Tecido epitelial

1 INTRODUO

As clulas, que so as menores unidades

estruturais e funcionais dos seres vivos, agrupam-se
em tecidos, e estes, por sua vez, em rgos. Segundo
as caractersticas morfolgicas e as propriedades
funcionais, h quatro tipos bsicos de tecidos: o tecido
epitelial, o tecido conjuntivo, o tecido muscular e o
tecido nervoso. 1 Neste captulo, o tecido epitelial ser
abordado.
O termo tecido epitelial foi introduzido pelo
anatomista holands Ruysch no sculo XVIII. 2

Captulo 2

A denominao epitlio (do grego epi sobre;

theleo papila) refere-se localizao desse tecido
sobre o tecido conjuntivo, que comumente forma
projees chamadas papilas. 4
O revestimento uma das funes do epitlio. Ele
cobre a superfcie do corpo, protegendo-o. Reveste os
tratos digestrio, respiratrio e urogenital, as
cavidades corporais e os vasos sanguneos e linfticos.
O epitlio realiza ainda absoro, como nos intestinos,
excreo, como nos tbulos renais, e secreo, como
nas glndulas. 5 Tipos especiais de epitlios
desempenham funo sensorial, como o dos rgos
sensoriais, e funo germinativa, como o epitlio dos
testculos. 6

2 CARACTERSTICAS

4 COMPONENTES

O epitlio caracteriza-se pela justaposio das

clulas e pela pouca matriz extracelular (Figura 2.1). 3

O tecido epitelial composto pelas clulas

epiteliais e pela matriz extracelular, que consiste na
lmina basal.

T. Montanari

Figura 2.1 - Tecido epitelial. Imagem obtida ao

microscpio de luz de clulas pavimentosas (
) de um
vaso sanguneo e de clulas cbicas (
) de um tbulo
renal. HE. Objetiva de 100x (1.373x).
3 FUNES

ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas, em correlao

com Biologia celular e molecular. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2012. pp. 24, 104.
2
HAY, E. D. Epitlio. In: WEISS, L.; GREEP, R. O. Histologia. 4.ed. Rio
de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981. p. 93.
3
OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter Bases da Histologia. Rio de
Janeiro: Elsevier, 2008. p. 30.

As clulas epiteliais so justapostas, polidricas

(vrias faces), com muito citoplasma, citoesqueleto
desenvolvido e polaridade. 7,8
Elas so justapostas devido presena de junes
celulares e de pouca matriz extracelular. 9 A
abundncia de citoplasma est relacionada com a
intensa atividade bioqumica. Essas clulas realizam
vrios processos metablicos como sntese e
secreo. 10 O citoesqueleto contm filamentos de
actina, filamentos intermedirios de vimentina e de
citoqueratina e microtbulos. 11
A citoqueratina est presente somente nas clulas
epiteliais. A identificao de citoqueratina e inclusive do
4

GENESER, F. Histologia: com bases moleculares. 3.ed. Rio de Janeiro:

Mdica Panamericana, Guanabara Koogan, 2003. p. 125.
5
Ibid.
6
HAY. Op. cit., p. 93.
7
HADLER, W. A.; SILVEIRA, S. R. Histofisiologia dos epitlios:
correlao entre a morfologia e a funo dos epitlios. Campinas: Ed.
UNICAMP, 1993. pp. 9-11.
8
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica: texto e atlas.
12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. p. 66.
9
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 30.
10
HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 10.
11
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 63-68, 72.

29

TATIANA MONTANARI

seu tipo por mtodos imunocitoqumicos na biopsia de

tumores malignos permite o diagnstico da sua origem
epitelial. 12

A polaridade da clula resulta da diferena na

composio qumica da membrana plasmtica e na
posio das organelas. A diferena na composio
qumica da membrana plasmtica determinada pela
insero de certas glicoprotenas em regies
especficas da membrana plasmtica e por junes que
isolam a superfcie apical da basolateral, restringindo
o movimento das glicoprotenas na membrana. 13
A regio da clula voltada para a superfcie livre
o polo apical, enquanto o lado oposto o polo basal.
O polo apical apresenta canais inicos, protenas
transportadoras, incluindo H+ ATPases, e enzimas
hidrolticas. O polo basal contm canais inicos, Na+K+ ATPases e receptores para hormnios e
neurotransmissores. 14
A lmina basal uma camada de glicoprotenas
(laminina, colgeno do tipo IV e entactina) e
proteoglicanas secretadas pelas clulas epiteliais, que,
como o nome diz, se situa na base do tecido. Ela tem
40 a 120nm de espessura e visvel somente ao
microscpio eletrnico (Figura 2.2). 15

Figura 2.2 - Eletromicrografia de parte de um capilar, onde

indicada a lmina basal (LB) da clula endotelial.
22.000x.

