APOSTILA NEUROCINCIAS

Introduo as eurocincias
Na ltima dcada do sculo XVIII, o mundo estava preste a iniciar uma revoluo,
tanto na sociedade quanto na cincia. O estudo do crebro e da mente no era exceo. Um
novo paradigma estava em gestao: a eletricidade estava substituindo a mecnica de uma
vez por todas como a principal explicao fsica para a funo do sistema nervoso.
At aquela poca, o principal modelo da funo cerebral era baseado nas idias de
Ren Descartes (1596-1650), um dos maiores filsofos ocidentais de todos os tempos. Ao
analisar fenmenos simples, como o movimento involuntrio que ocorre em um membro
quando algum queima sua mo ou p em uma chama, Descartes props a idia do arco
reflexo, e corretamente identificou seus componentes: a sensao de dor, a conduo da
mesma pelos nervos que levam ao sistema nervoso central, os nervos motores sendo
excitados e finalmente os msculos que so responsveis pela ao. Ele tambm
reconheceu a importncia da representao mental do mundo externo no crebro. Ele
escreveu: "A chama que queima a mo transmitida pelo sistema nervoso at o crebro
como um estmulo, o qual atormenta o homem na forma de uma pequena chama."
Entretanto, ao propor um mecanismo para esta seqncia, Descartes era
constrangido pelo conceito medieval de que o sistema nervoso era um conjunto de tubos
hidrulicos. Influenciados por Aristteles e Galeno (129-199 BC), os sbios daquela poca
achavam que a matria cerebral era menos importante que os seus ventrculos, os quais se
imaginava que fosse uma espcie de reservatrio de fluidos e a sde da mente racional. De
acordo com o autor Stephen Jones (The Brain Project), Galeno expandiu a teoria dos
humores dos gregos antigos, e a combinou com o modelo aristotlico da alma, propondo
que "o crebro era a sede da alma racional. Ele recebia esprito vital vindo do corao, e o
misturava com o humor sangneo. O crebro separava ento o esprito animal dessa
mistura e o armazenava nos ventrculos cerebrais, distribuindo-o para todo o corpo
atravs dos nervos. Este fluido viajava atravs dos nervos, aos msculos e rgos, de
maneira a controlar todas as atividades corporais. A alma racional era considerada a
responsvel pela imaginao, pelo raciocnio e pela memria."

Descartes props que os nervos conduziam o estmulo at o crebro graas a uma

onda de propulso do fludo em seu interior oco. Bombeados com esse fluido, os msculos
se inflavam, levando contrao. Suas inspiraes eram as maravilhosas fontes de
Versailles. Ele escreveu em seu livro, Traite de l'Homme (1664): "E verdadeiramente
podemos comparar muito bem os nervos da mquina que estou descrevendo aos tubos dos
mecanismos das fontes; seus msculos e tendes a vrios outros motores e molas que
servem para mover esses mecanismos; e seus espritos animais gua que os movimenta;
sendo que o corao a sua fonte, e as cavidades do crebro, seu encanamento principal
de gua. "
Como Descartes era apenas um filsofo, e no um cientista experimental, ele no se
preocupou em checar se tudo aquilo era verdade! No entanto, experimentalistas como o
anatomista ingls Thomas Willis (1621-1675), tambm acreditavam no modelo hidrulico,
pois embora eles fossem capazes de dissecar o crebro com grande grau de detalhe, eles
no conseguiam enxergar ou medir as suas funes. Por exemplo, ele especulou que se o
crebro parasse de receber sangue pela bomba cardaca, ento "a funo nervosa cessaria,
porque os espritos vitais no conseguiriam alcanar os ventrculos para que o sangue seja
convertido aos espritos animais essenciais."
A existncia terica de um fluido orgnico energtico, diferente da gua, era
especulado por muitos filsofos e naturalistas da poca (final do sculo XVII). O grande
gnio cientfico Isaac Newton escreveu em Principia Mathematica (1687) que "existe um
esprito certamente muito sutil que preenche e se esconde em todos os corpos maiores," e
que "todas as sensaes so excitadas, e todos os membros do corpo do animal se movem
ao comando da vontade, ou seja, por meio das vibraes deste esprito, que se propagam
mutualmente ao longo dos filamentos slidos dos nervos, desde os rgos exteriores dos
sentidos at o crebro, e do crebro at os msculos.." Na poca, a eletricidade ainda no
era um assunto de muito interesse cientfico!
O prprio Albrecht von Haller (1708-1777), um importante professor de anatomia e
medicina em Gttingen, Alemanha, tambm chegou a especular se esse "fluido nervoso" e
se a "matria eltrica" estaria presente nos "espritos animais". Mas nada disso era cincia

rigorosa, e foi apenas na ltima dcada do sculo XVIII que se tornou possvel uma
abordagem experimental ao problema da conduo nervosa. Os pioneiros nesse brilhante
captulo da histria da neurocincia seriam dois grandes cientistas italianos, amigos e
vizinhos, Luigi Galvani and Alessandro Volta.
Existem evidencias que sugerem que os nossos ancestrais pr-histricos
compreendiam que o encfalo era essencial para a vida. Os registros histricos relatam que
ha mais de 7000 anos, as pessoas j faziam orifcios no crnio dos outros. Os crnios
mostram sinais de cura apos a operao. Alguns indivduos sobreviveram a diversas
cirurgias cranianas.No se tem muita clareza sobre o que estes cirurgies primitivos
queriam realizar, embora haja quem especule que tal procedimento poderia ter sido
utilizado para tratar a dor de cabea ou transtornos mentais, talvez oferecendo aos maus
espritos uma porta de sada.
Como o encfalo era visto:
-

Na Grcia Antiga:o encfalo era visto como o rgo das sensaes.

No Imprio Romano: a figura mais importante foi o escritor e medico Galeno,

que sugeriu que o crebro devia ser o destinatrio das sensaes e o cerebelo
devia comandar os msculos.

Da Renascena ao Sculo XIX:teoria do fluido mecnico. O encfalo era visto

como um tipo de maquina executando uma serie de funes. No final do sc.
XVIII: dano no encfalo pode causar desorganizao das sensaes

Hoje:

Neurnios
So clulas que tem a propriedade de responder a alteraes do meio em que se
encontram com modificaes de diferenas de potenciais eltricos que existe entre as
superfcies externa e interna da membrana celular.
Neurnios so clulas especializadas. Eles so feitos para receber certas coneces
especficas, executar funes apropriadas e passar suas decises a um evento particular a
outros neurnios que esto relacionados com aqueles eventos. Estas especializaes
incluem uma membrana celular, que especializada para transportar sinais nervosos como

pulsos eletroqumicos; o dendrito, (do grego dendron, ou rvore) que recebe e libera os
sinais, o axnio (do grego axoon, ou eixo), o "cabo" condutor de sinais, e pontos de
contatos sinpticos, onde a informao pode ser passada de uma clula a outra (veja fig. 1)

Fig.1. A Estrutura do Neurnio. Um neurnio tpico tem quatro regies morfologicamente

definidas: dendritos (1), corpo celular (2), axnio (3), e terminais pr-sinpticos
(5). Neurnios recebem sinais nervosos de axnios de outros neurnios. A maioria dos
sinais liberada aos dendritos (1). Os sinais gerados por um neurnio so enviados atravs
do corpo celular (2), que contm o ncleo (2a), o "armazm" de informaes genticas.
Axnios (3) so as principais unidades condutoras do neurnio. O cone axonal (2b) a
regio na qual os sinais das clulas so iniciados. Clulas de Schwann (6), as quais no so
partes da clula nervosa, mas um dos tipos das clulas gliais, exercem a importante funo
de isolar neurnios por envolver seus processos membranosos ao redor do axnio formando
a bainha de mielina (7), uma substncia gordurosa que ajuda os axnios a transmitirem
mensagens mais rapidamente do que as no mielinizadas. A mielina quebrada em vrios
pontos pelos nodos of Ranvier (4), de forma que em uma seco transversal o neurnio se
parece como um cordo de salsichas. Ramos do axnio de um neurnio (o neurnio prsinptico) transmitem sinais a outro neurnio (o neurnio ps-sinptico) em um local
chamado sinapse (5). Os ramos de um nico axnio podem formar sinapses com at 1000
outros neurnios

Neurglia
Alm de sustentarem os neurnios, participam da atividade neural, da nutrio dos
neurnios e de processos de defesa do tecido nervoso. Existem 3 tipos de clulas
neurogliais:
1. Astrcitos- so as maiores clulas da neuroglia. Caracterizam-se pela riqueza e
dimenso de seus prolongamentos citoplasmticos. Envolvem os vasos sanguneos e
se dirigem para a superfcie do SNC (encfalo e medula), onde formam uma camada
na superfcie do tecido nervoso, logo abaixo da pia-mter. So divididos
morfologicamente em protoplasmticos e fibrosos.
Os astrcitos so responsveis em manter o microambiente dos neurnios. Podem
captar ons K+ e captar neurotransmissores e metaboliz-los. Tamponam o SNC a
ons e neurotransmissores.
2. Oligodendrcitos- possuem poucos e curtos prolongamentos celulares. Se localizam
na substncia cinzenta e na branca. Na substncia cinzenta funcionam como clulas
satlites. Na substncia branca se distribuem em fibras entre as fibras mielnicas.
Quando maior o nmero de oligodendrcitos mais complexo o SNC. O homem a
espcie que mais tem.
3. Microglia- so clulas macro fagocitrias e fazem parte do sistema mononuclear
fagocitrio. Possuem clulas pequenas e alongadas, com ncleo denso e alongado.
So pouco numerosas. Tem aspecto espinhoso porque seus prolongamentos so
coberos por salincias finas. Quando o SNC lesado so responsveis em retirar os
produtos da leso.
4. Clulas Ependimrias- tem arranjo epitelial e revestem as cavidades do
SNC.Derivam do revestimento interno do tubo neural embrionrio. Revestem
cavidades do encfalo e da medula e esto em contato direto com o lquor. So
clulas cilndricas com a base afilada e muitas vezes ramificadas, dando origem a
prolongamentos que se colocam no interior do tecido nervoso.
5. Clulas de Schwann- possuem ncleo alongado e paralelo ao grande eixo do axnio,
tem forma cilndrica. Formam a bainha de mielina dos nervos perifricos e esto
relacionadas com a produo de fatores trficos que regulam a regenerao do
axnio.

