguidamente (ver figs. 4.7 e 5.7).
Vimos no capítulo 7 que o sistema de tomada de decisão do enxame
de abelhas percebe quando uma das alternativas reuniu o nível limiar
de evidências pela percepção do quorum. Isto é, as batedoras em cada
local candidato monitoram quantas delas se encontram em cada local e
elas percebem quando foi atingido o número limiar (quorum) necessário
para começar a agir. Vimos também que quando as batedoras num lo-
cal escolhido perceberam o quorum elas estimulam o enxame a se pre-
parar para entrar em ação retornando ao enxame e produzindo os pia-
dos que estimulam as não batedoras a aquecerem seus músculos de
voo. Parece provável que os sinais de piados também estimulam qual-
quer batedora ainda comprometida com um local perdedor a abando-
nar o local. Desta forma, enquanto as não batedoras no enxame estão
se preparando para voar, as batedoras estão consolidando o consenso
que elas devem conseguir a fim de não fornecer orientações misturadas
quando o enxame levantar voo. Finalmente, uma vez que todas as abe-
lhas do amontoado do enxame tenham aquecido seus músculos de voo
até a temperatura de 35+°C, as batedoras que prepararam o enxame
para voar com seus sinais de piado começam a provocar o enxame a le-
vantar voo com os sinais de corrida de zumbido (ver fig. 7.13). Final-
mente, as batedoras que conhecem o caminho para o local escolhido
arrastam o enxame pelo curso de ação escolhido.
Um elemento crítico na montagem deste sistema de tomada de deci-
são é o porte do quorum no local, pois é evidente que ele influencia for-
temente a velocidade e precisão da escolha do enxame pela sua casa.
Este fato foi revelado quando Kevin Passino e eu aumentamos e dimi-
nuímos o quorum de abelhas no nosso modelo matemático do processo
de seleção do local de nidificação das abelhas. Encontramos que ajus-
tando o número para menos, em relação ao valor normal – cerca de 15
abelhas presentes simultaneamente fora do ninho – fez o enxame deci-
dir mais rapidamente mas com decisão sujeita a erros, enquanto ajus-
tando-o para mais decidir mais lentamente, apenas levemente, e com
maior precisão. Parece, então, provável que as abelhas normalmente
agem com um quorum alto suficiente para garantir que o enxame tome
decisões precisas preferencialmente a rápidas. Isto faz sentido, pois um
enxame tem apenas uma chance para fazer uma escolha de vida ou
morte corretamente do seu local de moradia, assim ele deve escolher
cuidadosamente, não rapidamente. Um alto número de quorum tam-
bém é favorecido pela necessidade do enxame de dispor de uma tripu-
lação de batedoras de bom tamanho que visitou o local escolhido e as-
sim pode guiar o enxame para sua nova residência. Deve existir a pos-
sibilidade de as abelhas diminuírem o quorum numa emergência, como
quando o clima se torna perigoso ou o enxame começa a passar fome.
Desta forma, um enxame que se encontra em perigo mortal deve conse-
guir um abrigo sem perda de tempo. Se esta possibilidade é uma reali-
dade permanece, no entanto, assunto para estudos futuros.
Convergência para um Objetivo Ótimo?

Há trinta anos, em seu livro Gödel, Escher, Bach: An Eternal Golden
Braid (Uma Trança Dourada Eterna), o cientista computacional Douglas
Hofstadter apresentou a idéia intrigante que “as colônias de formigas
não são diferentes dos cérebros em muitos aspectos”. Ele mostrou que
em ambos os sistemas uma inteligência mais apurada surge a partir de
grupos de seres “irracionais”: grupos de formigas agindo e grupos de
neurônios explodindo. Na época do livro de Hofstader as semelhanças
entre os sistemas sociais de tomada de decisão e os sistemas neuronais
de tomada de decisão podiam ser vistos apenas nebulosamente, por e-
xemplo, constatando que ambos os tipos de sistemas codificam infor-
mação sobre o mundo externo no padrão de atividade de seus elemen-
tos. Agora conhecemos muito mais sobre os mecanismos de tomada de
decisão dos insetos sociais e cérebro dos primatas, e o que aprendemos
durante as três últimas décadas fornece suporte intrigante para a idéia
de Hofstadter que a evolução construiu uma força intelectual nas colô-
nias de formigas (ou abelhas) e cérebro dos primatas usando funda-
mentalmente esquemas semelhantes de processamento de informação.
Há pouco nos conscientizamos que os cérebros dos primatas e os en-
xames de abelhas enfrentam o mesmo desafio básico de escolher entre
cursos alternativos de ação baseados num conjunto de informações
com ruído dispersas entre muitas partes componentes, nenhuma das
quais conseguirá conhecimento global das alternativas. E como vimos,
a solução que ambos encontraram é um sistema de processamento de
informação que tem a configuração mostrada na figura 9.5. A configu-
ração tem cinco elementos críticos:
1. Uma população de unidades sensoriais (Si) que fornece entradas
sobre as alternativas. Cada sensor relata (com ruído) sobre apenas uma
alternativa, e a força de cada entrada de cada sensor é proporcional à
qualidade de sua alternativa.
2. Uma população de unidades integradoras (Ii) que integram a in-
formação sensorial no tempo e nas unidades sensoriais. Cada integra-
dor acumula evidências em apoio a apenas uma alternativa.
3. Inibição mútua entre os integradores, de tal forma que o cresci-

mento de evidências em um suprime com crescente força o crescimento
de evidência nos outros.
4. O vazamento dos integradores, assim o crescimento de evidência
num integrador deve ser sustentado por entradas de evidências senso-
riais que apóiem sua alternativa.
5. Limiar percebido pelos integradores, de tal forma que a decisão
caia sobre a alternativa cujo integrador for o primeiro a acumular o ní-
vel limiar de evidência.
Fig. 9.5 Um modelo de tomada de decisão em cérebro de macacos e enxames de

abelhas. Em cada um, as populações de neurônios ou de abelhas represen-
tam evidências acumuladas para as escolhas alternativas. Estas populações
(I1 e I2) integram entradas com ruidos das unidades sensoriais (S1 e S2) e eles
lentamente se esvaziam de suas evidências acumuladas. Cada população
também inibe a outra em proporção a seu nível de atividade (neurônios) ou
seu tamanho (abelhas).
O que jaz sob esta intrigante convergência na montagem do sistema

de tomada de decisão feita de neurônios e abelhas? (Também as formi-
gas; um belo conjunto de estudos sobre tomada de decisão coletiva du-
rante a procura de moradia pelas formigas de rochas Temnothorax albi-
pennis revelou um esquema de processamento da informação que é no-
tavelmente semelhante ao aqui descrito para as abelhas, ainda que de
origem evolucionária independente). Uma grande possibilidade é que
esta incrível semelhança existe porque esta montagem é uma forma de
implementar uma tomada de decisão robusta, eficiente e possivelmente
até mesmo ótima. Foi mostrado matematicamente que o esquema mos-
trado na figura 9.5 pode implementar uma estratégia estatisticamente
ótima para escolher entre duas alternativas. Esta estratégia é o Teste
de Razão de Probabilidade Sequencial (SPRT - sequential probability ra-
tio test) que especifica quando parar de integrar mais evidências a fim

de atingir uma dada taxa de erro. Entre todos os testes possíveis, este
minimiza o tempo de decisão para qualquer precisão desejada para a
decisão. Em outras palavras, este teste consegue o melhor resultado
entre precisão e velocidade da decisão.
Fig. 9.6 Modelo da distribuição randômica no qual a evidência para dois locais é
acumulado num único total. A evidência para o local A aumenta o total en-
quanto a evidência para o local B diminui. A escolha é feita quando o ganho
líquido em evidência para um local excede um valor limite.
Recentemente, James Marshall, um cientista computacional da Uni-

versidade de Bristol na Inglaterra, e uma equipe de colegas, examinou
teoricamente como os enxames de abelhas conseguem implementar
uma tomada de decisão ótima na situação de escolha binária entre dois
locais de nidificação possíveis. Eles mostraram que numa disputa entre
dois totais de evidências, a evidência a favor de uma alternativa pode
ser vista como evidência contra a outra, assim de fato a evidência pode
ser acumulada como um simples total. Isto significa que à medida que
o tempo passa e o sistema de tomada de decisão consegue evidências
para as duas alternativas, a qualquer hora somente uma das alternati-
vas terá acumulado uma quantidade diferente de zero de evidência a
seu favor. Em outras palavras, a acumulação de evidência pode ser vis-
ta como uma caminhada randômica ao longo da linha do tempo onde a
direção positiva representa aumento de evidência para uma das alter-
nativas e a direção negativa representa aumento de evidência para a
outra alternativa (fig. 9.6). O arraste da linha de evidência para cima ou
para baixa indica a tendência da linha se mover a favor da melhor al-
ternativa, e a sinuosidade da linha representa a perturbação ou incer-
teza da evidência que chega. Isto significa que o andar randômico ou
modelo difuso da tomada de decisão implementa a SPRT estatistica-
mente ótima.
No caso de um enxame fazendo a escolha entre dois possíveis locais
de nidificação, a existência de forte inibição mútua entre os dois inte-
gradores – os dois grupos de batedoras que visitam os locais - torna
possível que a evidência para um local seja evidência contra o outro. É
provável que forte inibição mútua exista, no entanto, somente quando
existam poucas abelhas não comprometidas no enxame, quando então
toda conquista de apoio para um local será às custas de perda de apoio
para o outro local. Esta situação, ou pelo menos algo semelhante a ela,
pode aparecer apenas tarde no processo de tomada de decisão, quando
a maioria das batedoras participa do processo e se tornou comprometi-
da com o local. É também a hora quando muitos dos locais de nidifica-
ção menos desejáveis foram eliminados da disputa e novos locais estão
sendo descobertos muito raramente. Assim parece que a tomada de de-
cisão ótima, como modelada pelo SPRT, pode ocorrer somente pelo final
do processo de tomada de decisão do enxame. Mas provavelmente é
quando é necessária habilidade máxima na tomada de decisão, pois pe-
lo final é provável que permaneçam em consideração apenas alguns lo-
cais de qualidade relativamente alta, o que torna difícil identificar o me-
lhor local. Claramente, estudos futuros deverão examinar cuidadosa-
mente se na situação de escolha binária é típico que todas as batedoras
do enxame finalmente se tornam comprometidas com um ou outro lo-
cal, quando então se espera que a tomada de decisão entre os dois lo-
cais seja ótima.
De fato, na natureza, os tomadores de decisão raramente se encon-
tram frente à situação de escolha binária simples, para a qual o SPRT
provavelmente é ótimo. Temos visto que a maioria dos enxames de abe-
lhas enfrenta o desafio de escolher entre uma dúzia ou mais de locais
de nidificação possíveis, e que mesmo próximo do final da deliberação
do enxame a disputa para atingir o limiar de evidências seguidamente
envolve mais do que dois locais. Não obstante, como o SPRT permanece
efetivo nas situações com várias alternativas, quando algumas são cla-
ramente melhores do que outros, é possível que o cérebro dos primatas
e os enxames de abelhas evoluíram independentemente para o mesmo
esquema de tomada de decisão porque ele fornece uma boa abordagem
para a tomada de decisão ótima. Se esta intuição se provar correta, en-
tão estamos frente de uma convergência extraordinária na montagem
adaptativa de duas formas físicas distintas da “máquina pensante” –
um cérebro formado de neurônios e um enxame formado de abelhas.

10. ENXAMES EXPERTOS
... for so work the honey-bee,

Creatures that by a rule nature teach
The act of order to a peopled kingdom.
... para isso as abelhas trabalham

Criaturas que por lei da natureza ensinam
Uma ação ordenada para um povo de um reino.
- William Shakespeate, Henry V, 1599
Vejamos agora que lições nós humanos podemos aprender das abe-
lhas sobre como estruturar um grupo de tomada de decisão de tal for-
ma que o conhecimento e o poder do cérebro de seus membros seja di-
rigido efetivamente para produzir boas escolhas coletivas. Este é um
assunto vital, pois a sociedade humana acredita que grupos sejam
mais confiáveis do que indivíduos quando se trata de tomar decisões
ponderadas. É por isso é que temos juízes, curadores, blue-ribbon pa-
nels e nove juízes na Suprema Corte de Justiça nos Estados Unidos.
Mas como todos nós sabemos, ainda assim, os grupos nem sempre to-
mam decisões inteligentes. A menos que o grupo esteja apropriadamen-
te organizado, de tal forma que as discussões face a face dos membros
resultem em raciocínio coletivo que esteja amplamente informado e
profundamente cuidadoso, o grupo está apto a ser um corpo de tomada
de decisão desastrado. Neste caso, as decisões tomadas pelo grupo po-
dem resultar em fracasso para a comunidade afetada. Felizmente, a
procura de casa pelas abelhas nos mostra uma solução brilhante para
o enigma do que leva o grupo a tomar uma boa decisão. É uma solução
moldada pela seleção natural durante muitos milhões de anos – fósseis
da época do Oligoceno indicam que as abelhas existem há pelo menos
30 milhões de anos – assim que, certamente, é um método testado pelo
tempo para obter sabedoria coletiva.
De fato, utilizar sociedade de insetos como modelo de administração
tem suas limitações e não podemos imitar cegamente seus métodos. No
entanto, digo, as abelhas demonstram para nós vários princípios para a
tomada de decisão grupal e ao implementá-los podemos aumentar a
confiança na tomada de decisões pelos grupos de pessoas. A última
parte desta alegação não é meramente hipotética, pois eu tenho aplica-
do o que aprendi com as abelhas nos humanos, especialmente com
meus colegas da Cornell. Em 2005, quando a forma do processo de to-
mada de decisão das abelhas estava apenas começando a ficar claro,
assumi a chefia do Departamento de Neurobiologia e Comportamento.
Por brincadeira, e como experimento, decidi introduzir algumas das
formas como as batedoras agem na busca pela casa na forma como
meus colegas professores e eu deliberávamos em nossos encontros
mensais na faculdade. Diferentemente das abelhas, não nos encontrá-
vamos frente a uma decisão de vida ou morte, mas estávamos frente a
decisões que eram suficientemente difíceis: decisões sobre contratos,
promoções e outros temas com conseqüências de longo prazo para nos-
sa coesa comunidade acadêmica. Provavelmente sou um cego em rela-
ção ao que meus colegas pensam sobre nossa tomada de decisão coleti-
va, mas penso que eles estão satisfeitos com as decisões tomadas, ain-
da que, certamente, nem sempre ocorresse da forma que cada profes-
sor queria. Gostaria de pensar que sua aparente satisfação se deve ao
fato de nossas decisões se basearem em discussões abertas. De qual-
quer modo, explicarei a seguir como apliquei “As Cinco Regras do Gru-
po Altamente Efetivo” que eu aprendi das abelhas trabalhando no meio
universitário.
Para reforçar ainda mais a situação que o aprendido das abelhas tem
relevância para os humanos, discutirei algumas semelhanças intrigan-
tes entre os enxames de abelhas e os encontros da cidade da Nova In-
glaterra no que se refere à forma de sua organização para obter boas
decisões. Porque usar os encontros da cidade da Nova Inglaterra como
ponto de comparação? É porque esta forma especial de governo de pe-
quenas cidades, que existe há mais de três séculos e é defendido como
a forma mais autêntica de democracia entre as pessoas no mundo, usa
um processo coletivo de tomada de decisão não muito diferente do uti-
lizado pelo enxame de abelhas. Uma vez por ano, no Dia do Encontro
da Cidade - tradicionalmente a Terça-feira após a primeira Segunda-
feira de Março - os cidadãos se reúnem numa assembléia aberta, face a
face e apresentam decisões coletivas (leis) que governam as ações de
qualquer um em sua cidade. Cada encontro da cidade é uma mistura
fascinante de ambiência comunitária e iniciativa individual, como é ca-
da enxame de abelhas. Veremos que existem semelhanças incríveis na
ação subjacente a estas duas formas comprovadas de democracia. Não
penso que o que é bom para os enxames de abelhas seja bom também
para os encontros das cidades.
Primeira Lição: Grupos de Tomada de Decisão São Com-

postos por Indivíduos que Compartilham Interesses e Res-
peito Mútuo
Para os membros do grupo de tomada de decisão trabalharem juntos
e produtivamente, eles devem ter grande afinidade de interesses de tal
forma que eles estejam inclinados a formar uma unidade cooperativa e
coesa. Também é útil que os membros do grupo tenham grande respei-
to mútuo de tal forma que eles debaterão construtivamente as propos-
tas apresentadas por qualquer deles, considerarão os pontos de vista
dos outros indivíduos e se absterão de ofender e de ficarem irritados
quando chegar a hora de avaliarem criticamente as idéias dos outros.
Certamente é improvável que um grupo de tomada de decisão onde e-
xustão conflitos mesquinhos possua as relações morais e de trabalho
necessárias para agir efetivamente.
As abelhas em busca de sua casa exemplificam um grupo cujos
membros têm interesses comuns e respeito mútuo. Os biólogos agora
entendem que o sucesso genético de cada operária na colônia de abe-
lhas depende da sorte da colônia inteira; nenhuma abelha individual
terá sucesso a menos que toda a colônia sobreviva e se reproduza. A-
lém disso, entende-se agora que a ausência virtual de reprodução nas
operárias na colônia da abelhas significa que todas estas abelhas pro-
pagam seus genes através de um canal compartilhado: a descendência
capaz de reproduzir se origina de sua mãe rainha. E como esta descen-
dência capaz de reproduzir - as rainhas e zangões produzidos na pri-
mavera - contém uma amostra imparcial dos genes da colônia, a colô-
nia propaga os genes das operárias com alto grau de equidade. Assim,
o fato de as operárias terem necessidade comum, que sua colônia
prospere, e o fato de a prosperidade da colônia significa passar os ge-
nes das operárias para o futuro com imparcialidade quase perfeita, não
é surpresa que as operárias da colônia de abelhas cooperem ardua-
mente para servir ao bem comum.
As pessoas de uma comunidade raramente compartilham propósitos
tão comuns como as abelhas do enxame, assim as pessoas são menos
inclinadas do que as abelhas a serem altamente cooperativas ao en-
frentarem um desafio que elas devem resolver em conjunto. Contudo,
existe algo que podemos fazer para encorajar a nós mesmos a traba-
lharmos juntos. Um, é o líder do grupo lembrar aos membros, já no iní-
cio, que todos têm grande interesse com a prosperidade do grupo. No
início do encontro anual da cidade em Bradford, Vermont, por exemplo,
o moderador - Larry Coffin, que desempenhou esta atividade por 38
anos e provavelmente sabe mais sobre esta tarefa do que qualquer ou-
tro no estado - inicia o encontro da forma tradicional solicitando um
momento de silêncio "em respeito ao exercício de democracia em que
estamos por nos engajar". Isso lembra delicadamente a cada um do
auditório que eles se reuniram para tomar decisões e editar leis para
sua comunidade. De modo semelhante, no início do encontro mensal no
meu departamento em Cornell, geralmente faço alguns comentários
lembrando a cada um que nosso objetivo principal é tomar decisões
que fortaleçam nosso departamento e assim em última instância bene-
ficiam a nós mesmos.
Uma segunda forma de alimentar boas relações de trabalho dentro
de um grupo de pessoas encarregadas da tarefa de tomar decisão é
montar o grupo com pessoas genuinamente razoáveis, pessoas que é
sabido respeitam os outros e são construtivas em seus comentários e
ao mesmo tempo boas em apontar problemas ocultos e se engajarem
em debates vigorosos. Seguidamente, no entanto, não se pode escolher
os membros do grupo de tomada de decisão. Mas mesmo quando a
mistura de personalidades no grupo de trabalho não possa ser molda-
da, podem ser criadas normas comportamentais e práticas de procedi-
mento que alimentam uma boa moral. Em Bradford, Bermont, por e-
xemplo, Larry Coffin lembra a cada um no inicio do encontro anual da
cidade que os comentários e opiniões sejam endereçadas diretamente a
ele, o moderador, em vez de aos outros cidadãos. Isto ajuda a evitar o
acirramento dos ânimos e fazer o debate avançar. De forma semelhan-
te, nos encontros em meu departamento, me vejo algumas vezes cor-
tando delicadamente embates desmoralizantes chamando a atenção
quando pontos de vista contrários estão sendo repetidos desnecessari-
amente. Por duas vezes tive de acalmar uma discussão acalorada entre
dois membros da faculdade fazendo-os abandonar uma disputa pesso-
al. Fatos como estes me fazem apreciar ainda mais a maravilha que é a
ausência de relações corrosivas entre as abelhas que debatem.
Segunda Lição: Minimizar a Influência do Líder no Pen-

