Microbioma Florestal e Mudanças Globais: Revis Ões Da Natureza Sobre Microbiologia

Assine o DeepL Pro para traduzir arquivos maiores.
Mais informações em www.DeepL.com/pro.
revisões da natureza sobre microbiologia https://doi.org/10.1038/s41579-023-00876-4
Artigo de revisão Verificar se há

atualizações
Microbioma florestal e mudanças

globais
1 1,2 1,3 futuras para entender
Petr Baldrian , Rubén López-Mondéjar & Petr Kohout
as mudanças que
Resumo
estão por vir.
As florestas influenciam o clima e atenuam as mudanças globais por

meio do armazenamento de carbono nos solos. Por sua vez, esses
ecossistemas complexos enfrentam desafios importantes, incluindo
o aumento do dióxido de carbono, o aquecimento, a seca e o fogo, os
surtos de pragas e a deposição de nitrogênio. A resposta das florestas a
essas mudanças é amplamente mediada por microrganismos,
especialmente fungos e bactérias. Os efeitos das mudanças globais
diferem entre as florestas boreais, temperadas e tropicais. O futuro
das florestas depende principalmente do desempenho e do
equilíbrio das guildas simbióticas fúngicas, dos fungos e bactérias
saprotróficos e dos patógenos fúngicos das plantas. A seca
enfraquece gravemente a resistência das florestas, pois desencadeia
processos adversos
como surtos de patógenos e incêndios, que afetam o desempenho
microbiano e florestal para o armazenamento de carbono e a
renovação de nutrientes. A deposição de nitrogênio também afeta
substancialmente os processos microbianos da floresta,
com um efeito pronunciado na zona temperada. Considerar as
interações entre plantas e microrganismos ajudaria a prever o futuro
das florestas e a identificar estratégias de gerenciamento para
aumentar a estabilidade do ecossistema e aliviar os efeitos das
mudanças climáticas. Nesta revisão, descrevemos o impacto das
mudanças globais sobre o ecossistema florestal e seu microbioma
em diferentes zonas climáticas. Propomos possíveis abordagens para
controlar os efeitos adversos das mudanças globais sobre a
estabilidade das florestas e apresentamos direções de pesquisas
Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 487
501
Resposta do
microbioma às
Seções mudanças globais
Introdução Conclusões e perspectivas
Florestas sob mudanças globais
Florestas boreais, temperadas e tropicais sob mudanças globais
1Laboratoryof Environmental Microbiology, Institute of Microbiology of the Czech Academy of Sciences, Praga,
República Tcheca. 2Department of Soil and Water Conservation and Waste Management, CEBAS-CSIC, Campus
Universitario de Espinardo, Murcia, Espanha. 3Faculdade de Ciências, Charles University, Praga, República Tcheca.
E-mail: baldrian@biomed.cas.cz

501
Artigo de
revisão
contribuem para a mobilização de nutrientes por meio do
Introdução intemperismo mineral4. Os protistas, por outro lado, geralmente
Os ecossistemas florestais cobrem aproximadamente 30% da agem como predadores de células de fungos ou bactérias10. O
superfície terrestre da Terra papel das arquéias nas florestas é geralmente restrito a
- 42 milhões de km2 - e armazenam 45% do carbono encontrado nos microhabitats específicos, e sua importância varia, contribuindo,
ecossistemas terrestres (Fig. 1), sendo responsáveis por 50% da entre outros processos, para o ciclo do metano (CH4 ) e do
produção primária líquida terrestre1. Elas também atuam como um nitrogênio11. Embora os vírus sejam comuns em solos florestais12a
importante sumidouro de carbono que captura extensão de sua contribuição para os processos do ecossistema
7,6 Gt de dióxido de carbono (CO2 ) por ano2. As árvores são os ainda não está clara. As funções dos componentes do microbioma
produtores primários dominantes nas florestas e fornecem vários não devem ser vistas como uma taxa separada. A decomposição e a
habitats para microorganismos e outras biotas, como a rizosfera alimentação cruzada de produtos de decomposição, o
(solo que envolve as raízes das plantas) e a filosfera (superfície e estabelecimento de micorrizas e a predação e decomposição da
interior das folhas). As árvores também influenciam substancialmente biomassa microbiana podem ser vistos como exemplos de processos
as partes restantes do ecossistema, principalmente porque que integram o microbioma.
fornecem a maior parte do carbono que entra nas florestas. Parte
desse carbono é depositada no solo pelas árvores por meio das raízes
ou d o s micélios de fungos simbióticos de raízes na forma de
moléculas orgânicas simples, enquanto outra fração, representada
pela biomassa morta de madeira, serapilheira ou raízes, fornece
um conjunto de biopolímeros recalcitrantes3.
Estruturados por árvores, os ecossistemas florestais são
complexos e consistem em vários habitats com características
específicas e microbiomas específicos4. A atividade desses
microbiomas, que incluem fungos, bactérias, archaea, protistas e
vírus, determinará o funcionamento da floresta. A função dos
microrganismos é especialmente importante na camada superficial do
solo (composta por uma camada de serapilheira, solo e raízes de
árvores), onde eles medeiam o ciclo de nutrientes. A camada de
serapilheira, dominada pela atividade fúngica, é um ponto de
acesso para a reciclagem de nutrientes da biomassa vegetal. O solo
é composto de matéria orgânica mais recalcitrante e os
microbiomas são ricos em bactérias e fungos micorrízicos que
transportam carbono das raízes para o solo e nutrientes do solo para
as árvores5. As raízes e as rizosferas são enriquecidas com esses
fungos simbióticos de plantas. Os microbiomas da madeira morta
consistem em microrganismos adaptados à decomposição eficiente
e à limitação de nitrogênio, ou seja, fungos decompositores e
bactérias fixadoras de nitrogênio6. Específicos, porém menos
abundantes, são os microbiomas das filosferas das árvores e das
superfícies das rochas4. Os fungos são os micróbios florestais mais
estudados devido às suas importantes funções no ecossistema. Os
fungos micorrízicos são fundamentais para a mobilização e o
sequestro de nitrogênio e fósforo em solos florestais e para o
transporte de carbono das raízes das árvores para o solo. Há dois tipos
principais de simbioses micorrízicas: ectomicorrízicas, que podem
decompor a matéria orgânica e acessar o nitrogênio orgânico7 e são
mais eficientes sob limitação de nutrientes, e micorrizas
arbusculares, que não podem decompor a matéria orgânica do solo e
são restritas ao uso de formas minerais de nitrogênio e fósforo. Os
fungos saprotróficos são decompositores importantes em
serapilheira e solos florestais devido à sua ampla gama de enzimas
extracelulares que quebram biopolímeros recalcitrantes, enquanto
os fungos fitopatogênicos podem afetar substancialmente a
produtividade do ecossistema por meio de predação e reduções
na aptidão e no crescimento do hospedeiro4. As bactérias
representam outra parte integral dos ecossistemas florestais, embora
sejam menos exploradas. Além de sua contribuição para a
decomposição da biomassa vegetal e microbiana8as bactérias
contribuem substancialmente para vários processos de ciclagem de
nitrogênio, incluindo a fixação do N atmosférico2 , a nitrificação e
a desnitrificação6,9. Tanto as bactérias quanto os fungos

501
produção primária líquida diminui com o tempo19. A maior entrada de
Artigo de
múltiplos componentes do microbioma, como também é o caso do
ciclo de nitrogênio, fósforo e outros nutrientes (Fig. 2).
carbono abaixo do solo sob o eCO2 é compensada por uma
renovação mais rápida do carbono devido ao crescimento,
revisão
Nesta revisão, exploramos os efeitos variados das mudanças
globais nos microbiomas florestais, incluindo mudanças na
metabolismo e respiração microbianos acelerados, atividades
enzimáticas mais altas e preparação dos reservatórios de carbono,
abundância microbiana e na composição do microbioma, bem nitrogênio e fósforo do solo sob aquecimento.20. Aquecimento
como o impacto no desempenho de fungos simbióticos de raízes
e patógenos microbianos em solos e outros habitats que estão
intimamente ligados às propriedades e aos processos do
ecossistema florestal (decomposição, ciclagem de nutrientes,
armazenamento de carbono ou emissões de gases de efeito
estufa). Combinando observações de desenvolvimento passado,
abordagens experimentais que simulam fatores de mudança global
e observações sobre os nichos realizados de microrganismos e
bioquímica, discutimos as mudanças atuais e futuras nos
ecossistemas florestais em todas as zonas climáticas. Por fim,
fornecemos um exemplo de estratégias de gestão florestal para
mitigar os efeitos adversos das mudanças globais nos microbiomas
florestais e no desempenho e na e s t a b i l i d a d e do ecossistema, e
sugerimos as próximas direções de pesquisa necessárias para
entender o futuro das florestas globais.
Florestas sob mudanças globais

A atividade humana transformou a superfície do planeta ao longo de
milênios, causando um grande impacto no uso e na cobertura da terra
em todo o mundo. O desmatamento e a mudança na cobertura da
terra associados à agricultura, juntamente com as atividades
industriais, induziram uma mudança global que abrange vários
fenômenos e processos e que se intensificou nos últimos séculos. A
queima de combustíveis fósseis aumentou localmente a deposição
de nitrogênio e aumentou as concentrações de CO2 na atmosfera, um
gás que retém o calor e é responsável pela mudança climática por
meio do aquecimento da atmosfera, do oceano e da terra
(aquecimento global)13. O aumento da temperatura no planeta
envolve a alteração dos padrões de circulação atmosférica e
mudanças nos regimes de precipitação em todo o mundo,
causando ondas de calor e eventos de seca mais intensos e
recorrentes. A redução da precipitação e o clima mais quente
aumentam a frequência e a intensidade dos incêndios e induzem o
surgimento de muitas pragas14.
Assim como em outros biomas, as florestas contribuem e são
afetadas por esses processos de mudança global15–17 (Fig. 3).
Devido à sua natureza complexa, a resposta dos ecossistemas
florestais às mudanças globais é complexa e dependente do
contexto, mas a diminuição das taxas de armazenamento global
de carbono florestal parece ser uma das consequências das
mudanças globais18. A saturação do sumidouro de carbono e o
aumento das perdas de carbono nas florestas são o resultado
associado da fertilização com CO2 , do aumento da temperatura do
ar ou do impacto da seca e da mortalidade das árvores. A
compreensão das florestas em condições ambientais futuras, seu
funcionamento e o funcionamento de seus microbiomas ainda
são insuficientes, mas de importância fundamental para fins de
modelagem, gerenciamento e conservação. A concentração
elevada de CO2 (eCO2 ), o aquecimento e as mudanças na pré-
cipitação e na deposição de nitrogênio são os fatores de
mudança global mais importantes que afetam as florestas,
independentemente das decisões de gestão da terra, como o
desmatamento ou a transformação de florestas naturais em
florestas plantadas (Fig. 3). Cada fator tem consequências
específicas, mas eles também atuam em conjunto. Entre outras
consequências, os riscos causados pelo clima podem comprometer
a capacidade das florestas de atuarem como fontes de carbono.
sumidouros em grandes escalas espaciais14.
Previa-se que o aumento das concentrações de CO2 aumentaria a
produção primária líquida das florestas, mas experimentos de
enriquecimento de CO2 ao ar livre mostram que o aumento da

501
Artigo de
revisão
Floresta tropical em Floresta temperada em Divoká Floresta boreal em Karstula,

Nouragues, Guiana Šárka, República Tcheca Finlândia
Francesa
Florestas boreais
Florestas
temperadas
Florestas
tropicais
Florestas boreais Florestas temperadas Florestas tropicais

Ambiente abiótico Ambiente abiótico Ambiente abiótico
• Enfrenta baixas temperaturas com um inverno frio que • A temperatura varia entre -30 e 30 °C, com • Não apresenta sazonalidade de temperatura, durante todo o
dura mais de 6 meses e temperaturas médias de 10 verões quentes e invernos frios ano com temperaturas médias diárias superiores a 20 °C
°C no verão • 750-1.300 mm de precipitação por ano • As florestas tropicais recebem a maior parte da chuva
• Precipitação limitada (300-900 mm de chuva por Distribuição (2.000 a 10.000 mm), mas as florestas tropicais mais
ano), mas úmida devido à evaporação reduzida • Encontrado principalmente em latitudes secas (acima de 800 mm) também são comuns. A
Distribuição médias no hemisfério norte, com áreas menores precipitação pode variar durante o ano, com estações
• Os maiores biomas terrestres, incluindo florestas na América do Sul e na Austrália úmidas e secas distintas
montanhosas na zona temperada Produtividade e biodiversidade Distribuição
Produtividade e biodiversidade • Menos diversificada e produtiva do que as • Ocorrem em todo o mundo perto do equador
• A baixa produtividade permite o florestas tropicais, mas mais do que as Produtividade e biodiversidade:
desenvolvimento do mais extenso reservatório florestas boreais • Bem conhecida por sua imensa diversidade de
de matéria orgânica do solo, que é um estoque • A maioria das árvores forma uma simbiose espécies de árvores, contendo os maiores
global significativo de carbono ectomicorrízica, mas em determinadas áreas reservatórios de carbono na biomassa vegetal
• Baixa diversidade de espécies de árvores, a as árvores que formam uma simbiose acima do solo
grande maioria associada a fungos micorrízica arbuscular dominam ou • Os climas relativamente quentes e úmidos
ectomicorrízicos coexistem com as árvores levam a uma rápida decomposição e a menores
• A vegetação de sub-bosque, representada por ectomicorrízicas estoques de matéria orgânica no solo em
arbustos ericoides anões, contribui para a metade da comparação com as florestas de latitude mais
rede alta
produção primária • Dominado por espécies de árvores com simbioses de raízes
micorrízicas arbusculares, embora também ocorram árvores
ectomicorrízicas
Fig. 1 | Distribuição global e características dos ecossistemas florestais. A diversidade da vegetação arbórea na escala do lote aumenta das florestas
As áreas naturais e as propriedades das florestas boreais, temperadas e boreais para as tropicais. A zona de floresta temperada é a mais afetada pelo
tropicais são limitadas por fatores climáticos: temperatura, precipitação e manejo florestal.
duração da estação de crescimento.
mais forte sobre os ecossistemas do que o primeiro. A combinação

foi o principal responsável pela redução global da biomassa
de aquecimento e seca pode levar à extinção de espécies de árvores22
microbiana do solo de 3,4% observada entre 1992 e 2013,
e, por fim, à substituição da cobertura de árvores por arbustos ou
especialmente em altas latitudes com altos estoques de carbono
gramíneas23. A seca afeta uma ampla gama de propriedades do
microbiano no solo21. Embora a precipitação possa tanto aumentar
ecossistema, levando à redução de
quanto diminuir com as mudanças climáticas, o último fenômeno, que
leva a secas temporárias ou permanentes, tem um efeito muito