6. Clulas Satlites- so as clulas que encapsulam as clulas do gnglios sensitivos

espinhais e cranianos e dos gnglios viscerais.

Comunicao entre as clulas nervosas

Todas as nossas sensaes, sentimentos, pensamentos, respostas motoras e
emocionais, a aprendizagem e a memria, a ao das drogas psico-ativas, as causas das
doenas mentais, e qualquer outra funo ou disfuno do crebro humano no poderiam
ser compreendidas sem o conhecimento do fascinante processo de comunicao entre as
clulas nervosas (neurnios). Os neurnios precisam continuamente coletar informaes
sobre o estado interno do organismo e de seu ambiente externo, avaliar essas informaes e
coordenar atividades apropriadas situao e s necessidades atuais da pessoa.
Sinapse: O ponto de encontro entre neurnios
Dado que os neurnios formam uma rede de atividades eltricas, eles de algum
modo tm que estar interconectados. Quando um sinal nervoso, ou impulso, alcana o fim
de seu axnio, ele viajou como um potencial de ao ou pulso de eletricidade. Entretanto,
no h continuidade celular entre um neurnio e o seguinte; existe um espao chamado
sinapse. As membranas das clulas emissoras e receptoras esto separadas entre si pelo
espao sinptico, preenchido por um fluido. O sinal no pode ultrapassar eletricamente esse
espao.

Assim,

substncias

qumicas

especiais,

chamadas

neurotransmissores,

desempenham esse papel. Elas so liberadas pela membrana emissora pr-sinptica e se

dinfundem atravs do espao para os receptores da membrana do neurnio receptor pssinptico. A ligao dos neurotransmissores para esses receptores tem como efeito permitir
que ons (partculas carregadas) fluam para dentro e para fora da clula receptora, conforme
visto no artigo sobre conduo nervosa.
A direo normal do fluxo de informao do axnio terminal para o neurnio alvo,
assim o axnio terminal chamado de pr-sinptico (conduz a informao para a sinapse) e
o neurnio alvo chamado de ps-sinptico (conduz a informao a partir da sinapse).

Tipos de sinapses
A sinapse tpica, e a mais freqente, aquela na qual o axnio de um neurnio se
conecta ao segundo neurnio atravs do estabelecimento de contatos normalmente de um
de seus dendritos ou com o corpo celular. Existem duas maneiras pelas quais isso pode
acontecer: as sinapses eltricas e as sinapses qumicas.
A Sinapse eltrica permite a transferncia direta da corrente inica de uma clula
para a clula seguinte. As sinapses eltricas ocorrem em locais especializados chamados
junes. Elas formam canais que permitem que os ions passem diretamente do citoplasma
de uma clula para o citoplasma da outra. A transmisso nas sinapses eltricas muito
rpida; assim, um potencial de ao no neurnio pr-sinptico, pode produzir quase que
instantaneamente um potencial de ao no neurnio ps-sinptico. Sinapses eltricas no
sistema nervoso central de mamferos so encontradas principalmente em locais especiais
onde funes normais exigem que a atividade dos neurnios vizinhos seja altamente
sincronizada. Embora as junes sejam relativamente raras entre os neurnios de
mamferos adultos, eles so muito comuns em uma grande variedade de clulas no
neurais, inclusive as clulas do msculo liso cardaco, clulas epiteliais, algumas clulas
glandulares, glia, etc.
A sinapse qumica - o sinal de entrada transmitido quando um neurnio libera um
neurotransmissor na fenda sinptica, o qual detectado pelo segundo neurnio atravs da
ativao de receptores situados do lado oposto ao stio de liberao. Os neurotransmissores
so substncias qumicas produzidas pelos neurnios e utilizadas por eles para transmitir
sinais para outros neurnios ou para clulas no-neuronais (por exemplo, clulas do
msculo esqueltico, miocrdio, clulas da glndula pineal) que eles inervam.
eurotransmissores: Mensageiros do Crebro
Quimicamente, os neurotransmissores so molculas relativamente pequenas e
simples. Diferentes tipos de clulas secretam diferentes neurotransmisores. Cada substncia
qumica cerebral funciona em reas bastante espalhadas mas muito especficas do crebro e
podem ter efeitos diferentes dependendo do local de ativao. Cerca de 60

neurotransmissores foram identificados e podem ser classificados, em geral em uma das

quatro categorias.
1) colinas: das quais a acetilcolina a mais importante;
2) aminas biognicas: a serotonina, a histamina, e as catecolaminas - a dopamina e a
norepinefrina
3) aminocidos: o glutamato e o aspartato so os transmissores excitatrios bem
conhecidos, enquanto que o cido gama-aminobutrico (GABA), a glicina e a taurine so
neurotransmissores inibidores.
4) neuropeptdeos: esses so formados por cadeias mais longas de aminocidos (como uma
pequena molcula de protena). Sabe-se que mais de 50 deles ocorrem no crebro e muitos
deles tm sido implicados na modulao ou na transmisso de informao neural.
Neurotransmissores importantes e suas funes
Dopamina
Controla nveis de estimulao e controle motor em muitas partes do crebro.
Quando os nveis esto extremamente baixos na doena de Parkinson, os pacientes so
incapazes de se mover volutriamente. Presume-se que o LSD e outras drogas alucingenas
ajam no sistema da dopamina.
Serotonina
Esse um neurotransmissor que incrementado por muitos antidepressivos tais com
o Prozac, e assim tornou-se conhecido como o 'neurotransmissor do 'bem-estar'. ' Ela tem
um profundo efeito no humor, na ansiedade e na agresso.
Acetilcolina (ACh)
A acetilcolina controla a atividade de reas cerebrais relaciondas ateno,
aprendizagem e memria. Pessoas que sofrem da doena de Alzheimer apresentam

tipicamente baixos nveis de ACTH no crtex cerebral, e as drogas que aumentam sua ao
podem melhorar a memria em tais pacientes.
Noradrenalina
Principalmente uma substncia qumica que induz a excitao fsica e mental e bom
humor. A produo centrada na rea do crebro chamada de locus coreuleus, que um
dos muitos candidatos ao chamado centro de "prazer" do crebro. A medicina comprovou
que a norepinefrina uma mediadora dos batimentos cardacos, presso sangunea, a taxa
de converso de glicognio (glucose) para energia, assim como outros benefcios fsicos.
Glutamato
O principal neurotransmissor excitante do crebro, vital para estabelecer os vnculos
entre os neuronios que so a base da aprendizagem e da memria a longo prazo.
Encefalinas e Endorfinas
Essas substncias so opiceos que, como as drogas herona e morfina, modulam a
dor, reduzem o estresse, etc. Elas podem estar envolvidas nos mecanismos de dependncia
fsica.

Potencial de Membrana
As clulas do corpo humano caracterizam-se por apresentar, em suas membranas,
uma diferena de potencial eltrico que chamado de "polarizao eltrica da membrana".
H uma diferena negativa do compartimento intracelular em relao ao compartimento
extracelular, ou seja, o exterior da membrana apresenta uma carga eltrica negativa em
relao ao interior da membrana. O valor dessa diferena conhecido como potencial de
repouso da membrana.

