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BioFisica I

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O potencial de repouso de uma célula ocorre quando o potencial de membrana não é alterado por potenciais de ação, potenciais sinápticos

ou outra qualquer alteração activa do potencial de membrana. O potencial de repouso é mantido ao redor de -90 mV, valor muito próximo ao potencial de equilíbrio do íon potássio, pelo fato do sarcolema (membrana plasmática das fibras musculares) ser preferencialmente permeável ao potássio Nas células gliais nosso exemplo de célula não-excitável, apenas o K+ é permeável através da membrana, geralmente “saindo” da célula seguindo seu gradiente de concentração A bomba de sódio (também designada bomba de sódio-potássio, Na+/K+-ATPase ou bomba Na+/K+) é uma enzima que se localiza na membrana plasmática de quase todas as células do corpo humano. É também comum em todo o mundo vivo. Fora das células existe uma alta concentração de sódio e uma baixa concentração de potássio, pelo que existe difusão destes componentes através de canais iónicos existentes na membrana celular. Para manter as concentrações ideais dos dois iões, a bomba de sódio bombeia sódio para fora da célula e potássio para dentro dela. Note-se que este transporte é realizado contra os gradientes de concentração destes dois iões, o que ocorre graças à energia liberada com a clivagem de ATP (transporte activo). Como a membrana celular é muito menos permeável ao sódio que ao potássio, desenvolve-se um potencial eléctrico (negativo, como ponto de referência o interior celular) na célula.O gradiente de concentração e eléctrico estabelecido pela bomba de sódio, suporta não só o potencial eléctrico de repouso da célula mas também os potenciais de acção em células nervosas e musculares

Fase 1- Os íons sódio (Na+) entram passivamente na célula, através do gradiente de concentração. Fase 2 - A célula expulsa esses íons (Na+) ativamente, ao mesmo tempo que introduz, também ativamente, um íon potássio (K+) . Fase 3 - O íon potássio (K+ ) tem grande mobilidade e volta passivamente, para o lado externo da membrana, conferindo-lhe carga positiva. Do lado interno, íons fosfato e especialmente proteínas aniônicas fornecem carga negativa. O íon Cl- acompanha, por atração elétrica o íon Na+ , e diminui o potencial elétrico, ficando a célula polarizada. A inibição da bomba de sódio e potássio leva a um alto nível de sódio dentro da célula resultando em uma extrusão mais lenta dos íons cálcio pelo trocador sódio/cálcio. O aumento da concentração de cálcio por sua vez aumenta a contratilidade do músculo cardíaco. Tipos de estímulos - sublimiares: estímulos incapazes de gerar PAs. Geram apenas pequenas respostas locais não-propagaveis. limiares: menor estímulo capaz de gerar um PA- supralimiares: desencadeiam PAs que possuem a mesma amplitude dos potenciais gerados pelos estímulos limiares. Potencial de Ação (PA) Variações no potencial de membrana pela qual a célula passa durante a transmissão ao longo da fibra nervosa, também chamado impulso elétrico ou nervoso. Para que ocorra um PA numa célula vamos fazer a soma de todos potenciais que atuam na célula naquele momento (ex: -59 mv dispara PA do tipo tudo ou nada; se não chega a este valor se diz que o neurônio está facilitado). Características dos Potenciais de Ação - princípio do tudo ou nada: a célula nervosa responde de forma máxima a estímulos limiares e supralimiares, e gera respostas locais não propagadas a estímulos sublimiares, ou seja, o aumento na intensidade de estimulação não aumenta nem a amplitude nem a velocidade de condução. - somação temporal: quando dois ou mais estímulos sublimiares forem aplicados num intervalo menor que 1 ms, esses estímulos podem se somar e desencadear um PA. - somação espacial: quando dois ou mais estímulos sublimiares forem aplicados simultaneamente e bem próximos, eles podem se somar e desencadear um PA. período refratário absoluto: dura de 0,4 a 1 ms após a gênese do PA. Nesse período a célula não apresenta a sua característica de excitabilidade, ou seja, não é capaz de responder a nenhum tipo de estímulo nervoso mesmo que ele seja supralimiar. - período refratário relativo: dura de 10 a 50 ms após a gênese do PA. Nesse período as respostas somente poderão ser geradas quando da aplicação de estímulos supralimiares. Excitabilidade celular É a propriedade que a célula possui de alterar o seu PR quando submetida a estímulos eficazes. Despolarização celular: entrada de sódio Quando uma célula recebe um estímulo eficaz ocorre um aumento da permeabilidade (g) do íons sódio (abrem-se os portões dos canais de sódio). O Na+ entra na célula a favor do gradiente de concentração levando consigo cargas positivas e gerando uma ligeira despolarização local. Essa despolarização, por sua vez, aumenta ainda mais a permeabilidade ao sódio fazendo com que grandes quantidades deste íon entre na célula. Esse fenômeno é chamado despolarização celular e ocorre até que a célula atinja valores entre 10 e 60 mv com um valor médio de +30 mv. Esse ponto é denominado potencial de Overshoot e faz com que ocorra a inativação do fluxo de sódio que cessa a sua entrada na célula. Na verdade a despolarização celular é um processo de inversão da polaridade. Processo de ativação do Na ou ciclo de Hodgkin ou retroalimentação positiva para o Na; despolarização > alteração na est da membrana > aum g Na+ > influxo de Na+ > despol.