A laminina tem uma forma de cruz, polimerizando-se

nas suas extremidades, na presena de Ca2+. 16 Possui
stios de ligao para receptores na clula, que so as
integrinas e os distroglicanos, e para os demais

componentes da lmina basal. 17

O colgeno uma glicoprotena em tripla hlice, ou
seja, com trs cadeias polipeptdicas enroladas umas nas
outras. As molculas de colgeno do tipo IV agregam-se
em uma rede. 18
A entactina e as proteoglicanas, por se ligarem tanto
laminina como ao colgeno do tipo IV, contribuem para
a conexo dessas macromolculas. As cargas negativas
dos glicosaminoglicanos atraem ctions, como o Na+, que
retm gua na lmina basal, formando um gel. 19

Geralmente associada poro inferior da lmina

basal, h uma camada de fibras reticulares (colgeno
do tipo III), a lmina reticular, que secretada pelo
tecido conjuntivo subjacente. A lmina basal e a
lmina reticular compem a membrana basal. 20
A membrana basal visvel ao microscpio de luz
(Figura 2.1), principalmente quando so usadas tcnicas
com afinidade aos glicdios, como a reao do cido
peridico-reativo de Schiff (PAS de periodic acid-Schiff)
ou a impregnao com prata. 21

As lminas basal e reticular mantm-se unidas

pela fibronectina, uma glicoprotena de adeso; pelas
fibrilas de ancoragem, de colgeno do tipo VII, e
pelas microfibrilas, formadas pela glicoprotena
fibrilina. Essas substncias tambm so secretadas
pelas clulas do conjuntivo. A membrana basal est
ligada matriz extracelular do tecido conjuntivo pelas
fibrilas de ancoragem. 22
A lmina basal permite a adeso entre o epitlio e
o tecido conjuntivo e uma barreira de filtrao
seletiva para as substncias que se movimentam entre
esses dois tecidos. Ela influencia a diferenciao e a
proliferao das clulas epiteliais. Quando as clulas
perdem o contato com a lmina basal, elas morrem:
sofrem apoptose. A lmina basal serve ainda de apoio
para a migrao durante o desenvolvimento
embrionrio e a regenerao. 23,24
No diabetes, h um espessamento da lmina basal
dos pequenos vasos sanguneos provocado pelo aumento
na produo de colgeno do tipo IV e de laminina.

12

STEVENS, A.; LOWE, J. Histologia humana. So Paulo: Manole,

1995. p. 41.
13
HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 11.
14
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologia em cores. 3.ed.
Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. p. 96.
15
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.;
WALTER, P. Molecular Biology of the cell. 4.ed. New York: Garland
Science, 2002. pp. 1106-1107.
16
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 145-147.

17

ALBERTS et al. Op. cit., pp. 1107-1108.

Ibid. pp. 1096-1097.
19
Ibid. pp. 1092, 1094, 1107.
20
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 146.
21
Ibid.
22
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 84-85.
23
ALBERTS et al. Op. cit., pp. 1106, 1109.
24
STEVENS & LOWE. Op. cit., p. 47.
18

30

HISTOLOGIA

Apesar disso, esses capilares so mais permeveis s

protenas plasmticas que os capilares normais, devido
diminuio na sntese de proteoglicanas. 25,26

As clulas adiposas, as clulas de Schwann (clulas

do sistema nervoso perifrico) e as clulas musculares
tambm apresentam lmina basal. Como essas clulas
no possuem uma superfcie basal, alguns autores
denominam a lmina basal de lmina externa. 27

5 ESPECIALIZAES DA SUPERFCIE DAS CLULAS

EPITELIAIS

As superfcies apical ou basolateral de muitas

clulas epiteliais so modificadas para o melhor
desempenho da sua funo.
5.1 Microvilos (ou microvilosidades)
Os microvilos (do latim villus, tufo de pelos) so
evaginaes da superfcie apical da clula que
aumentam a superfcie de absoro. Eles medem 50 a
100nm de dimetro e 1 a 3m de comprimento.
Pequenos microvilos so encontrados na superfcie da
maioria das clulas, mas so mais desenvolvidos nas
clulas absortivas, como as dos tbulos renais e as do
intestino delgado (Figura 2.3), onde so digitiformes e
possuem filamentos de actina que lhe do sustentao
(Figura 2.4). 28,29,30

T. Montanari
Figura 2.3 - Fotomicrografia de clulas colunares e de
clulas caliciformes ( ) no intestino. M - microvilos. HE.
Objetiva de 100x (1.373x).

Figura 2.4 - Microvilos observados ao microscpio

eletrnico de transmisso. G - glicoclix. 13.500x. Cortesia
Maria Cristina Faccioni-Heuser e Matilde Achaval,
UFRGS.

Os filamentos de actina esto conectados entre si

pelas protenas fimbrina, vilina, fascina e espina e
membrana plasmtica pela miosina I e pela calmodulina.
Ao entrarem no citoplasma, so estabilizados pela malha
de filamentos de actina e espectrina da trama terminal e
por filamentos intermedirios de citoqueratina. 31,32

5.2 Estereoclios
Sua denominao est relacionada ao fato de
serem imveis (do grego stereo, fixos). So
microvilos longos, com 100 a 150nm de dimetro e
at 120m de comprimento. Assim como os
microvilos possuem filamentos de actina no interior,
mas podem ser ramificados. Aumentam a superfcie
de absoro, como aqueles do trato reprodutor
masculino, a exemplo do epiddimo (Figura 2.5), ou
so mecanorreceptores sensoriais, como aqueles das
clulas pilosas da orelha interna. 33,34,35
Os filamentos de actina so ligados uns aos outros
pela fimbrina e membrana plasmtica pela ezrina. Eles
so ancorados trama terminal pela

-actinina. Nos
estereoclios das clulas pilosas auditivas, no h ezrina
e -actinina, e os filamentos de actina so ligados por
espina. 36

25

HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 66.

STEVENS & LOWE. Op. cit., pp. 279-280.
27
Ibid. pp. 47, 54, 57, 64, 220.
28
HAM, A. W.; CORMACK, D. H. Histologia. 8.ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1983. pp. 106, 147, 179.
29
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 115-118.
30
STEVENS & LOWE. Op. cit., pp. 32-33.
26

31

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 93.

ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 116-117.
33
GENESER. Op. cit., p. 137.
34
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 28.
35
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 117-120, 949-950.
36
Ibid. pp. 117, 119.
32

31

TATIANA MONTANARI

com que o material na superfcie das clulas seja

transportado, como ocorre na traqueia (Figuras 2.7 a
2.10). 41
T. Montanari

T. Montanari
Figura 2.5 - Estereoclios na superfcie apical do epitlio
do epiddimo. HE. Objetiva de 40x (550x).

5.3 Placas da membrana

So reas da membrana celular apical do epitlio
que reveste o trato urinrio, capazes de suportar a
osmolaridade da urina, devido composio
diferenciada, com elevada concentrao de
esfingolipdios e a presena de protenas exclusivas,
as uroplaquinas. So importantes para aumentar a
superfcie luminal do rgo, j que ficam dobradas
para o interior da clula quando a bexiga est vazia e
desdobram-se quando a bexiga est cheia. 37, 38

Figura 2.6 - Corte semifino do rim, mostrando um tbulo

cujas clulas possuem microvilos (M), que aumentam a
superfcie para absoro de substncias, e invaginaes e
mitocndrias (
) para o transporte de ons. Azul de
toluidina. Objetiva de 100x (1.373x).
T. Montanari

5.4 Invaginaes (ou pregas basais)

So invaginaes das superfcies basal e laterais
das clulas. Ocorrem nas clulas envolvidas no
transporte de lquidos e ons, aumentando a superfcie
para a insero de protenas transportadoras. H uma
concentrao de mitocndrias entre as invaginaes
para fornecer energia ao transporte ativo de ons. A
presena das invaginaes e das mitocndrias confere
uma aparncia estriada poro basal da clula
observada ao microscpio de luz. 39

Figura 2.7 - Fotomicrografia do epitlio da traqueia. As

partculas inaladas so capturadas pelo muco produzido
pelas clulas caliciformes (
), e este muco deslocado
pelos clios (
) em direo faringe, onde deglutido.
Objetiva de 40x (550x).

As invaginaes so encontradas, por exemplo,

nos tbulos renais (Figura 2.6) e nos ductos de
glndulas salivares. 40
5.5 Clios
So projees da superfcie apical da clula
maiores que os microvilos: cerca de 250nm de
dimetro e 5 a 10m de comprimento. Possuem
axonema, o que permite o seu movimento, fazendo
37

OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 40.

STEVENS & LOWE. Op. cit., pp. 34, 39.
39
Ibid. pp. 33-34.
40
Ibid. pp. 33, 36.

Figura 2.8 - Clios observados ao microscpio eletrnico

de varredura. 8.500x. Cortesia Maria Cristina FaccioniHeuser e Matilde Elena Achaval, UFRGS.

38

41

ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 118-123.

32

HISTOLOGIA

promovendo o movimento de partculas na superfcie. 42,43

Figura 2.9 - Eletromicrografia de um tufo de clios (C) e

microvilos (M), permitindo comparar o seu tamanho.
9.500x. Cortesia Maria Cristina Faccioni-Heuser e Matilde
Elena Achaval, UFRGS.

Figura 2.11 - Corte transversal do axonema. 187.500x.

Figura 2.10 - Eletromicrografia de transmisso de clios,

mostrando a estrutura interna de microtbulos. 23.111x.
Cortesia Maria Cristina Faccioni-Heuser e Matilde Elena
Achaval, UFRGS.

O axonema (Figura 2.11) consiste em nove pares

perifricos e em um par central de microtbulos. Os
microtbulos de cada dupla perifrica so adjacentes e
um deles compartilha uma poro da parede com o outro.
O microtbulo completo, com 13 protofilamentos, o
microtbulo A, e o microtbulo com 10 protofilamentos
o B. Filamentos radiais projetam-se da subunidade A
em direo bainha central que circunda o par central.
Projetando-se aos pares, ao longo dos microtbulos A e
em direo aos microtbulos B das duplas vizinhas, h as
protenas motoras dinenas. Com a ligao de ATP, as
dinenas interagem com os microtbulos B e, com a
hidrlise do ATP, elas se deslocam ao longo desses
microtbulos em direo base do clio. Como os
microtbulos esto fixos em suas posies pelas
protenas associadas, entre elas, a nexina, que liga as
duplas vizinhas, os microtbulos A no podem deslizar
com esse movimento, e as duplas dobram-se, curvando o
clio. Quando os braos da dinena se soltam da
subunidade B, o clio retorna posio retilnea

H clulas que possuem um nico clio: o clio

primrio ou monoclio. Ele tem 250nm de dimetro e
2 a 3m de comprimento e exibe um arranjo de
microtbulos
9+0.

imvel,
curvando-se
passivamente sob um fluxo de lquido. Serve como
antena sensorial, captando estmulos mecnicos,
qumicos, osmticos ou luminosos. So encontrados
nas clulas pilosas do aparelho vestibular na orelha
interna, nas clulas dos tbulos renais e nas clulas da
rede testicular. 44
A formao dos clios envolve a montagem de
novo ou a duplicao dos centrolos e a sua migrao
prximo superfcie apical da clula, onde originam
os corpsculos basais (arranjo de microtbulos
semelhante ao do centrolo: 9+0), os quais derivam os
axonemas pela polimerizao de tubulinas. Os clios
so montados durante a fase G1 e desmontados antes
da fase M. 45
5.6 Flagelo
Possui estrutura semelhante do clio, mas mais
longo (cerca de 55 m) e nico na clula. Ocorre no

42

De ROBERTIS, E. M. F.; HIB, J. De Robertis Bases da Biologia

celular e molecular. 3.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001. pp.
82-83.
43
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 94-95.
44
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 118, 124-125.
45
Ibid. pp. 70, 72, 74, 76.

