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Organizadores
Produo apostila
1. MSc. Regiane Saturnino Ferreira
Museu Paraense Emlio Goeldi, Laboratrio de Aracnologia. E-mail:
sf.regiane@gmail.com.
2. Dra. Ana Lcia Tourinho
Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Coordenao de Pesquisas em
Entomologia. E-mail: amtourinho@gmail.com.
Logstica curso
1. MSc. Cristian Dambros
Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Coordenao de Pesquisas em
Entomologia.
2. Dr. Domingos de Jesus Rodrigues
Universidade Federal de Mato Grosso.
3. Dr. Eduardo Vasconcelos
Universidade Federal de Mato Grosso.
4. Andresa Mello
Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Coordenao de Pesquisas em
Ecologia.
Agradecimentos
Somos gratos ao Domingos Rodrigues e Anglica Rosa pela hospitalidade e
receptividade, alm de todo auxlio nas mais diversas formas. Ksia e Martha pela ajuda
em diversas situaes. Juliana pelo emprstimo do Winkler.
iii
Apresentao
Esta apostila destinada ao treinamento de estudantes e profissionais tcnicos ou
pesquisadores, cuja linha de pesquisa est direta ou indiretamente ligada classe
Arachnida ou, ainda, para aqueles que desejam iniciar atividades com o grupo. Nesse
sentido, tal apostila aborda aspectos importantes relacionados classe, iniciando com
sua classificao taxonmica. Posteriormente, feito um breve relato sobre o estado do
conhecimento de cada uma das 11 ordens que compem a classe. Mtodos de coleta e as
etapas no processamento do material tambm so abordados, envolvendo, inclusive,
erros que devem ser evitados para que informaes importantes estejam sempre
disponveis para o tombamento do material. Esperamos com essa apostila oferecer,
passo a passo, tudo o que importante para que inventrios que envolvam aracndeos
sejam realizados com sucesso e direcionados desde a sua concepo a um ponto
fundamental: previso do depsito do material coletado e identificado em uma coleo
zoolgica reconhecida.
iv
Sumrio
Acari.......................................................................................................................
Amblypygi................................................................................................................
11
Araneae...................................................................................................................
15
Opiliones.................................................................................................................
19
Palpigradi.................................................................................................................
22
Pseudoscorpiones.....................................................................................................
24
Ricinulei........................................... .........................................................................
27
Scorpiones......................................... ........................................................................
29
Schizomida................................................................................................................
32
Solifugae........................................... .........................................................................
34
Thelyphonida............................................................................................................
36
40
V. Mtodos de coleta.............................................................................................................. 43
VI. Material para as coletas...................................................................................................
50
53
58
X. Glossrio.............................................................................................................................
63
64
Paleozico
6
5
75
8
241
79
7
30
1
2
-15
-15
3
71
18
1
5
6
-588
253
Mesozico
3
-20
--16
1
-2
1
1
15
----31
-1
1
-92
69
Cenozico
--1
--16
17
-35
2
10
253
1
---930
-3
-4
1272
1271
Total
9
5
96
8
241
111
25
30
38
5
11
283
1
15
3
71
979
1
9
7
4
1952
1593
Caractersticas
Arachnida
Insecta
Antenas
Ausentes
Presentes
Asas
Ausentes
Presentes
Pares de pernas
Quelceras
Presentes
Presentes
Pedipalpos
Presentes
Ausentes
Diviso do corpo
Cefalotrax,
abdmen e Cefalotrax,
tagmas fundidos
trax
abdmen
descritas (Platnick, 2010) e por Opiliones com cerca de 6.476 espcies descritas (Kury,
2011). As demais ordens so consideradas menos diversas e a maioria delas pouco
representada em inventrios biolgicos, seja pela raridade de ocorrncia e/ou pela noutilizao de mtodos que maximizem o seu potencial de captura.
Os aracndeos podem ser divididos em grupos mega, meso e microdiversos com
base apenas nas espcies descritas (Harvey, 2002). Araneae e Acari so megadiversos,
respondem juntos por cerca de 88% da diversidade de aracndeos; Opiliones,
Pseudoescorpiones, Scorpiones e Solifugae so mesodiversos, possuem mais de 10 mil
espcies nomeadas (Harvey, 2002), sendo que a ordem descrita acima vai do mais para
o menos diverso; Schizomida, Amplypygi, Uropygi, Palpigradi e Ricinulei, por sua vez,
correspondem as ordens microdiversas.
Arachnida, desde 2002, contou com um incremento de 23% de novas espcies
descritas, ou seja, cerca de 1.200 espcies/ano (Adis et al., 2002), o que destaca a alta
diversidade do grupo, o grau de desconhecimento sobre o mesmo e o grande potencial
de se encontrar txons novos. Coddington & Levi (1991) estimaram que 60 a 70% do
material depositado nas colees biolgicas da Amrica do Sul sejam espcies novas.
Como veremos adiante, esta mais do que uma boa justificativa para o manejo
adequado das colees zoolgicas.
Em termos de distribuio espacial de coletas so poucas as reas que podem ser
consideradas bem inventariadas no Brasil, sobretudo na regio amaznica. A mata
atlntica, em funo do projeto Biota Fapesp (Brescovit, 2005) foi bem inventariada ao
longo da ltima dcada. Infelizmente boa parte deste material se perdeu com o incndio
na coleo de aracndeos do Instituto Butantan. Biomas como o cerrado, caatinga e
Floresta Amaznica ainda requerem muito estudo para que o conhecimento sobre
aracndeos se torne pelo menos satisfatrio, tanto no nvel biogeogrfico, ecolgico,
quanto taxonmico. Tal fato evidenciado pelo grande nmero de txons novos
descritos (Brescovit et al., 2004; Bonaldo, et al., 2006; Prez-Milles et al., 2006;
Brescovit et al., 2007; Abrahim e Bonaldo, 2008), pelo registro de ocorrncia de novas
famlias, seja para o Brasil (Carvalho et al., 2007) ou para uma dada regio (Bonaldo et
al., 2009). Alm disso, muitas amostragens so feitas em reas de mais fcil acesso,
prximas a estradas ou rios de grande porte, limitando o conhecimento sobre os padres
de distribuio dos aracndeos. Esta realidade bem representada na regio amaznica,
onde algumas poucas reas foram intensamente amostradas nas trs ltimas dcadas.
Acari
Acari um grupo peculiar em Arachnida, so de longe os mais diversos, com
mais de 45 mil espcies descritas, estimativas indicam que a diversidade do grupo pode
ser em torno de um milho de espcies (Ruppert et al., 2005). Alguns autores
consideram que na verdade Acari constitui ordens distintas: Opiliocariformes e
Parasitiformes (ou Anactinotrichida) (Klompen et al., 2007). No h um consenso se
Acari poli ou monofiltico (Ruppert et al., 2005).
