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Sucesso ecolgica ps-fogo em fragmentos de Mata Atlntica sobre tabuleiros costeiros no sudeste do Brasil

Mayke Blank Costa

Dissertao de Mestrado em Biodiversidade Tropical Mestrado em Biodiversidade Tropical

Universidade Federal do Esprito Santo So Mateus, Fevereiro de 2014

Agradecimentos Agradeo a todos que tornaram este trabalho possvel. Embora sempre se trate de mais pessoas do que podemos citar, irei ao menos tentar: Universidade Federal do Esprito Santo (UFES) e ao Departamento de Cincias Agrrias e Biolgicas (DCAB) pela oportunidade oferecida. Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior do Esprito Santo (CAPES) pela bolsa. Ao Instituto Chico Mendes (ICMBIO) pela autorizao e pelo apoio logstico. Em especial, aos chefes e analistas das Reservas Biolgicas de Sooretama, Crrego do Veado e Crrego Grande. Aos que colaboraram na identificao das plantas, principalmente, ao Geovane Siqueira. Ao meu orientador, Prof. Dr. Marcelo Trindade Nascimento, que, apesar da distncia, conseguiu suprir minhas necessidades, dando liberdade para trabalhar, mas sempre prestativo quando precisei. Tenho certeza que no poderia ter feito melhor escolha. Ao meu coorientador, Prof. Dr. Luis Fernando Tavares de Menezes, pelo recebimento em seu Laboratrio, pela orientao acadmica e pelo apoio logstico que foram indispensveis. Aos membros da banca, Profa. Dra. Luciana Thomas e Prof. Dr. Jonh Hay pelas correes e sugestes finais. Aos amigos que fiz durante minha estada em So Mateus. A minha famlia e a minha esposa, Las Paixo Silva, que sempre esteve ao meu lado, inclusive me ajudando em campo. Amo-te muito!

Sumrio 1. Introduo ............................................................................................................ 15 2. Materiais e mtodos ............................................................................................ 20 2.1. Caracterizao dos locais de estudo .............................................................. 20 2.1.1. Rebio de Sooretama ................................................................................ 21 2.1.2. Rebio do Crrego do Veado .................................................................... 24 2.1.3. Rebio do Crrego Grande ........................................................................ 27 2.1.4. Caracterizao geral dos trechos amostrados .......................................... 31 2.2. Amostragem e procedimentos em campo ...................................................... 32 3. Resultados ........................................................................................................... 38 3.1. Aspectos florsticos, diversidade e similaridade .............................................. 38 3.2. Grupos ecolgicos e sndromes de disperso ............................................... 42 3.3. Aspectos estruturais ....................................................................................... 44 3.4. Distribuio diamtrica ................................................................................... 51 3.5. Aspectos edficos .......................................................................................... 53 4. Discusso ............................................................................................................ 55 4.1 Aspectos florsticos, diversidade e similaridade ............................................... 55 4.2. Grupos ecolgicos e sndromes de disperso ............................................... 58 4.3. Aspectos estruturais ....................................................................................... 59 4.4. Distribuio diamtrica ................................................................................... 63 4.5. Aspectos edficos .......................................................................................... 63 5. Concluses .......................................................................................................... 65 6. Consideraes finais .......................................................................................... 66 7. Referncias bibliogrficas .................................................................................. 67 Anexos .............................................................................................................................. 77

Lista de tabelas Tabela 1: Informaes do nmero de parcelas, distncia aproximada entre elas e a rea amostrada nas Rebios de Sooretama, Crrego do Veado e Crrego Grande, ES. Tabela 2: Principais parmetros da estrutura fisionmica da comunidade arbrea (DAP 5 cm) analisados nas Rebios de Sooretama (SO), Crrego do Veado (CV) e Crrego Grande (CG), ES. D = densidade/ha, Diam = dimetro (cm), Alt = altura (m), AB = rea basal (m2/ha), Vol = volume (m3/ha), %Perf = percentual de indivduos perfilhados e %Mortas = percentual de indivduos mortos em p. Os valores na mesma coluna seguidos por diferentes letras diferiram estatisticamente (p 0,05). Tabela 3: Grau de infestao de lianas por forfito nas Rebios de Sooretama (SO), Crrego do Veado (CV) e Crrego Grande (CG), ES. Ausente = nenhuma liana/forfito, Baixo = 1 a 5 lianas/forfito, Mdio = 6 a 10 lianas/forfito, Alto = mais de 10 lianas/forfito. Tabela 4: Parmetros qumicos do solo dos trs trechos amostrados nas Rebios de Sooretama (SO), Crrego do Veado (CV) e Crrego Grande (CG), ES e sua interpretao conforme Prezotti et al. (2007). Os valores na mesma linha seguidos por diferentes letras diferiram estatisticamente (p 0,05). Tabela 5: Coordenadas geogrficas e altitude dos pontos amostrados nos fragmentos localizados nas Rebios de Sooretama, Crrego do Veado e Crrego Grande, ES. Tabela 6: Relao das espcies amostradas nas Rebios de Sooretama (SO), Crrego do Veado (CV) e Crrego Grande (CG), ES em ordem alfabtica de famlia e gneros, com seus respectivos grupos ecolgicos em que, P = pioneira, SI = secundria inicial, ST = secundria tardia e com as sndromes de disperso (SD), agrupadas em Zoocrica (Zoo) e Abitica (Abio). NC = no classificada. Tabela 7: Lista das espcies amostradas na Reserva Biolgica de Sooretama, ES ordenadas decrescentemente pelo valor de cobertura (VC). N = nmero de

indivduos, DR = densidade relativa, DOR = dominncia relativa e VC (%) = valor de cobertura percentual. Tabela 8: Lista das famlias amostradas no levantamento realizado em um trecho queimado na Reserva Biolgica de Sooretama, ES ordenadas decrescentemente pelo valor de cobertura (VC). DR = densidade relativa, DOR = dominncia relativa e VC (%) = valor de cobertura percentual. Tabela 9: Lista das espcies amostradas no levantamento realizado em um trecho queimado na Reserva Biolgica Crrego do Veado, Pinheiros-ES, ordenadas decrescentemente pelo valor de cobertura (VC). N= nmero de indivduos, DR = densidade relativa, DOR = dominncia relativa e VC (%) = valor de cobertura percentual. Tabela 10: Lista das famlias amostradas no levantamento realizado em um trecho queimado na Reserva Biolgica de Crrego do Veado, Pinheiros-ES, ordenadas decrescentemente pelo valor de cobertura (VC). DR = densidade relativa, DOR = dominncia relativa e VC (%) = valor de cobertura percentual. Tabela 11: Lista das espcies amostradas no levantamento realizado em um trecho queimado na Reserva Biolgica de Crrego Grande, Conceio da Barra-ES, ordenadas decrescentemente pelo valor de cobertura (VC). N = Nmero de indivduos, DR = densidade relativa, DOR = dominncia relativa e VC (%) = valor de cobertura percentual. Tabela 12: Lista das famlias amostradas no levantamento realizado em um trecho queimado na Reserva Biolgica de Crrego Grande, Conceio da Barra-ES, ordenadas decrescentemente pelo valor de cobertura (VC). DR = densidade relativa, DOR = dominncia relativa e VC (%) = valor de cobertura percentual.

Lista de ilustraes Figura 1: Localizao das reas de estudo no norte do Estado de ES e suas respectivas reas afetadas pelo fogo. Figura 2: Precipitao mdia anual (1986-2010) para o municpio de Sooretama-ES. Fonte: INCAPER, 2013. Figura 3: Mdia mensal da precipitao e de dias chuvosos de uma estao meteorolgica em Sooretama-ES. Fonte: INCAPER, 2013. Figura 4: Mdia anual (1986-2010) da temperatura mxima e mnima de uma estao meteorolgica em Sooretama-ES. Fonte: INCAPER, 2013. Figura 5: Mapa das zonas naturais do municpio de Sooretama-ES. Fonte: Cerqueira et al., 1999. Figura 6: Precipitao mdia anual (1987-2011) para o municpio de Boa EsperanaES. Fonte: INCAPER, 2013. Figura 7: Mdia mensal de precipitao e de dias chuvosos de uma estao meteorolgica em Boa Esperana-ES. Fonte: INCAPER, 2013. Figura 8: Mdia anual (1987-2011) da temperatura mxima e mnima de uma estao meteorolgica em Boa Esperana-ES. Fonte: INCAPER, 2013. Figura 9: Mapa das zonas naturais do municpio de Pinheiros-ES. Fonte: Cerqueira et al., 1999. Figura 10: Precipitao mdia anual (1976-2010) para o municpio de So MateusES. Fonte: INCAPER, 2013. Figura 11: Mdia mensal da precipitao e de dias chuvosos de uma estao meteorolgica em So Mateus-ES. Fonte: INCAPER, 2013. Figura 12: Mdia anual (1976-2010) da temperatura mxima e mnima de uma estao meteorolgica em So Mateus-ES. Fonte: INCAPER, 2013.

Figura 13: Mapa das zonas naturais do municpio de Conceio da Barra-ES. Fonte: Cerqueira et al., 1999. Figura 14: Pontos amostrados dispostos no mapa de solos. Fonte: Embrapa, 1978. Figura: Ademir Fontana e Mario Luiz Diamante glio. Figura 15: Aspectos gerais dos trechos amostrados nas Rebios de Sooretama, Crrego do Veado e Crrego Grande, ES. Vista parcial da borda e aspectos do interior do fragmento, respectivamente, de Sooretama (A)/(B), de Crrego do Veado (C)/(D) e Crrego Grande (E)/(F). Fonte: arquivos pessoais de Mayke Blank Costa. Figura 16: Croqui de localizao das parcelas na poro queimada da Rebio de Sooretama, Sooretama-ES. Figura 17: Croqui de localizao das parcelas na poro queimada da Rebio do Crrego do Veado, Pinheiros-ES. Figura 18: Croqui de localizao das parcelas na poro queimada da Rebio do Crrego Grande, Conceio da Barra-ES. Figura 19: Curvas de rarefao da riqueza de espcies e do ndice de diversidade de Shannon (H) por nmero de indivduos amostrados nas Rebios de Sooretama, Crrego do Veado e Crrego Grande, ES. A) Riqueza. B) Diversidade. Limite de confiana superior (LCS) e Limite de confiana inferior (LCI) de 95%. Figura 20: Dendrogramas de similaridade florstica, gerado pela anlise de agrupamento por mdias ponderadas por grupo (UPGMA). A) Utilizando uma matriz de presena/ausncia das espcies presentes nas Rebios de Sooretama, Crrego do Veado e Crrego Grande-ES. ndice de similaridade de Jaccard. B) Utilizando uma matriz de abundncia das espcies para cada trecho. ndice de similaridade de Morisita. C) Utilizando uma matriz de abundncia das espcies para cada parcela. ndice de similaridade de Morisita. Figura 21: Distribuio das espcies em grupos ecolgicos em termos percentuais para as Rebios de Sooretama, Crrego do Veado e Crrego Grande-ES. PI: Pioneiras, SI: Secundria inicial e ST: Secundria tardia.

Figura 22: Distribuio das espcies em sndromes de disperso em termos percentuais para as Rebios de Sooretama, Crrego do Veado e Crrego Grande-ES. Figura 23: Forfito com alto grau de infestao de lianas na Rebio de Sooretama, ES. Fonte: arquivos pessoais de Mayke Blank Costa. Figura 24: Espcies que apresentaram maiores valores de cobertura-VC (%) nas Rebios de Sooretama (SO), Crrego do Veado (CV) e Crrego Grande (CG), ES. Figura 25: Famlias que apresentaram maiores valores de cobertura-VC (%) nas Rebios de Sooretama (SO), Crrego do Veado (CV) e Crrego Grande (CG), ES. Figura 26: Distribuio do nmero de indivduos por classe de dimetro do componente arbreo da poro queimada nas Rebios de Sooretama (SO), Crrego do Veado (CV) e Crrego Grande (CG), ES. Figura 27: Dendrograma de similaridade edfica para as Rebios de Sooretama (SO), Crrego do Veado (CV) e Crrego Grande (CG), ES, gerado pela anlise de agrupamento por mdias ponderadas por grupo (UPGMA), a partir das mdias dos parmetros qumicos, usando a distncia euclidiana.

Resumo Em face da escassez de estudos referente sucesso ecolgica ps-fogo e as queimadas serem um problema recorrente em florestas estacionais secas, um levantamento florstico e estrutural foi realizado com o objetivo de avaliar a sucesso ecolgica em trs trechos queimados de Mata Atlntica no norte do Esprito Santo, e responder as seguintes questes: Como ocorre a sucesso ecolgica ps-fogo nos trs trechos estudados? Existem diferenas edficas entre as reas e essas diferenas influenciam o processo sucessional? Dessa forma, foram propostas as hipteses: 1) O fragmento queimado mais recentemente (14 anos) apresenta valores de biomassa (rea basal e volume), diversidade e riqueza de espcies inferiores aos dois fragmentos queimados a cerca de 25 anos; 2) Todos os trs fragmentos estudados encontram-se ainda com a florstica e estrutura bem distinta da mata madura; 3) Os trs trechos apresentam diferenas nos parmetros fsico-qumicos dos solos e estes influenciam no processo de recuperao. Para tanto, foram selecionados trs pores queimadas, uma com 14 anos e duas com 25 anos, localizadas nas Rebios de Sooretama (SO), Crrego do Veado (CV) e Crrego Grande (CG), respectivamente. Em cada uma foram instaladas sistematicamente cinco parcelas de 25 m x 25 m. Todos os indivduos vivos ou mortos com DAP5,0 cm foram amostrados. Um total de 1.248 indivduos vivos distribudos em 226 espcies, 137 gneros e 49 famlias foram registrados. Anacardiaceae, Annonaceae, Arecaceae, Euphorbiaceae e Fabaceae foram as famlias de maiores valores de cobertura. Fabaceae apresentou os maiores valores de riqueza de espcies nos fragmentos avaliados. As dez espcies de maior valor de cobertura variaram entre os fragmentos, entretanto Annona dolabripetala, Astronium concinnum, Joannesia princeps e Polyandrococos caudescens foram as mais importantes para os trs trechos. Um baixo percentual de espcies pioneiras e uma predominncia de espcies zoocricas foi observado. Quanto similaridade de espcies, CG foi o fragmento de menor similaridade. Os 10 anos de diferena no tempo sucessional entre SO e os demais no interferiu na densidade, dimetro, rea basal e volume, que foram semelhantes entre elas. Porm, o mesmo no ocorreu para a riqueza e diversidade, que foi menor para SO. Alm disso, SO foi menor que CG na quantidade de rvores perfilhadas e maior que CV e CG em relao ao nmero de rvores mortas. Houve uma predominncia da categoria de baixa infestao de

lianas, mas SO apresentou maior infestao. A colonizao de espcies arbreas e alguns aspectos estruturais nos trs trechos parecem estar sendo influenciado principalmente por fatores abiticos como clima e solo. Os fragmentos, apesar de secundrios e em estdio inicial de sucesso, encontram-se em processo de recuperao ps-distrbio, embora ainda com uma florstica e estrutura bem distinta da mata madura. Para a rea de SO, o controle de lianas poderia acelerar o processo, pois foi a que apresentou os maiores ndices de presena de lianas.

Palavras-chave: Composio florstica, aspectos estruturais, solo, queimadas, norte do Esprito Santo.

Abstract Given the scarcity of studies concerning the ecological succession after fire and the fire as a recurrent problem for the Seasonally Dry Forests, a floristic and structural survey was carried out to evaluate the ecological succession in three burned stands of Lowland Atlantic Forest in Northern of the Esprito Santo addressing the following questions: How does the ecological succession after fire occur in the forest fragments studied? Are there edaphic differences among sites which may influence the successional process? Three hypotheses were proposed: (1) The most recently burned stand (14 years) presents lower biomass (basal area and volume), species diversity and richness than the two other stands burned ~25 years ago; (2) The floristic composition and structure of the three stands studied is still quite distinct from that of a mature forest and (3) The three sites differ in physico-chemical parameters of soils and these influence the recovery process. To address these hypotheses, we investigated a 14-year-old stand and two 25-year-old stands located in the biological reserves of Sooretama (SO), Crrego do Veado (CV) and Crrego Grande (CG), respectively. Five 25 m x 25 m plots were systematically established in each stand. All live and standing dead trees 5.0 cm DBH were sampled. A total of 1,248 live trees belonging to 226 species, 137 genera and 49 families were recorded. The most important families were Anacardiaceae, Annonaceae, Arecaceae, Euphorbiaceae and Fabaceae. Fabaceaes had the highest values of species richness. The ten most important species varied amongst stands (especially in CG). However, Annona dolabripetala, Astronium concinnum, Joannesia princeps and Polyandrococos caudescens were the most important. It was observed a low percentage of pioneer species and a predominance of zoochory species. CG showed a greater ecological distance between the other sites. The 10-year difference in time did not result in significant differences in stem density, diameter, basal area and volume between SO and the other sites. However, the same cannot be said for species richness and diversity, which were lower for SO. Moreover, SO was lower than CG in terms of number of multi-trunk trees and higher than both CV and CG in terms of dead trees. The levels of liana infestation were generally low, but SO showed the highest infestation rate amongst the three sites. The colonization by tree species and some structural aspects of the sites seems to be influenced mainly by abiotic factors such as climate and soil type. The stands, although secondary and in early successional

stage, have shown a rapid recovery following disturbance, but are still quite distinct from mature forests in terms of floristic and structure. Liana cutting could speed up the successional process in SO. Keywords: Floristic composition, structural aspects, soil, forest fire, northern Esprito Santo.