Repolarização Celular: saída de potássio Aproximadamente um milisegundo após a despolarização celular, ocorre um aumentoi da permeabilidade ao potássio que sai da célula a favor do gradiente de concentração (difusão simples) levando consigo cargas positivas e fazendo com que o potencial caia novamente a valores negativos. Esse processo é denominado repolarização celular. Após esse processo a célula volta a apresentar o seu valor normal de potencial de repouso (-85 mv); porém, as concentrações de Na+ e K+ estão invertidas. A bomba de sódio e potássio repõe as concentrações normais destes íons tornando a célula apta a responder a um novo potencial de ação. Hiperpolarização celular: saída excessiva de potássio Em algumas células durante o processo de repolarização celular, a ddp pode baixar a valores maiores que -85 mv. Esse fenômeno dura apenas milésimos de segundo e imediatamente a célula volta a apresentar o seu potencial de repouso normal. A hiperpolarização ocorre devido a grande permeabilidade da célula aos íons potássio. Velocidade da condução A velocidade de condução é maior quanto maior for o diâmetro da fibra nervosa. Em neurônios mielinizados a condução é mais rápida que nos não-mielinizados. Basicamente, as fibras nervosas podem ser divididas em 3 grupos: - tipo A: mielinizados com grande diâmetro. Condução mais rápida. - tipo B: mielinizados com diâmetro pequeno - tipo C: amielinizados com diâmetros pequenos e discretos. Condução mais lenta.

Estrutura das sinapses Local onde é realizada a transferência de mensagens entre os neurônios. É composta de: - terminação axônica (pré-sináptica) - fenda sináptica (~200 Aº) - membrana pós-sináptica (eletricamente inescitável) O botão terminal contêm vesículas sinápticas cheias de neurotransmissores. Processo de transmissão nas sinapses O PA chega ao elemento pré-sináptico e gera um aumento de permeabilidade ao Ca++ que por difusão simples entra no elemento pré-sináptico e por um mecanismo ainda desconhecido faz com que as vesículas sinápticas liberem o neurotramsmissor na fenda sináptica (exocitose). A grandeza do PA determina a quantidade de Ca++ que entra e que, por sua vez, determina a quantidade de neurotransmissores liberados. Os neurotramsmissores ligam-se aos receptores de membrana pós-sinápticos determinando a abertura dos portões e podendo gerar dois tipos diferentes de potenciais. tipo 1: se ocorrer aumento de permeabilidade ao sódio haverá uma despolarização e será gerado um PPSE (potencial pós-sináptico excitatório) - tipo 2: se ocorrer aumento de permeabilidade ao potássio o elemento pós-sináptico ficará hiperpolarizado e formará um PPSI (potencial-pós sináptico inibitório) Neurotransmissores ou mediadores químicos São substâncias geralmente produzidas, armazenadas e liberadas pelos neurônios. Em alguns casos podem existir neurotransmissores na fenda sináptica. Tipos: - inibitórios: GABA, glicina, dopamina, serotonina - excitatórios: ác. butâmico, encefalinas, endorfinas, epinefrinas, nor-epinefrinas - dependentes dos receptores: acetilcolina, adrenalina, nor-adrenalina,histamina, bradicimina; podem provocar PPSE ou PPSI. Características das sinapses - somação espacial: quando duas ou mais sinapses estiverem ativas seus potenciais pós-sinápticos serão somados. - somação temporal: quando os mesmos botões forem estimulados em intervalos muito curtos (15 ms) os potenciais pós-sinápticos serão somados. - retardo: a transmissão na sinapse é unidirecional e ocorre com um retardo que não haveria se a transmissão fosse exclusivamente elétrica. Direciona o impulso nervoso. - fadiga sináptica: ocorre quando há esgotamento dos neurotransmissores. É