Numerosas espcies de caros so de importncia mdica por provocarem
doenas no homem, alm de parasitarem animais domsticos e plantaes. Populaes
de caros so representadas por enormes densidades; so aracndeos comuns em
ambientes aquticos, gua doce e mar (Ruppert et al., 2005), como indicado pelo nome
Hydrachnidia, conferido a um agrupamento taxonmico de Acari.
caros esto entre os menores aracndeos, a maioria dos adultos varia de 0,25 a
0,75 mm de comprimento, podendo ser ainda menores com cerca de 1 mm. caros
alcanaram um grande sucesso evolutivo explorando diversos nichos disponveis para
pequenos artrpodes. O corpo dos caros dividido em dois tagmas exclusivos
(gnatossoma e idiossoma), uma autapomorfia que os distingue dos demais aracndeos
(Ruppert et al., 2005). O idiossoma a poro posterior e corresponde a maior parte do
corpo, enquanto o gnatossoma ou captulo a parte mais anterior do cefalotrax e
corresponde apenas ao pice da cabea. Consiste de uma estrutura retrtil para
alimentao, sendo composta por quelceras, coxas do pedipalpo, cavidade pr-oral e
partes da regio anterior do exoesqueleto. O gnatossoma altamente varivel em funo
da grande diversidade de dietas em Acari, normalmente consiste de duas partes, as
10
quelceras e o infracaptulo, formado pelo labro dorsalmente e pelos grandes enditos das
coxas dos pedipalpos ventral e lateralmente (Ruppert et al., 2005).
Quanto alimentao, esta altamente diversificada e especializada. Os caros
carnvoros que vivem no solo e no hmus alimentam-se de nematdeos e pequenos
artrpodes; os pequenos crustceos constituem a principal presa dos caros aquticos.
Muitas espcies herbvoras apresentam quelceras modificadas como estiletes em forma
de agulha, que perfuram as clulas vegetais e sugam o contedo; muitos caros so
detritvoros ou se alimentam de carnia (Ruppert et al., 2005). A maioria dos caros
parasitas ectoparasita de animais, vertebrados ou invertebrados; existem tambm
endoparasitas das vias areas de diversos animais (Ruppert et al., 2005).
caros so gonocricos e o esperma transmitido indiretamente na maioria dos
caros, atravs de um espermatforo. Este pode ser depositado no solo pelo macho, ou
ser transmitido pelas quelceras masculinas ou pelo terceiro par de pernas. Em
Actinotrichida o esperma transferido diretamente atravs de um pnis. Os ovos so
depositados no solo e no hmus e aps um perodo de incubao de duas a seis
semanas, eclode uma larva de seis pernas; o quarto par de pernas adquirido aps a
primeira muda.
a)
b)
11
Amblypygi
Amblipgios apresentam um aspecto bizarro em funo de seus longos
pedipalpos, pernas e corpo achatado, sendo a primeira vista um tanto assustadores para
o pblico em geral, que o associam com espcimes venenosos e perigosos. Entretanto,
so inofensivos. Ocupam florestas tropicais e subtropicais, sendo que algumas espcies
so adaptadas a vida em ambientes ridos, como desertos (Weygoldt, 2002); tambm
so encontrados em cavernas. Pessoas leigas os confundem com aranhas e embora a
morfologia geral seja diferente, so relacionadas a elas, esquizomdeos e uropgios, dos
quais se distinguem pelo seguinte conjunto de caracteres: corpo achatado sem flagelo
terminal (encontrado em Schizomida e Uropygi), pedipalpos raptoriais, primeiro par de
pernas extremamente alongado que so usadas como antenas, patela reduzida a artculos
muito curtos com uma articulao patela-tbia reduzida que usada como um local de
autotomia e regenerao (Weygoldt, 2002).
A biologia e histria natural dos amblipgios pobremente conhecida (Peretti,
2002). Apresentam pedipalpos raptoriais armados com espinhos afiados (Peretti, 2002)
e desde que continuam a crescer e a fazer mudas aps a maturidade sexual, adultos da
mesma espcie podem diferir quanto ao tamanho (Weygoldt, 1995).
Amblipigios so divididos em duas subordens, Paleoamblypygi e Euamblypygi.
Paleoamblypygi composta por uma nica espcie extinta distribuda pela frica;
Euamblypygi engloba quatro famlias, 16 gneros e cerca de 150 espcies viventes no
mundo todo (Weygoldt, 2002). Dados mais recentes de Dunlop et al. (2008) elevam o
12
nmero de espcies extintas para nove, com registros na Europa, Amrica do Norte e
Brasil.
Trs famlias de amblipigios so registradas no Novo Mundo: Charinidae,
Phrynichidae e Phrynidae (Weygoldt, 2002). Charinidae engloba o gnero Charinus
Simon, 1892 de distribuio mundial, composto por espcies de pequeno porte e
apresenta diversidade em potencial crescente, dado o nmero de trabalhos que tem
descrito espcies novas (Baptista & Giupponi, 2002, 2003; Giupponi & Kury, 2002;
Pinto-da-Rocha et al, 2002). Uma chave de identificao fornecida por Baptista &
Giupponi (2003) relata a existncia de 8 espcies descritas para o Brasil. Phrynichidae
engloba o gnero Trichodamom Mello-Leito, 1935 distribudo na Bahia e a famlia
Phrynidae, estritamente Neotropical composta pela gnero amaznico Heterophrynus
Pocock, 1894, alm dos gneros mesoamericanos Acantophrynus Kraepelin, 1899,
Phrynus Lamarck, 1801 e Paraphrynus Moreno, 1940 (Weygoldt, 2002).
Phrynidae compreende animais de porte mdio a grande (comprimento corporal
mximo de 45 mm) e ocorrem em florestas tropicais e subtropicais das Amricas
(Quintero, 1981). Consiste da famlia mais abundante e amplamente distribuda pela
regio amaznica, onde so registradas duas espcies do gnero: Heterophynus batesi
(Butler, 1873) e H. longicornis (Butler, 1873). O dimorfismo sexual se d pelo
crescimento alomtrico positivo dos pedipalpos dos machos.