A Conduo ervosa
Como resultado das demonstraes experimentais realizadas por Luigi Galvani e
seus seguidores, a natureza eltrica da funo nervo-msculo estava finalmente
desvendada. Entretanto, a prova direta somente poderia ser feita quando os cientistas
conseguissem medir ou detectar as correntes eltricas naturais geradas nas clulas nervosas
e musculares. Galvani no tinha a tecnologia necessria para medir essas correntes, porque
elas eram muito pequenas. Os electroscpios, os dispositivos medidores usados naquele
tempo, no eram sensveis o suficiente. Como resultado, o estudo da bioeletricidade quase
desapareceu do cenrio cientfico at 1827.
Em 1826, Johannes Mller (1801-1858), um notvel psiclogo e fisiologista
alemo, props sua teoria da "energia nervosa especfica", a qual defendia que os diferentes
nervos (tico, auditivo, etc) transmitiam uma espcie de "cdigo", que identificava sua
origem ao crebro. Sua proposio, vlida at hoje, foi, no entanto baseada no vitalismo,
uma doutrina filosfica errnea, que afirmava que a vida era caracterizada por uma
"energia vital" intrnseca. Entretanto, a teoria de Mller foi importante como o incio de
uma escola inteiramente nova do pensamento neurofisiolgico, o qual eventualmente
refutaria o vitalismo como um conceito vlido em biologia.
Em 1836, Robert Remak descreveu axnios mielinizados e no-mielinizados. No
ano seguinte, Jan Purkyne descreveu clulas cerebelares e identificou o ncleo e os
processos neuronais. Novamente em 1838, ele e Remak sugeriram que as fibras nervosas
so unidas (ou seja, a fibra nervosa ou axnio um processo emergindo da clula nervosa).
Em 1839, Theodor Schwann props a teoria celular, ou seja, que o sistema nervoso
composto de clulas neuronais individuais.
Ento, em 1848-9 o cientista suio-alemo Emil Heinrich Du Bois-Reymond (18181896), professor de fisiologia em Berlim, discpulo e sucessor de Johannes Mller,
conseguiu usar um novo e sensvel tipo de galvanmetro desenvolvido por ele, para
detectar o que ele chamou de "corrente de ao" no nervo do sapo. Ele foi chamado assim
porque Du Bois-Reymond notou uma pequena variao negativa do potencial eltrico de
repouso em eletrodos metlicos conectando o nervo ao galvanmetro, somente quando a

estimulao do nervo (mecnica ou eltrica) eliciava uma resposta do msculo. Ele

demonstrou que este fenmeno de "variao negativa" tambm ocorre em msculos
estriados e a causa primria da contrao muscular.
A corrente de ao (posteriormente denominada de potencial de ao) foi descoberta
por Du Bois-Reymond como sendo um tipo de "onda de impulso eltrico", a qual se
propagava em uma velocidade fixa e relativamente lenta ao longo da fibra nervosa. Em
1852, Hermann von Helmholtz (1821-1894) foi capaz de medir a velocidade de impulsos
nervosos em sapos, e determinou que a mesma era de aproximadamente 27 metros/seg. As
contribuies de Du Bois-Reymond, publicadas em seu livro "Untersuchungen ber
thierische Elektricitt". ("Pesquisas Sobre a Eletricidade Animal") em 1848, criou o campo
da eletrofisiologia cientfica. O trabalho dos dois cientistas serviu para refutar a viso de
seu mestre, Johannes Mller, de que o impulso nervoso era um exemplo de uma funo
vital que nunca poderia ser medida experimentalmente, e sua colaborao com um grupo
marcante de fisiologistas, compostos por Carl Ludwig e Ernst von Brcke foi muito
importante para reduzir a fisiologia aplicada qumica e fsica, uma tendncia que tem
dominado a fisiologia e medicina desde ento. Eles "juraram a si mesmos validar a
verdade bsica de que em um organismo nenhuma outra fora tem qualquer efeito seno
as fsico-qumicas...".
Nosso corpo feito predominantemente por gua (aproximadamente 60% do peso
de um adulto jovem). A maioria das substncias slidas so dissolvidas em gua, e as
reaes bioqumicas podem ocorrer somente nesta soluo. As clulas se parecem com
pequenos saquinhos fechados de soluo, com a parede feita de membrana semi-permevel.
Dentro da clula existe um complexo ambiente qumico, chamado espao intracelular. As
estruturas internas de um neurnio (chamada organelas) fazem parte do citoplasma, que
constitudo predominantemente por gua, protenas e sais inorgnicos.
As clulas so imersas em uma outra grande soluo, que chamada de espao
extracelular. As solues dentro e fora da clula tm diferentes composies, e este fato
muito importante para a funo da clula, como veremos adiante, particularmente as clulas

excitveis (clulas, tais como as do neurnio e clulas musculares, que podem reagir a
estmulos vindos do ambiente externo).
Quando uma substncia como o sal comum, ou NaCl (feito de partes iguais dos
elementos sdio e cloro (Cl), se dissolvem em gua, a molcula cessa de existir como
cristal slido e se torna um conjunto de partculas chamadas ons. O sal solvel em gua
porque as pores carregadas eletricamente das molculas de gua tm uma atrao mais
forte pelos tomos de sal do que uma pela outra.
Os ons so formados quando os tomos de sdio e cloro perdem ou ganham
eltrons em contato com a gua, tornando-se ento eletricamente polarizados. No caso do
sal comum, o sdio perde um eltron e se torna carregado positivamente (ns denotamos
isso como Na+), enquanto que o cloro ganha um eltron e se torna carregado negativamente
(ns denotamos isso como Cl-).
Entretanto, em clulas vivas, existe uma distribuio desigual de ons de diferentes
cargas nos dois espaos, o intracelular e o extracelular. Desta forma, o ambiente ao redor da
clula perde seu equilibrio eltrico e se torna eletricamente polarizado ao redor da
membrana. Esta a causa da bioeletricidade, ou a gerao de eletricidade pelas clulas.
A capacidade das clulas nervosas de processar informao eltrica depende de
propriedades especiais da membrana celular, a qual controla o fluxo de substncias
nutritivas e ons do lado interno para o externo da clula e vice-versa. Canais moleculares
especiais, chamados poros, que so aberturas na membrana, permitem que a substncia ou o
on atravesse-o em uma dada direo.
Movimentos inicos atravs dos canais so influenciados por dois processos:

Transporte passivo: os ons se movem seguindo as leis da difuso molecular, por

diferena de concentrao ou gradiente qumico, e por diferena de carga eltrica ou
gradiente eltrico. A membrana celular permite que certas molculas passem mais
facilmente que outras, devido ao tamanho dos canais e conformao qumica das

molculas. Assim, o transporte passivo ocorre atravs da membrana semipermevel.

Transporte ativo: Alguns ons e membranas podem ser transportados ativamente

atravs da membrana celular. Isto feito por pequenas "mquinas" moleculares
chamadas bombas inicas. A bomba mais importante para as clulas excitveis a
bomba de sdio e potssio. Para cada on sdio que ela transporta atravs da
membrana, um on potssio transportado na direo oposta.

Portanto, uma das causas da distribuio desigual de substncias nos espaos intra e
extracelulares o funcionamento das bombas ativas. Clulas mortas perdem esta
capacidade, porque bombas ativas requerem energia metablica para funcionar. Esta
energia extrada de molculas de glicose pelas clulas vivas, por meio de complexas
reaes em cadeia.

Movimento dos ons: Difuso e Membranas

Em uma clula nervosa, diferentes ons (sdio, potssio, cloro, etc) apresentam
diferentes concentraes em cada lado da membrana celular.
Os ons tendem a se difundir rapidamente nas solues que constituem os meios
internos e externos das clulas e gradualmente se equilibram, isto , suas concentraes
tornam-se idnticas em todas as regies da soluo.
Com ocorre este fenmeno?

A primeira causa a temperatura. Quando os ons e molculas se dissolvem em uma

soluo, elas movimentam-se ao acaso (agitao trmica ou movimento browniano)
e assim deslocam-se por todo o compartimento. A velocidade desse movimento
funo da temperatura, isto , quanto mais alta a temperatura da soluo, mais
rpidamente ela atingir o equilbrio.

A segunda causa a diferena de concentrao ou gradiente qumico: ons de

regies de maior concentrao movem-se para regies de menor concentrao.

A terceira causa a diferena de carga eltricas ou gradiente eltrico. Os ons

positivos (cations) so repelidos eletricamente das regies carregadas positivamente
e atrados pelas regies que so carregadas negativamente. Os ons negativos
(anions) reagem da mesma maneira: so repelidos pela mesma carga e atrados por
cargas opostas.

As membranas biolgicas, tais como as membranas celulares, so permeveis a muitos

ons, devido existncia de poros ou canais de transporte ativo de comunicam um lado da
membrana ao outro, atravs dos quais os ons deslocam-se livremente.
Por exemplo, se no compartimento de um lado da membrana existe sal de cozinha
(constituda de ons sdio e cloro) em uma determinada concentrao, mais alta do que no
outro lado, esses ons gradualmente atravessam a membrana para o outro lado, devido
diferena de concentrao. No fim, ambos os compartimentos tero a mesma concentrao
de ons. A velocidade de passagem determinado pelo nmero e tamanho dos poros (no
um fenmeno instantneo, mas sim uma difuso relativamente lenta).

Difuso por Membrana Permevel

Pequenos poros na superfcie da membrana permevel permitem a passagem

seletiva de ons. Existem canais especficos para cada on (sdio, cloro, potssio, etc). A
taxa de passagem regulada pelo nmero e tamanho dos poros. Aps algum tempo, a
concentrao de ambos os ons (barras verde e amarela) sero a mesma em ambos os lados
da membrana.

As clulas do corpo humano caracterizam-se por apresentar, em suas membranas, uma

diferena de potencial eltrico que chamado de "polarizao eltrica da membrana". H
uma diferena negativa dos compartimentos intracelular em relao ao compartimento
extracelular, ou seja, o exterior da membrana apresenta uma carga eltrica negativa em

relao ao interior da membrana. O valor dessa diferena conhecido como potencial de

repouso da membrana.

O Potencial de Ao
Eletricidade um processo natural em nosso organismo e est envolvida na funo
especfica de certas clulas especiais no crebro e nos msculos estriados e lisos. Cada
padro de luz, som, calor, dor, cada piscar de olhos, estalar de dedos, cada pensamento, se
traduz em uma sequncia de pulsos eltricos. Como isso acontece?
O Impulso Nervoso
Um impulso nervoso a transmisso de uma alterao eltrica ao longo da membrana do
neurnio a partir do ponto em que ele foi estimulado.
Esse impulso nervoso, ou potencial de ao, uma alterao brusca e rpida da diferena
de potencial transmembrana. Normalmente, a membrana do neurnio polarizada em
repouso, sendo que o potencial negativo ( -70 mV). O potencial de ao consiste de uma
reduo rpida da negatividade da membrana at 0mV e inverso deste potencial at
valores de cerca de +30mV, seguido de um retorno tambm rpido at valores um pouco
mais

negativos

que

potencial

de

repouso

de

-70mV.

