Metabolismo Microbiano

Produção de Energia e Biossíntese

Pelczar, Caps. 11 e 12, páginas 290 - 330

1. Conceitos básicos
2. Classes microbianas
3. Quimiotrofia
4. Fototrofia
5. Quimiolitotróficos
6. Integração metabólica
1. Introdução
 Metabolismo:
•toda a atividade química realizada por um
organismo e seu maquinário.

São de 2 tipos:
• aquelas que liberam E = exergônicas - catabólicas
• aquelas que utilizam E = endergônicas - anabólicas

• E = capacidade de realizar trabalho

química
E
luminosa
2. Produção de Energia (E)
 Requerimentos de energia:
 Crescimento celular,
reprodução, manutenção
e movimento

Componentes celulares
como proteínas (enzimas),
DNA, RNA, carboidratos,
lipídeos, etc.

Degradação
Síntese Sistema de
E requerida E liberada
armazenamento
Compostos e e transferência Quebra de
estruturas de E substratos ou
nutrientes

Produtos da degradação
servem como unidades
para a produção de
compostos celulares
 Tipos de energia

 Energia química – energia contida em ligações

químicas das moléculas

 Energia radiante (energia da luz) – deve ser

convertida em energia química
Classificação dos microrganismos de acordo com a fonte de
energia e carbono

Quimiotróficos
(utilizam substâncias
químicas
como fonte de energia)

Quimiolitotróficos Quimiorganotróficos
C= CO2 C=orgânico
Classificação dos microrganismos de acordo com a fonte de
energia e carbono
Classificação dos microrganismos de acordo com a fonte de
energia e carbono

Tipo fisiológico Fonte de Energia Fonte de Carbono

Foto Luz

Quimio Química

Organotrófico/heterotrófico Moléculas orgânicas

Autotrófico/litotrófico Moléculas inorgânicas

Fotoautotrófico = plantas, cianobactérias, algas verdes

Fotoorganotrófico/hetero = bactérias púrpuras, exceto as abaixo
Fotolitotróficas = bactérias púrpuras metabolizantes do S

Quimioautotrófico = Archaea metanogênicas

Quimiorganotrófico/hetero = maioria bactérias e fungos
Quimiolitotrófico = bactérias nitrificadoras
 Enzimas
• Catalisadores das reações
• Aumentam as velocidades de reação de 108 a 1020 vezes
• Tem sítios ativos de ligação do substrato
• Podem conter outras moléculas acopladas
• Grupos prostéticos – grupo heme dos citocromos é um exemplo
• Coenzimas – derivadas de vitaminas (NAD+/NADH)
• Terminação ase ao seu substrato
• Celulase: degradam celulose
• Glicose-oxidase: catalisa a oxidação da glicose
• Ribonuclease: decompõe acido ribonucleico
• Lisozima: cliva o peptideoglicano
Catalise e enzimas

Reação
exergônica
COMPLEXO ENZIMA-SUBSTRATO
Compostos ricos em energia: armazenamento e
transferência de energia (imediata)
 ATP = adenosina trifosfato

 ADP = adenosina difosfato

 Fosfoenolpiruvato

 Glicose-6-fosfato

 Coenzimas: Acetil CoA, NAD, NADH, NADPH

 Armazenamento de energia

Ligacoes tioéster

(Madigan et al., 2010)

O ATP é o composto de alta energia mais importante nos seres vivos.

Apesar disso, sua concentração nas células é relativamente baixa.

Para o armazenamento de energia por períodos longos, os microrganismos

produzem polímeros insolúveis.

Ex.: polímeros de glicose (amido e glicogênio), polímeros lipídicos, PHAs (biopoliéster).

Ralstonia eutropha
Compostos ricos em energia: armazenamento e
transferência de energia (a longo prazo)
 Procariotos:
Glicogenio
Poli-β-hidroxibutirato
Poli-idroxialcanoatos
S (elementar)
 Eucariotos
Poliglicose na forma de amido
Lipídeos na forma de gorduras
4. Geração de ATP por microrganismos

Ausência de aceptores
Menos E
exógenos de elétrons

 Fermentação
Síntese de ATP acoplada
a reações de óxido-redução
 Respiração

O2 ou outro composto como

Mais E
aceptor exógeno de elétrons

Oxidação = perda de e- (liberam energia)

Redução = ganho de e- (requerem energia)

 As reações de oxi-redução (redox)

-Um composto se torna oxidado quando:

1. Perde elétrons
2. Se liga a um átomo mais eletronegativo
3. Isto geralmente ocorre quando se liga ao oxigênio

- Um composto se torna reduzido quando:

1. Ganha elétrons
2. Se liga a um átomo menos eletronegativo
3. E geralmente isto ocorre quando se liga ao hidrogênio

Formas reduzidas de C (carboidratos, metano, lipídios, álcoois) são

importantes estoques de energia em suas ligações.