33

TATIANA MONTANARI

espermatozoide, sendo responsvel

motilidade (Figura 2.12). 46

pela

sua

O epitlio de revestimento classificado segundo

a forma das clulas e o nmero de camadas
celulares. 51
A morfologia da clula est relacionada sua
funo e determinada por fatores extrnsecos e
intrnsecos, como, por exemplo, presses externas,
organizao do citoesqueleto, quantidade de
citoplasma e de organelas e acmulo de produtos de
reserva ou secreo. 52

T. Montanari
Figura 2.12 - Fotomicrografia de espermatozoide humano.
Giemsa. Objetiva de 100x (1.716x).

A sndrome dos clios imveis (ou sndrome de

Kartagener, em homenagem ao mdico suo Manes
Kartagener) uma doena autossmica recessiva, onde
as dinenas no so sintetizadas normalmente, o que
impede o batimento dos clios e dos flagelos. As pessoas
afetadas so suscetveis a infees pulmonares devido
estagnao do muco. Os homens com essa sndrome so
estreis, j que os espermatozoides so imveis. 47,48

6 CLASSIFICAO

Os epitlios so classificados, segundo a sua

funo, em epitlio de revestimento e epitlio
glandular. O epitlio sensorial e o epitlio germinativo
podem ser considerados epitlios de revestimento ou
classificados como epitlio especial.
Nem sempre se pode fazer uma distino clara
entre epitlio de revestimento e epitlio glandular. Por
exemplo, o epitlio de revestimento do estmago
constitudo somente por clulas secretoras de muco. 49
6.1 Epitlio de revestimento
A justaposio das clulas epiteliais permite a
formao de camadas celulares contnuas que
revestem superfcies, como a superfcie externa do
corpo, a superfcie dos rgos, das cavidades, dos
vasos ou dos ductos. 50

46

GENESER. Op. cit., p. 140.

Ibid. p. 139.
48
STEVENS & LOWE. Op. cit., p. 35.
49
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 73, 288.
50
Ibid. pp. 66, 73.
47

Quando a largura e o comprimento da clula so

maiores que a altura, a clula dita pavimentosa.
Quando a altura igual largura e ao comprimento,
ela denominada cbica. Quando a altura maior que
a largura e o comprimento, a clula colunar,
cilndrica ou prismtica (Figuras 2.1 e 2.3). 53
As clulas pavimentosas facilitam a passagem de
substncias como ocorre com as clulas dos vasos
sanguneos (endotlio). As clulas cbicas e as clulas
colunares tm a altura aumentada pela presena de um
maior nmero de organelas para exercer atividade de
secreo, de absoro ou de transporte de ons. 54
Como frequentemente no se veem os limites das
clulas (a membrana plasmtica muito fina e no
visvel ao microscpio de luz), pode-se ter uma ideia
da forma da clula pelo ncleo, porque seu maior eixo
geralmente paralelo ao eixo longitudinal da
clula. 55, 56 Isso no vlido para clulas que retm
seus produtos de secreo, porque o ncleo fica
comprimido por essas substncias. 57 o caso da
clula caliciforme, que sintetiza glicoprotenas
(Figuras 2.3 e 2.7).
Se houver somente uma camada de clulas, o
epitlio dito simples. Se houver mais de uma,
estratificado. 58
Se as clulas de um epitlio simples forem
pavimentosas, ele denominado epitlio simples
pavimentoso, como o caso do revestimento dos
vasos sanguneos (Figura 2.1); se forem cbicas,
epitlio simples cbico, que constitui, por exemplo, os
tbulos renais (Figura 2.1), e se forem colunares
(prismticas ou cilndricas), epitlio simples colunar
(prismtico ou cilndrico), como o dos intestinos. 59

51

ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 112.

HADLER, W. A.; SILVEIRA, S. R. Histofisiologia dos epitlios:
correlao entre a morfologia e a funo dos epitlios. Campinas: Editora
da UNICAMP, 1993. pp. 10, 13, 15.
53
OVALLE, W. K.; NAHIRNEY. Op. cit., pp. 33-34.
54
Ibid. pp. 31-34.
55
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 67.
56
GENESER. Op. cit., p. 140.
57
HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 10.
58
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 73.
59
GENESER. Op. cit., pp. 125-126.
52

34

HISTOLOGIA

A presena da especializao da superfcie

apical 60 e de outras clulas no epitlio tambm
mencionada. Assim, por exemplo, nos intestinos, o
epitlio simples colunar com microvilos e clulas
caliciformes (Figura 2.3).

estratificado cbico como, por exemplo, o dos ductos

das glndulas sudorparas, e se colunares, o epitlio
estratificado colunar, como o dos grandes ductos das
glndulas salivares. 67

O epitlio simples pavimentoso dos vasos

sanguneos e dos vasos linfticos o endotlio, e o
epitlio simples pavimentoso que delimita as cavidades
pleural, pericrdica e peritoneal, o mesotlio. 61

Um tipo especial de epitlio simples o epitlio

pseudoestratificado. Todas as clulas apiam-se na
lmina basal, mas possuem diferentes tamanhos:
clulas baixas, que so as basais, e clulas mais altas,
colunares. Os ncleos esto, portanto, em diferentes
alturas, lembrando o epitlio estratificado. 62