Fig.1. Reflexo simples - Contato da taxinha (estmulo externo) no p do homem.

Para voc imaginar como acontece o impulso nervoso, observe a figura acima. A
percepo da dor aguda quando um objeto pontiagudo entra em seu p causada pela
gerao de certos potenciais de ao em certas fibras nervosas na pele. Acredita-se que a
membrana destas fibras possui canais de sdio que se abrem quando o terminal nervoso da
clula esticado. A cadeia inicial de eventos assim:
1. Objeto pontiagudo entra na pele; 2. A membrana das fibras nervosas na pele esticada;
3. Os canais permeveis ao sdio (Na+) se abrem.
Em virtude do gradiente de concentrao e carga negativa do fluido extracelular, os
ons entram na fibra atravs destes canais. A entrada de sdio (em amarelo) despolariza a
membrana, isto , a face da membrana imersa no fludo extracelular das fibras se torna
menos negativo em relao ao interior. Se esta despolarizao, chamada potencial gerador,
alcana o nvel crtico, a membrana ir gerar um potencial de ao. O nvel crtico de
despolarizao que deve ser atravessado a fim de desencadear um potencial de ao
chamado limiar. Os potenciais de ao so causados pela despolarizao da membrana
alm do limiar.

A perfurao na pele transduzida em sinais que viajam para cima em nervos

sensoriais (direo do fluxo de informaes indicado pelas flexas). Esta informao chega
at a medula espinhal, e distribuda para interneurnios (neurnios que fazem conexes
intermedirias com outras cadeias neuronais). Alguns destes neurnios enviam axnios
regio sensorial do crebro onde a sensao dolorosa registrada. Outros fazem sinapse em
neurnios motores, os quais enviam sinais descendentes aos msculos. Os comandos
motores conduzem a contrao muscular e retirada do p.
Este um exemplo de uma cadeia neuronal denominada arco reflexo.

O Potencial Local ou Gerador

Como vimos, a membrana dos neurnios no estimulados (em repouso) apresenta
uma diferena de potencial eltrico entre o interior e o exterior de cerca de 70 mV, e que
mantida enquanto a clula est viva. Trata-se, ento do potencial de membrana de repouso.
Como possvel que o potencial de repouso possa ser perturbado at o ponto de surgir um
potencial de ao?
Quando um estmulo aplicado a essa membrana, ocorre um desiquilbrio
temporrio entre as cargas eltricas da membrana e as concentraes de vrios ons de um
lado e de outro da mesma, que chamado de potencial local. Sempre que a membrana,
partindo do potencial de repouso, despolarizada a cerca de -50 mV, formam-se potenciais
de ao. O potencial em que se inicia o potencial de ao denominado limiar (veja figura
acima). Nesse potencial limiar, a membrana instvel. Ela diminui espontaneamente sua
polaridade, com grande rapidez, chegando geralmente a inverter a sua polaridade: segue-se
a brusca elevao ("trao ascendente") do potencial de ao, que ultrapasso o potencial 0 e
atinge o "excedente". Esse estado de diminuio da carga, desencadeado no "limiar",
espontneo e progressivo, tambm chamado de excitao. A excitao de curta durao,

normalmente menos de 1 ms (milisegundo), sendo comparvel a uma exploso que

rapidamente se dissipa.
Um estmulo que tende a diminuir a polaridade natural da membrana chamado de
despolarizante. Um estmulo que tende a aumentar a polaridade natural chamado de
hiperpolarizante. Os potenciais locais no se propagam, ou seja, ficam restritos unicamente
na membrana vizinha ao local de aplicao do estmulo.

Propriedades do Potencial Gerador

O potencial local muito importante para o funcionamento de um neurnio. Como
vimos no captulo sobre morfologia dos neurnios, uma clula nervosa tem muitos
prolongamentos curtos do corpo celular, que so chamados dendritos. Um neurnio pode
receber simultaneamente muitos estmulos despolarizantes e hiperpolarizantes vindos de
outros neurnios ou de fontes externas de estimulao, em vrios pontos dos dendritos e do
corpo celular. Cada estmulo geralmente provoca uma pequena alterao do potencial local.
Quando dois potenciais locais esto perto (fisicamente) um do outro, eles podem se
"encavalar", ou seja, ocorre uma soma de suas amplitudes. Ou, eles podem se anular, pois
so em direes opostas. A isso chamamos de "soma espacial". Pode ocorrer tambm que
dois estmulos sucessivos, separados de pouco tempo entre si, ocorrem no mesmo ponto da
membrana. Ento, antes que o potencial local causado pelo primeiro estmulo volte ao
normal, o segundo vai se somar (ou subtrair) a ele. A isso denominamos "somao
temporal".
O que o neurnio faz ento uma "conta de somar" de todos os potenciais locais. Se
o resultado for no sentido da despolarizao grande, vai ocorrer um fenmeno muito
marcante, que o potencial de ao, a partir de uma certa amplitude. Vamos ver agora
porque e como ele ocorre.
Quando um estmulo atinge a membrana do neurnio ocorre uma pequena
despolarizao local. Esse estmulo pode ser ftico, qumico, fsico ou farmacolgico,

dependendo da sensibilidade da clula. A despolarizao faz com que canais de Na+ e K+

dependentes de voltagem se abram e permitam um fluxo de correntes inicas de um lado
para o outro da clula. Simultaneamente ocorre um fluxo de fora para dentro de Na+ (pois,
como vimos no captulo anterior, existe uma maior concentrao de sdio fora), o que
tende a despolarizar ainda mais a membrana; e um fluxo de dentro para fora de K+, que
tende a repolariz-la.
"Tudo ou ada"
Existe, contudo, uma diferena importante entre os canais de Na+ e K+: os canais
de Na+ se abrem mais rapidamente do que os canais de K+. Com isso, a despolarizao
provoca um efeito auto-alimentador: quanto mais sdio passa pelo canal, mais ele fica
permevel. uma avalancha de despolarizao, que leva a um ponto em que a corrente
despolarizante de Na+ muito maior que a corrente repolarizante de K+; a esse ponto d-se
o nome de POTENCIAL LIMIAR. A partir do momento em que ele atingido, o processo
no pode mais ser revertido e ocorre uma abrupta inverso da polarizao da membrana, ou
seja, o potencial de ao. Na maioria dos neurnios, o valor do potencial limiar de cerca
de -30mV.
Uma vez atingido o limiar, o potencial de ao ocorre com uma amplitude e durao
fixas. Se o limiar no for atingido, ou seja, a despolarizao ou o influxo de sdio no
forem suficientemente fortes, no ocorre o potencial de ao. Por isso os cientistas o
denominam de um "fenmeno tudo ou nada", muito parecido com um mecanismo digital (0
ou 1)
Voltando ao ormal
A fase de despolarizao do potencial de ao abrupta e muito rpida: ocorre em
menos de um milissegundo. Logo depois dele ter atingido o pico mximo de despolarizao
(que inverte o potencial de membrana em cerca de 10 a 20 mV positivos), ele comea a
voltar ao normal, ou seja, em direo ao valor de repouso. A esse fenmeno denominamos
repolarizao, e nele acontece uma coisa muito importante: enquanto durar essa
recuperao o neurnio fica insensvel a novos estmulos ( o perodo refratrio).

Porque acontece isso? Para entendermos, temos que conhecer outra diferena importante
entre os canais de Na+ e K+: o primeiro sofre inativao e o segundo no.
Aps ter ocorrido o potencial de ao, os canais de Na+ passam para um estado
inativo no qual no so capazes de responder a um novo estmulo, ou seja, ficam fechados a
novos influxos de sdio. Enquanto isso, os canais de K+, que ainda esto se abrindo, devido
sua lentido caracteristica, permanecem ativos e permitem uma grande sada de ons K+.
Isso leva repolarizao da membrana, de qua falamos acima. Ela chega a ser "exagerada"
na sua fase final, provocando inclusive uma pequena e transitria hiperpolarizao.
Os canais de Na+ somente voltam a poder ser estimulados apenas depois que a
membrana estiver totalmente repolarizada. Enquando no houver um nmero suficiente de
canais de Na+ nessa condio, possvel estimular o neurnio, mas ele responder somente
se a intensidade for bem maior. o que denominamos de perodo refratrio relativo.
Quando os canais esto totalmente fechados e impossvel estimular o neurnio, por maior
que seja a intensidade do estmulo, dizemos que o perodo refratrio absoluto.

Divises do sistema nervoso

Diviso anatmica:
O Sistema Nervoso divide-se em Sistema Nervoso Central e Sistema Nervoso
Perifrico. O Perifrico corresponde aos nervos cranianos, aos gnglios e nervos perifricos
e receptores do corpo. O S.N. Central divide-se em encfalo e medula. O encfalo
corresponde ao telencfalo, diencfalo, cerebelo, e tronco ceflico.
Diviso funcional :
Nesta diviso o S.N. divide-se em somtico e visceral. O somtico responsvel
pela inervao da pele, msculos e articulaes. Divide-se numa parte aferente e uma
eferente.
O visceral responsvel pela inervao dos vasos sangneos, glndulas e vsceras.
Tambm constitudo de uma parte aferente e eferente, sendo que a ltima corresponde ao
sistema nervoso autnomo.

