Editora da UFRGS Av. Paulo Gama, 110, 2o andar - Porto Alegre, RS - 90040-060 - Fone/fax (51) 3316 4090 - editora@ufrgs.

.br - www.editora.ufrgs.br Direo: Jusamara Vieira de

Souza Editorao: Paulo Antnio da Silveira e Luciane Delani (coordenadores), Carla M. Luzzatto, Maria da Glria Almeida dos Santos e Rosangela de Mello; suporte editorial: Carlos
Batanoli Hallberg, Fernanda Kautzmann, Gabriela Carvalho Pinto, Ivan Vieira (bolsista) Janaina Horn (bolsista) e Luciana Villa Verde Castilhos (bolsista) Administrao: Najra
Machado (coordenadora), Jos Pereira Brito Filho, Laerte Balbinot Dias e Renita Klsener; suporte administrativo: Janer Bittencourt Apoio: Idalina Louzada e Larcio Fontoura.

 dos autores
2 edio: 2006
Direitos reservados desta edio:
Universidade Federal do Rio Grande do Sul
Projeto Grfico: Carla M. Luzzatto
Editorao eletrnica: Eska Design e Comunicao
Reviso: Anna Pinheiro e Magda Collin

Flix H. Diaz Gonzlez mdico veterinrio formado

pela Universidade Nacional da Colmbia (Santa Fe de
Bogot), com mestrado em Fisiologia Animal pela Escola
de Ps-Graduao ICA/UNC (Colmbia) e doutorado
em Bioqumica Animal pela Universidade Federal de
Viosa. Foi professor e pesquisador da Faculdade de
Medicina Veterinria e Zootecnia da Universidade Nacional da Colmbia, nas reas de Bioqumica, Fisiologia
Animal e Endocrinologia Veterinria. Atualmente professor da Faculdade de Veterinria da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, em Porto Alegre, onde participa em docncia, pesquisa e extenso na rea de Bioqumica Clnica Veterinria.
Srgio Ceroni da Silva mdico veterinrio formado pela
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, com mestrado em Gentica pela mesma Universidade e doutorado em Biologia Molecular pela Universidade de Glasgow
(Reino Unido). Desde 1987 professor de Bioqumica
Clnica Veterinria e Biologia Molecular Aplicada na Faculdade de Veterinria da Universidade Federal do Rio
Grande do Sul, atuando tambm como pesquisador no
Centro de Biotecnologia do Rio Grande do Sul, desta
mesma Universidade.

D542i

Colaboradores
Jos Joaqun Cern mdico veterinrio da Universidade
de Mrcia (Espanha), especialista em tcnicas analticas
biossanitrias e doutorado em Veterinria pela mesma
Universidade. Atualmente leciona Patologia Clnica Veterinria na Faculdade de Veterinria da Universidade de
Mrcia, onde est envolvido em pesquisas sobre biomarcadores sangneos em veterinria.
Rmulo Campos mdico veterinrio formado pela
Universidade Nacional da Colmbia, mestre em Cincias Veterinrias pela mesma Universidade e Doutor em
Cincias Veterinrias pela Universidade Federal do Rio
Grande do Sul. Atualmente leciona Fisiologia Animal e
Reproduo na Universidade Nacional da Colmbia,
campus de Palmira.

http://www6.ufrgs.br/bioquimica

Daz Gonzlez Flix Hilario

Introduo bioqumica clnica veterinria/Flix Hilario
Daz Gonzlez, Srgio Ceroni da Silva. Jos Joaqun Cern
[colaborador]; Rmulo Campos [colaborador]. 2 edio.
Porto Alegre: Editora da UFRGS, 2006.
364p.; il.
1. Bioqumica clnica veterinria 2. Metabolismo 3. Transtornos metablicos I. Daz Gonzlez, Flix Hilario II. Silva,
Srgio Ceroni da III. Ttulo.
CDD 612.015
CDU 577.1:619

Catalogao na publicao: Biblioteca Setorial da Faculdade de Veterinria da UFRGS

Dedico este livro a minha amada filha Laurita,

sempre comigo, apesar das ausncias e
a minha companheira de caminhada, Renildes.?
(FHDG)
Aos nossos alunos, cujo esprito crtico
tem moldado a edio deste livro
(SCS)

PREFCIO

A bioqumica clnica como disciplina considerada jovem. Teve seu maior desenvolvimento a partir da dcada de 1950, quando apareceram as primeiras sociedades cientficas em qumica clnica e os peridicos sobre este tema. O
primeiro congresso internacional de qumica clnica ocorreu em 1957, mas, na realidade, a aplicao da qumica no estudo de doenas comeou com o ingls Robert Boyle, quando da publicao de sua obra Memoirs for the natural
history of human blood, em 1683, em que descreve as possibilidades de fazer anlises qumicas
em sangue e em urina. No sculo 19 foi medida
a maioria dos compostos da urina, estabelecida
a composio dos clculos urinrios e determinadas algumas tcnicas relativamente confiveis
para dosar albumina, fibrinognio, lactato e
uria. Seguiu uma srie de nomes para definir a
disciplina, incluindo, entre outros, qumica patolgica, biologia clnica, patologia clnica, patologia qumica, bioqumica clnica, diagnstico laboratorial e laboratrio clnico. O primeiro livro
que usou o termo qumica clnica foi publicado
na Inglaterra, em 1883, por C.H. Ralfe que descreve anlises qumicas de sangue, urina e tecidos em relao s mudanas que as doenas provocavam sobre elas. Ele foi seguido pelo patologista francs L. Bourget, que, em 1891, publicou
o Manuel de Chimie Clinique.
Atualmente, preferido o termo bioqumica clnica, disciplina que conta com o apoio de
outras reas das cincias mdicas, como a prpria bioqumica, a fisiologia, a gentica, a biologia celular e molecular e a estatstica. Nas
ltimas dcadas, a demanda acelerada por servios de laboratrio clnico tem levado ao desenvolvimento de instrumentos analticos de
automao e kits reagentes de alta tecnologia.
No campo veterinrio, a bioqumica clnica vem acompanhando os avanos da rea, permitindo o aprofundamento de conhecimentos

em reas vitais, como a fisiologia animal, a nutrio, a toxicologia, a endocrinologia e as doenas metablicas e carenciais dos animais. O
profissional mdico veterinrio deve circular
com familiaridade nos caminhos do metabolismo e dos seus transtornos para avanar com segurana nas suas decises clnicas.
O presente livro apresenta uma breve reviso sobre as caractersticas das biomolculas,
as principais vias metablicas e os transtornos
metablicos mais comuns em veterinria. O
objetivo deste trabalho facilitar o estudo da
bioqumica em nvel de graduao, dificultado muitas vezes pela volumosa bibliografia
atual, bem como pela ausncia de integrao
dos temas que mais interessam aos estudantes
de veterinria. Embora o pblico-alvo mais importante sejam estudantes desta rea, a obra
pode ser de utilidade tambm para estudantes de outros cursos das Cincias Agrrias e Biomdicas.
Os contedos atuais deste livro refletem em
torno de dez anos de sua utilizao junto aos
alunos da Faculdade de Veterinria da UFRGS,
tanto da graduao como da ps-graduao,
aos quais os autores agradecem pela contribuio para os seus aprimoramentos. Igualmente
agradecem Grfica da UFRGS, que publicou
a primeira edio do livro em 2003, e Editora da UFRGS, que publica agora a 2a, edio.
A presente edio conta, ainda, com a colaborao do professor Jos Joaqun Cern, da Universidade de Mrcia (Espanha), na rea de interpretao de protenas plasmticas e avaliao da funo renal, e do professor Rmulo
Campos, da Universidade Nacional da Colmbia, nos temas de transtornos do metabolismo
energtico. A eles, nosso agradecimento.
Os autores

SUMRIO

PREFCIO / 7
Captulo 1

Conceitos bsicos sobre metabolismo

BIOENERGTICA / 13
Energia livre / 13 Leis da termodinmica / 13 Entropia / 14 Fluxo da energia na
biosfera / 15 Relao entre energia livre e constante de equilbrio de uma reao /
15 O ATP e a transferncia de energia qumica / 17
CICLOS DA MATRIA NA BIOSFERA / 19
Ciclo do carbono / 20 Ciclo do oxignio / 20 Ciclo do nitrognio / 20
METABOLISMO INTERMEDIRIO / 22
Funo do ATP e do NAD no metabolismo / 24 A diviso do trabalho no metabolismo / 25
ENZIMAS / 30
Classificao sistemtica das enzimas / 30 Cintica enzimtica / 31 Medida da
atividade enzimtica / 34 Inibidores da ao enzimtica / 35 Regulao enzimtica / 36 Isoenzimas / 37
COFATORES ENZIMTICOS / 38
Nucleotdeos piridnicos / 38 Nucleotdeos flavnicos / 39 Tiamina-pirofosfato
(TPP) / 40 Coenzima A (CoA) / 41 Piridoxal-fosfato / 41 Coenzima B12 / 43
Biotina / 45 cido Flico (Folacina) / 45
REFERNCIAS / 47
Captulo 2