Espermatforos pedunculados so utilizados para a transferncia de esperma do
macho para a fmea de Amblypygi (Weygoldt, 1999) (ver desenhos esquemticos de
espermatforos na Figura 6). A transferncia ocorre aps uma longa corte que envolve a
vibrao do primeiro par de pernas (Thomas & Zeh, 1984; Weygoldt, 1990) e aps uma
prolongada dana o macho deposita o espermatforo, se volta para a fmea e a conduz
at o espermatforo (Weygoldt, 1990, 1998). Estas estruturas so grandes e complexas e
13
14
15
Araneae
o segundo grupo mais diverso dentro de Arachnida, possui mais de 42 mil
espcies, 3821 gneros e 110 famlias descritas (Platnick, 2011). Contudo, estimativas
indicam que esta diversidade ainda maior, variando de 80 a 170 mil espcies
(Coddington & Levi 1991, Platnick 1999). Considerando que a cada expedio de
coleta, mais e mais espcies novas so descobertas e, que mesmo em reas urbanas,
fragmentadas, aparentemente bem conhecidas, espcies novas so registradas, temos
idia do quanto ainda precisa ser feito para que o conhecimento a respeito desta ordem
seja ampliado. Para a taxonomia, normalmente uma ampla mobilizao de
pesquisadores atravs de projetos internacionais aumentam consideravelmente o
conhecimento sobre o grupo de estudo em questo. O projeto denominado Planetary
Biodiversity Inventory: The spider family Oonopidae, destinado a inventariar,
descrever e revisar gneros desta famlia, com distribuio mundial. No incio do
projeto, em 2006, Oonopidae contava com 459 espcies e 67 gneros (Platnick, 2006).
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Apenas alguns anos depois do inicio do projeto o nmero de txons descritos foi
consideravelmente ampliado para 684 espcies e 82 gneros (Platnick, 2011),
acrscimos de 32 e 18%, respectivamente.
Aranhas so distribudas por todo o mundo e tem conquistado todos os
ambientes ecolgicos, com exceo do ar e do mar aberto (Foelix, 1996), embora muitas
espcies alcancem ilhas remotas do Pacfico (Gillespie, 2002), atravs de balonismo
(ver glossrio). Todas as aranhas so carnvoras e apresentam diversas estratgias de
forrageamento, algumas so especializadas na construo de armadilhas (teias), outras
caam ativamente (aranhas errantes) (Foelix, 1996). Alimentam-se basicamente de
insetos, contudo espcies maiores podem consumir, inclusive vertebrados (ver Menin et
al., 2005).
Quanto morfologia, apresentam o corpo dividido em prosoma (ou cefalotrax)
e opistosoma (ou abdmen), os quais so conectados pelo pedicelo. no prosoma que
esto localizadas estruturas para locomoo (pernas), absoro de alimento (quelceras)
e integrao nervosa (olhos, diversos rgos sensoriais nas pernas, como cerdas,
tricobtrias, rgos em fenda e sensilas). Por outro lado, o abdmen comporta funes
de digesto, circulao, respirao, excreo, reproduo e produo de seda (Foelix,
1996). Esta serve tanto para a construo de teias, quanto de sacos ovgeros.
Aranhas so divididas em duas subordens, Opistothelae e Mesothelae (Platnick
& Gertsch, 1976). Mesothelae inclui a infraordem Liphistiomorphaea, composta por
aranhas que retm caracteres primitivos, como traos de segmentao abdominal.
Mesothelae encontrada exclusivamente na sia (Brescovit et al, 2002). Opistothelae,
por sua vez, engloba as infraordens Mygalomorphae e Araneomorphae, reconhecidas
pelas posies paraxial (paralela) e diaxial de suas quelceras, respectivamente.
17
que engloba
18
19
a)
b)
Figura 8. Espcimes de aranhas fotografadas na natureza: a) Phoneutria fera, famlia
Ctenidae; b) Espcime de Salticidae. Fotos: E.M. Venticinque (a) e Eduardo
Vasconcelos, Sinop-MT, Curso de Treinamento em Aracnologia (b).
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Opiliones
Os opilies so animais inofensivos e muito pouco conhecidos pelo pblico em
geral, isso se deve principalmente aos hbitos crpticos e noturnos da maioria das
espcies. Vivem comumente debaixo de troncos, pedras, folhas e no folhedo, enterrados
ou em bromlias, sobre folhas e troncos ou em razes de vegetais vivos, podendo ainda,
habitar cavernas (Pinto-da-Rocha 1999; Kury & Pinto-da-Rocha 2002).
Embora haja espcies em regies desrticas (Hunt 1991; Cokendolpher et al.,
1993), opilies so altamente diversos e abundantes nas regies tropicais do mundo,
contando com 6.476 espcies (Kury, 2011) descritas para o mundo e ocupando a
posio de terceira ordem mais rica em espcies dentro de Arachnida.
O monofiletismo de Opiliones j no mais um tema de discusso entre os
autores modernos (Giribet & Kury, 2007, Giribet et al, 2010). Estudos referentes a
relaes filogenticas internas do grupo, baseados em caracteres morfolgicos e
moleculares, sugerem a ordem subdividida em quatro subordens, Cyphophthalmi,
Dyspnoi, Eupnoi e Laniatores (Giribet et al., 1999). Porm, h propostas concorrentes
(ex. Shear, 1982; Martens, 1976, 1980, 1986) que agrupam Eupnoi e Dyspnoi em um
clado conhecido como Palpatores, que tambm considerado parafiltico (Martens
1976, 1980, 1986) ou monofiltico (Shultz, 1999) dependendo da proposta sugerida por
diferentes autores. Ao longo dessas discusses Laniatores e Cyphophthalmi so os
nicos arranjos que permanecem com sua formao original e como dois grupos
monofilticos.
Opilies so acentuadamente endmicos, os ndices de endemismos no grupo
chegam a 97.5% na Mata Atlntica (Pinto-da-Rocha et al., 2005). Diferentemente dos
outros artrpodes, opilies possuem capacidade de disperso limitada, restringindo sua
capacidade de colonizao de novos ambientes. A grande sensibilidade dos opilies, o
21
22
reas brasileiras melhor amostradas so as da Mata Atlntica (Kury & Pinto-da- Rocha
2002; Kury, 2003; Tourinho & Prez, 2006). As regies Norte, Nordeste e Centro-Oeste
ainda so as mais mal amostradas em nosso pas (Kury 2003; Pinto-da-Rocha &
Bonaldo, 2006). verdadeiro dizer que o conhecimento sobre os opilies da Amaznia
quase nulo (Curtis & Machado, 2007), no seria exagero dizer que pelo menos 70%
das espcies depositadas apenas na coleo do Instituto Nacional de Pesquisas da
Amaznia so representantes de txons ainda no descritos (Tourinho, dados no
publicados). A estimativa disponvel em literatura sugere que a diversidade de opilies
na Amaznia deva ser de trs a cinco vezes maior do que a atualmente conhecida
(Pinto-da-Rocha & Bonaldo, 2006), porm esse nmero ainda maior.
23
Palpigradi
Palpgrados so provavelmente os mais enigmticos animais entre todos os
aracndeos, so extremamente pequenos e frgeis, com um longo flagelo multisegmentado, o qual frequentemente danificado durante as coletas ou manuseio de
espcimes preservados (Harvey, 2002). Em funo de seu carter frgil, o registro fssil
representado por apenas um espcime, provavelmente do Plioceno, localizado no
Arizona, Estados Unidos (Rowland & Sissom, 1980). Apresentam de 1 a 3 mm de
comprimento, so cegos, ocupam a regio intersticial do solo e, esto distribudos em
ambientes tropicais e subtropicais (Ruppert et al., 2005). So considerados higrfilos,
fotofbicos, habitantes edficos de solo ou troglobitas (Cond & Adis, 2002). Hbitos
alimentares so pouco conhecidos, mas animais mantidos em cativeiro capturavam
colmbolos com suas quelceras (Conde, 1996).