samento do Grupo
Uma das características mais intrigantes do processo de tomada de
decisão do enxame de abelhas é ser um empreendimento perfeitamente
democrático, onde o poder é distribuído uniformemente entre todas as
batedoras do enxame. Em outras palavras, as abelhas do enxame esco-
lhem sua nova casa sem um líder integrando as informações de dife-
rentes fontes ou dizendo aos outros o que fazer. Mesmo a tão valiosa
rainha, que certamente é o coração genético do enxame, é um mero es-
pectador curioso. De fato, em muitos dos experimentos descritos ante-
riormente neste livro a rainha do enxame ficava confinada a uma pe-
quena gaiola (em torno da qual as abelhas se amontoavam), assim ela
ficava fisicamente separada das deliberações das batedoras e ainda as-
sim o enxame escolhia habilmente sua nova casa. Agindo sem um líder,
as batedoras do enxame nitidamente evitam uma das maiores ameaças
a uma boa tomada de decisão pelo grupo: um líder dominador. Um in-
divíduo desta natureza reduz o poder coletivo do grupo de descobrir um
conjunto de soluções possíveis a um problema, avaliar criticamente es-
tas possibilidades e depois de peneirar ficar com a melhor.
Diferentemente do enxame de abelhas a maioria dos grupos de pes-
soas age com um líder. Assim, claramente, a questão crucial que deve-
mos analisar é: como o líder do grupo de tomada de decisão deve se
portar para promover sondagens pensando pelo grupo. Sugiro, como
resposta, que o líder deve agir tão imparcialmente quanto possível, de
tal forma que sua influência no resultado do processo de tomada de
decisão seja minimizada. Somente então o grupo pode explorar total-
mente o poder de escolha coletiva. Isto significa que no inicio das deli-
berações o líder deve limitar seus comentários a informações neutras
sobre assuntos como escopo do desafio, recursos disponíveis para so-
lucioná-lo e as regras de procedimentos. O líder deve também evitar de-
fender qualquer solução que ele gostaria de ver adotada e, em vez dis-
so, mostrar espírito aberto a novas idéias. Agindo não como chefe neófi-
to mas como um investigador por informações imparciais, o líder cria
uma atmosfera de pesquisa livre que ajuda o grupo a utilizar seu co-
nhecimento adquirido para reunir uma ampla gama de possíveis ações.
Além de conduzir o encontro de forma não direcionada, o líder deve en-
corajar que dúvidas e desacordos sejam expostos, mesmo aquelas que
sejam críticas para o líder. Isso incentiva a discussão livre e o debate
cuidadoso que o grupo precisará para avaliar profundamente suas op-
ções.
Caso o líder mostrar que não é imparcial no andamento das discus-
sões, ou manifestar descontentamento se a discussão não estiver indo
em certa direção, ele estará subvertendo uma boa tomada de decisão
pelo grupo. Um inconveniente de ambas estas práticas do líder é que
elas podem levar a um consenso prematuro do grupo uma vez que seus
membros, consciente ou inconscientemente, procuram agradar seu lí-
der. Um exemplo deste fenômeno é a decisão tomada pelo Presidente
George W. Bush e sua equipe de política externa de invadir o Iraque em
2003. Como explicado por Scott McClellan, secretário de imprensa da
Casa Branca na época, o estilo de liderança de Bush era obstinado. Ele
disse a seus conselheiros de política externa que ele acreditava profun-
damente que Saddam Hussein era um paria internacional que possuía
armas de destruição em massa e assim deveria ser eliminado. Eviden-
temente, os conselheiros da política externa de Bush, incluindo sua
conselheira de segurança nacional, Condoleeza Rice, foram adiante
com seu pensamento com a intenção de agradar o presidente. Eles
pouco fizeram para questionar seu pensamento, realizar amplo debate
sobre as possíveis opções políticas, ou sondar profundamente as con-
seqüências de entrar em guerra. Em poucas palavras, eles desperdiça-
ram sua oportunidade de usar a inteligência grupal. Assim, sabemos
agora que a decisão rápida e impensada de invadir o Iraque foi baseada
fortemente no sentimento de apenas um homem, George W. Bush.
Larry Coffin, o cavalheiro que atuou por aproximadamente quatro
décadas como moderador nos encontros da cidade em Bradford, Ver-
mont, nos mostra como um líder imparcial pode promover a emergên-
cia da sabedoria coletiva do grupo. Ainda que o moderador seja a única
autoridade a comandar o encontro anual da cidade, ele deve lembrar
sempre que o desejo do povo vem em primeiro lugar. Uma forma atra-
vés da qual Coffin evita influenciar a vontade do povo da cidade é a
forma como ele começa a discussão sobre cada questão, ou Artigo, da
agenda publicada do encontro. Depois de ler o Artigo - por exemplo,
"Deve a cidade de Bradford comprar um caminhão de combate a incên-
dios por um total que não exceda $306.000?" - Coffin pergunta à pla-
téia, "Qual a vontade de vocês?" De imediato um cidadão levanta a
mão, Coffin dá a palavra para quem levantou a mão e assim começa o
processo de discussão aberta sobre o Artigo.
No encontro da cidade da Nova Inglaterra, o moderador é o respon-
sável para garantir que todo votante registrado possa falar, que a dis-
cussão entre os pontos de vista opostos seja conduzido livremente e
que o grupo tome a decisão no tempo aprazível. Para atender estas o-
brigações, os moderadores são instruídos a não confiar na autoridade
pessoal, mas em vez disso aprender no Robert's Rules of Order (Regras
de Procedimento do Robert), publicadas pelo Major Henry M. Robert,
engenheiro do Exército Americano, em 1876 como um "guia de proce-
dimentos convenientes e ordeiros para encontros". Caso o moderador
se submeta a estas regras, e assim age com humildade, então a vonta-
de geral dos cidadãos da cidade surgirá em cada problema tratado.
Terceira Lição: Buscar Diversas Soluções para o Proble-

ma
Por vezes a arquitetura do desafio define as possíveis soluções - para
abrir uma porta sabemos que nossas chances estão limitadas a empur-
rar ou puxar - mas outras vezes as opções disponíveis não são tão bem
definidas. Então o primeiro passo lógico para resolver o desafio é des-
cobrir uma profusão de soluções possíveis na esperança que uma delas
se mostre excelente. E aqui é onde o grupo democrático pode superar
enormemente o individuo despótico, uma vez que a força do grupo para
explorar opções poderá superar, em muito, a de um indivíduo sozinho.
Isto é especialmente verdade se os membros do grupo são numerosos,
diversos e independentes. Com muitos indivíduos trazendo experiên-
cias individuais para um problema e procurando independentemente
por possíveis soluções, são maiores as chances de alguém aparecer
com uma opção radicalmente nova, que pode ser exatamente a que era
preciso.
A busca da casa pelas abelhas fornece uma demonstração maravi-
lhosa da efetividade de uma grande e diversa equipe de busca cujos
membros exploram por si próprios. Como vimos, um enxame envia cen-
tenas de batedoras que exploram por possíveis locais de nidificação
numa área que se espalha por cinco ou mais quilômetros (pelo menos
três milhas) a partir do local de acampamento. Cada batedora intrépida
trabalha sozinha, esquadrinhando cuidadosamente em volta de troncos
de árvores e afloramento de rochas em busca de uma abertura pequena
e escura que possa levar a uma cavidade de nidificação suficientemente
espaçosa e protegida. Toda vez que uma batedora encontrar um local
que possa servir de moradia, ela o investiga e, se ele se mostrar aceitá-
vel, ela retorna para o enxame e relata sua descoberta livremente com a
dança do requebrado. Assim é colocada sobre a mesa uma opção a ser
considerada. É como se cada batedora que anuncia um novo local dis-
sesse a suas batedoras companheiras, "Podemos dar alguma atenção a
esta possibilidade que eu localizei a X graus à direita (ou esquerda) do
sol e distante de Y metros?" O processo de reconhecimento distribuído
das batedoras seguidamente continua por horas ou dias, assim, não é
surpresa que um enxame descubra, tipicamente, de 10 a 20 ou mais
possíveis locais para viver. Claramente, o processo de busca da casa
pelo enxame de abelhas está aberto a um conjunto de oportunidades
mais amplo possível, e isto traz para as abelhas um início maravilhoso
na seleção do melhor local possível para viver.
O que podemos nós humanos fazer para que nossos próprios grupos
de tomada de decisão, quando em frente de desafios complexos, tam-
bém desenvolvam um conjunto de alternativas de entre as quais esco-
lher? Considerando o que fazem as abelhas, sugiro quatro ações. Pri-
meiro, ter certeza que o grupo é suficientemente grande para o desafio
a enfrentar. Segundo, ter certeza que o grupo consiste de pessoas com
conhecimento e perspectivas diversas. Terceiro, incentivar trabalho ex-
ploratório independente pelos membros do grupo. E quarto, criar um
ambiente social no qual os membros do grupo se sintam confortáveis
em propor soluções. Se o grupo implementar as quatro sugestões então
é provável que ele consiga uma exploração intensa de suas opções.

Nem sempre se consegue aplicar estes quatro elementos na procura
de um grupo por soluções alternativas, mas será útil implementar al-
gumas delas. Por exemplo. Ao organizar os encontros no meu departa-
mento em Cornell não consigo ajustar seu tamanho ou composição.
Posso, no entanto, encorajar pensamentos criativos sobre as possíveis
soluções e posso incentivar a apresentação delas para o grupo. Para
ajudar na obtenção de novas idéias, apresento o desafio a meus colegas
com grande antecedência. Para encorajar que cada um contribua com
suas idéias, começo o encontro sugerindo que comecemos atacando o
desafio colocando uma ampla faixa de opções sobre a mesa. Meus cole-
gas são sempre boas "abelhas batedoras" e a maioria é tão desinibida
quando as abelhas dançarinas em compartilhar o seu conhecimento,
assim que esta fase de brainstorming fornece rapidamente um amplo
conjunto de propostas. Mas para ter certeza que estamos centrados em
opções concebíveis, pergunto a cada pessoa que não tenha se manifes-
tado se ela tem algo a acrescentar. Seguidamente a pessoa mais quieta
estenderá a lista de opções com propostas sensatas.
Dada a importância de dotar o grupo de tomada de decisão com co-
nhecimento amplo, é digno de nota que as Robert’s Rules of Order, que
fornecem as regras exatas de procedimento para os encontros das ci-
dades na Nova Inglaterra, inclui uma bela regra que garante que cada
participante do encontro das cidades expresse seu pensamento em ca-
da edição do encontro: ninguém pode falar mais do que duas vezes so-
bre um assunto em particular até que todos que queiram falar tenham
tido a oportunidade de fazê-lo uma vez. Se o moderador do encontro fi-
zer esta regra ser cumprida à risca ninguém conseguirá dominar a dis-
cussão. Isto certamente reforça a formosura do debate, reforça também
a efetividade do debate, pois esta regra ajuda a garantir que a tomada
de decisão nos encontros da cidade se beneficie de toda a gama de fatos
e opiniões trazidos pelos seus participantes. Evidentemente, o Major
Henry M. Robert entendeu a importância para a deliberação das comu-
nidades aproveitar integralmente o conhecimento coletivo dos seus
membros.
Quarta Lição: Ampliar o Conhecimento do Grupo Através

do Debate
Provavelmente o grande desafio enfrentado por um grupo que toma
decisões democraticamente é saber como transformar o conhecimento e
opiniões de muitos membros em escolha única do grupo como um todo.
De fato, este é um desafio que tem posto à prova filósofos sociais e ci-
entistas políticos por séculos. Nós humanos divisamos uma variedade
de procedimentos de votação para reduzir a uma única opção a lista de
possíveis escolhas: a regra da maioridade, vence a pluralidade, esque-
ma de votação ponderal e outras. No entanto, o problema de escolha
social não é único para os humanos. Em muitas outras espécies, apa-
rece o mesmo problema: como podem os membros de um grupo demo-
crático alcançar uma decisão quando eles discordam convincentemen-
te?
O processo de busca da casa pelas abelhas nos fornece uma resposta
intrigante a esta questão, processo que foi moldado pela seleção natu-
ral durante milhões de anos. Vimos que o coração do processo de to-
mada de decisão é um debate turbulento entre grupos de batedoras
apoiando diferentes opções (potenciais locais de nidificação). Estes gru-
pos rivalizam para conseguir membros adicionais do conjunto de bate-
doras que ainda não estejam comprometidas com nenhum local. O
grupo vencedor parte então para montar um consenso entre as batedo-
ras, de tal forma que, quando chegar a hora para as batedoras pilota-
rem o enxame para sua nova casa, elas estarão totalmente de acordo
sobre o plano de voo.
O que talvez é mais impressionante sobre o sistema das abelhas de
escolha social é sua habilidade de distinguir as boas opções das ruins
de tal forma que quase sempre um enxame escolhe o melhor local de
entre uma dúzia ou mais de possíveis locais de nidificação que suas
batedoras descobriram. E o que considero mais notável sobre a habili-
dade do enxame na tomada de decisão é como isto surge de um balan-
ço realmente engenhoso entre interdependência e independência entre
as batedoras envolvidas no debate.
As batedoras agem interdependentemente pois elas se comunicam
entre si sobre as opções do enxame. Esta comunicação é crucial, pois é
ela que torna possível que a novidade de uma batedora sobre um local
dos sonhos para moradia permeie entre as centenas de batedoras do
enxame. Vimos com uma batedora comprometida pode anunciar “seu”
local para batedoras não comprometidas realizando a dança do reque-
brado. As batedoras não comprometidas que seguem uma batedora
dançarina são recrutadas para o local anunciado, e estas abelhas re-
crutadas por sua vez anunciam o local e desta forma recrutam ainda
mais batedoras para um local em particular. Assim existe potencial pa-
ra crescimento contínuo – retroalimentação positiva – no número de
batedoras que visitam cada local. E vimos que quanto melhor o local,
mais vivas as danças que o anunciam, conseqüentemente maior a re-
troalimentação positiva para este local. Assim, graduando sua dança de
anúncio de acordo com a qualidade do local, as batedoras influenciam
adaptativamente a competição por mais apoiadoras a favor dos locais

melhores. E assim que uma influência a favor do melhor local estiver
estabelecida, ela crescerá e crescerá – o rico se torna mais rico – uma
vez que o processo de retroalimentação positiva amplia a influência ini-
ciada. Mais cedo ou mais tarde a entrada de batedoras descomprometi-
das cairá, intensificando ainda mais a competição entre os grupos de
batedoras, fazendo finalmente o interesse das abelhas disparar em fa-
vor de um local enquanto cai para todos os outros. Quase sempre, o
melhor local prevalece nesta disputa em que o vencedor leva tudo. O
sistema é tão bom que até mesmo quando o melhor local é descoberto
algumas horas depois de todos os outros, ele pode dominar rapidamen-
te a competição. Este sucesso de quem chega atrasado é possível pelo
anúncio mais vívido, e assim retroalimentação mais vívida, que surge
pela massa anunciando o melhor local.
A interdependência entre as batedoras que se comunicam é certa-
mente a parte crucial da máquina social pela qual elas agregam suas
muitas peças de informação sobre os potenciais locais de nidificação.
Sua capacidade de recrutar pela comunicação e a retroalimentação po-
sitiva que ele gera, é o que confere a seu sistema de tomada de decisão
a habilidade de concentrar sua atenção - o aumento de batedoras -
num local. Mas o que garante que as batedoras se foquem no melhor
local é uma pequena, mas totalmente crítica, peça de independência
entre elas; cada uma decide se anuncia um local e fazê-lo com que vi-
vacidade, com base em sua própria e independente avaliação. Nenhu-
ma batedora, nem mesmo uma sequer, que se deparou com uma dan-
çarina extremamente exuberante, seguirá cegamente a opinião de outra
batedora dançando para um local que ela não tenha inspecionado. Isto
é crítico. Se as batedoras copiassem cegamente as dançarinas, então
seu sistema de tomada de decisão estaria propenso a uma amplificação
catastrófica (novamente, através de retroalimentação positiva) de erros
nos relatos feitos pela primeira batedora que descobriu potencial local
de nidificação. Seria muito parecido com o que aconteceu com a bolha
no mercado de ações na década de 1990, quando os investidores com-
praram ações de companhias de telecomunicações e tecnologia com
base no que viam os outros estarem comprando - a "sabedoria conven-
cional" - em vez de verificar cuidadosamente eles mesmos as bases
dessas companhias. Descuidadamente seguindo o estouro da boiada,
os investidores jogaram no esgoto centenas de bilhões de dólares em
companhias que careciam de valor sólido e finalmente foram à bancar-
rota.
Assim, em vez de fazer imitações baratas de danças, as batedoras re-
alizam imitações criteriosas. Uma batedora copiará a dança que informa
o seu local, mas somente depois de ela ter avaliado o local por ela
mesma e ter concluído que ele realmente merece ser anunciado. Assim
as batedoras fazem valer o poder da comunicação para ajudar que boas
idéias se espalham enquanto ao mesmo tempo elas evitam o risco de
criar uma informação em cascata sobre um local inferior. Avaliando os
locais independentemente, elas empregam sua atenção sabiamente.
Como podemos nós humanos usar o que as abelhas demonstraram
sobre a acumulação de conhecimento e opiniões pelos membros de um
grupo para fazer boas escolhas para o grupo como um todo? Sugiro
três alternativas. Primeiro, usar o poder de uma competição aberta e li-
vre de idéias, na forma de um debate franco, para integrar a informa-
ção que está dispersa entre os membros do grupo. Segundo, incentivar
uma boa comunicação dentro do grupo de debate, reconhecendo que é
desta forma que informações valiosas descobertas por um membro al-
cancem prontamente os demais membros. E terceiro, reconhecendo
que enquanto é vital para os membros do grupo ouvir o que os outros
estão dizendo, é essencial que eles escutem criticamente, formem sua
própria opinião sobre as opções em discussão e registrem seus pontos
de vista independentemente.
Estes três princípios eram familiares aos moradores das cidades da
Nova Inglaterra onde o encontro anual da cidade é conduzido na forma
antiga, com os moradores se reunindo no Dia do Encontro da Cidade e
tomando decisões através de discussões face a face. Assim como as a-
belhas se engajam em debates atentos, mas livres, assim os moradores
das cidades mantêm trocas de pontos de vistas civilizados e animados.
Assim como as abelhas compartilham seu conhecimento e opiniões so-
bre os locais de nidificação através de danças concisas, assim os mora-
dores das cidades contribuem com sua realidade e percepção sobre
caminhões de incêndio, reparos de pontes e valor dos impostos através
de breves relatos. E assim como as abelhas mostram apoio (visitando e
dançando) para um local com base em sua avaliação independente, as-
sim os moradores das cidades apóiam (gritando sim e não, ficando em
pé ou usando cartazes escritos à mão) em favor de Itens com base em
seu julgamento pessoal. Tanto nos enxame de abelhas como os encon-
tros das cidades o coração do processo de tomada de decisão é uma
competição aberta de idéias que são compartilhadas publicamente mas
avaliadas privadamente.
Como pode o corpo docente do meu departamento em Cornell usar o
que foi ensinado pela forma de deliberação das abelhas para tomar de-
cisões sábias em nossos encontros? Primeiro, assim como as batedoras
que começam seu árduo trabalho procurando amplamente por possí-
veis locais de moradia, nós começamos atacando o assunto em questão
olhando amplamente nossas opções (como descrito acima). Em segui-
da, usamos o mesmo método que as batedoras transformando as diver-

sas peças de informação na mente dos muitos indivíduos numa ação
única escolhida: uma competição amigável de idéias. Para conseguir as
propostas e manter a discussão em andamento normalmente digo algo
como, "Bem, pessoal, eu gostaria de debater um pouco estas idéias". Is-
to tem efeito. A maioria dos meus colegas se sente bem em comparti-
lhar suas idéias, e estes que estão mais quietos entram na discussão
quando eu rodo na reunião e peço que eles compartilhem seus pontos
de vista. Uma dos melhores resultados para esta abordagem é que leva
diferentes indivíduos a contribuírem com diferentes peças do quebra
cabeças. Uma pessoa menciona algo que não vimos até então sobre
uma das proposições. Alguém outrem dirá que não entendeu o ponto
de vista da última proposição, e outra pessoa fornecerá esclarecimen-
tos. Alguém dirá então que existe algo numa das proposições que a in-
quieta e outros concordarão ou discordarão dela e explicarão por que.
Se o encontro está correndo bem, existe um notável movimento a favor
da discussão.
Quando se perceber que tudo o que devia ser dito já foi dito, e meus
colegas indicam que possuem a informação necessária para tomar a
decisão, votamos. No passado, votávamos levantando a mão, mas agora
usamos voto secreto. Algumas pessoas retrucam de imediato. "Nunca
fizemos isto antes a não ser em decisões de mandato!" Mas depois que
eu explico que eu desejo opinião independente de cada pessoa livre de
pressão do olhar que poderia levar a conformidade, eles percebem que
o voto secreto é a melhor forma de saber o verdadeiro julgamento cole-
tivo sobre um assunto.
Quinta Lição: Usar a Resposta do Quorum para coesão,