Alteraes do equilbrio cido-bsico e hidroeletroltico

A GUA NOS ORGANISMOS ANIMAIS / 49

Propriedades fsico-qumicas da gua / 49 Os produtos de ionizao da gua / 51
CIDOS E BASES / 51
SOLUES TAMPO / 53
SISTEMAS TAMPO NOS ORGANISMOS ANIMAIS / 54
O sistema tampo fosfato / 55 O sistema tampo bicarbonato / 55 Outros rgos que interferem no equilbrio cido-bsico / 59
EQUILBRIO HDRICO / 61
O sistema renina-angiotensina / 62 Vasopressina (Hormnio AntidiurticoADH) / 63
EQUILBRIO ELETROLTICO / 63
Diferena aninica (DA) / 64 Excesso de base (EB) e dficit de base (DB) / 65
Osmolalidade / 65
ALTERAES DO EQUILBRIO HDRICO / 65
Alteraes do equilbrio eletroltico / 70
ALTERAES DO EQUILBRIO CIDO-BSICO / 75
Acidose metablica / 75 Acidose respiratria/ 76 Alcalose metablica / 76
Alcalose respiratria / 77
REFERNCIAS / 79

Captulo 3

Bioqumica clnica de protenas e compostos nitrogenados

INTRODUO / 81
Os aminocidos como unidades bsicas das protenas / 81 Classificao dos aminocidos / 81 Funes das protenas / 83
DIGESTO E ABSORO DAS PROTENAS / 84
Animais monogstricos / 84 Animais ruminantes / 84
CATABOLISMO DAS PROTENAS / 85
Catabolismo dos aminocidos / 85 Ciclo da uria / 87 Vias catablicas dos esqueletos carbonados dos aminocidos / 89
BIOQUMICA DO GRUPO HEME / 91
Biossntese do grupo Heme / 91 Degradao do grupo Heme / 93 Metabolismo da bilirrubina / 93 Bioqumica da respirao / 97 Transtornos relacionados com compostos nitrogenados / 101
PROTENAS SRICAS: QUANTIFICAO E INTERPRETAO DE SUAS ALTERAES / 111
Protenas totais / 111 Eletroforese de protenas / 115
REFERNCIAS / 119
Captulo 4

Bioqumica clnica de lipdeos

INTRODUO / 121
DIGESTO E ABSORO DOS LIPDEOS / 122
Animais monogstricos / 122 Animais ruminantes / 123
CIDOS GRAXOS: A PRINCIPAL CARACTERSTICA DOS LIPDEOS / 124
cidos graxos essenciais / 125
OS TRIGLICERDEOS: MAIOR FONTE DE ENERGIA / 125
RANCIDEZ DOS LIPDEOS / 125
LIPOPROTENAS: TRANSPORTE DOS LIPDEOS NO SANGUE / 126
LIPLISE: MOBILIZAO DE TRIGLICERDEOS / 127
Obteno de energia a partir dos cidos graxos: beta-oxidao / 128 Corpos cetnicos / 131
A BIOSSNTESE DOS CIDOS GRAXOS / 132
Ao do complexo cido graxo sintetase (AGS) / 133 Regulao da sntese de
cidos graxos / 135 Elongao do palmitato / 135 Introduo de insaturaes
nos cidos graxos / 136
LIPOGNESE: A BIOSSNTESE DE TRIGLICERDEOS / 136
IMPORTNCIA DO COLESTEROL / 137/
A sntese do colesterol / 137 O colesterol como precursor dos hormnios esteroidais / 138
AS PROSTAGLANDINAS / 138
Biossntese das prostaglandinas / 139
TRANSTORNOS DO METABOLISMO DOS LIPDEOS / 139
Introduo / 139 Cetose das vacas leiteiras / 140 Cetose dos ovinos / 143 Cetose
em outras espcies / 145 Lipidose heptica / 145 Anormalidades das lipoprotenas plasmticas / 146 Hiperlipidemias em animais / 147 Obesidade / 148
REFERNCIAS / 151
Captulo 5

Bioqumica clnica de glicdeos

INTRODUO / 153
DIGESTO E ABSORO DOS GLICDEOS / 153
Animais monogstricos / 153 Animais ruminantes / 155
10 FLIX H. DAZ GONZLEZ e SRGIO CERONI DA SILVA g

METABOLISMO DOS GLICDEOS / 157

Armazenagem da glicose: o glicognio / 158 Metabolismo da glicose / 161 A
oxidao total do acetil CoA realizada no ciclo de Krebs / 168 Gliconeognese: biossntese de glicose nova / 175 Biossntese de lactose / 180 Fructose como
fonte de energia / 180
O METABOLISMO DOS GLICDEOS E OS HORMNIOS DO PNCREAS / 180
Insulina / 181 Glucagon / 183 Somatostatina / 184
TRANSTORNOS DO METABOLISMO DOS GLICDEOS / 184
Introduo / 184 Hipoglicemia / 184 Sndrome da vaca cada (SVC) / 186
Acidose lctica / 188 Laminite / 191 Deslocamento de abomaso (DA) / 192
Diabetes mellitus (DM) / 195 Hiperinsulinismo / 206 Distrbios de estocagem
de glicognio / 206 Transtornos congnitos em enzimas do metabolismo dos glicdeos / 207
REFERNCIAS / 209
Captulo 6

Bioqumica clnica de minerais

INTRODUO / 211
MACROELEMENTOS / 213
Clcio / 213 Fsforo / 229 Potssio / 231 Enxofre / 232 Sdio / 233 Cloro / 234 Magnsio / 234
OLIGOELEMENTOS / 237
Ferro / 237 Zinco / 238 Cobre / 240 Iodo / 242 Mangans / 244 Cobalto /
245 Selnio / 246 Molibdnio / 247
REFERNCIAS / 249
Captulo 7

Bioqumica hormonal

INTRODUO / 251
CLASSIFICAO QUMICA DOS HORMNIOS / 251
UM POUCO DE HISTRIA DA ENDOCRINOLOGIA / 253
CARACTERSTICAS DA ATIVIDADE HORMONAL / 255
MECANISMOS DE AO HORMONAL / 256
O cAMP como segundo mensageiro / 257 O cGMP como segundo mensageiro /
259 O Clcio como segundo mensageiro / 260 Derivados do fosfatidil-inositol
como segundos mensageiros / 260 Outros segundos mensageiros / 262 As protena-quinases como intermedirios da ao hormonal / 262 Ao hormonal mediada por receptores nucleares / 262
TRANSTORNOS DA SECREO ENDCRINA / 264
MTODOS DE MEDIO DA CONCENTRAO DOS HORMNIOS / 265
HORMNIOS HIPOTLAMO-HIPOFISIRIOS /266
Hipotlamo / 267 Hipfise / 270
HORMNIOS DA GLNDULA ADRENAL / 280
Hormnios do crtex adrenal / 280 Transtornos do crtex adrenal/ 289 Hormnios da medula adrenal / 295
HORMNIOS DA GLNDULA TIREIDE / 299
Estrutura da tireide / 300 Biossntese dos hormnios tireoidianos / 302 Transporte e metabolizao dos hormnios tireoidianos / 302 Funes dos hormnios tireoidianos / 303 Mecanismo de ao dos HT /305 Regulao da funo
tireoidiana / 305 Transtornos da funo tireoidiana / 307
REFERNCIAS / 312

g INTRODUO BIOQUMICA CLNICA VETERINRIA

11

Captulo 8

Perfil bioqumico sangneo

INTRODUO / 313
VALORES DE REFERNCIA DO PERFIL BIOQUMICO SANGNEO / 313
COLETA E MANEJO DE AMOSTRAS SANGNEAS / 314
Coleta de amostras / 314 Determinaes de bioqumica clnica / 315 Determinaes de hematologia / 316 Determinao do estado cido-bsico / 317
PRINCIPAIS METABLITOS SANGNEOS E SUA INTERPRETAO / 317
cidos graxos livres / 317 cido rico / 318 cidos biliares / 318 Albumina /
318 Amnia / 319 Bilirrubina / 319 Clcio / 320 Cloro / 321 Colesterol /
321 Corpos cetnicos / 322 Creatinina / 322 Dixido de carbono / 323 Ferro / 324 Fsforo / 324 Glicose / 325 Globulinas / 326 Hemoglobina /326
Lactato / 327 Lipdeos totais / 327 Magnsio / 327 Potssio / 328 Protenas
totais / 328 Sdio / 329 Triglicerdeos / 329 Uria / 330
PERFIL ENZIMTICO / 330
Aldolase (ALD) / 331 Alanina aminotransferase (ALT) / 332 Amilase (Amyl) /
332 Arginase (Arg) / 333 Aspartato aminotransferase (AST) / 333 Colinesterase (ChE) / 334 Creatina quinase (CK) / 334 Fosfatase cida (AcP) / 335
Fosfatase alcalina (ALP) / 335 -Glutamil transferase (GGT) / 336 Glutamato
desidrogenase (GLDH) / 336 Glutation peroxidase (GSH-Px) / 336 Lactato desidrogenase (LDH) / 337 Lipase (LIP) / 337 Sorbitol desidrogenase (SDH) /
337 Tripsina / 338 Outras enzimas / 338
PERFIL BIOQUMICO NO EXERCCIO / 338
PERFIL BIOQUMICO NO CRESCIMENTO / 339
PERFIL BIOQUMICO NO DIAGNSTICO E PROGNSTICO DE DOENAS / 339
Perfil bioqumico na avaliao da fertilidade / 341
PERFIL BIOQUMICO NO DIAGNSTICO DE PROBLEMAS NUTRICIONAIS / 342
ANLISES PARA MONITORAR A FUNO RENAL / 342
Uria e creatinina plasmticas / 342 Estimao da taxa de filtrao glomerular
(TFG) com provas de clearance ou depurao renal / 344 Outros indicadores alterados na insuficincia renal / 344
A URINLISE COMO FERRAMENTA PARA AVALIAR A FUNO RENAL / 345
Introduo / 345 Caracteristicas organolpticas / 345 Caracteristicas fsico-qumicas / 346 Exame do sedimento / 349
REFERNCIAS / 357

