Equipe de tradução

Armando M. Divan Junior (Capítulos 1-6)

Doutor em Ciências Agrárias (Fisiologia Vegetal) pela Universidade Federal de Viçosa.

Nelsa Cardoso (Capítulos 19-22, 24, glossário, apêndice, respostas, créditos, índice)
Bióloga e botânica do Departamento de Biodiversidade e Ecologia, Faculdade de Biociência,
da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul. Doutora em Paleontologia pela UFRGS,
com sanduíche em Paleoclimatologia pela Eberhard-Karls-Universität Tübingen.

Ricardo Lange Hentschel (Capítulos 7-10, 23)

Mestre em Botânica pela UFRGS.

Ricardo Silva Pereira Mello (Capítulos 11-14)

Doutor em Ciências (Ecologia) pela UFRGS.

Robert Lawson Foster (Capítulos 11-14)

Biólogo.

Sandra C. Müller (Capítulos 15-18)

Professora adjunta do Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, da UFRGS.
Doutora em Ciências (Ecologia) pela UFRGS.

C135e Cain, Michael L.

Ecologia [recurso eletrônico] / Michael L. Cain, William D.
Bowman, Sally D. Hacker ; revisão técnica: Leandro da Silva
Duarte, Fernando Joner. – Dados eletrônicos. – Porto Alegre :
Artmed, 2011.

Editado também como livro impresso em 2011

ISBN 978-85-363-2553-8

1. Ecologia. I. Bowman, William D. II. Hacker, Sally D.

III. Título.

CDU 574

Catalogação na publicação: Ana Paula M. Magnus – CRB 10/2052

 Ecologia 527

Use um computador para produzir as camadas de dados:

Satélite para a
captação da imagem

cional
e popula
Densidad Imagem final
(A)
Dados obtidos
no solo

ria
Malha viá
Fotografias aéreas

tegidas
Terras pro
Satélite para uso do GPS
(dados reunidos por telemetria)
(B)

Densidade
populacional

Cada região colorida no mapa é uma

bacia hidrográfica (bacia de drenagem)
na qual diferentes camadas SIG foram
combinadas para estimar a condição
geral da paisagem.

Malha viária

Terras protegidas

Melhor Pior Esta bacia hidrográfica possui uma

condição de paisagem de escore 10,
0 50 100 calculada pela combinação de pontos
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Milhas para seis camadas de SIG. Três destas
Condição da paisagem camadas são apresentadas acima.