Precisão e Velocidade
Pode-se pensar que quando um grupo democrático deve tomar uma

decisão que se aplicará a cada um do grupo, é melhor que o debate do
grupo continue desembaraçado até que a opinião dos participantes te-
nha se aglutinado em torno de uma escolha única. Acima de tudo, se o
problema possui uma solução correta subjacente, então deve valer a
pena argumentar sobre o assunto até que todos aceitem a solução. Es-
ta providência garante tanto que a decisão tomada seja acertada quan-
to que ajude a tornar a decisão amplamente aceita. Algumas vezes, no
entanto, não existe uma solução que sirva aos interesses de cada um,
caso em que é improvável que mais discussão possibilite chegar a um
acordo e o melhor a fazer seja provavelmente cortar o debate acirrado
com uma votação. Mas mesmo quando existe uma solução ótima - co-
mo em grupos cujos membros tem interessem comuns - pode não valer
a pena argumentar até atingir um acordo total. Normalmente existem
custos associados com o processo decisório mais demorado, e os custos
acumulados com mais debates podem finalmente suplantar os benefí-
cios.
A busca da casa pelas abelhas nos mostra uma forma esperta para
um grupo de tomada de decisão fazer uma decisão de consenso precisa
e também economizando tempo. O truque está em obter uma resposta
de quorum das batedoras, isto é, fazer estas abelhas mudarem brus-
camente seu comportamento quando o número limite (quorum) de indi-
víduos apóia uma das alternativas. Façamos uma revisão de como isto
ocorre. Vimos que as abelhas num enxame devem escolher com preci-
são para sobreviverem e que elas devem se manter juntas para sobrevi-
verem, assim que elas precisam alcançar uma decisão de consenso rí-
gida sobre sua nova moradia. Vimos também que estas abelhas inves-
tem pesado, até vários dias, na procura por possíveis locais de nidifica-
ção e em debates públicos sobre qual deles é o melhor. Vimos ainda
que quando a população de batedoras num possível local de nidificação
excede o limiar, ou quorum, as batedoras que visitam este local mudam
abruptamente seu comportamento e retornam para o enxame a fim de
produzir os piados. Seus piados induzem as várias milhares de abelhas
não batedoras a aquecerem seus músculos em preparação para o voo
do enxame para seu local escolhido. Estes piados provavelmente dizem
também para as batedoras de locais não escolhidos (aqueles que não
atingiram o quorum) que elas devem parar de anunciar e de visitar es-
ses locais, o que por sua vez acelera conseguir o consenso entre as ba-
tedoras. Assim, como o quorum de batedoras no local vencedor provoca
mudanças chaves no comportamento das batedoras deste local, o sis-
tema de tomada de decisão do enxame de abelhas tem uma forma de
acelerar a formação do consenso assim que tenha sido acumulada evi-
dência suficiente para garantir uma decisão precisa num dos locais.
Brilhante! Um benefício adicional da pronta resposta pelo quorum das
batedoras é que ela permite que as milhares de não batedoras do en-
xame comecem seus preparativos para o voo muito antes de as batedo-
ras terem atingido o consenso, o que reduz ainda mais o tempo que o
enxame perde pendurado precariamente num balançante galho de ár-
vore.
A resposta pelo quorum pode também ajudar os grupos de pessoas
de tomada de decisão que precisam chegar a um acordo a fazê-lo com
grande precisão e no menor tempo possível. Por exemplo, nos encon-
tros do corpo docente do meu departamento, quando nos encontramos
face a uma decisão maior que deve ser tomada com unanimidade de
uma ou de outra forma - como, por exemplo, se recomendamos ou não
que um professor assistente seja promovido - fazemos teste de intenção
de voto (por votação secreta) periodicamente durante a discussão para
ver o quão perto estamos do consenso. Caso o teste indique que esta-
mos longe da unanimidade, então todos saberemos que é necessário
mais debate cuidadoso para que todos tenham o mesmo pensamento.
Mas se o teste revelar que estamos perto do acordo, as poucas pessoas
que apóiam a posição da minoria normalmente perceberão que a deci-
são coletiva foi praticamente atingida, que não tem sentido prolongar o
debate e que é melhor mudar para a posição da maioria para chegar ao
consenso necessário. Assim a estratégia de fazer testes de intenção de
voto pode fornecer aos membros do grupo da tomada de decisão a in-
formação que eles precisam para atingir a resposta do quorum que ace-
lerará a obtenção do consenso. De fato, nos grupos de pessoas, como
no enxame de abelhas, os indivíduos podem trabalhar com alto limiar
quando respondendo por quorum para não sacrificar a precisão da to-
mada de decisão do grupo. Acredito que é assim que acontece em nos-
sos encontros do corpo docente. Embora eu não tenha certeza, penso
que meus colegas mudam seu voto (e pensamento?) em favor de conse-
guir um acordo somente quando pelo menos 80 por cento - aproxima-
damente 16 de 20 - de nós estejamos realmente de acordo. E unidade
na pluralidade através da resposta do quorum? Sim, mas tenhamos
cuidado, usando quorum que seja suficientemente amplo para garantir
tomada de decisão precisa pela comunidade.

Epílogo
Sessenta anos atrás Martin Lindauer se deparou com um amontoado
de abelhas semelhante a uma barba pendurado num arbusto e consta-
tou algo inusitado: um punhado de abelhas do enxame que estava rea-
lizando danças do requebrado estava preto de fuligem, vermelho com
pó de tijolo e cinza do solo. Porque estariam elas tão sujas? Poderia ser,
surpreendeu-se ele, que enquanto a maioria das abelhas do enxame es-
tivesse quietamente acampada no arbusto, estas dançarinas sujas esti-
vessem procurando por locais de nidificação? Com esta observação da
dança e o insight que lhe surgiu, Lindauer embarcou no que ele mais
tarde descreveria como "a mais bela experiência" de sua vida: desven-
dar o mistério de como um enxame de abelhas encontra sua casa.
Neste livro foi feita uma revisão de como Lindauer e os cientistas su-
cessores resolveram o mistério de como uma penca de abelhas pode
procurar inteligentemente sua nova residência. Vimos que esta decisão
é tomada por uma comissão de busca composta de algumas centenas
de batedoras, todas as quais têm experiência anterior como forrageado-
ras mas passaram a explorar cavidades escuras em vez de visitar flores
brilhantes. Vimos como estas caçadoras de casa procuram por locais
de moradia candidatos, compartilham o que encontram realizando
danças, conduzem um extenso debate sobre qual é o melhor e final-
mente entram em acordo sobre a nova casa do enxame. Quase sempre,
a sabedoria coletiva das batedoras escolhe a melhor opção disponível,
assim que o enxame ocupa uma cavidade para nidificar que fornece
boa proteção e espaço suficiente para abrigar a grande reserva de mel
que a colônia consumirá para se manter aquecida durante o inverno.
Agora sabemos que o espantoso feito de tomada de decisão democrá-
tica realizado pelas batedoras nos fornece lições sobre como um grupo
de indivíduos com interesses comuns pode estruturar seu grupo de
forma a agir como um corpo de tomada de decisão efetivo. Vale a pena
chamar a atenção para como as batedoras são eficientes nos três in-
gredientes chaves da boa tomada de decisão por um grupo: identificar
um conjunto variado de opções, compartilhar livremente a informação
sobre estas opções e reunir estas informações para escolher a melhor
opção.
Notadamente, as batedoras cumprem estas três etapas sem agir sob
a orientação de um líder. Agindo assim certamente as abelhas são afas-
tadas de uma das maiores armadilhas para uma boa tomada de deci-
são por um grupo: o líder dominante que defende um ponto de vista
particular e assim inibe o grupo de fazer uma ampla e profunda análise
de suas opções. Mas a ausência de um líder entre as batedoras signifi-
ca também que elas agem sem o benefício de alguém que defina os ob-
jetivos do grupo, que defina os métodos de decisão do grupo, que man-
tenha o grupo ativo durante os encontros, que promova uma discussão
balanceada entre os membros do grupo e que identifique quando uma
decisão tenha sido alcançada. As batedoras de um enxame têm condi-
ções de trabalhar bem em conjunto sem supervisão em parte porque
cada abelha tem um forte incentivo para fazer uma boa decisão; para o
enxame sobreviver as batedoras devem encontrar um local adequada-
mente seguro e espaçoso para viver. O sucesso das batedoras sem lide-
rança é também favorecido pela realidade de elas terem apenas um
problema para resolver (assim não ocorre confusão com relação a seus
objetivos nem tendência que leve suas discussões a se desviarem do
assunto) e ainda elas têm regras de procedimento que estão rigidamen-
te interligadas em seu sistema nervoso (assim que não existe necessi-
dade de alguém para definir ou lembrar suas regras e procedimentos).
Assim as abelhas em busca de casa nos lembram que o lider num gru-
po democrático serve principalmente para moldar o processo, não o
produto, das deliberações do grupo. As abelhas também demonstram
que um grupo democrático pode agir perfeitamente bem sem um líder
se os membros do grupo concordarem quanto ao problema que eles en-
frentam e quanto ao protocolo que eles usarão para tomar sua decisão.
O primeiro desafio enfrentado por toda assembléia para tomada de
decisão é avaliar as opções disponíveis. Idealmente, seus membros des-
cobrirão todas as possibilidades relevantes. Vimos que as batedoras em
busca de casa se aproximam deste ideal procurando amplamente por
possíveis locais de nidificação e descobrindo algumas dúzias de candi-
datos para servir de moradia. O sucesso das abelhas em encontrar
uma grande faixa de opções reflete dois detalhes. Primeiro, elas formam
um grande grupo, normalmente várias centenas de indivíduos, assim
que elas formam uma força considerável para a procura por possíveis
locais para viver. Segundo, elas formam um time variado de explorado-
ras, não havendo dois indivíduos esquadrinhando a mesma região da
redondeza. Por exemplo, uma abelha voará numa direção e examinará
os buracos empoeirados que ela encontrar nas árvores numa certa en-
costa, enquanto suas batedoras companheiras se lançarão em outras
direções e inspecionarão fendas em construções, ninhos abandonados
de pica-paus e quaisquer outras possibilidades que encontrarem. As di-
ferenças sobre onde as batedoras exploram por acomodações futuras
podem refletir diferenças em onde elas trabalharam anteriormente co-
mo forrageadoras, diferenças de suas "personalidades" (algumas podem
preferir procurar longe enquanto outras podem preferir procurar nas
proximidades) ou diferenças pela combinação destes e outros fatores.
Qualquer que seja a causa exata da variação onde as batedoras reali-
zam seu reconhecimento o resultado é que elas descobrem muitas al-
ternativas de possíveis locais para morar. Esta variedade torna provável
que pelo menos uma de suas descobertas fornecerá às abelhas uma
excelente moradia.
Alem de fazer um belo trabalho de descoberta de opções os membros
do grupo de tomada de decisão devem também fazer um bom trabalho
de compartilhamento das informações de suas descobertas. Caso um
dos indivíduos não tornar públicas as informações de suas descober-
tas, mas em vez disso as mantiver para si, estas informações não serão
usadas e isto pode levar a uma decisão inferior pelo grupo. Imagine,
por exemplo, que alguém no grupo descubra uma opção de primeira li-
nha mas não o revele aos outros; o grupo não consegue incorporar esta
informação à sua decisão. Considerando a importância crítica de expor
todas as informações particulares que sejam relevantes para a tomada
de decisão pelo grupo, não é surpresa que quando uma batedora num
enxame localiza um local de nidificação potencial, o avalie e concluindo
ser ele de alto valor, voe rapidamente de volta para o amontoado do en-
xame e anuncie excitadamente sua descoberta. Vimos que ela o faz e-
xecutando uma dança do requebrado que revela a direção, distância e
qualidade do que ela encontrou. Quanto mais alto o valor que a peque-
na abelha atribui ao que encontrou, mais circuitos de dança ela realiza
e mais batedoras não comprometidas ela atrai para seu local. Vimos
também que as batedoras que fazem uma descoberta original de um
potencial local de nidificação anunciam o que encontraram com persis-
tência especial, provavelmente para ajudar a garantir que a informação
que apenas elas (inicialmente) possuem possa ser transmitida a outras
e assim se torne parte do conjunto de informações públicas do enxame.
Deve-se notar também que cada abelha é livre para defender qualquer
local que ela encontra, mesmo um que seja opção relativamente pobre.
De certo modo, então, num enxame de abelhas, todas as percepções
são bem vindas e respeitadas; todas as opiniões devem ser apresenta-
das.
Uma vez que o grupo de tomada de decisão conseguiu e comparti-
lhou as informações sobre as opções, em seguida ele se defronta com o
desafio de agregar estas informações para escolher a vencedora. Vimos
que as abelhas o fazem da forma muito engenhosa, conduzindo um de-
bate franco entre as batedoras que apóiam os vários locais de nidifica-
ção propostos. Este debate se parece muito com uma eleição política,
pois existem muitos candidatos (locais de nidificação), anúncios con-
correntes (danças do requebrado) para os diferentes candidatos, indiví-
duos que estão comprometidos com um ou outro candidato (batedoras
apoiando um local) e um conjunto de votantes neutros (batedoras ain-
da não comprometidas com um local). Também, as apoiadoras de cada
local podem permanecer apáticas e se reunir ao conjunto de votantes
neutros. A eleição que segue fica fortemente polarizada a favor do me-
lhor local porque as apoiadoras deste local realizam danças de anúncio
mais vívidas e assim conseguirão convertidas mais rapidamente, e por-
que as apoiadoras do melhor local revertem para o estado de votantes
neutras mais lentamente. Finalmente, as abelhas que apóiam um dos
locais - normalmente o melhor - dominam a disputa tão arrasadora-
mente que cada batedora apóia apenas um local. O acordo unânime é
conseguido. É importante observar que mesmo que a forma das bate-
doras tomarem a decisão termine em consenso, as abelhas não minimi-
zam o conflito para alcançar o consenso. Especificamente, não existe e-
liminação de pontos de vista dissidentes no debate. Por assim dizer,
não existe pressão a favor de uma conformidade social. Em vez disso,
cada batedora faz sua própria decisão independente se vai ou não a-
poiar um local, com base em sua própria e pessoal avaliação do local,
não em como as outras julgam o local. Assim as abelhas agregam a in-
formação sobre suas opções conduzindo um debate aberto no qual o
melhor local prevalece graças à sua superioridade, avaliada vezes e ve-
zes e mais vezes por dúzias, se não centenas, de batedoras de mente
independente.
Por milhares de anos, as batedoras dos enxames enfrentaram a tare-
fa de selecionar moradias apropriadas para suas colônias. Durante este
longo tempo de evolução, a seleção natural estruturou estes insetos
comprometidos com a procura de tal forma que eles tomam a melhor
decisão possível. Agora, por último, nós humanos temos o prazer de
conhecer como este processo de seleção engenhoso opera e a oportuni-
dade para usar este conhecimento a fim de melhorar nossas próprias
vidas. Alguns têm dito que as abelhas são mensageiros enviados pelos
deuses para nos mostrar como devemos viver: na doçura, na beleza e
em paz. Seja isto verdade ou não, acredito que a história da procura da
casa pelas abelhas pode fornecer uma luz de assombro sobre estas pe-
quenas e belas criaturas, uma luz que espero tenha brilhado em cada
página deste livro.