Conceitos bsicos sobre metabolismo

BIOENERGTICA
A parte da fsica que estuda as trocas de energia entre os sistemas materiais conhecida como
termodinmica. O mesmo estudo, quando realizado nos seres vivos, recebe o nome de bioenergtica. As leis fsicas da termodinmica so aplicadas de igual forma aos seres vivos e aos sistemas materiais. Os seres vivos precisam produzir
energia para poder manter o equilbrio de sua
estrutura, para se locomoverem, para a reproduo, para manterem as funes normais nos diferentes processos, tais como crescimento, gestao, lactao, oviposio e ciclicidade reprodutiva. Essa energia obtida a partir de processos
qumicos que ocorrem no interior das clulas.
Energia livre
A energia capaz de produzir um trabalho
denominada energia livre. Existem vrias formas
de energia, as quais podem ser interconvertidas
entre si: energia potencial, cintica, trmica, eltrica, radiante, qumica, nuclear, calrica, hidrulica, elica. No processo de interconverso
de uma forma de energia a outra, sempre h
uma perda de energia til. Nas mquinas so
aproveitveis at 25% da energia em uma interconverso, enquanto, nos processos biolgicos,
a eficincia de conservao da energia em uma
interconverso da ordem de 38%.
Nos animais, a energia obtida a partir da
oxidao de compostos orgnicos. Segundo
Lavoisier, um dos pioneiros no estudo da bioenergtica, [...] os animais que respiram so ver-

Captulo 1

dadeiros corpos combustveis que se queimam

e consomem a si mesmos [...]; poder-se-ia dizer que [...] a tocha da vida se acende pela primeira vez no momento em que se nasce e somente se extingue com a morte [...].
Leis da termodinmica
Em termodinmica, um sistema, do ponto
de vista fsico, definido como uma parte limitada do universo, caracterizada por um conjunto finito de variveis que o identificam. Um sistema pode ser um organismo, uma clula, uma
organela citoplasmtica ou os componentes de
uma reao qumica.
O sistema aberto quando est em contato com um meio com o qual tem troca de matria e energia, como o caso dos sistemas vivos. Estes nunca esto em equilbrio com seu
meio, pois o nvel de organizao interna dos
sistemas maior do que o do meio.
A primeira lei da termodinmica o princpio da conservao da energia, a qual estabelece
que, em qualquer mudana fsica ou qumica,
a energia do sistema mais a energia do meio,
isto , a energia do universo, permanece igual.
Em outras palavras, a energia pode transformar-se de uma forma a outra, mas no pode ser
criada nem destruda.
A segunda lei da termodinmica assinala
que todas as mudanas fsicas ou qumicas tendem a se realizar, de forma espontnea, naquela direo que leve a energia do universo
a se degradar para uma forma mais dispersa.

gia sob a forma de ATP. O valor de G0, consideradas as duas reaes, de -49,3 kJ/mol, sendo, portanto, favorvel para que a reao total
ocorra.
O ATP no armazenador de energia, mas
um intermedirio (transmissor) de energia entre compostos. J a fosfocreatina, composto formado no tecido muscular a partir da creatina,
um armazenador de energia, quando a concentrao de ATP no msculo se encontra elevada:

Quando a concentrao de ATP diminui,

durante a contrao muscular, a reao deslocada para a esquerda, a fim de regenerar o
ATP necessrio.
Existem algumas reaes que consomem mais
energia do que a gerada com a hidrlise simples

do ATP. Nesses casos, o ATP pode sofrer pirofosforlise, reao de hidrlise no grupo fosfato
ao invs do grupo , como na hidrlise comum.
Com isso, gerado AMP e um grupo pirofosfato
(PPi: H2P2O72-). Posteriormente, o PPi desdobrado em duas molculas de Pi (HPO42-). A reao de pirofosforlise produz uma quantidade de
energia livre maior (G0 = -43,1 kJ/mol) do que
a hidrlise normal (G0 = -30,5 kJ/mol).

CICLOS DA MATRIA NA BIOSFERA

O fluxo de energia na biosfera de via nica. Assim, a energia solar captada pelos organismos autotrficos, os quais a aproveitam para
realizar a fotossntese e a transferem para os or-

Figura 2 Sntese de ATP em nvel de substrato pela oxidao do gliceraldedo.

g INTRODUO BIOQUMICA CLNICA VETERINRIA

19

glicdeos

fosfolipdeos
triglicerdeos

Figura 4 Esquema do metabolismo heptico de lipdeos, glicdeos e protenas.

Os nomes dos metablitos esto em retngulos, e os nomes das rotas metablicas esto em
retngulos de bordas arredondadas. Os nmeros correspondentes s diferentes rotas esto
referenciados no texto.

triglicerdeos [10], fosfolipdeos [11] e colesterol [12]. Esses lipdeos so levados para outros
tecidos mediante as lipoprotenas [13];

(b) podem passar corrente sangnea e ir aos

rgos perifricos, onde so utilizados como
precursores de protenas;

(e) finalmente, a glicose-6-fosfato pode entrar

na rota das pentoses-fosfato [14] para produzir a coenzima reduzida NADPH [15], necessria para a biossntese de cidos graxos e colesterol, e ribose-5-fosfato, necessria para a
biossntese de nucleotdeos.

(c) podem servir de precursores de compostos

no-proticos, tais como nucleotdeos e hormnios;

Nos animais ruminantes, geralmente no

ocorre excesso de glicose, pois os carboidratos
da dieta so convertidos, no rmen, em cidos
graxos volteis. Tais cidos so absorvidos pelo
epitlio do rmen e transportados pelo sangue
ao fgado (principalmente propionato e acetato) ou ao tecido adiposo (principalmente butirato e -hidroxibutirato). A manuteno dos
nveis de glicose sangnea nos ruminantes est
principalmente determinada pela converso
do propionato em glicose via gliconeognese.
Os aminocidos que chegam ao fgado tm
vrias rotas metablicas:
(a) podem atuar como precursores de protenas, para uso dentro do prprio fgado ou para
formar protenas plasmticas [16];

(d) quando no so necessrios como precursores de protenas ou de outros compostos, so

desaminados e degradados para produzir acetil-CoA [17] e intermedirios do ciclo do cido ctrico [18]. Os intermedirios desse ciclo
podem ser utilizados para gerar glicose via gliconeognese [19]. O acetil-CoA pode ser utilizado para gerar energia mediante sua completa oxidao no ciclo do cido ctrico [7 8],
ou pode servir como precursor para a biossntese de cidos graxos [9]. O grupo amina, na
forma de amnia (NH4+), convertido em
uria [20] para ser excretado, pois txico.
Os cidos graxos que chegam ao fgado
podem ter diferentes destinos metablicos:
(a) oxidao at acetil-CoA (atravs da -oxidao) para a produo de energia [21]. O acetilCoA, por sua vez, pode entrar no ciclo do cido
ctrico para produzir mais energia [7 8];
26 FLIX H. DAZ GONZLEZ e SRGIO CERONI DA SILVA g

versvel em seu anel nicotinamida, devido oxidao de um substrato, que doa um par de tomos de H. O nucleotdeo oxidado recebe um on
hidreto (H-), equivalente a um prton e dois eltrons, e transforma-se em NADH ou NADPH
(formas reduzidas). As formas reduzidas, por sua
vez, podem doar H para reduzir outros compostos e, assim, voltar forma oxidada. A unio do
NAD enzima fraca (no-covalente). O nucleotdeo se movimenta atravs da superfcie de
uma enzima a outra, atuando como um transportador de eltrons entre um metablito e outro.
Existem aproximadamente 200 desidrogenases identificadas: as desidrogenases NAD-dependentes participam da transferncia de eltrons

em processos oxidativos (catablicos), enquanto as desidrogenases NADP-dependentes participam da transferncia de eltrons em processos
redutivos (biossintticos ou anablicos). Os estados oxidado (NAD+) e reduzido (NADH) podem ser diferenciados por espectrofotometria ultravioleta, pois o espectro de absoro do NADH
apresenta dois comprimentos de onda de mxima absoro (260 e 340 nm), enquanto o NAD+
apresenta absoro unicamente a 260 nm.
Nucleotdeos flavnicos
As formas coenzimticas dos nucleotdeos
flavnicos so o FAD (flavina-adenina-dinucleo-

Figura 6 Estrutura do NAD e do NADP

O grupo fosfato, presente exclusivamente no NADP, bem como a nicotinamida, esto circundados por
linhas tracejadas. No quadro menor, mostrada a forma reduzida do grupo nicotinamida. AMP, adenosina mono-fosfato; NMN, nicotinamida mononucleotdio.

Figura 7 Estrutura do FAD e do FMN

As estruturas da riboflavina e do ribitol esto circundados por linhas tracejadas, assim como
os tomos de N onde so introduzidos os H para formar FADH2 (ou FMNH2), que so as
formas reduzidas. AMP, adenosina monofosfato; FMN, flavina mononucleotdio.

g INTRODUO BIOQUMICA CLNICA VETERINRIA

39

Alteraes do equilbrio cido-bsico

e hidroeletroltico

Captulo 2

A GUA NOS ORGANISMOS ANIMAIS

Propriedades fsico-qumicas da gua

A gua a substncia mais abundante nos

seres vivos, compondo 60% a 75% do peso corporal. Nos animais domsticos adultos, este valor est prximo de 60%, enquanto nos neonatos de 75%. Todas as reaes qumicas do
organismo so realizadas em meio aquoso, e o
equilbrio de tais reaes depende da concentrao dos produtos de ionizao da gua, isto
, dos ons H+ e OH-. A gua nos animais est
localizada em dois compartimentos: (a) o compartimento intracelular, que contm 55% a
60% do total da gua do organismo; e (b) o
compartimento extracelular, que contm 40%
a 45% do total da gua.