1. Introduo O fogo foi a primeira fonte de energia natural a ser conhecida pelo ser humano h mais de 500.000 anos (Santanna et al., 2007). Estudos com carvo fssil indicam que os incndios comearam logo aps o aparecimento das plantas terrestres no Siluriano, 420 milhes de anos atrs (Bowman et al., 2009). Sua ocorrncia no ambiente natural era atribuda principalmente s descargas eltricas, que funcionavam como fonte de ignio (Camargos, 2008). A queima uma prtica comum no meio rural, objetivando a limpeza de terreno ou o manejo para agricultura e pecuria, sendo seu uso considerado de baixo custo e de fcil execuo, acarretando um aumento na disponibilidade de nutrientes no solo e consequentemente da sua capacidade produtiva, bem como a reduo da incidncia de pragas e doenas (Cochrane, 2003; Soares & Batista, 2007). Entretanto, da forma como tem sido utilizado no meio rural brasileiro, representa uma grande ameaa integridade biolgica de ecossistemas; sendo, atualmente, uma das maiores fontes de danos s florestas (Nascimento et al., 2000). As reas naturais protegidas desempenham um importante papel na manuteno da biodiversidade. Porm, simultaneamente, so tambm veculo para a propagao de incndios, os quais se tornam, por esse motivo, um problema na gesto dessas reas (Guimares, 2009). Os incndios florestais causam grandes prejuzos biodiversidade, ao ciclo hidrolgico e do carbono, entre outros, reduzindo os servios ambientais que a floresta, mantida em seu padro atual, poderia proporcionar ao planeta (Barbosa & Fearnside, 1999). Durante a ltima dcada, um aumento na incidncia de grandes incndios descontrolados ocorreu em todos os continentes, independentemente de tticas nacionais de combate a incndios ou da capacidade de gesto (Bowman et al., 2009). Essa problemtica recorrente nas florestas de tabuleiros costeiros existentes no norte do Esprito Santo. O perodo extremamente seco, que caracteriza a regio entre os meses de maio e setembro, associado com o acmulo de matria orgnica ocasionado pela deciduidade natural de muitas espcies potencializam os incndios (Rolim & Jesus, 2002).

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Os esforos para conhecer os efeitos do fogo sobre as florestas tropicais no Brasil so relativamente recentes. Em grande parte, a partir da dcada de 80, motivados pelas alarmantes notcias acerca da destruio da Floresta Amaznica e por incndios com propores cada vez maiores (Cochrane, 2003). Porm, entender como as comunidades naturais se regeneram aps aes perturbatrias, torna-se cada vez mais relevante com o aumento da degradao ambiental (Machado et al., 2005). um pr-requisito para o desenvolvimento de iniciativas voltadas para conservao, manejo ou restaurao de ecossistemas. Existe uma grande polmica envolvendo os efeitos provocados pelo fogo. Isso ocorre principalmente pela carncia de estudos e pela falta de conhecimento das informaes existentes. No Brasil, esses estudos so ainda incipientes e muito mais complexos, principalmente, pela grande diversidade das formaes vegetais (Camargos, 2008). Estudos sobre sucesso ecolgica em plantas esto entre os mais antigos da ecologia, com alguns datando de 300 anos atrs, sendo provavelmente o mais antigo paradigma da ecologia (Glenn-Lewin et al., 1992). Cowles, durante a primeira dcada do sculo XX, foi o estudioso que mais conhecimento transmitiu a respeito de sucesso (Tansley, 1935). Posteriormente, o estudo da sucesso vegetal foi desenvolvido principalmente por Clements (1916). Assim, sucessivamente, as teorias de sucesso foram questionadas e modificadas por Gleason (1926), Margalef (1963), Odum (1969), Connell & Slatyer (1977), entre outros. Dessa forma, embora o processo de sucesso ecolgica venha sendo estudado h muito tempo, sua complexidade e a ausncia de uma teoria unificadora moderna tm levado frustrao muitos eclogos (Mcintosh, 1999). O processo de sucesso natural na vegetao pode acontecer de vrias maneiras e essas diferenas conduzem para a distino entre os diferentes tipos. A sucesso primria o desenvolvimento da vegetao em substratos recm formados ou expostos, ao invs de solo j desenvolvido. Por outro lado, a resoluo n 29 do Conselho Nacional do Meio Ambiente (CONAMA, 1994) define vegetao secundria ou em regenerao, como a resultante de processos naturais de sucesso, aps supresso total ou parcial da vegetao primria, por aes

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antrpicas ou causas naturais, podendo ocorrer rvores remanescentes da vegetao primria. Diversos tipos de distrbios naturais ou antrpicos podem alterar a dinmica da vegetao florestal e desencadear o processo de sucesso secundria. Dentre essas fontes de perturbao, vrios autores relatam a importncia do fogo, por afetar o funcionamento dos ecossistemas, influenciando a sucesso vegetal, a composio e a estrutura florestal (Oliveira & Silva Jnior, 2011). Durigan et al. (2008) concluram que dentro de uma mesma formao vegetal, as comunidades em processo sucessional semelhante tendem a ter composio florstica similar, especialmente se estiverem geograficamente prximas e os componentes edficos so grandes responsveis por isso, pois o solo um dos principais componentes fsicos responsveis pela caracterizao e diferenciao dos habitats e microhabitats (Epstein & Bloom, 2006). Para entender esses processos, estudos florsticos e fitossociolgicos com nfase na caracterizao dos processos sucessionais podem ser desenvolvidos, atravs de anlises em uma mesma rea ou conduzidos em diferentes trechos de florestas que se apresentam em cronossequncias sucessionais diferentes (MllerDombois & Ellenberg, 1974). Estudos fitossociolgicos e florsticos no contexto da biodiversidade da Floresta Atlntica so extremamente importantes, sendo o ponto inicial para a adoo de critrios e metodologias visando ao manejo, conservao e recuperao (Dzedzej, 2008). Estudos dessa natureza foram feitos por Rolim & Jesus (2002) em uma rea queimada com 10 anos de abandono na Reserva Biolgica (Rebio) do Crrego do Veado. Os autores encontraram espcies dominantes do incio de sucesso com altos valores de IVI da espcie Joannesia princeps, uma baixa diversidade e alta infestao de lianas. Relataram tambm que o processo sucessional se encontrava mais lento que o esperado. Rizzini et al. (1997) tambm encontraram, em uma floresta desmatada e queimada 50 anos antes, altos valores de cobertura para as espcies Annona dolabripetala e Joannesia princeps. Rolim (2006) tambm avaliou a sucesso aps corte raso durante 22 anos, encontrando tambm a Joannesia

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princeps como dominante na sucesso e encontrando altos valores percentuais de espcies pioneiras. A Mata Atlntica considerada um dos mais ricos e ameaados ecossistemas do mundo (Myers et al., 2000), assim como a poro norte do Esprito Santo, que tem sido foco de interesse botnico e expedies cientficas desde o incio do sculo XIX e j foi descrita como uma das mais importantes regies de floresta no sudeste do Brasil (Saint-Hilaire, 1974). Ruschi (1950) as considerava como representantes mais majestosas do reino vegetal em todo o Estado. Esse trecho era muito expressivo at a metade do sculo XX, devido a vrios motivos que limitavam, at ento, a ocupao humana, como a proibio da circulao fluvial no baixo Rio Doce no perodo do ciclo do ouro, a barreira natural representada pela grande largura do Rio Doce e o controle da regio por habitantes nativos hostis, os botocudos. Em 1923, com a construo da ponte sobre o Rio Doce em Colatina e, principalmente, a construo, em 1953, de outra ponte em Linhares, a regio sofreu um drstico aumento da devastao da floresta por causa da explorao madeireira, atividade agropecuria e carvoeira (Garay & Rizzini, 2004). Assim, fruto desse longo processo de degradao, o Esprito Santo que na dcada de 50 exibia aproximadamente 30% de sua rea original, hoje possui apenas 10,48% (SOS MATA ATLNTICA & INPE, 2013), sendo que em relao Floresta Atlntica de Tabuleiros, dos 30% que existiam no final da dcada de 50, hoje restam apenas 2% (Jesus, 1987). No Esprito Santo, a Mata Atlntica ocupa trs provncias geomorfolgicas distintas: a Regio Serrana, as Plancies Quartenrias e os Tabuleiros Tercirios (IBGE, 1987). Os Tabuleiros Tercirios so caracterizados por depsitos sedimentares tercirios da formao barreiras que, na regio norte do ES, de Linhares at a divisa com a Bahia, est assentado sobre rochas pr-cambrianas, recobertas por at 250 m de sedimentos de origem continental, depositados durante o tercirio superior (Abreu, 1943; Martin et al., 1993). O nome tabuleiro refere- se topografia, j que essa uma faixa quase plana ou suavemente ondulada,

elevando-se de 20 a 200 m acima do nvel do mar. Essas florestas so constitudas por um mosaico de tipos vegetacionais, que foi evidenciado pelo estudo realizado na Reserva Natural Vale (RNV) por Peixoto et al. (2008), em que reconheceram quatro

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formaes naturais: a Floresta Alta, a Muununga, as reas Alagadas e os Campos Nativos. Entretanto, no h na literatura um consenso acerca da classificao fitogeogrfica das Florestas de Tabuleiros, pois o IBGE a considera como Florestas Ombrfilas Densas de Terras Baixas. J outra corrente utiliza em sua classificao o fator da deciduidade de muitas espcies como, por exemplo, Jesus (1988) e Engel (2001) que a consideram como Floresta Estacional Semidecidual e Floresta Estacional Pereniflia, respectivamente. Apesar de ser considerada um hotspots mundial para a conservao, a Mata Atlntica tem sido pouco estudada, no que toca aos impactos e processos de regenerao ps-fogo (Melo, 2007). Assim, o objetivo geral deste estudo foi avaliar a sucesso ecolgica de trs trechos queimados de Mata Atlntica sobre tabuleiros no norte do Esprito Santo. E responder as perguntas: a) Como ocorre a sucesso ecolgica ps-fogo nos trs trechos de Mata Atlntica estudados? b) Existem diferenas edficas entre as reas e essas diferenas influenciam o processo sucessional? Dessa forma, foram propostas as hipteses: 1. O fragmento queimado mais recentemente (14 anos) apresenta valores de biomassa (rea basal e volume), diversidade e riqueza de espcies inferiores aos fragmentos queimados a cerca de 25 anos; 2. Todos os trs fragmentos estudados encontram-se ainda com a florstica e estrutura bem distinta da mata madura; 3. Os trs trechos apresentam diferenas nos parmetros fsico-qumicos dos solos e estes influenciam no processo de recuperao.

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2. Materiais e mtodos 2.1. Caracterizao dos locais de estudo O trabalho foi realizado em trs trechos de Mata atlntica sobre tabuleiros costeiros, que se encontram em Unidades de Conservao (UC) localizadas no norte do Esprito Santo: as Rebios de Sooretama (SO), do Crrego do Veado (CV) e do Crrego Grande (CG) (Figura 1).

Figura 1: Localizao das reas de estudo no norte do Estado de ES e suas respectivas reas afetadas pelo fogo.

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2.1.1. Rebio de Sooretama Esta UC compreende os municpios de Linhares, Sooretama, Vila Valrio e Jaguar e est localizada entre os paralelos 18 33 - 19 05 de latitude sul e os meridianos 39 55 - 40 15 de longitude oeste. Seu permetro mede 120 km, perfazendo uma rea de 27.858 ha. A altitude mxima no ultrapassa os 200 m e a mdia gira em torno dos 70 m (ICMBIO, 1981). contgua RNV e ambas representam 35% das reas protegidas no Esprito Santo (Anacleto, 1997), sendo tambm a maior UC do Estado. O fragmento florestal analisado apresenta na maior parte da sua extenso a formao de mata alta, uma vegetao de grande porte e dossel contnuo, com indivduos emergentes passando dos 35 metros de altura. Criada em 20 de setembro de 1982, por meio do Decreto 87.588, a Rebio de Sooretama resultado da unio da Reserva Florestal Estadual de Barra Seca com o Parque de Refgio de Animais Silvestres Sooretama. Hoje, possui um Plano de Manejo, elaborado em 1981 e atualizado em 1994, que norteia suas aes. Segundo esse documento, suas principais atividades conflitantes so a caa, a BR 101 e o fogo. Segundo Lima et al. (2007), a srie de ocorrncias deste ltimo fator citado curta, mas de eventos marcantes pela dificuldade de combate. Em setembro de 1998, ocorreu o incndio mais significativo para a reserva, que consumiu aproximadamente 2.500 ha da poro oeste da Unidade e que demandou 40 dias de combate at sua extino. O fogo iniciou-se em um acampamento de caador e foi particularmente complicado pela dificuldade de deteco, pois teve incio em rea central da UC. Alm disso, o ano foi marcado por um forte El Nio-Southern Oscillation (ENSO). Em geral, o incndio foi de alta intensidade, restando apenas alguns poucos indivduos em p e pores dos trechos que margeavam os crregos. Atualmente, a Unidade conta com parcerias, que permitem melhor conduzir as rotinas de preveno bem como acionar apoio em emergncias. As outras ocorrncias foram de menor proporo e no abrangidas no presente estudo. A caracterstica climtica da regio tambm contribui para ocorrncias dessa natureza. Dados do Instituto Capixaba de Pesquisa, Assistncia Tcnica e Extenso Rural (INCAPER) para o municpio de Sooretama, municpio que abrange a maior parte da Rebio, obtidos de uma srie histrica de 1986 a 2010, indicam uma precipitao mdia anual de 1.212 mm. A precipitao total apresenta uma grande

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variabilidade anual, com alguns anos apresentando valores abaixo de 900 mm e outros podendo chegar perto de 2.000 mm (Figura 2). O perodo de maior precipitao fica concentrado entre os meses de outubro a abril, enquanto que maio, junho, julho, agosto e setembro so os meses mais secos (Figura 3). As temperaturas mdias anuais mximas ficam prximas dos 30C e as mnimas dos 19C (Figura 4). Quase 100% da rea do municpio classificada como terras quentes, planas e secas (Cerqueira et al., 1999) (Figura 5).

Figura 2: Precipitao mdia anual (1986-2010) para o municpio de Sooretama-ES. Fonte: INCAPER, 2013.

Figura 3: Mdia mensal da precipitao e de dias chuvosos de uma estao meteorolgica em Sooretama-ES. Fonte: INCAPER, 2013.

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Figura 4: Mdia anual (1986-2010) da temperatura mxima e mnima de uma estao meteorolgica em Sooretama-ES. Fonte: INCAPER, 2013.

Figura 5: Mapa das zonas naturais do municpio de Sooretama-ES. Fonte: Cerqueira et al., 1999.

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2.1.2. Rebio do Crrego do Veado A Rebio do Crrego do Veado, com rea de 2.392 ha e permetro de 26 km, localiza-se entre os paralelos 18 16 - 18 25 de latitude sul e os meridianos 40 06 - 40 12 de longitude oeste no municpio de Pinheiros-ES. A reserva constitui praticamente o ltimo grande remanescente de floresta da regio noroeste do Esprito Santo. O entorno est circundado predominantemente por pastagens e culturas agrcolas. Preocupado com a acelerao do desmatamento e a consequente degradao ambiental, com a substituio da vegetao natural pela cultura do caf, o naturalista Augusto Ruschi realizou, na dcada de quarenta, um levantamento da fauna e flora do Esprito Santo, objetivando iniciar uma campanha pela criao de unidades de conservao nos diferentes ecossistemas do Estado e entre as reas levantadas estava o que viria a ser esta UC. Em 1948, o Governo do Estado com o intuito de proteger as diferentes classificaes fitofisionmicas florestais, delimitou cinco unidades de conservao, entre elas a Reserva Florestal Estadual do Crrego do Veado, com uma rea aproximada de 2.400 ha. Em 1955, a reserva foi oficialmente doada ao Governo Federal. Entretanto, apenas em 20 de setembro de 1982 ela foi criada, pelo Decreto n 87.590, como Reserva Biolgica do Crrego do Veado, com uma rea aproximada de 1.854 ha. O Decreto n 89.569, de 23 de abril de 1984, alterou o seu limite para 2.392 ha (ICMBIO, 2000a). Assim como em Sooretama, o fogo tambm uma das principais atividades conflitantes. Em 16 de outubro de 1987, ocorreu o evento mais significativo em que cerca de 80% da reserva foi queimado. O incidente iniciou-se na parte norte e foi ocasionado por uma queima realizada em uma propriedade vizinha que se alastrou para a reserva. Naquela ocasio, foi realizada uma tentativa de construo de um aceiro no sentido leste-oeste para isolamento da parte sul da reserva, fato que no foi suficiente para conter o avano. Somente uma precipitao de cerca de 30 mm no dia 30 de outubro que proporcionou o trmino do incndio. Desse fato, restou a poro mais ao sul da reserva e pequenas pores que margeavam os crregos. Outras ocorrncias foram registradas nesta Unidade, mas foram excludas do estudo.