Notas
Capítulo 1. Introdução
Página 3: Citação de George Bernard Shaw, em Shaw, G. B. 1903. Man and
Superman. Act II, linha 79. The Univertsity Press, Cambridge, MA.
Página 3: O alcance e valor econômico da polinização pelas abelhas foi revi-
sado em detalhes em dois trabalhos clássicos. McGregor, S. E. 1976. Insect Pol-
lination of Cultivated Crop Plants. Agricultural Handbook 496. United States
Department of Agriculture, Agricultural Research Service, Washington DC; and
Free, J. B. 1993. Insect Pollination of Crops. Academic Press, London.
Página 3: Os taxonomistas da abelha nos dizem que existem pelo menos
nove espécies de abelhas, todas membros do gênero Apis. A biologia e distribu-
ição geográfica de cada espécie, incluindo a familiar abelha do oeste, Apis melli-
fera, são descritas em detalhe em Ruttner, F. 1988. Biogeography ant Taxo-
nomy of Honeybees. Springer-Verlag, Berlin. Um trabalho recente atualiza o
que é conhecido sobre as abelhas vivas e fósseis (gênero Apis) e discute a bio-
geografia destas abelhas frente à notável descoberta recente de um fóssil de a-
belha (Apis nearctica) recuperado do xisto na Nevada no oeste dos Estados U-
nidos. Ver Engel, M. S., I. A. Hinojosa-Diaz, e A. Rasnitsyn. 2009. A honeybee
from the Miocene of Nevada and the biogeography of Apis (Hymenoptera: Api-
dae: Apini). Proceedings of the California Academy of Sciences 60:23-38.
Página 5: Uma boa revisão dos estudos sobre a influência dos feromônios
da rainha sobre as operárias foi feita por Winston, M. L., e K. N. Slessor. 1992.
The essence of royalty: honey bee queen pheromone. American Scientist 80:374-
385.
Página 6: A analogia entre as abelhas numa colméia e as células num corpo
- em ambos os casos, uma constelação de unidades num nível de organização
biológica coopera intimamente para construir uma entidade de nível maior - é
discutida com detalhe em Hölldobler, B., e E. O. Wilson. 2009. The Superorga-
nism: The Beauty, Elegance and Strangeness of Insect Societies. Norton, Nova
York.
Página 7 a 8: O estudo de neurobiologia da tomada de decisão pelos prima-
tas possibilitou o mais notável progresso no entendimento de como são toma-
das decisões simples a partir da percepção, isto é, como o sistema nervoso de
um indivíduo transforma informação sensorial em percepção e depois em res-
posta comportamental apropriada. Duas revisões recentes neste campo de es-
tudo são Gold, J. I., e M. N. Shadlen. 2007. The neural basis of decision ma-
king. Annual Review of Neuroscience 30:535-574; e Heekeren, H. R., S. Marrett,
e L. G. Ungerleider. 2008. The neural systems that mediate human perceptual
decision making. Nature Reviews Neuroscience 9:467-479.
Página 8: Citação de Henry David Thoreau, de Thoreau, H. D. 1838. Jour-
nal entry, March 14.
Página 8: Citação de Friedrich Nietzsche, de Nietzshe, F. 1966. Beyound
Good and Evil. Random House, Nova York. Kaufmann, W,. transf. 1886. Jen-
seits von Gut und Bose. P. 90. Naumann, Leipzig.
Página 9 a 11: Uma descrição concisa de como Karl von Frisch decodificou
gradualmente a dança do requebrado encontra-se no capítulo 3 de von Frisch,
K. 1971. Bees: Their Vision, Chemical Senses and Language. Cornell Univerity
Press, Ithaca, NY. O relato completo da análise experimental deste sistema de
comunicação se encontra em von Frisch, K. 1993. The Dance Language and O-
rientation of Bees. Harvard University Press, Cambridge, MA. Uma confirmação
recente de sua conclusão que as abelhas compartilham informação sobre fon-
tes ricas de alimento através das danças do requebrado está em Riley, J. R., U.
Greggers, A. D. Smith, D. R. Reynolds, and R. Menzel. 2005. The flight paths of
honeybees recruited by the waggle dance. Nature 435:205-207.
Página 9: Citação de Karl von Frisch, em von Frisch, K. 1954. The Dancing
Bees: An Account of the Life and Senses of the Honey Bee. Methuen, London.
Pp. 101, 103.
Página 12: Para informação biográfica detalhada de Martin Lindauer, ver
Seeley. T. D., S. Kühnhoz, e R. H. Seeley. 2002. An early chapter in behavioral
physiology and sociobiology: the science of Martin Lindauer. Journal of Compa-
rative Physiology A 188:439-453.
Página 13: Citação de Martin Lindauer sobre um mundo de humanidade,
de Seeley. T. D., S. Kühnhoz, e R. H. Seeley. 2002. An early chapter in behavio-
ral physiology and sociobiology: the science of Martin Lindauer. Journal of
Comparative Physiology A 188:439-453. P.442.
Página 13: Citação de Martin Lindauer sobre um belo experimento, de See-
ley. T. D., S. Kühnhoz, e R. H. Seeley. 2002. An early chapter in behavioral
rative Physiology A 188:439-453. P.447.
Página 14: Citação de Martin Lindauer sobre as dançarinas sujas, em Lin-
dauer, M. 1955. Schwarmbienen auf Wohnungssuche. Zeitschrift für verglei-
chende Physiologie 37:263-324. P.266. Translated by T. D. Seeley.
Página 14 - 16: A descoberta de Lindauer que as abelhas podiam usar as
danças do requebrado para anunciar tanto local de nidificação quanto fontes
de alimento foi relatada pela primeira vez por Lindauer, M. 1951. Bienentänze
in der Schwarmtraube. Die Naturwissenschaften 38:509-513.
Página 17: Roger A. Morse foi professor de apicultura na Universidade de
Cornell por 40 anos, de 1957 a 1997. Ele coordenou os estudos de mais de 30
estudantes graduados e pós-doutorados e escreveu muitos livros sobre apicul-
tura incluindo The Complete Guide to Beekeeping (1972, Dutton, Nova York) e
Bees and Beekeeping (1975), Cornel University Press, Ithaca, NY.
Página 17: Ver Wilson, E. O. 1971. The Insect Societies. Harvard University

Press, Cambridge, MA.
Página 18: Ver Lindauer, M. 1961. Communication among Social Bees. Har-
vard University Press, Cambridge, MA.
Página 18: A obra prima de Lindauer sobre a procura de moradia pelas
abelhas é Lindauer, M. 1955. Schwarmbienen auf Wohnungssuche. Seitschrift
für vergleichende Physiologie 37:263-324. Existe uma tradução para o Inglês
com o título House-hunting by honey bee swarms, como suplemento de Viss-
cher, P. K. 2007. Tomada de decisão pelo grupo na seleção do local de nidifica-
ção entre insetos sociais. Annual Review of Entomology 52:255-275. está dis-
ponível em http://arjournals.annualreviews.org/toc/ ento/52/1.
Capítulo 2. A Vida na Colônia de Abelhas

Página 20: Citação de Charles Butler, em Butler, C. 1609. The Feminine
Monarchie: Or, A Treatise concerning Bees and the Divine Ordering of Them. Pre-
fácio, p. 4. Joseph Barnes, Oxford.
Página 20: O mais compreensivo "Quem é Quem" das abelhas é Michener,
C. D. 2000, The Bees of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore.
Uma revisão detalhada e muito bem ilustrada da história da evolução das abe-
lhas encontra-se no capítulo 11, Hymenoptera: ants, bees and other wasps, em
Grimaldi, D., e M. S. Engel. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge Univer-
sity Press, Cambridge. A recente descoberta do mais antigo fóssil conhecido de
abelha é relatada em Poinar, G. O., Jr., e B. N. Danforth. 2006. A fossil bee
from Early Cretaceous Burmese amber. Science 314:614.
Página 21: O mutualismo complexo entre plantas floridas e abelhas é revis-
to em Proctor, M., P. Yeo, e A. Lack. 1996. The Natural History of Pollination.
Timber Press, Portland, OR. Ver também Barth, F. G. 1985, Insects and Flo-
wers: The Biology of a Partneship. Princeton University Press, Princeton, NJ.
Página 21:A biologia das abelhas solitárias é revista comparando-a com a
biologia das abelhas sociais em Michener, C. D. 1974. The Social Behavior of
the Bees. Harvard University Press, Cambridge, MA.
Página 21: Um núcleo de observação para as abelhas é uma colméia na
qual as abelhas vivem entre dois vidros planos. A colméia é construída como
um sanduíche, com os vidros como o pão e o favo com duas frentes no meio.
Existe espaço entre os vidros de cada um dos lados do favo de tal forma que
uma única camada de abelhas pode caminhar sobre o favo. Assim todos os ha-
bitantes da colméia ficam expostos, e é possível perscrutar facilmente seu
mundo normalmente privado.
Página 21 a 25: A anatomia e biologia reprodutiva das operárias, rainhas e
zangões está descrita em detalhe em Winston, M. L. 1987. The Biology of the
Honey Bee. Harvard University Press, Cambridge, MA. Se você estiver interes-
sado numa descrição simplesmente deslumbrante da anatomia da abelha -
com fotografias magníficas, micrografias, desenhos e pinturas - veja Goodman,
L. 2003. Form and Function in the Honey Bee, International Bee Research Asso-
ciation, Cardiff.
Página 25: O conceito da colônia de abelhas como um superorganismo está
desenvolvido em Seeley, T. D. 1989. The honey bee colony as a superorganism.
American Scientist 77:546-553. Para uma revisão detalhada da biologia da abe-
lha, com ênfase em como uma colônia funciona como um todo unificado, ver
Moritz, R. F. A., e E. E. Southwick. 1992. Bees as Superorganisms: An Evolutio-
naty Reality, Springer-Verlag, Berlin. Para uma revisão magnífica do superor-
ganismo dos insetos (formiga, termita, abelha e vespa), ver Hölldobler, B., e E.
O. Wilson. 2009. The Superorganism: The Beauty, Elegance and Strangeness of
Insect Societies. Norton, Nova York.
Página 25 a 27: Para informações mais detalhadas sobre os tópicos de fisio-
logia da colônia mencionados aqui, ver as seguintes referências. Termocontrole:
capítulo 16, Social thermoregulation, em Heinrich, B. 1993. The Hot-Blooded
Insects: Strategies and Mechanisms of Thermoregulation. Harvard University
Press, Cambridge, MA. Controle do dióxido de carbono: Seeley, T. D. 1974. At-
mospheric carbon dioxide regulation in honey bee (Apis mellifera) colonies,
Journal of Insect Physiology 20:2301-2305. Circulação de alimento: Basile, R.,
C. W. W. Pirk, e J. Tautz, 2008. Trophallactic activities in the honeybee brood
nest - heaters get supplied with high performance fuel. Zoology 111:433-441.
Resposta febril: Starks, P. T., C. A. Blackie, e T. D. Seeley. 2000. Fever in honey
bee colonies. Naturwissenschaften 87:229-231.
Página 27 a 33: O ciclo anual das colônias de abelhas é discutido mais pro-
fundamente no capítulo 4, The annual cycle of colonies, em Seeley, T. D. 1985.
Honeybee Ecology. Princeton Press University Press, Princeton, NJ. Ver tam-
bém Seeley, T. D., e Visscher, 1985. Survival of honeybees in cold climates: the
critical timing of colony growth and reproduction. Ecological Entomology 10:81-
88.
Página 33 a 34: A complexidade da reprodução das colônias de abelhas es-
tá descrita com grande detalhe no capítulo 5, Reproduction, em Seeley, T. D.
1985. Honeybee Ecology. Princeton Press University Press, Princeton, NJ, e no
capítulo 12, Drones, queens and mating, em Winston, M. L. 1987. The Biology
of the Honey Bee, Harvard University Press, Cambridge, MA.
Página 35: Os três anos de estudos sobre sobrevivência, tempo de vida, ta-
xa de reprodução e outras características demográficas das colônias naturais
de abelhas, estão relatados em Seeley, T. D. 1987. Life history strategy of the
honey bee, Apis mellifera. Oecologia 32:109-118. Um teste experimental da im-
portância da enxameação no início do verão está relatado em Seeley, T. D., e P.
K. Visscher. 1985. Survival of honeybees in cold climates: the critical timing of
colony growth and reproduction. Ecological Entomology 10:81-88.
Página 35 a 42: Para uma revisão detalhada do processo de enxameação
das abelhas, ver capítulo 11, Reproduction: swarming and supersedure, em
Winston, M. L. 1987. The Biology of the Honey Bee. Harvard University Press,
Cambridge, MA.

Página 37: Para mais informações sobre a curiosa sacudida da mãe rainha
antes de sua partida num enxame e seu notavel e efetivo regime de emagreci-
mento, ver Allen, M. D. 1959. The ocurence and possible significance of the
"shaking" of honeybee queens by the workers. Animal Behavior 7:66-69; e Pier-
ce, A. L., L. A. Lewis e S. S. Schneider. 2007. The use of the vibrational signal
and worker piping to influence queen behavior during swarming in honey bees,
Apis mellifera. Ethology 113:267-275. Observação: o sinal de sacudida é por ve-
zes chamado de sinal vibratório ou, mais complicado, o "DVAV", que significa
vibração dorso-ventral-abdominal.
Página 37 a 38: O primeiro estudo que documenta como as operárias se
empanturram de mel em preparação para a enxameação é de Combs, G. F., Jr.
1972. The engorgement of swarming worker honeybees. Journal of Apicultural
Research 11:121-128. Relato mais detalhado sobre este fenômeno é fornecido
por Otis, G. W., M. L. Winston, e O. R. Taylor, Jr. 1981. Engorgement and dis-
persal of Africanized honeybee swarms. Journal of Apicultural Research 20:3-
12; e por Leta, M. A., C. Gilbert, e A. A. Morse. 1996. Levels of hemolymph su-
gars and body glicogen of honeybees (Apis mellifera L.) from colonies preparing
to swarm. Journal of Insect Physiology 42:239-245. A estrutura das glândulas
da cera e a fisiologia da produção da cera estão revisadas no capítulo 8,
Glands: chemical communication and wax productiom, em Goodman, l. 2003.
Form and Function in the Honey Bee, International Bee Research Association,
Cardiff, e Hepburn, H. R. 1986. Honeybees and Wax, Springer-Verlag, Heidel-
berg.
Página 38: "The calm before the swarm" (A calma antes da enxameação) é
uma citação da abelha operária Nyuki, em Hosler, J. 2000. Clan Apis, Active
Synapse, Columbus, OH. P. 40.
Página 38 e 39: Para um relato detalhado de como as batedoras disparam a
partida explosiva do enxame do seu ninho, ver Rangel, J., e T. D. Seeley. 2008.
The signals initiating the mass exodus of a honeybee swarm from its nest. Ani-
mal Behaviour 76:1943-1952: Rangel, J., S. R. Griffin, e T. D. Seeley, 2010. An
oligarchy of nest-site scouts triggers a honeybee swarm's departure from the
hive. Behavioral Ecology and Sociobiology, in press. Os dois sinais usados pelas
batedoras - o piado da operária e a corrida do zumbido - estão descritos em
dois artigos: Seeley, T. D., e J. Tautz. 2001. Worker piping in honey bee
swarms and its role in preparing for liftoff. Journal of Comparative Physiology A
187:667-676; e Rittschof, C. C., e T. D. Seeley. 2007. The buzz-run: how ho-
neybees signal "Time to go!" Animal Behaviour 75:189-197.
Página 40: O órgão do odor das operárias e a química dos seus feromônios
de atração foram revisados no capítulo 13, Attraction: Nasonov pheromone, em
Free, J. B. 1987. Pheromones of Social Bees. Cornell University Press, Ithaca,
NJ.
Página 40 a 42: Para uma descrição detalhada do que acontece com a prin-
cesa na colônia que enxameou depois da partida do enxame primário, ver Gil-
ley, D. C., e D. R. Tarpy, 2005. Three mechanisms of queen elimination in
swarming honey bee colonies. Apidologie 36:461-474. Para uma descrição

completa do comportamento das rainhas e operária quando as princesas estão
em sua luta mortal, ver Gilley, D. C. 2001. The behavior of honey bee (Apis mel-
lifera ligustica) during queel duels. Ethology 107:601-622. Uma análise do es-
quema adaptativo do comportamento de briga das princesas é fornecida em
Visscher, P. K. 1993. A theoretical analysis of individual interests and intraco-
lony conflict during swarming of honey bee colonies. Journal of Theoretical Bio-
logy 165:191-212.
Página 41: Os gritos e grasnidos (toots e quacks) da rainha estão descritos
com precisão, com base em registros com vibrômetros a laser, em Michelsen,
A., W. H. Kirchner, B. B. Andersen, e M. Lindauer. 1986. The tooting and
quacking vibration signals of honeybee queens: a quantitative analysis. Journal
of comparative Physiology A 158:605-611. Para uma revisão geral dos diversos
sinais acústicos, tanto sons como vibrações, que as abelhas usam na comuni-
cação no escuro dentro da colméia, ver Kirchner, W. H. 1993. Acoustical com-
munication in honeybees. Apidologie 24:297-307.
Capítulo 3. A Casa dos Sonhos das Abelhas

Página 43: Citação de Robert Frost, em "A Drumlin Woodchuck" em La-
tham, E. C., ed. 1969. The Poetry of Robert Frost. Henry Holt, Nova York.
Página 43 e 44: A história da associação da espécie humana com as abe-
lhas, evidenciada por objetos materiais (pinturas em cavernas, manuscritos,
colméias e seus abrigos, e equipamentos apícolas) está explorada em Crane, E.
1983. The Archaelogy of Beekeeping. Duckworth, London.
Página 45: O primeiro estudo experimental sobre locais de nidificação pre-
feridos pelas abelhas está relatado em Lindauer, M. 1955. Schwarmbienen auf
Wohnungssuche. Zeitschrift für vergleichende Physiologie 37:263-324. Uma tra-
dução para o inglês, com o título House-hunting by honey bee swarms, como
um suplemento de Visscher, P. K. 2007. Tomada de decisão pelo grupo na sele-
ção do local de nidificação entre insetos sociais. Annual Review of Entomology
52:255-275. está disponível em
http://arjournals.annualreviews.org/toc/ento/52/1.
Página 45: Citação de Martin Lindauer sobre perguntar às próprias abe-
lhas, em Lindauer, M. 1955.Schwarmbienen auf Wohnungssuche. Zeitschrift
für vergleichende Physiologie 37:263-324. Traduzido por P. K. Visscher.
Página 47: Citação sobre a abordagem de von Frisch - Lindauer na pesqui-
sa do comportamento animal em Hölldobler, B., e E. O. Wilson. 1994. Journey
of the Ants. Harvard University Press, Cambridge, MA. P.19
Página 49 a 51: Para um relato detalhado dos ninhos de abelhas vivendo
em árvores, ver Seeley, T. D., e R. A. Morse. 1976. The nest of the honey bee
(Apis mellifera L.). Insectes Sociaux 23:495-512.
Página 51: A apicultura em florestas na Rússia, Polônia, Alemanha e Ingla-
terra medievais está revisada no capítulo 5, Forest "beekeeping" and the pre-
cursor of upright hives, em Crane, E. 1983. The Archaelogy of Beekeeping.
Duckworth, London. Ver também Galton, D. 1971. Survey of a Thousand Years
of Beekeeping in Rússia. Bee Research Association, London.
Página 52: The craft of lining bees (a arte de demarcar das abelhas) está
muito bem descrita em Edgell, G. H. 1949. The Bee Hunter. Harvard University
Press, Cambridge, MA. Edgell foi diretor do Museum of Fine Arts em Boston,
caçou abelhas em árvores em New Hampshire desde a adolescência e disse
uma vez que seu livro sobre caça de abelhas lhe trouxe mais fama do que suas
publicações profissionais sobre arte fina. Eu usei os seus métodos que não são
sem sentido para capturar colônias silvestres em vários estudos ecológicos. Ver
Visscher, P. K., e T. D. Seeley, 1982. Foraging strategy of honeybee colonies in
a temperate deciduous Forest. Ecology 63:1790-1801; Seeley, T. D. 2007. Ho-
ney bees of the Arnot Forest: a population of feral colonies persisting with Var-
roa destructor in the northeastern United States. Apidologie 38:19-29; e Seeley,
T. D. 2008. The bees of the Arnot Forest. Bee Culture 136 (March):23-25.
Página 53: O uso de caixas isca na apicultura da África está descrito em
Smith, F. G. 1960. Beekeeping in the Tropics. Longmans, London; e Guy, R. D.
1972. Commercial beekeeping with African bees. Bee World 53:14-22.
Página 54 a 58: Um relato completo dos meus estudos sobre as preferên-
cias das abelhas por locais de nidificação pode ser encontrado em Seeley, T. D.
1977. Measurement of nest cavity volume by the honey bee (Apis mellifera). Be-
havioral Ecology and Sociobiology 2:201-227; Seeley, T. D., e R. A. Morse. 1978.
Nest site selection by the honey bee Apis mellifera. Insectes Sociaux 25:323-
337; e Visscher, P. K., R. A. Morse, e T. D. Seeley. 1985. Honey bees choosing a
home prefer previously occuppied cavities. Insectes Sociaux 32:217-220. Outros
trabalhos sobre o mesmo tópico incluem Jaycox, E. R., e S. G. Parise. 1980.
Homesite selection by Italian honey bee swarms, Apis mellifera ligustica (Hyme-
noptera: Apidae). Journal of the Kansas Entomological Society 53:171-178; Jay-
cox, E. R., e S. G. Parise. 1981. Homesite selection by swarms of black bodied
honey bees, Apis mellifera caucasica e A. m. carnica (Hymenoptera: Apidae).
Journal of the Kansas Entomological Society 54:697-703; e Rindener, T. E., K.
W. Tucker, e A. M. Collins. 1982. Nest cavity selection by swarms of European
and Africanized honeybees. Journal of Apicultural Research 21:98-103.
Página 55: Os efeitos da direção em que se encontra a entrada para o su-
cesso da hibernação das colônias estão relatados em Szabo, T. I. 1983. Effects
of various entrances and hive direction on outdoor wintering of honey bee colo-
nies, American Bee Journal 123:47-49.
Página 56: O estudo sobre a distribuição das cavidades naturais em árvo-
res numa floresta de Vermont está relatado em Seeley, T. D. 1977. Measure-
ment of nest cavity volume by the honey bee (Apis mellifera). Behavioral Ecology
and Sociobiology 2:201-227.
Página 57: A economia na construção do favo está revisada no capítulo 6,
Nest building em Seeley, T. D. 1985. Honeybee Ecology. Princeton University
Press, Princeton NJ.