501
Artigo de
produção primária líquida, carbono do solo e biomassa
microbiana, entre outros efeitos24.
revisão
Ao contrário de outros fatores de mudança global, a
deposição de nitrogênio atmosférico está espacialmente
associada à atividade humana e, portanto, é altamente variável
espacialmente25. Como o nitrogênio disponível é frequentemente
limitante nas florestas, a deposição de nitrogênio pode afetar
positivamente a produção primária líquida nesses ambientes26A
deposição de nitrogênio pode afetar positivamente a produção
primária líquida nesses ambientes, mas também aumenta a
limitação de fósforo em solos com limitação de fósforo que são
globalmente mais comuns.27. A limitação de nutrientes afeta o
armazenamento de carbono, pois as florestas ricas em nutrientes
apresentam

501
Artigo de
revisão
Fungos
Protistas
Fungos ectomicorrízicos e fungos arbusculares
• Alocação de carbono das raízes para o solo Fotossíntese
• Mobilização de nutrientes e fornecimento às plantas Predação (alguns táxons)
Saprotróficos
• Decomposição de lixo e matéria orgânica do solo
• Redistribuição de nutrientes
Patógenos de plantas
• Redução do desempenho da vegetação/morte de árvores
Decomposição Decomposição
de biomassa morta de biomassa
morta
Bactérias
• Decomposição de matéria orgânica
• Fixação do N2 atmosférico Vírus
• Nitrificação
• Desnitrificação
Infecção e lise
• Metilotrofia
• Estabelecimento micorrízico - bactérias auxiliares
• Mobilização de nutrientes por meio de intemperismo
mineral
Archaea
• Metanogênese
• Desnitrificação
Fig. 2 | Funções dos membros dos microbiomas florestais. Fungos, como as turfeiras florestadas. Protistas e vírus são onipresentes nas florestas e
bactérias, archaea, protistas e vírus compõem o microbioma da floresta. sabe-se que afetam os outros membros do microbioma por meio de predação e
Embora as funções dos fungos e das bactérias sejam amplamente estudadas lise celular, mas a extensão de sua importância não é clara. A biomassa de
e conhecidas, há muito menos informações sobre os outros membros do microrganismos mortos - fungos e bactérias - é amplamente reciclada pelos
microbioma. A abundância de archaea em solos florestais parece bastante mesmos dois grupos, sendo que as bactérias provavelmente são mais
limitada e pode estar associada a habitats específicos, como importantes nesse processo.
micorrízicos podem, a longo prazo, se adaptar por meio da migração e

maior eficiência no uso do carbono e, portanto, sequestram mais
do estabelecimento de mudas em locais com condições mais
carbono do que as florestas com limitação de nutrientes28. Da mesma
favoráveis22. A mudança na vegetação já é visível na maioria dos
forma que a mudança nas concentrações de CO2 , espera-se que a
experimentos de mudança global, especialmente quando vários
deposição de nitrogênio atmosférico aumente nas próximas
fatores são combinados35. O potencial de adaptação das florestas é,
décadas25.
no entanto, limitado pelo fato de que a resiliência das florestas já
Os efeitos negativos da mudança global, como a combinação
diminuiu na última década devido a uma série de fatores de
da seca induzida pelo aquecimento e a redução da precipitação,
mudanças globais, entre os quais a limitação da água e a variabilidade
enfraquecem as florestas. O declínio de árvores em sofrimento,
climática.
desencadeado por condições climáticas secas e quentes, foi
documentado em todos os continentes29–31. A mudança climática levou
a um aumento da incidência de pragas bióticas em árvores
enfraquecidas, mas também em árvores saudáveis, pois a
sobrevivência de insetos patogênicos no inverno é maior em climas
mais quentes14. Na retroalimentação positiva, as florestas
enfraquecidas por insetos ou patógenos fúngicos são mais sensíveis
a condições climáticas adversas e mais propensas à morte29. O
aumento da mortalidade de árvores, combinado com condições
climáticas mais quentes e secas, resulta no aumento observado na
frequência de incêndios florestais, expondo áreas maiores de floresta
ao risco de incêndios em estações climáticas mais longas32. No total,
a incidência de pragas e incêndios está significativamente
correlacionada com a mortalidade e o estresse das árvores33. Portanto,
os modelos climáticos preveem que a mortalidade de árvores e os
distúrbios relacionados, incluindo incêndios florestais, aumentarão
ainda mais no futuro33,34.
Os desafios futuros para os ecossistemas florestais podem ser
parcialmente compensados por sua capacidade de adaptação. A
mortalidade de árvores é taxonomicamente tendenciosa e altera a
composição das espécies31... onde as árvores e seus simbiontes

501
Artigo de
papéis importantes. Mais de 20% das florestas intactas e não
perturbadas já atingiram, supostamente, um limite crítico de
revisão
resiliência, além do qual sofrem mais degradação36 e a adaptação é
menos provável.
Florestas boreais, temperadas e tropicais

sob mudanças globais
Embora alguns aspectos da mudança global pareçam ter
consequências universais, seus efeitos são amplamente modulados
pelas características específicas das florestas boreais, temperadas e
tropicais e seus microbiomas. Isso ocorre porque os fatores
climáticos e edáficos tornam essas florestas distintas em vários
aspectos: o clima seleciona os conjuntos de espécies de árvores
locais, e a diversidade de árvores dominantes determina a taxa de
renovação da matéria orgânica e afeta a composição das simbioses
de fungos e árvores envolvidas no ciclo de nutrientes (Fig. 1).
Globalmente, a produção primária bruta das florestas se beneficia de
temperaturas e precipitações mais altas, enquanto a produção
primária líquida satura acima de um limite de 10 °C de temperatura
média anual ou 1.500 mm de precipitação37. Nos últimos 20 anos, as
florestas boreais apresentaram, em média, uma tendência de
aumento na resiliência, provavelmente beneficiando-se do
aquecimento e da fertilização por meio do eCO2 , o que pode ter
compensado os efeitos adversos das mudanças climáticas nas
florestas tropicais e temperadas. Com temperaturas acima do limite,
as florestas temperadas e tropicais sofreram um declínio
significativo na resiliência, provavelmente relacionado ao aumento
das limitações de água e à variabilidade climática36. O futuro das
florestas e de seus microbiomas deve, portanto, ser explorado
separadamente por tipo de floresta (Fig. 1).
Florestas boreais
Devido à decomposição lenta, limitada por baixas temperaturas e
baixos teores de nutrientes, as florestas boreais (e as florestas
montanhosas análogas

501
Artigo de
revisão
em altitudes mais elevadas na zona temperada) representam um sensibilidade da respiração à temperatura42. Portanto, é provável
grande estoque de carbono em seus solos de terras altas e turfeiras, que as taxas de armazenamento de carbono diminuam no futuro.
incluindo solos com permafrost38. Elas também representam um Embora haja um grande gradiente na disponibilidade de
importante sumidouro de carbono, impulsionado pela produção de água na zona boreal, a mortalidade induzida pela seca foi relatada
raízes e micélios de fungos associados às raízes, formando simbioses em várias regiões e prevê-se que aumente ainda mais, ampliando a
de fungos micorrízicos ectomicorrízicos e ericoides39. extensão, a frequência e a gravidade dos distúrbios bióticos e
A produtividade das florestas boreais tem aumentado abióticos, incluindo incêndios16. Os incêndios florestais representam
devido ao rápido aumento das temperaturas e às estações de um fenômeno importante na zona boreal, com 1% das áreas
crescimento mais longas16O aquecimento, previsto para ser mais florestais boreais queimadas anualmente. A frequência de incêndios
rápido do que em outros biomas florestais no futuro40O intensos que queimam grande parte da matéria orgânica
aquecimento, previsto para ser mais rápido do que o de outros biomas provavelmente aumentará devido à mudança climática, removendo
florestais no futuro, também pode tender a apoiar essa tendência. grandes quantidades de carbono, diminuindo a disponibilidade de
Entretanto, o potencial de decomposição das comunidades de carbono e nitrogênio e retardando o desenvolvimento do
fungos no solo da floresta boreal também aumentou devido ao ecossistema43.
aquecimento41e pode aumentar ainda mais devido ao
Aumento de CO2 Aquecimento

• Aumento da produção primária líquida da • Diminuição da biomassa microbiana do solo
floresta e maior entrada de carbono abaixo do • Estimulação da decomposição microbiana da
solo matéria orgânica do solo, reduzindo o
• Rápida renovação de carbono devido ao armazenamento de carbono
crescimento microbiano acelerado, ao metabolismo • Mudanças em direção a uma comunidade
e à respiração microbiana oligotrófica mais diversificada (diminuição
• Aceleração do ciclo do nitrogênio (por exemplo, nitrificação) de fungos e Actinobacteria e aumento de
• Redução da absorção de metano por Alphaproteobacteria e Acidobacteria)
microrganismos e da capacidade do solo de atuar
como um reservatório de metano Seca
• Redução da produção primária líquida, do carbono
Incêndios do solo e da biomassa microbiana
• A limitação persistente de água altera a
• Remover grandes quantidades de carbono e diminuir
composição da comunidade microbiana (aumento
a disponibilidade de carbono e nitrogênio
de fungos e Actinomycetales, mas redução de
• A falta de nutrientes reduz a abundância e a
biomassa microbiana fungos ectomicorrízicos)
• Desenvolvimento de comunidades de fungos • Reduz as taxas de vários processos do
com alta capacidade de decomposição, ecossistema (por exemplo, nitrificação,
decomposição,
Surtos atividade microbiana)
de pragas
impedindo o sequestro de carbono do solo
• Árvores enfraquecidas que sofrem com
Deposição de nitrogênio condições climáticas secas e quentes são
• Aumento da produção primária líquida em florestas mais vulneráveis a pragas
limitadas por nitrogênio e limitação de fósforo em • Maior sobrevivência de patógenos de insetos
solos limitados por fósforo em climas mais quentes
• Prevê-se que a abundância de patógenos
• Supressão da decomposição e do acúmulo de
carbono no solo fúngicos aumente no futuro
• Enfraquece a simbiose ECM e diminui a proporção
de biomassa fúngica e bacteriana
Floresta Floresta Floresta

boreal temperada tropical
Fig. 3 | Fatores de mudança global que afetam os ecossistemas florestais e seus microbiomas. Os processos mais importantes que afetam os

501
ecossistemas florestais, independentemente das decisões de manejo
Artigo de
e deposição de nitrogênio derivada da pressão antropogênica local (atividade
(como a conversão de florestas em terras agrícolas), compreendem os que industrial e transporte). Incêndios florestais e surtos de pragas são fatores
ocorrem globalmente, como a concentração elevada de dióxido de carbono locais amplamente desencadeados por outros processos de mudança global
revisão
(eCO2 ) e o aquecimento, e os que variam em intensidade no espaço,
como a redução da precipitação e da seca resultante de mudanças
que podem tornar os ecossistemas florestais suscetíveis a esses distúrbios.
Embora localmente um dos fatores de mudança global possa dominar em
climáticas. importância, os ecossistemas florestais são sempre afetados por sua
combinação.