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Dados do INCAPER para o municpio de Boa Esperana, municpio que possui estao meteorolgica mais prxima da Rebio, obtidos de uma srie histrica de 1987 a 2011, indicam uma precipitao mdia anual de 1.068 mm. A precipitao total apresenta uma grande variabilidade anual, com alguns anos apresentando valores abaixo de 700 mm e outros podendo chegar perto de 2.000 mm (Figura 6). A maior precipitao fica concentrada entre os meses de outubro a abril, enquanto que maio, junho, julho, agosto e setembro so os meses mais secos (Figura 7). As temperaturas mdias anuais mximas ficam prximas dos 30C e as mnimas dos 19C (Figura 8). Cerca de 78% da rea do municpio classificada como terras quentes, planas e secas (Cerqueira et al., 1999) (Figura 9).

Figura 6: Precipitao mdia anual (1987-2011) para o municpio de Boa EsperanaES. Fonte: INCAPER, 2013.

Figura 7: Mdia mensal da precipitao e de dias chuvosos de uma estao meteorolgica em Boa Esperana-ES. Fonte: INCAPER, 2013.

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Figura 8: Mdia anual (1987-2011) da temperatura mxima e mnima de uma estao meteorolgica em Boa Esperana-ES. Fonte: INCAPER, 2013.

Figura 9: Mapa das zonas naturais do municpio de Pinheiros-ES. Fonte: Cerqueira et al., 1999.

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2.1.3. Rebio do Crrego Grande A Rebio do Crrego Grande est localizada no municpio de Conceio da Barra, extremo norte do Estado do Esprito Santo, na divisa com a Bahia, entre os paralelos 1812 - 1818 de latitude sul e os meridianos 3945 - 3950 de longitude oeste. Possui aproximadamente 1.485,3 ha e um permetro de 21 km. H tambm nesta UC o predomnio da mata alta, porm ocorrem pequenas manchas de floresta de muununga com rvores de pequeno porte e vegetao herbcea sobre terrenos arenosos. Atualmente, o entorno da reserva se encontra circundado por pastagens e plantaes de Eucalyptus urograndis, sendo este, monocultura predominante na paisagem local. O histrico de criao dessa unidade inicia-se no princpio da dcada de 70, em que o terreno, onde hoje se localiza a reserva, pertencia empresa Klabin e por fora do disposto no art. 16 da Lei 4.771/65 (Cdigo Florestal), o IBDF (hoje IBAMA), obrigou esta empresa manter uma rea de 2.707 ha como reserva mnima de cobertura vegetal isenta de corte. Essa rea despertou o interesse do naturalista Augusto Ruschi, quem foi o primeiro a chamar a ateno para a presena do beijaflor Ramphodon dohrnii Bourcier & Mulsant, espcie ameaada de extino. Em 20 de outubro de 1987, ano tambm de um forte ENSO, ocorreu um grande incndio que queimou um tero da rea. Fato ocasionado por uma queima realizada em uma propriedade vizinha que se alastrou para a reserva. A seca prolongada e os fortes ventos dificultaram as aes de controle, pois foram 10 dias de combate para extinguir o fogo com elevados estragos vegetao. Nessa ocasio, a rea pertencia ao extinto IBDF, mas ainda no era uma UC. Isso aumentou a presso para torn-la uma rea protegida, fato que foi consolidado em 12 de abril 1989 por meio do Decreto 97.657 (ICMBIO, 2000b). Dados do INCAPER para o municpio de So Mateus, municpio que possui a estao meteorolgica mais prxima dessa unidade, obtidos de uma srie histrica de 1976 a 2011, indicam uma precipitao mdia anual de 1.300 mm. A precipitao total apresenta tambm uma grande variabilidade anual, com alguns anos apresentando valores abaixo de 900 mm e outros podendo chegar perto de 2.000 mm (Figura 10). A maior precipitao tambm fica concentrada entre os meses de outubro a abril, enquanto que maio, junho, julho, agosto e setembro so os meses

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mais secos (Figura 11). As temperaturas mdias anuais mximas ficam prximas dos 30C e as mnimas dos 20C (Figura 12). Cerca de 97% da rea do municpio, diferentemente das duas outras unidades, classificada como terras quentes, planas e chuvosas (Cerqueira et al., 1999) (Figura 13). H uma diferenciao da classe de solo predominante em cada rea. Sendo em Sooretama e Crrego do Veado predominante a classe Latossolo, j em Crrego Grande a classe Argissolo (Figura 14).

Figura 10: Precipitao mdia anual (1976-2010) para o municpio de So MateusES. Fonte: INCAPER, 2013.

Figura 11: Mdia mensal de precipitao e de dias chuvosos de uma estao meteorolgica em So Mateus-ES. Fonte: INCAPER, 2013.

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Figura 12: Mdia anual (1976-2010) da temperatura mxima e mnima de uma estao meteorolgica em So Mateus-ES. Fonte: INCAPER, 2013.

Figura 13: Mapa das zonas naturais do municpio de Conceio da Barra-ES. Fonte: Cerqueira et al., 1999.

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Figura 14: Pontos amostrados dispostos no mapa de solos. Fonte: Embrapa, 1978. Figura: Ademir Fontana e Mario Luiz Diamante glio. Mapa das classes de solos do Estado do Esprito Santo. Fonte: EMBRAPA, 2013.

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2.1.4. Caracterizao geral dos trechos amostrados Os trechos estudados se encontram em Reservas Biolgicas, Unidades de Conservao que possuem alto grau de restrio e grande vigilncia, sendo assim, aps a passagem do fogo, no foram expostos a nenhum outro tipo de interveno como outras queimadas ou extrao de madeira. O histrico de perturbao antrpica de cada fragmento foi traado a partir do relato de antigos moradores, funcionrios, observaes pessoais durante o perodo de coleta e documentos internos das Unidades. Dessa forma, Sooretama estava poca do levantamento com 14 anos de abandono. J Crrego do Veado e Crrego Grande estavam com 25 anos de abandono. Apresentavam uma aparncia similar, com alta infestao de lianas e a presena de espcies comuns (Figura 15).

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Figura 15: Aspectos gerais dos trechos amostrados nas Rebios de Sooretama, Crrego do Veado e Crrego Grande, ES. Vista parcial da borda e aspectos do interior do fragmento, respectivamente, de Sooretama (A)/(B), de Crrego do Veado (C)/(D) e Crrego Grande (E)/(F). Fonte: arquivos pessoais de Mayke Blank Costa. 2.2. Amostragem e procedimentos em campo A amostragem foi realizada de julho de 2012 a abril de 2013 pelo mtodo de parcelas permanentes (Meller-Dombois & Ellemberg, 1974), em que foram alocadas um total de 15 (25 m x 25 m) constituindo uma rea amostral total de 0,93 ha. Esse total foi dividido nos trs trechos estudados, ou seja, foram alocadas cinco parcelas por cada rea de estudo. Estas foram alocadas somente na formao de Floresta Alta em reas planas que sofreram incndio de copa, excluindo os trechos que formavam vales e as pores prximas dos 50 m da borda para evitar a possvel influncia deste efeito. O mtodo de amostragem utilizado foi o sistemtico. Selecionada a primeira parcela, as demais foram estabelecidas em relao a esta e distribudas ao longo da rea queimada. A distncia entre parcelas variou de 0,8 a 2,5 km, de acordo com a forma e o tamanho de cada trecho (Tabela 1). O mesmo ocorreu entre as parcelas e a borda do fragmento, que tambm variou de 50 a 750 m de acordo com a rea estudada (Figuras 16, 17 e 18).

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Tabela 1: Informaes do nmero de parcelas, distncia aproximada entre elas e a rea amostrada nas Rebios de Sooretama, Crrego do Veado e Crrego Grande, ES. Local Sooretama Crrego do Veado Crrego Grande N 5 5 5 Distncia (Km) 2 2,5 0,8 rea (ha) 0,31 0,31 0,31

Mata intacta

Trecho queimado

Figura 16: Croqui de localizao das parcelas na poro queimada da Rebio de Sooretama, Sooretama-ES.

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Figura 17: Croqui de localizao das parcelas na poro queimada da Rebio do Crrego do Veado, Pinheiros-ES.

Figura 18: Croqui de localizao das parcelas na poro queimada da Rebio do Crrego Grande, Conceio da Barra-ES.

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As parcelas alocadas foram marcadas nos vrtices com estacas de madeira. Alm disso, foi georreferenciado um vrtice de cada parcela com auxlio de GPS. Assim, foi mensurada a circunferncia, com auxlio de uma fita mtrica, de todas as rvores que apresentavam dimetro a 1,30 m de altura (DAP) igual ou superior a 5 cm; e a altura dos indivduos, que foi determinada com a haste da tesoura de alta poda, a qual apresentava sees modulares de dois metros. Os indivduos que se enquadravam na circunferncia estabelecida foram marcados com plaquetas de alumnio e identificados menor categoria taxonmica possvel. No caso de tronco mltiplo, mediu-se tambm os demais ramos para clculo de rea basal do indivduo. rvores mortas e lianas por forfito enraizadas dentro das parcelas foram contabilizadas para auxiliar na avaliao do grau de perturbao dos fragmentos. O material testemunho coletado frtil foi herborizado e depositado no herbrio VIES, setorial So Mateus, da UFES. A identificao das espcies foi realizada atravs da comparao dos espcimes coletados com o acervo dos herbrios da RNV e VIES e/ou mediante consulta a especialistas. Foi adotado o sistema de classificao de famlias segundo APG III (2009). As espcies foram classificadas dentro dos grupos ecolgicos propostos por Gandolfi et al. (1995): pioneiras - dependentes de luz que ocorrem no sub-bosque, desenvolvendo-se em clareiras ou nas bordas da floresta; secundrias iniciais ocorrem em condies de sombreamento mdio ou luminosidade no muito intensa, ocorrendo em clareiras pequenas, bordas de clareiras grandes, bordas da floresta ou sub-bosque no densamente sombreado e secundrias tardias - desenvolvem-se no sub-bosque em condies de sombra leve ou densa, podendo a permanecer toda a vida ou ento crescer at alcanar o dossel ou a condio de emergente. A denominao secundria tardia foi utilizada para espcies citadas na literatura como secundrias tardias e climcicas. Foram classificadas por "No classificada (NC)" aquelas sobre as quais no foram encontradas citaes na literatura. As espcies foram ainda classificadas quanto sndrome de disperso em dois grandes grupos a partir dos seus tipos de frutos, com base nos critrios morfolgicos descritos por Van der Pijl (1982), com as seguintes sndromes de disperso:

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(a) Zoocricas: espcies que apresentam disporos adaptados disperso por animais; (b) Anemocricas ou autocricas: espcies com disporos adaptados a disperso pelo vento ou que no apresentem adaptao evidente, incluindo barocricas (disperso por gravidade) e espcies com disperso explosiva. Este grupo foi referido ao longo do texto como Abiticas. Criou-se quatro classes para o grau de infestao de lianas por forfito: Ausente = nenhuma liana/forfito, Baixo = 1 a 5 lianas/forfito, Mdio = 6 a 10 lianas/forfito, Alto = mais de 10 lianas/forfito. Foram calculadas a densidade relativa (DR) e a dominncia relativa (DOR), utilizados na composio de valor de cobertura (VC) (Meller-Dombois & Ellemberg, 1974), atravs do programa FITOPAC 2.1 (Shepherd, 2009). E com o objetivo de avaliar as diferenas fisionmicas entre as reas amostrais quanto aos parmetros densidade, dimetro, altura, rea basal, nmero de indivduos perfilhados acima do solo e nmero de rvores mortas em p, varincia (ANOVA), sendo a normalidade foi utilizada uma anlise de dados brutos previamente

dos

testada. Quando encontrado diferenas estatsticas entre as mdias do parmetro analisado, foi aplicado de Tukey para discriminar as diferenas (Brower & Zar, 1984). Tais anlises foram procedidas com auxlio do programa PAST verso 2.17c (Hammer et al., 2001). Para determinao da diversidade de espcies por fragmentos foi calculado o ndice de diversidade de Shannon - Wiener (H'). Tambm para comparar os valores de riqueza e diversidade de espcies dos fragmentos estudados foram construdas curvas de rarefao, baseadas no nmero de indivduos amostrados de cada espcie por rea amostrada. Esta anlise foi realizada com o auxlio do software EcoSim 700 (Gotelli & Entsminger, 2001) usando um intervalo de confiana de 95% para mais ou para menos. A similaridade florstica entre os fragmentos e entre as parcelas foi calculada atravs dos ndices de Morisita e de Jaccard (Brower & Zar, 1984). Tais ndices e

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o dendrograma de similaridade foram obtidos atravs do programa PAST verso 2.17c (Hammer et al., 2001). Para a anlise da estrutura diamtrica, foram utilizados histogramas de frequncia, com intervalos de classes calculados a partir da frmula de Spiegel (Felfili & Resende, 2003): IC = A/nc, em que A a amplitude e nc o nmero de classes, sendo nc = 1 + 3,3 log(n), em que n o nmero de indivduos. Porm, como as classes encontradas se aproximaram de 5 cm, adotou-se esse intervalo. Para as anlises de solo, em cada canto e no centro de cada parcela, foram coletadas amostras simples do solo superficial (0-10 cm de profundidade) com o uso de uma sonda de alumnio, que misturadas formaram uma amostra composta de cerca de 500 ml. As anlises qumicas (Fsforo, Clcio, Magnsio, Sdio, pH em H2O, Alumnio, H+Al, Matria orgnica, Ferro, Mangans, Zinco, Cobre, Soma de Bases, CTC efetiva, CTC pH 7, Saturao de Alumnio e Saturao de Bases) e texturais (% Argila, Silte e Areia) das amostras foram feitas no Laboratrio de Anlises Agronmicas de Solo, Folha e gua-LAGRO do CEUNES seguindo o protocolo da EMBRAPA (1999). Os parmetros edficos foram comparados atravs de uma varincia (ANOVA), sendo a normalidade dos dados brutos anlise de

previamente

testada. Quando encontrado diferenas estatsticas entre as mdias do parmetro analisado, foi aplicado de Tukey para discriminar as diferenas (Brower & Zar, 1984). Tambm foram interpretados sua fertilidade conforme o Manual de Calagem e Adubao para o Estado do ES. Foi realizado tambm um dendrograma de similaridade edfica atravs do programa PAST verso 2.17c (Hammer et al., 2001).

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3. Resultados 3.1. Aspectos florsticos, diversidade e similaridade Considerando as informaes referentes aos trs trechos amostrados, foram encontrados 1.248 indivduos vivos com CAP15,7 cm, distribudos em 226 espcies, 137 gneros, 49 famlias e 89 indivduos mortos (7,1%) em um total de 0,93 ha de rea amostral. Do total de 226 espcies, 200 (88,5%) foram identificados at o nvel especfico, 23 (10,2%) em gnero e 3 (1,3%) em famlia. As famlias que apresentaram maior nmero de espcies foram: Fabaceae (53); sendo 11 dessas da subfamlia Caesalpinioideae, 19 da subfamlia Mimosoideae e 23 da subfamlia Faboideae; Salicaceae (12); Bignoniaceae (11); Lauraceae (11); Myrtaceae (10); Sapotaceae (10); Euphorbiaceae (7); Annonaceae (7); Apocynaceae (7); Boraginaceae (7) e Burseraceae (7). Os gneros com maior nmero de espcies foram: Casearia (11), Inga (10), Ocotea (9), Cordia (7), Pouteria (6), Eugenia (6), Handroanthus (6), Protium (4), Cupania (4) e Swartzia (4). Quando em anlise separada por trecho, h direfenas nas famlias mais importantes em riqueza de espcies. Sooretama apresentou a seguinte sequncia: Fabaceae (29), com 30,8% do nmero de espcies, seguida de Anacardiaceae, Boraginaceae, Lecythidaceae e Sapotaceae com quatro espcies cada. J em Crrego do Veado, Fabaceae (29), com 25,6% do nmero de espcies, Lauraceae (9), Salicaceae (7), Sapindaceae (7), Bignoniaceae (6) e Lecythidaceae (6). Crrego Grande apresentou o menor percentual de contribuio de Fabaceae na riqueza (17), 16,66%, seguida de Myrtaceae (7), Annonaceae, Apocynaceae, Salicaceae e Sapotaceae com cinco espcies cada. A Rebio do Crrego do Veado, com 113 espcies, foi a que apresentou maior riqueza, 56 (49,5%) delas exclusivas, seguida de Crrego Grande, com 102 espcies, 63 (61,8%) exclusivas e por ltimo Sooretama com 94 espcies, 37 (39,4%) exclusivas. J quanto diversidade, Crrego Grande (3,92 nats/indivduo) e Crrego do Veado (3,91 nats/indivduo) apresentaram o ndice de Sannon-Wiener praticamente idnticos, ao passo que Sooretama foi menor (3,43 nats/indivduo). As anlises das curvas de rarefao para riqueza (Figura 19 a) e para diversidade de

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espcies (Figura 19 b) mostraram que CG e CV apresentam valores de diversidade e riqueza muito prximos, diferente de SO, que apresentou valores

significativamente inferiores dos demais.