A posio sistemtica de Palpigradi no clara (Cond & Adis, 2002), tendo
sido posicionados em Tetrapulmonata (Shultz 1990) ou como grupo irmo de caros
Actinotrichida (Hammen 1982). Atualmente so conhecidas 80 espcies distribudas em
duas famlias (Conde & Adis, 2002): Prokoeneniidae contm 2 gneros e 7 espcies.
Eukoeneniidae com quatro gneros e mais de 70 espcies (Cond, 1996). Na regio
neotropical os representantes desta ordem so pobremente conhecidos, tendo sido
descritas apenas nove espcies at a compilao de Cond & Adis (2002).
Palpigrados apresentam distribuio cosmopolita e so melhor representados em
zonas intertropicais quentes (Cond & Adis, 2002). Linhagens caverncolas mostram
troglomorfismo: crescimento em tamanho, elongao dos apndices e multiplicao dos
apndices sensoriais no prosoma (Cond & Adis, 2002).
O corpo destes animais divido em prosoma e opistosoma (com um flagelo),
que podem ou no estar unidos por um pednculo semelhante a um pedicelo. Os olhos
24
b)
a)
c)
25
Pseudoscorpiones
Os Pseudoscorpiones consistem de uma das linhagens mais antigas de
organismos terrestres, com registros datando do Devoniano, cerca de 410 milhes de
anos atrs (Shear et al., 1989; Shear, 1991). So representados atualmente por 3385
espcies, 439 gneros e 25 famlias (Harvey, 2007, 2008). Consistem de animais
pequenos, variando de 0.5 a 5mm e, raramente ultrapassam 7mm de comprimento
(Ruppert et al., 2005; Murienne, et al., 2008)
Pseudoscorpiones ocupam basicamente todos os ambientes terrestres no planeta,
sendo mais comuns nos seguintes microhabitats: serapilheira, solo, hmus das folhas,
sob cascas de rvores, pedras e musgos (Ruppert et al., 2005; Murienne, et al., 2008).
Tambm podem ser encontrados em cavernas e algumas espcies ocorrem no litoral da
orla martima (Murienne, et al., 2008). A maioria dos pseudoescories apresenta vidalivre (Murienne, et al., 2008), mas alguns txons adotaram estratgias de foresia (Santos
et al., 2005), ou seja, se prendem a outros animais com o uso de pedipalpos, o que pode
facilitar deslocamento para outros ambientes. Apresentam um comportamento peculiar
entre os aracndeos, deslocando-se rapidamente para trs e algumas vezes para frente ou
para os lados (Ruppert et al., 2005). Pseudoescorpies frequentemente ocupam ninhos
de pequenos mamferos, especialmente aqueles da ordem Rodentia (Villegas-Guzman &
Perez, 2006).
Os pseudoescorpies so predadores, normalmente possuem glndulas de
veneno nos dedos da quelcera, com exceo de uma superfamlia (Chthonioidea)
(Mahnert & Adis, 2002; Murienne, et al., 2008). Alimentam-se de pequenos artrpodes,
tais como caros, larvas de besouro e colmbolos, algumas espcies maiores podem
atacar formigas (Mahnert & Adis, 2002; Ruppert et al., 2005).
26
27
c)
d)
Ricinulei
Ricinleos so pequenos habitantes da serrapilheira e do solo de florestas (Adis
f)
et al., 1989). O grupo j foi considerado bastante raro, mas a aplicao de tcnicas
adequadas para sua captura tem tornado a descrio de espcies novas mais freqentes
nos ltimos anos (Cryptocellus abaporu Bonaldo & Pinto-da-Rocha 2003; C. icamiabas
28
Tourinho & Azevedo 2007; C. tarsilae Pinto-da-Rocha & Bonaldo 2007; C. florezi
Platnick & Garca 2008; C. platnicki Botero-Trujillo & Perez 2008; C. luisedieri
Botero-Trujillo & Perez 2009; C. conori Tourinho & Saturnino, 2010; C. iaci Tourinho,
Lo Man Hung & Bonaldo, 2010). Por outro lado, muitas espcies so descritas com
base em uns poucos exemplares de localidades geograficamente restritas.
Os ricinleos apresentam cutcula extremamente grossa e hbitos de locomoo
lentos (Platnick, 2002), o que torna sua visualizao em coletas ativas bastante limitada,
pois imveis, se confundem com o substrato que ocupam. O ciclo de vida destes
animais lento e, aparentemente levam anos para alcanar a maturidade (Platnick,
2002), passando por trs estgios de ninfa. Ricinleos podem ser facilmente
distinguidos dos demais aracndeos pela presena do cuculus, esclerito que se estende
alm da borda anterior do cefalotrax e cobre a quelcera e, que consiste de uma
sinapomorfia da ordem, juntamente com vrios outros caracteres presumivelmente
sinapomrficos. Neste sentido, o monofiletismo da ordem pouco contestado (Platnick,
2002).
Outro carter sinapomrfico o terceiro par de pernas dos machos modificado
em um aparato copulatrio complexo e de grande valor taxonmico (Fig. 12c).
Os fundamentos taxonmicos e sistemticos dos ricinleos do Novo Mundo
foram estabelecidos por Platnick e seus colaborador (ver Platnick & Shadab 1976, 1977,
1981; Platnick & Paz 1979; Platnick, 1980; Platnick & Pass 1982) e, os grupos
propostos nestes trabalhos so estveis e suportados principalmente pelo processo tarsal
do macho (Tourinho & Saturnino, 2010). Por outro lado, as espcies de Ricinulei
parecem conservativas, com morfologia externa muito similar (Tourinho & Saturnino,
2010) e, algumas espcies do a impresso de um mosaico morfolgico de diferentes
espcies (Tourinho & Azevedo 2007).
29
a)
b)
c)
30
31
a)
b)
c)
Figura 13. a) Representante de Bothriuridae e Buthidae (b) Loureno, 2001; e c) G.
Sperling).