501
Artigo de
revisão
Além disso, em áreas com permafrost, o fogo expõe a matéria consequência, a expansão potencial da floresta em áreas de tundra
orgânica congelada à decomposição microbiana, causando um até então não florestadas fica aquém do aquecimento, o que limita a
feedback positivo para o aquecimento global44. O fogo tem vários extensão do armazenamento de carbono que a expansão da floresta
efeitos sobre o microbioma do solo. A falta de nutrientes diminui a pode potencialmente trazer.
abundância microbiana45incluindo a biomassa fúngica e,
consequentemente, a atividade enzimática46. A diversidade geral de Florestas temperadas
fungos e simbiontes de árvores ectomicorrízicas diminui, As florestas temperadas, especialmente as da América do Norte e da
resultando em um aumento de microrganismos ericoides e Europa, são objeto de pesquisas intensivas que incluem
micorrizas.47A diversidade geral de fungos e simbiontes experimentos com enriquecimento de CO2 , aquecimento simulado
ectomicorrízicos de árvores diminui, resultando em um aumento e adição de nitrogênio, que são suficientemente longos e permitem
da proporção de fungos micorrízicos ericoides para compreender o efeito das mudanças globais nesses ecossistemas em
ectomicorrízicos e no desenvolvimento de comunidades de fungos um nível mais profundo e detalhado do que em outros biomas
do solo com alta capacidade de decomposição de matéria florestais.
orgânica, o que pode impedir o sequestro de carbono do solo39,48.
Em comparação com os fungos, as comunidades bacterianas são Microbiomas de florestas temperadas sob mudanças
menos afetadas por incêndios florestais em ecossistemas boreais49. climáticas. Experimentos de enriquecimento de CO2 ao ar livre em
Embora, por um certo tempo, comunidades microbianas florestas temperadas indicam que o eCO2 aumenta a produção de raízes
específicas pós-incêndio possam se desenvolver49,50a recuperação finas e serapilheira, mas tem um efeito limitado sobre o
das condições anteriores ao incêndio geralmente leva várias armazenamento de carbono devido à sua rápida renovação61,62. De fato,
décadas44. a aceleração
As florestas boreais são tipicamente limitadas por nitrogênio51e
a deposição de nitrogênio atmosférico pode, portanto, compensar
as limitações da produtividade das plantas52 e armazenamento de
carbono53. A adição de nitrogênio aos solos boreais aumenta a
participação das bactérias, e a amônia disponível promove a
nitrificação, levando à lixiviação do nitrato e às perdas de óxidos de
nitrogênio por meio da desnitrificação. O alto teor de nitrogênio
também enfraquece a simbiose ectomicorrízica e diminui a participação
de fungos ectomicorrízicos que liberam nitrogênio da matéria
orgânica do solo51,54. No entanto, o desenvolvimento futuro da
deposição de nitrogênio nas zonas boreais é incerto, pois mesmo
em todas as regiões altamente populosas da Suécia, a deposição de
nitrogênio diminuiu na última década55. A deposição de nitrogênio
em áreas boreais menos populosas é, no entanto, de intensidade
muito baixa56.
O degelo do permafrost nas florestas boreais altera
substancialmente a hidrologia local57 e aumenta a área de terra
inundada58. Como os solos alagados que se desenvolvem após o
degelo são uma importante fonte de CH4 , prevê-se que as emissões
de CH4 aumentarão substancialmente, embora a extensão desse
aumento não seja clara58. Em áreas onde o permafrost descongelou,
a abundância relativa de taxa de fungos micorrízicos, bem como a
produtividade das plantas micorrízicas, diminuiu, enquanto a
abundância relativa de patógenos fúngicos putativos
aumentou.57mas não se sabe ao certo se essa é uma tendência
comum.
Junto com o degelo do permafrost, o aquecimento muda as
zonas climáticas no ecótono da floresta, que é a zona de fronteira
entre os ecossistemas florestais e não florestais. Embora o
deslocamento da linha da árvore se desenvolva por meio do
estabelecimento de mudas e de suas raízes simbiontes, a velocidade
do avanço da floresta é uma ordem de magnitude mais lenta do que a
velocidade do aquecimento16. Além disso, em montanhas altas, a
mudança da linha da árvore para altitudes mais elevadas fica atrás
do aquecimento climático59e o avanço dos fungos ectomicorrízicos é
ainda mais atrasado, provavelmente devido à limitação de
dispersão60O avanço dos fungos ectomicorrízicos é retardado ainda
mais, provavelmente devido à limitação de dispersão, estabelecendo
limites para a expansão das árvores impulsionada pelo clima. Como

501
muito mais rapidamente do que as florestas boreais81refletindo o
Artigo deelevadas de CO é suficiente em magnitude para
a renovação microbiana do carbono derivado das raízes sob
condições 2
desenvolvimento da vegetação82,83. Além disso, os incêndios florestais
compensar o aumento das entradas abaixo do solo . As perdas de
63 deixam legados biológicos, como fungos adaptados ao fogo, que
revisão
carbono estão associadas à aceleração do ciclo do nitrogênio, podem promover a recuperação do ecossistema após incêndios
subsequentes80,81. A frequência de incêndios aumenta a abundância
incluindo a nitrificação, o que sugere que as árvores expostas a
níveis elevados de CO2 não só aumentam a disponibilidade de relativa de árvores ectomicorrízicas, que são mais capazes de lidar
nitrogênio, estimulando a decomposição microbiana da matéria com a limitação de nutrientes após a perda do fogo porque a
orgânica do solo por meio da preparação, mas também aumentam simbiose com fungos ectomicorrízicos é mais eficiente na aquisição
a taxa de ciclo do nitrogênio nos reservatórios microbianos63,64. de nitrogênio84. A seca também foi um gatilho direto ou indireto de
Apesar da aceleração do ciclo do carbono e do nitrogênio, a surtos passados de insetos e patógenos que resultaram em milhões
abundância microbiana não é substancialmente afetada pelo CO de mortes.
elevado2 (ref. 65). A absorção de CH4 pelos microrganismos do solo é
substancialmente reduzida sob CO elevado2 (ref. 66). O
sumidouro globalmente importante de CH4 em solos de florestas
temperadas resultante da atividade de bactérias metilotróficas67
pode, portanto, diminuir no futuro. A mais longa manipulação de
aquecimento florestal foi realizada na Floresta de Harvard por
quase 30 anos68. O experimento indicou que as respostas do
ecossistema mudaram ao longo do tempo. A rápida perda de
carbono por meio da respiração foi seguida pelo aumento da
degradação de compostos de carbono mais recalcitrantes68. A
comunidade microbiana passou por uma reorganização com uma
mudança para uma comunidade oligotrófica mais diversificada,
com diminuição da abundância de fungos e actinobactérias,
aumento da abundância de alfa-proteobactérias e acidobactérias
e, potencialmente, um aumento da abundância de fungos e
acidobactérias.69e potencialmente maior envolvimento de bactérias
na decomposição70. O aquecimento de longo prazo resulta, em
última análise, no esgotamento do carbono orgânico do solo
com reduções correspondentes na biomassa microbiana68. Como as
florestas temperadas apresentam sazonalidade climática, espera-se
que o aquecimento aumente a decomposição nos meses de
inverno, quando os solos não estão em condições de se decompor.
limitado pela seca71.
Isso é importante, pois o aumento das temperaturas globais com
precipitação limitada aumenta a frequência e a gravidade das secas
nas florestas temperadas14. Embora as secas curtas tenham efeitos
limitados, a limitação persistente da água altera a composição da
comunidade microbiana72aumentando a proporção de fungos e
bactérias filamentosas dos Actinomycetales73 e reduzindo a
abundância e a diversidade de fungos ectomicorrízicos74. Além
disso, como muitas bactérias especializadas, incluindo
o x i d a n t e s de amônia, oxidantes de enxofre e oxidantes de CH4
, são sensíveis à seca75a seca reduz as taxas de vários processos do
ecossistema. Por exemplo, o declínio persistente das bactérias
oxidantes de amônia como consequência da seca levou a reduções
maciças nas taxas brutas de nitrificação e na disponibilidade de
nitrato em uma floresta montanhosa, resultando, em última
análise, na redução da absorção de nitrogênio pelas mudas de
Fagus sylvatica76. A seca pode reduzir a abundância microbiana e a
atividade enzimática na serapilheira e no solo72,77 e alterar a
composição da comunidade de fungos na madeira
morta78diminuindo, assim, sua decomposição. O aumento do
armazenamento de carbono devido a uma diminuição na
decomposição pode, no entanto, dificilmente compensar a perda da
produção primária líquida das árvores durante a seca. Em uma
escala de tempo longa, a pressão contínua da seca e do
aquecimento promove a mudança na composição das espécies de
árvores, como ocorreu na "Mediterranização" das florestas no sul da
Europa79e pode levar a mudanças em seus microbiomas
associados.
Como nas florestas boreais, a seca combinada com o
aquecimento aumentará a frequência e a gravidade dos
incêndios florestais nas florestas temperadas50,80. Embora a
decomposição possa ser desacelerada logo após o incêndio, as
florestas temperadas se recuperam para o estado anterior ao fogo

501
Artigo de
revisão
hectares de desfolha de florestas, queda de dossel, declínio no possivelmente com maior diversidade de árvores104.
crescimento florestal e mortalidade florestal na América do Norte e na A distribuição atual de árvores que formam simbioses micorrízicas
Europa nas últimas décadas. Não é de surpreender que haja um arbusculares e ectomicorrízicas é impulsionada principalmente por
feedback positivo sobre a frequência e a gravidade dos incêndios17,85. influências climáticas e antropogênicas, por exemplo, a deposição de
nitrogênio105. Essas últimas, em conjunto com o aquecimento, já
Efeitos da deposição de nitrogênio em florestas temperadas. aumentaram a dominância de árvores micorrízicas arbusculares nas
Devido à intensidade da atividade humana, a deposição de nitrogênio é últimas três décadas no leste dos Estados Unidos106. Como as árvores
particularmente acentuada na zona temperada. Na ausência de associadas a fungos micorrízicos arbusculares (AM) promovem
distúrbios, a deposição de nitrogênio aumenta o crescimento da comunidades microbianas do solo com maior potencial e atividade de
maioria das espécies de árvores dominantes nos Estados Unidos, o que ciclagem de nitrogênio em relação àquelas em solos sob árvores com
pode levar a um maior armazenamento de carbono nas árvores86. Em fungos ectomicorrízicos107De acordo com a pesquisa, a mudança
vários experimentos, a deposição simulada de nitrogênio resultou em contínua de florestas ectomicorrízicas para florestas micorrízicas
acidificação do solo, acúmulo de matéria orgânica do solo e mudanças arbusculares terá consequências funcionais importantes. As futuras
em sua composição, incluindo maior acúmulo de lignina. O florestas dominadas por micorriza arbuscular no leste dos Estados
a c ú m u l o d e carbono no solo em resposta ao enriquecimento de Unidos serão
nitrogênio a longo prazo d e v e u - s e , em grande parte, à supressão
da decomposição da matéria orgânica, em vez do aumento da entrada
de carbono no solo por meio da queda da serapilheira e da produção
de raízes87.
A resposta da comunidade bacteriana à deposição simulada de
nitrogênio é moderada em comparação com a dos fungos88. Foi
observada com frequência uma diminuição na proporção entre a
biomassa bacteriana e a fúngica87,89,90mas essa resposta foi
dependente do contexto. Embora a biomassa e a riqueza de fungos
tenham aumentado com a deposição simulada de nitrogênio em locais
com baixa deposição ambiental, elas foram reduzidas em locais onde a
deposição ambiental de nitrogênio era alta91,92. A comunidade
fúngica passa por uma profunda reestruturação que afeta
particularmente os fungos ectomicorrízicos que fornecem
nitrogênio aos seus hospedeiros arbóreos93. Uma ampla pesquisa
de fungos ectomicorrízicos associados a árvores florestais na Europa
mostra que, enquanto os fungos ecto-micorrízicos que decompõem
a matéria orgânica para obter nitrogênio estão associados à baixa
deposição de nitrogênio, os fungos nitrofílicos que usam nitrogênio
inorgânico estão associados à alta deposição de nitrogênio.94.
Enquanto os fungos nitrofílicos aumentam sob deposição simulada
de nitrogênio92,95A diversidade e a produção micelial de fungos
ectomicorrízicos diminuem à medida que sua atividade é menos
importante para seus hospedeiros arbóreos95,96.
A decomposição é geralmente suprimida pela adição de
nitrogênio89,97 por meio da redução da atividade de enzimas
extracelulares que medeiam a decomposição da parede celular da
planta89,98. Não é de surpreender que a adição de nitrogênio
também altere o potencial bacteriano e arqueal para fixação de
nitrogênio, amonificação, desnitrificação e redução de nitrato como
reflexo do aumento da disponibilidade de nitrogênio inorgânico99.
Quando a deposição resulta na saturação de nitrogênio dos solos,
a nitrificação e a desnitrificação bacteriana e arqueana aumentam
e podem resultar no efluxo de compostos de nitrogênio (nitrato, N2
ou gás de óxido nitroso) do ecossistema97,100,101.
Adaptação das florestas temperadas às mudanças globais. Os

fatores climáticos já estão mudando a composição das florestas
temperadas. A migração de espécies de árvores para o norte é
observada nos Estados Unidos, embora a velocidade seja específica
para cada espécie102. Como a sobrevivência das mudas de árvores sob
aquecimento moderado e seca difere muito entre as espécies de
árvores103Como a sobrevivência das mudas de árvores sob
aquecimento modesto e seca difere amplamente entre as espécies de
árvores, é evidente que as florestas futuras serão diferentes das atuais,