A
120 Nmero de espcies

100

80

60

40

20

0 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450

Nmero de indivduos

SO CV CG

95% LCI 95% LCI 95% LCI

95% LCS 95% LCS 95% LCS

40

B
ndice de diversidade (H') 4,5 4 3,5 3 2,5

2
1,5 1

0,5
0

100

200

300

400

500

Nmero de indivduos
SO CV CG 95% LCI 95% LCI 95% LCI 95% LCS 95% LCS 95% LCS

Figura 19: Curvas de rarefao da riqueza de espcies e do ndice de diversidade de Shannon (H) por nmero de indivduos amostrados nas Rebios de Sooretama, Crrego do Veado e Crrego Grande, ES. A) Riqueza. B) Diversidade. Limite de confiana superior (LCS) e Limite de confiana inferior (LCI) de 95%. Das 226 espcies, apenas 15 (6,64%) ocorreram nos trs fragmentos. So elas: Allophylus petiolulatus, Annona dolabripetala, Astronium graveolens, Bauhinia forficata subsp. forficata, Cupania cf. racemosa, Eschweilera ovata, Guapira opposita, Inga hispida, Joannesia princeps, Luehea divaricata, Melanoxylon brauna, Pterocarpus rohrii, Senefeldera multiflora, Swartzia acutifolia e Thyrsodium spruceanum. Quanto similaridade entre os trechos, tanto no ndice de Jaccard como o de Morisita, houve uma distncia florstica de CG para os outros dois trechos (Figura 20 A e B). Aspecto tambm ratificado quando feito a anlise de similaridade por parcela (Figura 20 C).

41

CG

SO

CV

0,9 0,8 0,7

Similarity

0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1

CG

SO

CV

0,96 0,88 0,80 0,72

Similarity

0,64 0,56 0,48 0,40 0,32 0,24

42

CG 2

CG 3

CG 1

CG 5

CG 4

SO 4

SO 5

SO 2

SO 1

SO 3

CV 2

CV 3

CV 4

CV 5

CV 1

0,96 0,84 0,72 0,60

Similarity

0,48 0,36 0,24 0,12 0,00

Figura 20: Dendrogramas de similaridade florstica, gerado pela anlise de agrupamento por mdias ponderadas por grupo (UPGMA). A) Utilizando uma matriz de presena/ausncia das espcies presentes nas Rebios de Sooretama, Crrego do Veado e Crrego Grande-ES. ndice de similaridade de Jaccard. B) Utilizando uma matriz de abundncia das espcies para cada trecho. ndice de similaridade de Morisita. C) Utilizando uma matriz de abundncia das espcies para cada parcela. ndice de similaridade de Morisita. 3.2. Grupos ecolgicos e sndromes de disperso Na avaliao geral, foi observado que 11,4% das espcies amostradas eram pioneiras (PI), 41,3% secundrias iniciais (SI) e 47,3% secundrias tardias (ST). A classificao das espcies em grupos ecolgicos demonstrou que as pores avaliadas esto em estdio sucessional inicial ou mdio. Quando se considera esse percentual em separado para cada rea, Sooretama (17,3% PI, 37,9% SI e 44,8% ST) possui o maior percentual de espcies pioneiras, seguido de Crrego Grande (11% PI, 42% SI e 47% ST) e, por ltimo, com menor percentual, Crrego do Veado (4,3% PI, 44,1% SI e 51,6% ST) (Figura 21).

43

55 50 45 40

35
30 25 20 15 10 5 0 PI SI ST Sooretama

Crrego do Veado
Crrego Grande

Figura 21: Distribuio das espcies em grupos ecolgicos em termos percentuais para as Rebios de Sooretama, Crrego do Veado e Crrego Grande-ES. PI: Pioneiras, SI: Secundria inicial e ST: Secundria tardia. A sndrome de disperso de sementes predominante das espcies em todos os trechos foi a zoocrica, sendo responsvel por 68,2% das espcies contra 31,8% da sndrome abitica. Sooretama apresentou o maior percentual de disperso abitica (41,9% Abio; 58,1% Zoo), seguida de Crrego do Veado (38% Abio; 62% Zoo) e Crrego Grande (17% Abio; 83% Zoo) (Figura 22).

44

90
80 70 60 50 40 30 20 Abitica Zoocrica

10
0 Sooretama Crrego do Veado Crrego Grande

Figura 22: Distribuio das espcies em sndromes de disperso em termos percentuais para as Rebios de Sooretama, Crrego do Veado e Crrego Grande-ES. 3.3. Aspectos estruturais A estrutura da comunidade no diferiu quanto densidade, rea basal, volume e dimetro. Entretanto, SO diferiu de CG com uma menor quantidade de rvores perfilhadas e uma menor altura e de CV e CG em relao ao maior nmero de rvores mortas (Tabela 2).

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Tabela 2: Principais parmetros da estrutura fisionmica da comunidade arbrea (DAP 5 cm) analisados nas Rebios de Sooretama (SO), Crrego do Veado (CV) e Crrego Grande (CG), ES. D = densidade/ha, Diam = dimetro (cm), Alt = altura (m), AB = rea basal (m2/ha), Vol = volume (m3/ha), %Perf = percentual de indivduos perfilhados e %Mortas = percentual de indivduos mortos em p. Os valores na mesma coluna seguidos por diferentes letras diferiram estatisticamente (p 0,05).

Local SO CV CG

D 1353 222,16 a 1379 188,43 a 1260 322,86 a

Diam 9,48 5,15 a 11,02 6,87 a 11,92 7,34 a

Alt 8,30 3,25 a 9,72 3,73 ab 10,77 3,52 b

AB 3,84 0,25 a 5,70 0,59 a 6,06 0,24 a

Vol 44,84 3,86 a

% Perf 7,3 2,16 a

% Mortas 11,34 3,5 a

79,22 12,38 a 13,9 6,12 ab 4,18 2,3 b 83,53 4,79 a 20,8 6,46 b 5,84 2,6 b

46

Cerca de 83% das rvores vivas amostradas apresentaram lianas. Porm, quando se faz a avaliao por rea, SO (91%) apresentou o maior percentual de forfitos com lianas, seguido de CV (83,4%) e CG (75,6%). Com relao ao grau de infestao por forfito, nas trs reas houve uma predominncia da categoria de baixa infestao, ou seja, aquelas que apresentaram de 1 a 5 lianas/forfito (Tabela 3). Porm, tambm houve uma expressiva presena de plantas com alto grau de infestao, em que grande parte das plantas estava com at mais de 30 lianas em sua estrutura (Figura 23). CG foi o trecho que apresentou um maior percentual de forfitos sem lianas e o menor percentual de alta infestao, contrariamente do que ocorreu em SO.

Figura 23: Forfito com alto grau de infestao de lianas na Rebio de Sooretama, ES. Fonte: arquivos pessoais de Mayke Blank Costa.

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Tabela 3: Grau de infestao de lianas por forfito nas Rebios de Sooretama (SO), Crrego do Veado (CV) e Crrego Grande (CG), ES. Ausente = nenhuma liana/forfito, Baixo = 1 a 5 lianas/forfito, Mdio = 6 a 10 lianas/forfito, Alto = mais de 10 lianas/forfito. Grau de infestao Ausente Baixo Mdio Alto SO(%) 9 43,3 10,6 37,1 CV(%) 16,6 39 10 34,4 CG(%) 24,4 45,5 12 18,1

As dez espcies mais importantes de Sooretama, segundo o Valor de Cobertura, foram: Annona dolabripetala, Astronium concinnum, Cecropia hololeuca, Polyandrococos caudescens, Brasiliocroton mamoninha, Joannesia princeps, Luehea divaricata, Bixa arborea, Cordia trichotoma e Astronium graveolens (Figura 24). Dessas, duas se sobressaram, Annona dolabripetala e Astronium concinnum, principalmente devido suas altas densidades. J famlias que apresentaram maior VC nessa rea foram: Fabaceae, Annacardiaceae, Annonaceae, Euphorbiaceae e Urticaceae (Figura 25). J em Crrego do Veado, as dez espcies mais importantes, segundo o VC, foram: Astronium concinnum, Joannesia princeps, Polyandrococos caudescens, Deguelia costata, Goniorrhachis marginata, Machaerium fulvovenosum, Annona dolabripetala, Guazuma crinita, Melanoxylon brauna e Brasiliocroton mamoninha (Figura 24). Metade dessas tambm foram as de maior VC em Sooretama, porm houve um maior equilbrio na importncia percentual das espcies em Crrego do Veado. Fabaceae, Anacardiaceae, Euphorbiaceae, Arecaceae e Annonaceae foram as famlias que apresentaram maior VC nesse local (Figura 25). A famlia Fabaceae obteve um destaque considervel neste trecho, alcanando 36,79% do VC. Resultado muito semelhante ao encontrado em Sooretama, pois seis das dez famlias com maior VC so idnticas. Tapirira guianensis, Annona dolabripetala, Protium heptaphyllum, Inga subnuda subsp. Subnuda, Astrocaryum aculeatissimum, Thyrsodium spruceanum, Pogonophora schomburgkiana, Cupania cf. racemosa, Guatteria sellowiana e

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Eriotheca macrophylla (Figura 24) foram as espcies que mais se destacaram em Crrego Grande. Este foi o trecho que mais se diferenciou no VC de espcies. Annona dolabripetala foi a nica espcie que esteve entre o VC das dez espcies mais importantes para as trs reas. Anacardiaceae, Fabaceae, Annonaceae, Burseraceae e Arecaceae foram as famlias que apresentaram maior VC (Figura 25). A famlia Fabaceae no foi a mais importante nem se sobressaiu em relao s demais, mas o resultado geral foi semelhante ao encontrado nos outros dois pontos amostrados, pois com relao Sooretama quatro das dez com maior VC foram as mesmas e com relao a Crrego do Veado foram seis das dez.

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Thyrsodium spruceanum Tapirira guianensis Protium heptaphyllum Polyandrococos caudescens Pogonophora schomburgkiana Melanoxylon brauna Machaerium fulvovenosum Luehea divaricata Joannesia princeps Inga subnuda subsp. subnuda Guazuma crinita Guatteria sellowiana Goniorrhachis marginata Eriotheca macrophylla Deguelia costata Cupania cf. racemosa Cordia trichotoma Cecropia hololeuca Brasiliocroton mamoninha Bixa arborea Astronium graveolens Astronium concinnum Astrocaryum aculeatissimum Annona dolabripetala
0 2 4 6 8 10 12 14 16

CG CV SO

Figura 24: Espcies que apresentaram maiores valores de cobertura-VC (%) nas Rebios de Sooretama (SO), Crrego do Veado (CV) e Crrego Grande (CG), ES.

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Outras Urticaceae

Sapindaceae Peraceae
Moraceae Malvaceae Lecythidaceae Lauraceae Lamiaceae Fabaceae Euphorbiaceae Burseraceae

CG
CV SO

Boraginaceae
Bixaceae Bignoniaceae Arecaceae Apocynaceae Annonaceae Anacardiaceae 0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0 35,0 40,0

Figura 25: Famlias que apresentaram maiores valores de cobertura-VC (%) nas Rebios de Sooretama (SO), Crrego do Veado (CV) e Crrego Grande (CG), ES.

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3.4. Distribuio diamtrica Considerando os indivduos com DAP<10 cm, SO (70,2%) apresentou o maior percentual, seguido de CV (57,5%) e CG (49,5%). J os indivduos com DAP>25 cm, os provveis sobreviventes, apenas sete indivduos de espcies diferentes foram encontrados em SO. J em CV, 18 indivduos foram encontrados, em que Astronium concinnum foi a espcie mais abundante, com quatro indivduos (22,2%), nesse grupo. E em CG 27 indivduos, sendo 11 (40,7 %) da espcie Tapirira guianensis , espcie pioneira. CG e CV tiveram alguns poucos indivduos com DAP> 45 cm, que podem ser indivduos que resistiram queima ou que, pelo maior tempo de abandono cresceram, o que no ocorreu em SO.

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297 300 248 250 195

200
SO 150 103 100 115 CV

CG

84
48 42 13 14 15 7 18 27

50

22

0 5-9,9 10-14,9 15-19,9 20-24,9 >25

Figura 26: Distribuio do nmero de indivduos por classe de dimetro do componente arbreo da poro queimada nas Rebios de Sooretama (SO), Crrego do Veado (CV) e Crrego Grande (CG), ES. SO (n=423), CV (n=431) e CG (n=394).

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3.5. Aspectos edficos Em relao granulometria, observa-se que a frao de areia apresentou valores mdios que variaram de 79,2% a 89% entre as trs reas. J as fraes silte variaram de 1% a 1,6% e argila de 9,8 % a 19,8 %. Crrego grande apresentou a maior poro de areia (89%), seguida de Crrego do Veado (82,2%) e, por ltimo, Sooretama (79,2%). Assim, a classe textural predominante para essas reas, nessa sequncia, foram: Areia, Franco-arenosa e Franco-argilo-arenosa. Em geral, os trechos amostrados apresentaram acidez mdia e valores qumicos nas classes mais baixas, conforme interpretao de Prezotti et al. (2007), principalmente em CG. Verificou-se uma maior similaridade edfica entre SO e CV (Figura 27). Estatisticamente, houve diferena predominante entre CV e CG (Tabela 4).

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Tabela 4: Parmetros qumicos do solo dos trs trechos amostrados nas Rebios de Sooretama (SO), Crrego do Veado (CV) e Crrego Grande (CG), ES e sua interpretao conforme Prezotti et al. (2007). Os valores na mesma linha seguidos por diferentes letras diferiram estatisticamente (p 0,05).

Parmetro Fsforo (mg/dm) Clcio (cmolc/dm) Magnsio (cmolc/dm) Sdio (mg/dm) pH em H2O Alumnio (cmolc/dm) H + Al (cmolc/dm) Matria orgnica (dag/Kg) Ferro (mg/dm) Mangans (mg/dm) Zinco (mg/dm) Cobre (mg/dm) Soma de bases (cmolc/dm) CTC efetiva (cmolc/dm) CTC pH 7 (cmolc/dm) Sat. Alumnio (%) Sat. Bases (%)

SO 2,58 3,09 ab 1,78 0,99 ab 0,5 0,11 a 4,6 4,93 a 5,46 0,49 a 0,3 0,23 ab 3,54 1,72 ab 2,32 1,05 a 55,98 24,46 a 22,46 22,64 a 1,38 0,52 ab 0,18 0,08 a 2,24 1,06 ab 2,54 0,88 ab 5,84 0,97 a 14,72 14,42 ab 40,76 21,34 ab

Nvel Baixo Mdio Mdio Muito baixo Acidez mdia Mdio Mdio Mdio Alto Alto Mdio Baixo Mdio Mdio Mdio Baixo Baixo

CV 3,8 2,56 a 2,52 1,09 a 0,5 0,12 a 4,6 4,93 a 5,28 0,28 a 0,22 0,22 a 2,48 0,72 a 2,12 1,00 a 32,96 15,90 a 18,64 24,39 ab 2,14 0,55 a 0,2 0,07 a 3,06 1,05 a 3,28 0,86 a 5,54 0,86 a 9,1 12,73 a 54,5 16,03 a

Nvel Baixo Mdio Mdio Muito baixo Acidez mdia Baixo Baixo Mdio Mdio Alto Mdio Baixo Mdio Mdio Mdio Baixo Mdio

CG 0,88 0,26 b 0,84 0,3 b 0,28 0,11 b 6,4 4,93 a 5,08 0,4 a 0,62 0,19 b 4,7 0,75 b 3,08 0,56 a 54,26 27,24 a 1,88 1,40 b 0,62 0,22 b 0,12 0,04 a 1,18 0,4 b 1,8 0,4 b 5,86 0,70 a 35,76 12,85 b 20,26 6,97 b

Nvel Baixo Baixo Baixo Muito baixo Acidez mdia Mdio Mdio Alto Alto Baixo Baixo Baixo Baixo Baixo Mdio Mdio Baixo

55

CG

10

15

20

Distance

25

30

35

40

45

50

Figura 27: Dendrograma de similaridade edfica para as Rebios de Sooretama (SO), Crrego do Veado (CV) e Crrego Grande (CG), ES, gerado pela anlise de agrupamento por mdias ponderadas por grupo (UPGMA), a partir das mdias dos parmetros qumicos, usando a distncia euclidiana. 4. Discusso 4.1. Aspectos florsticos, diversidade e similaridade Nossos resultados indicaram uma grande importncia da famlia Fabaceae na riqueza dos fragmentos avaliados e, dessa forma, pode ser considerada a famlia predominante no processo sucessional em florestas de tabuleiros do norte do Esprito Santo. Esse fato relatado tambm em reas preservadas da RNV e na Rebio de Sooretama (Peixoto et. al., 2008; Paula, 2006; Jesus & Rolim, 2005) e em reas em sucesso em Crrego do Veado (Rolim & Jesus, 2002). Leito-Filho (1982), Silva & Nascimento (2001) e Dan et al. (2010) tambm relatam a importncia desta famlia em estudos realizados em florestas estacionais semideciduais (FES) no interior de So Paulo, no noroeste e norte fluminense, respectivamente. A