Diviso segmentar:
A medula corresponde ao sistema nervoso segmentar enquanto o encfalo, ao S.N.
suprasegmentar.

Estruturas Cerebrais

Hemisfrios Cerebrais

Atravs de uma proeminente ranhura chamada fissura longitudinal, o crebro

dividido em duas metades chamadas hemisfrios. Na base desta fissura encontra-se um
espesso feixe de fibras nervosas, chamado corpo caloso, o qual fornece um elo de
comunicao entre os hemisfrios. O hemisfrio esquerdo controla a metade direita do
corpo e vice-versa, em razo de um cruzamento de fibras nervosas no bulbo.
Ainda que os hemisfrios direito e esquerdo paream ser uma imagem em espelho
um do outro, existe uma importante distino funcional entre eles. Na maioria das pessoas,
por exemplo, as reas que controlam a fala esto localizadas no hemisfrio esquerdo,
enquanto reas que governam percepes espaciais residem no hemisfrio direito.
O sulco central e sulco lateral dividem cada hemisfrio cerebral em quatro seces
chamadas lobos (veja Diviso do Crtex Cerebral em Lobos). O sulco central, tambm
chamado fissura de Rolando, separa tambm a rea cortical motora, a qual anterior
fissura).
Comeando do topo do hemisfrio, as regies superiores das reas motoras e
sensoriais controlam as partes inferiores do corpo.
Dominncia Cerebral
Este termo refere-se ao fato de que um dos hemisfrios cerebrais o "dominante"
em certas funes. A diferena predominantemente percebida na linguagem e habilidades

manuais. Ainda que exista uma variabilidade de indivduo para indivduo, a linguagem
essencialmente representada no hemisfrio esquerdo, enquanto as habilidades no verbais
tendem a ser representadas no hemisfrio direito.

Planos de Visualizao do Crebro

Superior

Inferior

Frontal

Posterior

Diviso do Crtex Cerebral em Lobos

O crtex cerebral dividido em:

Lobos cerebrais. Vista medial (esq.); vista lateral (dir.)

Lobo frontal (localizado a partir do sulco central para a frente) - Responsvel pela
elaborao do pensamento, planejamento, programao de necessidades individuais e
emoo.
Lobo Parietal (localizado a partir do sulco central para trs ) - Responsvel pela
sensao de dor, tato, gustao, temperatura, presso. Estimulao de certas regies deste
lobo em pacientes conscientes, produzem sensaes gustativas. Tambm est relacionado
com a lgica matemtica.
Lobo temporal (abaixo da fissura lateral) - relacionado primariamente com o
sentido de audio, possibilitando o reconhecimento de tons especficos e intensidade do
som. Tumor ou acidente afetando esta regio provoca deficincia de audio ou surdez.
Esta rea tambm exibe um papel no processamento da memria e emoo.
Lobo Occipital (se forma na linha imaginria do final do lobo temporal e parietal) Responsvel pelo processamento da informao visual. Danos nesta rea promove cegueira
total ou parcial.
Lobo Lmbico (ao redor da juno do hemisfrio cerebral e tronco enceflico) Est envolvido com aspectos do comportamento emocional e sexual e com o
processamento da memria.

Funes Especializadas do Crtex Cerebral

No crtex cerebral podem ser distinguidas
diversas reas, com limites e funes relativamente
definidos. A diferena entre elas reside na espessura e
composio das camadas celulares e na quantidade de
fibras nervosas que chegam ou partem de cada uma.
Embora o sistema nervoso seja um todo nico,
determinadas reas cerebrais esto mais diretamente ligadas a certas funes. Assim,
podem ser dintiguidas a rea motora principal, a rea sensitiva principal, centros
encarregados da viso, audio, tato, olfato, gustao e assim por diante.

reas corticais e suas funes . reas de associao: so conectadas com vrias reas
sensoriais e motoras por fibras de associao.
Area Cortical

Cortex Motor Primrio (giro prcentral) (em vermelho)

Crtex Somatosensorial Primrio
(em azul escuro)

Funo

Iniciao do comportamento motor

Recebe informao ttil do corpo
(tato, vibrao, temperatura, dor)

Crtex Prefrontal (em pink)

Planejamento, emoo, julgamento

Crtex

Coordenao

de

Associao

Motor

(rea pr-motora) (em verde)

Centro da Fala (rea de Broca)
(em preto)
Crtex Aditivo (em marrom)

Auditiva (em azul claro)

movimento

complexo
Produo da fala e articulao
Deteco da intensidade do som
Processamento

rea de Associao

do

complexo

informao auditiva e memria

da

(em amarelo)
rea de Associao Visual (em
laranja)

Processamento

complexo

da

informao visual, percepo do movimento

Crtex Visual (em verde musgo)

rea de Wernicke (em verde
limo)

Deteco de estmulo visual simples

Compreenso da linguagem

As reas de associao so importantes na manuteno de atividades mais elevadas

no homem, ainda que no seja possvel localizar qualquer faculdade mental especfica ou
frao da experincia consciente. Afasias ou defeitos na fala resultantes de leses corticais
ilustram a significncia das reas de associao. Em indivduos dextros elas so produzidas
por leses no hemisfrio esquerdo (o hemisfrio dominante).

As Estruturas Cerebrais na Formao das Emoes

importante destacar que as estruturas envolvidas com a emoo se interligam
intensamente e que nenhuma delas exclusivamente responsvel por este ou aquele tipo de
estado emocional. No entanto, algumas contribuem mais que outras para esse ou aquele
determinado tipo de emoo Assim, veremos, uma a uma, aquelas sobre as quais mais se
conhece.

Amgdala e Hipocampo

Amigdala
Pequena estrutura em forma de amndoa, situada dentro da regio antero-inferior do
lobo temporal, se interconecta com o hipocampo, os ncleos septais, a rea pr-frontal e o
ncleo dorso-medial do tlamo. Essas conexes garantem seu importante desempenho na
mediao e controle das atividades emocionais de ordem maior, como amizade, amor e
afeio, nas exteriorizaes do humor e, principalmente, nos estados de medo e ira e na
agressividade. A amigdala fundamental para a auto-preservao.

Hipocampo
Est particularmente envolvido com os fenmenos de memria, em especial com a
formao da chamada memria de longa durao (aquela que persiste, as vezes, para
sempre). Quando ambos os hipocampos ( direito e esquerdo) so destrudos, nada mais
gravado na memria. O indivduo esquece, rapidamente, a mensagem recm recebida. Um
hipocampo intacto possibilita ao animal comparar as condies de uma ameaa atual com
experincias passadas similares, permitindo-lhe, assim, escolher qual a melhor opo a ser
tomada para garantir sua preservao.

Frnix e Giro Parahipocampal

Importantes vias de conexo do circuito lmbico

Tlamo e Hipotlamo

Tlamo
Leses ou estimulaes do ncleo dorso-medial e dos ncleos anteriores do tlamo
esto correlacionadas com alteraes da reatividade emocional, no homem e nos animais.
No entanto, a importncia desses ncleos na regulao do comportamento emocional
possivelmente decorre, no de uma atividade prpria, mas das conexes com outras
estruturas do sistema lmbico. O ncleo dorso-medial conecta com as estruturas corticais da
rea pr-frontal e com o hipotlamo. Os ncleos anteriores ligam-se aos corpos mamilares
no hipotlamo ( e, atravs destes, via fornix, com o hipocampo) e ao giro cingulado,
fazendo, assim, parte do circuito de Papez.

Hipotlamo

Esta estrutura tem amplas conexes com as demais reas do prosencfalo e com o
mesencfalo. Leso dos ncleos hipotalmicos interferem com diversas funes vegetativas
e com alguns dos chamados comportamentos motivados, como regulao trmica,
sexualidade, combatividade, fome e sede. Aceita-se que o hipotlamo desempenha, ainda,
um papel nas emoes.
Especificamente, as partes laterais parecem envolvidas com o prazer e a raiva,
enquanto que a poro mediana parece mais ligada averso, ao desprazer e `a tendncia
ao riso (gargalhada) incontrolvel.

Giro Cingulado

Situado na face medial do crebro, entre o sulco cingulado e o corpo caloso

(principal feixe nervoso ligando os dois hemisfrios cerebrais). H ainda muito por
conhecer a respeito desse giro, mas sabe-se que a sua poro frontal coordena odores, e
vises com memrias agradveis de emoes anteriores. Esta regio participa ainda, da
reao emocional dor e da regulao do comportamento agressivo. A ablao do giro
cingulado (cingulectomia) em animais selvagens domestica-os totalmente. A simples
seco de um feixe desse giro (cingulotomia), interrompendo a comunicao neural do
circuito de Papez, reduz o nvel de depresso e de ansiedade pr-existentes.

Tronco Cerebral

O tronco cerebral a regio responsvel pelas "reaes emocionais", na verdade,

apenas respostas reflexas, de vertebrados inferiores, como os rpteis e os anfbios. As
estruturas envolvidas so a formao reticular e o locus crulus, uma massa concentrada de
neurnios secretores de nor-epinefrina. importante assinalar que, at mesmo em
humanos, essas primitivas estruturas continuam participando, no s dos mecanismos de
alerta, vitais para a sobrevivncia, mas tambm da manuteno do ciclo viglia-sono.

rea tegmental ventral

Na parte mesenceflica (superior) do tronco cerebral existe um grupo compacto de

neurnios secretores de doapmina - rea tegmental ventral - cujos axnios vo terminar no
ncleo accumbens, (via dopaminrgica mesolmbica). A descarga espontnea ou a
estimulao eltrica dos neurnios desta ltima regio produzem sensaes de prazer,
algumas delas similares ao orgasmo.