501
pode criar um feedback positivo, pois as áreas que queimam
Artigo de
Os Estados Unidos provavelmente apresentarão uma rotatividade
acelerada de nutrientes, com consequências críticas para a repetidamente são mais suscetíveis a novos incêndios. A vegetação
produtividade florestal, a retenção de carbono e nutrientes no nesses locais não se recupera totalmente após os incêndios e não é
revisão
ecossistema e o retorno às mudanças climáticas106. De fato, estudos capaz de restaurar a produtividade117o que tem consequências para
o microbioma dependente de plantas.
de expressão gênica revelam uma transcrição 3,5 vezes maior de
genes do ciclo do nitrogênio em solos dominados por micorriza A extensão da deposição de nitrogênio é provavelmente de
arbuscular do que em solos dominados por ectomicorriza e um importância limitada na maioria dos sistemas tropicais56. Embora
aumento linear de gases voláteis reativos de nitrogênio com uma possa aumentar localmente a produtividade em solos com
parcela crescente de árvores micorrízicas arbusculares108. Portanto, limitação de nitrogênio, a deposição de nitrogênio aumentaria
as mudanças de espécies de árvores ectomicorrízicas para
micorrízicas arbusculares associadas à mudança global têm
consequências previsíveis para o ciclo do nitrogênio, o que inclui
uma renovação mais rápida do nitrogênio no futuro e um aumento
das perdas na forma volátil108.
Florestas tropicais
Apesar das ameaças de desmatamento, degradação e distúrbios109
que chamam a atenção, as florestas tropicais são muito pouco
estudadas com relação à sua resposta às mudanças globais110. A
complexidade estrutural, a diversidade de espécies de árvores e a
inacessibilidade das florestas tropicais dificultam a experimentação e
as previsões. O aquecimento experimental de dois anos de um
perfil de solo em uma floresta tropical do Panamá aumentou as
emissões de CO2 em 55% em comparação com o solo em temperatura
ambiente, o que foi consideravelmente maior do que as previsões
do modelo. O CO2 adicional originou-se de fontes heterotróficas,
indicando uma decomposição mais rápida111. Entretanto,
considerando a resposta complexa das florestas temperadas ao
aquecimento, não está claro o que aconteceria em escalas de
tempo mais longas nas florestas tropicais. Como a limitação de
nutrientes é generalizada nas florestas tropicais112os possíveis efeitos
positivos da fertilização com CO2 elevado são provavelmente
limitados.
A seca é provavelmente o principal fator que afeta as
florestas tropicais. A disponibilidade de água tem um forte efeito
positivo sobre os estoques de biomassa e o crescimento das
árvores, e um aumento previsto na intensidade da seca pode,
potencialmente, reduzir o armazenamento de carbono113. O
aumento do estresse hídrico atmosférico causado pelo
aquecimento climático provavelmente também foi o principal fator
responsável pela duplicação do risco de mortalidade de árvores
nas florestas tropicais da Austrália nos últimos 35 anos114. Secas
severas e prolongadas podem ter efeitos profundos no
armazenamento global de carbono: especula-se que a seca
amazônica tenha causado o aumento excepcional nas
concentrações atmosféricas de CO2 em 2005 (ref. 115). O impacto
da seca sobre o microbioma das florestas tropicais não é claro.
Supunha-se que os solos tropicais tivessem uma baixa capacidade de
adaptação a perturbações devido à baixa sazonalidade, mas os
primeiros experimentos indicam que a diversidade e a composição
das comunidades microbianas do solo em florestas tropicais são
sensíveis a pequenas mudanças no conteúdo de água do solo116.
Mudanças modestas no potencial hídrico também alteraram o
potencial funcional e a atividade do microbioma. A seca resultou em
um aumento na atividade da enzima hidrolítica e na oxidação de
compostos de carbono complexos, como celulose, quitina, lignina e
pectina116.
Devido à alta diversidade de espécies de árvores, as florestas
tropicais naturais enfraquecidas pela seca são provavelmente menos
vulneráveis a pragas de insetos e efeitos de patógenos de plantas do
que as florestas temperadas e boreais. No entanto, as ondas de
seca induzem a incêndios graves com várias consequências30. Os
cenários climáticos atuais preveem que a intensidade do fogo, a
recorrência e o tamanho da área queimada aumentarão em várias
áreas do Brasil. Prevê-se um aumento no impacto do fogo em 97% da
área amazônica117. Além disso, a recorrência frequente de incêndios

501
Artigo de
revisão
Floresta boreal
Redução da Aquecim Deposição de Aumento de CO2

precipitação ento nitrogênio
Fungos ectomicorrízicos Gravidade do Nitrogêni

D e g e l o Seca o
eincêndio
frequência limitação
do permafrost
Condições ambientais
Processos do Nível do
Emissões de CH4 Armazenament ecossistema
perdas de
ecossistema Vegetação D e c o m p o s i ç ã o o de carbono
nitrogênio
Microorganismos
Árvores Expansão
mortas florestal
F u n g o s simbióticos de raiz P r a g a s bióticas B i o m a s s a

Fungos/b microbiana
actérias
Floresta temperada

Ectomicorrízicos
Gravidade do Nitrogênio
Fu Seca
eincêndio
frequência limitação
ngos AM
Nível do Carbono Nitrogêni

ecossistema Decomposição P 4i a
perdas de armazen o
faturame Carbon CH
nitrogênio amento nto o
Árvores de fungos fatura
micorrízicos Árvores
mortas mento
arbusculares/árvores de
fungos micorrízicos
eectomicorrízicos
Pragas Biomassa microbiana Fungos/bactérias F u n g o s
bióticas simbióticos de raiz
Floresta tropical

Gravidade Fósforo
Seca
edo incêndio
frequência
limitaçã
Ectomicorrízicos o
Fu
ngos AM Armazenament Decomposição
o de carbono
Á r v o r
e s
mortas
B i o m a s s a microbiana Fungos/bactérias F u n g o s simbióticos de raiz

501
Artigo de
revisão
Fig. 4 | Efeitos das mudanças globais nos ecossistemas florestais boreais, (azul). Embora as florestas boreais possam se beneficiar de uma maior
temperados e tropicais. Os fatores climáticos (redução da precipitação, produtividade em um clima mais quente e concentrações mais altas de CO2 ,
aquecimento, deposição de nitrogênio e aumento do CO2 ) têm efeitos diretos elas estarão sob o risco de secas, incêndios e patógenos. Espera-se que as
e indiretos complexos sobre as condições ambientais, os processos do florestas temperadas sofram principalmente com o aumento da mortalidade
ecossistema, a vegetação e o microbioma das florestas. Embora alguns efeitos devido à seca e suas consequências, e o microbioma refletirá as mudanças
da mudança global sejam universais, como a combinação do aquecimento e na participação relativa de árvores ectomicorrízicas e micorrízicas
da redução da precipitação, que induzem à seca, os efeitos da mudança global arbusculares. Para as florestas tropicais, o maior desafio provavelmente
são mais graves. serão as consequências das secas. A deposição de nitrogênio pode aliviar a
A própria mudança global traz uma série de consequências. A importância limitação de nitrogênio nas florestas boreais, ao passo que pode induzir a
dos fatores de mudança global varia entre os biomas florestais porque o limitação de fósforo nas f l o r e s t a s tropicais; nas florestas temperadas,
clima, a diversidade de espécies de árvores (baixa nas florestas boreais, alta a deposição de nitrogênio pode levar à saturação e induzir perdas de
nos trópicos) e as simbioses micorrízicas dominantes diferem, sendo que a nutrientes em nível de ecossistema. AM, fungos micorrízicos arbusculares;
proporção de árvores que formam micorriza arbuscular aumenta de alta CH4 , metano; eCO2 , concentração elevada de dióxido de carbono.
para baixa.
latitudes até os trópicos. As setas indicam efeitos positivos (vermelho) e efeitos
negativos
são mais abundantes em condições mais úmidas e diminuem com o

deficiência de fósforo em solos onde esse elemento é limitado, que
aumento do déficit hídrico73. Os efeitos da seca sobre a comunidade
são mais comuns nos trópicos112. As adições de nitrogênio nos
bacteriana são consistentes: enquanto a proporção de Actinobacteria
trópicos tiveram consequências semelhantes às das florestas
(incluindo taxa filamentosos) e Firmicutes aumenta, a de
temperadas, diminuindo a colonização de fungos ectomicorrízicos,
Proteobacteria, Verrucomicrobia e Bacteroidetes diminui8.
alterando a composição da comunidade e reduzindo a atividade de
Não é de surpreender que os distúrbios florestais provocados pelas
várias enzimas118.
mudanças globais tendam a reduzir a abundância microbiana nos solos
devido à redução da atividade das árvores, mais no caso de distúrbios
Resposta do microbioma às mudanças globais
abióticos (fogo, derrubada pelo vento) do que bióticos (insetos ou
Tendências gerais
fungos patogênicos)120. Devido à dependência dos fungos micorrízicos
Embora as respostas das florestas às mudanças globais reflitam
das raízes das árvores, os distúrbios diminuem a proporção de táxons
parcialmente condições específicas, algumas respostas do
micorrízicos, a biomassa fúngica total e a razão entre a biomassa
microbioma florestal são gerais e podem atuar em todos os biomas.
fúngica e bacteriana nos solos121. Embora as respostas microbianas à
Um exemplo é o efeito limitado do eCO2 sobre as comunidades
deposição de nitrogênio reflitam o nitrogênio do solo
microbianas. É provável que o aumento do CO2 tenha um efeito
limitado porque as concentrações de CO2 no solo são normalmente
mais altas do que as da atmosfera65. Quaisquer mudanças na
comunidade que ocorram sob CO elevado2 , como o aumento de
microrganismos copiotróficos e a diminuição de microrganismos
oligotróficos, como as acidobactérias, refletem a elevada
rizodeposição (tráfico de carbono pelas raízes das árvores para o
solo)8. A respiração do solo geralmente aumenta com a
temperatura até um máximo de aproximadamente 25 °C e diminui
em temperaturas mais altas. Como não foi observada nenhuma
alteração nesse padrão devido ao aquecimento119as respostas do
ecossistema dependerão das condições climáticas reais, ou seja, um
aumento nos biomas frios e uma diminuição nos trópicos.
Os efeitos da seca também são semelhantes em todos os
biomas. Com base em uma meta-análise, a produção primária
líquida, a produção primária líquida acima do solo, a produção
primária líquida abaixo do solo, a biomassa total, a biomassa
acima do solo, a biomassa da raiz, a produtividade bruta do
ecossistema e a produtividade líquida do ecossistema são reduzidas
pela seca, e as respostas são mais pronunciadas com a intensidade
e a duração da seca. Esses efeitos, juntamente com a diminuição da
umidade do solo e o aumento do pH do solo, resultam em uma
diminuição consistente da biomassa microbiana do solo e em um
aumento das proporções de biomassa fúngica e bacteriana24. Os
fungos são mais bem adaptados à seca do que as bactérias devido
ao seu crescimento filamentoso, o que lhes dá a possibilidade de
redistribuir a água para as partes de crescimento ativo do micélio75.
Além disso, entre as bactérias, os táxons filamentosos aumentam em
condições de seca, enquanto as bactérias unicelulares e flageladas

501
Artigo de
a acidificação por deposição de nitrogênio geralmente aumenta a
participação de filos bacterianos tolerantes à acidez, como Acidobacteria
revisão
e Alphapro- teobacteria, em detrimento de Bacteroidetes e
Actinobacteria8. Assim como no caso da seca, as mudanças na
comunidade bacteriana devido à deposição de nitrogênio sugerem uma
mudança no estilo de vida das bactérias do solo, de copiotrofia para
oligotrofia, o que pode afetar os processos de ciclagem de carbono
envolvendo bactérias, como a decomposição da matéria orgânica do
solo, impactando o funcionamento da floresta8.
Respostas em nível de espécie às mudanças globais

As comunidades microbianas são compostas por táxons individuais,
e a resposta do ecossistema pode ser vista como a soma das
respostas específicas de cada espécie. As espécies estão limitadas
aos seus nichos realizados, que definem as condições sob as quais
podem sobreviver e se reproduzir na presença de interações
bióticas. O nicho realizado pode ser derivado da distribuição e da
abundância observadas das espécies nas propriedades do habitat,
incluindo fatores climáticos122oferecendo a possibilidade de prever
a adequação das condições atuais e futuras para taxa microbianos
individuais.
De acordo com uma meta-análise global, o clima é o principal
fator de distribuição de táxons individuais de fungos e da
composição das comunidades de fungos123. Os nichos climáticos -
faixas de precipitação média anual e temperatura média anual -
das espécies de fungos diferem entre as guildas de fungos. Há
muito menos informações sobre o espaço do nicho climático das
bactérias, embora a temperatura e o teor de umidade contribuam
para a formação das comunidades bacterianas124,125. Considerando
a sensibilidade das bactérias ao teor de nitrogênio e ao pH dos
solos, espera-se que a deposição de nitrogênio tenha um efeito
positivo sobre a saúde humana.124Espera-se que a deposição de
nitrogênio tenha um efeito profundo na composição da
comunidade bacteriana. Em um experimento de laboratório,
fungos e bactérias apresentaram uma ampla gama de respostas de
respiração ao potencial hídrico126. As preferências de potencial
hídrico tinham sinais grosseiros em nível taxonômico, sugerindo
que o nicho de umidade dos microrganismos do solo é altamente
conservado. Em particular, as cepas capazes de produzir biofilmes
apresentaram umidade ideal mais seca e amplitude de nicho mais
ampla126.
Como se espera que a composição da vegetação mude em
resposta às mudanças globais, seu desenvolvimento futuro
influenciará a composição das comunidades microbianas. Espera-
se que o impacto seja maior nos fungos do que nas bactérias devido
à sua associação mais próxima com as plantas como hospedeiros ou
com a biomassa vegetal morta como fonte de nutrição127. Embora
as mudanças de hospedeiros de plantas em fungos pareçam ser
uma consequência das mudanças globais em andamento, é
improvável que essas mudanças sejam causadas por uma mudança na
composição das comunidades microbianas.128é improvável que essas
mudanças sejam frequentes e rápidas.
Se os fatores de mudança global causarem o desaparecimento
de determinados taxa microbianos, é improvável que essas perdas
sejam rapidamente compensadas pela colonização de micróbios
adaptados60. No entanto, os microbiomas dos habitats florestais
são complexos, com alto nível de diversidade de espécies e
redundância funcional129 e redundância funcional, em que várias
funções são desempenhadas por centenas de espécies microbianas5.
Podemos especular que os efeitos negativos das mudanças globais
em determinados taxa podem ser compensados funcionalmente