32
Schizomida
A fauna de esquizomdeos da Amrica do Sul pobremente conhecida (Armas
et al., 2009; Reddell & Cokendolpher, 2002; Santos & Pinto-da-Rocha, 2009). Segundo
Armas et al. (2009) investigaes recentes realizadas na Venezuela e Brasil demonstram
que o nvel de conhecimento sobre este grupo resultado da escassa ateno que at
ento vinha sendo dedicada a ordem, assim como a raridade de espcimes adultos de
ambos os sexos nas amostras obtidas, baixa densidade populacional e ocupao de
habitats de difcil acesso. O reconhecimento da ocupao de habitats crpticos e do
tamanho reduzido dos esquizomdeos, acompanhada da aplicao de mtodos de coleta
apropriados captura de animais de pequeno porte que vivem no solo tem elevado o
conhecimento sobre a ordem, como citado por Santos & Pinto-da-Rocha (2009) para as
espcies descritas para o Brasil nos ltimos 10 anos. Ainda de acordo com Santos &
Pinto-da-Rocha (2009) novas espcies de Schizomida so descritas com base em vrios
espcimes, normalmente conhecidas apenas da localidade-tipo, o que deve ser um
reflexo do carter endmico das espcies a reas bastante restritas.
Esquizomdeos normalmente so encontrados na serrapilheira em reas midas
ou sob rochas e troncos; vrias espcies ocorrem em cavernas, algumas sendo
exclusivas; outras espcies vivem associadas a cupins e formigas (Reddell &
Cokendolpher, 2002).
O registro fssil escasso, sendo conhecidas apenas quatro espcies de trs
gneros registrados no Tercirio e que foram encontrados nos Estados Unidos e China
(Dunlop et al., 2008).
Schizomida engloba animais de pequeno porte (2-12.5mm), com pedipalpos
raptoriais semelhantes a pernas e o abdmen alongado finaliza em um flagelo; o
primeiro par de pernas alongado com funo sensorial.Os esquizomdeos tambm so
33
34
a)
b)
c)
Solifugae
35
et al., 2005). Os machos so bem rpidos, por isso em ingls so denominados wind
spider, em uma traduo literal aranha-vento; em funo dos hbitos diurnos de muitas
espcies, tambm so popularmente conhecidas como sun spider, aranha-sol (o termo
aranha empregado pela semelhana geral) (Ruppert et al., 2005).
Solfugos podem se esconder em rochas, fendas e algumas espcies cavam
tneis; possuem de poucos milmetros a at 7cm. A caracterstica mais marcante do
grupo a presena de uma grande quelcera, a qual pode ser movida para cima
juntamente com a articulao do cefalotrax (Ruppert et al., 2005). Os pedipalpos so
longos e a poro terminal comporta os rgos adesivos, os quais ficam aparentes
quando evertidos. So predadores, possuem dieta carnvora ou onvora, alimentando-se
de artrpodes de solo e at mesmo de pequenos vertebrados, como lagartos (Rocha,
2002; Ruppert et al., 2005).
A distribuio geogrfica da maioria das espcies descritas de solfugos baixa
e, segundo Rocha (2002), embora a diversidade de espcies nos Neotrpicos seja baixa,
a tarefa de identificar um espcime coletado no fcil. Solfugos so considerados
animais raros, mesmo em hbitats adequados sua abundncia cogitada de ser baixa
(Rocha, 2002).
A reproduo varia de transferncia direta a indireta (espermatforo) de esperma
dependendo da espcie (Ruppert et al., 2005), mas o comportamento reprodutivo dos
solfugos conhecido somente para algumas espcies (Rocha, 2002) e, foi descrito por
Mumma (1966) como composto de trs fases: ataque, contato e liberao. Na primeira
fase macho e fmea se confrontam, at que ele a domina. Na fase de contato, o macho
morde a fmea at que ela pare de se mexer e, ento a posiciona ao contrrio,
impulsionando sua quelcera na abertura genital da fmea e, emite seu fludo seminal
36
Thelyphonida
Tambm conhecidos como uropgios ou escorpies-vinagre, assim chamados
pela semelhana com escorpies e pela liberao de cido actico para proteo,
consistem de um grupo homogneo e adaptativamente conservativo (Rowland & Adis,
2002). Dessa forma, possivelmente, questes exploradas para uma espcie podem ser
aplicadas para o entendimento do grupo em geral; tal fato importante, considerando
que a biologia dos uropgios pobremente conhecida (Rowland & Adis, 2002).
Linnaeus (1758) foi o primeiro a descrever um Uropygi, baseado em um
espcime da ndia, Phalangium caudatum Linnaeus, 1758. Contudo, na poca Linnaeus
incluiu no gnero Phalangium, o que hoje so reconhecidas como diferentes ordens de
Arachnida. Latreille (1802) foi o primeiro a estabelece Uropygi com um grupo
separado. Atualmente so reconhecidas 103 espcies, dispostas em 16 gneros e uma
famlia (Harvey, 2002). no sudeste da sia que observada a maior diversidade de
gneros e espcies (Rowland & Adis, 2002). Thelyphonus o gnero mais diverso,
contando com 31 espcies. Thelyphonellus o gnero com distribuio no Brasil.
Thelyphonellus engloba espcies de mdio porte, enquanto que a espcie norteamericana Mastigoproctus giganteus pode alcanar 80 mm de comprimento. Uropgios
apresentam cefalotrax completamente coberto por uma carapaa dorsal com um par de
olhos medianos anteriores e trs ou quatro olhos laterais; as quelceras so pequenas e
37
38
Figura. 15. Thelyphonida: a) morfologia geral (Fonte: Ruppert & Barnes, 1996); b)
Mastigoproctus sp . (Foto: Eduardo Vasconcelos, Sinop-MT, Curso de Treinamento em
Aracnologia).
39
IV. Inventrios
O que se entende por um inventrio? Esta pergunta deveria ser bem simples de
responder, uma vez que inventrios so bem comuns no meio cientfico, abrangendo as
mais diversas reas. Entretanto, nem sempre o que acontece. Isto porque, um
inventrio pode prestar a questes diversas e, neste momento que se torna complicado
defini-lo e mesmo aplic-lo. A princpio, sem levantar estas questes, apenas
intuitivamente, talvez a definio mais citada para um inventrio fosse: consiste do
registro mais fiel possvel de um dado grupo taxonmico em uma dada rea em um
determinado perodo, envolvendo o emprego de diversas tcnicas de coleta para
maximizar a representatividade deste grupo. No dicionrio, Michaellis encontramos o
seguinte: (...) 5. Registro, relao, rol. 6. Longa enumerao. 7. Descrio
pormenorizada. O dicionrio no abrange especificamente o significado biolgico (no,
porque talvez o termo tenha sido emprestado pelos bilogos), mas fica subentendido o
carter detalhista que a palavra envolve. Pois bem, nossa primeira definio no est
longe da verdade. Contudo, questes prticas devem ser consideradas, como por
exemplo, quo custoso aplicar todas as tcnicas, tanto em tempo despendido em
campo, quanto em laboratrio para triagem; o carter redundante de algumas tcnicas e
o quo difcil amostrar todas as espcies de um dado grupo que ocorrem em uma
determinada rea, sobretudo para grupos altamente diversos.