Septo

Anteriormente ao tlamo, situa-se a rea septal, onde esto localizados os centros do

orgasmo (quatro para a mulher e um para o homem). Certamente por isto, esta regio se
relaciona com as sensaes de prazer, mormente aquelas associadas s experincias
sexuais.

rea Pr-frontal

A rea pr-frontal no faz parte do circuito lmbico tradicional, mas suas intensas
conexes bi-direcionais com o tlamo, amigdala e outras estruturas sub-corticais, explicam
o importante papel que desempenha na gnese e, especialmente, na expresso dos estados
afetivos. Quando o crtex pr-frontal lesado, o indivduo perde o senso de suas
responsabilidades sociais, bem como a capacidade de concentrao e de abstrao. Em
alguns casos, a pessoa, conquanto mantendo intactas a conscincia e algumas funes
cognitivas, como a linguagem, j no consegue resolver problemas, mesmo os mais
elementares.

A Medula Espinhal
Nossa medula espinhal tem a forma de um cordo com aproximadamente 40 cm de
comprimento. Ocupa o canal vertebral, desde a regio do atlas - primeira vrtebra - at o
nvel da segunda vrtebra lombar. A medula funciona como centro nervoso de atos
involuntrios e, tambm, como veculo condutor de impulsos nervosos.
Da medula partem 31 pares de nervos raquidianos que se ramificam. Por meio dessa
rede de nervos, a medula se conecta com as vrias partes do corpo, recebendo mensagens e
vrios pontos e enviando-as para o crebro e recebendo mensagens do crebro e
transmitindo-as para as vrias partes do corpo. A medula possui dois sistemas de neurnios:
o sistema descendente controla funes motoras dos msculos, regula funes como
presso e temperatura e transporta sinais originados no crebro at seu destino; o sistema
ascendente transporta sinais sensoriais das extremidades do corpo at a medula e de l para
o crebro.

Os corpos celulares dos neurnios se concentram no cerne da medula na massa

cinzenta. Os axnios ascendentes e descendentes, na rea adjacente a massa branca. As
duas regies tambm abrigam clulas da Glia. Dessa forma, na medula espinhal a massa
cinzenta localiza-se internamente e a massa branca, externamente (o contrrio do que se
observa no encfalo).

Durante uma fratura ou deslocamento da coluna, as vrtebras que normalmente

protegem a medula podem matar ou danificar as clulas. Teoricamente, se o dano for
confinado massa cinzenta, os distrbios musculares e sensoriais podero estar apenas nos
tecidos que recebem e mandam sinais aos neurnios residentes no nvel da fratura. Por
exemplo, se a massa cinzenta do segmento da medula onde os nervos rotulados C8 for
lesada, o paciente s sofrer paralisia das mos, sem perder a capacidade de andar ou o
controle sobre as funes intestinais e urinrias. Nesse caso, os axnios levando sinais para
cima e para baixo atravs da rea branca adjacente continuariam trabalhando. Em
comparao, se a rea branca for lesada, o trnsito dos sinais ser interrompido at o ponto
da fratura.
Infelizmente, a leso original s o comeo. Os danos mecnicos promovem
rompimento de pequenos vasos sangneos, impedindo a entrega de oxignio e nutrientes
para as clulas no afetadas diretamente, que acabam morrendo; as clulas lesadas
extravasam componentes citoplasmticos e txicos, que afetam clulas vizinhas, antes
intactas; clulas do sistema imunolgico iniciam um quadro inflamatrio no local da leso;
clulas da Glia proliferam criando grumos e uma espcie de cicatriz, que impedem os
axnios lesados de crescerem e reconectarem.
O vrus da poliomielite causa leses na raiz ventral dos nervos espinhais, o que leva
paralisia e atrofia dos msculos.

O Sistema ervoso Perifrico

O sistema nervoso perifrico formado por nervos encarregados de fazer as
ligaes entre o sistema nervoso central e o corpo. NERVO a reunio de vrias fibras
nervosas, que podem ser formadas de axnios ou de dendritos.
As fibras nervosas, formadas pelos prolongamentos dos neurnios (dendritos ou
axnios) e seus envoltrios, organizam-se em feixes. Cada feixe forma um nervo. Cada
fibra nervosa envolvida por uma camada conjuntiva denominada endoneuro. Cada feixe
envolvido por uma bainha conjuntiva denominada perineuro. Vrios feixes agrupados
paralelamente formam um nervo. O nervo tambm envolvido por uma bainha de tecido
conjuntivo chamada epineuro. Em nosso corpo existe um nmero muito grande de nervos.
Seu conjunto forma a rede nervosa.

Os nervos que levam informaes da periferia do corpo para o SNC so os nervos

sensoriais (nervos aferentes ou nervos sensitivos), que so formados por prolongamentos
de neurnios sensoriais (centrpetos). Aqueles que transmitem impulsos do SNC para os
msculos ou glndulas so nervos motores ou eferentes, feixe de axnios de neurnios
motores (centrfugos).
Existem ainda os nervos mistos, formados por axnios de neurnios sensoriais e
por neurnios motores.

Quando partem do encfalo, os nervos so chamados de cranianos; quando partem

da medula espinhal denominam-se raquidianos.
Do encfalo partem doze pares de nervos cranianos. Trs deles so exclusivamente
sensoriais, cinco so motores e os quatro restantes so mistos.

ervo

Funo

craniano
IOLFATRIO
II-PTICO
IIIOCULOMOTOR
IVTROCLEAR

sensitiva

Percepo do olfato.

sensitiva

Percepo visual.
Controle da movimentao

motora

do globo ocular, da pupila e do

cristalino.

motora

Controle da movimentao
do globo ocular.
Controle dos movimentos da

VTRIGMEO

mastigao (ramo motor);

mista

Percepes

sensoriais

da

face, seios da face e dentes (ramo

sensorial).

VIABDUCE TE

motora

Controle da movimentao
do globo ocular.

Controle

dos

msculos

faciais mmica facial (ramo

VII-FACIAL

mista

motor);
Percepo gustativa no tero
anterior da lngua (ramo sensorial).
Percepo
originria

VIIIVESTBULO-

do

postural
labirinto

(ramo

sensitiva vestibular);
Percepo auditiva (ramo

COCLEAR

coclear).
Percepo gustativa no tero
IXGLOSSOFAR GEO

mista

posterior da lngua, percepes

sensoriais da faringe, laringe e
palato.
Percepes

X-VAGO

mista

sensoriais

da

orelha, faringe, laringe, trax e

vsceras. Inervao das vsceras
torcicas e abdominais.

XIACESSRIO
XIIHIPOGLOSSO

Controle motor da faringe,

motora

laringe,

palato,

dos

msculos

esternoclidomastideo e trapzio.
motora

Controle dos msculos da

faringe, da laringe e da lngua.

Imagem: AMABIS, Jos Mariano; MARTHO, Gilberto Rodrigues. Conceitos de

Biologia. So Paulo, Ed. Moderna, 2001. vol. 2.

Os 31 pares de nervos raquidianos que saem da medula relacionam-se com os

msculos esquelticos. Eles se formam a partir de duas razes que saem lateralmente da
medula: a raiz posterior ou dorsal, que sensitiva, e a raiz anterior ou ventral, que motora.

Essas razes se unem logo aps sarem da medula. Desse modo, os nervos raquidianos so
todos mistos. Os corpos dos neurnios que formam as fibras sensitivas dos nervos
sensitivos situam-se prximo medula, porm fora dela, reunindo-se em estruturas
especiais chamadas gnglios espinhais. Os corpos celulares dos neurnios que formam as
fibras motoras localizam-se na medula. De acordo com as regies da coluna vertebral, os 31
pares de nervos raquidianos distribuem-se da seguinte forma:

oito pares de nervos cervicais;

doze pares de nervos dorsais;

cinco pares de nervos lombares;

seis pares de nervos sagrados ou sacrais.

O conjunto de nervos cranianos e raquidianos forma o sistema nervoso perifrico.

Com base na sua estrutura e funo, o sistema nervoso perifrico pode ainda
subdividir-se em duas partes: o sistema nervoso somtico e o sistema nervoso autnomo
ou de vida vegetativa.
As aes voluntrias resultam da contrao de msculos estriados esquelticos, que
esto sob o controle do sistema nervoso perifrico voluntrio ou somtico. J as aes
involuntrias resultam da contrao das musculaturas lisa e cardaca, controladas pelo
sistema nervoso perifrico autnomo, tambm chamado involuntrio ou visceral.

