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Apostila de Fisiologia Vegetal PDF
Apostila de Fisiologia Vegetal PDF
Frederico westphalen
2/2009
/2009
CAPTULO I: A GUA,
GUA, AS CLULAS E A PLANTA
1. A GUA NA VIDA DAS PLANTAS:
Papel fundamental na vida da planta para cada grama de matria orgnica produzida, 500 g de
gua so absorvidas pelas razes, transportadas pelo corpo da planta e perdidas para a atmosfera.
Pequeno desequilbrio no fluxo da gua pode causar dficits hdricos e mau funcionamento de muitos
processos celulares. Assim, toda a planta deve realizar um balano delicado de sua absoro e perda
de gua.
gua forma maior parte da clula vegetal clula vegetal madura tm grande vacolo (90-95%)
cheio de gua e o resto citoplasma (5-10%) constitui 80-95% da massa de tecidos vegetais em
crescimento os fenmenos vitais ativos so condicionados a um suficiente suprimento hdrico. Ex.
Plantas hortcolas (couve, alface, tomate) podem conter 85-95% de gua. A madeira, composta
principalmente por clulas mortas, tem contedo hdrico menor, as sementes (5-15%) esto entre os
tecidos vegetais mais secos, mas antes de germinar precisam absorver quantidade considervel de
gua.
Mais abundante e melhor solvente que se conhece meio onde molculas movimentam-se dentro
das clulas e entre elas, influenciando a estrutura de vrios constituintes (protenas, cidos nuclicos,
polissacardeos).
Forma um ambiente onde ocorre a maioria das reaes bioqumicas celulares e participa diretamente
em muitas reaes qumicas essenciais.
Perda e absoro de gua so contnuas pela planta maioria da gua perdida evapora da folha
medida que o CO2 para a fotossntese absorvido transpirao. Num dia ensolarado, quente e
seco, uma folha renovar at 100% de sua gua em apenas 1 hora.
Transpirao forma eficiente de dissipar calor proveniente do sol molculas de gua que
escapam para a atmosfera tm energia maior, isso promove a quebra das ligaes que as seguram no
lquido. Quando elas escapam, deixam para trs uma massa de molculas com energia menor, ou seja,
um corpo lquido mais frio. Na folha, quase do ganho lquido de calor do sol dissipado pela
transpirao.
gua recurso mais abundante que as plantas precisam para crescer e funcionar, mas tambm o
mais limitante para a produtividade agrcola.
Plantas aquticas ou de ambiente muito mido, no tm dispositivo especial para evitar a perda
dgua. As terrestres precisam manter ativamente sua condio hdrica, como sua parte area est em
contato direto com a atmosfera que tem presso de vapor mais baixa, a gua cedida ao ambiente
circundante, assim o balano hdrico deve ser equilibrado com um permanente abastecimento de gua.
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Osmose: caso particular de difuso atravs de uma membrana diferencial ou seletiva (membrana
semipermevel), ou seja, atravs de uma membrana que muito mais permevel gua do que aos
solutos. Ocorre comumente na clula vegetal, devido diferena na concentrao de solutos atravs da
plasmalema. Tipicamente, o citoplasma de 0,5 a 1 M mais concentrado do que a regio da parede
celular.
Fluxo de massa: movimento em conjunto de grupos de molculas em massa, em resposta a uma
gradiente de presso. o principal mecanismo responsvel pelo transporte de longa distncia da gua
e solutos no xilema. Tambm explica a maior parte do fluxo de gua no solo e nas paredes celulares de
tecidos vegetais. Independe do gradiente de concentrao de soluto (diferente da difuso). Ex:
movimento da gua numa mangueira, fluxo de um rio, chuva caindo.
4. POTENCIAL HDRICO DA CLULA (
w):
O potencial hdrico uma medida do estado de energia da gua em dada situao.
O potencial hdrico governa o transporte atravs das membranas celulares. Tambm serve para
medir o padro hdrico de uma planta, ou seja, seu grau de hidratao. O processo mais afetado pelo
dficit hdrico o crescimento celular. Estresse hdrico mais severo leva inibio da diviso celular, da
sntese de protenas e da parede celular, ao acmulo de solutos, ao fechamento estomtico e inibio
da fotossntese.
Principais fatores que influenciam no potencial hdrico em plantas concentrao, presso,
gravidade.
w = s + p + g
Expressam os efeitos de solutos, presso e gravidade sobre a energia livre da gua.
Solutos (
s) potencial de solutos ou osmtico uma funo da concentrao do
suco celular. Indica o efeito dos solutos dissolvidos no potencial hdrico. Eles diminuem a energia livre
da gua porque diluem-a. A mistura de solutos e gua provoca um aumento na desordem do sistema,
levando diminuio da energia livre. inversamente proporcional concentrao de solutos na
soluo, ou seja, quanto maior a concentrao de solutos, menor o potencial osmtico. Mesmo as
membranas plasmticas no sendo rigorosamente semipermeveis para todas as substncias, as
clulas vegetais maduras tm um sistema osmtico, pelo menos por perodos curtos. Transferindo-se
uma clula normal para uma soluo, o movimento de entrada ou sada do vacolo, depende da
diferena entre os potenciais osmticos do contedo celular e da soluo externa. Num meio hipotnico
(aquoso) s menos negativo do que o contedo celular, a gua flui para o vacolo, resulta numa
presso hidrosttica interna, que comprime o protoplasto contra a parede celular e ela estendida
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crescem
total
ou
parcialmente
submersas.
Incluem
algumas
algas
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45% minerais
5% matria orgnica
Solo ideal
50% poros
15% ar
35% gua
2. GUA NO SOLO:
higroscpica
capilar
gravitacional
(10000 atm)
(10000 e 31 atm)
solo
BIOLGICA:
Suprflua a gua gravitacional.
Disponvel parte da capilar
Indisponvel retida com presso maior que 15 atm.
Capacidade de campo: mximo de gua que solo pode reter.
Ponto de murcha: ponto em que a planta no consegue mais retirar gua do solo.
A gua movimenta-se espontaneamente em busca de um estado mnimo de energia.
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Crescimento;
Resfriamento.
Luz;
Temperatura;
Umidade;
Correntes de ar;
Disponibilidade de gua.