Ecologia de paisagem

CONCEITO 23.1
A ecologia de paisagem investiga padrões espaciais e
suas relações com mudanças e processos ecológicos.
A ecologia de paisagem é uma subdisciplina da
ecologia que enfatiza as causas e consequências da va-
riação espacial ao longo de uma gama de escalas.
Desse modo, ecólogos de paisagem registram os
padrões espaciais observados – incluindo aqueles que
ocorrem em amplas áreas geográficas – e estudam
como esses padrões afetam e são afetados pelos pro-
cessos ecológicos. Os padrões de interesse se cons-
tituem em arranjos espaciais de diferentes elementos
da paisagem na superfície da Terra. Exemplos de ele-
mentos da paisagem incluem manchas de florestas
circundadas por pastagens ou lagos espalhados por
FIGURA 23.3 Sistemas de Informação Geográfica inte-
gram dados espaciais de múltiplas fontes Os Sistemas
de Informação Geográfica (SIG) são sistemas computacionais
que permitem a coleta, armazenamento, análise e apresenta-
ção dos dados geograficamente explícitos. (A) Os dados são
oriundos de muitas fontes, incluindo fotos aéreas, imagens de
satélite e a confirmação dos dados em campo. Camadas de da-
dos mapeados podem ser reunidas de modo a auxiliar na so-
lução de questões particulares. (B) No Estado de Nova Iorque,
informações sobre os padrões de uso de solo (densidade da
população humana, malha viária, terras protegidas, barragens)
foram combinadas com variáveis naturais (cobertura natu-
ral e áreas de florestas) para estimar a condição da paisagem
e identificar áreas com as maiores oportunidades de conservação.
 528 Cain, Bowman & Hacker
(A) (B)
FIGURA 23.4 A heterogeneidade da paisa-
gem Paisagens podem ser heterogêneas em
muitos tipos diferentes de elementos, que podem
ser dispostos de modo independente. (A) Fotografia
aérea da Península Superior de Michigan. (B) Mapa
com seis tipos diferentes de solo na mesma área. (C)
Mapa com sete elementos diferentes de paisagem
na mesma área. (Conforme Delcourt, 2002.)
uma grande região de floresta boreal. Em uma escala
espacial menor, os elementos da paisagem poderiam
consistir em um indivíduo arbustivo de creosoto no
deserto. Mas quaisquer que sejam os elementos, eles
estão dispostos de certo modo no espaço. Como ve-
remos, o padrão espacial dos elementos da paisagem
pode influenciar na composição de espécies residentes,
assim como na dinâmica de processos ecológicos como
distúrbios e dispersão.
A paisagem é uma área heterogênea composta
de um mosaico dinâmico de ecossistemas que
interagem uns com os outros
Uma paisagem é uma área em que ao menos um ele-
mento é espacialmente heterogêneo (varia de lugar
para lugar) (Figura 23.4). Paisagens podem ser hetero-
gêneas tanto por sua composição – a paisagem é com-
posta de doze tipos de cobertura vegetacionais ou ape-
nas três? – quanto pelo modo com que seus elementos
estão arranjados – existem muitas manchas pequenas
dispostas regularmente na paisagem ou existem poucas
manchas grandes? Ecólogos geralmente chamam essa
combinação de elementos heterogêneos de mosaico.
Os diferentes ecossistemas que formam a paisa-
gem são dinâmicos e interagem continuamente uns
com os outros. Essas interações podem ocorrer pelo
fluxo da água, da energia, dos nutrientes e dos po-
(C)
Lago Lago
Areia seca e ácida sem subsolo firme Área urbana ou pedreira
Areia seca e ácida com subsolo firme Floresta decídua de terra firme
Argila calcárea úmida Floresta perenifólia de terra firme
Argila ácida úmida Floresta mista decídua/perenifólia
Argila calcárea encharcada Floresta paludosa
Areia ácida encharcada e lodo Área úmida sem floresta
Áreas de pastejo ou cultivo
luentes entre os ecossistemas, como, por exemplo, de
uma floresta para um lago adjacente. Também há o flu-
xo biótico entre as manchas adjacentes do mosaico, à
medida que animais, sementes, pólen e outros agentes
biológicos se movem entre os fragmentos (Forman,
1995). Para que esses movimentos ocorram, as man-
chas devem estar diretamente conectadas umas com
as outras ou o hábitat do entorno (a matriz) deve ser do
tipo que possibilite a dispersão (Figura 23.5). Na Aus-
trália, por exemplo, ratos deixam regularmente o meio
florestal para forragear em plantações de amêndoas de
macadâmia adjacentes, resultando em maiores perdas
de produção nas zonas de contato com hábitats flo-
restais do que nas divisas com campos ou outras áreas
de agricultura (White et al., 1997). Examinaremos essa
dinâmica entre fragmentos em maior detalhe a seguir.
A heterogeneidade da paisagem é estudada em
uma ampla abrangência de escalas, embora a maioria
dos estudos de paisagem seja feita na escala de hecta-
res e a quilômetros quadrados. A questão da escala é
essencial na ecologia de paisagem, uma vez que a es-
cala selecionada influenciará nas conclusões encontra-
das (Quadro 23.1).
Ecólogos da paisagem descrevem a heterogenei-
dade observada na natureza em termos de composição
e estrutura. A composição da paisagem se refere aos
tipos de elementos ou de manchas em uma área natu-
ral, assim como o quanto de cada tipo se faz presente.