Apesar do pequeno tamanho da molcula, a

gua tem altos valores dos pontos de fuso (0 oC)
e de ebulio (100 oC). O calor de vaporizao,
definido como a energia calrica necessria
para converter 1g de gua em vapor sob condies de temperatura de ebulio e presso
atmosfrica, tem tambm um valor relativamente alto na gua (2,26 kJ/g). A gua tambm tem um alto calor especfico (energia calrica necessria para aumentar a temperatura de 1g de gua em 1 oC) quando comparado
com molculas de peso molecular similar. As
caractersticas anteriores revelam que a molcula de gua possui uma grande fora de atrao entre suas molculas. Isso devido ao carter dipolar de sua estrutura, onde os tomos
de hidrognio compartilham um par eletrnico com o tomo de oxignio, e os pares de eltrons do oxignio no compartilhados geram
uma carga parcial negativa (-) sobre o mesmo.
Por sua vez, a fora de atrao eletrnica do
tomo de oxignio, elemento mais eletronegativo (eletronegatividade = 3,5) que o hidrognio (eletronegatividade = 2,1), origina uma
carga parcial positiva (+) sobre os tomos de
hidrognio, resultando em uma molcula dipolar, porm eletricamente neutra.

A gua ingressa no organismo atravs dos

alimentos e da gua bebida e eliminada por
quatro vias diferentes: pele, pulmes, rins e intestino. Apesar das variaes no consumo e na
perda de gua e de eletrlitos no organismo,
as concentraes dos mesmos, nos diferentes
compartimentos, mantida de forma relativamente constante. O volume de gua no compartimento extracelular num animal adulto
corresponde, dependendo da espcie, a 1530% do seu peso corporal. O fluido extracelular inclui (a) o plasma, (b) o fluido intersticial,
(c) a linfa e (d) os fluidos transcelulares. Entre estes ltimos, est o fluido gastrintestinal,
que tem especial importncia nos grandes animais, atingindo nos eqinos 30-45 L, e nos bovinos, 30-60 L.

O carter dipolar faz com que uma molcula de gua possa realizar pontes de hidrognio com
at outras quatro molculas de gua. considerado que, em estado lquido, cada molcula de

palmente no intervalo onde a ao-tampo

mais eficiente, isto , quando o pH = pKa 1.
Uma forma adicional de relacionar o pH de
uma soluo que contenha um cido fraco, conhecendo seu pKa, mediante a equao de
Henderson-Hasselbalch, a qual expressa a constante de dissociao de outra forma. Partindo da
equao da constante de dissociao:

Ka =

[H ][A ]
[HA]

resolvendo [H+], teremos:

]
[H ] = K [[HA
A ]

aplicando o inverso em todos os termos:

[ ]

1
A1
=

K a [HA ]
H+

[ ]

aplicando logaritmos a todos os termos da

equao:

log

[ ]

1
1
Alog
log
=
+
Ka
[HA]
H+

[ ]

substituindo os dois primeiros termos da equao por pH e pKa, respectivamente, temos a

equao de Henderson-Hasselbalch:

pH = pK a + log

[A ]

[HA]

A equao de Henderson-Hasselbalch pode

ser expressada como:

pH = pK a + log

pH = pKa

SISTEMAS TAMPO NOS ORGANISMOS ANIMAIS

pH = pKa + log 1

A equao de Henderson-Hasselbalch tambm serve para calcular: (a) o pKa de um cido, fornecidos o pH e a relao molar cidobase; (b) o pH de uma soluo, fornecidos o
pKa do cido e a relao molar; e (c) a relao
molar, fornecidos o pKa e o pH.

Considerando essa equao, concludo

que o pKa corresponde, numericamente, ao
pH no qual ocorrem 50% de dissociao do cido, ou seja, quando [HA] = [H+], uma vez que

[receptor de H ]
[doador de H ]
+

Os sistemas tampo reduzem as variaes no

pH de solues nas quais ocorrem mudanas na
concentrao de cidos ou de bases. No organismo animal, o pH do meio pode afetar a interao inica entre as biomolculas, devendo,
portanto, ter mecanismos rigorosos de controle. De especial importncia a interao inica
que possam ter as protenas, j que sua atividade pode ser afetada em funo do pH, principalmente quando se trata da ao cataltica das
enzimas, da ao biolgica dos hormnios ou
dos anticorpos. O pH tambm pode afetar o
equilbrio das reaes de xido-reduo nas
quais h transferncia de H entre as coenzimas.
O pH do plasma arterial mantm valores
estreitos entre 7,35 a 7,45, sendo que o pH
compatvel com a vida de 6,8 a 7,8. O pH intracelular varia em funo da clula. No eritrcito este valor de 7,2, enquanto em outras
clulas 7,0. As clulas musculares constituem
uma exceo, pois, sob exerccio prolongado,
o pH pode cair para 6,0, devido ao acmulo de
cido lctico.
Os fluidos do organismo mantm constante seu pH pela ao de vrios tipos de controle. Primeiro, pelos sistemas tampo e, complementarmente, por eventos equilibradores em
nvel pulmonar, mediante a troca gasosa de O2
e CO2, e em nvel renal, atravs da excreo de
H+ e reabsoro de HCO3-.
54 FLIX H. DAZ GONZLEZ e SRGIO CERONI DA SILVA g

Sob o ponto de vista fisiolgico, provvel

que o ciclo de Cori, assim descrito, somente
ocorra em perodos de jejum, situao na qual
o metabolismo heptico est direcionado para
a gliconeognese. Em condies normais, o
lactato pode ser captado por diversos outros
tecidos e metabolizado para produo de
energia.
Estmago
O pH do suco gstrico normalmente inferior a 2. O cido clordrico responsvel por
este pH extremamente cido secretado pelas
clulas parietais da mucosa gstrica.
Num mecanismo de transporte ativo, ons
H+ so bombeados para o interior da cavidade
estomacal contra um gradiente de concentrao de aproximadamente 10-7 M, no interior da
clula parietal, para 10-0,4 M, no lmen do es-

tmago. A fonte imediata destes prtons H+

o cido carbnico, que, ao dissociar-se, gera
tambm o on bicarbonato, o qual ser transportado para o fluido intersticial (e, posteriormente, para o sangue), com a concomitante
entrada de um on Cl- na clula parietal. Um
desenho esquemtico dos eventos envolvidos
na produo e secreo de cido clordrico na
mucosa estomacal apresentado na Figura 6.
Neste modelo proposto, o cido clordrico no
secretado como tal, mas, sim, num processo
onde os ons H+ e Cl- so transportados por
processos diferenciados para a cavidade do estmago. O Cl- , que difunde passivamente do
interior da clula parietal, ativamente transportado do fluido intersticial para esta por dois
mecanismos: troca pelo on bicarbonato (sistema antiport) e entrada acoplada junto com o
Na+. O cido carbnico (que ir gerar H+ e bicarbonato) originado do CO2 e da gua,
numa reao catalisada pela anidrase carbni-

Figura 6 Produo de cido clordrico pelas clulas

parietais do estmago. Os principais processos de transporte de ons atravs de membranas esto representados usando a seguinte conveno: ( ) sistema antiport,
() transporte acoplado, () transporte ativo e (f)
difuso. As setas espessas indicam as rotas de excreo
de H+, HCO3 e Cl.
60 FLIX H. DAZ GONZLEZ e SRGIO CERONI DA SILVA g

TABELA 5 ALTERAES HIDROELETROLTICAS E INDICAES TERAPUTICAS

Perda
hidroeletroltica

Alterao metablica

Alternativas de terapia

estresse, exerccio intenso, febre

gua

desidratao hipotnica

soluo de glicose 5%;

soluo hipotnica (NaCl 0,45%)

anorexia

K+

desidratao isotnica, acidose metablica

soluo isotnica Ringer-lactato + KCl

+ glicose

vmito

gua, K+, Na+, Cl-,

H+

desidratao iso ou hipertnica, alcalose metablica

soluo isotnica Ringer-lactato;

soluo hipotnica (NaCl 0,45%)

vmito crnico

gua, K+, Na+, Cl-,

H+, HCO-3-

desidratao isotnica, acidose metablica

soluo isotnica Ringer-lactato

diarria

gua, K+, Na+, Cl-,

HCO-3-

desidratao iso ou hipertnica, aci- soluo isotnica Ringer-lactato;

dose metablica
soluo isotnica NaCl 0,9% + bicarbonato

diarria crnica

gua, K+, Na+, Cl-,

HCO-3-

desidratao isotnica, acidose metablica

soluo isotnica NaCl 0,9% + bicarbonato

obstruo intestinal

gua, Na+, Cl-,

HCO-3-

acidose metablica

soluo isotnica Ringer-lactato

hiperadrenocorticismo

gua, K+

desidratao isotnica, alcalose me- soluo isotnica NaCl 0,9%;

tablica leve
soluo isotnica Ringer-lactato + KCl

hipoadrenocorticismo

gua, Na+, reteno de K+

acidose metablica, hipercalemia

insuficincia renal
aguda oligrica

HCO-3-, reteno
de K+, Na+, Cl-,

desidratao iso ou hipertnica, aci- diurtico (glicose 20%, manitol, furodose metablica
semida, dopamina);
soluo hipotnica NaCl 0,45% + bicarbonato