501
Artigo de
revisão
Glossári de nutrientes para as árvores, bem como a transferência de carbono

recentemente fixado fotossinteticamente para o solo. A
o
distribuição global de cada um desses
grupos de árvores é limitada pelo clima: simbiose ectomicorrízica
Fungos micorrízicos phyla. Alguns fungos A micorriza arbuscular domina em florestas onde os climas
arbusculares (AM). Fungos que ectomicorrízicos estão envolvidos sazonalmente frios e secos inibem a decomposição e é predominante
formam uma simbiose micorrízica na decomposição de matéria em altas latitudes e altitudes. Por outro lado, as árvores micorrízicas
com uma planta hospedeira. Isso é orgânica. arbusculares predominam em climas quentes e fora de estação.
típico de certas árvores e da maioria das florestas não florestas tropicais e ocorrem com árvores ectomicorrízicas em
regiões temperadas.
O AM é um fungo que se alimenta Fungos micorrízicos biomas nos quais os climas sazonalmente quentes e úmidos
de plantas lenhosas e é
ericoides Fungos em uma aumentam a decomposição133. Conforme mencionado acima, o
caracterizado por hifas fúngicas que
simbiose micorrízica com certos
aquecimento global e a deposição de nitrogênio alteram a
penetram nas paredes celulares das predominância em favor das árvores micorrízicas arbusculares, com
membros da família de plantas
plantas, onde formam estruturas consequências para as simbioses fúngicas. As mudanças na
Ericaceae que são caracterizados
altamente ramificadas conhecidas participação relativa de fungos ectomicorrízicos e AM afetam as
por
como arbúsculos. Os AM pertencem comunidades bacterianas. Isso ocorre porque a micorrizosfera e a
pela penetração das células da
a uma única linhagem monopilética micosfera dos fungos ectomicorrízicos têm grandes áreas de
raiz pilosa e pela formação de
de Glomeromycota. Eles não são absorção em que as hifas fúngicas exsudam substâncias lábeis
espirais hifais. Os fungos
capazes de decompor biopolímeros. micorrízicos ericoides incluem
diversas espécies de Basidiomycota compostos. Isso confere a esses compartimentos do solo
características distintas
Biopolímeros e Ascomycota, e pode decompor que selecionam comunidades bacterianas específicas134. O menor
Moléculas poliméricas compostas biopolímeros com eficiência. estoque micelial de AM não afeta fortemente as comunidades
por bacterianas8. Com
blocos de construção orgânicos, tipicamente a mudança de árvore ectomicorrízica para árvore micorrízica
arbusculares, podemos assim
formação de paredes celulares de CO de ar livre2 enriquecimento esperam uma diminuição na diversidade espacial das comunidades
biomassa vegetal Uma abordagem experimental que bacterianas do solo, com consequências pouco claras para o
(por exemplo, celulose, hemiceluloses, aumenta a concentração de dióxido funcionamento do ecossistema. Do ponto de vista funcional, a
lignina, pectina), biomassa de carbono (CO2 ) em um sistema simbiose micorrízica arbuscular levará a um ciclo de nitrogênio mais
bacteriana (por exemplo, experimental específico, como um rápido e a possíveis perdas de nitrogênio108 mas também pode
peptidoglicano) ou biomassa fúngica povoamento florestal, e aliviar a limitação de fósforo em níveis mais altos de nitrogênio
(por exemplo, quitina). devido à
permite a resposta do ecossistema especialização do AM na aquisição de fósforo135.
Microorganismos copiotróficos a serem analisados. As mudanças globais também afetam a composição de espécies
nos ectômios.
Microorganismos encontrados em ambientes As guildas de micorrizas corrhizal e arbuscular. É importante
ressaltar que os ectomicor-
ou microhabitats ricos em Microorganismos As espécies de fungos rizais habitam faixas estreitas de temperatura
nutrientes, especialmente oligotróficos média anual e precipitação média anual, com temperaturas
carbono. Microorganismos encontrados em geralmente mais baixas
ambientes
ou microhabitats pobres em ótimo123. Com a projeção do aquecimento futuro e da redução da
nutrientes, precipitação, a
Fungos ectomicorrízicos particularmente o carbono, ou Em um cenário de mudanças climáticas, as restrições ecológicas da
Fungos envolvidos em uma aqueles habitats em que o carbono distribuição desses fungos podem levar à sua redução relativa. De
simbiose micorrízica que se está contido em macromoléculas fato, os modelos climáticos futuros preveem localmente uma
caracteriza por complexas que são difíceis de diminuição na diversidade de fungos ectomicorrízicos136. Isso está
anatomicamente por hifas de serem absorvidas. de acordo com a redução observada em sua diversidade com o
fungos que para utilizar. aumento da média de
envolvem totalmente as raízes finas da temperatura anual no Japão137. No AM, a temperatura e o pH são os
hospedeiro da árvore. Os Resiliência principais determinantes do espaço de nicho122. A acidificação, como
fungos ectomicorrízicos incluem A capacidade de um resultado da deposição de nitrogênio e do aquecimento, pode,
diversas espécies de ecossistema de se recuperar portanto, alterar as comunidades de micorrizas arbusculares. Como a
Basidiomycota e Ascomycota de perturbações. relação entre carbono e nitrogênio e o pH também são importantes
fatores determinantes da composição da comunidade em plantas
não AM123,138,
A deposição de nitrogênio atmosférico provavelmente acrescenta
mais restrições à

501
Artigo de
pela atividade de outros membros da comunidade não afetados. estresse sobre os fungos sob a influência do aquecimento ou da
Mesmo que os fatores de mudança global não causem uma mudança mudança na precipitação. O nicho realizado dos fungos
clara na composição da comunidade microbiana ativa, eles podem ectomicorrízicos é significativamente mais estreito do que o dos
revisão
afetar a transcrição de genes envolvidos em processos bioquímicos
importantes nesses ecossistemas130. Por exemplo, a deposição
patógenos fúngicos de plantas, com o ideal em temperaturas mais
baixas e níveis intermediários de precipitação123. O aquecimento
antropogênica de nitrogênio desregula a expressão de genes de global e as secas podem, portanto, afetar desproporcionalmente os
fungos envolvidos na decomposição de matéria orgânica e aumenta a fungos ectomicorrízicos e abrir uma janela de oportunidade para os
abundância de genesbacterianos, alterando assim as interações entre o patógenosfúngicos. Um modelo global recente da distribuição futura
solo e as bactérias responsáveis pela degradação da matéria orgânica de patógenos de plantas prevê aumentos na abundância de
no solo da floresta131. As mudanças globais afetam não apenas a patógenos, sendo o aumento da temperatura média anual o seu
distribuição de espécies e a expressão gênica, mas também a principal fator139,140. A estabilidade do ecossistema florestal pode
fisiologia. Um exemplo é o aumento da duração da estação de estar em risco se as árvores tiverem dificuldades para recrutar
frutificação de fungos saprotróficos e ectomicorrízicos na Europa, simbiontes ectomicorrízicos e, ao mesmo tempo, forem desafiadas
paralelamente à extensão da estação de vegetação, como uma por um aumento na abundância de patógenos. Esse aumento na
sequência do aquecimento. A estação de frutificação ectomicorrízica participação de patógenos de plantas como resposta ao
é mais restrita, provavelmente devido aos sinais necessários do aquecimento experimental foi observado ocasionalmente141O efeito
hospedeiro132. As implicações ecológicas podem ser diversas, mas potencial do clima sobre o patógeno fúngico, que provavelmente
seu efeito sobre o ecossistema é muito importante. contribuiu para o aumento da produtividade, foi observado
ainda não está claro. ocasionalmente.
a um declínio de uma espécie específica de árvore142.
O futuro dos simbiontes e patógenos microbianos de raízes de
árvores Os simbiontes microbianos - especialmente os fungos Conclusões e perspectivas
ectomicorrízicos simbióticos de raízes de árvores e os AM - são As mudanças globais, sem dúvida, afetarão o funcionamento dos
essenciais para o funcionamento da floresta devido ao fornecimento de ecossistemas florestais, incluindo seus microbiomas, de forma
profunda e complexa. Embora as florestas boreais possam se
beneficiar de uma maior produtividade, elas

501
Artigo de
revisão
serão ameaçadas por secas, incêndios e patógenos. Espera-se que A aplicabilidade e a eficiência de cada tipo de manejo dependem
as florestas temperadas sofram principalmente com o aumento da muito do contexto, e a avaliação dos resultados do manejo é
mortalidade devido à seca e reflitam as mudanças na saturação de essencial para o desenvolvimento de abordagens florestais
nitrogênio. Para as florestas tropicais, o maior desafio inteligentes.
provavelmente serão as consequências das secas (Fig. 4). O manejo O nível atual de compreensão do desenvolvimento futuro dos
florestal terá efeitos decisivos sobre a saúde dos ecossistemas ecossistemas florestais tem claramente suas limitações. Uma das
florestais e sua capacidade de armazenar carbono. Embora as limitações é geográfica. Há muito menos informações sobre os
mudanças naturais na composição das espécies de árvores sejam ecossistemas tropicais e seus microbiomas. O mesmo se aplica às
um processo demorado, o plantio de espécies de árvores adequadas florestas em permafrost e em outras áreas remotas110,146,147. Essas
ao clima futuro ou a migração assistida143 pode ser uma alternativa lacunas no conhecimento devem ser preenchidas por meio da
rápida aplicável em florestas manejadas. Como as árvores florestais são exploração direcionada de microbiomas de locais com amostragem
organismos de vida longa, o manejo florestal precisa considerar as insuficiente148. É evidente que as manipulações experimentais,
condições climáticas futuras ao estabelecer florestas futuras. As como o enriquecimento de CO2 ao ar livre, o aquecimento ou a
mudanças de monoculturas para povoamentos mistos devem deposição simulada de nitrogênio, são fontes importantes de
aumentar a resiliência, conforme observado na comparação entre informações sobre as possíveis trajetórias futuras do
monoculturas e povoamentos mistos na Europa Central144. O desenvolvimento do ecossistema. Seu estabelecimento em áreas
aumento da resiliência pode ser devido a uma série de fatores, pouco exploradas é, portanto, uma necessidade urgente. Além disso,
incluindo a resposta limitada a interrupções de insetos ou patógenos as mudanças na resposta do ecossistema à manipulação ao longo do
específicos de espécies de árvores, ou devido a um melhor tempo deixam claro que os experimentos em andamento devem ser
compartilhamento de recursos em povoamentos mistos145. Há uma mantidos em intervalos de tempo suficientemente longos para
grande variedade de medidas silviculturais que são levadas em abranger toda a duração da transição do ecossistema. Como a
consideração para mitigar os efeitos das mudanças globais e mudança global é um processo contínuo, o estabelecimento de uma
promover o armazenamento de carbono nos solos florestais série temporal de microbioma florestal
(Quadro 1).
Caixa 1
Estratégias de manejo florestal para mitigar os efeitos das mudanças

globais
morta contribui para o armazenamento de carbono161mas,
Promoção do armazenamento de carbono por meio da considerando o tamanho do pool global de madeira morta, essa
seleção de espécies de árvores O potencial de armazenamento contribuição pode ser significativa. A retenção de madeira morta
de carbono dos solos florestais depende das espécies de parece aumentar o armazenamento de carbono e a diversidade do
árvores160e a seleção de espécies de árvores é, portanto, uma das microbioma, bem como a diversidade das comunidades de
possibilidades que afetam a taxa de armazenamento de carbono insetos154.
em uma determinada condição.
Aumento da resistência ao estresse
Silvicultura de cobertura contínua O controle da densidade do povoamento em níveis intermediários
A manutenção da cobertura do dossel da floresta, por exemplo, pode aumentar a resistência da floresta à seca, aliviando a
por meio de campanhas sucessivas de colheita, ao contrário do competição entre os indivíduos162. A resistência ao estresse dos
corte raso de florestas inteiras, ajuda a conservar os estoques de povoamentos florestais pode ser
carbono e a biodiversidade e a manter a conectividade das redes
ectomicorrízicas em todo o ciclo de vida da floresta. Por causa
disso, o estabelecimento de mudas é promovido devido à
disponibilidade de fungos simbióticos de raiz16.
Fertilização com nitrogênio

Em florestas boreais limitadas por nitrogênio, foi demonstrado
que a fertilização com nitrogênio aumenta os estoques de
carbono no solo devido ao aumento da entrada de carbono na
forma de micélio associado à raiz54. O efeito da fertilização
pode, no entanto, ser indesejável do ponto de vista da
biodiversidade.
Retenção de Deadwood
Não está totalmente claro como a decomposição da madeira

501
Artigo dea seleção de espécies de árvores tolerantes à
ainda maior com
morte sob estresse.
revisão
Plantio de florestas em turfeiras
Especialmente na zona boreal, as turfeiras são uma
importante fonte de emissões de metano (CH4 ) produzidas
por anaeróbios do solo. As emissões de CH4 são reduzidas
se as florestas forem plantadas em solos de turfa163 pois a
transpiração das árvores diminui o nível do lençol freático
na turfa e aumenta a espessura da zona óxica do solo,
onde o CH4 é oxidado por microrganismos metilotróficos164.
Queimadas prescritas
Para mitigar os mega-incêndios, o fogo controlado ajuda a
reduzir a intensidade dos incêndios florestais e, portanto, a
quantidade de nutrientes que são perdidos durante incêndios
de alta intensidade, ajudando a conservar a funcionalidade
desejada dos ecossistemas florestais165.
Restauração de terras convertidas

A restauração de florestas convertidas em outros usos da terra
poderia compensar
os efeitos negativos das mudanças globais. Recentemente,
estimou-se que a restauração de 15% das terras convertidas
em áreas prioritárias poderia evitar 60% das extinções
esperadas e, ao mesmo tempo, sequestrar 299Gt de dióxido
de carbono (CO2 ) (ref. 166).
Conservação da biodiversidade
Uma meta-análise recente indicou que a biodiversidade
aumentou o funcionamento do ecossistema tanto em
condições ambientais quanto em mudanças climáticas
simuladas. Os efeitos positivos foram maiores em ambientes
estressantes induzidos por fatores de mudança global,
indicando que as comunidades de alta diversidade eram mais
resistentes à mudança ambiental167.