T. Montanari
Figura 2.13 - Epitlio de transio da bexiga. HE. Objetiva
de 40x (550x).

Epitlio
pseudoestratificado
colunar
com
estereoclios encontrado no trato reprodutor
masculino, como, por exemplo, no epiddimo (Figura
2.5), e epitlio pseudoestratificado colunar ciliado
com clulas caliciformes encontrado nas vias
respiratrias, como na traqueia (Figura 2.7).
H ainda o epitlio de transio, que era
geralmente considerado estratificado, mas cortes
semifinos (0,5 a 1m de espessura) e a microscopia
eletrnica demonstraram a continuidade das clulas
com a lmina basal. Portanto, um epitlio
pseudoestratificado. 63,64
Nesse tecido, a forma e o nmero de camadas
celulares visveis variam conforme o rgo esteja
relaxado ou distendido. No estado relaxado, aparenta
uma espessura de quatro a sete clulas, com clulas
basais cbicas ou colunares, clulas intermedirias
polidricas e clulas superficiais globosas ou em
guarda-chuva (Figura 2.13). No estado distendido, so
observados dois ou trs estratos celulares, e as clulas
superficiais tornam-se pavimentosas. Como reveste o
trato urinrio, tambm denominado urotlio. 65
Se o epitlio estratificado, o formato das clulas
da camada mais superficial que o denominar. 66
Ento, se as clulas forem pavimentosas, tem-se o
epitlio estratificado pavimentoso, como o caso no
esfago (Figura 2.14); se cbicas, o epitlio
60

ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 113.

JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 73.
62
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 92.
63
KHNEL, W. Atlas de Citologia, Histologia e Anatomia microscpica
para teoria e prtica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1991. p. 70.
64
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 39.
65
Ibid.
66
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 113.
61

T. Montanari
Figura 2.14 - Epitlio estratificado pavimentoso do
esfago. HE. Objetiva de 40x (550x).

No epitlio estratificado pavimentoso, as clulas

variam na sua forma conforme a sua localizao. A
camada basal possui um grande nmero de clulas,
resultante da diviso mittica, o que faz com que as
presses nas superfcies laterais sejam maiores e as
clulas sejam colunares. Quando as clulas vo para
as camadas superiores, as presses so igualmente
exercidas sobre elas e a forma polidrica. Por
estarem afastadas da fonte de nutrio, que consiste
nos vasos sanguneos do tecido conjuntivo subjacente,
as clulas das camadas superficiais so achatadas e
relativamente
inertes
do
ponto
de
vista
metablico. 68,69
A forma das clulas e o seu arranjo em camadas
esto relacionados com a sua funo. O epitlio
simples pavimentoso, pela sua pequena espessura,
facilita a passagem de substncias e gases. Alm da
proteo de superfcies midas, os epitlios simples
cbico e colunar, incluindo o pseudoestratificado, pela
67

HAY. Op. cit., pp. 95-96.

HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 10.
69
HAY. Op. cit., p. 96.
68

35

TATIANA MONTANARI

riqueza de organelas e presena de especializaes da

superfcie, realizam absoro, secreo ou transporte
de ons. O epitlio de transio pode se distender para
acomodar o volume de urina. O epitlio estratificado
cbico e o epitlio estratificado colunar so
geralmente regies de transio entre o epitlio
simples cbico ou colunar e o epitlio estratificado
pavimentoso. Eles so mais adequados para resistir a
desgastes do que os epitlios simples. O epitlio
estratificado pavimentoso suporta o atrito. 70

intercelular uma barreira impermevel gua e evita

a dessecao. 73

O epitlio estratificado pavimentoso pode ser

queratinizado, como ocorre na pele (Figura 2.15). 71

6.2 Epitlio glandular

Devido a um agente agressor, o tecido pode ser

transformado em outro, o que denominado metaplasia.
Por exemplo, em fumantes, o epitlio pseudoestratificado
das vias respiratrias pode ser substitudo por epitlio
estratificado pavimentoso. 74

Em alguns epitlios de revestimento, h a

presena de clulas secretoras que so consideradas
glndulas unicelulares, como as clulas caliciformes
no epitlio dos intestinos e da traqueia (Figuras 2.3 e
2.7). 75
A necessidade de uma quantidade maior de
secreo foi suprida por um aumento da rea do
epitlio secretor com a sua invaginao, o seu
enovelamento ou a sua ramificao, formando as
glndulas pluricelulares. 76 Elas podem ser envolvidas
por uma cpsula de tecido conjuntivo que emite
septos, dividindo-as em lobos que, por sua vez, so
subdivididos em unidades menores, os lbulos.
Atravs dos septos, vasos sanguneos e fibras nervosas
penetram na glndula. As clulas epiteliais constituem
o parnquima da glndula, enquanto o tecido
conjuntivo, o estroma. 77

T. Montanari
Figura 2.15 - Epitlio estratificado pavimentoso
queratinizado da pele (D - ducto da glndula sudorpara).
HE. Objetiva de 10x (137x).

medida que as clulas se deslocam para as

camadas superiores do epitlio, elas produzem
protenas de citoqueratina com peso molecular maior
e protenas especializadas que interagem com os
feixes de filamentos de citoqueratina, resultando na
queratina. 72
A camada superficial de clulas mortas,
queratinizadas confere maior resistncia ao atrito e
proteo contra a invaso de micro-organismos. Alm
disso, a presena de lipdios exocitados no espao

70

OVALLE, W. K.; NAHIRNEY. Op. cit., pp. 31-34, 36, 38-39.