6. CONTROLE ESTOMTICO DA TRANSPIRAO:
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da
prpria
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num estado de tenso, definindo a tenso como determinadas alteraes no metabolismo e na fisiologia
de organismo, que podem ou no, causar injria. A tenso pode ser ELSTICA ou PLSTICA. Na
primeira, quando desaparecido o fator de estresse, o metabolismo consegue voltar ao seu
funcionamento normal. Porm, pode acontecer que uma vez eliminado o fator de estresse, o
metabolismo apresente efeitos irreversveis conhecidos como injria, o organismo estar sofrendo uma
tenso plstica.
Tolerncia ao estresse a aptido da planta para enfrentar o ambiente desfavorvel. Se a
tolerncia aumenta devido a uma exposio anterior ao estresse, ocorrendo mudanas num perodo
curto de tempo, a planta torna-se aclimatada. A Adaptao, em geral um nvel de resistncia
geneticamente determinado, adquirido por seleo natural durante muitas geraes, h uma srie de
processos que envolvem caracteres herdveis, levando evoluo da espcie. A estratgia de
sobrevivncia das plantas em habitats estressantes no aumentar a produtividade, mas sim
equilibrar o rendimento com a sobrevivncia.
Como se reconhece o estresse? Os organismos respondem diferentemente a um estressor.
Numa mesma espcie, a natureza e a intensidade da resposta podem variar em funo da idade, do
grau de adaptao e da atividade sazonal ou diria. Efeitos especficos do estressor causam um
sintoma especfico que podem originar mecanismos especficos de resistncia.
Estresse zero: nvel de exposio dos tecidos ao fator ambiental, que produz ausncia
completa de sintomas de injria.
Quem coordena a resposta do estresse na planta so os hormnios vegetais.
Organismos considerados SUSCETVEIS a um determinado estresse so aqueles que sofrem
alteraes aberrantes no seu metabolismo, as quais so traduzidas na forma de injrias mais ou menos
importantes. Por outro lado, se o organismo no apresenta sintomas de injria por estresse, deve ser
considerado como RESISTENTE. Plantas suscetveis so aquelas que no tm a capacidade de
detectar a presena do fator de estresse ou de reagir alterando seu sistema hormonal. A falta de
sintomas que caracterizam a resistncia pode ser devida a presena de mecanismos que evitam o
contato com o estresse (EVITNCIA) ou de mecanismos que permitem ao organismo reagir diante de
sua presena (TOLERNCIA). No primeiro caso, o organismo possui barreiras fsicas ou qumicas que
evitam o contato dos tecidos da planta com o fator de estresse, evitando seus efeitos, como por
exemplo, cutcula espessa, ceras, estmatos embutidos, tecidos suculentos relacionados a ambientes
com longos perodos de seca. Porm, existem outros mecanismos de proteo nos quais o fator de
estresse entra em contato com os tecidos e a planta deve reagir para superar o estado de tenso. Essa
reao feita mediante o uso de mecanismos que acarretam gasto de energia metablica, e, portanto o
organismo deve atingir um equilbrio com o fator de estresse, a situao caracterstica de mecanismos
de tolerncia. Um exemplo seria a formao de aernquima nas razes de milho, em reposta falta de
oxignio em solos alagados. Alm da evitncia e da tolerncia, que so os tipos mais encontrados, h
um terceiro, o ESCAPE. Este mecanismo baseia-se na falta de coincidncia entre o momento de
mxima suscetibilidade do tecido com a ocorrncia do estresse.
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no
floema
depende do turgor, a diminuio do potencial hdrico no floema durante o estresse pode inibir o
movimento dos fotoassimilados.
2.1.7. Aumento da resistncia ao fluxo de gua na fase lquida: quando as clulas secam, elas
encolhem. As razes encolhendo podem afastar sua superfcie das partculas de solo que retm a gua
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e seus plos podem ser danificados. A deposio de suberina na exoderme pode tambm aumentar a
resistncia ao fluxo hdrico.
2.1.8. Aumento do depsito de cera sobre a superfcie foliar: cutcula espessa reduz a perda de
gua pela epiderme.
2.1.9. Altera dissipao de energia das folhas: a perda de calor por evaporao diminui a
temperatura foliar, se o estresse hdrico limitar a transpirao a folha esquenta, a menos que outro
processo compense a falta de esfriamento. Por exemplo: mudana na orientao das folhas (em
direo oposta do sol); murchamento, enrolamento foliar em gramneas (as clulas buliformes
diminuem a superfcie exposta ao sol), presena de tricomas, cera refletora cuticular.
2.1.10. Induz o metabolismo cido das crassulceas: estmatos abrem noite e fecham de dia a fim
de reduzir a transpirao.
2.1.11. Diminui a fertilidade do plen.
2.1.12. Desencadeia a sntese de ABA na raiz: vai para diferentes partes da planta onde induz uma
variedade de efeitos.
2.2. EVITE EM RELAO DESSECAO:
2.2.1. Maior capacidade de conduo da gua: ampliando a rea de conduo do sistema, com uma
maior quantidade de xilema, com uma densa venao das folhas e diminuindo a distncia de transporte
(interns mais curtos).
2.2.2. Diminuir perda de gua: diminuir transpirao, com epiderme com parede celular densamente
cutinizada e coberta por extensa camada de cera. Estmatos s na face inferior da folha, escondidos
por densa cobertura de plos ou em depresses.
2.2.3. Reserva de gua: por exemplo, usando carboidratos capazes de se hidratarem (mucilagem).
3. ESTRESSE E CHOQUES TRMICOS:
Plantas podem sofrer superaquecimento grande influxo de energia capaz de ser absorvida
combinada com uma perda insuficiente de calor. Da, a aclimatao ao calor pode ocorrer
rapidamente, em reposta ao estresse provocado por altas temperaturas. O efeito do calor depende de
sua durao, a regra da dose diz que pouco calor por longo perodo provoca tanto dano quanto muito
calor por curto perodo. A maior parte dos vegetais no capaz de sobreviver a uma prolongada
exposio a temperaturas maiores que 45C. As clulas e os tecidos que no esto em crescimento
ou esto desidratados (como as sementes) podem sobreviver a temperaturas muito mais altas do que
os hidratados ou em crescimento ativo. Assim, durante o perodo mais ativo de crescimento, as plantas
so muito sensveis ao calor.
Temperatura foliar alta + dficit hdrico estresse trmico.
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3.1. ALTERAES:
3.1.1. Inibio da fotossntese antes da respirao: diminuindo a reserva de carboidratos.
3.1.2. Diminuio da estabilidade das membranas celulares: h modificao da composio e
estrutura das membranas, podendo levar a perda de ons, inibio da fotossntese e da respirao.