necessária para interromper as atividades em geral. - facilitação na sinapse: ocorre quando vários neurônios estão em atividade; porém, não chegam ao limiar de excitação. Esses neurônios são ditos facilitados. Ex: pessoas nervosas. - potenciação pós-tetânica: quando se aplica pulsos elétricos a alta frequência (+100/s) ocorre a tetanização do neurônio. Se após esse processo aplicarmos um pequeno estímulo, será gerada uma resposta de amplitude maior do que se esse mesmo estímulo fosse aplicado antes da tetanização. Esse mecanismo talvez esteja envolvido na formação da memória. - habituação comportamental: ocorre quando pulsos isolados de mesma amplitude são aplicados em intervalos longos. Esse processo gera uma diminuição da amplitude da resposta pós-sináptica. Não há esgotamento de neurotransmissores. Provavelmente envolvido no mecanismo de aprendizagem.

Axônios são chamados de amielínicos e ocorre principalmente em organismos mais simples, como os invertebrados sendo pouco frequentes nos vertebrados. A maioria dos axônios dos vertebrados é revestida por uma capa isolante, a mielina, axônios não-mielinizados precisam de uma quantidade muito maior de proteínas de membrana, ou seja, muito mais canais, CCP, bombas, etc: isso significa células maiores com um núcelo grande e muitos ribossomos, A bainha de mielina é uma aquisição recente na história da vida, e veio trazer diversas vantagens, em especial, um aumento na velocidade de condução, pois esta ocorrerá de forma saltatória, como que “pulando” de nodo de Ranvier a nodo de Ranvier

).