GENESER. Op. cit., pp. 127-128.
72
STEVENS & LOWE. Op. cit., p. 40.
71

As glndulas originam-se do epitlio de

revestimento pela proliferao de suas clulas, com
invaso do tecido conjuntivo subjacente e posterior
diferenciao. Quando as clulas permanecem
conectadas superfcie epitelial, um ducto formado,
e a secreo vai para a superfcie atravs desse ducto.
Esta glndula dita excrina. Quando as clulas
perdem essa conexo, a secreo liberada para os
vasos sanguneos, e a glndula endcrina. 78
As glndulas excrinas podem ser classificadas
segundo:
(1) forma da poro secretora em:
tubular, se ela tiver essa forma, podendo ainda ser
reta, como a glndula de Lieberkhn dos intestinos
(Figura 2.16) ou enovelada, como a glndula
sudorpara (Figura 2.17); 79
73

Ibid.
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 105.
75
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 153.
76
STEVENS & LOWE. Op. cit., pp. 37-39.
77
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 190-191.
78
GENESER. Op. cit., pp. 141, 148.
79
Ibid. pp. 144-145.
74

36

HISTOLOGIA

acinosa ou alveolar (do latim acinus, uva ou bago e

alveolus, pequeno saco vazio), se for arredondada. 80 A
glndula salivar partida um exemplo de glndula
acinosa, 81 e a glndula sebcea, por ter uma luz maior,
alveolar (Figura 2.17); 82
tubuloacinosa, quando h os dois tipos de pores
secretoras. Ex: glndulas salivares sublinguais e
submandibulares (Figura 2.18); 83
(2) ramificao da poro secretora em:
no ramificada (ou simples), quando no h
ramificao. Ex: glndula de Lieberkhn (ou
intestinal) (Figura 2.16) e glndula sudorpara (Figura
2.17); 84
T. Montanari

composta, quando h ramificao. Ex: glndulas

salivares; 87
(4) tipo de secreo:
serosa (do latim serum, soro) 88: secreta um fluido
aquoso, rico em enzimas. As clulas serosas possuem
um formato piramidal e citoplasma basfilo, devido
ao retculo endoplasmtico rugoso desenvolvido para
a sntese das enzimas, e um ncleo basal, esfrico e
eucromtico, com um ou dois nuclolos. Ex:
glndulas salivares partidas; 89
mucosa: secreta o muco, um fluido viscoso, com
glicoprotenas. As clulas apresentam citoplasma
claro e vacuolizado, porque os grnulos com essas
substncias geralmente dissolvem-se nas preparaes
em HE. O ncleo achatado e comprimido contra a
periferia da clula pelas vesculas de secreo. Ex:
glndulas duodenais (ou de Brnner); 90
seromucosa (ou mista): tem clulas serosas e
mucosas. Ex: glndulas salivares submandibulares
(Figura 2.18) e sublinguais; 91
(5) liberao da secreo em:
mercrina (ou crina), em que a secreo
exocitada sem dano clula. 92 o caso da maioria das
glndulas. 93 Ex: clulas caliciformes e clulas
acinosas do pncreas; 94
apcrina, em que a secreo e uma parte do
citoplasma apical so perdidas. 95 Ex: glndulas
sudorparas axilares, glndulas mamrias, glndulas
ceruminosas do meato acstico externo e glndulas
ciliares (de Moll) da plpebra; 96
holcrina (do grego holos, tudo), 97 em que a clula
morre e liberada junto com a secreo. Ex: glndula
sebcea (Figura 2.17) e glndulas tarsais (de
Meibmio) da plpebra. 98

Figura 2.16 - O epitlio que reveste a luz do intestino

grosso invagina-se, formando as glndulas de Lieberkhn
(ou intestinais), que so glndulas excrinas tubulares
simples retas. HE. Objetiva de 10x (137x).

No Quadro 2.1, h um resumo da classificao das

glndulas excrinas.

ramificada, quando h ramificao. Ex: glndula

sebcea (Figura 2.17); 85
(3) ramificao do ducto em:
simples, quando no h ramificao. Ex: glndula
intestinal (ou de Lieberkhn) (Figura 2.16) e glndula
sudorpara (Figura 2.17); 86
80

HAM & CORMACK. Op. cit., p. 189.

OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 42, 274.
82
GENESER. Op. cit., p. 145.
83
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 42, 274.
84
GENESER. Op. cit., pp. 144-145.
85
Ibid.
86
Ibid.
81

87

ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 154-155.

HAM & CORMACK. Op. cit., p. 189.
89
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 42-44.
90
Ibid. pp. 42-43, 45, 297.
91
Ibid. pp. 42-43, 45, 274, 276.
92
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 79.
93
HAY. Op. cit., p. 116.
94
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 192.
95
GENESER. Op. cit., p. 141.
96
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 153, 517, 528-529.
97
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 192.
98
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 153.
88

37

TATIANA MONTANARI

T. Montanari
Figura 2.18 - As glndulas submandibulares apresentam
clulas mucosas e serosas. As clulas mucosas arranjam-se
em uma forma tubular (
), enquanto as clulas serosas
arranjam-se em uma forma arredondada (
). Ento so
glndulas tubuloacinosas. HE. Objetiva de 40x (550x).

T. Montanari
Figura 2.17 - O epitlio do couro cabeludo invagina-se,
formando os folculos pilosos (
), onde se origina o pelo;
as glndulas sebceas, que so glndulas excrinas
alveolares ramificadas holcrinas (
), e as glndulas
sudorparas, que so glndulas excrinas tubulares simples
enoveladas ( ). HE. Objetiva de 4x (55x).