Excessiva fluidez dos lipdeos de membrana faz com que as mesmas percam sua funo. Diminui a
fora das ligaes de hidrognio e das interaes eletrostticas entre grupos polares de protenas na
fase aquosa da membrana.
3.2. ADAPTAES:
As plantas podem sobreviver sob alta temperatura prevenindo-se (escape em relao forte
radiao), dissipando calor ou se o protoplasma tiver a capacidade de tolerar o calor (depende da
planta, as de regio fria so as mais sensveis, as de regio temperada so as intermedirias e as
tropicais/de deserto so as mais resistentes).
3.2.1. Diminuio da absoro da radiao solar: presena de tricomas e ceras foliares, enrolamento
foliar e mudando a orientao foliar, desenvolvendo folhas pequenas e muito divididas. Formando
densas camadas de folhas cobrindo as gemas da base, responsveis pela renovao das folhas.
Formando rgos sob o solo (bulbos e tubrculos).
3.2.2. Isolamento trmico da casca: desenvolvimento de casca com fibras espessas. Por exemplo, a
casca spera e suberizada de muitas rvores do semi-rido, que fazem uma proteo contra o fogo.
3.2.3. Produo de protenas de choque trmico: forma mais efetiva de proteo ao calor. Estas
protenas auxiliam as clulas a suportar o estresse trmico, funcionando como chaperonas
moleculares. Promovem o correto dobramento das protenas celulares danificadas pelo calor, evitando
assim sua deformao (caso ficassem estendidas ou mal-dobradas), isso facilita o funcionamento
adequado das clulas submetidas temperatura elevada.
4. RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO:
As espcies tropicais e subtropicais so tipicamente suscetveis ao dano por resfriamento. O que
define a sobrevivncia de uma planta sob clima frio sua capacidade de tolerncia baixa temperatura.
Dano por resfriamento provoca crescimento mais lento (diminui a velocidade das reaes, diminui a
energia disponvel, h menor absoro de gua e nutrientes, cai a biossntese e assimilao, afeta o
crescimento), as folhas descolorem ou tornam-se lesadas e a folhagem d impresso de estar
encharcada. Se as razes sofrem o dano, a planta pode murchar.
4.1. ALTERAES:
4.1.1. Interrompe a corrente citoplasmtica.
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4.1.2. Alterao das propriedades das membranas: h perda de funo das membranas, podendo
diminuir o poder de seleo. Tambm h dano s membranas dos cloroplastos, inibindo a fotossntese.
H dano s membranas mitocondriais e as taxas respiratrias caem. Tambm h translocao mais
lenta de carboidratos, inibio da sntese protica e aumento da degradao de protenas existentes.
Perda de solutos devido ao dano no tonoplasto.
Por que as membranas so afetadas? Membranas suscetveis ao frio apresentam lipdeos
com alta porcentagem de cadeias de cidos graxos saturados que tendem a solidificar, tornando as
membranas menos fludas, os componentes proteicos podem no funcionar normalmente.
4.1.3. Formao de cristais de gelo e desidratao do protoplasto: sementes, tecidos parcialmente
desidratados e esporos de fungos toleram temperaturas muito baixas. Para reter a viabilidade de
tecidos hidratados o esfriamento deveria ser muito rpido, formando cristais de gelo pequenos que no
provocam dano. Quando h formao de cristais de gelo grandes e de crescimento lento, os mesmos
podem perfurar e destruir estruturas celulares. Quando h grande quantidade de gua no interior das
clulas, pode ocorrer congelamento intracelular e rpida formao de cristais, com destruio do
citoplasma.
4.2. ADAPTAES:
4.2.1. Protenas anticongelamento podem se ligar superfcie dos cristais de gelo para evitar ou
retardar seu crescimento.
4.2.2. Sntese de acares e outras substncias induzidas pelo frio tm efeito crioprotetor.
Estabilizam protenas e membranas durante a desidratao induzida por baixa temperatura, no
citoplasma restringem o crescimento do gelo. As espcies lenhosas em estado dormente so
resistentes. Por aclimatao prvia ao frio mais o efeito da gentica, estas plantas acumulam acares
e outras substncias protetoras.
4.2.3. Resistncia ao congelamento envolve a supresso da formao de cristais de gelo a
temperatura bem abaixo do ponto de congelamento. Ex. carvalho, nogueira, macieira.
4.2.4. ABA parece ter papel importante na tolerncia ao congelamento.
5. ESTRESSE SALINO:
O maior problema de alta concentrao de sais est na gua de irrigao. A evaporao e
transpirao removem a gua pura do solo e esta perda dgua concentra solutos no solo, podendo
prejudicar espcies sensveis aos sais. timo de crescimento em nveis moderados de sal, este timo
est relacionado com a capacidade das clulas de acumularem ons no vacolo, diminuindo a
quantidade txica no citosol.
5.1. ALTERAES:
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6.1. ALTERAES:
6.1.1. Ativao de organismos anaerbicos: que podem liberar substncias txicas s plantas.
6.1.2. Danos s razes: falta de oxignio faz com que ocorra respirao anaerbica (fermentao),
pouco ATP produzido (energia insuficiente para os processos metablicos), alm da possibilidade do
lactato e etanol serem txicos para as clulas.
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6.1.3. Razes danificadas pela falta de O2 prejudicam a parte area: h deficincia na absoro de
ons e no seu transporte para o xilema e deste para a parte area, faltam ons nos tecidos em
desenvolvimento e expanso.
6.2. ESTRATGIAS PARA OBTENO DE OXIGNIO:
6.2.1. Plantas aquticas (Nymphaeae) e arroz irrigado a submerso induz a produo de etileno
endgeno que vai estimular o alongamento celular do pecolo ou entrens. Os rgos so estendidos
at a superfcie da gua alcanando o ar para captao de O2.
6.2.2. Presena de muito parnquima aerfero na raiz gases entram pelos estmatos ou por
lenticelas em caules e razes lenhosos, sendo armazenados.
6.2.3. Formao de pneumatforos (razes respiratrias).
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A curva de crescimento das plantas est em funo da concentrao de nutrientes nos tecidos.
Tcnicas para estudos nutricionais: cultivo das plantas em condies experimentais onde s o
elemento sob investigao encontra-se ausente, em solo ou soluo
A soluo de HOAGLAND uma formulao para soluo nutritiva, contm todos os elementos
minerais necessrios ao rpido crescimento das plantas, sendo as concentraes estabelecidas no
maior nvel possvel.