(A) (B)
Fragmento
Matriz 1
Matriz 2
Corredor
FIGURA 23.5 Dinâmica entre fragmentos Interações en-
tre elementos adjacentes da paisagem podem ocorrer com fre-
quência (setas largas) ou raramente (setas finas). (A) Trocas entre
um fragmento e a matriz circundante ocorrem com frequência.
(B) Trocas entre manchas do mesmo tipo ocorrem frequente-
mente, mas trocas com a matriz raramente ocorrem. (Conforme
Hersperger, 2006.)
Esses elementos são definidos pelo investigador e in-
fluenciados pela fonte de dados utilizada (Figura 23.6).
Em um exemplo do Parque Nacional de Yellowstone,
pesquisadores designaram cinco diferentes classes etá-
rias de florestas de pinheiro lodgepol utilizando dados
de campo, imagens aéreas e SIG (Tinker et al., 2003). A
composição dessa paisagem pode ser quantificada pela
contagem dos tipos de elementos presentes na área
mapeada (cinco neste caso), pelo cálculo da proporção
da área de cobertura de cada elemento na área mapea-
da ou pela medição da diversidade e da dominância de
diferentes elementos da paisagem de modo semelhan-
te ao feito com as espécies, utilizando medidas como o
índice de Shannon, por exemplo (ver Capítulo 15).
Na Figura 23.6, também podemos notar variação
em como as diferentes classes etárias estão distribuí-
das na paisagem. Quando percebemos que uma área
é mais fragmentada que outra, estamos comparando
a estrutura da paisagem, ou a configuração física dos
diferentes elementos constituintes. Podemos ver que,
em algumas partes da paisagem, existem blocos con-
tínuos de florestas mais antigas (área B), enquanto
que em outras partes a paisagem é mais fragmenta-
da, apresentando um mosaico de pequenas manchas
de diferentes classes etárias (área A), principalmente
devido a episódios de queimadas no passado. Como
os ecólogos da paisagem quantificam essas diferen-
ças? Centenas de diferentes medições quantitativas
têm sido desenvolvidas para medir, analisar e interpre-
tar padrões de paisagem, muitas envolvendo análises
complexas. De modo geral, elas verificam se a paisa-
Ecologia 529
gem é composta por fragmentos pequenos ou grandes,
qual o grau de conexão ou de dispersão dos fragmen-
tos, se os fragmentos possuem formatos simples ou re-
cortados e o quão fragmentada é a paisagem (Turner et
al., 2001). Tinker e colaboradores estavam aptos a utili-
zar as métricas da paisagem que eles elaboraram para
Yellowstone, para comparar a fragmentação natural
causada por queimadas e a fragmentação do entorno
do parque causada pelo corte raso de madeira. Não há
uma medida simples que congregue todos os aspectos
da estrutura da paisagem que podem ser aplicados em
diferentes situações. Seja qual for a medida quantita-
tiva utilizada, essa abordagem nos permite comparar
uma paisagem com outra e relacionar os padrões da
paisagem com processos ecológicos e com a dinâmica
da mudança da paisagem.
Padrões de paisagem afetam processos
ecológicos regulando a movimentação de
elementos e organismos
A configuração espacial dos elementos da paisagem
exerce importante papel na dinâmica ecológica. Ela
pode influenciar, por exemplo, se e como os animais se
Apenas remanescentes
de florestas mais velhas
permanecem após focos Grandes populações de
recentes de incêndio. árvores mais velhas são
encontradas nesta região
sem queimadas.
Lago
Yellowstone
Classes etárias
dos bosques
1–25
26–158
159–247
248–323
0 16
324–560
km
FIGURA 23.6 Composição e estrutura da paisagem Nes-