insuficincia renal
aguda polirica

gua, K+, Na+, ClHCO-3-

acidose metablica

insuficincia renal
crnica

gua, K+, Na+, Cl-,

HCO-3-

desidratao iso ou hipertnica, aci- soluo isotnica NaCl 0,9% + bicardose metablica, hiponatremia
bonato + KCl

insuficincia
heptica

K+, Na+, HCO-3-,

HPO=4

hiponatemia, hipocaliemia, hipofosfatemia, acidose metablica

soluo isotnica NaCl 0,9% + glicose

+ bicarbonato + KCl; fosfato, protena

insuficincia
cardaca

reteno de gua
e Na+

acidose metablica

soluo de glicose 5%evitar Na

obstruo uretral

Na+, Cl-, reteno

de K+

desidratao iso ou hipertnica, aci- soluo isotnica NaCl 0,9%

dose metablica

diabetes mellitus
tipo I

gua, K+, Na+, Cl-,

HCO-3-

acidose metablica

soluo isotnica NaCl 0,9% + KCl +

fosfato;
soluo hipotnica 0,45% se osmolaridade plasma >350 mOsm/L; bicarbonato se concentrao plasma < 13 mEq/L

diabetes mellitus
tipo II

K+

hiperglicemia, hiperosmolaridade,
acidose metablica, desidratao hipertnica

soluo isotnica 0,9% + KCl; soluo

hipotnica 0,45% quando densidade
urinria estiver normal

Alterao

Fonte: Montiani e Pachaly (2000).

g INTRODUO BIOQUMICA CLNICA VETERINRIA

69

soluo isotnica NaCl 0,9%;

soluo isotnica Ringer-lactato

soluo isotnica Ringer-lactato

Bioqumica clnica de protenas

e compostos nitrogenados

Captulo 3

INTRODUO

Classificao dos aminocidos

As protenas so as macromolculas mais

abundantes nos seres vivos, constituindo cerca
de 50% do peso vivo (em base seca). So tambm as biomolculas mais versteis quanto
funcionalidade, e essa versatilidade funcional
est determinada pelo nmero, a classe e a seqncia dos aminocidos que compem suas
unidades estruturais.

Os aminocidos esto classificados em cinco grupos, em funo da estrutura de seus grupos residuais (grupos R), de acordo com a polaridade e a carga, como segue :

Os aminocidos
como unidades bsicas das protenas
Todas as protenas esto constitudas a partir de 20 tipos de aminocidos, unidos por ligaes peptdicas, variando nas diferentes
protenas to somente o nmero e a seqncia dos aminocidos. Os aminocidos so
molculas pequenas, com peso molecular
mdio de 130 Dal; todos tm em comum a
presena de um grupo carboxila e de um grupo amina unidos ao mesmo carbono (carbono ) e diferem entre si na estrutura do seu
grupo residual (grupo R):
Alm dos 20 aminocidos que fazem parte
das protenas (aminocidos proticos), existem
outros aminocidos que tm funes metablicas diversas, como, por exemplo, a ornitina e a
citrulina, que so metablitos intermedirios do
ciclo da uria. Os aminocidos proticos, com
suas respectivas abreviaturas e smbolos, so
apresentados na Tabela 1.

g INTRODUO BIOQUMICA CLNICA VETERINRIA

81

(a) aminocidos no-polares (Gly, Ala, Val,

Leu, Ile, Pro): seus grupos R so alifticos e
hidrofbicos; a glicina o aminocido mais
simples; a prolina um iminocido (grupo
amina secundrio), pois o carbono est unido com o extremo do grupo R, ciclizando a
molcula e deixando-a mais rgida;
(b) aminocidos polares sem carga (Ser, Thr,
Cys, Met, Asn, Gln): so hidroflicos e sua polaridade pode ser dada pelos grupos hidroxila, amida ou sulfidrila (tiol), que formam pontes de H com a gua; asparagina e glutamina
so amidas dos cidos asprtico e glutmico,
respectivamente; a cistena pode sofrer oxidao em seu grupo sulfidrila (SH) e formar um
composto dimrico (Cys-Cys ou cistina) por
unio de duas cistenas mediante uma ponte
dissulfeto (S-S); essas pontes so comuns nas
protenas e contribuem para estabilizar a molcula;
(c) aminocidos carregados negativamente ou
aminocidos cidos (Asp, Glu): a carga est
determinada pelos grupos carboxila ionizados;
(d) aminocidos carregados positivamente ou
aminocidos bsicos (Lys, Arg, His): a carga
positiva est determinada pelos grupos amina
(Lys), guanidino (Arg) ou imidazol (His);

to, e este estimula a ao da carbamoil-fosfato sintetase, para aumentar a velocidade do ciclo.

(b) Formao de citrulina:
O aminocido ornitina entra na mitocndria para se condensar com o grupo carbamoilfosfato e formar citrulina, atravs da ao da
enzima ornitina-carbamil transferase [5], reao facilitada pela hidrlise do grupo fosfato do
carbamoil-fosfato.
At aqui as reaes acontecem na mitocndria. Na seqncia, a citrulina abandona a mitocndria para continuar o ciclo no citosol.
(c) Condensao do aspartato com a citrulina:

O aminocido aspartato (que introduz outro grupo amina no ciclo) se condensa com a
citrulina numa reao que consome energia,
e que catalisada pela enzima arginino-succinato sintetase [6].
O AMP produzido na reao anterior deve
ser convertido em ADP mediante a participao de um ATP, o que significa que nesta reao so gastos, realmente, dois ATP.
(d) Exciso do arginino-succinato:
Esta quebra, mediante a enzima arginino-succinato liase [7], origina fumarato, o qual ingressa na mitocndria como intermedirio do ciclo
do cido ctrico, mais o aminocido arginina:

Figura 2 Ciclo da uria. As principais enzimas esto indicadas: [1] glutaminase, [2] glutamato desidrogenase, [3] aspartato aminotransferase (AST), [4] carbamil-fosfato sintetase, [5] ornitina-carbamil transferase, [6] arginino-succinato sintetase, [7] arginino-succinato liase e [8] arginase.
88 FLIX H. DAZ GONZLEZ e SRGIO CERONI DA SILVA g

Figura 7 Circulao entero-heptica normal de pigmentos biliares. CRE clula retculoendotelial; BL bilirrubina livre; BC bilirrubina conjugada; UB urobilinognio (estercobilinognio).

TABELA 4 VALORES NORMAIS

DE BILIRRUBINA SANGNEA (mg/dL) EM ALGUMAS ESPCIES

Espcie

Bilirrubina conjugada

Bilirrubina total

Bovinos

0,04-0,44

0,01-1,0

Eqinos

0-0,4

1,0-2,0

Felinos
Sunos

0,15-0,5
0-0,3

Caprinos

0-0,6
0-0,1

Ovinos

0-0,27

0,1-0,5

Caninos

0-0,14

0,10-0,61

Macaco
Humano

0,4-0,5
0,2

<1,0
96 FLIX H. DAZ GONZLEZ e SRGIO CERONI DA SILVA g

Bioqumica clnica de lipdeos

INTRODUO
Os lipdeos so definidos como biomolculas insolveis em gua que podem ser extradas
das clulas por solventes orgnicos, como ter,
clorofrmio, hexano, acetona, etc. Suas conformaes e funes so muito variadas. Os lipdeos mais abundantes so os triglicerdeos, que
tm funo armazenadora de energia; os fosfolipdeos fazem parte das membranas biolgicas; o colesterol tem importantes funes biolgicas, sendo precursor dos hormnios esteroidais e dos cidos biliares e tambm fazendo
parte da estrutura das membranas; o cido araquidnico precursor de prostaglandinas,
tromboxanos e leucotrienos, compostos que
regulam vias metablicas e processos inflamatrios. Finalmente, as vitaminas lipossolveis
tm importantes funes metablicas.
Entre as principais funes dos lipdeos no
organismo esto as seguintes:
a) constituir a estrutura das membranas biolgicas (fosfolipdeos, colesterol);
b) manter reservas de energia (triglicerdeos);
c) fornecer molculas precursoras dos hormnios esteroidais (colesterol) e das prostaglandinas (cido araquidnico);

Captulo 4

deos, devido a sua estrutura menos oxidada formada por cadeias hidrocarbonadas. Enquanto
a oxidao total de um triglicerdeo rende
aproximadamente 37,6 kJ/g, a oxidao de um
glicdeo rende 16,7 kJ/g. Por outro lado, por
estarem menos hidratados do que os glicdeos,
os triglicerdeos podem ser armazenados de
forma mais concentrada. Devido a sua hidrofobicidade e completa insolubilidade na gua,
os triglicerdeos ficam limitados no espao das
gotas citoplasmticas que no afetam a osmolaridade do citosol e, portanto, no contm
gua de solvatao como os glicdeos, o que
aumenta o peso e o volume da clula.
A prpria insolubilidade dos triglicerdeos
faz com que os processos de digesto e transporte desses compostos sejam mais complicados, pois eles devem ser emulsificados no intestino antes de serem absorvidos e somente podem ser transportados no sangue mediante as
lipoprotenas.
Os lipdeos podem ser classificados em:
1. lipdeos compostos, aqueles que aps hidrlise rendem cidos graxos; entre eles esto:
(a) triglicerdeos: compostos por glicerol e cidos graxos;

d) manter o calor corporal e servir de suporte

e proteo das vsceras (triglicerdeos).