501
Artigo de
revisão
As observações são importantes, pois as mudanças de tendência

precisam ser separadas da variação aleatória na composição do Referências
1. Bonan, G. B. Forests and climate change: forcings, feedbacks, and the climate benefits
microbioma149. of forests. Science 320, 1444-1449 (2008).
São necessários aprimoramentos futuros na compreensão da 2. Harris, N. L. et al. Global maps of twenty-first century forest carbon fluxes (Mapas
fisiologia das árvores e no monitoramento dinâmico para melhorar a globais dos fluxos de carbono florestal do século XXI). Nat. Clim. Chang. 11, 234-
240 (2021).
clareza das previsões futuras de mudanças na composição florestal22. 3. Högberg, P. et al. Large-scale forest girdling shows that current photosynthesis drives
Isso está intimamente ligado à exploração dos vínculos entre a soil respiration. Nature 411, 789-792 (2001).
4. Baldrian, P. Forest microbiome: diversity, complexity and dynamics (Microbioma florestal:
c o m p o s i ç ã o da comunidade ectomicorrízica e o desempenho da diversidade, complexidade e dinâmica). FEMS Microbiol. Rev.
árvore hospedeira, o que permite avaliar os efeitos da diversidade 41, 109-130 (2017).
reduzida ou da mudança para espécies ectomicorrízicas nitrofílicas na Esta revisão mostra a estrutura e a função dos microbiomas nos habitats florestais e
descreve os fatores que afetam a dinâmica dos microbiomas.
produtividade da floresta. Considerando os processos do ecossistema, 5. Žifčáková, L. et al. Feed in summer, rest in winter: microbial carbon utilization in forest
os estudos devem se concentrar nos ciclos de outros nutrientes além topsoil (Alimentação no verão, descanso no inverno: utilização de carbono microbiano
no solo superficial da floresta). Microbiome 5, 122 (2017).
do carbono, principalmente o nitrogênio e o fósforo, devido à sua
possível função como fatores limitantes da produtividade do
ecossistema. Além disso, a tecnologia de big data trará novas
oportunidades para a análise do aumento esperado do volume e da
complexidade dos dados na pesquisa climática150. O
d e s e n v o l v i m e n t o e a aplicação de novas tecnologias, como
sensores, satélites e drones, e a resolução dos dados de observação de
sensoriamento remoto permitirão detectar mudanças na vegetação
florestal, monitorar p a r â m e t r o s florestais e o crescimento da
floresta e melhorar a prevenção de incêndios e a detecção de
doenças151–153.
Embora a vegetação e os microrganismos constituam a maior
parte da biomassa do ecossistema florestal, há outros grupos de
organismos que podem afetar significativamente o funcionamento
do ecossistema florestal, como os invertebrados. As taxas de
decomposição da madeira em florestas globais são
significativamente afetadas por insetos e sua interação com fungos
decompositores154. As interações com os animais do solo também
afetam o desempenho dos fungos155. Pesquisas em florestas tropicais
mostraram que os cupins, decompositores que têm relações
mutualísticas com micróbios, podem atenuar os efeitos da seca e
acelerar a decomposição da serapilheira durante períodos secos156.
Por outro lado, um experimento em florestas boreais constatou que
a atividade de invertebrados detritívoros diminuiu quando o
aquecimento e a seca foram combinados, o que também pode afetar
diretamente a decomposição da matéria orgânica pelas
comunidades microbianas devido à menor fragmentação da
serapilheira.157. A incorporação de grupos adicionais de organismos
nos modelos de resposta da floresta às mudanças globais é, portanto,
altamente desejável.
Como ficou evidente ao longo desta revisão, o solo é o
componente mais crítico dos ecossistemas florestais em termos de
processos microbianos, e as camadas superiores dos solos são os
componentes mais visados nas análises de microbioma. No entanto,
os microbiomas do solo profundo, que contribuem para o
intemperismo mineral e a imobilização de carbono em complexos
organo-minerais, bem como as comunidades microbianas de outros
habitats menos explorados nos ecossistemas florestais, também
devem ser avaliados. Nesse sentido, como a diversidade do
microbioma da folha está positivamente ligada à produtividade do
ecossistema e pode mediar a resposta à seca nas árvores, estudar
como esses microbiomas interagem com as mudanças globais será
essencial para otimizar ou manter a produção primária nas
florestas8,158,159.
Publicado on-line: 20 de março de 2023

501
micorrízicos como os principais processos de sequestro de carbono.
Artigo de
6. Tlaskal, V. et al. Funções complementares de fungos e bactérias que habitam a
madeira facilitam a decomposição de madeira morta . Msystems 6, e01078-20
(2021).
revisão
7. Miyauchi, S. et al. Large-scale genome sequencing of mycorrhizal fungi provides
insights into the early evolution of symbiotic traits. Nat. Commun. 11, 5125 (2020).
8. Llado, S., Lopez-Mondejar, R. & Baldrian, P. Forest soil bacteria: diversity, involvement
in ecosystem processes, and response to global change. Microbiol. Mol. Biol. Rev.
81, 00063-16 (2017).
9. Levy-Booth, D. J., Prescott, C. E. & Grayston, S. J. Microbial functional genes
involved in nitrogen fixation, nitrification and denitrification in forest ecosystems.
Soil. Biol. Biochem. 75, 11-25 (2014).
10. Gao, Z. L., Karlsson, I., Geisen, S., Kowalchuk, G. & Jousset, A. Protists: puppet
masters of the rhizosphere microbiome. Trends Plant Sci. 24, 165-176 (2019).
11. Offre, P., Spang, A. & Schleper, C. Archaea in biogeochemical cycles. Annu.
Rev. Microbiol. 67, 437-457 (2013).
12. Fremin, B. J. et al. Milhares de genes pequenos e novos previstos nos genomas globais
de fagos.
Cell Rep. 39, 110984 (2022).
13. IPCC em Mudanças Climáticas 2021: The Physical Science Basis. Contribution
of Working Group I to the Sixth Assessment Report of the Intergovernmental
Panel on Climate Change (eds Masson-Delmotte, V. et al.) 3-32 (Cambridge
Univ. Press, 2021).
14. Anderegg, W. R. L. et al. Climate-driven risks to the climate mitigation potential of forests.
Science 368, aaz7005 (2020).
15. Mitchard, E. T. A. O ciclo de carbono da floresta tropical e as mudanças
climáticas. Nature 559, 527-534 (2018).
16. Gauthier, S., Bernier, P., Kuuluvainen, T., Shvidenko, A. Z. & Schepaschenko, D. G.
Boreal forest health and global change. Science 349, 819-822 (2015).
17. Millar, C. I. & Stephenson, N. L. Temperate forest health in an era of
emerging megadisturbance (Saúde da floresta temperada em uma era de
megadistúrbios emergentes). Science 349, 823-826 (2015).
18. Hubau, W. et al. Asynchronous carbon sink saturation in African and Amazonian
tropical forests. Nature 579, 80-87 (2020).
19. Norby, R. J. & Zak, D. R. Ecological lessons from free-air CO2 enrichment
(FACE) experiments. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 42, 181-203 (2011).
20. Kuzyakov, Y., Horwath, W. R., Dorodnikov, M. & Blagodatskaya, E. Review and
synthesis of the effects of elevated atmospheric CO2 on soil processes: no changes
in pools, but increased fluxes and accelerated cycles. Soil. Biol. Biochem. 128, 66-
78 (2019).
21. Patoine, G. et al. Drivers and trends of global soil microbial carbon over two decades.
Nat. Commun. 13, 4195 (2022).
22. Brodribb, T. J., Powers, J., Cochard, H. & Choat, B. Hanging by a thread?
Florestas e a seca . Science 368, aat7631 (2020).
23. Lloret, F. & Batllori, E. em Ecosystem Collapse and Climate Change Vol.
241 (eds Jackson, R. B. & Canadell, J. G.) 155-186 (Springer, 2021).
24. Wang, C. T., Sun, Y., Chen, H. Y. H., Yang, J. Y. & Ruan, H. H. Meta-análise mostra
respostas não uniformes da produtividade acima e abaixo do solo à seca. Sci. Total.
Environ. 782, 146901 (2021).
25. Ackerman, D., Millet, D. B. & Chen, X. Estimativas globais da deposição de nitrogênio
inorgânico ao longo de quatro décadas. Glob. Biogeochem. Cycles 33, 100-107
(2019).
26. Högberg, M. N. et al. The return of an experimentally N-saturated boreal forest
to an N-limited state: observations on the soil microbial community structure,
biotic N retention capacity and gross N mineralisation. Plant Soil 381, 45-60
(2014).
27. Du, E. Z. et al. Global patterns of terrestrial nitrogen and phosphorus limitation.
Nat. Geosci. 13, 221-226 (2020).
28. Fernandez-Martinez, M. et al. Nutrient availability as the key regulator of global
forest carbon balance. Nat. Clim. Change 4, 471-476 (2014).
29. Allen, C. D. et al. Uma visão geral global da mortalidade de árvores induzida por
seca e calor revela riscos emergentes de mudanças climáticas para as florestas.
Ecol. Manag. 259, 660-684 (2010).
30. Brando, P. M. et al. Abrupt increases in Amazonian tree mortality due to drought-
fire interactions. Proc. Natl Acad. Sci. USA 111, 6347-6352 (2014).
31. Anderegg, W. R. L., Kane, J. M. & Anderegg, L. D. L. Consequences of widespread
tree mortality triggered by drought and temperature stress. Nat. Clim. Change 3,
30-36 (2013).
32. Jolly, W. M. et al. Variações induzidas pelo clima no perigo global de incêndios florestais
de 1979 a 2013.
Nat. Commun. 6, 7537 (2015).
33. Williams, A. P. et al. Temperature as a potent driver of regional forest drought
stress and tree mortality. Nat. Clim. Change 3, 292-297 (2013).
34. Seidl, R. et al. Forest disturbances under climate change (Distúrbios florestais sob
mudanças climáticas). Nat. Clim. Change 7, 395-402
(2017).
Este documento apresenta uma síntese global dos efeitos das mudanças climáticas
em importantes agentes de distúrbios abióticos e bióticos.
35. Avolio, M. L. et al. Determinants of community compositional change are
equally affected by global change. Ecol. Lett. 24, 1892-1904 (2021).
36. Forzieri, G., Dakos, V., McDowell, N. G., Ramdane, A. & Cescatti, A. Emerging
signals of declining forest resilience under climate change. Nature 608, 534-
539 (2022).
37. Luyssaert, S. et al. CO2 balance of boreal, temperate, and tropical forests
derived from a global database. Glob. Change Biol. 13, 2509-2537 (2007).
38. Pan, Y. et al. A large and persistent carbon sink in the world's forests (Um grande e
persistente sumidouro de carbono nas florestas do mundo). Science 333,
988-993 (2011).
39. Clemmensen, K. E. et al. Roots and associated fungi drive long-term
carbon sequestration in boreal forest. Science 339, 1615-1618 (2013).
Este documento identifica as atividades de raízes subterrâneas e de fungos