CONTATO ENTRE RAZES E SOLO:
O suprimento de nutrientes para as razes depende das caractersticas fsicas e qumicas do solo,
da espcie inica do nutriente e das caractersticas das razes (densidade, comprimento e superfcie).
O solo: interao entre as fases.
pH: crescimento das razes, desenvolvimento de fungos e bactrias, disponibilidade de nutrientes.
ABSORO:
A maior parte da gua que as plantas absorvem penetra atravs das partes mais jovens da raiz. Os
plos radiculares propiciam uma enorme superfcie de absoro.
Na absoro h seletividade. H acmulo contra um gradiente de concentrao e varia com a
variabilidade do germoplasma.
Transporte via xilema (corrente transpiratria) e via floema (translocao).
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2. ABSORO E TRANSPORTE:
TRANSPORTE:
Depende do tipo de substncia e regulado principalmente por membranas.
Pode ser Passivo (espontneo) ou Ativo (contra um gradiente, necessita um mecanismo que
consome energia, para da bombear o on para dentro da clula).
1 LEI DE FICK.
Membranas celulares LIPOPROTEICAS. O movimento de uma substncia controlado pela
permeabilidade da membrana. Esta depende da composio da membrana e da natureza do soluto. A
BICAMADA LIPDICA permite a livre difuso de molculas apolares, mas impermevel a compostos
inicos ou polares. Os lipdeos, assim, associam-se a PROTENAS (chamadas PROTENAS DE
TRANSPORTE) que viabilizam o transporte de determinados solutos. Estas protenas so especficas
para os solutos que transportam, por isso, h grande diversidade das mesmas nas clulas. As
membranas so, ento, permeveis a compostos para os quais dispem de transportadores
especficos.
OS TRANSPORTADORES:
Tendem a aumentar o movimento de solutos pelas membranas. So:
Protenas canais (poros seletivos) so fixas e se estendem pelas membranas. O transporte
sempre passivo, de gua e ons. O tamanho do poro e a densidade de cargas determinam a
especificidade do transporte. No abrem todo o tempo, mas em resposta a sinais externos.
Protenas carregadoras so mveis. No possuem poros que se estendam pela membrana.
Seletivas para a substncia transportada. Ligam a molcula transportada num lado da membrana e
liberam do outro. Transporte pode ser ativo ou passivo.
Bombas fazem transporte ativo primrio. O carregador precisa acoplar o transporte do soluto
contra um gradiente, com outro evento que libere energia. Transporte de ons e grandes molculas.
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MACRO E MICRONUTRIENTES:
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Nitrognio (N)
NO3 e NH4
Fsforo (P)
H2PO4
Potssio (K)
Gasosa na atmosfera
N2
+
2+
Clcio (Ca)
Ca
Magnsio (Mg)
Mg
Enxofre (S)
SO4
Boro (B)
H3BO3
Cloro (Cl)
Cl
2+
2-
SO2
2+
Cobre (Cu)
Cu
Ferro (Fe)
Fe
Mangans (Mn)
Mn
Molibdnio (Mo)
MoO4
2+
2+
2-
2+
Nquel (Ni)
Ni
Zinco (Zn)
Zn
2+
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que depende da espcie e da idade da planta. Caracterstico: necrose preta de folhas jovens,
principalmente na base da lmina foliar e nas gemas terminais, caules rgidos e quebradios. Perda de
dominncia apical (a planta se ramifica muito). Frutos, razes carnosas e tubrculos podem apresentar
necrose ou anomalias relacionadas desintegrao de tecidos internos.
GRUPO 3:
Dos nutrientes que ficam na forma inica: encontrados em soluo no citosol ou no vacolo ou
podem estar ligados a compostos de carbono.
Potssio (K+): tem papel na regulao do potencial osmtico das clulas. o ction mais
abundante no citoplasma. Ativa enzimas da respirao e da fotossntese. Deficincia provoca clorose
em manchas ou marginal, que evolui para necrose, principalmente nos pices foliares, nas margens e
entre nervuras. Folhas podem curvar-se e secar. Caules fracos e com entre-ns curtos. Em milho, a
deficincia de K provoca maior suscetibilidade a fungos da podrido radicular e maior tendncia a
tombamento.
Clcio (Ca2+): uso na sntese de paredes, principalmente de lamelas mdias. Tambm
importante no fuso mittico durante a diviso celular. Necessrio para o funcionamento normal das
membranas celulares. Deficincia provoca necrose de regies meristemticas jovens (como pices
radiculares e folhas jovens), pode ser antecedida por clorose generalizada e curvamento para baixo das
folhas. Folhas jovens deformadas. Sistema radicular acastanhado, curto e muito ramificado. Pode haver
reduo severa do crescimento se houver morte prematura de regies meristemticas.
Magnsio (Mg2+): ativa enzimas da respirao, fotossntese e sntese de DNA e RNA. Tambm
faz parte da molcula de clorofila. Sintoma mais tpico a clorose entre nervuras (1 nas folhas mais
velhas por causa da mobilidade), se continua, folhas tornam-se amarelas ou brancas. Pode haver
absciso foliar prematura. Bastante mvel no xilema e no floema. Transporte e redistribuio na forma
inica.
Cloro (Cl-): necessrio para reaes de quebra da molcula de gua da fotossntese. Pode ser
necessrio diviso celular. A deficincia provoca murcha dos pices foliares, clorose e necrose
generalizadas. As folhas podem ter crescimento reduzido. Razes curtas e grossas junto aos pices.
Maioria das plantas absorve a mais do que precisa. A deficincia em habitats nativos ou agrcolas
desconhecida.
Mangans (Mn2+): ativa vrias enzimas nas clulas. Funo mais bem definida sua
participao na reao da fotossntese onde a H2O O2. A deficincia provoca clorose internervura
com manchas necrticas em folhas mais velhas ou nas jovens, depende da espcie e da taxa de
crescimento.
Sdio (Na+): necessrio a maioria das espcies que fazem rota C4 e CAM, para a regenerao
do fosfoenolpiruvato (PEP). Pode substituir o potssio, como soluto osmoticamente ativo.
GRUPO 4:
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CAPTULO V: A FOTOSSNTESE
FOTOSSNTESE
INTRODUO:
Processo de sntese utilizando a luz.
Os organismos autotrficos convertem fontes fsicas e qumicas de energia em carboidratos na
ausncia de substratos orgnicos.
Os produtos finais da fotossntese so igualmente importantes para todos os organismos vivos: O2,
a condio prvia para a respirao e os carboidratos so substratos para a respirao e o ponto de
partida para diferentes biossnteses.