(b) fosfoglicerdeos: compostos por glicerol,

cidos graxos, grupos fosfato e grupos aminolcool;

A funo de servir como compostos armazenadores de energia exercida pelos triglicerdeos de forma mais eficiente do que pelos glic-

(c) esfingolipdeos: compostos por esfingosina,

cidos graxos e outros grupos (glicdeos, grupos fosfato e aminolcoois);

g INTRODUO BIOQUMICA CLNICA VETERINRIA

121

Um percentual maior do que 30% indica

obesidade, entre 10 e 30% indica peso ideal e
abaixo de 10%, caquexia.
Obesidade e diabetes mellitus
Ces e gatos so diferentes em termos metablicos, requerendo nveis alimentares diferenciados de protenas, gorduras e glicdeos.
Um manejo mal elaborado entre esses nutrientes pode causar srios distrbios metablicos,
dentre os quais a diabetes mellitus, que ocorre freqentemente. Na Tabela 6 pode-se observar que, nas duas espcies, a obesidade uma
das principais causas incriminadas na etiologia
da doena. A obesidade comum em gatos
diabticos, resultando do excessivo aporte calrico na alimentao de livre escolha com rao seca felina. Ela causa resistncia reversvel
insulina, a qual se resolve assim que a obesidade curada, alm de alterar a tolerncia tecidual glicose, ainda que no exista hiperglicemia. No desenvolvimento da obesidade em
felinos, ocorrem aumento na resistncia tecidual insulina e uma reduo na efetividade
da glicose. Isso muitas vezes torna a avaliao
clnica dificultosa, uma vez que no se sabe se
o felino insulino-dependente ou no. O animal obeso necessitar de maior aporte de insulina para se manter, o que, a mdio e longo
prazo, leva exausto das clulas -pancreticas. Alm disso, leva diminuio da translocao para a membrana plasmtica do transportador GLUT4. Assim, parece plausvel que
o reconhecimento precoce da doena pode
ajudar a impedir tal exausto pancretica.
Tratamento da obesidade
O manejo efetivo da obesidade e sua preveno dependem da aquisio de informaes sobre a desordem, a partir das quais os fatores de
riscos podero ser identificados e minimizados.

g INTRODUO BIOQUMICA CLNICA VETERINRIA

149

Aporte calrico
O controle de peso depende da reduo da
ingesto calrica, seja pela reduo do fornecimento dirio, seja em casos mais graves, pela
introduo de dietas especiais. As recomendaes para felinos determinam, como requerimento energtico, 80 kcal/kg de PV, mas essas
necessidades so aplicveis apenas para animais em atividade. Mudanas no estilo de vida
do felino, nas ltimas dcadas, levaram a alteraes nas necessidades dirias de energia.
Deve-se objetivar uma perda de peso inicial
de 15%, calculando-se o contedo calrico dirio para ces (em calorias) a partir da frmula 55 x [peso corporal inicial (kg)0,75], e para gatos a partir da frmula 30 x [peso corporal inicial
(kg)].
Com esse fornecimento, os ces devem atingir a reduo de peso em 6 semanas, e os gatos, em 18 semanas. Todavia, a restrio cal-

TABELA 6 ETIOLOGIA COMPARATIVA EM ORDEM

DE IMPORTNCIA DA DIABETES MELLITUS ENTRE CES E GATOS

Ces

Gatos

1. Gentica

1. Amiloidose

2. Insulinite imunomediada

2. Obesidade

3. Pancreatite

3. Infeco

4. Obesidade

4. Doena concomitante

5. Infeco

5. Drogas

6. Doena concomitante

6. Pancreatite

7. Drogas

7. Gentica

8. Amiloidose

8. Insulinite imunomediada

Bioqumica clnica de glicdeos

INTRODUO
Os glicdeos ou carboidratos so as biomolculas orgnicas mais abundantes na natureza, encontrados principalmente na forma de
polissacardeos, como o amido e a celulose
nas plantas, e o glicognio, nos animais. Os
glicdeos constituem uma importante fonte
energtica para os animais, alm de fazerem
parte da estrutura da parede das clulas
vegetais e bacterianas.
Estruturalmente os glicdeos so poli-hidroxi-aldedos ou poli-hidroxi-cetonas, e o nome
carboidratos devido ao conceito originado de
sua frmula emprica, Cn(H2O)n, a partir da
qual foram classificados inicialmente como
hidratos de carbono, embora existam glicdeos
que no obedeam a essa frmula, assim como
outros que contm elementos diferentes de C,
H e O, como, por exemplo, o N, o S e o P.
Dependendo do nmero de subunidades
contidas na sua estrutura, os glicdeos so classificados em:
(a) monossacardeos ou acares simples, como a glicose ou a fructose;
(b) oligossacardeos, que contm umas poucas
subunidades de monossacardeos unidas entre
si mediante ligaes glicosdicas. Dentre os mais
abundantes, esto os dissacardeos, que contm
duas subunidades de monossacardeos, como a
sacarose e a lactose. Os oligossacardeos com
mais de trs subunidades costumam estar associados a outras biomolculas, especialmente
com lipdeos, formando glicolipdeos e com
protenas, formando glicoprotenas;
g INTRODUO BIOQUMICA CLNICA VETERINRIA

153

Captulo 5

(c)polissacardeos, que contm centenas de

monossacardeos unidos por ligaes glicosdicas, podendo ser lineares, como a celulose, ou
ramificados, como o amido e o glicognio.
DIGESTO E ABSORO DOS GLICDEOS
Animais monogstricos
As principais fontes de glicdeos na dieta dos
animais monogstricos so polissacardeos, tais
como amido, glicognio e dextrinas, e alguns
dissacardeos, como sacarose, lactose e maltose.
Os polissacardeos constituem os glicdeos
mais abundantes na natureza e diferem entre
si quanto ao tipo e nmero de monossacardeos que os formam, quanto ao tipo de ligao entre suas subunidades e quanto ao grau
de ramificao. Eles servem de reservas energticas ou de elementos estruturais e esto formados por centenas a milhares de unidades de
monossacardeos, tendo pesos moleculares
muito variados, mas sempre elevados.
Entre os polissacardeos que constituem reservas energticas esto o amido e o glicognio,
ambos constitudos por unidades de glicose. O
amido encontrado nos vegetais, principalmente nas sementes e nas tuberosas, enquanto o glicognio prprio dos animais. Ambos
os polissacardeos so armazenados em grnulos citoplasmticos.
O amido est organizado na forma de dois
polmeros: amilose e amilopectina. A amilose
est composta por milhares de unidades de

em 30 a 60 minutos aps a administrao. Nesta fase, a hiperglicemia, assim como o estmulo de hormnios gastrintestinais (gastrina,
secretina, colecistoquinina) e do glucagon,
provoca a liberao de insulina;
(b) Fase II, na qual os nveis sricos de glicose
comeam a cair, como conseqncia do aumento da insulina. Nesta fase, a taxa de remoo de glicose do sangue maior do que a taxa
de entrada;
(c) Fase III, na qual os nveis sricos de glicose
continuam caindo, at atingir uma condio
de hipoglicemia temporria para depois voltar a seus valores originais.
Em geral, quanto maior a hiperglicemia da
fase I, maior a hipoglicemia observada na fase
III. A anlise dos nveis glicmicos, aps a administrao oral ou intravenosa de glicose,
constitui a fundamentao da prova de tolerncia glicose.
Em casos de hiperglicemia leve, a utilizao
da prova de tolerncia glicose fundamen-

tal no estabelecimento do diagnstico. A tolerncia normal implica que o aumento dos nveis sricos de glicose pouco elevado, e o retorno aos nveis normais ocorre em cerca de
duas horas. Tolerncia diminuda ou intolerncia, como ocorre no diabetes, evidenciada pela elevao excessiva de glicose srica,
com retorno retardado aos nveis normais.
No teste oral para caninos e felinos, utilizada glicose, na quantidade de 4 g/kg de peso
do animal, misturada com carne. Uma primeira amostra de sangue retirada antes da administrao de glicose. Uma segunda amostra
retirada 2 horas aps. Para maior exatido,
podem ser tomadas 3 amostras ps-prandiais,
com intervalos de 1 hora.
No animal normal, o valor mximo de glicemia (140 mg/dL) observado em 30 a 60
minutos aps a administrao de glicose, retornando aos valores normais em 2 ou 3 horas.
Valores de glicemia persistentemente altos
aps 2 horas da administrao de glicose podem ser indicativos de diabetes.

Figura 16 Curva de tolerncia glicose.

Variaes da glicemia aps administrao
oral de glicose (no tempo 0). A linha tracejada corresponde ao nvel mdio normal
de glicemia.

g INTRODUO BIOQUMICA CLNICA VETERINRIA

201

Bioqumica clnica de minerais

INTRODUO
Alm das biomolculas orgnicas, os tecidos animais tambm possuem elementos inorgnicos que fazem parte dos tecidos e se encontram em uma proporo de 2 a 5% do peso
total dos animais. Entre esses elementos, os
minerais tm funes essenciais tanto na estrutura de tecidos e biomolculas, como no prprio metabolismo animal, participando como
cofatores enzimticos, ativadores da ao hor-

Captulo 6

monal, e como responsveis pela presso osmtica e pelo equilbrio cido-bsico.

Os minerais podem ser divididos em:
(a) macrominerais, aqueles que esto em maior
concentrao no organismo animal e cujos requerimentos so expressados em percentagem,
quais sejam: clcio (Ca), fsforo (P), magnsio
(Mg), sdio (Na), cloro (Cl), potssio (K) e
enxofre (S). As principais funes dos
macrominerais so indicadas na Tabela 1.