Transporte passivo: transporte possibilitado por uma diferença de concentração (para substâncias sem carga) ou por uma diferença de concentração e de potencial eléctrico (para substâncias com carga). Este tipo de transporte tende a dissipar as diferenças que lhe deu origem e a distribuição final entre a célula e o meio será a de um estado de equilíbrio. Pressão osmótica: é igual à pressão hidrostática necessária para interromper a passagem da água. A pressão osmótica e tanto menor quanto o número de partículas de soluto. T = RT(C), em que T é a pressão osmótica do soluto; R constante dos gases ideais; T temperatura absoluta em Kelvin e C concentração do soluto em moles/litro (molaridade). Para solutos que se dissociam deve ser multiplicada pelo número de partículas da molécula dissociada, a osmolaridade da solução. 1 osmol de uma substância é a massa desta que proporciona em solução o mesmo número de partículas que 1 mol de uma substância não dissociada. 1 osmol glucose = 1 mol de glucose; 1 osmol NaCl = 0,5 mol de NaCl. Geralmente a pressão osmótica da célula é idêntica à pressão osmótica do meio que a rodeia. Contudo, a membrana biológica pode ser muito permeável a alguns solutos. A pressão osmótica ou osmolaridade efectiva é aquela determinada pelos solutos que são incapazes de atravessarem a membrana ou fazemno com uma velocidade menor do que a água. Equação de Nernst: permite para qualquer ião de carga conhecida, distribuído entre a célula e o meio, determinar: 1) conhecendo-se a relação de concentração, a diferença de potencial necessária para manter aquela relação em equilíbrio e 2) conhecendo-se a diferença de potencial, a diferença de concentração que corresponde a uma distribuição em equilíbrio. Nas células, a maior parte dos iões negativos intracelulares são proteínas incapazes de atravessarem a membrana, enquanto que os iões positivos (nomeadamente o K+) podem difundir. Em consequência, as células possuem uma diferença de potencial em relação ao exterior, que se aproxima do valor experimental da relação de concentração entre o K+ intra e extracelular, isto é o potencial da membrana ou o potencial de repouso. Equilíbrio de Gibbs-Donnan: os aniões só se difundem para dentro da células. Os catiões difundem-se para dentro e para fora da célula. Todas as células contém iões negativos incapazes de atravessar a membrana enquanto que os iões negativos e positivos do meio o podem fazer. Se a distribuição dos iões se realiza apenas por transporte passivo, na situação de equilíbrio devem igualar-se os produtos das concentrações dos iões disponíveis em ambos os lados da membrana [K]int. [Cl]int. = [K]ext. [Cl]ext. Este equilíbrio está portanto necessariamente associado a uma diferença de pressão osmótica entre os compartimentos em que se estabelece e a que se dá o nome de pressão osmótica ou coloidosmótica. Como esta levaria à entrada de água para o interior da célula, deve concluir-se que a distribuição de iões em equilíbrio entre a célula e o meio é incompatível com a sobrevivência celular. Resulta daqui a necessidade de outro tipo de transporte iónico além do passivo, que torne possível a sobrevivência celular, que será dependente do metabolismo da célula, única fonte de energia para transportes não passivos. Difusão simples: depende do número de choques da substância com a membrana, o movimento resultante ocorrendo sempre no sentido da diferença de concentração ou potencial; depende da presença de poros hidrofílicos (proteínas) nas membranas, permitindo que a sua permeabilidade para substâncias hidrofílicas fosse maior do que nas membranas artificiais de fosfolípidos. Estes poros descriminam a passagem com base no tamanho e na carga eléctrica da substância. São geralmente impermeáveis para solutos hidrofílicos com diâmetro molecular maior do que 7 armstrongs; são geralmente impermeáveis para solutos com carga idêntica à sua parede, mas a densidade de carga do poro pode regular a passagem de iões com a mesma carga (ex. K+ tem permeabilidade 10X maior do que Na+ para carga e tamanhos idênticos); e a conformação das proteínas dos poros, alterando a densidade da carga podem regular a permeabilidade iónica. Difusão facilitada: quando a substância a ser transportada passivamente se deve combinar a um componente de membrana denominado transportador. A velocidade da passagem é proporcional, não à concentração da substância, mas à quantidade dos complexos transportadores, ou seja, a velocidade de difusão não é descrita pela Lei de Fick (directamente proporcional ao gradiente de concentração), mas obedece à cinética descrita pela equação de Michaelis-Menten. Assim, a difusão facilitada é um transporte passivo, é específico para determinada substância e é saturável, ou seja, é limitado pelo número de transportadores, fazendo-se a velocidade constante a partir de certo valor.

Transporte activo: é um transporte que se efectua contra uma diferença de concentração ou de potencial eléctrico, implicando a introdução da energia necessária e que cessa com a interrupção do metabolismo celular. A diferença de concentração gerada pelo transporte activo tende a dissipar-se com um movimento passivo em direcção oposta. A distribuição final de um soluto submetido a transporte activo é uma distribuição em estado estacionário distinta da distribuição em estado de equilíbrio dos transportes passivos. As concentrações intracelulares de K+ (150 mM) e de Na+ (15mM) São respectivamente superiores e inferiores às esperadas, se estivessem em estado de equilíbrio com o meio extracelular. Isto deve-se à capacidade da célula transportar activamente o Na+ para fora e o K+ para dentro da célula. Esta expulsão activa de Na+ vai permitir compensar o excesso de osmolaridade intracelular gerado pela tendência dos iões que distribuem em equilíbrio de Gibbs-Donnan. É assim indispensável para a manutenção do volume celular e sobrevivência da célula. É resultante das propriedades de certas unidades de membrana. É um fenómeno saturável e assimétrico. O transporte activo de Na+ para fora está acoplado ao transporte activo de K+ para dentro, saindo 3 iões de Na+ para 2 de K+ que entram, ou seja, tem um efeito electrogénico, aumentando a electronegatividade intracelular. A fonte de energia provém da hidrólise de ATP, sendo 1 molécula de ATP consumida por 3 Na+ e 2 K+ transportados. O sistema de transporte activo transforma a energia metabólica em energia acumulada na diferença de potencial electroquímico gerada pelo gradiente Na+, K+ entre a célula e o meio. Esta energia pode ser utilizada para impulsionar o transporte activo de outras substâncias chamadas transportes activos secundários. Por exemplo, a entrada de aminoácidos em certas células, a passagem de glucídos através da parede intestinal, ou a expulsão de Ca2+ no nervo e músculo e geração e propagação do potencial de acção nas células excitáveis.

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