Equao geral da fotossntese: 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6* + 6 O2 *(CH2O)n carboidrato.
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Durante o processo de assimilao do Carbono processos fotoqumicos (dirigidos pela luz, nos
tilacides); processos enzimticos (reaes de fixao do Carbono, no estroma) e processos de
difuso (trocas de CO2 e O2 entre o cloroplasto e a atmosfera).
Estima-se que 200 milhes de toneladas de CO2 sejam convertidas em biomassa a cada ano.
O mais ativo dos tecidos fotossintticos das plantas o mesofilo porque apresenta muitos
cloroplastos, onde est a clorofila.
CONCEITOS GERAIS:
A luz tem caracterstica de onda e de partcula.
A Onda caracterizada pelo comprimento de onda (distncia entre 2 picos sucessivos).
A Freqncia o nmero de picos que passam por um observador num espao de tempo.
A Partcula fton contm energia chamada de quantum.
A luz solar uma chuva de ftons de diferentes freqncias. Nossos olhos so sensveis a uma
faixa destas, que a regio da luz visvel do espectro eletromagntico.
AS TROCAS GASOSAS:
O metabolismo do carbono no interior das clulas relacionado com a circulao atmosfrica por
meio das trocas gasosas: troca de CO2 e O2 entre o interior da planta e a atmosfera que a envolve.
Durante a Fotossntese, ocorrem as trocas gasosas: fixao do CO2 e liberao do O2. Durante a
respirao tambm ocorrem trocas gasosas, h liberao de CO2 e consumo de O2.
As trocas gasosas ocorrem por difuso ou fluxo de massa.
Abastecimento de O2: nas partes areas de plantas terrestres bom. Razes e caules subterrneos
podem estar sujeitos a um fraco abastecimento.
Caminho da difuso e resistncia difusiva do CO2 na folha: CO2
atmosfera
CO2
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cloroplasto.
Esta
A clorofila no estado de menor energia absorve 1 fton de luz e faz a transio para um estado
de maior energia ou excitado. Assim, fica muito instvel e rpido libera parte da energia ao meio, na
forma de calor, entrando num estado de menor excitao, fica estvel por alguns nanosegundos e da
pode liberar a energia disponvel de vrias formas:
- Reemitindo 1 fton e voltando ao estado base, a fluorescncia.
- Retornando ao estado base, convertendo sua energia de excitao em calor, sem emitir fton.
- Participando da transferncia de energia, ou seja, 1 molcula excitada transfere sua energia
para outra.
- Energia do estado excitado provoca reaes qumicas, o processo fotoqumico da fotossntese.
A energia da luz solar primeiro absorvida pelos pigmentos da planta. Todos os pigmentos
fotossinteticamente ativos esto nos cloroplastos. So: clorofilas, bacterioclorofilas (em algumas
bactrias), carotenides (-caroteno, licopeno, lutena) (em todos os organismos fotossintticos),
ficobilinas (em cianobactrias e algas). Todos os organismos tm uma mistura de mais de 1 tipo de
pigmento, com funo especfica.
As clorofilas a e b so abundantes em plantas verdes. A clorofila a a diretamente envolvida na
fotossntese, os outros pigmentos so acessrios. As clorofilas c e d aparecem em algas e
cianobactrias.
A converso da energia radiante em qumica ocorre nos tilacides dos cloroplastos, onde est a
clorofila, nos chamados fotossistemas. H 2 sistemas de pigmentos (chamados de sistema antena)
que trabalham em srie. O FOTOSSISTEMA I (p700) e o FOTOSSISTEMA II (p680). Cada um deles
est ligado a um complexo de coleta de radiao, o centro de reao. Nos fotossistemas, os quanta de
luz so captados pelos pigmentos e a energia passada para o centro de reao (clorofila a). Ocorrem
reaes de oxi-reduo, que levam ao armazenamento de energia a longo prazo.
LOCALIZAO E FASES DA FOTOSSNTESE:
Como a clorofila est presente nos tilacides, estes so o stio das reaes luminosas, onde
ocorre a FASE FOTOQUMICA. A FASE BIOQUMICA corresponde ao CICLO DE REDUO DO
CARBONO ou REAES DE CARBOXILAO DA FOTOSSNTESE (CICLO DE CALVIN) e ocorre no
estroma.
1. PROCESSO FOTOQUMICO
CONVERSO DE ENERGIA:
Os sistemas antena dos organismos so variados. J, os centros de reao parecem ser
semelhantes, mesmo em organismos pouco relacionados. A variedade existente de sistemas antena,
provavelmente, devida adaptao evolutiva aos diferentes ambientes nos quais os organismos
vivem e a necessidade, para alguns, de equilibrar a entrada de energia nos 2 fotossistemas.
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Tamanho dos sistema antena variado 200-300 clorofilas/centro de reao nas plantas
superiores, 20-30 bacterioclorofilas/centro de reao em algumas bactrias fotossintticas.
MECANISMO DE TRANSPORTE DE ELTRONS:
Ftons excitam os centros de reao (P680 e P700), 1 eltron ejetado, o eltron passa por
carreadores e vai reduzir o P700 (para os eltrons vindos do fotossistema II) ou o NADP+ (para os
eltrons vindos do fotossistema I).
Complexos proteicos que participam das reaes da fase luminosa:
Fotossistema I pico de absoro a 700 nm (vermelho distante). Localiza-se nas lamelas
estromais. H vrios pigmentos ordenados, mas a clorofila predomina. Produz um redutor forte e um
oxidante fraco.
Fotossistema II pico de absoro a 680 nm (vermelho). Localize-se nas lamelas granais.
Tem mais clorofila b e xantofila que o fotossistema I. Produz um oxidante forte e um redutor mais fraco
do que o do fotossistema I. Ocorre oxidao da gua e produo de O2 (fonte de quase todo O2
presente na atmosfera).
Os fotossistemas esto agregados em diferentes regies dos tilacides, h interligao por meio
de carreadores de eltrons mveis.
Complexo citocromo b6f uma grande protena com vrias subunidades. Recebe eltrons
do fotossistema II e envia para o I, tambm transporta prtons adicionais do estroma para o lume.
FOTOFOSFORILAO:
A Produo de ATP se d por:
1. Fotofosforilao nos cloroplastos
2. Fosforilao oxidativa nas mitocndrias.
ATP sintase produz ATP, na medida em que prtons atravessam seu canal central de volta ao
estroma, provenientes do lume.