te mapa da floresta de pinheiro lodgepole (Pinus contorta var. la-
tifolia), no Parque Nacional de Yellowstone, podemos ver que a
paisagem é composta por cinco tipos diferentes de estágios de
desenvolvimento. A complexidade estrutural varia na paisagem,
como pode ser visto no grau de variação da fragmentação natu-
ral. (Conforme Tinker et al., 2003.)
 530 Cain, Bowman & Hacker
Pensando em escalas
C onsiderações sobre escalas não
podem ser ignoradas na ecologia
de paisagem. Uma paisagem pode ser
heterogênea em uma escala relevante
para um besouro, mas homogênea
para um pássaro canoro ou para um
alce. A escala que escolhemos para es-
tudar uma paisagem determina os re-
sultados que iremos obter. Dessa for-
ma, parte da ecologia de paisagem
envolve o entendimento das implica-
ções da escala.
Escala, dimensão espacial ou tem-
poral de um objeto ou processo, é ca-
racterizada tanto pelo grânulo quanto
pela sua extensão. Grânulo é o tama-
nho da menor unidade homogênea
de um estudo (como o pixel das ima-
gens digitais) e determina a resolução
na qual vemos a paisagem. A seleção
do grânulo afetará a quantidade de
Imagens de A-C são de uma só
região de 5 x 5 km no Parque
Nacional de Yellowstone.
(A)
Tamanho do pixel: 50 x 50 m
Número de pixels: 10.000
(D) (E)
De D a F, o
tamanho do pixel é
de 50 x 50 m em
cada painel.
Efeitos do grânulo e da extensão (A-C) mos-
tram o efeito de aumentar o grânulo; (D-F) mos-
tram o efeito de aumentar a extensão. (Conforme
Turner et al., 2001.)
QUADRO 23.1
dados que devem ser manipulados
na análise: usar uma abordagem com
grânulos grandes pode ser apropriado
quando se estiver procurando por pa-
drões de escala regional a continental
(Figuras A-C). Extensão se refere à
área ou período de tempo envolvido
pelo estudo. Considere os modos va-
riados pelos quais podemos descre-
ver a composição de um ambiente
dependendo de como definimos a
extensão espacial (Figuras D-F). A
Figura D, por exemplo, mostra muito
pouco da sucessão final do pinhei-
ro-de-casca-branca, enquanto a Fi-
gura F contém uma considerável área
dessa espécie (Turner et al., 2001). Po-
dem existir fronteiras antropogênicas
ou naturais que determinam a exten-
são de um estudo, ou elas podem ser
definidos por um pesquisador.
À medida que o grânulo
aumenta de A para C...
(B)
100 x 100 m
2.500
(F)
Examinando questões de escala,
estudos de ecossistemas e de pai-
sagem também devem determinar
como processos aumentam ou dimi-
nuem de escala. Por exemplo, uma
pessoa estudando trocas de carbono
em nível de paisagem precisa saber
como medições de CO2 baseadas nas
folhas mudam aumentando a escala
para toda a planta, o ecossistema e
por fim, para o mosaico de ecossiste-
mas que formam a paisagem. Ecólo-
gos têm buscado elucidar princípios
gerais que possam ser aplicados em
questões de escala, as consequências
de se agrupar dados ou simplificar en-
tre os níveis de escala, e como os pa-
drões e os fenômenos em uma dada
escala afetam aqueles que ocorrem
abaixo ou acima na hierarquia das es-
calas (Levin, 1992).
... a resolução da imagem piora,
mas existem menos pixels para
armazenar e analisar.
(C)
200 x 200 m
625
Não é floresta
Pinheiro lodgepole, sucessão inicial
(queimado)
Pinheiro lodgepole, sucessão intermediária
Pinheiro lodgepole, sucessão tardia
Pinheiro-de-casca-branca, sucessão inicial
(queimado)
Pinheiro-de-casca-branca, sucessão
intermediária
Pinheiro-de-casca-branca, sucessão tardia