TABELA 1 FUNES METABLICAS MAIS IMPORTANTES DOS MACROMINERAIS

Mineral

Composio
no organismo (%)

Clcio (Ca)

1-2

Fsforo (P)

0,7-1,2

Potssio (K)

0,3

Enxofre (S)

0,25

Sdio (Na)

0,15

Funo
mineralizao ssea, regulao metablica, coagulao
sangnea, contrao muscular, transmisso de impulsos
nervosos
mineralizao ssea, componente de DNA e RNA, parte de
compostos de alta energia (ATP), regulao de enzimas
alostricas, componente dos fosfolipdeos
regulao da presso osmtica, transmisso do impulso
nervoso, regulao do equilbrio cido-bsico, contrao
muscular, controle do equilbrio hdrico
componente de aminocidos sulfurados, componente de
biotina e tiamina, componente de mucopolissacardeos,
reaes de desintoxicao
regulao da presso osmtica, conduo nervosa,
transporte ativo de nutrientes, regulao do equilbrio
cido-bsico, contrao muscular, controle do equilbrio
hdrico

Cloro (Cl)

0,15

regulao da presso osmtica, regulao do equilbrio

cido-bsico, controle do equilbrio hdrico, formao do
HCl no suco gstrico

Magnsio (Mg)

0,045

cofator de mais de 300 enzimas, componente dos ossos,

atividade neuromuscular

Adaptado de Spears (1999).

g INTRODUO BIOQUMICA CLNICA VETERINRIA

211

creo de calcitonina como mecanismo protetor da hipercalcemia diante de uma alimentao rica em clcio.
A secreo de calcitonina parece ser contnua a concentraes fisiolgicas de clcio
plasmtico, porm, diante de uma elevao do
clcio, aumenta sua secreo, e diante de uma
diminuio de clcio, diminui sua secreo, ou
seja, o controle secretor por feedback positivo, oposto ao do PTH.
A somatostatina tem sido encontrada na
tireide, sendo possvel que atue como controle parcrino para inibir a secreo de calcitonina.
Apesar das aes biolgicas estabelecidas
para a calcitonina, a tireoidectomia no provoca maiores anormalidades na homeostase
do clcio, diferentemente do que ocorre com
a paratireoidectomia.
Os transtornos das clulas parafoliculares
so menos freqentes do que os transtornos da
paratireide. Foi relatada apresentao de
hipercalcitonismo em humanos e em touros
devido a neoplasias das clulas parafoliculares,
aparentemente por causas hereditrias. As vacas no desenvolvem leses proliferativas sob
condies alimentares altas em clcio, como os
touros, talvez pelo alto gasto de clcio durante a gestao e a lactao.
Em animais tireoidectomizados, pode ser
observado hipocalcitonismo. Embora no se
observem problemas clnicos definidos nesses
animais, eles podem no manejar eficientemente uma alta carga de clcio e apresentar
hipercalcemia.

Vitamina D3 (1,25-DHC)
A vitamina D uma vitamina lipossolvel
quimicamente similar aos esterides, porm
com o anel B aberto entre as posies 9 e 10.
A forma natural da vitamina D3 o colecalciferol, formado na pele por ao no enzimtica a partir do precursor esteroidal 7-deidrocolesterol, por ao da luz ultravioleta solar
(Figura 3).

g INTRODUO BIOQUMICA CLNICA VETERINRIA

219

Figura 3 Biossntese do calcitriol (vitamina D3 ativa ou 1,25-dihidroxicolecalciferol).

Bioqumica hormonal

Captulo 7

INTRODUO
A integrao do metabolismo, nos mamferos, realizada pelos sistemas nervoso e endcrino. No primeiro, a comunicao opera atravs de neurotransmissores, tais como noradrenalina, acetilcolina ou serotonina, enquanto, no
segundo, operam mensageiros qumicos denominados hormnios, os quais so transportados
pelo sangue at seu local de ao (rgo-alvo).
Estes dois sistemas esto inter-relacionados, pois
o sistema nervoso pode controlar a funo endcrina ao tempo que alguns hormnios controlam funes nervosas. Por exemplo, a secreo de insulina, prolactina, adrenalina e glicocorticides est regulada via estmulos neurais. Por outra parte, a tiroxina e o cortisol regulam a funo de neurnios hipotalmicos em
sistemas de regulao feedback.
Alguns mensageiros qumicos so comuns
para ambos os sistemas, como o caso da adrenalina e da noradrenalina, as quais funcionam
como neurotransmissores em algumas sinapses
do crebro e do msculo liso e tambm como
hormnios reguladores do metabolismo energtico no fgado e no msculo esqueltico.
Embora os sistemas nervoso e endcrino
geralmente sejam estudados de forma separada, no estudo da regulao do metabolismo,
eles atuam de forma integrada em um sistema
neuroendcrino. O sistema neuroendcrino
constitui a base do controle dos outros sistemas, estando, portanto, estreitamente ligado
aos processos metablicos de nutrio, crescimento e reproduo.
De forma geral, os hormnios so modificadores (moduladores) das reaes enzimticas
g INTRODUO BIOQUMICA CLNICA VETERINRIA

251

do metabolismo, participando de funes especficas, tais como crescimento celular e tissular, regulao do metabolismo, regulao da
freqncia cardaca e da presso sangnea,
funo renal, eritropoiese, motilidade do trato gastrointestinal, secreo de enzimas digestivas e de outros hormnios, lactao e atividade do sistema reprodutivo.
As caractersticas endcrinas so freqentemente herdadas, o que pode ter utilidade na
determinao de parmetros de seleo para
melhoramento em vrias espcies animais, atravs da dosagem dos nveis sangneos de determinados hormnios, tais como somatotropina,
hormnios gonadotrpicos e esterides
sexuais.
CLASSIFICAO QUMICA DOS HORMNIOS
Atualmente so conhecidos mais de 50 hormnios (Tabela 1). Existem quatro grupos
qumicos de hormnios: peptdeos, esterides,
aminas e eicosanides. Cada grupo tem diferentes caractersticas quanto a sua forma de
sntese, armazenagem, meia-vida, forma de
transporte no sangue e mecanismo de ao
(Tabela 2).
Os hormnios peptdicos podem ter desde
3 at 200 resduos de aminocidos, constituindo o grupo mais numeroso de hormnios. Os
principais rgos que produzem hormnios
peptdicos so o hipotlamo, a hipfise, as
ilhotas pancreticas, a placenta, a glndula
paratireide e o trato gastrointestinal.

hidroxilase inibida pelas prprias catecolaminas. Posteriormente a DOPA decarboxilada por uma enzima presente em todos os tecidos no compartimento citoslico, a DOPAdescarboxilase, a qual tem como coenzima o
piridoxal-fosfato, para formar dopamina, primeira catecolamina a ser sintetizada na via. Para
produzir as demais catecolaminas, a dopamina
deve entrar nos grnulos cromafnicos de secreo, onde a dopamina -hidroxilase catalisa sua
converso noradrenalina (norepinefrina).
Esta enzima uma oxido-redutase que usa
ascorbato como doador dos eltrons, tendo um
tomo de Cu+ como stio ativo e fumarato como

modulador. Encontra-se na frao particulada

do grnulo. Finalmente, uma enzima solvel
presente no citosol, a feniletanolamina-N-metil
transferase, catalisa a N-metilao da
noradrenalina para formar adrenalina. A sntese desta enzima estimulada por
glicocorticides que alcanam a medula adrenal
via sistema portal intra-adrenal e podem concentrar-se at 100 vezes mais do que na circulao
perifrica. Por essa razo, a adrenalina no pode
ser sintetizada em lugares extra-adrenais.
A adrenalina sintetizada pode armazenarse nos grnulos de secreo. A estimulao

Figura 8 Biossntese de adrenalina.

296 FLIX H. DAZ GONZLEZ e SRGIO CERONI DA SILVA g

porco e no humano, o istmo grande e piramidal, na vaca tem forma de uma larga faixa,
enquanto no cavalo, na ovelha, na cabra, no
co e no gato, o istmo uma estreita banda
quase imperceptvel.
Aproximadamente 50% dos ces adultos
tm tireides acessrias embutidas na gordura sobre a aorta pericardial, as quais podem ser
localizadas mediante fixao de iodo radiativo.
As tireides acessrias geralmente aparecem
como ndulos em nmero de 1 a 5, de 1-2 mm
de dimetro. No possuem clulas C, secretoras de calcitonina, e sua origem a crista neural. As tireides acessrias respondem a TSH
e so completamente funcionais.

A unidade anatmica e funcional da tireide o folculo tireoidiano (Figura 9), o qual

est rodeado de clulas epiteliais ou clulas
foliculares, que so de tamanho variado (25 a
250 m de dimetro). No interior dos folculos,
est o colide, secreo clara e viscosa que contm tireoglobulina, uma glicoprotena contendo oligossacardeos formados por hexosamina,
galactose, manose e outros glicdeos, alm de
aminocidos iodados ou iodotirosinas, tais como a monoiodotirosina (MIT) e a diiodotirosina (DIT), e compostos derivados ou iodotironinas, como a triiodotironina (T3) e a tetraiodotironina ou tiroxina (T4). As duas ltimas so os hormnios tireoidianos (TH).