Página 57: O uso extensivo de resinas de árvores (“própolis”) pelas abelhas
para selar suas cavidades de ninho está descrito em Seeley, T. D., e R. A. Mor-
se. 1976. The nest of the honey bee (Apis mellifera L.). Insectes Sociaux 23:495-
512. A forma como as abelhas manuseiam as resinas dentro do ninho e como a
colônia controla a coleta de resina está relatado em Nakamura, J., and T. D.
Seeley. 2006. The functional organization of resin work in honeybee colonies.
Behavioral Ecology and Sociobiology 60:339-349.
Páginas 58 e 59: O estudos das abelhas Asiáticas na Tailândia está relata-
do em Seeley, T. D., H. Seeley, and P. Akratanakul. 1982. Colony defense stra-
tegies of the honeybees in Thailand. Ecological Monographs 52:43-63.
Página 59: Para informações detalhadas sobre a história da Chuva Amare-
la, ver Seeley, T. D., J. Nowicke, M. Meselson, J. Guillemin, and P. Akratana-
kul. 1985. Yellow rain. Scientific American 253 (September): 128-137.
Página 59: KGB é um acrônimo Russo para Comitê de Segurança do Esta-
do (i.e. agência nacional de segurança) da USSR. De 1954 a 1991, foi a princi-
pal polícia secreta do estado comunista e organização de inteligência.
Página 60: Para informações sobre colméias iscas, ver Morse, R. A. e T. D.
Seeley. 1978. Bait hives. Gleanings in Bee Culture 106 (May):218-220, 242;
Morse, R.A., e T. D. Seeley. 1979. New observations on bait hives. Gleanings in
Bee Culture 107 (June): 310-311, 327; Seeley, T. D., e R. A. Morse. 1982. Bait
hives for honey bees. Cornell Cooperative Extension Information Bulletin No.
107; Witherell, P. C. 1985. A review of the scientific literature relating to honey
bee bait hives and swarm attractants. American Bee Journal 125:823-829; Rat-
nieks, F. L. W 1988. Improved bait hives. American Bee Journal 128:125-127; e
Schmidt, J. O., C. Thoenes, e R. Hurley. 1989. Swarm traps. American Bee
Journal 129:468-471.
Página 60: Para mais informações sobre atração de enxames para colméias
iscas usando feromônios de atração, ver Free, J. B., J. A. Pickett, A. W. Fergu-
son, e M. C. Smith. 1981. Synthetic pheromones to attract honeybee (Apis mel-
lifera) swarms. Journal of Agricultural Science 97:427-431 ; Schmidt, J. O., K.
N. Slessor, e M. L. Winston. 1993. Roles of Nasonov and queen pheromones in
attraction of honeybee swarms. Naturwissenschaften 80:573-575; Winston, M.
L., K. N. Slessor, W L. Rubink, e J. D. Villa. 1993. Enhancing pheromone lures
to attract honey bee swarms. American Bee Journal 133:58-60; e Schmidt, J. O.
1994. Attraction of reproductive honey bee swarms to artificial nests by Naso-
nov pheromone. Journal of Chemical Ecology 20:1053-1056.
Página 63: A característica da Isles of Shoals (Gulf of Maine) e a construção
do Shoals Marine Laboratory na Appledore Island na década de 1960 e 1970
estão descritos em Kingsbury, J. M. 1991. Here's How We'll Do It. Bullbrier
Press, Ithaca, NY.
Páginas 67-71: Para um relato detalhado do comportamento de inspeção de
um local de nidificação por batedoras na análise experimental de como uma
pequena abelha mede o volume de um grande espaço, ver Seeley, T. D. 1977.
Measurement of nest cavity volume by the honey bee (Apis mellifera). Behavio-
ral Ecology and Sociobiology 2:201-227.
Páginas 71 a 72: O belo algoritmo, proposto por Nigel Franks e Anna Dor-
nhaus, pelo qual as abelhas medem o volume de potenciais cavidades para ni-
nho é descrito em Franks, N. R., and A. Dornhaus. 2003. How might individual
honeybees measure massive volumes? Proceedings of the Royal Society of Lon-
don B (Supplement) 270, S181-S182.
Capítulo 4. O Debate das Batedoras

Página 73: Citação de Jimmy Carter, em Carter, J. E. 1978. Address to the
Parliament of India, June 2, 1978.
Páginas 73 a 74: O encontro da cidade na Nova Inglaterra é uma forma fas-
cinante de governo democrático em pequenas cidades. Como estes encontros
funcionam está descrito em Mansbridge, J. J. 1983. Beyond Adversary Demo-
cracy. University of Chicago Press, Chicago; and Bryan, F. M. 2004. Real Demo-
cracy. University of Chicago Press, Chicago.
Páginas 75 a 84: Um relato completo sobre as observações de Lindauer no
enxame empoeirado se encontra nas Páginas 265-282 em sua obra prima: Lin-
dauer, M. 1955. Schwarmbienen auf Wohnungssuche. Zeitschrift fur verglei-
chende Physiologie 37:263-324. Uma tradução para o Inglês, com o título Hou-
se-hunting by honey bee swarms, está disponível como suplemento em Viss-
cher, P. K. 2007. Group decision making in nest-site selection among social in-
sects. Annual Review of Entomology 52 :255-275. Está disponível em
http://arjournals.annualreviews.org/toc/ entol 52/1.
Página 75: A frase "watching and wondering" (“observar e se admirar”) vem
de uma autobiografia escrita por Niko Tinbergen. Ver Tinbergen, N. 1985. Wat-
ching and wondering, in Dewsbury, D. A., ed. Studying Animal Behavior: Auto-
biographies of the Founders. University of Chicago Press, Chicago. Pp. 431-463.
Tinbergen defende começar o estudo do comportamento animal fazendo um re-
conhecimento descritivo do comportamento para conseguir uma visão ampla do
fenômeno.
Página 76: O esperto sistema divisado por Karl von Frisch para identificar
individualmente centenas de abelhas usando pontos coloridos com apenas cin-
co cores está descrito em von Frisch, K. 1993. The Dance Language and Orien-
tation of Bees. Harvard University Press, Cambridge, MA. Pp. 14-17.
Página 81: Citação de Marin Lindauer um cabo de guerra entre dois grupos
de dançarinas, em Lindauer, M. 1955. Schwarmbienen auf Wohnungssuche.
Zeitschrift für vergleichende Physiologie 37:263-324. P. 276. Traduzido por P. K.
Visscher.
Página 82: Lindauer descreve duas situações em que um enxame em voo
faz um pouso de emergência quando se deslocando para sua nova moradia. Ver
Lindauer, M. 1955. Schwarmbienen auf Wohnungssuche. Zeitschrift fiir verglei-
chende Physiologie 37:263-324. Pp. 319-320.
Página 82: Citação de Martin Lindauer sobre um enxame se dividindo a si
próprio, em Lindauer, M. 1961. Communication among Social Bees. Harvard U-
niversity Press, Cambridge, MA. P. 45.
Página 85: Citação de Martin Lindauer sobre as batedoras associadas a lo-
cais perdedores que desistem de recrutar, em Lindauer, M. 1955. Schwarmbie-
nen auf Wohnungssuche. Zeitschrift fur vergleichende Physiologie 37:263-324.
P. 275. Traduzido por P. K. Visscher.
Página 86: Para uma boa discussão sobre a distinção entre as duas catego-
rias de escolha de grupo – consenso versus combinação – ver Conradt, L., e T.
J. Roper. 2005. Consensus decision making in animals. Trends in Ecology and
Evolution 20:449-456; e Conradt, L., e C. List. 2009. Introduction. Group deci-
sions in humans and animals: a survey. Philosophical Transactions of the Royal
Society B 364:719-742.
Página 86: A referência completa do livro aqui mencionado é Seeley, T. D.
1995. The Wisdom of the Hive: The Social Physiology of Honey Bee Colonies.
Harvard University Press, Cambridge, MA.
Páginas 86 a 92: Para um relato completo de como Susannah Buhrman e
eu perscrutamos o debate de batedoras em três enxames, ver Seeley, T. D., and
S. C. Buhrman. 1999. Group decision making in swarms of honey bees. Beha-
vioral Ecology and Sociobiology 45:19-31.
Páginas 93 a 94: Os estudos de Lindauer sobre quais abelhas assumem a
profissão de batedoras do local de nidificação e quando elas o fazem está rela-
tado em Lindauer, M. 1955. Schwarmbienen auf Wohnungssuche. Zeitschrift
fur vergleichende Physiologie 37:263-324. Pp. 296-307.
Página 94: Citação de Martin Lindauer sobre forrageadoras indecisas, em
Lindauer, M. 1955. Schwarmbienen auf Wohnungssuche. Zeitschrift fur verglei-
chende Physiologie 37: 263-324. P. 306. Traduzido por P. K. Visscher.
Páginas 95 e 96: Para um relato detalhado do estudo de Dave Gilley sobre a
impressionante distribuição de idade das batedoras de locais de nidificação, ver
Gilley, D. C. 1998. The identity of nest-site scouts in honey bee swarms. Apido-
logie 29:229-240.
Página 96: Para uma discussão atualizada de como a natureza e o aprendi-
zado interagem para modelar o complexo comportamento social das abelhas,
ver Robinson, G. E. 2004. Beyond nature and nurture. Science 304:397-399; e
Robinson, G. E. 2006. Genes and social behaviour, in Lucas, J. R., e L. W
Simmons, eds. Essays in Animal Behaviour: Celebrations 50 Years of Animal
Behaviour. Elsevier, London. Pp. 101-113.
Páginas 96 e 97: Para um relato completo do teste de Gene Robinson e Ro-
bert Page sobre a influência genética na probabilidade de uma abelha se tornar
batedora, ver Robinson, G. E., and R. E. Page, Jr. 1989. Genetic determination
of nectar foraging, pollen foraging, and nest-site scouting in honey bee colonies.
Behavioral Ecology and Sociobiology 24: 317-323.

Página 97: Para um protocolo detalhado de como preparar enxames artifi-
ciais, ver a secção de métodos em Seeley, T. D. 2003. Consensus building du-
ring nest-site selection in honey bee swarms: the expiration of dissent. Behavio-
ral Ecology and Sociobiology 53:417-424.
Página 98: As observações de Lindauer sobre o que as forrageadoras expe-
rimentam quando começam a agir como batedoras estão relatadas em Lindau-
er, M. 1955. Schwarmbienen auf Wohnungssuche. Zeitschrift fur vergleichende
Physiologie 37:263-324. Pp. 304-306.
Página 98: Para um relato detalhado de como as forrageadoras de néctar
perdem seu entusiasmo para dançar e forragear quando elas encontram difi-
culdade de encontrar abelhas de casa para receber sua carga de néctar, ver Se-
eley, T. D. 1989. Social foraging in honey bees: how nectar foragers assess their
colony's nutritional status. Bebavioral Ecology and Sociobiology 24: 181-199;
and Seeley, T. D., and C. A. Tovey. 1994. Why search time to find a food-storer
bee accurately indicates the relative rates of nectar collecting and nectar pro-
cessing in honey bee colonies. Animal Bebaviour 47:311-316.
Capítulo 5. Acordo sobre o Melhor Local

Página 99: Citação de John Milton, em Milton, J. 1671. Samson Agonistes.
Line 1008.
Página 100: O economista Herbert A. Simon propôs o conceito de racionali-
dade restrita em meados da década de 1950 em Simon, H. A. 1956. Rational
choice and structure of environments. Psychological Review 63: 129-138; e em
Simon, H. A. Models of Man. Wiley, New York. Para um livro recente sobre o tó-
pico que inclui vários capítulos sobre tomada de decisão heurística, ver Gige-
renzer, G., and R. Selten. 2001. Bounded Rationality: The Adaptive Toolbox. MIT
Press, Cambridge, MA.
Página 100: Uma boa discussão da tomada de decisão por uma razão é for-
necida por Gigerenzer, G., and D. G. Goldstein. 1999. Betting on one good rea-
son: take the best and its relatives, in Gigerenzer, G., P. M. Todd, and The ABC
Research Group, eds. Simple Heuristics That Make Us Smart. Oxford University
Press, New York. Pp. 75-95.
Página 102: Acredito que Susannah Buhrman e eu observamos um caso de
um local de primeira linha entrar tão tarde no debate das batedoras que o en-
xame rejeitou este excelente local por outro menos favorável. Isto ocorreu
quando olhávamos o debate mostrado na figura 4.6. Em pleno debate, às 2:49
p.m. no dia 20 de Junho, a batedora Verde-Branco 39 pousou no enxame e
com grande excitamento realizou um dança vívida e prolongada (166 circuitos
de danças) para o local L, a apenas 200 metros (650 pés) para sudoeste. Ela ti-
nha descoberto num grande pinheiro branco um ninho vazio de uma colônia
natural que tinha morrido durante o inverno anterior ... uma casa excelente! Às
3:50 ela pousou novamente no enxame e excitadamente realizou uma segunda
dança de longa duração (95 circuitos de dança). Enquanto isso, no entanto,
dúzias de outras batedoras dançavam apaticamente para o local I, a 4200 me-
tros (13800 pés, ou 2,6 milhas) para o sul. Suas danças continham em média
apenas 6 circuitos de dança, indicando que o local I era muito menos desejável
do que o local L. no entanto, o enxame escolheu o local I em vez do local L, evi-
dentemente porque a excelente novidade trazida pela Verde-Branca 39 era pou-
ca e chegou tarde para redirecionar o debate do enxame a favor de sua alterna-
tiva superior.
Página 102: Os “segredos sobre o magnífico trabalho no interior de uma co-
lônia” que foi desvelado na Cranberry Lake Biological Station está descrito em
Seeley, T. D. 1995. The Wisdom of the Hive. Harvard University Press, Cam-
bridge, MA. Este livro vale a pena ser lido!
Página 103 a 110: Para um relatório completo sobre os experimentos que
foram realizados para determinar como criar um local de nidificação artificial
medíocre mas aceitável, ver Seeley, T. D., and S. C. Buhrman. 2001. Nest-site
selection in honey bees: how well do swarms implement the "Best-of-N" decisi-
on rule? Behavioral Ecology and Sociobiology 49:416-427.
Página 107: O procedimento específico que usamos para contar o número
de batedoras na caixa ninho é o seguinte. A pessoa que contava ficava a 3 me-
tros (cerca de 10 pés) na frente da caixa e durante o período de três minutos
contava cinco vezes o número máximo de abelhas que eram vistas simultane-
amente na caixa (seja voando em volta dela ou caminhando sobre ela) durante
o período de 30 segundos. Usávamos a média destas cinco contagens como
nossa medida do interesse das batedoras pela caixa naquele tempo.
Página 111: A evidência que a vivacidade da dança do requebrado de uma
abelha fornece uma leitura precisa de sua avaliação de quão desejável é uma
fonte de alimento é fornecida por vários estudos, incluindo, Waddington, K. D.
1982. Honey bee foraging profitability and round dance correlates. Journal of
Comparative Physiology 148: 297-30 1; Seeley, T. D. 1994. Honey bee foragers
as sensory units of their colonies. Behavioral Ecology and Sociobiology 34: 51-
62; e Seeley, T. D., A. S. Mikheyev, and G. J. Pagano. 2000. Dancing bees tune
both duration and rate of waggle-run production in relation to nectar-source
profitability. Journal of Comparative Physiology A 186:813-819.
Páginas 111 a 115: Para uma descrição detalhada do teste da escolha do
melhor de cinco, ver Seeley, T. D., and S. C. Buhrman. 2001. Nest-site selecti-
on in honey bees: how well do swarms implement the "Best-of-N" decision rule?
Behavioral Ecology and Sociobiology 49:416-427.
Página 116 e 117: Meu estudo sobre a sobrevivência da colônia como fun-
ção do volume da cavidade, no qual testo se as preferências das abelhas pelo
local de nidificação são benéficas para elas, ainda não foi publicado. Alguns ou-
tros estudos que examinaram de forma semelhante se os locais de nidificação
preferidos dos animais melhoram seu sucesso reprodutivo inclui Courtenay, S.
C., and M.H.A. Keenleyside. 1983. Nest site selection by the fourspine stickle-
back, Apeltes quadracus (Mitchell). Canadian Journal of Zoology 61: 1443-1447;
Morse, D. H. 1985. Nests and nest-site selection of the crab spider Misumena
vatia (Araneae, Thomisidae) on milkweed. Journal of Arachnology 13:383-390;
Regehr, H. M., M. S. Rodway, e W A. Montevecchi. 1998. Antipredator benefits
of nest-site selection in black-legged kittiwakes. Canadian Journal of Zooloy
76:910-913; e Wilson, D. S. 1998. Nest-site selection: microhabitat variation
and its effects on the survival of turtle embryos. Ecology 79: 1884-1892.
Capítulo 6. Chegando a um Consenso