Em torno das glndulas excrinas, entre as clulas

epiteliais e a lmina basal, h as clulas mioepiteliais
(Figura 2.19). Elas so estreladas ou fusiformes, e os
prolongamentos se unem por desmossomos. Possuem
filamentos de actina e molculas de miosina, que
promovem a sua contrao e assim a compresso da
glndula e a expulso da secreo. H filamentos
intermedirios de citoqueratina, o que confirma a origem
epitelial, e de desmina, presentes nas clulas
musculares. 99,100

99

JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 85-86.

STEVENS & LOWE. Op. cit., p. 66.

100

Figura 2.19 - Clula mioepitelial (

) em torno da
glndula uterina de camundonga. Objetiva de 100x.

As glndulas endcrinas so classificadas segundo

o arranjo das clulas epiteliais em:
folicular, quando as clulas se arranjam em folculos
(do latim folliculus, pequeno saco), 101 ou seja,
vesculas onde se acumula a secreo. Ex: tireoide
(Figura 2.20); 102
101
102

GENESER. Op. cit., p. 147.

JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 77.

38

HISTOLOGIA

Quadro 2.1 - Classificao das glndulas excrinas.

Forma da poro secretora

Ramificao da poro secretora

Ramificao do ducto

Tipo de secreo

Liberao da secreo

tubular

reta

Ex. glndula intestinal (ou de Lieberkhn)

enovelada

Ex. glndula sudorpara

acinosa
ou alveolar

Ex. partida
Ex. glndula sebcea

no ramificada (ou simples)

Ex. glndula intestinal, glndula sudorpara

ramificada

Ex. glndula sebcea, glndula submandibular

simples

Ex. glndula intestinal, glndula sudorpara

composta

Ex. glndulas salivares

serosa

Ex. partida

mucosa

Ex. glndulas duodenais (ou de Brnner)

seromucosa

Ex. glndula submandibulares

mercrina

Ex. glndulas salivares

apcrina

Ex. glndulas mamrias

holcrina

Ex. glndulas sebceas

T. Montanari

T. Montanari

Figura 2.20 - Na tireoide, as clulas epiteliais formam

vesculas, onde armazenam os hormnios secretados. Estes
posteriormente vo para os vasos sanguneos localizados no
conjuntivo entre elas. HE. Objetiva de 40x (550x).

Figura 2.21 - Na paratireoide, as clulas epiteliais

arranjam-se em cordes e secretam hormnios para os
vasos sanguneos prximos (
). HE. Objetiva de 40x
(550x).

cordonal, quando as clulas se dispem enfileiradas,

formando cordes que se anastomosam ao redor de
capilares. Ex: paratireoides (Figura 2.21), adrenais (ou
suprarrenais) (Figura 2.22) e adeno-hipfise. 103

H rgos com funes excrinas e endcrinas,

sendo considerados glndulas mistas. Por exemplo, o
pncreas uma glndula excrina acinosa composta
serosa, que libera o suco pancretico no duodeno, e
possui as ilhotas de Langerhans, glndulas endcrinas

103

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 111.

39

TATIANA MONTANARI

cordonais, secretoras dos hormnios insulina e

glucagon para a corrente sangunea (Figura 2.23). 104
T. Montanari

traduo do RNAm em protenas. As enzimas

sintetizadas so armazenadas em grnulos na poro
apical da clula e, conforme a sua carga eltrica,
podem conferir uma colorao basfila ou eosinfila a
essa regio (Figuras 2.23 e 2.24); 105,106

T. Montanari
Figura 2.22 - Suprarrenal (ou adrenal). Objetiva de 10x.
7 CLULAS EPITELIAIS ESPECIALIZADAS

H clulas especializadas em uma atividade

funcional e, para execut-la, possuem determinadas
organelas mais desenvolvidas do que outras. Estas
funes so:
sntese de protenas, como as clulas serosas das
glndulas salivares (Figura 2.18) e do pncreas
(Figuras 2.23 e 2.24). Essas clulas exibem formato
cilndrico ou piramidal. O ncleo claro devido
cromatina frouxa, o que facilita a transcrio do DNA
em RNAm. O nuclolo proeminente, j que
corresponde regio do DNA transcrita em RNAr, o
qual se associa a protenas, formando as subunidades
dos ribossomos. O citoplasma, especialmente na
poro basal das clulas, basfilo por causa do
retculo endoplasmtico rugoso desenvolvido para a

Figura 2.23 - O pncreas constitudo pelas ilhotas de

Langerhans (IL), cujas clulas epiteliais, arranjadas em
cordes, secretam insulina e glucagon para a corrente
sangunea (
), e pelos cinos serosos (S) que sintetizam
as enzimas digestivas que vo, atravs de ductos (D), para o
duodeno. Os ncleos no centro dos cinos so de clulas do
ducto que penetram na poro secretora e so denominadas
clulas centroacinosas ( ). HE. Objetiva de 40x (550x).

sntese de glicoprotenas, como as clulas

caliciformes dos intestinos (Figura 2.3) e do sistema
respiratrio (Figura 2.7) e as clulas mucosas das
glndulas salivares (Figura 2.18). A sntese proteica e
o incio da glicosilao ocorrem no retculo
endoplasmtico rugoso, e o restante da glicosilao e
o empacotamento das glicoprotenas em vesculas, no
Golgi. Portanto, essas duas organelas so as mais
desenvolvidas. Os grnulos de secreo comprimem o
ncleo na base da clula. Geralmente esse material se
dissolve na rotina histolgica, e o citoplasma aparece
105

104

JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 77, 79.