Coddington et al. (2009) realizaram um intenso inventrio de artrpodes em uma
rea de 1 ha para testar vrias explicaes sobre a alta freqncia de singletos (espcies
representadas por um nico indivduo) em florestas tropicais. Esta alta freqncia de
singletos pode ser resultante de sub-amostragem, o que indicaria que as comunidades de
artrpodes so maiores do que o medido e que comparaes baseadas nos nmeros
40
41
Alm das questes citadas acima ainda importante destacar que a forma como
inventrios so aplicados depende do grupo alvo e dos interesses dos pesquisadores
envolvidos. Por exemplo, h uma diviso clssica entre os interesses de eclogos e
taxonomistas (ver Santos et al., 2007), isto porque, os primeiros esto interessados em
criar desenhos amostrais robustos que possibilitem responder questes ecolgicas, como
padres de distribuio de espcies, o que envolve coletas padronizadas. Taxonomistas,
por sua vez, esto preocupados em coletar o maior nmero possvel de espcies para
seus trabalhos de reviso e descrio de espcies novas, independente de alguma
padronizao espacial ou temporal. Obviamente, o material resultante de um inventrio
destinado a responder alguma questo ecolgica tambm conter espcies novas.
Contudo, o principal problema que nem sempre os eclogos apresentam um
conhecimento suficiente sobre a taxonomia do grupo com o qual trabalham para
complementar coletas de txons que no foram suficientemente amostrados pelo
protocolo estabelecido, mas que so importantes para a resoluo de problemas
taxonmicos, inclusive para auxiliar no dilema de txons novos ou apenas variao de
um j descrito. Por outro lado, segundo Santos et al. (2007) a desvantagem de
inventrios com interesse puramente taxonmico que raramente so utilizados
desenhos amostrais que meam o esforo amostral, o que garantiria a comparao de
resultados em distintas reas.
Diante do que j foi citado, um inventrio puramente taxonmico ou ecolgico
no parece o mais adequado, ao invs disso, uma mescla de ambos otimizaria os
recursos gastos. Uma tendncia dos ltimos anos, pelo menos entre os aracnlogos a
formao de profissionais com uma linha de pesquisa predominante em uma rea, mas
com um bom conhecimento da outra. Isto facilita o delineamento de coletas que
favoream tanto questes ecolgicas quanto a ampliao do conhecimento taxonmico.
42
V. Mtodos de coleta
43
44
Figura 16. Fases de instalao de pitfall em campo: a) buraco aberto; b) pitfall sendo
instalado e c) pitfall j instalado com cobertura plstica para evitar entrada de gua da
chuva; d) amostras recolhidas. Foto: Eduardo Vasconcelos, Sinop-MT, Curso de
Treinamento em Aracnologia.
Armadilhas de interceptao e queda: estas armadilhas so geralmente
empregadas na captura de vertebrados que se locomovem ativamente na serrapilheira,
como cobras e lagartos, mas tambm tem se mostrado eficazes na coleta de aracndeos,
principalmente escorpies e aranhas de grande porte. Normalmente estas armadilhas
consistem de baldes de plstico (cerca de 90 litros) enterrados em linha no nvel do sol a
intervalos regulares e unidos por uma tela plstica de 1m de altura (chamada cercaguia). Pequenos furos na base de cada balde impedem o acmulo de gua da chuva. As
armadilhas permanecem abertas por alguns dias e so vistoriadas diariamente. Mais do
que empregar esta tcnica apenas para a coleta de aracndeos, sugere-se que seja feita
em conjunto com herpetlogos para otimizar tempo e recursos financeiros.
Normalmente, os animais coletados por esta tcnica so considerados parte de coletas
45
46
a)
b)
c)
d)
Rede de varredura (Figura 19): trata-se de um cone de tecido branco cuja boca
fixada a um aro de metal (cerca de 30 cm de dimetro), acoplado a um cabo longo. O
instrumento passado repetidamente sobre a vegetao rasteira, capturando animais que
47
ocupam os estratos baixos da vegetao. Cada hora de coleta contnua, por coletor,
considerada uma amostra.
48
49
a)
c)
b)
d)
50
Material
Finalidade
lcool 92
Coleta e triagem
Coleta noturna
Pilhas AA ou AAA**
Coleta noturna
Batedor de vegetao
Pinas 30 cm****
Coleta noturna
Instalao pitfall
Palitos de churrasco
Instalao pitfall
Instalao pitfall
Boca de lobo
Instalao pitfall
Galo 5 litros
Trena 50 metros
Fitilhos
Coleta noturna
Coleta noturna
51
Material
Caneta nanquim
Papel vegetal
Papel sulfite
Finalidade
Confeco de etiquetas, campo e
laboratrio
Confeco de etiquetas, campo e
laboratrio
Confeco de etiquetas, campo e
laboratrio
Triagem
Triagem
Triagem e coleta
Algodo
Acondicionamento do material
Triagem
Triagem
Triagem
Eppendorf 1,5ml
O batedor de vegetao pode ser fabricado com tubos de PVC ou com hastes de
madeira. O primeiro mais trabalhoso e pesado do que o segundo e pode ser
confeccionado da seguinte forma: quatro tubos de PVC (0,5 polegada) de mesmo
tamanho conectados por uma cruzeta; para tal necessrio fazer a rosca na ponta dos
tubos com uma ferramenta chamada Tarracha (0,5 polegada). J os de madeira so
feitos com varetas finas, unidas ao meio com um parafuso e, com um prego dobrado em
cada extremidade para prender o pano do batedor. O tamanho final do batedor aberto
deve coincidir com o tamanho do pano, o qual deve ser, preferencialmente, leve e de
secagem rpida. Para o pano do batedor feito com tubos de PVC deve se costurar em
52
cada uma das quatro pontas um tringulo para prender o pano em cada cano, j os panos
que sero utilizados nos de madeira devem conter alas nas extremidades.
53
Em campo deve-se tomar bastante cuidado com a forma pela qual as amostras
so identificadas. A fim de facilidade muitos coletores preferem atribuir cdigos a cada
uma das amostras, organizando em cadernos de campo os respectivos dados de coleta de
cada cdigo. Esta prtica economiza tempo, principalmente, quando so coletadas
muitas amostras em campo e, conseqentemente durante a triagem do material, mas no
raramente causa perda de informao. Nesta etapa, necessrio replicar apenas o cdigo
de coleta e inserir nos lotes obtidos, o que especialmente vantajoso quando o nmero
de lotes muito grande. Contudo, a utilizao dos cdigos evitada pela grande maioria
dos aracnlogos, e deve ser realizada de maneira cuidadosa, e deve-se ter especial
cuidado com o caderno de campo, uma vez que se o mesmo for perdido, toda a
procedncia mais especfica do material tambm se perde. Em laboratrios com uma
rotina de curadoria, o material tende a ser mais rapidamente agregado oficialmente
coleo atravs do recebimento de nmeros de tombo. Desta forma, a possibilidade de
que os dados que remetem as localidades de coleta sejam perdidos menor.