Formas oxidadas de C (cetonas, aldeídos, ácidos carboxílicos e CO 2)

dispõem de pequeno potencial energético em suas ligações.
 Mecanismos para conservação de energia
(Síntese de ATP)

Os quimiotróficos apresentam dois mecanismos conhecidos:

1. Respiração: atuam aceptores externos de elétrons (fosforilação oxidativa)

Podendo ser:
a) Aeróbia: o aceptor externo é o oxigênio
b) Anaeróbia: aceptores diferentes do oxigênio (nitrato, sulfato, carbonato, ...)

2. Fermentação: ocorre na ausência de aceptores externos de elétrons

(fosforilação a nível de substrato)

1a) Respiração aeróbia

É o procedimento mais comum às células e compreende 3 etapas:

1) Piruvato (glicólise quando o substrato é a glicose)

2) Ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs)
3) Cadeia respiratória
1ª etapa: Piruvato (via glicolítica)
É considerada a via metabólica mais primitiva, presente em todas as formas de vida atuais.
Ocorre no citoplasma das células.

Características:

1. Oxidação parcial da glicose a piruvato

2. Pequena quantidade de ATP é gerada
(produção líquida de 2 ATP)
3. Pequena quantidade de NAD é
reduzida a NADH
2ª etapa: Ciclo de Krebs
Ocorre no citoplasma (procariotos) e nas mitocôndrias (eucariotos).

Reações preparatórias:
formação de composto
chave do processo
Produção direta de 1 GTP
guanosina trifosfato (equivalente ao ATP)

Além do papel-chave nas reações catabólicas,

é importante nas reações biossintéticas.
Os intermediários são desviados para vias
biossintéticas quando necessário:

Exemplos:
Oxalacetato: precursor de aminoácidos
Succinil-CoA: formação de citocromos e da
clorofila, entre outros
Acetil-CoA: biossíntese de ácidos graxos
3ª etapa: Cadeia respiratória (sistema de transporte de elétrons)
Ocorre ao nível da membrana das mitocôndrias (eucariotos) e na membrana citoplasmática (procariotos)

Os prótons e elétrons recolhidos na glicólise pelo NAD

e no Ciclo de Krebs pelo NAD e FAD são transportados
ao longo de uma cadeia de citocromos em níveis
sucessivamente mais baixos de energia de modo que
seja melhor aproveitada na formação de ATP.
 Fosforilação oxidativa

Geração da força protomotiva

As 3 etapas da via respiratória
Síntese da respiração aeróbia

• Reações de oxidação e redução em presença de um aceptor de elétrons externo, o O 2

• A molécula inteira do substrato é oxidada até CO2
• Alto potencial de energia
• Grande quantidade de ATP pode ser gerada: teoricamente até 38 ATPs

Produção de ATP:

Na cadeia respiratória:
4 NADH formados na glicólise geram 12 ATP
6 NADH formados no ciclo de Krebs geram 18 ATP
2 FADH formados no ciclo de Krebs geram 4 ATP
Formação direta na Glicólise 2 ATP
Formação direta no Ciclo de Krebs 2 GTP
Total de até .................................................... 38 ATP
1b) Respiração anaeróbia

 É uma variação alternativa da respiração aeróbia: o aceptor de elétrons não é o

oxigênio.

• Uma implicação é o rendimento energético inferior: nenhum aceptor alternativo

apresenta potencial tão oxidante quanto O2.

• O uso de aceptores alternativos permitem os microrganismos respirarem em

ambientes sem oxigênio, sendo de extrema importância ecológica.
• Oxidação de substratos orgânicos ou inorgânicos:
C6H12O6 + 12 NO3-  6CO2 + 6H2O + 12NO2-

2 lactato + SO4= + 4H+  2 acetato + 2CO2 + S= + H2O

• Quantidade de energia produzida é menor
2. Fermentação (também é uma forma de respiração anaeróbia. Ocorre no citossol)

Reação de oxidação-redução internamente balanceada. Ausência de aceptores externos.