movimentarão e, portanto, indiretamente, influenciar
taxas de polinização, dispersão e predação. Na Guiana
Francesa, Mickael Henry e colaboradores estudaram a
movimentação de um morcego frugívoro (Rhinophylla
pumilio) em uma floresta tropical madura seguida de
fragmentação causada pela construção de uma barra-
gem. Utilizando as métricas da paisagem que quanti-
ficam o grau de conectividade da paisagem em seus
pontos amostrais, eles concluíram que a conectividade
era um fator determinante para a densidade de morce-
gos. Fragmentos de hábitat mais isolados tinham me-
nor probabilidade de serem visitados pelos morcegos,
mesmo se tivessem abundantes estoques de recursos
(Henry et al., 2007). Assim, a estrutura da paisagem
afetava o comportamento de forrageio dos morcegos e,
consequentemente, os padrões de dispersão das plan-
tas das quais se alimentam os morcegos.
Padrões de paisagem também modulam ciclagens
biogeoquímicas. Ecólogos de ecossistemas têm indica-
do hotspots biogeoquímicos cujas taxas de reações quí-
micas são maiores do que nos ambientes do entorno.
A água possui um papel fundamental nessa variação,
uma vez que as interfaces entre os ecossistemas terres-
tres e aquáticos são locais típicos de altas taxas de ro-
tatividade biogeoquímica, mas outros fatores também
podem influenciar (McClain et al., 2003). Por exemplo,
Kathleen Weathers e colaboradores constataram que
acréscimos de enxofre, cálcio e nitrogênio oriundos de
deposição atmosférica eram maiores nas bordas das
florestas do que no interior das florestas, basicamente
em decorrência da maior interceptação de partículas
aéreas pelas copas mais densas das árvores e da maior
complexidade física tipicamente encontrada nas bor-
das florestais. Dessa forma, as florestas fragmentadas
próximas de áreas urbanas podem ser significativa-
mente influenciadas por entradas de poluentes e nu-
trientes – descoberta que tem implicações na dinâmica
de micro-organismos de solo, no crescimento da vege-
tação herbácea e nas comunidades animais nas bordas
destes fragmentos (Weathers et al., 2001).
Em geral, fragmentos da paisagem variam em qua-
lidade de hábitat e em disponibilidade de recursos.
Esta variação pode afetar as densidades populacionais
de espécies habitando cada mancha, o tempo em que
os animais permanecem forrageando na mancha e o
deslocamento dos organismos entre manchas. As fron-
teiras das manchas, as conexões entre os fragmentos
e a matriz entre os fragmentos também podem afetar
a dinâmica populacional, tanto dentro como entre as
manchas. Schtickzelle e Baguette, por exemplo, estu-
daram os padrões de deslocamento da borboleta bog
fritillary (Proclossiana eunomia) entre fragmentos da
paisagem na Bélgica (Figura 23.7). Onde os fragmen-
tos apropriados de hábitat estavam agregados, as fê-
Ecologia 531
FIGURA 23.7 Padrões de deslocamento da borboleta
bog fritillary Os padrões de deslocamento desta borboleta
(Proclossiana eunomia) são influenciados pelas características da
paisagem ao redor. As borboletas hesitam em deixar os fragmen-
tos onde habitam se não houver outro fragmento com hábitat
apropriado nas cercanias, mas atravessam uma matriz de hábitat
não apropriado do entorno quando o fragmento seguinte esti-
ver próximo.
meas atravessavam prontamente de um fragmento a
outro. No entanto, onde o hábitat era mais fragmenta-
do e havia uma distância maior de matriz para atraves-
sar, as borboletas hesitaram mais em deixar a mancha
(Schtickzelle & Baguette, 2003).
O formato e a orientação dos elementos da paisa-
gem também podem ser importantes na interceptação
física dos organismos e, assim, serem funcionais na
determinação da composição das espécies. Gutzwiller
e Anderson concluíram que as aves em época repro-
dutiva na rota migratória para o norte estavam mais
propensas a nidificar nos fragmentos florestais orienta-
dos em um eixo leste-oeste nas pradarias do Wyoming,
de tal forma que o fragmento de hábitat viesse a atuar
efetivamente como uma rede, interceptando as aves
quando migram para o norte. Eles não verificaram essa
associação em espécies de pássaros residentes. Nes-
se caso, a estrutura da paisagem determina em parte
a composição das espécies da comunidade das aves
(Gutzwiller & Anderson, 1992).
Interações entre padrões da paisagem e processos
ecológicos são recíprocas. Processos ecológicos são re-
gulados pelos padrões da paisagem, como acabamos
de ver, mas os padrões da paisagem, por sua vez, po-
dem ser resultados dos processos ecológicos, como
quando grandes mamíferos pastejadores moldam a
paisagem na qual vivem. Os efeitos do alce (Alces alces)
na Ilha Royale no Lago Superior têm sido estudados
pelo uso de cercas instaladas desde a década de 1940.
A alta taxa de consumo do alce diminui a produção