Equao geral do processo: 2H2O + 2NADP+ + 2ADP + 2Pi 2NADPH2 + 2ATP + O2.
REPARO E REGULAO DA MAQUINARIA FOTOSSINTTICA:
A energia luminosa pode ser danosa. Pode haver a produo de substncias txicas
(superxidos, oxignio singleto, perxidos) que devem ser dissipadas com segurana. Precisa
mecanismos adicionais para dissip-los.
Os fotossistemas:
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2. PROCESSO BIOQUMICO
REAES DE CARBOXILAO:
FIXAO DO CO2 VIA PENTOSE-P (CICLO DE CALVIN):
Todas as plantas reduzem CO2 a carboidratos dessa forma! Trs fases:
Carboxilao aceptor a ribulose-1,5-bifosfato (RuBP), um composto com cinco carbonos;
Reduo e
Regenerao.
Plantas C3 fazem todo o ciclo num s tipo de cloroplasto!
RUBISCO representa 40% do total de protenas solveis na maioria das folhas.
Rendimento lquido do Ciclo de Calvin:
6 CO2 + 11 H2O + 12 NADPH + 18 ATP C6H12O6 + 12 NADP+ + 6 H+ + 18 ADP + 17 Pi.
A Eficincia da carboxilao depende:
Da quantidade e atividade enzimtica;
Da disponibilidade de CO2;
Da concentrao do aceptor;
Da temperatura;
Do grau de hidratao do protoplasma;
Do suprimento de sais minerais;
Do grau de desenvolvimento e da atividade da planta;
Da sntese de NADPH e ATP.
CICLO FOTOSSINTTICO OXIDATIVO C2 DO CARBONO (FOTORRESPIRAO):
A RUBISCO capaz de catalisar tanto a carboxilao (funcionando como carboxilase) como a
oxigenao (funcionando como oxigenase, ou seja, fixando o O2) da RuBP. Assim, o CO2 e o O2
competem pelo mesmo stio ativo, quer dizer, pelo mesmo substrato.
A OXIGENAO a reao primria da FOTORRESPIRAO, processo oposto fotossntese.
Resulta na perda de CO2 das clulas que estejam simultaneamente fixando CO2 pelo Ciclo de Calvin.
a respirao na presena da luz (semelhante respirao mitocondrial, que consome O2 e libera CO2).
Porm, diferente da respirao, porque cessa no escuro.
No ocorre em todas as plantas. Aparece nas C3, nas C4 no visvel.
H interao de 3 organelas, os cloroplastos, as mitocndrias e os peroxissomos.
FUNO BIOLGICA recupera parte do carbono originalmente perdido no Ciclo de Calvin.
Importante em condies de alta intensidade de luz e baixa concentrao de CO2.
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Figura: Fotorrespirao
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absoro. Quando a luz forte, os cloroplastos ficam paralelos luz, evitando absoro em excesso. A
reorientao dos cloroplastos pode aumentar a quantidade de luz absorvida em 15%.
Lmina foliar disposta perpendicular luz para maior absoro luminosa. Algumas plantas
controlam a absoro de luz pela trajetria solar, se ajustam continuamente para que fiquem
perpendiculares aos raios solares (alfafa, soja, feijoeiro) (folhas dia-heliotrpicas). A sensao luz
pode estar nos fololos, nas nervuras maiores, nos pulvinos. Plantas tambm podem movimentar suas
folhas para evitar exposio total luz solar, diminuindo o aquecimento e a perda de gua (folhas paraheliotrpicas).
Algumas plantas tm grande plasticidade de desenvolvimento, se adaptam a uma amplitude
de regimes de luz, crescem como plantas de sol em reas ensolaradas e de sombra em habitats
sombrios. Mas h aquelas que so de sombra (com mais clorofila/centro de reao, razo clorofila b/a
mais alta, geralmente mais finas que as de sol) ou de sol (com clulas palidicas mais longas e mais
espessas, tm mais RUBISCO e os componentes do ciclo da xantofila em maior quantidade). So as
especficas, no sobrevivem em outro tipo de habitat. As folhas de uma mesma planta que crescem ao
sol e sombra podem ter caractersticas distintas.
Folhas sombreadas por outras tm taxas fotossintticas muito mais baixas.
RESPOSTAS FOTOSSINTTICAS AO CO2:
Para que haja fotossntese, o CO2 precisa se difundir da atmosfera para a folha e para o stio
de carboxilao da RUBISCO. As taxas de difuso dependem do gradiente de concentrao do gs no
ambiente e de uma taxa de difuso adequada do CO2, da superfcie da folha para o cloroplasto.
A cutcula quase impermevel ao CO2, a principal via de acesso so os estmatos. O CO2
difunde-se para a cmara subestomtica e para os espaos de ar entre as clulas do mesofilo, uma
fase gasosa de movimento. O resto do caminho a fase lquida de movimento. Cada trecho da rota
impe resistncia difuso do CO2.
Se as plantas comeam a perder mais gua do que podem absorver, diminui o grau de
abertura dos estmatos, diminui a perda de gua e mantm equilbrio hdrico. Quanto maior a
deficincia, menor o grau de abertura dos ostolos e maior a resistncia entrada de CO2.
Maiores taxas fotossintticas: luz absorvida preferencialmente na superfcie superior da folha
e CO2 penetra pela inferior. A difuso interna do CO2 rpida e as limitaes ao desempenho
fotossinttico no interior da folha so impostas por fatores diferentes do CO2. Capacidade da folha em
assimilar CO2 depende do seu contedo de RUBISCO (pode variar em diferentes locais na folha).
Se as concentraes de CO2 intercelulares so muito baixas, a fotossntese limitada.
Determinao quantitativa de CO2 folha ou planta fazendo fotossntese a concentrao
de CO2 vai diminuir, se o CO2 no for reposto, sua concentrao diminui at atingir zero, o PONTO
DE COMPENSAO DE CO2 DA FOTOSSNTESE, quando isso acontece, a taxa de fotossntese bruta
igual a taxa de respirao (R) + taxa de fotorrespirao (FR). A fotossntese lquida zero.
FL = FBR (R + FR)
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FBR = capacidade carboxilativa total das folhas numa condio, responsvel pela retirada
de CO2 do ar e formao de carboidratos. Pode ser estimada pela determinao da assimilao de CO2.
J a R e a FR liberam CO2 para o ambiente.
RESPOSTAS FOTOSSINTTICAS TEMPERATURA:
Fotossntese estimulada pelo aumento da temperatura at um timo, aps h decrscimo. A
temperatura afeta todas as reaes bioqumicas da fotossntese.