SO

CV

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capacidade de fixao de nitrognio mostrada por indivduos de vrias espcies dessa famlia pode ser a estratgia de vida que tem conferido essa elevada riqueza (Silva, 2002). Outras famlias como a Myrtaceae, Sapotaceae, Rubiaceae, Euphorbiaceae e Lauraceae tambm foram, como neste estudo, depois da Fabaceae, as mais numerosas de espcies encontradas por alguns destes autores acima citados em trechos conservados. Alguns dos gneros encontrados tambm so os que obtiveram o maior nmero de espcies em pores intactas de tabuleiros do norte do ES estudadas por Paula (2006) e Jesus & Rolim (2005) como Eugenia, Pouteria, Ocotea, Inga e Casearia. Alm disso, as 14 espcies encontradas em todas as trs reas, pela sua ampla distribuio, podem ser consideradas potenciais para plantios em restaurao ou enriquecimento dos fragmentos florestais de tabuleiros do norte do ES. O fato de Crrego Grande ter apresentado um maior percentual de espcies exclusivas e menor similaridade de espcies entre as reas, em parte, parece estar relacionado s caractersticas edficas, com solo mais pobre em nutrientes e textura mais arenosa. Alm disso, h tambm um clima diferenciado em Crrego Grande, conforme destaca Cerqueira et al. (1999), possuindo uma maior precipitao anual. Fatores como fertilidade do solo e precipitao (Guariguata & Ostertag, 2001) podem afetar fortemente a composio florstica das reas. Segundo MellerDombois & Ellenberg (1974), valores de similaridade de espcies abaixo de 50% indicam haver baixa similaridade entre ambientes. Assim, considerando o ndice de Jaccard, as reas possuem baixa similaridade entre elas. J o ndice de Morisita, indica haver alta similaridade entre SO e CV e baixa similaridade com CG. A anlise de similaridade por parcela mostrou que, apesar da diferena temporal entre SO e CV, em geral, h grande similaridade entre as parcelas desses trechos, diferentemente do que ocorre com as parcelas de CG, ou seja, outro fator dita a similaridade entre as reas. A menor riqueza de espcies encontrada para SO indicou que o processo sucessional est em estgio mais inicial, fato que pode ser explicado pelo menor tempo de regenerao ps-fogo e corroborado por Coelho et al. (2004), estudando florestas secundrias em diferentes estgios sucessionais. Estes autores

observaram um aumento no nmero de espcies com o avano do estgio da

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sucesso nas florestas, sugerindo uma relao positiva com o aumento na complexidade dos processos e das interaes ecolgicas. Mas o valor de riqueza encontrado para SO foi alto (94 espcies/0,31 ha), tendo como base o resultado de Rolim & Jesus (2002) (DAP 5 cm), que encontraram 33 espcies em 0,24 ha na Rebio de Crrego do Veado com 10 anos de bandono. Assim, em 15 anos a riqueza saltou de 33 para 113 espcies em CV. O fato de SO est localizado em um mosaico vegetacional maior, anexo RNV, certamente influenciou na maior riqueza. Diferentemente do que ocorre com as outras duas reas, que esto inseridos em uma paisagem mais fragmentada e que possuem uma rea menor. A riqueza em espcies de uma floresta tropical perturbada se recupera lentamente, podendo variar de 40 (Tabarelli & Mantovani, 1999) a 80 anos (Guariguata & Dupuy, 1997), dependendo do tipo e intensidade do distrbio ocorrido. Oliveira-Filho et al. (2004) salientaram que as florestas tropicais tendem com o processo de regenerao natural a restaurar primeiro a riqueza e a diversidade e, por fim, a estrutura da vegetao, principalmente densidade arbrea e biomassa. Mas com base nos resultados encontrados neste estudo, verifica-se que a riqueza de espcies vem avanando mais rapidamente, considerando que em 1 ha de floresta preservada nos tabuleiros, como encontrado por Paula (2006) na Rebio de Sooretama h 265 espcies e que em nosso estudo foi encontrado uma mdia de 103 espcies/0,31 ha e 226 espcies/0,93 ha. Isso tambm pode ser constatado quando em comparao com os dados de Gomes (2006) em Florestas Aluviais da Flona dos Goytagazes (FAFG) (DAP10 cm), que encontrou 9 espcies/0,5 ha em uma cabruca abandonada h 9 anos e 64 espcies/0,5 ha em uma capoeira abandonada h 33 anos. Vale ressaltar que boa parte dos indivduos das espcies amostradas no nosso estudo eram, provavelmente, rebrota, estratgia comum de muitas espcies arbreas aps a passagem do fogo (Rodrigues, 1999), fato que pode ser responsvel pela rpida recuperao. J os valores do ndice de diversidade de Shannon, como esperado, so menores do que os encontrado por Jesus & Rolim (2005) em pores de tabuleiros costeiros intactas, com 5,04 nats/indivduo na RNV; e por Paula (2006) em Sooretama, com 4,87 nats/indivduo. Porm, quando comparado com os dados de reas em sucesso 10 anos ps-fogo no Crrego do Veado (Rolim & Jesus 2002),

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nossos valores esto bem superiores aos encontrados por estes autores (2,48 nats/indivduo) e aos avaliados por Gomes (2006) na FAFG, 2,1 nats/indivduo em uma cabruca abandonada h 9 anos e 3,1 nats/indivduo em uma capoeira abandonada h 33 anos. Assim, em Crrego do Veado, na mesma poro queimada, o ndice saltou de 2,48 nats/indivduo quando tinha 10 anos de sucesso para 3,91 nats/indivduo 15 anos depois, ou seja, com 25 anos de abandono. Este aumento na diversidade de espcies encontrado revela o avano sucessional ocorrido nesta rea. As mudanas microclimticas geradas pelo maior

sombreamento da vegetao, medida que avanam os processos sucessionais, provavelmente, permitem que um maior nmero de espcies se estabelea (Magnago et al., 2011). 4.2. Grupos ecolgicos e sndromes de disperso Os dados do percentual de espcies por grupos ecolgicos encontrados so conflitantes com os encontrados por Rolim (2006) em reas em sucesso com 6 anos aps corte raso (91% de pioneiras) e com 22 anos (67% de pioneiras), enquanto que em nossas reas foi observado valores sempre inferiores a 20%. Essa diferena pode ser explicada pela destruio do banco de sementes pelo fogo, eliminando as sementes de espcies pioneiras que, em geral, apresentam dormncia e tem a estratgia de espera por abertura de clareiras e pela poro de sombra existente ps-fogo, proporcionada pelas plantas sobreviventes e indivduos mortos em p, o que no acontece no corte raso. A baixa porcentagem de pioneiras presentes indica que os trechos estudados esto em estgio sucessional mdio, embora os valores de rea basal estejam ainda bem abaixo do normalmente encontrados para este estgio (10 a 18 m2/ha)(CONAMA, 1994). Paula (2006) encontrou 63% das espcies no grupo das secundrias tardias, 30% de secundrias iniciais e 3% de pioneiras em um trecho preservado e considerado em estgio avanado. O total de espcies da categoria secundria tardia encontrado no nosso estudo indica que, apesar do predomnio de espcies dos estdios iniciais de sucesso, o sombreamento proporcionado pelo dossel j est possibilitando a regenerao de espcies dos estdios

sucessionais mais avanados, refletindo o avano do processo sucessional.

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Os resultados encontrados para a sndrome de disperso so corroborados pelos dados de Tabarelli & Peres (2002), que detectaram aumento na riqueza de espcies zoocricas com a maturidade das florestas e sugeriram que as mudanas nas estratgias de disperso durante o processo de regenerao se devem ao balano entre espcies de fases sucessionais iniciais (pioneiras e secundrias iniciais) e tardias (tolerantes sombra), que possuem diferentes estratgias de disperso. Mas a florstica local foi o fator predominante em nosso estudo, pois CG, que apresentou a menor riqueza da famlia Fabaceae, tambm apresentou o menor percentual de sndrome abitica. Os dados em geral deste estudo so semelhantes ao encontrado por Tabarelli & Mantovani (1999) que durante o processo de regenerao relataram que ocorre aumento da riqueza, da diversidade de espcies, do percentual de espcies zoocricas e de espcies tolerantes sombra. Tudo isso foi evidenciado quando se compara esses dados para a sequncia cronolgica sucessional entre SO (14 anos ps fogo) e CV/CG (25 anos ps-fogo). 4.3. Aspectos estruturais Segundo Scolforo (1998), uma anlise estrutural da vegetao detecta o estgio em que a floresta se encontra. Tambm se apresenta como uma maneira de comparao entre fragmentos de reas diversas, alm de caracterizar as variaes que as comunidades vegetais esto sujeitas ao longo do tempo e do espao. Assim, analisando a densidade, verifica-se que os valores encontrados foram menores quando comparado com reas de floresta madura na regio, avaliadas por Paula (2006), que encontrou 1.519 indivduos/ha. Entretanto, maiores que o valor encontrado por Rolim & Jesus (2002), 1.041 indivduos/ha, em rea com 12 anos de sucesso. Os resultados de densidade, dimetro, rea basal e volume mostraram que a diferena no tempo sucessional dos outros dois trechos em relao Sooretama, cerca de 10 anos, no significativa, embora tenha sido observada uma tendncia de menores valores na rea que sofreu queimada mais recentemente (Sooretama). Saldarriga et al. (1988) estimaram que para as reas agrcolas abandonadas e em processo de sucesso alcanassem rea basal semelhante s de florestas

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maduras seriam necessrios aproximadamente 190 anos. Essa premissa corroborada com os dados deste estudo (0,25 m2/ha/ano x 190 = 47,5 m2/ha), tendo como base dados de rea basal encontrado por Paula (2006) em floresta intacta na Rebio de Sooretama (47,15 m2/ha). Por outro lado, Oliveira-Filho et al. (2004) afirmam que as florestas tropicais podem aumentar muito em volume e rea basal nos primeiros 15 anos de sucesso, devido a alta taxa fotossinttica. Alm disso, florestas mais jovens podem, em alguns casos, apresentar valores relacionados biomassa acumulada prximos queles encontrados em reas de 45 anos de idade, devido capacidade de rebrota das cepas aps perturbaes como fogo. Fato esse que no foi observado neste estudo, pois quando comparado com valores encontrados por Dan et al. (2010) (15,32 m2/ha a 48,81 m2/ha); por Silva & Nascimento na Mata do Carvo (2001) (15 m2/ha-DAP10 cm, rea em estgio mdio de sucesso), no norte e noroeste fluminense; por Jesus & Rolim (2005) (28,55 m2/ha-DAP10 cm) na RNV e por Paula (2006) em uma poro conservada da Rebio de Sooretama (47,15 m2/ha-DAP5 cm), no h essa corrrelao. Gomes (2006) (DAP 10 cm) em FAFG encontrou 0,6 m2/ha em uma cabruca abandonada h 9 anos e 12,8 m2/ha em uma capoeira abandonada h 33 anos. A rea basal pode ser um parmetro para diferenciao das diferentes fases de sucesso secundria em florestas tropicais (Nascimento & Viana, 1999). Assim, considerando a Resoluo Conama n 29 (CONAMA, 1994), os valores encontrados nos trs fragmentos caracterizam que esto em estgio inicial de regenerao, pois esto dentro do intervalo de 2 at 10 m2/ha (Tabela 2). Alm disso, outros atributos ratificam essa afirmao como o DAP mdio, que variou de 9,47 cm a 11,92 cm, dentro do DAP mdio considerado pela resoluo para caracterizao desse estgio (at 13 cm). O percentual de rvores perfilhadas foram superiores, para Crrego Grande e Crrego do Veado, aos encontrados em reas de matas maduras da RNV (9,69%) (Jesus & Rolim, 2005) e a outros fragmentos pertubados de FES, como encontrado por Silva & Nascimento (2001) (1,6%) no estado do Rio de Janeiro. Acredita-se que o grande nmero de indivduos perfilhados esteja relacionado queimada, que eliminou os indivduos de menor porte e que favoreceu indivduos de espcies com maior capacidade de rebrota. A florstica local tambm pode explicar a

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diferena entre as reas, pois existem espcies com maior capacidade de rebrota que outras. J com relao ao percentual de rvores mortas em p, o fato de Sooretama apresentar maior nmero pode ser explicado por apresentar um maior percentual de espcies pioneiras que, em geral, possuem ciclo de vida mais curto . Em reas em sucesso, comum a observao de emaranhados densos de trepadeiras. Esse tipo de ambiente torna-se favorvel porque so habitats bem iluminados (Walter, 1971). Em florestas perturbadas, os cips podem atingir altos nveis de infestao, necessitando de interveno humana para auxiliar o processo sucessional, principalmente o recrutamento de rvores, pois a presena de tubrculos confere capacidade de rpido crescimento e rebrota mesmo aps corte ou incndio (Ball & Campbel, 1990). Seu manejo tambm pode auxiliar na recuperao de copas quebradas e danificadas (Jesus & Rolim, 2000) ou evitar o processo de degradao de rvores saudveis. Dessa forma, o fato de Sooretama apresentar um maior percentual de forfitos com lianas corrobora a questo do tempo de sucesso, porque possui menor tempo de abandono, e, em geral, as lianas so helifilas, condio tpica de trechos de florestas mais perturbados (Putz, 1984). Os resultados encontrados tambm podem ser devido caracterstica de parmetros do solo, pois conforme Proctor et al. (1983), a densidade de lianas em todas as classes de dimetro maior em solos de alta CTC (capacidade de troca catinica) quando comparada com solos com baixa CTC. Os dados de infestao por lianas encontrados neste estudo esto prximos aos encontrados por Rolim & Jesus (2002), em que 82% das rvores com dap 5 cm apresentavam cips no seu tronco e ou copa. Estudo este realizado em Crrego do Veado, na mesma poro queimada, 15 anos antes. Assim, verifica-se que no houve reduo no percentual de forfitos com lianas como o esperado. Em trechos intactos Outro aspecto estrutural fundamental a importncia das espcies e famlias na comunidade vegetal. Dessa forma, o destaque das principais espcies encontradas, como a Annona dolabripetala, corroborado por outros autores como Rizzini et al. (1997) que, em uma floresta secundria desmatada e queimada 50 anos antes, encontrou com maior valor de cobertura esta espcie. Rolim (2006) tambm relata que ela e Astronium concinnum foram uma das mais abundantes em

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um estudo na RNV 22 anos aps corte raso. Em um estudo feito por Rolim & Jesus (2002) 15 anos atrs em Crrego do Veado, na mesma poro queimada, apesar da diferente metodologia de amostragem, quatro das dez espcies com maior VC foram comuns com este estudo, sendo Joannesia princeps a que mais se destacou. Nesta mesma rea, Guazuma crinita esteve entre as de maior VC, espcie que segundo Rolim (2006) pouco importante em florestas com at 15 anos de sucesso como Sooretama, mas que em reas com cerca 20 anos de sucesso, como em Crrego do Veado, uma das mais importantes. J em Crrego Grande, Tapirira guianensis , espcie mais importante, se destacou principalmente por sua alta dominncia, proporcionada por sua alta capacidade de ramificao, fato tambm encontrado por Reis (2007). O padro das espcies e famlias mais importantes para os trechos em sucesso foi diferente do que encontrado em florestas maduras dos tabuleiros, pois Rinorea bahiensis, Hidrogaster trinervis, Senefeldera multiflora, Dialium guianensis e Terminalia kuhlmannii foram as que mais se destacaram no VC na RNV (Jesus & Rolim, 2005), sendo que nenhuma dessas espcies esteve entre as principais das reas deste estudo. Fato semelhante ao encontrado por Paula (2006) que encontrou Rinorea bahiensis, Eriotheca macrophylla, Sterculia speciosa, Ficus gomelleira e Dialium guianense. J quanto s famlias, Fabaceae, Sapotaceae, Myrtaceae, Violaceae e Euphorbiaceae so as principais em reas preservadas da RNV (Jesus & Rolim, 2005). Nesse contexto, verificou-se que resultados encontrados para as famlias mais importantes no Crrrego Grande foram diferentes do obtido em uma poro preservada da reserva, em que Ribeiro (2012) relata que Euphorbiaceae foi a que apresentou maior valor de importncia, seguida de Sapotaceae, Violaceae, Fabaceae e Myrtaceae. Verificou-se que, em geral, Annona dolabripetala, Astronium concinnum, Joannesia princeps e Polyandrococos caudescens so as espcies mais importantes para as trs reas. Nota-se tambm um padro para algumas famlias mais importantes (Anacardiaceae, Annonaceae, Arecaceae, Euphorbiaceae e Fabaceae) na sucesso ecolgica ps-fogo nos tabuleiros do norte do ES.