Página 118: Citação de Society of Friends. 1934. Book of Discipline. Part L
Friends' Book Centre, London.
Página 118 a 119: O reconhecimento de que a democracia pode existir de
duas formas – adversária e unitária – e que os mecanismos de tomada de deci-
são diferem destacadamente entre elas, foi apresentado pela primeira vez em
Mansbridge, J. J. 1983. Beyond Adversary Democracy. University of Chicago
Press, Chicago. Mansbridge aponta que o processo unitário de tomada de deci-
são, diferente do adversário, consiste não em contar os votos secretos para i-
dentificar a opinião da maioria, mas numa discussão aberta e direta para che-
gar a um consenso. Claramente, o processo de busca da casa pelas abelhas é
um exemplo de democracia unitária.
Páginas 120 e 121: A analogia entre o processo de tomada de decisão do
enxame de abelhas e o processo de eleição democrática das nossas sociedades
foi originalmente traçado em Britton, N. F., N. R. Franks, S. C. Pratt, and T. D.
Seeley. 2002. Deciding on a new home: how do honeybees agree? Proceedings
of the Royal Society of London B 269: 1383-1388. O objetivo principal deste do-
cumento foi, no entanto, extender o modelo matemático clássico de dissemina-
ção de doenças infecciosas, e idéias infecciosas para explicar o processo de to-
mada de decisão de busca pela casa das abelhas. Este trabalho teórico mostra
não ser necessário abelha alguma fazer uma comparação entre os locais. Poste-
riormente trabalhos empíricos (descritos adiante neste capítulo) mostraram que
realmente as batedoras não fazem qualquer comparação entre os locais.
Páginas 121 e 122: As observações de Lindauer de como uma batedora de
um local de nidificação ajusta a vivavidade de sua dança de acordo com a qua-
lidade do local que ela anuncia estão relatadas em Lindauer, M. 1955. Sch-
warmbienen auf Wohnungssuche. Zeitschrift fiir veraleichende Physiologie 37: 2
63-24. Pp. 294-296.
Página 122: Citação de Martin Lindauer sobre danças vívidas versus dan-
ças frívolas, em Lindauer, M. 1955. Schwarmbienen auf Wohnungssuche.
Zeitschrift fur veraleichende Physioloaie 37:263-324. P. 296. Traduzido por P. K.
Visscher.
Página 123: A primeira evidência quantitativa de que as batedoras anunci-
am locais melhores com danças mais vívidas e mais prolongadas está relatado
em Seeley, T. D., e S. C. Buhrman. 2001. Nest-site selection in honey bees: how
well do swarms implement the "Best-of-N" decision rule? Behavioral Ecology
and Sociobiology 49:416-427. A conclusão do paralelismo de as forrageadoras
anunciarem sítios de flores mais ricas aumentando a duração (= duração da
dança) e velocidade (= vivacidade da dança) da dança realizada é relatado em
Seeley, T. D., A. S. Mikheyev, e G. J. Pagano. 2000. Dancing bees tune both du-
ration and rate of waggle-run production in relation to nectar-source profitabi-
lity. Journal of Comparative Physiology A 186: 813-819.
Página 123: Citação de Martin Lindauer sobre dança frívola etc., em Lin-
dauer, M. 1961. Communication among Social Bees. Harvard University Press,
Cambridge, MA. P. 49.
Página 125 e 126: Kirk Visscher aperfeiçoou o método “captura por estra-
nhos” de identificação de batedoras ao deixarem a caixa ninho quando realizou
alguns estudos relatados em Visscher, P. K. e S. Camazine. 1999. Collective
decisions and cognition in bees. Nature 397:400.
Página 126 a 128: Para um relatório completo de como as batedoras se
comportam ao anunciarem um local de nidificação de alta qualidade (40 litros)
versus um de qualidade mediana (15 litros), ver Seeley, T. D., e P. K. Visscher.
2008. Sensory coding of nest-site value in honeybee swarms. Journal of Expe-
rimental Biology 211:3691-3697.
Página 129: Uma análise mais completa de como o nível individual de ruído
que codifica a qualidade do local diminui quando o número de batedoras que
anunciam o local aumenta encontra-se em Seeley, T. D., e P. K. Visscher. 2008.
Sensory coding of nest-site value in honeybee swarms. Journal Experimental
Biology 211:3691-3697.
Página 129: A expressão conhecida “força de persuasão”, que é o produto
do número de abelhas que dançam para um local e o número médio de circui-
tos de dança realizados pelas dançarinas, é de Britton, N. F., N. R. Franks, S.
C. Pratt, e T. D. Seeley. 2002. Deciding on a new home: how do honeybees a-
gree? Proceedings of the Royal Society of London B 269: 1383-1388. É análoga à
“força de infecção” epidemiológica nos modelos matemáticos de disseminação
de doenças infecciosas.
Página 130: A evidência sobre a regra das batedoras do local de nidificação
que uma “descobridora deve dançar” é relatada em Seeley, T. D., e P. K. Viss-
cher. 2008. Sensory coding of nest-site value in honeybee swarms. Journal of
Experimental Biology 211:3691-3697.
Página 131: Vários estudos examinaram cuidadosamente se as operárias
são favorecidas geneticamente com preferências inatas, especialmente com re-
lação aos estímulos apresentados pelas flores. Para uma revisão dos estudos
clássicos sobre a busca por imagens inatas orientando os primeiros voos de
forrageamento das abelhas, ver Menzel, R. 1985. Learning in honey bees in an
ecological and behavioral context, in Holldobler, B., e M. Lindauer, eds. Expe-
rimental Behavioral Ecology and Sociobiology. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart.
Pp. 55-74; e Gould, J. L., e W F. Towne. 1987. Honey bee learning. Advances in
Insect Physiology 20:55-75. Para estudos originais mais recentes, ver Giurfa,
M., J. A. Núñez, L. Chittka, and R. Menzel. 1995. Colour preferences of flower-
naive honeybees. Journal of Comparative Physiology A 177:247-259; Rodriguez,
L, A. Gumbert, N. Hempel de Ibarra, J. Kunze, and M. Giurfa. 2004. Symmetry
is in the eye of the "beholder": innate preference for bilateral symmetry in flo-
wer-naive bumblebees. Naturwissenschafien 91:374-377.
Páginas 134 e 135: Para um relato completo do estudo de que as batedoras
neutras seguem evidentemente danças ao acaso ao se converterem em apoiado-
ras, ver Visscher, P. K., e S. Camazine. 1999. Collective decisions and cognition
in bees. Nature 397:400. Ver também Camazine, S., P. K. Visscher, J. Finley, e
R. S. Vetter. 1999. House-hunting by honey bee swarms: collective decision
and individual behaviors. Insectes Sociaux 46:348-360.
Página 135: Mary R. Myerscough, matemática bióloga da Universidade de
Sydney, Austrália, criou em modelo de matriz de Leslie a dinâmica da popula-
ção de batedoras realizando danças para diferentes locais de nidificação. Ela
provou, muito elegantemente, que concedendo tempo suficiente, as batedoras
que dançam num enxame ficarão quase sempre focadas no melhor local que foi
encontrado. Ver Myerscough, M. R. 2003. Dancing for a decision: a matrix mo-
del for nest-site choice by honey bees. Proceedings of the Royal Society of Lon-
don B 270: 577-5 82.
Página 136: Citação de Martin Lindauer sobre como as batedoras perdem o
interesse num local de nidificação inferior, em Lindauer, M. 1955. Schwarmbi-
enen auf Wohnungssuche. Zeitschrift fur vergleichende Physiologie 37:263-324.
P. 296. Traduzido por P. K. Visscher. Lindauer repetiu em trabalhos posteriores
seu ponto de vista que as batedoras param de anunciar locais inferiores depois
de serem recrutadas para um local novo e superior e comparar os locais novo e
antigo. Por exemplo, em 1957 ele escreveu, “Quando, além disso, estas batedo-
ras que inicialmente anunciaram locais de nidificação inferiores forem conquis-
tadas por danças mais vívidas de suas competidoras e como resultado elas
próprias inspecionam esta moradia – de tal forma que elas podem comparar os
dois – então naturalmente elas escolhem o melhor. Conseqüentemente nada
mais existe no caminho de um acordo.” Ver Lindauer, M. 1957. Communicati-
on in swarm-bees searching for a new home. Nature 179:63-66. P. 64.
Página 136: Citação de Martin Lindauer sobre o fato de as batedoras de lo-
cais de nidificação não serem inflexíveis, em Lindauer M. 1955. Schwarmbie-
nen auf wohnungssuche. Zeitschrift für vergleichende Physiologie 37:263-324.
P. 312. Traduzido por P. K. Visscher. Citação de Martin Lindauer sobre o fato
de as batedoras de locais de nidificação se deixar influenciarem, em Lindauer,
M. 1961. Communication among Social Bees. Harvard University Press, Cam-
bridge, MA. P. 49.
Página 137: Citação de Martin Lindauer sobre as batedoras de locais de ni-
dificação pararem de dançar para um local antes de terem inspecionado outra
possibilidade de moradia, em Lindauer, M. 1955. Schwarmbienen auf Woh-
nungssuche. Zeitschrift fur vergleichende Physiologie 37:263-324. P. 296. Tran-
duzido por P. K.Visscher.
Página 137: Para uma discussão detalhada sobre a força de avaliar testan-
do as previsões das hipóteses competitivas, ver Platt, J. R. 1964. Strong infe-
rence. Science 146:347-353.

Páginas 137 a 144: Para um relato detalhado do teste entre as hipóteses
comparar-e-se-converter e se-retirar-e-repousar, ver Seeley, T. D. 2003. Con-
sensus building during nest-site selection in honey bee swarms: the expiration
of dissent. Behavioral Ecology and Sociobiology 53:417-424.
Página 145: Citação de Planck sobre a importância da substituição de cien-
tistas para o desenvolvimento da ciência, em Planck, M. 1950. Scientific Autobi-
ography and Other Papers. Translated by F. Gaynor. Williams and Norgate,
London. P. 33.
Página 145: Para uma discussão profunda de como as novas teorias se tor-
nam aceitas dentro da comunidade científica (i. é, como os cientistas tomam
decisões de grupo sobre novas idéias) ver Hull, D. L. 1988. Science as a Pro-
cess. University of Chicago Press, Chicago.
Capítulo 7. Começando a Transferência para a Nova Moradia

Moradia
Página 146: Citação de Charles Butler, em Butler, C. 1609. The Feminine
Monarchie: Or, A Treatise concerning Bees and the Divine Ordering of Them.
Chapter 5, p. 14. Joseph Barnes, Oxford.
Páginas 148 a 151: Para um relato detalhado sobre o estudo de Bernd He-
inrich sobre o controle da temperatura nos enxames, ver Heinrich, B. 1981.
The mechanisms and energetics of honeybee swarm temperature regulation.
Journal of Experimental Biology 91:25-55. Ele também escreveu uma ampla re-
visão sobre o termocontrole nos insetos em geral. Ver Heinrich, B. 1993. The
Hot-Blooded Insects. Harvard University Press, Cambridge, MA.
Página 150: Para uma visão detalhada de como a manta (a mais externa) de
operárias no enxame acampado ajusta a orientação do seu corpo, espalha as
asas e o espaço entre os indivíduos para reduzir a perda de calor por convecção
no amontoado do enxame, ver Cully, S. M., and T. D. Seeley. 2004. Self-
assemblage formation in a social insect: the protective curtain of a honey bee
swarm. Insectes Sociaux 51:317-324.
Páginas 152 a 154: Para um relato detalhado sobre o estudo termográfico
do enxame se aquecendo em preparação para voar, ver Seeley, T. D., M. Klei-
nhenz, B. Bujok, and J. Tautz. 2003. Thorough warm-up before take-off in ho-
ney bee swarms. Naturwissenscheiften 90:256-260.
Página 155: Citação de Martin Lindauer sobre quais são as abelhas do en-
xame que produzem os piados em alto tom, em Lindauer, M. 1955. Schwarm-
bienen auf Wohnungssuche. Zeitschrift für vergleichende Physiologie 37:263-
324. P. 317. Traduzido por P. K. Visscher.
Páginas 156 a 162: Para um relato detalhado do estudo das batedoras que
produzem os piados ver Seeley, T. D., and J. Tautz. 2001. Worker piping in ho-
neybee swarms and its role in preparing for liftoff. Journal of Comparative Phy-
siology A 187:667-676.

Página 160: Para mais informações sobre o papel do sinal de sacudir e vi-
brar nas abelhas, ver Schneider, S. S., P. K. Visscher, and S. Camazine. 1998.
Vibration signal behavior of waggle-dancers in swarms of the honey bee, Apis
mellifera (Hymenoptera: Apidae). Ethology 104:963-972; Lewis, L. A., and S. S.
Schneider. 2000. The modulation of worker behavior by the vibration signal
during house hunting in swarms of the honeybee, Apis mellifera. Behavioral E-
cology and Sociobiology 48: 154-164; Donahoe, K., L. A. Lewis, and S. S. Sch-
neider. 2003. The role of the vibration signal in the house-hunting process of
honey bee (Apis mellifera) swarms. Behavioral Ecology and Sociobiology 54:593-
600; e Pierce, A. L., L. A. Lewis, e S. S. Schneider. 2007. The use of the vibrati-
on signal and worker piping to influence queen behavior during swarming in
honey bees, Apis mellifera. Ethology 113:267-275.
Páginas 163 a 165: Para um relato detalhado sobre a forma e função da
corrida do zumbido, ver Rittschof, C. C., e T. D. Seeley. 2008. The buzz-run:
how honeybees signal "Time to go!" Animal Behaviour 75:189-197.
Página 165: O trabalho clássico sobre a origem e evolução dos sinais de
comunicação através do processo de ritualização, é de Tinbergen, N. 1952. "De-
rived" activities: their causation, biological significance, origin, and emancipati-
on during evolution. Quarterly Review of Biology 27:1-32. Um tratamento atua-
lizado da evolução do sinal, é de Bradbury, J. W, and S. L. Vehrencamp. 1998.
Principles of Animal Communication. Sinauer, Sunderland, MA.
Páginas 166 e 167: Outro possível exemplo de sistema de controle em
grandes colônias de insetos sociais que esteja baseado num pequeno sub-
conjunto de indivíduos que coletam informações sobre o estado da colônia e
depois, na hora certa, sinalizam quando tomar certa ação foi relatado para a
manifestação de contenda entre colônias de formigas pote de mel (honeypot
ant) que competem Myrmecosystus mimicus. Ver Lumsden, C. J., and B.
Hölldobler. 1983. Ritualized combat and intercolony communication in ants.
Journal of Theoretical Biology 100:81-98.
Páginas 168 a 172: Para relatos detalhados sobre os estudos conduzidos
em conjunto por Kirk Visscher e eu, para testar a percepção do consenso ou
percepção do quorum, ver Seeley, T. D., and P. K. Visscher. 2003. Choosing a
home: how the scouts in a honey bee swarm perceive the completion of their
group decision making. Bebavioral Ecology and Sociobiology 54:511-520; e See-
ley, T. D., and P. K. Visscher. 2004. Quorum sensing during nest-site selection
by honeybee swarms. Bebavioral Ecology and Sociobiology 56:594-601.
Página 171: Para um relato sobre que abelhas produzem o sinal de piado
(apenas batedoras e somente as do local onde se formou o quorum de batedo-
ras), ver Visscher, P. K., and T. D. Seeley. 2007. Coordinating a group departu-
re: who produces the piping signals on honeybee swarms? BehaviouraI Ecology
Páginas 173 a 174: As tomadoras de decisão enfrentam seguidamente o de-
safio de encontrar um compromisso aceitável entre velocidade e precisão da de-
cisão. O desafio entre velocidade e precisão surge porque se um animal deve
tomar uma decisão rapidamente ele corre o risco de tomar uma decisão ruim,
seja porque ele não cosnegue amostrar suas opções de modo suficientemente
amplo ou porque ele não consegue deliberar com suas opções com profundida-
de suficiente. Para uma revisão recente sobre o assunto, ver Chittka, L., P.
Skorupski, e N. E. Raine. 2009. Speed-accuracy trade-offs in animal decision
making. Trends in Ecology and Evolution 24:400-407. Para um estudo especifi-
co com humanos, ver Osman, A., L. G. Lou, H. Muller-Gethman, G. Rinkenau-
er, S. Mattes, e R. Ulrich. 2000. Mechanisms of speed-accuracy trade-off: evi-
dence from covert motor processes. Biological Psychology 51: 173-199. Para um
com abelhas, ver Chittka, L., A. G. Dyer, F. Bock, and A. Dornhaus. 2003. Bees
trade-off foraging speed for accuracy. Nature 424:388. Este desafio tem sido
demonstrado também nas colônias de formigas. Ver Franks, N. R., A. Dor-
nhaus, J. P. Fitzsimmons, e M. Stevens. 2003. Speed versus accuracy in collec-
tive decision making. Proceedings of the Royal Society of London B 270:2457-
2463.
Página 174: O método Quaker de tomada de decisão em grupo pelo consen-
so está descrito em Pollard, F. E., B. E. Pollard, e R.S. W. Pollard. 1949. Demo-
cracy and the Quaker Method. Bannisdale Press, London.
Capítulo 8 . Orientando o Enxame em Vôo

Página 175: Citação de Thomas Smibert, em "The Wild Earth-Bee," in Smi-
bert, T. 1851. Io Anche! Poems, Chiefly Lyrical. James Hogg, Edinburgh.
Página 175: Os mecanismos utilizados pelas abelhas para navegar até flo-
res que estejam distantes e depois encontrar seu caminho para casa foi revisa-
do em Collett, T. S., and M. Collett. 2002. Memory use in insect visual naviga-
tion. Nature Reviews Neuroscience 3:542-552; Dyer, F. C. 1998. Spatial cogniti-
on: lessons from central-place foraging insects, in Balda, R. P., I. M. Pepper-
berg, and A. C. Kamil, eds. Animal Cognition in Nature. Academic Press, New
York, pp. 119-154; Menzel, R., and M. Giurfa. 2006. Dimensions of cognition in
an insect, the honeybee. Behavioral and Cognitive Neuroscience Reviews 5:24-
40; and Wehner, R. 1992. Arthropods, in Papi, F., ed. Animal Homing' Chap-
man and Hall, London. Pp. 45-144.
Páginas 176 e 177: Para um relato detalhado que demonstre que as operá-
rias no enxame em voo sentem a presença da rainha pelo cheiro do 9-ODA que
ela produz, ver Avitabile, A., R. A. Morse, and R. Boch. 1975. Swarming honey
bees guided bypheromones. Annals of the Entomological Society of America
68:1079-1082.
Páginas 177 a 179: Descrição completa do voo do enxame atravez da Ap-
pledore Island em 1979 encontra-se em Seeley, T. D., R. A. Morse, and P. K.
Visscher. 1979. The natural history of the flight of honey bee swarms. Psyche
86: 103-113.
Páginas 179 a 182: Para um relato detalhado sobre o comportamento do
enxame em voo que foi conduzido por 270 metros na Liddell Field Station, ver
Beekman, M., R. L. Fathke, e T. D. See1ey. 2006. How does an informed mino-
rity of scouts guide a honey bee swarm as it flies to its new home? Animal Be-
haviour 71: 161-171. Este documento relata também a alta velocidade de voo
de outros enxames que foram conduzidos em voos de 1000 e 4000 metros.
Página 182: Os enxames de abelhas não são os únicos a serem guiados pa-
ra um objetivo por uma pequena fração dos membros do grupo que estão in-
formados sobre a localização do objetivo. Para estudos experimentais que de-
monstram isto em fish schools e grupos de pessoas, ver Reebs, S. G. 2000.
Can a minority of informed leaders determine the foraging movements of a fish
shoal? Animal Behaviour 59:403-409; Ward, A.J.W, D.J.T. Sumpter, I. D. Cou-
zin, P.J.B. Hart, e J. Krause. 2008. Quorum decision making facilitates infor-
mation transfer in fish shoals. Proceedings of the National Academy of Sciences,
U.S.A. 105:6948-6953; e Dyer, J.R.G., C. C. Ioannou, L. J. Morrell, D. P. Croft,
I. D. Couzin, D. A. Waters, e J. Krause. 2008. Consensus decision making in
human crowds. Animal Behaviour 75:461-470.
Páginas 182 e 183: A hipótese de que as batedoras guiam o enxame em voo
com feromônios foi proposta em Avitabile, A., R. A. Morse, e R. Boch. 1975.
Swarming honey bees guided by pheromones. Annals of the Entomological Soci-
ety of America 68: 1079-1082.
Página 183: Para uma descrição detalhada da engenhosa hipótes de orien-
tação, e os resultados das simulações em computador da movimentação dos
grupos de animais usando este mecanismo de orientação, ver Couzin, L D., J.
Krause, N. R. Franks, and S. A. Levin. 2007. Effective leadership and decision
making in animal groups on the move. Nature 433:513-516.
Página 184: Citação de Martin Lindauer sobre abelhas guias voando rapi-
damente através de uma nuvem de enxame, em Lindauer, M. 1955. Schwarm-
bienen auf Wohnungssuche. Zeitschrift für vergleichende Physiologie 37: 263-
324. P. 319. Traduzido por P. K. Visscher.
Página 184: Para um relato completo do estudo de simulação da hipótese
das abelhas riscas, ver Janson, S., M. Middendorf, and M. Beekman. 2005.
Honeybee swarms: how do scouts guide a swarm of uninformed bees? Animal
Behaviour 70:349-358.
Páginas 184 a 187: Para um relato completo sobre o estudo que testou a
hipótese que as batedoras orientam o enxame em voo usando feromônios de a-
tração produzidos em seus órgãos do odor, ver Beekman, M., R. L. Fathke, e T.
D. Seeley. 2006. How does an informed minority of scouts guide a honey bee
swarm as it flies to its new home? Animal Behaviour 71:161-171.
Página 185: Para uma bela descrição da anatomia do órgão do odor e uma
revisão da composição química da secreção glândula de Nasonov, ver capítulo
Glands: chemical communication and wax production, in Goodman, L. J. 2003.
Form and Function in the Honey Bee. International Bee Research Association,
Cardiff.8,
Página 187: Para relato completo do estudo das abelhas guias usando in-
clusive fotografia, ver Beekman, M., R. L. Fathke, e T. D. Seeley. 2006. How do-
es an informed minority of scouts guide a honey bee swarm as it flies to its new
home? Animal Behaviour 71:161-171.
Página 189: Citação de Kevin Passino nas estratégias de controle cooperati-
vo, em Passino, K. M. 2005. Biomimicry for Optimization Control, and Automati-
on. Springer Verlag, London. P. 80.
Páginas 190 a 193: Para um relato completo do estudo no qual as abelhas
individuais nos enxames em voo foram seguidas usando análise em vídeo, ver
Schultz, K. M., K. M. Passino, e T. D. Seeley. 2008. The mechanism of flight
guidance in honeybee swarms: subtle guides or streaker bees? Journal of Expe-
rimental Biology 211: 3287-3295.
Páginas 193 a 195: Para um relato completo do teste experimental da hipó-
tese das abelhas riscas, ver Latty, T., M. Duncan, e M. Beekman. 2009. High
bee traffic disrupts transfer of directional information in flying honeybee
swarms. Animal Behaviour 78: 117-121.
Capítulo 9. O Enxame como Entidade Cognitiva