501
Artigo de
revisão
40. Price, D. T. et al. Antecipando as consequências das mudanças climáticas para os floresta de coníferas da Carolina do Norte). Soil. Biol. Biochem. 33, 793-800 (2001).
ecossistemas florestais boreais do Canadá. Environ. Rev. 21, 322-365 (2013). 67. Kirschke, S. et al. Three decades of global methane sources and sinks (Três décadas de
41. Treseder, K. K., Marusenko, Y., Romero-Olivares, A. L. & Maltz, M. R. Experimental fontes e sumidouros globais de metano). Nat. Geosci. 6,
warming alters potential function of the fungal community in boreal forest. 813-823 (2013).
Glob. Change Biol. 22, 3395-3404 (2016). 68. Melillo, J. M. et al. Long-term pattern and magnitude of soil carbon feedback to
42. Karhu, K. et al. Sensibilidade à temperatura das taxas de respiração do solo the climate system in a warming world. Science 358, 101-104 (2017).
aprimorada pela resposta da comunidade microbiana . Nature 513, 81-84 (2014). Este estudo descreve como a resposta da biomassa microbiana do solo e do carbono
43. Walker, X. J. et al. Increasing wildfires threaten historic carbon sink of boreal forest soils. orgânico no solo da floresta ao aquecimento muda com o tempo.
Nature 572, 520-523 (2019). 69. DeAngelis, K. M. et al. Long-term forest soil warming alters microbial communities in
44. Koster, K. et al. Impacts of wildfire on soil microbiome in boreal environments (Impactos temperate forest soils. Front. Microbiol. 6, 104 (2015).
de incêndios florestais no microbioma do solo em ambientes boreais). Curr. Opin.
Environ. Sci. Health 22, 100258 (2021).
Este artigo resume os efeitos diretos e indiretos dos incêndios florestais no
microbioma da floresta boreal e as mudanças na resiliência e na recuperação
funcional do microbioma devido ao aumento dos intervalos de retorno, da
intensidade e da gravidade esperados no futuro.
45. Bergner, B., Johnstone, J. & Treseder, K. K. Experimental warming and burn severity
alter soil CO2 flux and soil functional groups in a recently burned boreal forest. Glob.
Change Biol. 10, 1996-2004 (2004).
46. Holden, S. R., Gutierrez, A. & Treseder, K. K. Changes in soil fungal communities,
extracellular enzyme activities, and litter decomposition across a fire
chronosequence in Alaskan Boreal Forests. Ecosystems 16, 34-46 (2013).
47. Day, N. J. et al. Wildfire severity reduces richness and alters composition of soil fungal
communities in boreal forests of western Canada. Glob. Change Biol. 25, 2310-2324
(2019).
48. Clemmensen, K. E. et al. Carbon sequestration is related to mycorrhizal fungal
community shifts during long-term succession in boreal forests. N. Phytol. 205, 1525-
1536 (2015).
49. Whitman, T. et al. Soil bacterial and fungal response to wildfires in the Canadian boreal
forest across a burn severity gradient. Soil. Biol. Biochem. 138, 107571 (2019).
50. Nelson, A. R. et al. Wildfire-dependent changes in soil microbiome diversity and function
(Mudanças dependentes de incêndios florestais na diversidade e função do microbioma do
solo).
Nat. Microbiol. 7, 1419-1430 (2022).
51. Hogberg, P., Nasholm, T., Franklin, O. & Hogberg, M. N. Tamm review: on the nature of
the nitrogen limitation to plant growth in Fennoscandian boreal forests. Ecol. Manag.
403, 161-185 (2017).
52. Forsmark, B., Nordin, A., Rosenstock, N. P., Wallander, H. & Gundale, M. J. Anthropogenic
nitrogen enrichment increased the efficiency of belowground biomass production in a
boreal forest. Soil. Biol. Biochem. 155, 108154 (2021).
53. Shao, P., Han, H., Sun, J. & Xie, H. Effects of global change and human
disturbance on soil carbon cycling in boreal forest: a review. Pedosphere
https://doi.org/10.1016/ j.pedsph.2022.06.035 (2022).
54. Jorgensen, K., Granath, G., Strengbom, J. & Lindahl, B. D. Links between boreal
forest management, soil fungal communities and below-ground carbon
sequestration. Funct. Ecol. 36, 392-405 (2022).
55. Karlsson, P. E., Akselsson, C., Hellsten, S. & Karlsson, G. P. Twenty years of nitrogen
deposition to Norway spruce forests in Sweden. Sci. Total Environ. 809, 152192 (2022).
56. Bebber, D. P. The gap between atmospheric nitrogen deposition experiments and reality
(A lacuna entre os experimentos de deposição de nitrogênio atmosférico e a realidade).
Sci. Total Environ. 801, 149774 (2021).
57. Schutte, U. M. E. et al. Effect of permafrost thaw on plant and soil fungal community in
a boreal forest: does fungal community change mediate plant productivity response?
J. Ecol. 107, 1737-1752 (2019).
58. Zhang, Z. et al. Emerging role of wetland methane emissions in driving 21st
century climate change. Proc. Natl Acad. Sci. USA 114, 9647-9652 (2017).
59. Hagedorn, F., Gavazov, K. & Alexander, J. M. Above- and belowground linkages shape
responses of mountain vegetation to climate change. Science 365, 1119-1123
(2019).
60. Alvarez-Garrido, L., Vinegla, B., Hortal, S., Powell, J. R. & Carreira, J. A. Distributional
shifts in ectomycorrizhal fungal communities lag behind climate-driven tree upward
migration in a conifer forest-high elevation shrubland ecotone. Soil. Biol. Biochem.
137, 107545 (2019).
61. Norby, R. J., Ledford, J., Reilly, C. D., Miller, N. E. & O'Neill, E. G. Fine-root production
dominates response of a deciduous forest to atmospheric CO2 enrichment. Proc. Natl
Acad. Sci. USA 101, 9689-9693 (2004).
62. Schlesinger, W. H. & Lichter, J. Limited carbon storage in soil and litter of
experimental forest plots under increased atmospheric CO2 . Nature 411, 466-469
(2001).
63. Phillips, R. P. et al. Roots and fungi accelerate carbon and nitrogen cycling in
forests exposed to elevated CO2 . Ecol. Lett. 15, 1042-1049 (2012).
64. Schleppi, P., Bucher-Wallin, I., Hagedorn, F. & Körner, C. Aumento da disponibilidade de
nitrato
no solo de uma floresta temperada mista madura sujeita a concentrações elevadas
de CO 2 (canopy FACE). Glob. Change Biol. 18, 757-768 (2012).
65. Dunbar, J. et al. Surface soil fungal and bacterial communities in aspen stands are
resilient to eleven years of elevated CO2 and O3 . Soil. Biol. Biochem. 76, 227-234
(2014).
66. Phillips, R. L., Whalen, S. C. & Schlesinger, W. H. Response of soil methanotrophic
activity to carbon dioxide enrichment in a North Carolina coniferous forest (Resposta
da atividade metanotrófica do solo ao enriquecimento de dióxido de carbono em uma

501
Artigo de
70. Pold, G. et al. Long-term warming alters carbohydrate degradation
potential in temperate forest soils. Appl. Environ. Microbiol. 82, 6518-6530
(2016).
revisão
71. Baldrian, P. et al. Responses of the extracellular enzyme activities in hardwood forest
to soil temperature and seasonality and the potential effects of climate change.
Soil Biol. Biochem. 56, 60-68 (2013).
72. Bastida, F. et al. When drought meets forest management: effects on the soil
microbial community of a Holm oak forest ecosystem. Sci. Total Environ. 662,
276-286 (2019).
73. Willing, C. E., Pierroz, G., Coleman-Derr, D. & Dawson, T. E. The generalizability of
water- deficit on bacterial community composition; site-specific water-availability
predicts the bacterial community associated with coast redwood roots. Mol. Ecol.
29, 4721-4734 (2020).
74. Gehring, C., Sevanto, S., Patterson, A., Ulrich, D. E. M. & Kuske, C. R.
Ectomycorrhizal and dark septate fungal associations of pinyon pine are
differentially affected by experimental drought and warming. Front. Plant Sci.
11, 1570 (2020).
75. Berard, A., Ben Sassi, M., Kaisermann, A. & Renault, P. Soil microbial community
responses to heat wave components: drought and high temperature. Clim. Res.
66, 243-264 (2015).
76. Dannenmann, M. et al. Climate change impairs nitrogen cycling in European
beech forests. PLoS ONE 11, e0158823 (2016).
77. Baldrian, P., Merhautová, V., Petránková, M., Cajthaml, T. & Šnajdr, J. Distribution of
microbial biomass and activity of extracellular enzymes in a hardwood forest soil
reflect soil moisture content. Appl. Soil. Ecol. 46, 177-182 (2010).
78. Brabcová, V. et al. Fungal community development in decomposing fine deadwood is
largely affected by microclimate. Front. Microbiol. 13, 835274 (2022).
79. Hernandez, L., de Dios, R. S., Montes, F., Sainz-Ollero, H. & Canellas, I. Exploring
range shifts of contrasting tree species across a bioclimatic transition zone. Eur. J.
Res. 136, 481-492 (2017).
80. Bowd, E. J., Banks, S. C., Bissett, A., May, T. W. & Lindenmayer, D. B. Disturbance
alters the forest soil microbiome. Mol. Ecol. 31, 419-435 (2022).
81. Smith, G. R., Edy, L. C. & Peay, K. G. Contrasting fungal responses to wildfire
across different ecosystem types. Mol. Ecol. 30, 844-854 (2021).
82. Dove, N. C., Taş, N. & Hart, S. C. Ecological and genomic responses of soil
microbiomes to high-severity wildfire: linking community assembly to functional
potential. ISME J. 16, 1853-1863 (2022).
83. Hart, S. C., DeLuca, T. H., Newman, G. S., MacKenzie, M. D. & Boyle, S. I. Post-fire
vegetative dynamics as drivers of microbial community structure and function in
forest soils. Ecol. Manag. 220, 166-184 (2005).
84. Pellegrini, A. F. A. et al. Decadal changes in fire frequencies shift tree communities
and functional traits. Nat. Ecol. Evol. 5, 504-512 (2021).
85. Kurz, W. A. et al. Mountain pine beetle and forest carbon feedback to climate change.
Nature 452, 987-990 (2008).
86. Quinn Thomas, R., Canham, C. D., Weathers, K. C. & Goodale, C. L. Increased tree
carbon storage in response to nitrogen deposition in the US. Nat. Geosci. 3, 13-17
(2010).
87. Frey, S. D. et al. Chronic nitrogen additions suppress decomposition and sequester
soil carbon in temperate forests. Biogeochemistry 121, 305-316 (2014).
88. Frey, B., Carnol, M., Dharmarajah, A., Brunner, I. & Schleppi, P. Apenas pequenas
alterações no microbioma do solo de uma floresta sub-alpina após 20 anos de
cargas de nitrogênio moderadamente elevadas . Front. Glob. Change 3, 77 (2020).
89. Hood-Nowotny, R. et al. Functional response of an Austrian forest soil to N addition
(Resposta funcional de um solo florestal austríaco à adição de N).
Environ. Res. Commun. 3, 025001 (2021).
90. Wallenstein, M. D., McNulty, S., Fernandez, I. J., Boggs, J. & Schlesinger, W. H.
Nitrogen fertilization decreases forest soil fungal and bacterial biomass in three
long-term experiments. Ecol. Manag. 222, 459-468 (2006).
91. Moore, J. A. M. et al. Fungal community structure and function shifts with
atmospheric nitrogen deposition. Glob. Change Biol. 27, 1349-1364 (2021).
92. Tahovska, K. et al. Positive response of soil microbes to long-term nitrogen input
in spruce forest: results from Gardsjon whole-catchment N-addition experiment. Soil
Biol. Biochem. 143, 107732 (2020).
93. Baldrian, P., Bell-Dereske, L., Lepinay, C., Větrovský, T. & Kohout, P. Fungal
communities in soils under global change. Stud. Mycol. 103, 1-24 (2022).
94. van der Linde, S. et al. Environment and host as large-scale controls of
ectomycorrhizal fungi (Ambiente e hospedeiro como controles em larga escala de
fungos ectomicorrízicos). Nature 558, 243-248 (2018).
Este artigo mostra que a deposição de nitrogênio afeta as comunidades de fungos
ectomicorrízicos simbióticos.
95. Morrison, E. W. et al. Adições crônicas de nitrogênio reestruturam
fundamentalmente a comunidade de fungos do solo em uma floresta temperada.
Fungal Ecol. 23, 48-57 (2016).
96. de Witte, L. C., Rosenstock, N. P., van der Linde, S. & Braun, S. Nitrogen deposition
changes ectomycorrhizal communities in Swiss beech forests. Sci. Total Environ.
605, 1083-1096 (2017).
97. Zak, D. R., Holmes, W. E., Burton, A. J., Pregitzer, K. S. & Talhelm, A. F. Simulated
atmospheric NO3 deposition increases soil organic matter by slowing
decomposition. Ecol. Appl. 18, 2016-2027 (2008).
98. Freedman, Z. B., Upchurch, R. A., Zak, D. R. & Cline, L. C. Anthropogenic N
deposition slows decay by favoring bacterial metabolism: insights from
metagenomic analyses. Front. Microbiol. 7, 259 (2016).
99. Freedman, Z. et al. Towards a molecular understanding of N cycling in northern
hardwood forests under future rates of N deposition (Para uma compreensão
molecular do ciclo do N em florestas de madeira de lei do norte sob taxas futuras
de deposição de N). Soil. Biol. Biochem. 66, 130-138 (2013).
100. Aber, J. et al. Nitrogen saturation in temperate forests (Saturação de nitrogênio em
florestas temperadas). Bioscience 48, 921-934 (1998).

501
Artigo de
revisão
101. Venterea, R. T. et al. Nitrogen oxide gas emissions from temperate forest soils 131. Zak, D. R. et al. Anthropogenic N deposition, fungal gene expression, and an increasing
receiving long-term nitrogen inputs. Glob. Change Biol. 9, 346-357 (2003). soil carbon sink in the northern hemisphere (Deposição antropogênica de N, expressão
gênica de fungos e aumento do sumidouro de carbono do solo no hemisfério norte).
102. Boisvert-Marsh, L., Perie, C. & de Blois, S. Shifting with climate? Evidências de
mudanças recentes na distribuição de espécies de árvores em altas latitudes. Ecologia 100, 8 (2019).
Ecosphere 5, 33 (2014). 132. Kauserud, H. et al. Mudança induzida pelo aquecimento na fenologia de frutificação dos
cogumelos europeus.
103. Reich, P. B. et al. Even modest climate change may lead to major transitions in
Proc. Natl Acad. Sci. USA 109, 14488-14493 (2012).
boreal forests. Nature 608, 540-545 (2022).
133. Steidinger, B. S. et al. Climatic controls of decomposition drive the global biogeography of
104. Bauer, A., Farrell, R. & Goldblum, D. The geography of forest diversity and
community changes under future climate conditions in the eastern United States. forest-tree symbioses. Nature 569, 404-408 (2019).
Ecoscience 23, 41-53 (2016).
105. Averill, C., Dietze, M. C. & Bhatnagar, J. M. Continental-scale nitrogen pollution is
shifting forest mycorrhizal associations and soil carbon stocks. Glob. Change Biol. 24,
4544-4553 (2018).
106. Jo, I., Fei, S., Oswalt, C. M., Domke, G. M. & Phillips, R. P. Shifts in dominant tree
mycorrhizal associations in response to anthropogenic impacts. Sci. Adv. 5, eaav6358
(2019).
107. Averill, C. & Hawkes, C. V. Ectomycorrhizal fungi slow soil carbon cycling. Ecol. Lett.
19, 937-947 (2016).
108. Mushinski, R. M. et al. Nitrogen cycling microbiomes are structured by plant
mycorrhizal associations with consequences for nitrogen oxide fluxes in forests.
Glob. Change Biol. 27, 1068-1082 (2021).
Este artigo relaciona as associações micorrízicas de plantas com a composição e a
função
de microbiomas do solo envolvidos na ciclagem de nitrogênio.
109. Baccini, A. et al. Tropical forests are a net carbon source based on
aboveground measurements of gain and loss. Science 358, 230-233 (2017).
110. Guerra, C. A. et al. Blind spots in global soil biodiversity and ecosystem
function research. Nat. Commun. 11, 3870 (2020).
111. Nottingham, A. T., Meir, P., Velasquez, E. & Turner, B. L. Soil carbon loss by experimental
warming in a tropical forest. Nature 584, 234-237 (2020).
Este artigo explora os efeitos do aquecimento sobre a atividade microbiana no
contexto da floresta tropical que, até o momento, é raramente estudada.
112. Cunha, H. F. V. et al. Evidência direta da limitação de fósforo na produtividade
da floresta amazônica . Nature 608, 558-562 (2022).
113. Poorter, L. et al. Biodiversity and climate determine the functioning of
Neotropical forests. Glob. Ecol. Biogeogr. 26, 1423-1434 (2017).
114. Bauman, D. et al. Tropical tree mortality has increased with rising atmospheric water
stress. Nature 608, 528-533 (2022).
115. Phillips, O. L. et al. Drought sensitivity of the Amazon rainforest (Sensibilidade à seca da
floresta amazônica). Science 323, 1344-1347
(2009).
116. Bouskill, N. J. et al. Belowground response to drought in a tropical forest soil. I.
Alterações no potencial funcional e no metabolismo microbiano. Front. Microbiol. 7,
525 (2016).
117. Oliveira, U. et al. Determinantes do impacto do fogo nos biomas brasileiros. Front. Glob.
Change
5, 735017 (2022).
118. Corrales, A., Turner, B. L., Tedersoo, L., Anslan, S. & Dalling, J. W. Nitrogen addition alters
ectomycorrhizal fungal communities and soil enzyme activities in a tropical montane
forest. Fungal Ecol. 27, 14-23 (2017).
119. Carey, J. C. et al. Resposta da temperatura da respiração do solo praticamente
inalterada com o aquecimento experimental . Proc. Natl Acad. Sci. USA 113,
13797-13802 (2016).
120. Holden, S. R. & Treseder, K. K. A meta-analysis of soil microbial biomass
responses to forest disturbances. Front. Microbiol. 4, 163 (2013).
121. Stursova, M. et al. When the forest dies: the response of forest soil fungi to a
bark beetle-induced tree dieback. ISME J. 8, 1920-1931 (2014).
122. Davison, J. et al. Temperature and pH define the realised niche space of
arbuscular mycorrhizal fungi. N. Phytol. 231, 763-776 (2021).
123. Větrovský, T. et al. A meta-analysis of global fungal distribution reveals climate-driven
patterns. Nat. Commun. 10, 5142 (2019).
Este documento identifica o clima como o fator mais importante da distribuição de
fungos, com efeitos específicos sobre os fungos ectomicorrízicos.
124. Delgado-Baquerizo, M. et al. A global atlas of the dominant bacteria found in soil (Um
atlas global das bactérias dominantes encontradas no solo).
Science 359, 320-325 (2018).
125. Thompson, L. R. et al. A communal catalogue reveals Earth's multiscale
microbial diversity. Nature 551, 457-463 (2017).
126. Lennon, J. T., Aanderud, Z. T., Lehmkuhl, B. K. & Schoolmaster, D. R. Mapping the
niche space of soil microorganisms using taxonomy and traits (Mapeamento do nicho
espacial dos microrganismos do solo usando taxonomia e características). Ecology
93, 1867-1879 (2012).
127. Urbanová, M., Šnajdr, J. & Baldrian, P. Composition of fungal and bacterial
communities in forest litter and soil is largely determined by dominant trees. Soil.
Biol. Biochem. 84, 53-64 (2015).
128. Gange, A. C., Gange, E. G., Mohammad, A. B. & Boddy, L. Host shifts in fungi caused
by climate change? Fungal Ecol. 4, 184-190 (2011).
129. Baldrian, P., Větrovský, T., Lepinay, C. & Kohout, P. High-throughput sequencing view
on the magnitude of global fungal diversity. Fungal Divers. 114, 539-547 (2022).
130. Jansson, J. K. & Hofmockel, K. S. Soil microbiomes and climate change. Nat.
Rev. Microbiol. 18, 35-46 (2019).