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4.4. Distribuio diamtrica Paula et al. (2004) afirmaram que a distribuio diamtrica uma das ferramentas utilizadas para a compreenso da sucesso. Portanto, a anlise de distribuio dos indivduos amostrados nos trs trechos em classes diamtricas revelou um padro em J-reverso de acordo com a descrio feita por Meyer (1952), com maior concentrao de indivduos nas classes de menor dimetro, seguindo um decrscimo em direo s classes maiores (Figura 26). A presena de uma grande densidade de indivduos nas menores classes de dimetro, fato encontrado nos trechos avaliados, possibilita, durante os perodos futuros, fornecer parte de seus representantes para as classes subsequentes, auxiliando na dinmica e garantindo a continuidade arbrea da floresta. A diferenciao na estrurura diamtrica de CG, com ocorrncia de maior percentagem de indivduos grossos em relao s demais, reflete um maior avano sucessional deste trecho, pois variveis como distribuio diamtrica so potenciais para mostrar a mudana na estrutura (Rolim, 2006). Os resultados indicaram valores baixos de indivduos grossos e no distribudos em determinadas espcies. Assim, parece que a flora arbrea destas florestas no apresenta padro de tolerncia ao fogo, pelo menos quando incndio de alta intensidade. 4.5. Aspectos edficos Observa-se que, quando as variveis ambientais como os atributos fsicos e qumicos do solo so analisadas em conjunto e correlacionadas com diferentes ecossistemas, a visualizao e a ordem de influncia dessas variveis so bem mais claras. O solo um dos principais componentes fsicos responsveis pela caracterizao e diferenciao dos habitats (Mellonii et al., 2008). Assim, os resultados granulomtricos encontrados correspondem aos relatados por Garay et al. (1995) em que a frao de areia nos primeiros 20 cm fica em torno de 80-90%. E esse fator pode explicar, em parte, a maior distncia florstica e estrutural de Crrego Grande dos demais, j que estudos como o de Ferreira-Jnior et al. (2007), em Floresta Estacional Semidecidual, afirmam que a

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textura foi um dos principais fatores que determinaram os padres observados de distribuio espacial das espcies arbreas e este trecho ter apresentado o solo mais arenoso. Os dados qumicos tambm so corroborados por Souza (1996), que ressalta que os solos predominantes nos tabuleiros costeiros so pobres em matria orgnica e nutrientes, com baixa CTC e baixa saturao por bases. Crrego Grande foi o trecho que possui a fertilidade mais baixa, considerando os principais parmetros qumicos avaliados, conforme critrios para interpretao de fertilidade de solo proposta por Prezotti et al. (2007). Esse fato aliado textura mostra que este trecho possui uma maior diferenciao edfica dos outros dois. O dendrograma de similaridade dos fatores edficos (Figura 27) mostrou uma distncia entre Crrego Grande e as demais. Fato que corresponde com a diferena de classes de solos existentes entre as reas. Porm, a menor fertilidade em Crrego Grande no influenciou sua recuperao. Por outro lado, o dendrograma edfico apresentou grupamento semelhante ao da similaridade florstica, indicando haver possveis relaes entre a florstica e as variveis edficas.

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5. Concluses Os 10 anos de diferena no tempo sucessional de Sooretama para os demais no interferiu nos valores encontrados para os principais parmetros estruturais como densidade, dimetro, rea basal e volume, que foram semelhantes entre elas. Porm, o mesmo no ocorreu para a riqueza e diversidade, que foi menor para Sooretama. Foram observados alguns padres comuns entre os trechos, com valores prximos de densidade, rea basal, volume e dimetro das rvores, alm do baixo percentual de pioneiras e, florsticamente, a ocorrncia, com altos valores de VC, de espcies como Annona dolabripetala, Astronium concinnum, Joannesia princeps e Polyandrococos caudescens e das famlias Anacardiaceae, Annonaceae,

Arecaceae, Euphorbiaceae e Fabaceae. Entretanto, as principais diferenas entre as reas ocorreram principalmente entre o Crrego Grande e as outras duas reas estudadas. Os 25 anos de abandono em Crrego Grande e Crrego do Veado no foram suficientes para promover a recuperao florestal, pois os trechos se apresentaram ainda com a florstica e estrutura bem distinta da mata madura. A colonizao de espcies arbreas e alguns aspectos estruturais nos trs trechos parecem estar sendo influenciado principalmente por fatores abiticos como clima e solo, porm estudos especficos complementares devem ser realizados para melhor compreenso. Por outro lado, a menor fertilidade encontrada em Crrego Grande no influenciou em sua recuperao, mas a sua diferena edfica reflete na composio florstica. O processo sucessional ps-fogo se mostrou diferenciado quando comparado com reas que sofreram outro tipo de distrbio como o corte raso.

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6. Consideraes finais A Mata Atlntica, em geral, vm sendo desflorestada a passos largos nas ltimas dcadas devido uma srie de fatores. E o fogo junto com a fragmentao tem sido atualmente, os principais responsveis por danos biodiversidade vegetal no mosaico florestal de tabuleiros costeiros do norte do ES. Sendo assim, necessrios estudos que nos forneam base para quantificar essas perdas e tambm para o estabelecimento de estratgias de recuperao e conservao dessas reas. E no caso especfico deste estudo, fornecer subsdios para tomada de deciso dos gestores dessas Unidades de Conservao.

Para esse trecho, foram realizados alguns trabalhos de forma isolada abordando este tema. Porm, ainda muito pouco o que tem sido feito em termos de pesquisas. As decises tm sido tomadas utilizando informaes extrapoladas. Dessa forma, este estudo permitiu uma avaliao comparativa mais ampla de como ocorre o proceso sucessional dessas reas aps um incndio e associar sua recuperao aos aspectos edficos.

Assim, verificou-se que as pores secundrias estudadas apresentaram caractersticas tpicas de estgio inicial/mdio de sucesso e demonstraram uma rpida recuperao ao distrbio ocorrido, devido alta riqueza e diversidade encontrada, mas encontram-se ainda com a florstica e estrutura bem distinta da mata madura. Dessa forma, no seria necessria a adoo de medidas de interferncia e/ou favorecimento no processo de regenerao florestal para manter a biodiversidade das reas em estudo. Embora para Sooretama, o controle de lianas poderia acelerar o processo, visto que esta rea foi a que apresentou os maiores ndices de presena de lianas. recomendvel um estudo comparativo para verificar o real efeito das lianas na regenerao. Isso traria informaes importantes para o manejo florestal na regio.

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Anexos: Tabela 5: Coordenadas geogrficas e altitude dos pontos amostrados nos fragmentos localizados nas Rebios de Sooretama, Crrego do Veado e Crrego Grande, ES. Fragmento S Sooretama -190114" -185920.8" -185957.2" -190133.7" -190031.6" Crrego do Veado -182050.4" -181938.8" -181827.9" -181839.5" -181958.5" Crrego Grande -181415" -181428.1" -181438.1" -181449" -181515.6" Ponto amostral W -401510.3" -401434.9" -401429.5" -401357.5" -401452.7" -400827" -400739.4" -400736.6" -400859.2" -400916.6" -394928.6" -394902.5" -394838.75" -394815.6" -394813.4" 99 127 118 104 116 106 96 101 98 128 49 54 58 56 60 Altitude

78 Tabela 6: Relao das espcies amostradas (DAP 5 cm) nas Rebios de Sooretama (SO), Crrego do Veado (CV) e Crrego Grande (CG), ES em ordem alfabtica de famlia e gneros, com seus respectivos grupos ecolgicos em que, P = pioneira, SI = secundria inicial, ST = secundria tardia e com as sndromes de disperso (SD), agrupadas em Zoocrica (Zoo) e Abitica (Abio). NC = no classificada. Famlia Achariaceae Anacardiaceae Espcie Carpotroche brasiliensis (Raddi) A Gray Astronium concinnum Schott Astronium graveolens Jacq. Spondias macrocarpa Engl. Spondias venulosa (Engl.) Engl. Tapirira guianensis Aubl. Thyrsodium spruceanum Benth. Annonaceae Annona cacans Warm. Annona dolabripetala Raddi Guatteria macropus Mart. Guatteria sellowiana Schltdl. Pseudoxandra spiritus-sancti Maas Xylopia frutescens Aubl. Xylopia ochrantha Mart. Apocynaceae Aspidosperma desmanthum Benth. ex Mll.Arg. Geissospermum laeve (Vell.) Miers GE ST SI SI SI SI PI SI SI SI ST SI NC PI ST ST ST SD Zoo Abio Abio Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Abio Abio X X X X Continua... X X X X X X X X X X X X X SO CV X X X X X X X X X X CG

79 Famlia Espcie Himatanthus bracteatus (A.DC.) Woodson Rauvolfia capixabae I.Koch & Kin.Gouv. Tabernaemontana salzmanni A.DC. Tabernaemontana sp.2 Tabernaemontana sp.1 Araliaceae Arecaceae Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire et al. Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret Polyandrococos caudescens (Mart.) Barb.Rodr. Syagrus botryophora Mart. Bignoniaceae Handroanthus arianeae (A.H.Gentry) S.Grose Handroanthus chrysotrichus (Mart. ex DC.) Mattos Handroanthus cristatus (A.H.Gentry) S.Grose Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos Handroanthus serratifolia (Vahl) G.Nichols. Handroanthus sp.1 Jacaranda puberula Cham. Paratecoma peroba (Record) Kuhlm. Sparattosperma leucanthum (Vell.) K.Schum. Tabebuia elliptica (DC.) Sandwith Tabebuia obtusifolia (Cham.) Bureau Bixaceae Bixa arborea Huber GE SI NC ST NC NC PI PI SI SI SI SI SI SI SI NC SI ST PI NC SI PI SD Abio NC Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Abio Abio Abio Abio Abio Abio Abio Abio Abio Abio Abio Zoo X Continua... X X X X X X X X X X X X X X X X X X SO CV CG X X X X X X X

80 Famlia Boraginaceae Espcie Cordia acutifolia Fresen. Cordia anabaptista Cham. Cordia ecalyculata Vell. Cordia magnoliifolia Cham. Cordia sellowiana Cham. Cordia trichoclada DC. Cordia trichotoma (Vell.) Arrb. ex Steud. Burseraceae Crepidospermum atlanticum Daly Protium aracouchini (Aubl.) Marchand Protium glaziovii Swart Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand Protium warmingianum Marchand Caricaceae Caryocaraceae Chrysobalanaceae Jacaratia heptaphylla (Vell.) A. DC. Caryocar edule Casar. Hirtella insignis Briq. ex Prance Licania kunthiana Hook. f. Connaraceae Elaeocarpaceae Connarus detersus Planch. Sloanea eichleri K.Schum. Sloanea sp.1 Euphorbiaceae Actinostemon klotzschii (Didr.) Pax Aparisthmium cordatum (A.Juss.) Baill. GE SI NC SI SI PI SI SI ST SI NC SI ST SI ST ST ST ST ST NC ST SI SD NC Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Abio Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Abio Abio X X X X X X Continua... X X X X X X X X X X X X SO CV X X X X CG

81 Famlia Espcie Brasiliocroton mamoninha P.E.Berry & Cordeiro Joannesia princeps Vell. Pachystroma ilicifolium Mll.Arg. Sapium glandulatum (Vell.) Pax Senefeldera multiflora Mart. Fab. Caesalpinioideae Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr. Bauhinia forficata Link subsp. forficata Cassia ferruginea (Schrad.) Schrad. ex DC. Dialium guianense (Aubl.) Sandwith Dimorphandra jorgei M.F.Silva Goniorrhachis marginata Taub. Macrolobium latifolium Vogel Melanoxylon brauna Schott Peltogyne angustiflora Ducke Poeppigia procera C.Presl Senna multijuga var. verrucosa (Vogel) H.S. Irwin & Barneby Fab. Faboideae Acosmium lentiscifolium Schott Andira fraxinifolia Benth. Andira legalis (Vell.) Toledo Centrolobium sclerophyllum H.C.Lima Dalbergia elegans A.M. Carvalho GE SI PI ST SI ST ST SI SI ST SI ST ST ST ST SI PI ST SI ST ST SI SD Abio Zoo Abio Zoo Zoo Abio Abio Abio Zoo Abio NC NC Abio Abio Abio Abio Abio Zoo Zoo Abio Abio X X Continua... X X X X X X X X X X X X X X X X X X SO X X CV X X X X X X X X X X X CG

82 Famlia Espcie Deguelia costata (Benth.) A.M.G.Azevedo & R.A.Camargo Diplotropis incexis Rizzini & A. Mattos Hymenolobium janeirense Kuhlm. Machaerium fulvovenosum H.C.Lima Machaerium ovalifolium Glaz. ex Hoehne Machaerium sp.1 Myrocarpus fastigiatus Allemo Ormosia arborea (Vell.) Harms Ormosia nitida Vogel Platymiscium floribundum Vogel Poecilanthe falcata (Vell.) Heringer Pterocarpus rohrii Vahl Swartzia acutifolia Vogel Swartzia apetala Raddi var. apetala Swartzia linharensis Mansano Swartzia simplex var. continentalis Urb. Sweetia fruticosa Spreng. Vatairea heteroptera (Allemo) Ducke Fab. Mimosoideae Albizia polycephala (Benth.) Killip ex Record Anadenanthera peregrina (L.) Speg. Enterolobium glaziovii (Benth.) Mesquita GE SI SI ST ST ST NC ST SI SI ST ST SI ST ST ST ST ST SI SI SI SI SD Abio Abio Abio Abio Abio Abio Abio Zoo NC Abio Abio Abio Zoo Zoo Zoo Zoo Abio Abio Abio Abio Abio X Continua... X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X SO X CV X X X CG

83 Famlia Espcie Inga capitata var. tenuior Benth. Inga cylindrica (Vell.) Mart. Inga exfoliata T.D.Penn. & F.C.P.Garca Inga flagelliformis (Vell.) Mart. Inga hispida Schott ex Benth. Inga sp.1 Inga sp.2 Inga subnuda Salzm. ex Benth. subsp. subnuda Inga thibaudiana DC. subsp. thibaudiana Inga unica Barneby & J.W.Grimes Parapiptadenia cf. pterosperma (Benth.) Brenan Piptadenia paniculata Benth. Pseudopiptadenia bahiana G.P.Lewis & M.P.Lima Pseudopiptadenia contorta (DC.) G.P.Lewis & M.P.Lima Pseudopiptadenia psilostachya (DC.) G.P.Lewis & M.P.Lima Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose Hypericaceae Vismia martiana Mart. Vismia sp.1 Humiriaceae Icacinaceae Lacistemataceae Humiriastrum mussungense Cuatrec. Emmotum nitens (Benth.) Miers Lacistema recurvum Schnizl. GE ST SI ST ST ST NC NC PI SI NC SI ST ST SI NC SI PI NC NC ST ST SD Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Abio Abio Abio Abio Abio Abio Zoo Zoo NC Zoo Zoo X X X X Continua... X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X SO X CV X X X CG

84 Famlia Lamiaceae Espcie Aegiphila tomentosa Cham. Vitex montevidensis Cham. Vitex orinocensis Kunth Lauraceae Lauraceae 1 Lauraceae 2 Ocotea glaziovii Mez Ocotea argentea Mez Ocotea ciliata L.C.S.Assis & Mello-Silva Ocotea confertiflora (Meisn.) Mez Ocotea indecora (Schott) Mez Ocotea kostermanniana Vattimo-Gil Ocotea lancifolia (Schott) Mez Ocotea sp.1 Ocotea spectabilis (Meisn.) Mez Lecythidaceae Cariniana parvifolia S.A.Mori et al. Couratari asterotricha Prance Couratari macrosperma A.C.Sm. Eschweilera ovata (Cambess.) Mart. ex Miers Lecythis lurida (Miers) S.A. Mori Lecythis pisonis Cambess. Malpighiaceae Byrsonima sp.1 GE PI SI SI NC NC ST ST NC ST ST NC ST NC ST NC SI ST ST ST ST NC SD Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Abio Abio Abio Zoo Zoo Zoo Zoo X Continua... X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X SO X X X CV CG

85 Famlia Espcie Byrsonima stipulacea A.Juss. Malvaceae Guazuma crinita Mart. Pterygota brasiliensis Allemo Luehea divaricata Mart. & Zucc. Eriotheca candolleana (K.Schum.) A.Robyns Eriotheca macrophylla (K. Schum.) A. Robyns Melastomataceae Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin Miconia lepidota DC. Meliaceae Guarea juglandiformis T.D. Penn. Trichilia lepidota subsp. schumanniana (Harms) Pennington Moraceae Brosimum glaucum Taub. Clarisia racemosa Ruiz & Pav. Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) Rusby Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud. Myristicicaceae Myrtaceae Virola gardneri (A.DC.) Warb. Campomanesia laurifolia Gardner Eugenia platyphylla O.Berg Eugenia rotundifolia Casar. Eugenia sp.1 Eugenia sp.2 Eugenia sp.3 GE PI PI ST SI SI SI PI PI ST ST ST ST ST SI ST ST ST SI NC NC NC SD Zoo Abio Abio Abio Abio Abio Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X SO X X X X X X X X X CV CG X

Continua...