Página 198: Citação de William Newsome, na introdução de sua palestra
ocorrida no Systems Biology of Decision Making workshop, Mathematical Bios-
ciences Institute, Ohio State University, June 17,2008.
Página 199: A visão que as abelhas e outras colônias de insetos sociais são
dispositivos elegantes de processamento da informação , e que existe paralelo
entre a tomada de decisão nas colônias de insetos sociais e os cérebros dos
primaras, foi desenvolvida recentemente em Passino, K. M., T. D. Seeley, e P. K.
Visscher. 2008. Swarm cognition in honey bees. Behavioral Ecology and Socio-
biology 62:401-414; Couzin, L D. 2008. Collective cognition in animal groups.
Trends in Cognitive Sciences 13:36-42; e Marshall, J. A. R., R. Bogacz,A. Dor-
nhaus, R. Planqué, T. Kovacs, e N. R. Franks. 2009. On optimal decision ma-
king in brains and social insect colonies. Journal of the Royal Society Interface
6:1065-1074.
Páginas 199 a 203: Para uma revisão detalhada da base neural da tomada
de decisão nos primatas, ver Schall, J. D. 2001. Neural basis of deciding, choo-
sing, and acting. Nature Reviews Neuroscience 2: 33-42; Glimcher, P. W 2003.
The neurobiology of visual-saccadic decision making. Annual Review of Neuros-
cience 26: 133-179; Glimcher, P. W 2003. Decisions, Uncertainty, and the Bra-
in: The Science of Neuroeconomics. MIT Press, Cambridge, MA; Gold, J. L, e M.
N. Shadlen. 2007. The neural basis of decision making. Annual Review of Neu-
roscience 30:535-574; e Heekeren, H. R., S. Marrett, e L. G. Ungerleider. 2008.
The neural systems that mediate human perceptual decision making. Nature
Reviews Neuroscience 9:467-479.
Páginas 203 e 204: A estrutura de Sugrue-Corrado-Newsome para pensar
sobre os estágios do processamento da informação na tomada de decisão é a-
presentada em Sugrue, L. P., G. S. Corrado, e W T. Newsome. 2005. Choosing
the greater of two goods: neural currencies for valuation and decision making.

Nature Reviews Neuroscience 6:363-375.
Página 210: O modelo de Usher-McClelland de tomada de decisão no cortex
visual do primata está descrito em Usher, M., e J. L. McClelland. 2001. The ti-
me course of perceptual choice: the leaky, competing accumulator model. Psy-
chological Review 108:550-592. Um modelo conexionista de tomada de decisão,
que está baseado, da mesma forma, na idéia que a informação é amostrada se-
qüencialmente e acumulada, com o passar do tempo, para tomar a decisão, es-
tá descrito em Busemeyer, J. R., and J. T. Townsend. 1993. Decision field the-
ory: a dynamic cognition approach to decision making. Psychological Review
100:432-459. Para uma revisão geral e excelente dos modelos de decisão que
foram desenvolvidos por matemáticos psicólogos, ver Smith, P. L., and R. Rat-
cliff. 2004. Psychology and neurobiology of simple decisions. Trends in Neuros-
ciences 27:161-168.
Páginas 210 a 213: Para um relato completo do modelo matemático sobre a
seleção do local de nidificação pelos enxames de abelhas, o qual inclui a análi-
se como a taxa de diminuição das danças e o tamanho do quorum foram mol-
dados pela seleção natural para conseguir um bom balanço entre velocidade e
precisão na tomada de decisão do enxame, ver Passino, K. M., e T. D. Seeley.
2006. Modeling and analysis of nest-site selection by honeybee swarms: the
speed and accuracy tradeoff. Behavioral Ecology and Sociobiology 59:427-442.
Página 213: Ver Hofstadter, D. R. 1979. Gödel, Escher, Bach: An Eternal
Colden Braid. Basic Books, New York
Página 215: Para uma revisão da análise da escolha coletiva do ninho nas
formigas das rochas, ver Mallon, E. B., S. C. Pratt, and N. R. Franks. 2001. In-
dividual and collective decision making during nest site selection by the ant
Leptothorax albipennis. Behavioral Ecology and Sociobiology 50:352-359;
Franks, N. R., S. C. Pratt, E. B. Mallon, N. F. Britton, e D. J. T. Sumpter. 2002.
Information flow, opinion polling and collective intelligence in house-hunting
social insects. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 357:
1567-1583; Pratt, S. C., D. J.T. Sumpter, E. B. Mallon, and N. R. Franks. 2005.
An agent-based model of collective nest choice by the ant Temnothorax albipen-
nis. Animal Behaviour 70:1023-1036; and Franks, N. R., E-X. Dechaume-
Moncharmont, E. Hanmore, and J. K. Reynolds. 2009. Speed versus accuracy
in decision-making ants: expediting politics and policy implementation. Philo-
sophical Transactions of the Royal Society B 364: 845-852.
Páginas 215 a 217: Para uma análise completa de como as colônias de in-
setos sociais estatisticamente atingem uma tomada de decisão coletiva ótima
de forma semelhante aos cérebros dos primatas através da competição entre
populações de sub-unidades acumuladoras de evidências (operárias ou neurô-
nios), ver Marshall, J.A.R., R. Bogacz, A. Dornhaus, R. Planqué, T. Kovacs, e N.
R. Franks. 2009. On optimal decision making in brains and social insect colo-
nies. Journal of the Royal Society Interface 6: 1065-1074. Este documento se
apóia em estudos teóricos sobre tomada de decisão ótima. Ver, por exemplo,
Bogacz, R., E. Brown, J. Moehlis, P. Holmes, e J. D. Cohen. 2006. The physics
of optimal decision making: a formal analysis of models of performance in two-

alternative force choice tasks. Psychological Review 113:700-765.
Capítulo 10. Enxame Esperto

Página 218: Citação de William Shakespeare, em Shakespeare, W 1599.
Henry V. Act I , scene 2, lines 190-192.
Página 218: Para uma discussão geral de como um grupo de pessoas traba-
lhando face a face pode se organizar de tal forma que muitos são seguramente
mais espertos do que poucos, ver Elster, J. 2000. Deliberative Democracy.
Cambridge University Press, Cambridge; Surowiecki, J. 2004. The Wisdom of
Crowds. Doubleday, New York; and Austen-Smith, D., e T. J. Feddersen. 2009.
Information aggregation and communication in committees. Philosophical Tran-
sactions of the Royal Society B 364:763-769.
Página 218: Para uma revisão de peso sobre os registros de fósseis de abe-
lhas (genus Apis), ver Engel, M. S. 1998. Fossil honey bees and evolution in the
genus Apis (Hymenoptera:Apidae). Apidologie 29:265-281; Engel, M. S. 1999.
The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera: Apidae: A-
pis).Journal of Hymenoptera Research 8: 165-196; Engel, M. S. 2006. A giant
honey bee from the middle Miocene of Japan (Hymenoptera: Apidae). Journal of
the Kansas Entomological Society 76:71; e Engel, M. S., I. A. Hinojosa-Diaz, and
A. Rasnitsyn. 1009. A honey bee from the Miocene of Nevada and the biogeo-
graphy of Apis (Hymenoptera: Apidae: Apini). Proceedings of the California Aca-
demy of Sciences 60:23-38.
Página 219: A expressão "The Five Habits of Highly Effective Groups" (Os
Cinco Hábitos de Grupos Altamente Efetivos) inspirou-se no título de Stephen
R. Covey's excellent book, The Seven Habits of Highly Effective People. 1989.
Free Press, NewYork.
Página 219: O encontro da cidade da Nova Inglaterra é uma assembléia le-
gislativa para legislação na qual todo cidadão participante (votante registrado) é
um legislador. Não deve ser confundida com o "town hall meeting" (encontro na
prefeitura) que se tornou uma forma popular de audiência pública mas não é
uma assembléia que tem força de lei. Para informações como o encontro da ci-
dade da Nova Inglaterra atua, ver Gould, J. 1940. New England Town Meeting:
Safeguard of Democracy. Stephen Daye Press, Brattleboro, VT; Mansbridge, J.
J. 1980. Beyond Adversary Democracy. University of Chicago Press, Chicago;
and Bryan, F. M. 2004. Real Democracy: The New England Town Meeting and
How It Works. University of Chicago Press, Chicago.
Página 222: A importância de evitar as práticas de liderança que influenci-
am a tomada de decisão do grupo e nutrem a busca por concorrência é discuti-
da em detalhe em Janis, L L. 1982. Groupthink. 2nd ed. Houghton Miffiin, Bos-
ton.
Página 223: Para uma descrição da liderança no estilo do Presidente Geroge
W. Bush (mais instintiva do que intelectual) e como ele e sua equipe de política

externa decidiu invadir o Iraque sem realizar um debate aberto e avaliação crí-
tica de todas as opções possíveis, ver McClellan, S. 2008. What Happened. Pu-
blic Affairs, New York. Pp. 126-129.
Página 223: Para a última versão das regras da lei parlamentar publicadas
pela primeira vez em 1876 pelo Major Henry M. Robert, ver Robert, H. M., e S.
C. Robert. 2000. Robert's Rules of Order Newly Revised, 10th Edition. Perseus
Publishing, Philadelphia.
Página 224: Para uma revisão ampla de como um grupo de indivíduos pode
encontrar a melhor solução de problemas do que um indivíduo brilhante traba-
lhando sozinho, com base em grande parte na habilidade superior do grupo de
explorar opções diversas, ver Page, S. E. 2007. The Difference. Princeton Uni-
versity Press, Princeton, NJ.
Página 226: Para uma revisão do sistema humano de votação e uma dis-
cussão dos méritos dos diversos procedimentos de decisão, ver Black, D. 1986.
The Theory of Committees and Elections. Kluwer, Dordrecht.
Página 226: Para revisões literárias sobre a tomada de decisão democrática
em grupos de animais não humanos, ver Conradt, L., and T. J. Roper. 2003.
Group decision making in animals. Nature 421:155-158; Conradt, L., and T. J.
Roper. 2005. Consensus decision making in animals. Trends in Ecology and
Evolution 20:449-456; Conradt, L. e T. J. Roper. 2007. Democracy in animals:
the evolution of shared group decisions. Proceedings of the Royal Society of
London B 274:2317-2326; Conradt, L., e C. List. 2009. Introduction. Group de-
cisions in humans and animals: a survey. Philosophical Transactions of the Ro-
yal Society B 364:719-742.
Páginas 226 a 228: Um recente estudo de modelagem mostra explicitamen-
te como o sistema de tomada de decisão coletiva das abelhas depende tanto da
interdependência quanto da independência entre as batedoras. Sem interde-
pendência (compartilhando informações sobre os locais através das danças),
não existirá uma cascata de interesse pelo melhor local. Sem independência
(por visitar e depois anunciar os locais), existirá uma cascata de interesse mas
não necessariamente pelo melhor local. Para mais detalhes, ver List, C., C. El-
sholtz, and T. D. Seeley. 2009. Independence and interdependence in collective
decision making: an agent-based model of nest-site choice by honeybee
swarms. Philosophical Transactions of the Royal Society B 364:755-762.
Página 228: Para mais exemplos do risco da cascata de informação, quando
os tomadores de decisão copiam cegamente as decisões dos outros, ver Shiller,
R. J. 2000. Irrational Exuberance. Princeton University Press, Princeton, NJ; e
Thaler, R. H., e C. R. Sunstein. 2008. Nudge. Yale University Press, New Haven,
CT. Dois artigos dignos de nota sobre o assundo são Bikhchandani, S., D. Hir-
shleifer, and L Welch. 1992. A theory of fads, fashions, custom, and cultural
change as informational cascades. Journal of Political Economy 100:992-1026;
and Bikhchandani, S., O. Hirshleifer, e L Welch. 1998. Learning from the beha-
vior of others: conformity, fads, and informational cascades. Journal of Econo-
mic Perspectives 12: 151-170.

Páginas 230-231: Para uma discussão geral da resposta por quorum na
construção de uma decisão por consenso (i. é, quando os membros chegam a
um acordo sobre a mesma opção), ver Sumpter, D.J.T., and S. C. Pratt. 2009.
Quorum responses and consensus decision making. Philosophical Transactions
of the Royal Society B 364:743-753.
Epílogo
Página 233: Citação de Martin Lindauer sobre a bela experiência, em See-
ley, T. O., S. Kühnholz, e R. H. Seeley. 2002. An early chapter in behavioral
rative Physiology A 188 :439-453. P. 447.
Página 233: Infelizmente, é difícil aplicar as lições das abelhas sobre a bela
tomada de decisão democrática em grupos compostos de indivíduos com inte-
resse fortemente conflitantes. Em tais grupos adversários, os indivíduos não se
comportarão como batedoras: trabalhando com honestidade total e confiada-
mente. Espera-se que eles profiram mentiras e ajam levianamente pois ao fazê-
lo conseguem benefícios mesmo que ao fazê-lo reduzam o sucesso do grupo.
Não obstante, porque muitas pequenas organizações democráticas estão com-
postas de pessoas com interesse fortemente comuns, penso que as lições ensi-
nadas pela busca da casa das batedoras tem valores relevante para a vida hu-
mana.