501
3203-3218 (2011).
Artigo de
134. Kluber, L. A., Smith, J. E. & Myrold, D. D. Distinctive fungal and bacterial
communities are associated with mats formed by ectomycorrhizal fungi. Soil. Biol. 164. Leppä, K. et al. Estacas de seleção como ferramenta para controlar o nível do
Biochem. 43, 1042-1050 (2011). lençol freático em florestas de turfa boreais drenadas. Front. Earth Sci. 8, 576510
(2020).
revisão
135. van der Heijden, M. G. A., Martin, F. M., Selosse, M.-A. & Sanders, I. R. Mycorrhizal
165. Stephens, S. L. et al. Temperate and boreal forest mega-fires: characteristics
ecology and evolution: the past, the present, and the future. N. Phytol. 205, 1406-
and challenges. Front. Ecol. Environ. 12, 115-122 (2014).
1423 (2015).
136. Steidinger, B. S. et al. Ectomycorrhizal fungal diversity predicted to substantially
decline due to climate changes in North American Pinaceae forests. J. Biogeogr. 47,
772-782 (2020).
Este artigo faz uma previsão de uma futura perda de diversidade de fungos
ectomicorrízicos como consequência das mudanças globais.
137. Miyamoto, Y., Terashima, Y. & Nara, K. Posição e amplitude do nicho de
temperatura de fungos ectomicorrízicos: diversidade reduzida sob
aquecimento prevista por uma estrutura de comunidade aninhada. Glob.
Change Biol. 24, 5724-5737 (2018).
138. Bahram, M. et al. Structure and function of the global topsoil microbiome (Estrutura e
função do microbioma global do solo superficial). Nature 560,
233-237 (2018).
139. Delgado-Baquerizo, M. et al. The proportion of soil-borne pathogens increases
with warming at the global scale (A proporção de patógenos transmitidos pelo
solo aumenta com o aquecimento em escala global). Nat. Clim. Change 10,
550-554 (2020).
Este documento analisa o risco de aumento de patógenos fúngicos em resposta às
mudanças globais.
140. Guerra, C. A. et al. Global projections of the soil microbiome in the Anthropocene
(Projeções globais do microbioma do solo no Antropoceno).
Glob. Ecol. Biogeogr. 30, 987-999 (2021).
141. Garcia, M. O. et al. Soil microbes trade-off biogeochemical cycling for stress
tolerance traits in response to year-round climate change. Front. Microbiol. 11,
616 (2020).
142. Royo, A. A. et al. The forest of unintended consequences: anthropogenic actions
trigger the rise and fall of black cherry. Bioscience 71, 683-696 (2021).
143. McLane, S. C. & Aitken, S. N. Whitebark pine (Pinus albicaulis) assisted
migration potential: testing establishment north of the species range. Ecol. Appl.
22, 142-153 (2012).
144. Pedro, M. S., Rammer, W. & Seidl, R. Tree species diversity mitigates disturbance
impacts on the forest carbon cycle. Oecologia 177, 619-630 (2015).
145. Pretzsch, H. et al. A mistura de pinheiro silvestre (Pinus sylvestris L.) e faia
europeia (Fagus sylvatica L.) aumenta a heterogeneidade estrutural, e o
efeito aumenta com a disponibilidade de água. Ecol. Manag. 373, 149-166
(2016).
146. Větrovský, T. et al. GlobalFungi, um banco de dados global de ocorrências
de fungos a partir de estudos de metabarcoding de sequenciamento de alto
rendimento da . Sci. Data 7, 228 (2020).
147. Zimov, S. A., Schuur, E. A. G. & Chapin, F. S. Permafrost and the global carbon budget
(Permafrost e o orçamento global de carbono).
Science 312, 1612-1613 (2006).
148. Averill, C. et al. Defending Earth's terrestrial microbiome (Defendendo o microbioma
terrestre da Terra). Nat. Microbiol. 7, 1717-1725 (2022).
149. Martinović, T. et al. Temporal turnover of the soil microbiome composition
is guild-specific. Ecol. Lett. 24, 2726-2738 (2021).
150. Knusel, B. et al. Aplicando big data além de pequenos problemas na pesquisa climática.
Nat. Clim. Change 9, 196-202 (2019).
151. Bullock, E. L., Woodcock, C. E., Souza, C. & Olofsson, P. Satellite-based estimates
reveal widespread forest degradation in the Amazon. Glob. Change Biol. 26, 2956-
2969 (2020).
152. Reiche, J. et al. Combinando dados de satélite para um melhor monitoramento de
florestas tropicais. Nat. Clim. Change 6, 120-122 (2016).
153. Zou, W., Jing, W., Chen, G., Lu, Y. & Song, H. A survey of big data analytics for
smart forestry. IEEE Access. 7, 46621-46636 (2019).
154. Seibold, S. et al. The contribution of insects to global forest deadwood decomposition.
Nature 597, 77-81 (2021).
Este artigo avalia os efeitos combinados do microbioma e dos insetos na
decomposição de madeira morta em todo o mundo, apontando para a importância
das interações entre microorganismos e macroorganismos.
155. Crowther, T. W. et al. Biotic interactions mediate soil microbial feedbacks to
climate change. Proc. Natl Acad. Sci. USA 112, 7033-7038 (2015).
156. Ashton, L. A. et al. Termites mitigam os efeitos da seca na floresta tropical. Ciência
363, 174-177 (2019).
157. Thakur, M. P. et al. Reduzida atividade alimentar de detritívoros do solo em
condições mais quentes e secas . Nat. Clim. Change 8, 75-78 (2018).
158. Cambon, M. C. et al. Drought tolerance traits in neotropical trees correlate
with the composition of phyllosphere fungal communities (Características de
tolerância à seca em árvores neotropicais correlacionam-se com a
composição das comunidades de fungos da filosfera). Phytobiomes J.
https://doi.org/ 10.1094/PBIOMES-04-22-0023-R (2022).
159. Laforest-Lapointe, I., Paquette, A., Messier, C. & Kembel, S. W. Leaf bacterial
diversity mediates plant diversity and ecosystem function relationships. Nature
546, 145-147 (2017).
160. Vesterdal, L., Clarke, N., Sigurdsson, B. D. & Gundersen, P. Do tree species
influence soil carbon stocks in temperate and boreal forests? Ecol. Manag. 309,
4-18 (2013).
161. Magnusson, R. I., Tietema, A., Cornelissen, J. H. C., Hefting, M. M. & Kalbitz, K.
Tamm review: sequestration of carbon from coarse woody debris in forest soils.
Ecol. Manag. 377, 1-15 (2016).
162. Sterck, F. et al. Optimizing stand density for climate-smart forestry: a way forward
rumo a florestas resilientes com maior armazenamento de carbono em eventos climáticos
extremos.
Solo. Biol. Biochem. 162, 108396 (2021).
163. Lohila, A. et al. Greenhouse gas flux measurements in a forestry-drained
peatland indicam um grande sumidouro de carbono. Biogeosciences 8,

501
Artigo de
revisão
166. Strassburg, B. B. N. et al. Global priority areas for ecosystem restoration (Áreas Informações adicionais
prioritárias globais para restauração de ecossistemas). Nature 586, 724-729 Informações sobre revisão por pares A Nature Reviews Microbiology agradece a Corinne Vacher
(2020). e Zachary
167. Hong, P. B. et al. Biodiversity promotes ecosystem functioning despite environmental Freedman por sua contribuição na revisão por pares deste trabalho.
change. Ecol. Lett. 25, 555-569 (2022).
Nota do editor A Springer Nature permanece neutra com relação a reivindicações
Agradecimentos jurisdicionais em mapas publicados e afiliações institucionais.
P.K. (subsídio nº 21-17749S) e R.L.-M. (subsídio nº 22-30769S) receberam apoio da Czech
Science Foundation.
A Springer Nature ou seu licenciador (por exemplo, uma sociedade ou outro parceiro)
detém direitos exclusivos sobre este artigo nos termos de um contrato de publicação com
Contribuições dos autores o(s) autor(es) ou outro(s) detentor(es) de direitos; o auto-arquivamento pelo autor da
Os autores contribuíram igualmente em todos os aspectos do artigo.
versão aceita do manuscrito deste artigo é regido exclusivamente pelos termos desse
contrato de publicação e pela legislação aplicável.
Interesses conflitantes
Os autores declaram não ter interesses conflitantes.
© Springer Nature Limited 2023

501

Microbioma Florestal e Mudanças Globais: Revis Ões Da Natureza Sobre Microbiologia

Enviado por

Dados do documento

Título original

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Microbioma Florestal e Mudanças Globais: Revis Ões Da Natureza Sobre Microbiologia

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Assine o DeepL Pro para traduzir arquivos maiores.

Mais informações em www.DeepL.com/pro.

revisões da natureza sobre microbiologia https://doi.org/10.1038/s41579-023-00876-4

Artigo de revisão Verificar se há

Microbioma florestal e mudanças

As florestas influenciam o clima e atenuam as mudanças globais por

Introdução Conclusões e perspectivas

Florestas sob mudanças globais

Florestas boreais, temperadas e tropicais sob mudanças globais

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 488

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 489

Florestas sob mudanças globais

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 490

Floresta tropical em Floresta temperada em Divoká Floresta boreal em Karstula,

Florestas boreais Florestas temperadas Florestas tropicais

mais forte sobre os ecossistemas do que o primeiro. A combinação

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 491

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 492

micorrízicos podem, a longo prazo, se adaptar por meio da migração e

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 493

Florestas boreais, temperadas e tropicais

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 494

Aumento de CO2 Aquecimento

Floresta Floresta Floresta

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 495

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 496

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 497

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 498

Adaptação das florestas temperadas às mudanças globais. Os

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 499

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 500

Redução da Aquecim Deposição de Aumento de CO2

Fungos ectomicorrízicos Gravidade do Nitrogêni

F u n g o s simbióticos de raiz P r a g a s bióticas B i o m a s s a

Redução da Aquecim Deposição de Aumento de CO2

Nível do Carbono Nitrogêni

Redução da Aquecim Deposição de Aumento de CO2

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 501

são mais abundantes em condições mais úmidas e diminuem com o

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 502

Respostas em nível de espécie às mudanças globais

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 503

Glossári de nutrientes para as árvores, bem como a transferência de carbono

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 504

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 505

Estratégias de manejo florestal para mitigar os efeitos das mudanças

Fertilização com nitrogênio

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 506

Restauração de terras convertidas

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 507

As observações são importantes, pois as mudanças de tendência

Publicado on-line: 20 de março de 2023

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 508

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 509

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 510

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 511

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 512

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 513

Nature Reviews Microbiology | Volume 21 | Agosto de 2023 | 487- 514

Você também pode gostar