Anatomia e Fisiologia Animal

Agronomia - UFC
Professora Ana Cláudia N. Campos e Carla Renata Gadelha

SISTEMA MUSCULAR

O tecido muscular é de origem mesodérmica, sendo caracterizado pela propriedade de

contração e distensão de suas células, o que determina a movimentação dos membros e das
vísceras. Há basicamente três tipos de tecido muscular: liso, estriado esquelético e estriado
cardíaco.

Músculo liso: o músculo involuntário localiza-se na

pele (músculo eretor do pêlo), órgãos internos, aparelho
reprodutor, grandes vasos sangüíneos e aparelho excretor. O
estímulo para a contração dos músculos lisos é mediado pelo
sistema nervoso vegetativo (autonômico).

Músculo estriado esquelético: é inervado pelo sistema

nervoso central e, como este se encontra em parte sob controle
consciente, chama-se músculo voluntário. As contrações do
músculo esquelético permitem os movimentos dos diversos
ossos e cartilagens do esqueleto.

Músculo cardíaco: este tipo de tecido muscular forma a

maior parte do coração dos vertebrados. O músculo cardíaco
carece de controle voluntário. É inervado pelo sistema nervoso
vegetativo (autonômico).

Estriado esquelético Estriado cardíaco Liso

fibras longas, multinucleados
(núcleos periféricos).
Miofilamentos organizam-se em
estrias longitudinais e
transversais.
Contração rápida e voluntária
fibras alongados,
fibras estriadas com um ou dois mononucleados e sem estrias
núcleos centrais. transversais.
Células alongadas, irregularmente Contração involuntária e lenta.
ramificadas, que se unem por
estruturas especiais: discos
intercalares.
Contração involuntária, vigorosa e
rítmica.

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 MUSCULATURA ESQUELÉTICA
O sistema muscular esquelético constitui a maior parte da musculatura do corpo,
formando o que se chama popularmente de carne. Essa musculatura recobre totalmente o
esqueleto e está presa aos ossos, sendo responsável pela movimentação corporal.

Os músculos esqueléticos estão revestidos por uma

lâmina delgada de tecido conjuntivo, o epimísio,
que manda septos para o interior do músculo,
septos dos quais se derivam divisões sempre mais
delgadas. O músculo fica assim dividido em feixes
(primários, secundários, terciários). O
revestimento dos feixes menores (primários),
chamado endomísio, manda para o interior do
músculo membranas delgadíssimas que envolvem
cada uma das fibras musculares.

epimisio
endomísio
perimísio

A fibra muscular é uma célula cilíndrica ou prismática, longa, de 3 a 12 centímetros; o

seu diâmetro é infinitamente menor, variando de 20 a 100 mícrons (milésimos de milímetro),
tendo um aspecto de filamento fusiforme. No seu interior notam-se muitos núcleos, de modo
que se tem a idéia de ser a fibra constituída por várias células que perderam os seus limites,
fundindo-se umas com as outras. Dessa forma, podemos dizer que um músculo esquelético é
um pacote formado por longas fibras, que percorrem o músculo de ponta a ponta.
No citoplasma da fibra muscular esquelética há muitas miofibrilas contráteis,
constituídas por filamentos compostos por dois tipos principais de proteínas – a actina e a
miosina. Filamentos de actina e miosina estão dispostos regularmente originam um padrão
bem definido de estrias (faixas) transversais alternadas, claras e escuras. Essa estrutura existe
somente nas fibras que constituem os músculos esqueléticos e cardíacos, os quais são, por
isso, chamados músculos estriados.

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 Em torno do
conjunto de miofibrilas de
uma fibra muscular
esquelética situa-se o
retículo sarcoplasmático
(retículo endoplasmático
liso), especializado no
armazenamento de íons
cálcio.
As miofibrilas são
constituídas por unidades
que se repetem ao longo de
seu comprimento,
denominadas sarcômeros.

A distribuição dos filamentos de actina e miosina varia ao longo do sarcômero. As

faixas mais extremas e mais claras do sarcômero, chamadas banda I, contêm apenas
filamentos de actina. Dentro da banda I existe uma linha que se cora mais intensamente,
denominada linha Z, que corresponde a várias uniões entre dois filamentos de actina. A faixa
central, mais escura, é chamada banda A, cujas extremidades são formadas por filamentos de
actina e miosina sobrepostos. Dentro da banda A existe uma região mediana mais clara – a
banda H – que contém apenas miosina. Um sarcômero compreende o segmento entre duas
linhas Z consecutivas e é a unidade contrátil da fibra muscular, pois é a menor porção da
fibra muscular com capacidade de contração e distensão.

1- Bandas escuras (anisotrópicas – banda

A).
2- Faixas claras (isotrópicas – banda I,
com linha Z central).
3- Núcleos periféricos.