O S P Voluntrio ou Somtico tem por funo reagir a estmulos provenientes do

ambiente externo. Ele constitudo por fibras motoras que conduzem impulsos do sistema
nervoso central aos msculos esquelticos. O corpo celular de uma fibra motora do SNP
voluntrio fica localizado dentro do SNC e o axnio vai diretamente do encfalo ou da
medula at o rgo que inerva.
O S P Autnomo ou Visceral, como o prprio nome diz, funciona
independentemente de nossa vontade e tem por funo regular o ambiente interno do corpo,
controlando a atividade dos sistemas digestrio, cardiovascular, excretor e endcrino. Ele
contm fibras nervosas que conduzem impulsos do sistema nervoso central aos msculos
lisos das vsceras e musculatura do corao. Um nervo motor do SNP autnomo difere de
um nervo motor do SNP voluntrio pelo fato de conter dois tipos de neurnios, um
neurnio pr-ganglionar e outro ps-ganglionar. O corpo celular do neurnio prganglionar fica localizado dentro do SNC e seu axnio vai at um gnglio, onde o impulso
nervoso transmitido sinapticamente ao neurnio ps-ganglionar. O corpo celular do
neurnio ps-ganglionar fica no interior do gnglio nervoso e seu axnio conduz o estmulo
nervoso at o rgo efetuador, que pode ser um msculo liso ou cardaco.
O sistema nervoso autnomo compe-se de trs partes:

Dois ramos nervosos situados ao lado da coluna vertebral. Esses ramos so

formados por pequenas dilataes denominadas gnglios, num total de 23 pares.

Um conjunto de nervos que liga os gnglios nervosos aos diversos rgos de

nutrio, como o estmago, o corao e os pulmes.

Um conjunto de nervos comunicantes que ligam os gnglios aos nervos raquidianos,

fazendo com que os sistema autnomo no seja totalmente independente do sistema
nervoso cefalorraquidiano.

Imagem: LOPES, SNIA. Bio 2.So Paulo, Ed. Saraiva, 2002.

O sistema nervoso autnomo divide-se em sistema nervoso simptico e sistema

nervoso parassimptico. De modo geral, esses dois sistemas tm funes contrrias
(antagnicas). Um corrige os excessos do outro. Por exemplo, se o sistema simptico
acelera demasiadamente as batidas do corao, o sistema parassimptico entra em ao,
diminuindo o ritmo cardaco. Se o sistema simptico acelera o trabalho do estmago e dos
intestinos, o parassimptico entra em ao para diminuir as contraes desses rgos.
O SNP autnomo simptico, de modo geral, estimula aes que mobilizam energia,
permitindo ao organismo responder a situaes de estresse. Por exemplo, o sistema
simptico responsvel pela acelerao dos batimentos cardacos, pelo aumento da presso
arterial, da concentrao de acar no sangue e pela ativao do metabolismo geral do
corpo.

J o SNP autnomo parassimptico estimula principalmente atividades relaxantes,

como as redues do ritmo cardaco e da presso arterial, entre outras.
Uma das principais diferenas entre os nervos simpticos e parassimpticos que as
fibras ps-ganglionares dos dois sistemas normalmente secretam diferentes hormnios. O
hormnio secretado pelos neurnios ps-ganglionares do sistema nervoso parassimptico
a acetilcolina, razo pela qual esses neurnios so chamados colinrgicos.
Os

neurnios

ps-ganglionares

do

sistema

nervoso

simptico

secretam

principalmente noradrenalina, razo por que a maioria deles chamada neurnios

adrenrgicos. As fibras adrenrgicas ligam o sistema nervoso central glndula suprarenal, promovendo aumento da secreo de adrenalina, hormnio que produz a resposta de
"luta ou fuga" em situaes de stress.
A acetilcolina e a noradrenalina tm a capacidade de excitar alguns rgos e inibir
outros, de maneira antagnica.

rgo

Efeito

da

estimulao simptica

Efeito
estimulao
parassimptica

Olho: pupila

Dilatada

Contrada

Msculo ciliar

nenhum

Excitado

Glndulas
gastrointestinais
Glndulas
sudorparas
Corao:
msculo (miocrdio)

Nenhum

Atividade

Diminuio

aumentada

Vasos sanguneos

Constrio

Abdominal
Msculo

atividade
Constrio
Nenhum

Dilatao
Constrio
dilatao

de

secreo

sudao

Vasodilatao

sistmicos:

Estimulao

vasoconstrio

Coronrias

da

ou

Nenhum
Nenhum

da

Pele
Dilatao

Pulmes:
brnquios

Constrio

Constrio

Nenhum

Vasos sangneos moderada

Tubo

Diminuio

digestivo:

luz

do

tnus e da peristalse
Esfncteres

Aumento do tnus

Fgado

Liberao

de

Diminuio

da

glicose

Rim

produo de urina

Aumento do tnus
e do peristaltismo
Diminuio
tnus
Nenhum

Nenhum

Bexiga: corpo

Inibio

Excitao

Esfncter

Excitao

Inibio

Ejaculao

Ereo

Aumento

Nenhum

Ato

sexual

masculino
Glicose
sangnea

Aumento em at

Metabolismo
50%

basal
Atividade mental
Secreo
medula

do

Nenhum

Aumento

Nenhum

Aumento

Nenhum

da

supra-renal

(adrenalina)

Em geral, quando os centros simpticos cerebrais se tornam excitados, estimulam,

simultaneamente, quase todos os nervos simpticos, preparando o corpo para a atividade.

Alm do mecanismo da descarga em massa do sistema simptico, algumas

condies fisiolgicas podem estimular partes localizadas desse sistema. Duas das
condies so as seguintes:

Reflexos calricos: o calor aplicado pele determina um reflexo que passa atravs
da medula espinhal e volta a ela, dilatando os vasos sangneos cutneos. Tambm
o aquecimento do sangue que passa atravs do centro de controle trmico do
hipotlamo aumenta o grau de vasodilatao superficial, sem alterar os vasos
profundos.

Exerccios: durante o exerccio fsico, o metabolismo aumentado nos msculos tem

um efeito local de dilatao dos vasos sangneos musculares; porm, ao mesmo
tempo, o sistema simptico tem efeito vasoconstritor para a maioria das outras
regies do corpo. A vasodilatao muscular permite que o sangue flua facilmente
atravs dos msculos, enquanto a vasoconstrio diminui o fluxo sangneo em
todas as regies do corpo, exceto no corao e no crebro.
Nas junes neuro-musculares, tanto nos gnglios do SNPA simptico como nos do

parassimptico, ocorrem sinapses qumicas entre os neurnios pr-ganglionares e psganglionares. Nos dois casos, a substncia neurotransmissora a acetilcolina. Esse
mediador qumico atua nas dobras da membrana, aumentando a sua permeabilidade aos
ons sdio, que passa para o interior da fibra, despolarizando essa rea da membrana do
msculo. Essa despolarizao local promove um potencial de ao que conduzido em
ambas as direes ao longo da fibra, determinando uma contrao muscular. Quase

imediatamente aps ter a acetilcolina estimulado a fibra muscular, ela destruda, o que
permite a despolarizao da membrana.

Vias de conduo do impulso nervoso

O Sistema Nervoso Central necessita de um mecanismo que o conecte ao Sistema

Nervoso Perifrico. Este mecanismo se processa atravs de vias aferentes e eferentes.
As vias aferentes so vias sensitivas e sensoriais, centrpetas, que nascem na
periferia, e fornecem todos os tipos de informaes aos centros receptores.
As vias eferentes so centrfugas a partir dos centros efetores, geram impulsos, e
esses impulsos iro estimular a contrao muscular.
As grandes vias eferentes que, por sua vez, dividem-se em somticas e viscerais. As
ltimas vo ligar o sistema supra-segmentar a msculos liso, cardaco ou glndula, atravs
dos tractos retculo-espinhal e hipotlamo-espinhal. Os tractos citados fazem a conexo de
forma indireta e direta, respectivamente.
As vias somticas dividem-se em piramidais e extrapiramidais. As vias piramidais
so representadas pelos tractos que transitam pela pirmide bulbar, so eles: o crticoespinhal e o crtico-nuclear. O papel do tracto crtico-espinhal est relacionado inervao
da musculatura esqueltica. Possui tambm a exclusiva funo de controlar os movimentos
de preciso, realizados pela parte distal dos membros.
J o tracto crtico-nuclear o correspondente do tracto crtico-espinhal no tronco
enceflico. Porm esse no se corresponde com os neurnios motores da medula, como o
tracto crtico-espinhal, e sim, com os ncleos dos nervos cranianos.
As vias extrapiramidais so representadas basicamente pelos tractos rubro-espinhal,
tecto-espinhal, vestbulo-espinhal e retculo-espinhal.
O tracto tecto-espinhal origina-se nos colculos superiores e est relacionado com os
movimentos reflexos da cabea e com o campo visual.
O tracto vestbulo-espinhal composto por dois feixes originados basicamente no
ncleo vestibular lateral do bulbo. a principal via de associao entre os rgos
vestibulares e a medula espinhal.
O tracto rubro-espinhal nasce no ncleo rubro e assim como o tracto crticoespinhal, est envolvido com o controle dos movimentos esquelticos voluntrios.