primária líquida do ecossistema, não apenas pela re-
moção direta de biomassa, mas também indiretamente
532 Cain, Bowman & Hacker
pela alteração das taxas de mineralização do nitrogênio
e das taxas de decomposição do folhiço. Pastando, o
alce também modifica a composição das árvores en-
contradas na paisagem em favor do espruce, e o pre-
domínio do espruce por sua vez acaba determinando
as taxas dos processos biogeoquímicos (Pastor et al.,
1988). Assim, ao mesmo tempo, os alces respondem à
paisagem e atuam como seus modificadores. Em escala
mais ampla, padrões da paisagem interagem com dis-
túrbios de larga escala, como veremos adiante.
O distúrbio tanto cria heterogeneidade da
paisagem quanto responde a ela
Paisagens são naturalmente dinâmicas. Na natureza, as
mudanças às vezes chegam aos ecossistemas de modo
catastrófico – florestas e pradarias são queimadas em
grandes extensões, e enchentes trazem súbitos acrés-
cimos de sedimento em ecossistemas fluviais – e, em
outros momentos, de modo vagaroso, como resultado
da mudança do clima e movimentação dos continen-
tes. Vimos no Capítulo 16 que o distúrbio é um fator
importante na determinação da composição da comu-
nidade. Ecólogos da paisagem têm perguntado se pa-
drões particulares de paisagem tornam mais lenta ou
aceleram a disseminação de distúrbios e se aumentam
ou diminuem a vulnerabilidade dos ecossistemas aos
distúrbios (Turner, 2005).
Em 1988, um incêndio florestal queimou pratica-
mente um terço dos 900.000 hectares do Parque Na-
cional de Yellowstone. Essa queimada sucedeu décadas
de supressão antropogênica do fogo e veio num verão
de seca extrema e de fortes ventos. Nos últimos 10.000
anos, grandes queimadas como essa parecem ter ocor-
rido no norte das Montanhas Rochosas, em intervalos
de 100 a 500 anos. O fogo queimou manchas de flo-
restas de diversos estágios de desenvolvimento e com
diferentes espécies, deixando um complexo mosaico
de fragmentos queimados em intensidades distintas
(Figura 23.8). Esse distúrbio de larga escala era parcial-
mente controlado pelas condições florestais existentes
naquela época e era favorecido pelo vento e pela seca
de um verão em particular. A queimada de 1988 defini-
rá provavelmente a composição da paisagem durante
as próximas décadas ou séculos (Turner et al., 2003).
Aqui, o distúrbio – fogo – era a força primária a mol-
dar o padrão da paisagem do futuro. Ao mesmo tempo,
também respondia à estrutura da paisagem existente.
Essa interação recíproca entre paisagem e distúrbio é
um tanto comum.
Com o aumento da pegada ecológica da humani-
dade, o tipo e a extensão dos níveis de distúrbios na
paisagem foram alterados. Alguns locais estão mais
sujeitos aos distúrbios humanos do que outros. Os pri-
FIGURA 23.8 Distúrbios podem moldar padrões da paisa-
gem O fogo que queimou aproximadamente um terço do Par-
que Nacional de Yellowstone no verão de 1988 resultou em um
complexo mosaico de manchas queimadas e não queimadas,
que moldará a composição da paisagem nas próximas décadas
ou séculos. Áreas que aparecem em preto nesta vista aérea do
Cânion Madison foram queimadas por intensas chamas no dos-
sel, e as manchas de cor marrom foram queimadas por intenso
fogo próximo ao solo; ambos os modos mataram a maior parte
ou toda a vegetação.
meiros povoadores se fixaram e desbravaram áreas com
os solos mais férteis para a agricultura. Naturalmente
atraídos para boas localizações portuárias, sujeitaram
assim os ecossistemas desses locais aos primeiros dis-
túrbios antrópicos. Áreas próximas às aldeias tiveram a
madeira extraída, foram convertidas em lavouras e so-
freram com a caça mais cedo do que as áreas restantes.
Esses padrões de distúrbio continuam interferindo na
biodiversidade atual, mesmo depois dos povoamentos
terem abandonado as terras e que elas tenham voltado
a ser floresta (Butzer, 1992).
Tais legados da paisagem moldam as comunidades
vegetais de maneiras que apenas começamos a enten-
der. Os efeitos dos distúrbios antropogênicos podem
ser detectados em comunidades ecológicas até mesmo
séculos após o distúrbio. Na França Central, Etienne
Dambrine e colaboradores demonstraram que comu-
nidades de plantas florestais em locais onde foram os
acampamentos dos romanos há 1.600 anos ainda apre-
sentam sinais desses distúrbios. A área de floresta ma-
peada não tinha mudado substancialmente desde 1665
e foi, provavelmente, mantida como floresta durante
séculos antes dessa data. Os pesquisadores analisa-
ram a diversidade de plantas na floresta em diferentes
distâncias dos locais das ruínas romanas recentemente
desvendadas e constataram que a riqueza de espécies
aumentou ao redor das ruínas. A análise das proprie-
dades do solo revelou que esse aumento era principal-
mente devido a um pH mais elevado, que parece de-
 Ecologia 533