Mesmo assim nem todo material sempre processado com tal velocidade, tendese a dar mais ateno e prioridade ao material foco de pesquisa do curador e da equipe
que trabalha com ele, sendo assim uma parte do material pode permanecer por mais
tempo do que o adequado aguardando processamento, o que dificulta sua
disponibilidade e retarda seu estudo por parte de especialistas. Entretanto, em
laboratrios ou instituies sem uma rotina de curadoria e onde predominam os
trabalhos ecolgicos, ao longo dos anos, a correspondncia entre estas informaes
pode ser perdida e o material perde seu valor. Este o caso de inmeros aracndeos
agregados coleo de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia
54
55
Quanto mais rpido o material for triado melhor, pois o mesmo pode ser
acondicionado de maneira mais adequada, evitando a perda do material e, ainda fica
disponvel aos pesquisadores e especialistas para estudo.
amostras
so
triadas
individualmente
em
placas
de
petri
sob
56
Todos os lotes obtidos devem conter a mesma informao de suas amostras, seja pela
replicao completa de etiquetas contendo todos os dados de coleta ou, da replicao de
apenas os cdigos de campo. Estes so posteriormente substitudos por etiquetas
definitivas durante o tombamento do material.
Aps esta triagem inicial, o material separado por famlia e ento procede-se
identificao mais refinada. A identificao pode ser realizada pelas seguintes formas
(ver Martins, 1994):
i) envio do material especialista;
ii) por comparao direta;
iii) consulta bibliografia especializada.
O primeiro caso certamente garantir uma identificao segura, j que o
especialista a pessoa mais indicada para identificar o seu grupo de estudo. Talvez o
tempo que se tenha para finalizar o estudo seja um empecilho para optar pelo primeiro
item acima.
J com o segundo item preciso ter cuidado para no disseminar identificaes
errneas. Logo, deve-se observar o nome do determinador, o que geralmente pode dar
algum respaldo.
Consulta bibliografia especializada, quando disponvel, principalmente em
forma de revises recentes uma prtica bastante comum, sobretudo, porque o nmero
de especialistas pequeno. Desde que feita com cuidado, os resultados so muito
produtivos. Contudo, muitos grupos no possuem revises, tornando sua identificao
praticamente impossvel, seja pela quantidade de literatura dispersa ou pela informao
precria das mesmas. Em grupos onde isso ocorre, trabalho do taxonomista ou
sistemata organizar este arranjo taxonmico, atravs da consulta do material original
utilizado (os tipos) na(s) descrio(es) e das prprias descries originais. Um entrave
57
a este trabalho, por sinal fundamental, j que a taxonomia a base de todas as outras
cincias que tratam de seres vivos, a dificuldade de acessar este material, boa parte
dele no que tange a regio neotropical, disperso em museus europeus e de outras partes
do mundo.
58
59
necessrio que sejam bem manejadas para que a vida til do material englobado seja
ampliada e, para que a consulta aos espcimes depositados seja facilitada. Dessa forma,
barreiras para a ampliao do conhecimento tendem a ser reduzidas, uma vez que
segundo Magalhes & Bonaldo (2003) as potencialidades das colees biolgicas para a
gerao de conhecimento e riqueza, s so alcanadas atravs de aes integradas que
envolvam questes diretamente ligadas s colees: realizao de inventrios,
fortalecimento da pesquisa taxonmica e gerenciamento da informao.
Atualmente, uma das principais necessidades de uma coleo sua
informatizao, ou seja, catalogao eletrnica dos espcimes que a compem. H
vrios programas disponveis para tal. O mais simples o Excel e serve bem ao
propsito e, ser o utilizado neste curso. Um modelo simples de planilha contendo
informaes bsicas apresentado a seguir: planilha de tombo utilizada para catalogar
os lotes depositados em uma coleo.
a)
b)
60
c)
d)
61
Tabela 2. Modelo de planilha de tombo que podem ser utilizadas em colees zoolgicas.
Gnero
espcie
Autor,
data
Famlia
Nome histrico
ou sinonmia
Parawixia
Parawixia
tarapoa
ouro
Levi, 1992
Levi, 1992
Araneidae
Araneidae
INPA 0001
INPA 0002
Partipo
Partipo
Wagneriana
Micrepeira
jacaza
hoeferi
Levi, 1991
Levi, 1995
Araneidae
Araneidae
INPA 0003
INPA 0004
Partipo
Holtipo
Ocrepeira
maraca
Araneidae
INPA 0005
Partipo
Centroctenus
miriuma
Ctenidae
INPA 0010
Centroctenus
acara
Ctenidae
Centroctenus
acara
Abapeba
taruma
Levi, 1993
Brescovit,
1996
Brescovit,
1996
Brescovit,
1996
Bonaldo,
2000
Parachemmis
manauara
Tupirinna
Corinna
Status
IND
Pas
Estado
1
1
2 Brasil
1 Brasil
AM
RR
1
1
1 Brasil
1 Brasil
AM
AM
1 Brasil
RR
Holtipo
1 Brasil
AM
INPA 0011
Holtipo
1 Brasil
AM
Ctenidae
INPA 0012
Partipo
1 Brasil
AM
Corinnidae
INPA 0013
Holtipo
1 Brasil
AM
Bonaldo,
2000
Corinnidae
INPA 0014
Partipo
1 Brasil
AM
rosae
Bonaldo,
2000
Corinnidae
INPA 0015
Holtipo
1 Brasil
AM
ducke
Bonaldo,
2000
Corinnidae
INPA 0016
Holtipo
1 Brasil
AM
62
Municpio Localidade
Manaus
Manaus
WWF 3114
Ilha de Marac
Ilha de
Marchantaria, Rio
Solimes
Rio Tarum-Mirim,
Igap
Ilha de Marac, EE
de Marac, Rio
Uraricoera
Rio Tarum-Mirim,
Igap
Manaus
Reserva Ducke
Manaus
Manaus
Reserva Ducke
Rio Tarum-Mirim
Fazenda Esteio, 60
Km N Manaus, ZF 3
Km 23
Manaus
Manaus
Manaus
Catalogador
Data
Catalogao
C.S. Azevedo
C.S. Azevedo
2006
2006
C.S. Azevedo
2006
No
C.S. Azevedo
2006
Sim
No
C.S. Azevedo
2006
6.xi.1987
Sim
No
C.S. Azevedo
2006
1994-1995
Sim
No
C.S. Azevedo
2006
1994-1995
18.xi.1982
Sim
Sim
No
No
C.S. Azevedo
C.S. Azevedo
2006
2006
Sim
No
C.S. Azevedo
2006
Data
Dispon
Emprstimo Habitat
Sim
Sim
No
No
15.xii.1987
Sim
No
11.ii.1988
Sim
29.iii.1987
Garcia,
Marcos
Vinicius B
3.ix.1986
Lise, Arno A 25.vii.1987
Hfer,
Hubert
Hfer,
Hubert
Souza, MEL
de
Hfer,
Hubert
Gasnier,
Thierry
Gasnier,
Thierry
Adis, J.