106

Ibid. p. 82.
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 42-44.

40

HISTOLOGIA

palidamente corado e vacuolizado nos cortes com HE

(Figuras 2.3, 2.7 e 2.18). 107 Entretanto com o PAS, ele
fica em vermelho ou magenta (Figura 2.25);

gotculas de lipdios com os precursores desses

hormnios esto presentes, conferindo um aspecto
vacuolizado ao citoplasma visto ao microscpio de luz
(Figuras 2.22 e 2.26); 108, 109
T. Montanari

Figura 2.26 - Clulas da suprarrenal, cujo citoplasma

eosinfilo se deve riqueza em retculo endoplasmtico
liso e mitocndrias para a sntese de hormnios esteroides.
A vacuolizao resultado da perda das gotculas lipdicas
no processamento histolgico. HE. Objetiva de 40x (550x).
Figura 2.24 - Representao da clula serosa do pncreas.
Baseado em Junqueira, L. C.; Carneiro, J. Histologia
bsica: texto e atlas. 12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2013. pp. 34, 84.
T. Montanari

Figura 2.25 - Clulas caliciformes no intestino delgado

coradas pelo PAS devido presena de glicoprotenas.
PAS/H. Objetiva de 40x.

sntese de lipdios, como as clulas das suprarrenais

(ou adrenais) (Figuras 2.22 e 2.26). Elas tm muito
retculo endoplasmtico liso, j que nessa organela
que ocorre a sntese dos hormnios esteroides, e
mitocndrias, que, alm de possuirem enzimas
envolvidas na sntese, fornecem energia para o
processo.
A
abundncia
dessas
organelas
membranosas torna o citoplasma eosinfilo. Muitas
107

OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 42-43, 45, 297.

transporte de ons, como as clulas dos tbulos

renais (Figuras 2.6 e 2.27). A superfcie apical da
clula bastante permevel gua, aos eletrlitos e s
pequenas molculas, e a superfcie basolateral
apresenta invaginaes que aumentam a superfcie
para a localizao de protenas que transportam ons,
como o Na+, para fora da clula. 110 As znulas de
ocluso entre as clulas evitam o retorno dos ons
bombeados. H muitas mitocndrias entre as
invaginaes para o fornecimento de energia porque
esse transporte ativo (Figura 2.6). 111 A presena
dessas organelas confere um aspecto estriado base
das clulas coradas com HE. 112
Muito antes do advento da microscopia eletrnica, a
identificao das mitocndrias j havia sido feita por
Altmann usando fucsina cida (atualmente essa tcnica
denominada Altmann), que as cora em vermelho ou
magenta (Figura 2.27). 113

108

JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 86-87.

STEVENS & LOWE. Op. cit., pp. 36-37.
110
HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 12.
111
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 81.
112
STEVENS & LOWE. Op. cit., pp. 36-37.
113
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 109.
109

41

TATIANA MONTANARI

T. Montanari
Figura 2.27 - Mitocndrias coradas em um tbulo renal.
Altmann. Objetiva de 100x (1.373x).

sensorial, como as clulas olfatrias e as dos

corpsculos gustativos. So clulas diferenciadas,
com terminaes nervosas (clulas neuroepiteliais),
que captam os estmulos do ambiente; 114
germinativa, como as clulas dos tbulos
seminferos nos testculos que se diferenciam nos
espermatozoides (Figura 2.28). 115
8 NUTRIO E INERVAO

Os epitlios no so vascularizados (com exceo

de um epitlio estratificado na orelha interna), e sua
nutrio feita por difuso a partir dos vasos
sanguneos que correm no tecido conjuntivo. 116
Alguns epitlios contm clulas neuroepiteliais,
permitindo o olfato, a audio, a viso e o gosto, e o
epitlio da pele inervado por terminaes nervosas
livres que contribuem para o tato. 117
O epitlio regenera-se facilmente devido mitose
das suas clulas. A velocidade dessa regenerao, no
entanto, varia conforme o tecido. Por exemplo, o epitlio
do intestino renova-se entre quatro e seis dias, o epitlio
da pele, em aproximadamente 28 dias. 118

114

HAY. Op. cit., p. 93.

Ibid.
116
GENESER. Op. cit., pp. 120, 125, 586.
117
HAY. Op. cit., p. 93.
118
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 105.
115

T. Montanari
Figura 2.28 - Corte de testculo, mostrando o epitlio
germinativo dos tbulos seminferos. HE. Objetiva de 40x
(550x).

Os tumores epiteliais benignos so de dois tipos:

papilomas, que surgem na superfcie epitelial, e
adenomas, oriundos do epitlio glandular. Os tumores
epiteliais malignos so: carcinoma, que resulta do
epitlio superficial, e adenocarcinoma, que se origina de
um epitlio glandular. 119

9 QUESTIONRIO

1) Quais so as caractersticas do tecido epitelial?

2) Quais so as funes do tecido epitelial?
3) Quais so os componentes do tecido epitelial?
Descreva-os, mencionando os seus constituintes e as
suas funes.
4) Qual a protena do citoesqueleto presente somente
nas clulas epiteliais?
5) Descreva as especializaes da superfcie das
clulas epiteliais, citando suas funes e d exemplos
de onde ocorrem.
6) O que e qual a causa da sndrome de
Kartagener?

119

OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 30.

42

HISTOLOGIA

7) Classifique (e subclassifique) o tecido epitelial,

justifique as denominaes e exemplifique sua
ocorrncia.
8) D exemplos de clulas epiteliais especializadas e
descreva a sua morfologia.

43