RESPOSTAS FOTOSSINTTICAS A GUA:
Plantas C4 e CAM tm mecanismos concentradores de CO2 que aumentam significativamente a
eficincia de uso da gua, em relao as C3.
EUA (EFICINCIA DO USO DA GUA) = quantidade de CO2 assimilado/quantidade de H2O
transpirada:
C3 = 1-3 g CO2/kg H2O
C4 = 2-5 g CO2/kg H2O
CAM = 6-30 g CO2/kg H2O
Diferenas so relacionadas com o funcionamento diferenciado dos estmatos nos 3 tipos
fotossintticos.
Alto valor de EUA nas CAM, tambm est associado regulao da abertura estomtica e ao
mecanismo concentrador de CO2. Com a abertura noturna, diminuem as perdas de gua devido ao
baixo gradiente de presso de vapor entre o mesofilo e a atmosfera. Tambm, a alta atividade da
PEPcarboxilase noturna garante a fixao do CO2, armazenado sob a forma de cido orgnico.
Plantas C4 e CAM so mais adaptadas a ambientes com limitaes na disponibilidade de H2O.
Porque as plantas desses grupos podem assimilar CO2 em condies hdricas adversas, controlando
de forma especfica a abertura estomtica.
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CAPTULO VII:
VII: TRANSPORTE DE SOLUTOS ORGNICOS
ORGNICOS
INTRODUO:
A sobrevivncia no ambiente terrestre trouxe grandes desafios s plantas, o principal deles foi a
necessidade de OBTER e RETER gua. Assim, as plantas desenvolveram razes e folhas, para a
fixao e absoro de gua e nutrientes e absoro de luz e realizao de trocas gasosas,
respectivamente. Com o crescimento, estas partes (razes e folhas) tornaram-se separadas no espao,
as plantas precisaram desenvolver mecanismos de transporte de longa distncia, para uma troca
eficiente dos produtos da absoro e assimilao entre a parte area e as razes.
Os dois sistemas de transporte, o xilema, que transporta gua e sais minerais, do sistema radicular
para a parte area e o floema, que faz a translocao dos produtos da fotossntese, das folhas
maduras para as reas de crescimento e armazenagem, inclusive razes, estendem-se por toda a
planta.
Geralmente, o floema est localizado na face externa dos tecidos vasculares primrios e
secundrios.
Sua origem: procmbio e cmbio.
Funo: realizar o transporte e a distribuio dos elementos nutritivos (principalmente acares, mas
tambm outros compostos orgnicos) desde os locais de sntese (folhas fotossinteticamente ativas ou
rgos de reserva) at as reas de consumo desses elementos nutritivos (folhas novas, flores ou frutos
em desenvolvimento).
Cerca de 80% do carbono assimilado na fotossntese translocado das folhas para atender o
metabolismo das clulas no fotossintetizantes.
As clulas vivas muito modificadas envolvidas diretamente na translocao so os elementos
crivados (E.C.). Divididos em clulas crivadas (no especializadas, aparecem nas gimnospermas) e
elementos de tubo crivado (E.T.C.) (altamente diferenciados, ocorrem nas angiospermas).
Elementos crivados maduros no apresentam muitas das estruturas encontradas nas clulas vivas:
ncleo, tonoplasto, complexo de golgi, ribossomos. O que fica a membrana plasmtica, as
mitocndrias, os plastdios, o retculo endoplasmtico liso. Tm parede celular no lignificada, mas em
alguns casos pode haver espessamento secundrio.
A principal caracterstica dos elementos crivados a presena de reas crivadas. O que so? Poros
onde h falhas da parede celular, que interconectam as clulas condutoras. Formam canais abertos,
permitindo o transporte pelas clulas. Nas angiospermas (no nas gimnospermas), formam-se placas
crivadas.
As placas crivadas so poros maiores que as reas crivadas, localizam-se nas extremidades das
paredes dos E.T.C., permitindo o transporte entre as clulas. As clulas unem-se para formar sries
chamadas de tubos crivados.
Os E.T.C. so ricos em uma protena chamada protena-P. Essa protena aparece em todas as
dicotiledneas e em muitas monocotiledneas, mas no aparece nas gimnospermas. Parece agir na
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vedao de E.T.C. danificados por obstruir os poros das placas crivadas. Se um E.T.C. perfurado ou
cortado, vai diminuir a presso, ocorre deslocamento da seiva em direo parte cortada, a planta pode
perder muita seiva. A protena-P fica presa nos poros e auxilia na vedao do tubo.
Outra soluo em longo prazo para os danos que podem ocorrer no tubo a formao de calose (um
composto formado por unidades de -1,3-glucano). A calose depositada entre a membrana
plasmtica e a parede celular. sintetizada em reposta leso e outros estresses (estmulo mecnico,
alta temperatura) ou em preparao para a dormncia. Sua deposio nos poros da placa crivada isola
eficientemente os elementos crivados danificados do tecido intacto adjacente. medida que os E.T.C.
se recuperam, ela desaparece dos poros.
E.C. em geral tm vida til curta, com o tempo vo sendo bloqueados pelo acmulo de calose. A
medida que as clulas vo sendo destrudas outras vo se diferenciando e o transporte no sofre
descontinuidade.
Os E.T.C. so associados a clulas companheiras (clulas parenquimticas especializadas) e
clulas parenquimticas vasculares (armazenam e liberam molculas nutritivas). Podem tambm
conter fibras e escleredes (sustentao) e laticferos (com ltex). As clulas crivadas esto
associadas a clulas albuminosas.
Clulas companheiras A diviso de uma clula-me forma o E.T.C. e a clula companheira. H
muitos plasmodesmos atravessando as paredes entre as duas, a estreita relao que se forma entre
elas permite a troca de solutos. As clulas companheiras tm citoplasma denso e tm abundncia de
organelas, especialmente as que faltam nos E.T.C. As clulas companheiras sintetizam uma srie de
compostos que podem ser rapidamente transferidos para as clulas dos E.T.C e esses podem
concentrar seu metabolismo nas atividades essenciais ao transporte dos fotoassimiliados.
PADRES DE TRANSLOCAO FONTE-DRENO:
No floema a seiva translocada, preferencialmente, das reas de produo, chamadas de fonte,
para as reas de metabolismo ou armazenamento, os drenos.