FIGURA 23.9 Legados da paisagem Na França Central, o (A) 30

legado dos acampamento e das práticas de agricultura dos ro-

Número de espécies de plantas

25
manos, abandonado há quase dois milênios, ainda é percebido
20
na riqueza das espécies de plantas na floresta que ocupou estes
locais. (A) Mais espécies foram encontradas próximas ao cen- 15
tro dos locais dos acampamentos, incluindo mais espécies que 10
preferem pH mais elevado. (B) O pH do solo e (C) o fósforo do
5
solo também foram mais elevados próximo aos acampamentos.
(Conforme Dambrine et al., 2007.) 0

–5

correr da argamassa de cal utilizada nas construções –10

romanas e das suas práticas de agricultura. Os níveis de (B) 1,5

fósforo também foram mais altos nas proximidades dos
locais de acampamento (Dambrine et al., 2007) (Figura 1,0
23.9). Quantos outros lugares na Terra, depois de serem

pH do solo
abandonados, devem apresentar as marcas das ativida- 0,5
des humanas em suas estruturas de comunidade?
Distúrbio, mesmo se natural ou antrópico, é um 0
fator determinante no delineamento da paisagem. Al-
guns distúrbios atuais dos humanos estão tendo efei- –0,5
tos ecológicos muito severos, como veremos na próxi-
ma seção. –1,0

(C) 40

Fragmentação de hábitat 30
Fósforo do solo (mg/kg)

CONCEITO 23.2 20

A fragmentação de hábitat diminui a área de hábitat,

10
isola populações e altera condições nas bordas dos
hábitats. 0

–10
Em 1986, o projeto de uma grande hidrelétrica no
Rio Caroni em um vale da Venezuela inundou 4.300 –20
km2 de um terreno acidentado, criando um reservató- 0 100 200 300 400 500
Distância do centro do acampamento (m)
rio conhecido como Lago Guri (Figura 23.10). O resul-
tado foi a formação de várias ilhas de floresta tropical
circundadas por água, onde antes havia uma floresta
relativamente intacta. Essa mudança na paisagem deu
uma oportunidade para John Terborgh e seus alunos
e colegas estudarem os efeitos da fragmentação em Área de estudo
um ecossistema de floresta tropical seca. Seus resul-
tados foram inquietantes. As ilhas pequenas e médias Roma
não tinham mais os predadores de topo encontrados
na região, principalmente os felinos (onças, pumas, ja-
guatiricas), aves de rapina e grandes serpentes. Dessa
forma, sem seus predadores, populações de herbívoros
generalistas, predadores de sementes e predadores de Império Romano, 117 d.C.
invertebrados eram de 10 a 100 vezes mais abundantes
nas ilhas do que nas florestas intactas. Entre as espé-
cies que tiveram aumento na abundância estão for-
migas-cortadeiras, pássaros, roedores, sapos, aranhas, tamento decaiu e a mortalidade das árvores aumentou
micos-pretos, porcos-espinhos, tartarugas e lagartos. devido à elevada taxa de herbivoria, causada especial-
O aumento na abundância dessas espécies gerou um mente pelas formigas (Figura 23.11). As mudanças que
efeito drástico na vegetação dessas ilhas, pois o recru- a comunidade vegetal sofreu, segundo Terborgh, eram
 Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para
esta Unidade de Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual
da Instituição, você encontra a obra na íntegra.