86 Famlia Espcie Eugenia sulcata Spring ex Mart. Marlierea sucrei G.M.Barroso & Peixoto Myrcia splendens (Sw.) DC. Myrciaria floribunda (H.West ex Willd.) O.Berg Nyctaginaceae Guapira noxia (Netto) Lundell Guapira opposita (Vell.) Reitz Guapira sp.1 Peraceae Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. Pera sp.1 Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth. Phyllanthaceae Hieronyma oblonga (Tul.) Mll.Arg. Margaritaria nobilis L. f. Polygalaceae Polygonaceae Primulaceae Rhamnaceae Rubiaceae Polygalaceae 1 Coccoloba sp.1 Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze Rhamnidium glabrum Reissek Alseis involuta K.Schum. Guettarda viburnoides Cham. & Schltdl. Molopanthera paniculata Turcz. var. paniculata Psychotria carthagenensis Jacq. Rutaceae Dictyoloma vandellianum A.Juss. GE ST SI SI ST SI SI NC SI NC ST SI SI NC NC SI SI ST SI SI SI PI SD Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo NC Zoo NC Zoo NC NC Zoo Zoo Abio Zoo Abio Zoo Abio X X X Continua... X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X SO CV CG X

87 Famlia Espcie Hortia brasiliana Vand. ex DC. Metrodorea nigra A.St.-Hil. Neoraputia alba (Nees & Mart.) Emmerich ex Kallunki Salicaceae Casearia commersoniana Cambess. Casearia decandra Jacq. Casearia oblongifolia Cambess. Casearia sp.1 Casearia sp.3 Casearia sp.4 Casearia sp.5 Casearia sp.6 Casearia sp.7 Casearia sp.8 Casearia ulmifolia Vahl ex Vent. Zanthoxylum rhoifolium var. petiolulatum Engl. Sapindaceae Allophylus petiolulatus Radlk. Cupania oblongifolia Mart. Cupania cf. racemosa (Vell.) Radlk. Cupania rugosa Radlk. Cupania zanthoxyloides Radlk. Melicoccus espiritosantensis Acev. -Rodr. GE NC NC ST ST NC NC NC NC NC NC NC NC NC SI SI ST SI ST ST NC NC SD NC Abio Abio Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo NC X X X X X X X Continua... X X X X X X X X X X X X X X X X X X X SO CV CG X

88 Famlia Espcie Pseudima frutescens (Aubl.) Radlk. Toulicia patentinervis Radlk. Sapotaceae Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl. Chrysophyllum lucentifolium Cronquist Micropholis gnaphaloclados (Mart.) Pierre Pouteria bangii (Rusby) T.D.Penn. Pouteria bullata (S.Moore) Baehni Pouteria butyrocarpa (Kuhlm.) T.D.Penn. Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. Pouteria cuspidata (A. DC.) Baehni Pouteria pachycalyx T.D.Penn. Pradosia lactescens (Vell.) Radlk. Simaroubaceae Simaba subcymosa A. St.-Hil. & Tul. Simarouba amara Aubl. Siparunaceae Solanaceae Siparuna reginae (Tul.) A.DC. Solanum pseudoquina A.St.-Hil. Solanum sooretamum Carvalho Urticaceae Cecropia glaziovii Snethl. Cecropia hololeuca Miq. Violaceae Vochysiaceae Rinorea bahiensis (Moric.) Kuntze Vochysia angelica M.C.Vianna & Fontella GE ST ST ST ST ST ST ST ST ST ST ST ST SI SI ST PI PI PI PI ST SI SD Zoo Abio Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Abio X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X SO CV X X CG

89 Tabela 7: Lista das espcies amostradas (DAP 5 cm) na Reserva Biolgica de Sooretama, ES ordenadas decrescentemente pelo valor de cobertura (VC). N = nmero de indivduos, DR = densidade relativa, DOR = dominncia relativa e VC (%) = valor de cobertura percentual. Espcies Annona dolabripetala Raddi Astronium concinnum Schott Cecropia hololeuca Miq. Polyandrococos caudescens (Mart.) Barb.Rodr. Brasiliocroton mamoninha P.E.Berry & Cordeiro Joannesia princeps Vell. Luehea divaricata Mart. & Zucc. Bixa arborea Huber Cordia trichotoma (Vell.) Arrb. ex Steud. Astronium graveolens Jacq. Melanoxylon brauna Schott Aegiphila tomentosa Cham. Senna multijuga var. verrucosa (Vogel) H.S. Irwin & Barneby Virola gardneri (A.DC.) Warb. Poeppigia procera C.Presl Enterolobium glaziovii (Benth.) Mesquita Pseudopiptadenia bahiana G.P.Lewis & M.P.Lima Machaerium fulvovenosum H.C.Lima N 74 69 16 16 13 13 22 19 17 15 8 5 11 1 4 5 2 1 DR 17,49 16,31 3,78 3,78 3,07 3,07 5,20 4,49 4,02 3,55 1,89 2,60 1,18 0,24 0,47 0,24 1,18 1,18 DOR 10,55 9,71 8,42 6,53 6,85 6,43 2,28 2,87 2,30 2,59 3,36 1,79 2,92 3,34 2,33 2,53 1,53 0,99 VC 28,04 26,02 12,20 10,31 9,92 9,50 7,48 7,37 6,32 6,13 5,25 4,39 4,10 3,57 2,80 2,76 2,71 2,17 Continua... VC (%) 14 13 6,1 5,2 5 4,7 3,7 3,7 3,2 3,1 2,6 2,2 2 1,8 1,4 1,4 1,4 1,1

90 Espcies Parapiptadenia cf. pterosperma (Benth.) Brenan Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose Solanum sooretamum Carvalho Geissospermum laeve (Vell.) Miers Annona cacans Warm. Cecropia glaziovii Snethl. Piptadenia paniculata Benth. Thyrsodium spruceanum Benth. Sloanea eichleri K.Schum. Inga sp.1 Bauhinia forficata Link subsp. Forficata Machaerium ovalifolium Glaz. ex Hoehne Albizia polycephala (Benth.) Killip ex Record Cordia ecalyculata Vell. Cordia sellowiana Cham Dictyoloma vandellianum A.Juss Sparattosperma leucanthum (Vell.) K.Schum. Guapira opposita (Vell.) Reitz Pseudopiptadenia contorta (DC.) G.P.Lewis & M.P.Lima Pterygota brasiliensis Allemo N 5 2 4 3 2 6 2 2 1 2 2 2 2 2 1 3 4 1 2 2 DR 0,47 0,95 1,42 0,24 0,95 0,24 0,71 0,95 0,24 0,47 0,71 0,47 0,47 0,47 0,24 0,47 0,24 0,47 0,47 0,47 DOR 1,64 1,14 0,46 1,50 0,53 1,13 0,63 0,37 1,07 0,78 0,52 0,61 0,59 0,58 0,77 0,47 0,60 0,29 0,26 0,25 VC 2,11 2,08 1,88 1,73 1,48 1,37 1,34 1,31 1,30 1,25 1,23 1,09 1,07 1,05 1,01 0,94 0,84 0,76 0,73 0,73 Continua... VC (%) 1,1 1 0,9 0,9 0,7 0,7 0,7 0,7 0,6 0,6 0,6 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,4 0,4 0,4 0,4

91 Espcies Simarouba amara Aubl. Cupania oblongifolia Mart. Protium glaziovii Swart Inga flagelliformis (Vell.) Mart. Allophylus petiolulatus Radlk. Cordia trichoclada DC. Senefeldera multiflora Mart. Lecythis lurida (Miers) S.A. Mori Connarus detersus Planch. Pouteria pachycalyx T.D.Penn. Couratari asterotricha Prance Tapirira guianensis Aubl. Alseis involuta K.Schum. Aspidosperma desmanthum Benth. ex Mll.Arg. Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret Inga capitata var. tenuior Benth. Myrcia splendens (Sw.) DC. Swartzia acutifolia Vogel Platymiscium floribundum Vogel Pterocarpus rohrii Vahl Cupania cf. racemosa (Vell.) Radlk. N 1 1 1 2 1 1 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 DR 0,24 0,47 0,24 0,47 0,24 0,47 0,47 0,47 0,47 0,47 0,47 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 DOR 0,50 0,22 0,44 0,18 0,43 0,18 0,18 0,12 0,13 0,12 0,12 0,35 0,34 0,34 0,25 0,24 0,24 0,23 0,22 0,21 0,20 VC 0,73 0,69 0,67 0,66 0,66 0,65 0,65 0,60 0,60 0,60 0,59 0,58 0,58 0,58 0,49 0,48 0,48 0,47 0,45 0,45 0,44 Continua... VC (%) 0,4 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2

92 Espcies Centrolobium sclerophyllum H.C.Lima Vismia sp.1 Jacaranda puberula Cham. Byrsonima stipulacea A.Juss. Vatairea heteroptera (Allemo) Ducke Byrsonima sp.1 Micropholis gnaphaloclados (Mart.) Pierre Guatteria macropus Mart. Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl. Inga hispida Schott ex Benth. Eschweilera ovata (Cambess.) Mart. ex Miers Peltogyne angustiflora Ducke Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire et al. Casearia sp.5 Sloanea sp.1 Couratari macrosperma A.C.Sm. Pouteria bullata (S.Moore) Baehni Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. Ocotea argentea Mez Ormosia arborea (Vell.) Harms Dimorphandra jorgei M.F.Silva N 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 DR 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 DOR 0,17 0,17 0,16 0,16 0,14 0,13 0,13 0,13 0,13 0,12 0,11 0,10 0,10 0,09 0,09 0,09 0,09 0,08 0,08 0,08 0,08 VC 0,41 0,41 0,40 0,39 0,38 0,37 0,37 0,37 0,37 0,36 0,35 0,34 0,33 0,33 0,33 0,32 0,32 0,32 0,32 0,32 0,32 Continua... VC (%) 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2

93 Espcies Myrocarpus fastigiatus Allemo Rhamnidium glabrum Reissek Handroanthus arianeae (A.H.Gentry) S.Grose Ocotea indecora (Schott) Mez Licania kunthiana Hook.f. Metrodorea nigra A.St.-Hil. Guarea juglandiformis T.D. Penn. Deguelia costata (Benth.) A.M.G.Azevedo & R.A.Camargo Solanum pseudoquina A.St.-Hil. Sweetia fruticosa Spreng. Psychotria carthagenensis Jacq. Brosimum glaucum Taub. Goniorrhachis marginata Taub. Actinostemon klotzschii (Didr.) Pax Total N 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 423 DR 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 100 DOR 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 0,06 0,06 0,06 0,06 0,05 0,05 0,05 0,05 0,05 100 VC 0,31 0,31 0,30 0,30 0,30 0,30 0,30 0,30 0,30 0,29 0,29 0,29 0,29 0,29 200 VC (%) 0,2 0,2 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 100

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Tabela 8: Lista das famlias amostradas (DAP 5 cm) no levantamento realizado em um trecho queimado na Reserva Biolgica de Sooretama, ES ordenadas decrescentemente pelo valor de cobertura (VC). DR = densidade relativa, DOR = dominncia relativa e VC (%) = valor de cobertura percentual. Famlias Anacardiaceae Annonaceae Euphorbiaceae Fabaceae-Mimosoideae Fabaceae-Caesalpinioideae Urticaceae Arecaceae Boraginaceae Malvaceae Bixaceae Fabaceae-Faboideae Lamiaceae Myristicaceae Apocynaceae Solanaceae Lecythidaceae Sapindaceae Sapotaceae Elaeocarpaceae Bignoniaceae Rutaceae Rubiaceae Malpighiaceae Nyctaginaceae Simaroubaceae Burseraceae DR 21,04 18,68 6,86 5,91 4,96 4,02 4,02 5,20 5,67 4,49 3,78 2,60 0,24 0,47 1,65 1,42 0,95 1,18 0,47 0,71 0,71 0,47 0,47 0,47 0,24 0,24 DOR 13,01 11,20 13,50 9,63 9,36 9,55 6,78 3,83 2,53 2,87 2,85 1,79 3,34 1,84 0,52 0,44 0,85 0,47 1,16 0,83 0,53 0,39 0,29 0,29 0,50 0,44 VC 34,05 29,88 20,36 15,54 14,32 13,57 10,80 9,03 8,20 7,36 6,63 4,39 3,58 2,31 2,17 1,86 1,80 1,65 1,63 1,54 1,24 0,86 0,76 0,76 0,74 0,68 VC (%) 17 14,9 10,2 7,8 7,2 6,8 5,4 4,5 4,1 3,7 3,3 2,2 1,8 1,2 1,1 0,9 0,9 0,8 0,8 0,8 0,6 0,4 0,4 0,4 0,4 0,3

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95

Famlias Lauraceae Connaraceae Myrtaceae Hypericaceae Araliaceae Salicaceae Peraceae Rhamnaceae Chrysobalanaceae Meliaceae Moraceae Total

DR 0,47 0,47 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 100

DOR 0,15 0,13 0,24 0,17 0,10 0,09 0,08 0,07 0,07 0,06 0,05 100

VC 0,62 0,60 0,48 0,41 0,34 0,33 0,32 0,31 0,31 0,30 0,29 200

VC (%) 0,3 0,3 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,1 0,1 100

96 Tabela 9: Lista das espcies amostradas (DAP 5 cm) no levantamento realizado em um trecho queimado na Reserva Biolgica Crrego do Veado, Pinheiros-ES, ordenadas decrescentemente pelo valor de cobertura (VC). N= nmero de indivduos, DR = densidade relativa, DOR = dominncia relativa e VC (%) = valor de cobertura percentual. Espcies Astronium concinnum Schott Joannesia princeps Vell. Polyandrococos caudescens (Mart.) Barb.Rodr. Deguelia costata (Benth.) A.M.G.Azevedo & R.A.Camargo Goniorrhachis marginata Taub. Machaerium fulvovenosum H.C.Lima Annona dolabripetala Raddi Guazuma crinita Mart. Melanoxylon brauna Schott Brasiliocroton mamoninha P.E.Berry & Cordeiro Parapiptadenia cf. pterosperma (Benth.) Brenan Pseudopiptadenia psilostachya (DC.) G.P.Lewis & M.P.Lima Acosmium lentiscifolium Schott Syagrus botryophora Mart. Lecythis lurida (Miers) S.A. Mori Astronium graveolens Jacq. Bauhinia forficata Link subsp. Forficata Piptadenia paniculata Benth. N 40 24 29 29 33 16 18 12 15 15 12 8 4 2 5 1 4 5 DR 9,28 5,57 6,73 6,73 3,71 7,66 4,18 2,78 3,48 3,48 2,78 0,46 0,23 1,86 0,93 1,16 0,46 1,62 DOR 12,68 9,08 7,03 5,15 6,52 2,31 5,14 4,05 2,18 2,12 1,75 3,76 3,80 1,64 2,16 1,81 2,42 0,61 VC 21,96 14,65 13,76 11,88 10,23 9,97 9,32 6,84 5,66 5,60 4,54 4,22 4,03 3,49 3,09 2,97 2,88 2,23 VC (%) 11 7,3 6,9 5,9 5,1 5 4,7 3,4 2,8 2,8 2,3 2,1 2 1,7 1,5 1,5 1,4 1,1

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97 Espcies Dimorphandra jorgei M.F.Silva Albizia polycephala (Benth.) Killip ex Record Spondias macrocarpa Engl. Inga cylindrica (Vell.) Mart. Machaerium sp.1 Jacaranda puberula Cham. Allophylus petiolulatus Radlk. Cupania rugosa Radlk. Zanthoxylum rhoifolium var. petiolulatum Engl. Dialium guianense (Aubl.) Sandwith Cupania cf. racemosa (Vell.) Radlk. Dalbergia elegans A.M.Carvalho Guapira opposita (Vell.) Reitz Poecilanthe falcata (Vell.) Heringer Paratecoma peroba (Record) Kuhlm. Senefeldera multiflora Mart. Pseudopiptadenia contorta (DC.) G.P.Lewis & M.P.Lima Carpotroche brasiliensis (Raddi) A Gray Pterygota brasiliensis Allemo Rinorea bahiensis (Moric.) Kuntze N 2 3 4 4 7 3 1 2 4 3 2 3 3 5 3 3 2 5 2 2 DR 0,23 1,16 0,93 0,46 0,70 0,70 1,16 0,93 0,93 0,93 1,16 0,46 0,70 0,93 0,23 0,70 0,70 0,70 0,70 0,46 DOR 1,87 0,81 1,01 1,29 0,92 0,91 0,44 0,63 0,58 0,56 0,31 0,96 0,57 0,34 0,96 0,48 0,39 0,28 0,26 0,47 VC 2,10 1,97 1,94 1,76 1,62 1,61 1,60 1,56 1,51 1,49 1,47 1,43 1,27 1,26 1,19 1,17 1,09 0,97 0,96 0,94 VC (%) 1 1 1 0,9 0,8 0,8 0,8 0,8 0,8 0,7 0,7 0,7 0,6 0,6 0,6 0,6 0,5 0,5 0,5 0,5