A concentração de NAD+ nas

células é baixo, precisando ser re-
oxidado para não cessar a via
glicolítica.
A redução do piruvato a etanol ou
outros produtos restabelece o NAD
e permite a continuidade da
glicólise .
Produção líquida de apenas
2 ATP.
Características da Fermentação:

 Ácido pirúvico é reduzido a ácidos orgânicos e álcoois

 NADH é oxidado a forma NAD: essencial para operação

continuada da via glicolítica

 O2 não é necessário

 Não há obtenção adicional de ATP.

 Gases (CO2 e/ou H2) podem ser produzidos

 Produtos da fermentação
Espécie microbiana Principal produto da fermentação

Acetivibrio cellulolyticus Ácido acético

Actinomyces bovis Ácidos acético, fórmico, láctico, etc.

Clostridium acetobutylicum Acetona, butanol, etanol, ácido fórmico, etc.

Enterobacter aerogenes Etanol, ácido fórmico, CO2, etc.

Escherichia coli Etanol, ácidos láctico, acético, fórmico, succínico, etc.

Lactobacillus brevis Etanol, glicerol, CO2, ácidos láctico, acético, etc.

Streptococcus lactis Ácido láctico

Succinimonas amylolytica Ácidos acético e succínico

 Fototropia
A utilização da energia da luz - Fotossíntese

a) Fotossíntese oxigênica
 Presente nas cianobactérias e nos cloroplastos dos Cloroplasto de eucariotos
eucariontes (algas por ex.)
Doador de elétrons é H2O: sua oxidação gera o O2
 Dois fotossistemas: PSI e PSII
 Maior função é produzir ATP e NADPH para a
fixação de carbono.

Cianobactérias
Fotossistemas em lamelas
Fotossíntese oxigênica

Cianobactérias
Fotofosforilação
A energia da luz é utilizada para a síntese de ATP

O NADPH é utilizado para reduzir o CO2 no processo de fixação do carbono

b) Fotossíntese anoxigênica
 Doadores de elétrons variam:
 H S or S nas bactérias verdes e púrpuras sulfurosas
2 o

 H2 ou compostos orgânicos em bactérias verdes e púrpuras não sulfurosas

 Apenas um fotossistema
 Bactérias verdes tem foto-sistema semelhante ao PSI

 Bactérias púrpuras tem foto-sistema semelhante ao PSII

 Principal função é produzir ATP via fotofosforilação

Biossíntese
 Energia para síntese de compostos
celulares: ácidos nucléicos (DNA, RNA),
substâncias nitrogenadas (aa, enzimas,
proteínas), carboidratos (peptidoglicano),
lipídeos, etc.

 ATP para processos como divisão celular,

mobilidade, transporte ativo de nutrientes,
etc.
Utilização de energia
Biossíntese de Compostos Nitrogenados
N2 N inorgânico (NH3+)

Aminoácidos

Arranjo de aminoácidos

Proteínas/enzimas Purinas e pirimidinas

Nucleotídeos

Ácidos nucléicos (DNA, RNA)

Fornecimento de precursores de aminoácidos

(Madigan et al., 2004)

 Biossíntese de nucleotídeos e ácidos
nucléicos

 Nucleotídeo = base nitrogenada-pentose-fosfato

ribose = ribonucleotídeos (RNA)

desoxirribose = desoxirribonucleotídeos (DNA)

 Ativação dos nucleotídeos (ATP)

 Síntese de ácidos nucléicos a partir de nucleotídeos ativados

Biossíntese de nucleotídeos e ácidos
nucléicos

(Madigan et al., 2004)

Biossíntese de carboidratos
CO2

Triose

Pentoses e hexoses

Nucleotídeos Polissacarídeos
(peptidoglicano,
celulose, amido, etc.)

RNA e DNA
Biossíntese de ácidos
graxos
Glicose
Glicólise

Ácido pirúvico

Acetil CoA e Malonil CoA

Ácidos graxos de cadeia longa

Glicerol fosfato
Fosfolipídios
 Outras utilizações de energia

 Transporte

 Motilidade

 Reparos

 Produção de estruturas de resistência (endosporos)