Mtodo Cdigo
vrzea
capoeira
E 10k
Malaise
63
X. Glossrio
Autotomia: a capacidade que alguns animais possuem de liberar partes do corpo, ou
uma auto-mutilao usada como meio de defesa, podendo essas partes regenerar-se ou
no aps um perodo de tempo;
Grupo natural: grupo de organismos (clado) que apresenta uma origem em comum;
Monofiltico: clado que inclui todas as espcies derivadas de uma nica espcie
ancestral, incluindo esse mesmo ancestral.
64
65
DUNLOP, J.A. & D.M. MARTILL. 2002. The first whipspider (Arachnida:
Amblypygi) and three new whipscorpions (Arachnida: Thelyphonida) from the
Lower Cretaceous Crato Formation of Brazil. Transactions of the Royal Society of
Edinburgh: Earth Sciences 92:325334.
EBERHARD, W.G. 1985. Sexual Selection and Animal Genitalia. Harvard University
Press, Boston, MA, USA.
EBERHARD, W.G. & HUBER, B.A. 2010 Spider Genitalia. Precise Maneuvers with a
Numb Structure in a Complex Lock. Primary Sexual Characters in Selected Taxa.
Pp. 249-284. In: J.L. Leonard & A. Crdoba-Aguilar (eds.) Evolution of primary
sexual characters in animals. Oxford University Press, Oxford, U.K
EISNER, T., MEINWALD, J.; MONRO, A. & GHENT, R. 1961. Defense mechanisms
of arthropodsI. The composition and function of the spray of the whipscorpion,
Mastigoproctus giganteus (Lucas) (Arachnida: Pedipalpida). Journal of Insect
Physiology, 6: 272298.
GILLESPIE, R.G. 2002. Biogeography of spiders on remote oceanic islands of the
Pacific: archipelagoes as stepping stones? Journal of Biogeography, 29: 655-662.
GIRIBET, G. & A. KURY. 2007. Phylogeny and Biogeography. Pp. 62-87. In:
Harvestmen: The Biology of Opiliones. (R. Pinto-da-Rocha, G. Machado & G.
Giribet, eds.). Harvard University Press, Cambridge.
GIRIBET, G., M. RAMBLA, S. CARRANZA, J. BAGUA, M. RIUTORT & C.
RIBERA. 1999. Phylogeny of the Arachnid order Opiliones (Arthropoda) inferred
from a combined approach of complete 18S and partial 28S ribosomal DNA
sequences and morphology. Molecular Phylogenetics and Evolution 2:296-307
GIUPPONI, A.P. & KURY, A.B. 2002. A new species of Charinus from Northeastern
Brazil. Boletim Museu Nacional, 477: 1-7.
HARVEY, M.S. 2002. The neglected cousins: What do we know about the smaller
arachnid orders? The Journal of Arachnology, 30: 357-372.
HARVEY, M.S. 2003. Catalogue of the Smaller Arachnid Orders of the World. CSIRO
Publishing, Collingwood, Victoria, Australia. 385 pp.
HARVEY, M.S. 2007. The smaller arachnid orders: diversity, descriptions and
distributions from Linnaeus to the present (17582007). Zootaxa, 1668: 363380.
HARVEY, M.S. 2008. Pseudoscorpions of the World, version 1.1. Western Australian
Museum,
Perth.
Available
from:
<http://www.museum.wa.gov.au/arachnids/pseudoscorpions/>.
HUNT, G.S. 1991. Harvestmen (Opiliones) in arid and semi-arid Australia. Australasian
Arachnology 41:3-5.
66
KURY, A.B. 2003. Annotated catalogue of the Laniatores of the New World
(Arachnida, Opiliones). Revista Ibrica de Aracnologia, vol. especial monogrfico
1:1337.
KURY, A.B. 2006. Arachnology MNRJ. Universidade Federal do Rio de
Janeiro/Museu Nacional. Online at http://acd.ufrj.br/mndi/Aracnologia.
KURY, A.B. (2000 onwards) Classification of Opiliones. Museu Nacional/UFRJ
website.
Online
at:
http://www.museunacional.ufrj.br/mndi/Aracnologia/opiliones.html
KURY, A.B. & PINTO-DA-ROCHA, R. 2002. Opiliones. Pp. 345-362. In: Amazonian
Arachnida and Myriapoda (J. Adis, ed.). Pensoft Publishers, Sofia, Moscow.
LATREILLE, P.A. 1802. Histoire Naturelle, generale et particuliere, des Crustaces et
des Insectes. Vol. 3. F.
LOURENO, W.R. 2002. 4.9 Scorpiones. In: Adis, J. (Ed.). Amazonian Arachnida
and Myriapoda. Sofia: Pensoft Publishes, 2002, p. 399-438.
LOURENO, W.R. 2000. Panbiogeographie, les familles des scorpions et leur
repartition geographique. Biogeographica, 76: 21-39.
HAUPTA, J. & MLLER, F. 2004. New Products of Defense Secretion in South East
Asian Whip Scorpions (Arachnida: Uropygi: Thelyphonida). Z. Naturforsch, 59:
579-581.
MARTENS, J. 1976. Genitalmorphologie, System und Phylogenie der Weberknechte
(Arachnida: Opiliones). Entomologica Germanica 3(1/2):51-68.
MARTENS, J. 1980. Versuch eines Phylogenetischen Systems der Opiliones.
Verhandlungen des 8. Internationales Arachnologie Kongress: 355-360.
MARTENS, J.1986. Die Grossgliederung der Opiliones und die Evolution der Ordnung
(Arachnida). Pp. 289-310. In: Congreso Internacional de Aracnologia. 108 Jaca,
Espanha, vol. I.
MENIN, M.; RODRIGUES, D.J. & AZEVEDO, C.S. 2005. Predation on amphibians
by spiders (Arachnida, Araneae) in the Neotropical region. Phyllomedusa, 4: 3947.
MURIENNE A.C.J., HARVEY,M.S.; GIRIBET, G. 2008. First molecular phylogeny of
the major clades of Pseudoscorpiones (Arthropoda: Chelicerata). Molecular
Phylogenetics and Evolution, 49: 170184.
PERETTI, A.V. 2002. Courtship and sperm transfer in the whip spider Phrynus
gervaisii (Amblypygi, Phrynidae): a complement to Weygoldt's 1977 paper. The
Journal of Arachnology, 30: 588-600.
67
68
giant
tropical
fly
Pantophthalmus
tabaninus
Thunberg,
1819
(Diptera:Pantophthalmidae) in an Amazonian rain Forest. Lundiana, 6: 11-12.
69