Agradecimentos
Agradeço profundamente a minha esposa, Robin, a quem encontrei
na Ilha de Appledore, por compartilhar a aventura de estudar as abe-
lhas naquela ilha varrida pelo vento. Seu juízo afinado Yankee, gostar
de trabalhar seis milhas Atlântico Norte a dentro e seu apoio firme du-
rante 34 anos trouxe muito encantamento às explorações apresentadas
neste livro.
Devo agradecer também a nossas duas filhas, Saren e Maira, por
respeitarem a paixão do seu pai pelas abelhas e por compartilharem o
tempo em nosso sitio em Ox Cove no interior de Pembroke, Maine. Sou
particularmente grato a elas pela contribuição nos escritos e pela su-
gestão do título Democracia das Abelhas.
Muito do que está escrito neste livro não teria acontecido sem a aju-
da de estudantes de graduação, pesquisas de pós-graduação e colabo-
radores de campo de verão que animaram meu laboratório em Cornell
durante este quarto de século. Fiz questão de apontar através do livro
todos os estudantes que investigaram vários mistérios do enxame de
abelhas, mas gostaria de agradecer aqui também os colaboradores na
pesquisa que forneceram olhos, ouvidos, mãos e cérebros (!) extras ne-
cessários para os muitos estudos: Susannah Buhrman-Deever, Sio-
bhan Cully, Robert Fathke, Madeleine Girard, Sean Griffin, Benjamin
Land, Sasha Mikheyev, Marielle Newsome, Kriston Pastor, Adrian Reich
e Ethan Wolfson-Seeley.
Essencial foi, também, a parceria que tive a felicidade de usufruir
com meus colaboradores: Madeleine Beekman, o falecido Roger A. Mor-
se, Kevin Passino, Jürgen Tautz e Kirk Visscher. Sem seu entusiasmo
em ajudar a levar o trabalho adiante, a investigação sobre a história
natural, os estudos de modelagem com base nos agentes, as análises
dos vídeos, e muitas pesquisas experimentais, das aqui reportadas, não
teriam acontecido. A calorosa amizade destas cinco pessoas contribuiu
muito ao prazer de trabalhar junto para traçar como agem os enxames.
Devo especial agradecimento a meus primeiros mentores - Bernd He-
inrich, Bert Hölldobler, o falecido Martin Lindauer, o falecido Roger A.
Morse e Edward O. Wilson - por compartilharem sua sabedoria científi-
ca e por me encorajarem quando comecei a estudar as abelhas nos idos
da década de 1970. Sou profundamente grato também por sua sincera
amizade, orientação e apoio. Espero que todos vejam seus sinais de in-
fluência neste livro. Seu título, por exemplo, é uma homenagem ao belo
livro Bumblebee Economics de Bernd Heinrich.
Sou também grato a um grande número de colegas cientistas cujo
trabalho e amizade tem sido uma fonte de conhecimento e inspiração
durante os anos: Kraig Adler, Andrew Bass, Koos Biesmeijer, Nicholas
Britton, Nicholas Calderone, Scott Camazine, Larissa Conradt, Iain
Couzin, Brian Danforth, Fred Dyer, o falecido George Eickwort, Michael
Engel, Tom Eisner, Joseph Fetcho, Nigel Franks, Ronald Hoy, Barret
Klein, Susannah Kühnholz, Egbert Leigh, Christian List, James Mar-
shall, Heather Mattila, Matthew Meselson, Randolf Menzel, Sacha Mi-
kheyev, Mary Myerscough, Jun Nakamura, Francis Ratnieks, Kern Re-
eve, Gene Robinson, Paul Sherman, David Tarpy, Craig Tovey, Walter
Tschinkel, Rüdiger Wehner, Anja Weidenmüller e David S. Wilson.
Tive também a felicidade de conhecer durante a última década várias
pessoas notáveis fora do mundo da biologia. Frank Bryan, professor de
ciência política na Universidade de Vermont e autoridade mundial no
que se refere aos encontros das cidades da Nova Inglaterra, me ensinou
muito sobre sua especialidade e me apresentou a Larry Coffin, por mui-
to tempo moderador dos encontros anuais da cidade em Bradford,
Vermont. Sou muito grato ao Sr. Coffin e aos moradores de Bradford
por me permitirem observar a verdadeira democracia no Dia do Encon-
tro da Cidade. Paul Hyams, professor de história medieval na Universi-
dade de Cornell, me orientou no estudo da história das democracias
humanas e me ajudou a aplicar, com juízo, nas atividades humanas o
que aprendi das abelhas. Michael Mauboussin, chefe estrategista de
investimentos em Legg Mason Capital Management, mostrou-me as li-
gações entre o comprometimento das abelhas na procura e os comitês
de investimento humanos e gratuitamente me emprestou de um dos
seus ensaios Consilient Observer o título para meu capítulo final, "En-
xames Espertos". John Miller, professor de ciências sociais e de decisão
na Universidade Carnegie Mellon, amavelmente me indicou ao Instituto
Santa Fé. Este notável estabelecimento de pesquisa tem incentivado o
estudo da tomada de decisão coletiva apoiando encontros que reunem
pessoas de diversos campos desde engenharia e economia a neurobio-
logia e do comportamento. Senti-me profundamente feliz por ter sido
puxado "sem dúvida" por estes não biólogos e assim ficar exposto a
muitas idéias maravilhosas relacionadas ao entendimento como um
sistema de agentes sem liderança pode criar uma inteligência coletiva.
Meus 24 anos em Cornell foram felizes, em grande parte por causa
dos muitos laços pessoas criados durante os anos. A meus companhei-
ros Cornelianos, incluindo a direção e meus colegas do Departamento
de Neurobiologia e Comportamento, estendo meus agradecimentos por
iluminarem os dias nebulosos pelos quais Ithaca é tão famosa. Sou i-
mensamente devedor a John M. Kingsbury, fundador visionário do
Shoals Marine Laboratory, que há muito reconheceu o valor desta ilha
escarpada como uma estação biológica de campo dedicada à educação
de graduação, e que me deu as boas vindas (e às minhas abelhas) a es-
ta ilha em 1975. Minha dívida se estende aos antigos diretores do Sho-
als Marine Laboratory, John Heiser e Jim Morin, bem como ao atual di-
retor, William Bemis, por tornar o laboratório um paraíso para explora-
ção da natureza, tanto em terra como no mar.
Sou eternamente grato ao apoio financeiro recebido durante os anos
da Alexander von Humbold Foundation, a American Philosophical Soci-
ety, National Geographic Foundation, a National Science Foundation e
ao U. S. Department of Agriculture.
Durante os anos trabalhei com vários editores que me ajudaram a
apresentar minhas descobertas sobre as abelhas para uma grande pla-
téia: Dennis Flanagan e Jonathan Piel (Scientific American, 1981 e
1985). Linda Peterson, Don Cunnigham e Fenella Saunders (American
Scientist, 1982, 1989 e 2006); Robert Wright (The Sciences, 1987); Re-
becca Finnel (Natural History, 2002); Kim Flottum (Bee Culture, 1988 a
2009) e Silke Bechedorf (Deutsches Bienen Journal, 2009). Sou muito
grato ao seu encorajamento e conselhos para transmitir ao leitor em
geral o que o leitor percebe ser a ciência: vista e sons, a coleta tediosa
de dados, os acidentes felizes, a obsessão nascida da curiosidade e a
alegria pura da descoberta.
Sou grato a um grande número de pessoas, incluindo Bernd Heinri-
ch, Paul Hyams, James Marshall, Michael Mauboussin, Francis Ratni-
eks, Kevin Schultz e Maira Seeley por comentarem parte dos manuscri-
tos. Dois colaboradores próximos, Kevin Passino e Kirk Visscher, foram
suficientemente bondosos em criticar todo o texto. Sou eternamente
grato a Scott Camazine, Marco Kleinhenz e Rosemarie Lindauer por
fornecerem fotografias.
Devo também reconhecer o quanto foi agradável trabalhar com Mar-
garet C. Nelson, que criou todas as ilustrações deste livro. Sem seu ta-
lento para desenhar os comportamentos das abelhas em desenhos de
linhas precisas e sua habilidade em transformar meus esquemas rudes
em papel em imagens exatas de computador, faltaria a este livro muito
do apelo visual. Sou devedor a várias pessoas da Princeton University
Press: Alisson Kalett, editor de biologia e ciências da terra, pelo cons-
tante apoio e orientação contínua; Stefani Wexler por ajudar a levar tu-
do junto; e Carmina Alvarez e Heath Renfroe, respectivamente, por pro-
jetarem o livro e conduzi-lo no processo de produção. Dawn Hall editou
todo o manuscrito, mostrando continuamente capricho e habilidade pe-
los quais é famosa.
A todos, meus sinceros agradecimentos.

Méritos das Ilustrações
Fig. 1.1. Fotografia de Kenneth Lorenzen.

Fig. 1.2. Fotografia de Thomas D. Seeley.
Fig. 1.3. Modificação da Fig. 46 em Frisch, K. von. 1993. The Dance
Language and Orientation of Bees. Harvard University Press,
Cambridge, MA.
Fig. 1.4. Desenho original por Margaret C. Nelson.
Fig. 1.5. Fotografia fornecida por Rosemarie Lindauer.
Fig. 1.6. Modificação da Fig. 3 em Lindauer, M. 1951. Bienentanze in
der Schwarmtraube. Die Naturwissenschaften 38:509-513.
Fig. 1.7. Fotografia de John G. Seeley.
Fig. 2.4. Fotografia de Scott Camazine.
Fig. 2.5. Modificação da Fig. 54 em Kemper, H., e E. Dohring. 1967.
Die Sozialen Faltenwespen Mitteleuropas. Paul Parey, Berlin.
Fig. 2.6. Modificação da Fig. 8.2 em Seeley, T. D. 1985. Honeybee
Ecology. Princeton University Press, Princeton, NJ.
Fig. 2.8. Modificação da Fig. 1 em Seeley, T. D., e P. K. Visscher.
1985. Survival of honey bees in cold climates: the critical ti-
ming of colony growth and reproduction. Ecological Entomo-
logy 10:81-88.
Fig. 2.13. Modificação da Fig. 3.7 em Seeley, T. D. 1985. Honeybee
Ecology. Princeton University Press, Princeton, NJ.
Fig. 2.14. Modificação da Fig. 2 em Michelsen, A., W H. Kirchner, B.
B. Andersen, e M. Lindauer. 1986. The tooting and quacking
vibration signals of honeybee queens: a quantitative analysis.
Journal of Comparative Physiology A 158: 605-611.
Fig. 3.1. Reproduction of Fig. 20.3a em Crane, E. 1999. The World
History of Beekeepins and Honey Huntings. Routledge, New-
York.
Fig. 3.4. Modificação da Fig. 2 em Seeley, T. D., e R. A. Morse. 1976.
The nest of the honey bee (Apis mellifera L.). lnsectes Sociaux
23 :495-512.
Fig. 3.8. Modificação da Fig. 3 em Morse, R. A., e T. D. Seeley. Bait
hives. Gleanings in Bee Culture. 106 (May):218-220, 242.
Fig. 3.10. Aerial photo courtesy of the Shoals Marine Laboratory;
landscape. Fotografia de Thomas D. Seeley.
Fig. 3.13. Modificação da Fig. 2 em Seeley, T. D. 1982. How honeybe-
es find a home. Scientific American. 247 (October):158-168.
Fig. 3.14. Modificação da Fig. 8 em Seeley, T. D. 1982. How honeybe-
es find a home. Scientific American. 247 (October):158-168.
Fig. 4.1. Fotografia de Peter Essick.
Fig. 4.2. Modificação da Fig. 3 em Lindauer, M. 1955. Schwarmbie-
nen aufWohnungssuche. Zeitschriftfur versleichende Physio-
logy 37:263-324.
nen aufWohnungssuche. Zeitschrift fur versleichende Physio-
logy 37 :263-324.
nen aufWohnungssuche. Zeitschrift fur versleichende Physio-
logy 37: 2 63-3 24.
Fig. 4.6. Modificação da Fig. 3 em Seeley, T. D., and S. C. Buhrman.
1999. Group decision making in swarms ofhoney bees. Beha-
vioral Ecology and Sociobiology 45: 19-31.
Fig. 4.7. Modificação da Fig. 5 em Seeley, T. D., and S. C. Buhrman.
1999. Group decision making in swarms of honey bees. Beha-
vioral Ecology and Sociobiology 45: 19-31.
Fig. 4.8. Reprodução da Fig. 16 em Lindauer, M. 1955. Schwarmbie-
nen auf Wohnungssuche. Zeitschrift fur versleichende Physio-
logy 37:263-324.
Fig. 4.9. Modificação da Fig. 2 em Gilley, D. C. 1998. The identity of
nest-site scouts in honey bee swarms. Apidologie 29:229-240.
Fig. 5.1. Modificação da Fig. 1 em Seeley, T. D., e S. C. Buhrman.
2001. Nest-site selection in honey bees: how well do swarms
implement the "Best-of-N" decision rule? Behavioral Ecology
Fig. 5.7. Modified fram Fig. 5 em Seeley, T. D., e S. C. Buhrman.
2008. Sensory coding of nest-site value in honeybee swarms.
Journal of Experimental Biology 211: 3691-3697.
Fig. 6.6. Modificação da Fig. 3 em Seeley, T. 0., e P. K. Visscher.
Journal of Experimental Biology 211 : 3691-3697.
Fig. 6.7. Modificação da Fig. 11 em Seeley, T. D., P. K. Visscher, e K.
M. Passino. 2006. Group decision making in honey bee
swarms. American Scientist 94:220-229.
nen auf Wohnungssuche. Zeitschrift fur vergleichende Physio-
logy 37: 263-324.
Fig. 6.9. Modificação da Fig. 1 em Seeley, T. D. 2003. Consensus
building during nest-site selection in honey bee swarms: the
expiration of dissent. Behavioral Ecology and Sociobiology
53:417-424.
Fig. 6.10. Modificação da Fig. 2 em Seeley, T. D. 2003. Consensus
building during nest-site selection in honey bee swarms: the
expiration of dissent. Behavioral Ecology and Sociobiology
53:417-424.
Fig. 7.3. Modificação da Fig. 23 em Heinrich, B. 1981. The mecha-
nisms and energetics of honeybee swarm temperature regula-
tion. Journal of Experimental Biology 91 :25-55.
Fig. 7.4. Fotografia de Marco Kleinhenz e Thomas D. Seeley.
Fig. 7.5. Madificado de Fig. 2 em Seeley, T. D., M. Kleinhenz, B. Bu-
jok, e J. Tautz. 2003. Thorough warm-up before take-off in
honey bee swarms. Naturwissenscheiften 90:256-260.
Fig. 7.6. Modificação da Fig. 2 em Seeley, T. D., e J. Tautz. 2001.
Worker piping in honey bee swarms and its role in preparing
for liftoff. Journal of Comparative Physiology A 187:667-676.
Fig. 7.7. Modificação da Fig. 8 em Seeley, T. D., and J. Tautz. 2001.
for liftoff. Journal of Comparative PhySiology A 187:667-676.
Fig. 7.8. Modificação da Fig. 4 em Seeley, T. D. e J. Tautz. 2001.
Fig. 7.9. Modificação da Fig. 7 em Seeley, T. D., e J. Tautz. 2001.
Fig. 7.10. Modificação da Fig. 6.3 em Seeley, T. D. 1995. The Wisdom
of the Hive. Harvard University Press, Cambridge, MA.
Fig. 7.11. Modificação da Fig. 1 and Fig. 9 em Seeley, T. D., e J.
Tautz. 2001 . Worker piping in honey bee swarms and its role
in preparing for liftoff. Journal of Comparative Physiology A
187:667-676.
Fig. 7.12. Modificação da Fig. 1 em Rittschof, C. C., e T. D. Seeley.
2008. The buzz-run: how honeybees signal "Time to gol" Ani-
mal Behaviour 75: 189-197.

Fig. 7.13. Modificação da Fig. 2 e Fig. 3 em Rittschof, C. C., and T. D.
Seeley. 2008. The buzz-run: how honeybees signal "Time to
go!" Animal Behaviour 75: 189-197.
Fig. 8.3. Modificação da Fig. 2 em Beekman, M., R. L. Fathke, e T. D.
Seeley. 2006. How does an informed minority of scouts guide
a honeybee swarm as it flies to its new home? Animal Behavi-
our 71: 161-171.
Fig. 8.5. Modificação da Fig. 42 em Frisch, K. von. 1967. The Dance
Language and Orientation of Bees. Harvard University Press,
Cambridge, MA.
Fig. 8.7. Modificação da Fig. 4 em Schultz, K. M., K. M. Passino, e T.
D. Seeley, 2008. The mechanism off light guidance in honey-
bee swarms, subtle guides or streaker beer? Journal of Expe-
rimental Biology 211?2387-3295.
Fig. 8.9. Modificação da Fig. 1 em Latty, T., M. Duncan, e M. Beek-
man. 2009. High bee traffic disrupts transfer of directional in-
formatio in flying honeybee swarms. Animal Behaviour
78:117-121.
Fig. 9.2. Modificação da Fig. 4 em Glimcher. P. W. 2003. The neuro-
biology of visual saccadic decision making. Annual Review of
Neroscience 26:133-179
Journal of Experimental Biology. 211: 3691-3697.

Uma exploração impressionante do
comportamento animal, Democracia das
Abelhas mostra que o grupo de tomada
de decisão, seja ele de abelhas ou de
pessoas, será mais esperto do que o mais
esperto dos indivíduos que o compõem.
Thomas D. Seeley é professor de biolo-

gia na Universidade de Cornel e apaixo-
nado pelas abelhas. É autor do A Sabe-
doria da Colméia e Ecologia da Abelha
(Princeton)
PRINCETON UNIVERSITY PRESS

"Democracia das Abelhas é um livro maravilhoso, bem escrito e ilustrado,
sobre o maior amigo da humanidade entre os insetos. A abelha é valiosa não
apenas pelo seu papel na agricultura, mas pelo que ela nos ensina a respeito
da natureza fundamental da complexa organização social. Seeley, como autori-
dade líder, apresenta-a aqui para todos os leitores, com precisão científica a-
través de prosa lírica."
Edward O. Wilson, co-autor de O Superorganismo.
"Das abelhas aos cérebros, Seeley nos leva através de uma notável jornada
científica de descoberta. Através de uma marcante série de estudos, ele explora
como os enxames de abelhas decidem para onde ir e, desta fascinante história
de vida ou morte, ele nos fornece profundo insight como os sistemas sociais
podem fazer boas escolhas sem informação global ou liderança direta. Este li-
vro é uma obra prima de investigação intensa, pensamento cuidadoso, escrita
clara e amor pelo assunto."
John Miller, Carnegie Mellon University e Santa Fe Institute.
"Democracia das Abelhas nos apresenta uma das maiores histórias da biolo-
gia e se destina aos leitores em geral."
Bernd Heinrich, autor de Winter World: The Ingenuity of Animal Survival
"Seeley apresenta uma atraente história das abelhas, colméias e investigação

científica para ilustrar como as escolhas são feitas através da organização pró-
pria nas colméias, cérebros humanos e mesmo nos encontros das cidades. De-
mocracia das Abelhas oferece lições práticas proferidas em linguagem vívida."
Jeffrey D. Schall, E. Bronson Ingram Professor of Neuroscience, Vanderbilt University.
"Democracia das Abelhas é leitura atraente. Seeley possui amor e respeito ci-
entífico pelas abelhas, a ingenuidade necessária para desvelar os segredos da
vida das abelhas e a graça necessária para fazê-lo. Numa era dominada pelas
grandes ciências e suas tecnologias, este livro lembra-nos que um inseto co-
mum e alguns pesquisadores engenhosos, armados com equipamentos obtidos
de lojas locais podem nos levar a um mundo admirável."
Francis Ratnieks, University of Sussex
"Democracia das Abelhas é um prazer completo. Seeley, cientista renomado e

comunicador bem dotado, compartilha aprendizado e lições fascinantes do seu
trabalho esplêndido com estes insetos notáveis. Seu entusiasmo é contagioso e
ele mostra persuasivamente que existe muito que os humanos podem conse-
guir ao estudar os espertos enxames. Gostei deste livro e o recomendo efusiva-
mente."
Michael J. Mauboussin, autor de Think Twice: Harnessing the Power of Counterintui-
tion

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Democracia Das Abelhas

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As abelhas tomam decisões coletiva e democra-

ticamente. Todo ano, frente ao desafio de vida ou

PRINCETON UNIVERSITY PRESS

Tradução: Carlos A. Osowski

2 Democracia das Abelhas

- George Bernard Shaw, Man and Superman, 1903

As abelhas são doçura e luz – produtoras de mel e cera – assim não é

Fig. 1.1 Um favo construído de cera de abelha esculpido em alvéolos hexagonais e

A escolha de um local certo para moradia é questão de vida ou morte

4 Democracia das Abelhas

10 Democracia das Abelhas

Enquanto von Frisch decifrava a mensagem secreta da dança do re-

12 Democracia das Abelhas

Fig. 1.6 Mapa de Munique nos arredores do Instituto de Zoologia mostrando o

Adiante, nos capítulos 3 a 6, veremos em detalhes a história intri-

18 Democracia das Abelhas

... this being an Amazonian

… este ser é uma Amazona

A abelha Apis mellifera é apenas uma das cerca de 20.000 espécies

20 Democracia das Abelhas

A maioria dos ovos branco-pérola depositados pela rainha serão ferti-

A rainha não libera espermatozóides para menos de 5 por cento de

Fig. 2.3 Os três tipos de abelhas adultas.

Uma forma de pensar uma colônia de abelhas é, então, como uma

Fig. 2.4 Uma colônia de abelhas, tanto sociedade quanto superorganismo.

Uma colônia de abelhas é, então, muito mais do que a reunião de in-

24 Democracia das Abelhas

O metabolismo da colônia é garantido pelo mel armazenado na col-

Ciclo Anual Único

Fig. 2.6 Anatomia do amontoado de inverno das abelhas.

A tarefa de acumular durante a curta estação do verão um grande

Sobre o espaço para armazenamento, considerando que são necessá-

O ciclo anual da abelha é único e diferente do processo de hiberna-

30 Democracia das Abelhas

As colônias e as árvores também se parecem na forma como diferem

32 Democracia das Abelhas

Seja em Maio, Junho ou Julho o primeiro passo que a colônia execu-

No verão de 2007, aprendi que as batedoras pelo local de nidificação

36 Democracia das Abelhas

E partir é o que elas fazem! Aproximadamente todas as operárias fi-

O enxame se transfere A primeira rainha

O enxame se transfere Colônia II Colônia III

Voltando ao ninho materno, ali ficaram alguns milhares de operá-

If I can with confidence say

It will be because, though small

Se eu posso afirmar com confiança

Será porque, embora pequeno

Como a marmota de Robert Frost, uma colônia de abelhas é “instin-

Fig. 3.1 Desenhos antigos conhecidos de apicultura e preparação de mel, do tem-

Ninhos Naturais de Colônias

O procedimento para coletar estes ninhos era simples mas um pouco

Tendo matado as abelhas, eu retornava ao Laboratório Dyce apanha-

Durante o verão de 1975, nós coletamos e eu dissequei 21 árvores

Fig. 3.5 Entrada do ninho no buraco do nó da árvore mostrada na figura 3.2,

Assim que, inicialmente, fiquei perplexo pela raridade de ninhos al-

Localização, Localização, Localização

50 Democracia das Abelhas

Fig. 3.6 Duas caixas isca instaladas em postes de transmissão de eletricidade. As

Para construir as muitas caixas necessárias para este estudo, des-

52 Democracia das Abelhas

Propriedade Preferência Função

56 Democracia das Abelhas

Mais recentemente, outros cientistas das abelhas desenharam col-

58 Democracia das Abelhas