Figura 10 Biossntese dos hormnios tireoidianos.

g INTRODUO BIOQUMICA CLNICA VETERINRIA

301

Perfil Bioqumico Sangneo

Captulo 8

INTRODUO
A determinao e a interpretao de compostos qumicos no sangue so algumas das principais aplicaes prticas da Bioqumica Clnica. Os perfis bioqumicos do plasma podem ser
utilizados em veterinria, no somente para avaliao clnica individual, mas tambm para avaliar e monitorar a condio nutricional e metablica em grupos de animais. Quando interpretado adequadamente, o perfil bioqumico do
plasma fornece importante informao com
relao ao estado clnico, metablico e produtivo de um animal. Entretanto, deve-se ressaltar
que os perfis laboratoriais so considerados uma
ajuda no diagnstico e que o veterinrio deve
fazer uso de toda a informao disponvel, como
o exame fsico e a histria clnica, antes de chegar a qualquer diagnstico final.
O perfil bioqumico serve tambm como
indicador dos processos adaptativos do organismo, no metabolismo energtico, protico e
mineral, alm de oferecer subsdios na interpretao do funcionamento heptico, renal,
pancretico, sseo e muscular. Alguns metablitos podem funcionar como indicadores do
potencial produtivo e reprodutivo dos animais,
sendo que alguns desses indicadores podem
estar geneticamente controlados, o que motiva o aprofundamento no estudo desses aspectos na rea de melhoramento animal.
O nmero de metablitos a serem analisados no perfil sangneo pode ser ilimitado, mas
* Tabelas no final do captulo

g INTRODUO BIOQUMICA CLNICA VETERINRIA

313

s se justifica estudar aqueles em que se conhecem a sua fisiologia e metabolismo, de forma

a poder fazer uma interpretao til.
No metabolismo energtico, so considerados
os nveis sangneos de glicose, colesterol e cidos graxos livres. Em ruminantes, tambm so estudados os nveis de -hidroxibutirato (BHB). No
metabolismo protico, so determinados os nveis
de protenas totais, albumina, globulinas e, em ruminantes, a uria. No metabolismo mineral, so
pesquisados, entre outros, os nveis de clcio, fsforo, magnsio, potssio, ferro, cobre, zinco e
cobalto, bem como indicadores para selnio (glutation peroxidase) e para iodo (tiroxina).
O perfil metablico pode incluir a determinao do quadro hemtico, para avaliar anemias, estados de desidratao e quadros infecciosos, bem como enzimas e outros metablitos
que permitam avaliar o funcionamento de diferentes sistemas.
Os metablitos indicadores das funes heptica, renal pancretica, ssea e muscular so
mostrados, respectivamente, nas Tabelas 2 a 6*.
Indicadores do status nutricional so mostrados
na Tabela 7.
VALORES DE REFERNCIA
DO PERFIL BIOQUMICO SANGNEO
A interpretao do perfil bioqumico complexa, tanto aplicada a rebanhos quanto a indivduos, devido aos mecanismos que contro-

muito pouco afetada pelo aumento do catabolismo das protenas tissulares e da dieta.
A excreo de creatinina s se realiza por
via renal, uma vez que ela no reabsorvida
nem reaproveitada pelo organismo. Por isso, os
nveis de creatinina plasmtica refletem a taxa
de filtrao renal, de forma que nveis altos de
creatinina indicam uma deficincia na funcionalidade renal.
Entre as causas de aumento plasmtico da
creatinina, devem ser consideradas uma azotemia pr-renal por diminuio da perfuso renal,
como, por exemplo, na desidratao, uma azo-

Figura 1 Formao de creatina e de

creatinina.

g INTRODUO BIOQUMICA CLNICA VETERINRIA

323

temia renal devido insuficincia renal, uma

azotemia ps-renal por obstruo do fluxo urinrio ou ruptura de bexiga, ou simplesmente
uma atividade muscular intensa ou prolongada.
Entre as causas da diminuio dos nveis de
creatinina no plasma so consideradas hidratao excessiva, insuficincia heptica e doenas musculares degenerativas.
Dixido de carbono
O dixido de carbono (CO2) o produto
final do metabolismo. Na presena da enzima

Cilindros

Cristais

A urina normal contm de 1 a 2 cilindros

hialinos ou granulares por campo de 400x. Um
aumento na quantidade de cilindros indica alteraes no trato urinrio superior. Os cilindros se formam nos tbulos renais e podem ser
encontrados os seguintes tipos:

Embora descritos numerosos cristais na urina, os mais importantes do ponto de vista clnico so os seguintes:

- cilindros hialinos: associados com proteinria;

- cilindros granulares: associados com danos
degenerativos tubulares;

- cristais de biureto, amnia ou uratos amorfos:

indicam insuficincia heptica;
- cristais de fosfato triplo aumentados: em carnvoros indicam inflamao do trato urinrio;

- cilindros de leuccitos: associados com inflamao renal;

- cristais de carbonato e oxalato clcico: comuns na urina de cavalos e ruminantes, mas em

pequenos animais esto associados com intoxicao por etilenoglicol.

- cilindros de eritrcitos: associados com hemorragias renais, geralmente resultado de

traumatismos.

- cristais de aminocidos: de tirosina indicam

alteraes hepticas, e de cistena indicam alteraes renais.

Bactrias

Outros componentes

Em condies normais, no aparecem bactrias na urina, se ela for coletada por cistocentese, porm podem aparecer na coleta por catter ou por mico espontnea (mais acentuado). Presena de bactrias na urina coletada
assepticamente indica processo infeccioso.

Podem ser encontradas gotas de gordura,

que no devem ser confundidas com eritrcitos, espermatozides em alta concentrao em
machos, fungos e leveduras, como resultado de
contaminao.

TABELA 1 VALORES DE REFERNCIA DE ALGUNS METABLITOS SANGNEOS

Metablito

Unidade

Caninos

Felinos

cidos graxos livres

Albumina
Beta-OH-butirato
Bilirrubina direta
Bilirrubina total
Colesterol
Creatinina
Glicose
Globulinas
Hemoglobina
Lactato
Protenas totais
Triglicerdeos

mmol/L
g/L
mg/dL
mg/dL
mg/dL
mg/dL
mg/dL
mg/dL
g/L
g/dL
mg/dL
g/L
mg/dL

26-33
0,24-0,36
0,06-0,12
0,1-0,5
135-270
0,5-1,5
65-118
27-44
12-18
2-13
54-71
38,1

21-33

Uria

mg/dL

10-28

Bovinos

Eqinos

Ovinos

54-78
35,4

8,8-20,6
27-38
< 10
0,04-0,44
0,01-0,5
80-120
1,0-2,0
45-75
30-52
9-15
5-20
66-75
0-14

2,9-11,8
26-37
0-10
0-0,4
1-2
75-150
1,2-1,9
75-115
26-40
11-19
10-16
52-79
4-44

2,9-14,7
24-30
6-10
0-0,27
0,1-0,5
52-76
1,2-1,9
50-80
35-57
9-14
9-12
60-79

20-30

17-45

10-24

8-20

0,15-0,5
95-130
0,8-1,8
70-100
26-51
8-14

350 FLIX H. DAZ GONZLEZ e SRGIO CERONI DA SILVA g

TABELA 8 VALORES DE REFERNCIA DE ALGUNS MINERAIS NO PLASMA SANGNEO

Metablito

Unidade

Caninos

Felinos

Clcio
Cobre
Ferro
Fsforo
Magnsio
Potssio

mg/dL
mmol/L
mmol/L
mg/dL
mg/dL
mmol/L

9-11,3
15,7-31,5
5,4-32,2
2,6-6,2
1,8-2,4
4,4-5,3

6,2-10,2

Sdio

mmol/L

141-152

147-156

12,2-38,5
4,5-8,1
2,2
4,0-4,5

Bovinos
8-12,4
5,16-5,54
10,2-29,0
3,4-7,1
1,7-3,0
3,9-5,8

Equinos

132-152

132-146

11,2-13,6
13,1-25,1
3,1-5,6
2,2-2,8
2,4-4,7

Fontes: Kaneko et al. (1997), Wittwer et al. (1987)

TABELA 9 ENZIMAS RELEVANTES NA CLNICA VETERINRIA E SUAS LOCALIZAES

Enzima

Abreviatura

Localizao

Alanina aminotransferase
Aldolase
Amilase
Arginase
Aspartato aminotransferase
Colinesterase
Creatina quinase
Fosfatase cida
Fosfatase alcalina
Gamaglutamiltransferase
Glutamato desidrogenase
Glutation peroxidase
Lactato desidrogenase
Lipase
Ornitina carbamiltransferase
Piruvato quinase
Sorbitol desidrogenase
Transcetolase

ALT
Ald
Amyl
ARG
AST
ChE
CPK
AcP
FA
GGT
GLDH
GPx
LDH
LIP
OCT
PK
SDH

fgado, msculo e rim

msculo cardaco e esqueltico
pncreas e glndula salivar
fgado
fgado, msculo cardaco e esqueltico
sistema nervoso e fgado
msculo e crebro
diversos
fgado, ossos, intestino, placenta e rim
fgado, rim, glndula mamria, leite e smen
fgado
eritrcitos
fgado, msculo e clulas sangneas
pncreas
fgado
diversos
fgado
diversos

TK

Tripsina

g INTRODUO BIOQUMICA CLNICA VETERINRIA

pncreas

355

Srie Graduao
Fsico-qumica
Um estudo dirigido sobre equilbrio entre fases,
solues e eletroqumica
Yeda Pinheiro Dick e Roberto Fernando de Souza
Histologia
Texto, atlas e roteiro de aulas prticas
Tatiana Montanari
Introduo bioqumica clnica veterinria
Flix H. Daz Gonzlez e Srgio Ceroni da Silva
Fsico-qumica I
Termodinmica qumica e equilbrio qumico
Luiz Pilla

g INTRODUO BIOQUMICA CLNICA VETERINRIA

359