O tracto retculo-espinhal surge da formao reticular do bulbo e da ponte.

responsvel pela manuteno da postura e do tnus muscular. o mais importante tracto
extrapiramidal (MACHADO, 2000).
Eferncia Autonmica
Umas das diferenas anatmicas entre os sistemas autnomo e somtico est no
nmero de neurnios entre o sistema nervoso central e os rgos efetuadores. No sistema
nervoso autnomo, h dois neurnios: um pr-ganglionar e um ps-ganglionar, excetuando
a inervao da substncia medular da glndula supra-renal, que recebe, diretamente, fibras
pr-ganglionares. Assim, os impulsos nervosos que saem do sistema nervoso suprasegmentar em direo s vsceras, alcanam os neurnios pr-ganglionares e destes passam
para os neurnios ps-ganglionares, a partir dos quais se distribuem para os diferentes
rgos.
A atividade visceral regulada pelo hipotlamo, pelo sistema lmbico e pela rea
pr-frontal. Para que haja essa regulao necessria a existncia de vias nervosas,
conectando o sistema nervoso supra-segmentar aos neurnios pr-ganglionares. Entre estas
vias existem aquelas que so indiretas, tendo incio na formao reticular do mesencfalo e
a partir da se projetando sobre os neurnios pr-ganglionares por meio do tracto retculoespinhal. Mas ocorrem tambm as vias diretas entre o hipotlamo e os neurnios prganglionares atravs do tracto hipotlamo-espinhal.
Os centros nervosos que do origem aos impulsos eferentes viscerais localizam-se
na medula espinhal e no encfalo. No crtex cerebral esto situados na rea pr-frontal e no
lobo lmbico; No diencfalo situam-se em ncleos hipotalmicos dos grupamentos anterior,
mdio e posterior. No tronco enceflico ocupam a formao reticular e se associam a
ncleos dos nervos cranianos oculomotor, facial, glossofarngeo e vago; e na medula
espinhal constituem a coluna cinzenta lateral dos segmentos torcicos e lombares altos, e
parte da coluna anterior dos segmentos sacrais S2, S3 e S4.
Fibras que saem dos centros responsveis pelas atividades viscerais situados no
crtex, no diencfalo, na formao reticular, para estabelecer sinapses com os neurnios de
ncleos motores viscerais da medula espinhal, percorrem o tegmento e a poro mdiolateral da formao reticular do tronco enceflico e os funculos anterior e lateral da medula
espinhal.

H uma importante via eferente visceral na massa cinzenta subependimria do

tronco enceflico, prximo linha mediana: o fascculo longitudinal dorsal ou posterior.
Acredita-se que outras fibras eferentes viscerais da medula espinhal constituem grandes
cadeias de curtos neurnios poucos mielinizados. Essas cadeias neuronais podem ser
homolaterais ou medida que vo descendo cruzam a linha mediana, alcanando o lado
oposto do neuro-eixo.
O neurnio pr-ganglionar possui o corpo localizado em um ncleo anexo ao dos
nervos cranianos citados anteriormente, ou na coluna lateral (de T1 a L2), ou mesmo ainda
na coluna anterior (de S2 a S4) da medula e conduz o impulso nervoso at o gnglio
simptico.
J o corpo do neurnio ps-ganglionar est situado no gnglio simptico ou disperso
ao longo do nervo.

 eurofisiologia da Acupuntura

A eletroacupuntura ativa o sistema supressor da dor. A estimulao repetida das

terminaes nervosas nos planos superficiais e profundos do corpo, que integram as vias
dolorosas segmentares e supra-segmentares, aliviam a dor. Foi constatado que a
estimulao eltrica da substncia cinzenta periaquedutal mesenceflica produz analgesia
semelhante acupuntura, isto , alvio da dor e manuteno das demais formas de
sensibilidade.
Vrios trabalhos explicam que a acupuntura pode bloquear a aferncia dolorosa, pelo
menos, por dois mecanismos:
1. inibio da atividade de neurnios transmissores de dor em nvel medular, segundo
mecanismo de comporta;
2. inibio da aferncia nociceptiva por meio da ativao de sistemas supressores de dor
segmentares e supra-segmentares.
A transeco da medula espinhal bloqueia o efeito da acupuntura sobre a dor. Este
mais um elemento para reforar a participao de estruturas supra-segmentares,
provavelmente localizadas no tronco enceflico, no mecanismo de ao da acupuntura.
O impulso necessrio para a ao da acupuntura origina-se no ponto de introduo
das agulhas, uma vez que o efeito produzido por este mtodo bloqueado pela anestesia
local ou regional. A estimulao das fibras do tipo II, que veiculam a sensibilidade
proprioceptiva em nervos perifricos, parece ser necessria para que o ndice de sucesso da
acupuntura seja elevado. Estas fibras so discriminativas e podem interferir nos sistemas
supressores de dor. Razo pela qual aplicando-se a acupuntura durante um tempo maior,
obtm-se analgesia mais intensa e prolonga-se a durao dos seus efeitos, que no cessam
com a interrupo do estmulo. Esta observao refora a possibilidade da participao de
neuro-transmissores no seu mecanismo de ao. Alm disso, foi relatada a reduo da
atividade neuronal de ncleos talmicos mediais e de ncleos do tronco enceflico e
lentido do traado eletroencefalogrfico durante sesses de acupuntura.

Experimentos com modelos animais demonstraram que o lquido cefalorraquidiano

(LCR) de animais tratados por acupuntura causa analgesia em animais no tratados pela
acupuntura. Estudos com circulao cruzada demonstram elevao do limiar de dor de
animais tratados e no tratados pela acupuntura. Estes fatos sugerem que um fator humoral
deva estar envolvido na analgesia produzida pela acupuntura.
A esse respeito, foi verificado que a administrao de um bloqueador de receptores
morfnicos (naloxona), anula o efeito da acupuntura, este fato indica a participao das vias
endorfinonrgicas no fenmeno. Possibilidade confirmada quando se demonstrou que havia
aumento da concentrao de endorfinas no lquido cefaloraquidiano de doentes que se
submeteram acupuntura, foi reforada ao se verificar que em animais com deficincia
gentica de receptores opiides, ou de endorfinas, a aplicao de acupuntura no produz
analgesia.
As vias serotoninrgicas tambm esto envolvidas na gnese da analgesia induzida
pela acupuntura, pois constatou-se o aumento da concentrao de serotonina no LCR e nas
estruturas neuronais do tronco enceflico inferior aps aplicao de acupuntura. Foi
tambm a demonstrado que os bloqueadores serotoninrgicos anulam a ao da acupuntura.
Em resumo, atualmente, admite-se que estmulos com intensidades e frequncias
diferentes so capazes de promover analgesia com caractersticas diferentes. Foi observado
que a estimulao de alta intensidade e baixa frequncia, similar quela proporcionada pela
acupuntura, capaz de promover analgesia de longa durao, com efeitos cumulativos e
reversveis atravs da administrao da naloxona, antagonista morfnico. Atravs deste tipo
de estmulo, o eixo hipotlamo-hipofisrio atuaria na liberao de beta-endorfina.
Estmulos com elevada frequncia tambm elevam a concentrao de serotonina e
de seus metablitos no LCR. Porm, a analgesia observada quando estmulos de alta
frequncia so utilizados de curta durao e no reversvel atravs da administrao da
naloxona.
Um dos aspectos mais intrigantes sobre os mecanismos de ao da acupuntura a
existncia dos numerosos pontos descritos para introduo de agulhas (pontos localizados
nos meridianos), s vezes situado em segmentos do corpo distantes do local da dor. Muitos
dos pontos meridionais de acupuntura coincidem com os dermatomos onde a dor est

sediada, localizando-se em regies ricamente inevadas e onde h grande concentrao de

ponto-gatilho. Cerca de 71% e 80% dos pontos de acupuntura correspondem aos pontosgatilho, ou a pontos motores dos msculos esquelticos.
A melhora da dor, quando da aplicao de estmulos da acupuntura em pontos
distantes dos dermatmeros referidos, explicada pela disperso e convergncia das
informaes nociceptivas no sistema nervoso central e pelo mecanismo de influncias
recprocas, que ocorre entre os centros medulares da nocicepo. Assim, nos ncleos da
formao reticular do tronco enceflico, as clulas apresentam amplos campos receptivos,
propiciando a convergncia de informaes de vrias origens em nico corpo celular.
Portanto, a estimulao eltrica capaz de produzir analgesia em amplos territrios do
organismo. Nestas eventualidades, possvel que os estmulos da acupuntura atuem sobre
clulas de certas regies da formao reticular do tronco enceflico e bloqueiem a
sensibilidade dolorosa de grandes reas do organismo e no necessariamente naquelas reas
onde a estimulao foi realizada.
A acupuntura parece reduzir o tnus neurovegetativo simptico, resultando em
melhora da perfuso perifrica local e geral em seres humanos. Ensaios clnicos, atravs de
estudos termogrficos, demonstraram que doentes portadores de dor crnica apresentam
menores gradientes de temperatura corprea nas reas afetadas, quando comparadas aos
segmentos corpreos correspondentes normais. Desta forma, a aplicao de estmulos de
acupuntura em pontos distantes de rea afetada, no somente promove o alvio da dor, com
tambm o aumento da temperatura.
Pesquisas cientficas recentes sobre a exceo de proto-oncogenes, com a protena
fos-celular (c-fos), presente no ncleo de muitas clulas, revelam que estas possam ser
utilizadas para mapear e analisar os circuitos neuronais na medula espinal e em vrias
regies cerebrais ativadas por estmulos fisiolgicos e farmacolgicos. Determinadas
estruturas neuronais so ativadas na presena de estmulos de baixa ou alta frequncia. A
imunorreatividade c-fos pode ser detectada em neurneos cerca de 20 a 90 minutos aps a
excitao neuronal e a sua expresso desaparece algumas horas aps a cessao do
estmulo. Estudos em animais de experimentao comprovaram que a expresso protena cfos no corpo posterior de medula espinal, provocada por estmulo nocivo, suprimida por

acupuntura de alta ou baixa freqncia. Estudos uterinos demonstraram o mapeamento da

distribuio dos ncleos da medula espinal e do tronco cerebral, que participam de gnese
da analgesia pela acupuntura, dependendo do tipo de estmulo utilizado.