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98 Espcies Toulicia patentinervis Radlk. Casearia sp.3 Handroanthus sp.1 Handroanthus arianeae (A.H.Gentry) S.Grose Thyrsodium spruceanum Benth. Cordia ecalyculata Vell. Dictyoloma vandellianum A.Juss Eugenia platyphylla O.Berg Guapira noxia (Netto) Lundell Luehea divaricata Mart. & Zucc. Alseis involuta K.Schum. Inga sp.1 Couratari macrosperma A.C.Sm. Sweetia fruticosa Spreng. Spondias venulosa (Engl.) Engl. Anadenanthera peregrina (L.) Speg. Cupania zanthoxyloides Radlk. Ocotea lancifolia (Schott) Mez Cariniana parvifolia S.A.Mori et al. Marlierea sucrei G.M. Barroso & Peixoto N 2 2 2 2 4 1 3 2 2 3 1 1 2 2 2 1 1 2 1 1 DR 0,70 0,46 0,70 0,46 0,46 0,46 0,23 0,46 0,23 0,46 0,46 0,46 0,46 0,46 0,23 0,23 0,46 0,23 0,23 0,46 DOR 0,23 0,44 0,19 0,35 0,32 0,30 0,54 0,29 0,53 0,28 0,28 0,28 0,26 0,25 0,48 0,41 0,17 0,38 0,38 0,14 VC 0,92 0,90 0,88 0,81 0,78 0,77 0,77 0,76 0,76 0,74 0,74 0,74 0,72 0,71 0,71 0,65 0,63 0,61 0,61 0,61 VC (%) 0,5 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3

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99 Espcies Vismia martiana Mart. Eriotheca candolleana (K.Schum.) A.Robyns Cordia anabaptista Cham. Casearia oblongifolia Cambess. Swartzia acutifolia Vogel Crepidospermum atlanticum Daly Andira fraxinifolia Benth. Pachystroma ilicifolium Mll.Arg. Guettarda viburnoides Cham. & Schltdl. Neoraputia alba (Nees & Mart.) Emmerich ex Kallunki Pouteria pachycalyx T.D.Penn. Ocotea argentea Mez Ormosia nitida Vogel Pseudoxandra spiritus-sancti Maas Aspidosperma desmanthum Benth. ex Mll.Arg. Inga capitata var. tenuior Benth. Eugenia sp.1 Polygalaceae 1 Ocotea spectabilis (Meisn.) Mez Ocotea confertiflora (Meisn.) Mez N 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 DR 0,46 0,46 0,46 0,23 0,46 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 DOR 0,12 0,10 0,10 0,31 0,07 0,27 0,27 0,25 0,22 0,19 0,17 0,16 0,14 0,13 0,13 0,13 0,12 0,12 0,11 0,10 VC 0,58 0,57 0,57 0,54 0,53 0,50 0,50 0,48 0,46 0,42 0,40 0,39 0,37 0,36 0,36 0,36 0,36 0,35 0,34 0,33 VC (%) 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2

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100 Espcies Pouteria bullata (S.Moore) Baehni Ocotea ciliata L.C.S.Assis & Mello-Silva Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud. Ocotea indecora (Schott) Mez Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) Rusby Rhamnidium glabrum Reissek Lauraceae 1 Handroanthus chrysotrichus (Mart. ex DC.) Mattos Simaba subcymosa A. St.-Hil. & Tul. Eschweilera ovata (Cambess.) Mart. ex Miers Trichilia lepidota subsp. schumanniana (Harms) Pennington Pseudima frutescens (Aubl.) Radlk. Geissospermum laeve (Vell.) Miers Sapium glandulatum (Vell.) Pax Melicoccus espiritosantensis Acev.-Rodr. Chrysophyllum lucentifolium Cronquist Pterocarpus rohrii Vahl Inga hispida Schott ex Benth. Lecythis pisonis Cambess. Pradosia lactescens (Vell.) Radlk. N 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 DR 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 DOR 0,10 0,10 0,09 0,09 0,08 0,08 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 0,06 0,06 0,06 0,06 0,05 0,05 0,05 VC 0,33 0,33 0,33 0,32 0,32 0,31 0,31 0,31 0,31 0,30 0,30 0,30 0,30 0,30 0,29 0,29 0,29 0,29 0,29 0,29 VC (%) 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1

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101 Espcies Eugenia sp.3 Handroanthus cristatus (A.H.Gentry) S.Grose Lauraceae 2 Casearia ulmifolia Vahl ex Vent. Vitex montevidensis Cham. Casearia commersoniana Cambess. Casearia sp.7 Cordia acutifolia Fresen. Ocotea sp.1 Casearia sp.8 Inga exfoliata T.D.Penn. & F.C.P.Garca Couratari asterotricha Prance Swartzia simplex var. continentalis Urb. Myrciaria floribunda (H.West ex Willd.) O.Berg Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr. Total N 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 431 DR 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 100 DOR 0,05 0,05 0,05 0,05 0,05 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 100 VC 0,28 0,28 0,28 0,28 0,28 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 200 VC (%) 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 100

102

Tabela 10: Lista das famlias amostradas (DAP 5 cm) no levantamento realizado em um trecho queimado na Reserva Biolgica de Crrego do Veado, Pinheiros-ES, ordenadas decrescentemente pelo valor de cobertura (VC). DR = densidade relativa, DOR = dominncia relativa e VC (%) = valor de cobertura percentual. Famlias Fabaceae-Faboideae Anacardiaceae Fabaceae-Caesalpinioideae Euphorbiaceae Fabaceae-Mimosoideae Arecaceae Annonaceae Malvaceae Sapindaceae Lecythidaceae Bignoniaceae Lauraceae Rutaceae Salicaceae Myrtaceae Nyctaginaceae Boraginaceae Sapotaceae Rubiaceae Achariaceae Violaceae Apocynaceae Moraceae Hypericaceae Burseraceae Polygalaceae DR 18,60 12,10 9,05 10,20 8,58 8,58 4,41 4,40 4,87 2,32 2,55 2,09 1,39 1,62 1,62 0,93 1,16 0,93 0,70 0,70 0,46 0,46 0,46 0,46 0,23 0,23 DOR 14,30 16,30 13,60 12,00 9,52 8,66 5,27 4,70 1,89 2,96 2,53 1,09 1,31 0,91 0,65 1,10 0,45 0,37 0,50 0,28 0,47 0,20 0,18 0,12 0,27 0,12 VC 32,90 28,40 22,60 22,20 18,10 17,20 9,70 9,10 6,80 5,30 5,10 3,20 2,70 2,50 2,30 2,00 1,60 1,30 1,20 1,00 0,90 0,70 0,60 0,60 0,50 0,40 VC (%) 16,4 14,2 11,3 11,1 9,1 8,6 4,8 4,6 3,4 2,6 2,5 1,6 1,4 1,3 1,1 1 0,8 0,7 0,6 0,5 0,5 0,3 0,3 0,3 0,3 0,2

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103

Famlias Rhamnaceae Simaroubaceae Meliaceae Lamiaceae Total

DR 0,23 0,23 0,23 0,23 100

DOR 0,08 0,07 0,07 0,05 100

VC 0,30 0,30 0,30 0,30 200

VC (%) 0,2 0,2 0,2 0,1 100

104 Tabela 11: Lista das espcies amostradas (DAP 5 cm) no levantamento realizado em um trecho queimado na Reserva Biolgica de Crrego Grande, Conceio da Barra-ES, ordenadas decrescentemente pelo valor de cobertura (VC). N = Nmero de indivduos, DR = densidade relativa, DOR = dominncia relativa e VC (%) = valor de cobertura percentual. Espcies Tapirira guianensis Aubl. Annona dolabripetala Raddi Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand Inga subnuda Salzm. ex Benth. subsp. subnuda Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret Thyrsodium spruceanum Benth. Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth. Cupania cf. racemosa (Vell.) Radlk. Guatteria sellowiana Schltdl. Eriotheca macrophylla (K. Schum.) A. Robyns Pterocarpus rohrii Vahl Eschweilera ovata (Cambess.) Mart. ex Miers Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire et al. Cassia ferruginea (Schrad.) Schrad. ex DC. Emmotum nitens (Benth.) Miers Annona cacans Warm. Melanoxylon brauna Schott Aparisthmium cordatum (A.Juss.) Baill. N 23 44 21 19 14 20 21 15 13 6 10 7 5 6 7 1 5 7 DR 5,84 11,17 5,33 4,82 3,55 5,08 5,33 3,81 3,30 1,52 1,78 2,54 1,27 0,25 0,51 1,27 1,52 1,78 DOR 21,58 15,39 5,60 3,83 4,48 2,85 1,33 1,60 1,36 2,85 2,59 1,50 2,70 3,65 2,99 2,03 1,50 0,83 VC 27,42 26,56 10,93 8,65 8,03 7,93 6,66 5,41 4,66 4,37 4,37 4,04 3,97 3,90 3,50 3,30 3,02 2,61 VC (%) 13,7 13,3 5,5 4,3 4 4 3,3 2,7 2,3 2,2 2,2 2 2 2 1,8 1,7 1,5 1,3 Continua...

105

Espcies Margaritaria nobilis L. f. Himatanthus bracteatus (A.DC.) Woodson Protium warmingianum Marchand Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) Rusby Solanum sooretamum Carvalho Clarisia racemosa Ruiz & Pav. Swartzia acutifolia Vogel Astronium graveolens Jacq. Byrsonima stipulacea A.Juss. Hieronyma oblonga (Tul.) Mll.Arg. Xylopia frutescens Aubl. Luehea divaricata Mart. & Zucc. Macrolobium latifolium Vogel Lacistema recurvum Schnizl. Virola gardneri (A.DC.) Warb. Andira legalis (Vell.) Toledo Hortia brasiliana Vand. ex DC. Casearia sp.1 Senefeldera multiflora Mart. Rauvolfia capixabae I.Koch & Kin.-Gouv.

N 6 2 6 4 4 6 3 5 2 3 3 3 2 5 3 1 1 2 3 2

DR 1,52 1,78 1,02 1,52 1,52 1,27 0,25 1,27 0,25 0,51 0,76 0,76 0,76 1,02 0,76 0,51 0,76 0,76 0,76 0,51

DOR 1,07 0,63 1,09 0,53 0,36 0,46 1,38 0,33 1,29 0,94 0,62 0,57 0,52 0,23 0,49 0,68 0,31 0,21 0,20 0,42

VC 2,59 2,41 2,11 2,05 1,88 1,73 1,63 1,60 1,54 1,45 1,38 1,33 1,28 1,25 1,25 1,19 1,07 0,97 0,96 0,93

VC (%) 1,3 1,2 1,1 1,0 0,9 0,9 0,8 0,8 0,8 0,7 0,7 0,7 0,6 0,6 0,6 0,6 0,5 0,5 0,5 0,5 Continua...

106

Espcies Andira fraxinifolia Benth. Tabebuia elliptica (DC.) Sandwith Hirtella insignis Briq. ex Prance Inga thibaudiana DC. subsp. thibaudiana Tabebuia obtusifolia (Cham.) Bureau Casearia decandra Jacq. Cupania rugosa Radlk. Tabernaemontana salzmanni A.DC. Jacaratia heptaphylla (Vell.) A. DC. Myrcia splendens (Sw.) DC. Pera sp.1 Siparuna reginae (Tul.) A.DC. Brosimum glaucum Taub. Ocotea confertiflora (Meisn.) Mez Eugenia sp.1 Protium aracouchini (Aubl.) Marchand Lecythis pisonis Cambess. Pradosia lactescens (Vell.) Radlk. Swartzia apetala Raddi var. apetala Swartzia linharensis Mansano

N 2 2 2 2 2 2 3 3 2 3 2 1 2 1 2 2 2 2 2 1

DR 0,51 0,76 0,76 0,51 0,51 0,51 0,25 0,51 0,25 0,51 0,51 0,51 0,51 0,51 0,51 0,51 0,51 0,51 0,51 0,25

DOR 0,42 0,16 0,14 0,35 0,30 0,22 0,47 0,20 0,45 0,19 0,18 0,16 0,16 0,14 0,10 0,10 0,08 0,08 0,07 0,29

VC 0,93 0,92 0,90 0,86 0,81 0,73 0,72 0,71 0,70 0,70 0,69 0,67 0,67 0,65 0,61 0,61 0,59 0,59 0,58 0,54

VC (%) 0,5 0,5 0,5 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 Continua...

107

Espcies Allophylus petiolulatus Radlk. Pouteria cuspidata (A. DC.) Baehni Cecropia hololeuca Miq. Inga sp.2 Bauhinia forficata subsp. Forficata Psychotria carthagenensis Jacq. Hymenolobium janeirense Kuhlm. Pouteria butyrocarpa (Kuhlm.) T.D.Penn. Molopanthera paniculata Turcz. var. paniculata Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze Casearia sp.6 Ocotea glaziovii Mez Pouteria bangii (Rusby) T.D.Penn. Guapira opposita (Vell.) Reitz Thabernaemontana sp.1 Miconia lepidota DC. Guapira noxia (Netto) Lundell Ocotea ciliata L.C.S.Assis & Mello-Silva Guapira sp.1 Eugenia rotundifolia Casar.

N 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

DR 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25

DOR 0,29 0,27 0,27 0,24 0,23 0,23 0,20 0,17 0,17 0,16 0,15 0,14 0,14 0,13 0,12 0,12 0,10 0,09 0,09 0,09

VC 0,54 0,52 0,52 0,49 0,48 0,48 0,45 0,42 0,42 0,41 0,40 0,39 0,39 0,38 0,37 0,37 0,35 0,34 0,34 0,34

VC (%) 0,3 0,3 0,3 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 Continua...

108

Espcies Casearia sp.4 Vochysia angelica M.C.Vianna & Fontella Joannesia princeps Vell. Diplotropis incexis Rizzini & A. Mattos Xylopia ochrantha Mart. Humiriastrum mussungense Cuatrec. Rinorea bahiensis (Moric.) Kuntze Inga hispida Schott ex Benth. Ocotea kostermanniana Vattimo-Gil Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin Handroanthus serratifolia (Vahl) G.Nichols. Thabernaemontana sp. 2 Cordia magnoliifolia Cham. Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. Eugenia sp.3 Eugenia sp.2 Eugenia sulcata Spring ex Mart. Inga unica Barneby & J.W.Grimes Caryocar edule Casar. Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos

N 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

DR 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25

DOR 0,08 0,08 0,08 0,07 0,07 0,07 0,07 0,06 0,06 0,06 0,06 0,06 0,06 0,06 0,05 0,05 0,05 0,04 0,04 0,04

VC 0,33 0,33 0,33 0,32 0,32 0,32 0,32 0,31 0,31 0,31 0,31 0,31 0,31 0,31 0,30 0,30 0,30 0,29 0,29 0,29

VC (%) 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,1 0,1 0,1 Continua...

109

Espcies Coccoloba sp.1 Vitex orinocensis Kunth Campomanesia laurifolia Gardnere Casearia commersoniana Cambess. Total

N 1 1 1 1 394

DR 0,25 0,25 0,25 0,25 100

DOR 0,04 0,04 0,03 0,03 100

VC 0,29 0,29 0,28 0,28 200

VC (%) 0,1 0,1 0,1 0,1 100

110

Tabela 12: Lista das famlias amostradas (DAP 5 cm) no levantamento realizado em um trecho queimado na Reserva Biolgica de Crrego Grande, Conceio da Barra-ES, ordenadas decrescentemente pelo valor de cobertura (VC). DR = densidade relativa, DOR = dominncia relativa e VC (%) = valor de cobertura percentual. Famlias Anacardiaceae Annonaceae Burseraceae Fabaceae-Mimosoideae Fabaceae-Faboideae Fabaceae-Caesalpinioideae Arecaceae Peraceae Sapindaceae Malvaceae Apocynaceae Lecythidaceae Moraceae Araliaceae Euphorbiaceae Phyllanthaceae Icacinaceae Myrtaceae Salicaceae Bignoniaceae Sapotaceae Solanaceae Lauraceae Malpighiaceae Lacistemataceae DR 12,18 16,75 6,85 6,09 4,31 2,79 3,55 5,84 4,31 2,28 3,30 3,05 3,30 1,27 2,79 2,03 0,51 2,28 2,03 1,78 1,52 1,52 1,27 0,25 1,02 DOR 24,77 19,48 6,79 4,52 5,71 5,89 4,48 1,50 2,36 3,42 1,43 1,58 1,15 2,70 1,10 1,56 2,99 0,56 0,69 0,56 0,72 0,36 0,44 1,29 0,23 VC 36,95 36,23 13,64 10,61 10,02 8,68 8,03 7,34 6,67 5,70 4,73 4,63 4,45 3,97 3,89 3,59 3,50 2,84 2,72 2,34 2,24 1,88 1,71 1,54 1,25 VC (%) 18,5 18,2 6,8 5,3 5 4,4 4 3,7 3,3 2,9 2,4 2,3 2,2 2 1,9 1,8 1,8 1,4 1,4 1,2 1,1 0,9 0,9 0,8 0,6 Continua...

111

Famlias Myristicaceae Nyctaginaceae Rutaceae Rubiaceae Chrysobalanaceae Caricaceae Melastomataceae Siparunaceae Urticaceae Primulaceae Vochysiaceae Humiriaceae Violaceae Boraginaceae Caryocaraceae Polygonaceae Lamiaceae Total

DR 0,76 0,76 0,76 0,51 0,76 0,25 0,51 0,51 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 100

DOR 0,49 0,32 0,31 0,40 0,14 0,45 0,18 0,16 0,27 0,16 0,08 0,07 0,07 0,06 0,04 0,04 0,04 100

VC 1,25 1,08 1,07 0,91 0,90 0,70 0,69 0,67 0,52 0,41 0,33 0,32 0,32 0,31 0,29 0,29 0,29 200

VC (%) 0,6 0,5 0,5 0,5 0,5 0,4 0,3 0,3 0,3 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,1 0,1 0,1 100