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MIOFIBRILAS A UNIDADE CONTRÁTIL

A unidade contrátil mais

simples é o sarcômero. Os discos
Z fazem a conexão entre os
sarcômeros.

Filamentos finos
Os filamentos finos sempre
contêm actina, tropomiosina e
troponinas. A actina apresenta-se
sob forma de polímeros longos
(actina F) formado por duas
cadeias de monômeros globulares
(actina G) torcidas uma sobre a
outra, em hélice dupla.
Os filamentos finos do músculo
estriado possuem também
troponina, ligada a cada molécula
de tropomiosina. A tropomiosina
encobre os sítios ativos de ligação
da miosina na molécula de actina.

A tropomiosina é uma molécula longa e fina, contendo 2 cadeias polipeptídicas, uma

enrolada na outra. As moléculas de tropomiosina unem-se umas às outras pelas extremidades,
para formar filamentos que se localizam ao longo do sulco existente entre os dois filamentos
de actina F.
A Troponina é um complexo de três subunidades:
• TNC, que tem grande afinidade pelos íons de Ca ++.
• TNT, que se liga fortemente a tropomiosina e
• TNI, que cobre o sítio ativo da actina onde ocorre interação de actina com miosina.
Cada molécula de tropomiosina tem um local específico onde se prende um complexo
de 3 subunidades de troponina.

Filamentos grossos
A molécula de miosina é grande, tem forma de bastão sendo formada por 2 peptídios
enrolados em hélice. Numa de suas extremidades a miosina apresenta uma saliência globular,
a cabeça, que possui locais específicos para combinação com ATP e é dotada de atividade
atpásica, participando diretamente na transolução da energia química em energia mecânica,
durante a contração muscular.
A miosina, uma molécula grande e complexa, possui três regiões: "cauda, colo e
cabeça". As caudas se agregam para dar origem aos filamentos grossos, com o colo e a
cabeça projetando-se lateralmente para formar a ponte cruzada. Cada cabeça contém um sítio
de fixação para a actina e um local enzimático que pode hidrolizar o ATP, o ADP e o fosfato
inorgânico (Pi). As pontes cruzadas e os filamentos finos se interagem puxando os filamentos
finos em direção ao centro do sarcômero, fazendo com que esse se encurte, à medida que os
discos Z vão se aproximando.

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 Contração: ocorre pelo deslizamento dos filamentos de actina sobre os de miosina,
desse modo, o sarcômero diminui devido à aproximação das duas linhas Z, e a zona H chega
a desaparecer.

A contração do músculo esquelético é voluntária e ocorre pelo deslizamento dos

filamentos de actina sobre os de miosina. Nas pontas dos filamentos de miosina existem
pequenas projeções (cabeça da miosina), capazes de formar ligações com certos sítios dos
filamentos de actina, quando o músculo é estimulado. Essas projeções de miosina puxam os
filamentos de actina, forçando-os a deslizar sobre os filamentos de miosina. Isso leva ao
encurtamento das miofibrilas e à contração muscular. Durante a contração muscular, o
sarcômero diminui devido à aproximação das duas linhas Z, e a zona H chega a desaparecer.

Constatou-se, através de microscopia eletrônica, que o sarcolema (membrana

plasmática) da fibra muscular sofre invaginações, formando túbulos anastomosados que
envolvem cada conjunto de miofibrilas. Essa rede foi denominada sistema T, pois as
invaginações são perpendiculares as miofibrilas. Esse sistema é responsável pela contração

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uniforme de cada fibra muscular estriada esquelética, não ocorrendo nas fibras lisas e sendo
reduzido nas fibras cardíacas.

Observação:
Um túbulo-T ou túbulo transverso é uma invaginação profunda da membrana
plasmática encontrada nas células de músculo esquelético e cardíaco. Estas invaginações
permitem que a despolarização da membrana rapidamente penetre no interior da célula.
No músculo esquelético, cada túbulo T está ligado a dois retículos sarcoplasmáticos
(vesículas intracelulares que estocam íons cálcio), formando uma tríade. No músculo
cardíaco, cada túbulo T está ligado a um retículo sarcoplasmático, formando uma díade. Os
túbulos T facilitam a igual propagação da informação/ordem de despolarização, e conseqüente
abertura dos canais de cálcio da membrana e do retículo sarcoplasmático, ao longo do
sarcolema e de suas invaginações, visando à contração ordenada e concomitante das células.

A QUÍMICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR

O estímulo para a contração muscular é geralmente um impulso nervoso, que chega à
fibra muscular através de um nervo (placa motora) que libera um neurotransmissor
denominado acetilcolina (ACh). A ACh, uma vez liberada, liga-se a receptores específicos na
membrana pós-sináptica, promovendo a abertura de canais iônicos de Na, dependentes da
ACh. O influxo de íon Na na célula muscular promove uma despolarização na membrana
(pós-sináptica), desse modo, o impulso nervoso propaga-se pela membrana das fibras
musculares (sarcolema) através dos tubulos T, e atinge o retículo sarcoplasmático, ativando
assim, as proteínas sensíveis que provocam a abertura de canais de liberação de CA2+ desta
organela.
Os íons de cálcio fluem para dentro do citoplasma, o local onde se encontram os
filamentos de actina e miosina; os íons de cálcio se ligam às moléculas do complexo
troponina-tropomiosina, ou seja, liga-se à troponina C, que estão localizadas nos sítios de
ligação dos filamentos de actina. Normalmente, a molécula de tropomiosina (semelhante a um
bastão) cobre os sítios da actina com os quais a miosina pode formar pontes cruzadas; ao ligar
íons de cálcio, a troponina altera sua forma e desliza a tropomiosina para fora, expondo os
sítios de ligação actina-miosina. A miosina interage com a actina em ciclos de pontes
cruzadas, como descrito anteriormente. O músculo então cria força e se contrai.
Após o potencial de ação ter passado, os canais de cálcio se fecham e as bombas de
cálcio (estimulada pela calsequestrina) localizadas no retículo sarcoplasmático removem o
cálcio do citoplasma; conforme o cálcio é bombeado de volta ao retículo sarcoplasmático, os
íons de cálcio saem da troponina; a troponina retorna à sua forma natural e permite que a
tropomiosina cubra os sítios de ligação actina-miosina do filamento de actina. Já que não há

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mais nenhum sítio de ligação disponível agora, nenhuma ponte cruzada pode ser formada,
fazendo com que o músculo relaxe.
A energia para a contração muscular é suprida por moléculas de ATP produzidas
durante a respiração celular. O ATP atua tanto na ligação da miosina à actina quanto em sua
separação, que ocorre durante o relaxamento muscular. Quando falta ATP, a miosina mantém-
se unida à actina, causando enrijecimento muscular. É o que acontece após a morte,
produzindo-se o estado de rigidez cadavérica (rigor mortis).
A quantidade de ATP presente na célula muscular é suficiente para suprir apenas
alguns segundos de atividade muscular intensa. A principal reserva de energia nas células
musculares é uma substância denominada fosfato de creatina (fosfocreatina ou creatina-
fosfato). Dessa forma, podemos resumir que a energia é inicialmente fornecida pela
respiração celular é armazenada como fosfocreatina (principalmente) e na forma de ATP.
Quando a fibra muscular necessita de energia para manter a contração, grupos fosfatos ricos
em energia são transferidos da fosfocreatina para o ADP, que se transforma em ATP. Quando
o trabalho muscular é intenso, as células musculares repõem seus estoques de ATP e de
fosfocreatina pela intensificação da respiração celular. Para isso utilizam o glicogênio
armazenado no citoplasma das fibras musculares como combustível.

Uma teoria simplificada admite que, ao receber um estímulo nervoso, a fibra

muscular mostra, em seqüência, os seguintes eventos:
1. O retículo sarcoplasmático e o sistema T liberam íons Ca++ e Mg++ para o
citoplasma.
2. Em presença desses dois íons, a miosina adquire uma propriedade ATP ásica, isto
é, desdobra o ATP, liberando a energia de um radical fosfato:
3. A energia liberada provoca o deslizamento da actina entre os filamentos de
miosina, caracterizando o encurtamento das miofibrilas.

PLACA MOTORA

A contração das fibras musculares esqueléticas é comandada por nervos motores, que
se conectam com os músculos através das placas motoras ou junções mioneurais. Com a
chegada do impulso nervoso, ocorre liberação de acetilcolina na fenda sináptica, que através
da interação com seus receptores faz o sarcolema ficar mais permeável ao sódio, o que resulta
em sua despolarização. Uma fibra nervosa pode inervar uma única fibra muscular ou até 160
ou mais fibras musculares e formam uma unidade motora.

Resumo Básico da contração muscular

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 A célula muscular esquelética é adaptada para a produção de trabalho mecânico
intenso e descontínuo. O músculo esquelético pode ter fibras do tipo I, ou fibras lentas, ou do
tipo II ou fibras rápidas.

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 As fibras do tipo I, ou vermelhas, são lentas e continuadas, são ricas em sarcoplasma,
contendo mioglobina, a energia é obtida pela fosforilação oxidativa dos ácidos graxos. Ex:
membro de mamíferos.
As fibras do tipo II, ou brancas, são adaptadas para contrações rápidas e descontínuas,
possuem pouca mioglobina e retiram energia através da glicólise.