O que a Fonte? qualquer rgo exportador (o rgo exportador tpico a folha madura) capaz
de produzir fotossintatos, os produtos da fotossntese, em excesso para suas necessidades. Outro tipo
de fonte: os rgos de reserva, que exportam durante determinada fase do seu desenvolvimento.
O que so Drenos? So os rgos no-fotossintticos e os rgos que no produzem fotossintatos
em quantidade suficiente para suas prprias necessidades de crescimento ou reserva. Primeiro so as
folhas jovens, depois as flores e finalmente os frutos. Tambm razes, tubrculos.
Nem todas as fontes suprem todos os drenos numa planta, podem suprir preferencialmente drenos
especficos:
A proximidade da fonte ao dreno fator significativo. As folhas maduras superiores, produzem
fotossintatos para o pice em crescimento e para as folhas jovens imaturas. As folhas inferiores
fornecem para o sistema radicular. As folhas intermedirias exportam em ambas as direes. Uma
modificao das rotas de translocao pode ocorrer por ferimentos ou poda.
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A importncia do dreno tambm pode ser alterada durante o desenvolvimento. O pice radicular
e o caulinar so drenos principais durante o crescimento vegetativo, os frutos so durante o
desenvolvimento reprodutivo.
A maior demanda metablica ocorre principalmente em rgos e tecidos em fase de expanso.
A presena de conexes vasculares estabelece que as folhas fonte supram drenos com os quais
elas mantm conexes diretas.
O QUE TRANSLOCADO?
A gua a substncia mais abundante translocada, porque os solutos so translocados dissolvidos
nela.
Os carboidratos translocados so principalmente acares no-redutores (sacarose, estaquiose,
rafinose). A sacarose, um dissacardeo, atinge concentraes de 0,3-0,9 M no floema.
Monossacardeos (glucose, frutose, manose e ribose) quase nunca so encontrados no floema.
Acares-lcoois: o manitol e o sorbitol.
O nitrognio encontrado no floema principalmente na forma de aminocidos (glutamato, aspartato)
e amidas (glutamina, asparagina).
Hormnios auxinas, giberelinas, citocininas e cido abscsico j foram encontrados nos elementos
crivados. Seu transporte de longa distncia deve ocorrer, pelo menos em parte, via floema.
Protenas.
Alguns solutos inorgnicos.
TRANSPORTE APOPLSTICO E SIMPLSTICO:
O transporte da seiva elaborada do mesofilo at o sistema vascular pode ser apoplstico ou
simplstico.
O Apoplasto engloba os espaos intercelulares e aqueles formados por macro e microporos da
parede celular. Chamado espao livre aparente (da nutrio mineral). Nos espaos intercelulares,
que so os ESPAOS LIVRES DE GUA, h movimento livre de solutos (ctions ou nions), gua e
sacarose. Nos poros da parede celular, como h depsito de cidos orgnicos (poligalacturnicos)
sobre feixes de microfibrilas, gera superfcie de cargas fixas, o chamado ESPAO LIVRE DE DONNAN,
s gua e sacarose circulam livremente. ons tm movimento restrito (depende do sinal do poro e dos
ons e da intensidade da carga do on). O movimento no apoplasto pode ocorrer desde as clulas do
mesofilo at as nervuras (clulas companheiras ou ETC), chamado de movimento totalmente
apoplstico. As espcies com rota apoplstica translocam quase exclusivamente sacarose.
No simplasto, h deslocamento clula a clula atravs de conexes entre os protoplastos. Conexes
feitas pelos plasmodesmos (so poros revestidos por membrana e um tubo central, o desmotbulo).
H livre deslocamento de acares e nutrientes minerais. necessrio que haja nmero suficiente de
ligaes via plasmodesmos, entre as superfcies das clulas adjacentes, ao longo do contnuo mesofilo
ETC, se no houver, o sistema de carregamento apoplstico e isso vai depender da espcie. As
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CARREGAMENTO DO FLOEMA:
o movimento de fotossintatos dos cloroplastos do mesofilo at o conjunto elementos
crivados/clulas companheiras (local de carregamento do floema) das folhas maduras, chamado
transporte de curta distncia. Pode ser apoplstico, simplstico ou intermedirio, depende da
espcie.
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DESCARREGAMENTO DO FLOEMA:
quando os fotossintatos deixam os EC do floema nos drenos. Tambm um transporte de curta
distncia. O descarregamento do floema pode ser SIMPLSTICO ou APOPLSTICO.
TRANSPORTE DA SACAROSE:
O transporte da sacarose do apoplasto para os EC-CC feito contra um gradiente de concentrao,
assim haver gasto de energia. necessrio um sistema de transporte ativo, feito por um mediador, o
transportador de sacarose-H+ do tipo simporte (co-transportador). Usa energia gerada por uma bomba
de prtons: a energia dissipada pelos prtons no movimento de retorno para a clula usada para
absorver um substrato (a sacarose). H+-ATPases que fornecem energia para o transporte de
fotossintatos do apoplasto para os EC.
As Bombas de prtons funcionam com energia metablica da hidrlise do ATP, so prtonATPases. O transportador, estimulado pelo H+ do meio interno, usa energia gerada pela hidrlise do
ATP para mudar de estado energtico, liga-se ao H+ e o bombeia para o meio externo
independentemente de troca por outro ction, um sistema de transporte unidirecional, chamado
UNIPORTE.
Utilizao metablica.
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CAPTULO viii:
viii: A RESPIRAO VEGETAL
INTRODUO:
A FOTOSSNTESE fornece as unidades orgnicas bsicas das quais dependem as plantas
(carboidratos e O2). Com seu metabolismo de carbono associado, a respirao libera a energia
armazenada nos compostos carbonados para uso celular.
Conceito: processo pelo qual a energia qumica dos carboidratos transferida para o ATP, a
molcula carreadora de energia, para ser usada na manuteno e no desenvolvimento das plantas.
A Respirao aerbica comum a quase todos os organismos eucariticos.
Os Substratos da respirao so: sacarose, hexoses-P e trioses-P, provenientes da degradao do
amido e da fotossntese, polmeros contendo frutose, lipdios (principalmente triacilgliceris), cidos
orgnicos e, ocasionalmente, protenas.
A Equao geral da respirao : C12H22O11 + 12O2 12CO2 + 11H2O + energia (ATP) o
processo inverso fotossntese!
uma reao redox acoplada: a sacarose (que o substrato) oxidada a CO2, o O2 o aceptor
final de eltrons e reduzido a H2O.
A respirao libera energia livre, para impedir dano s estruturas celulares, a clula mobiliza grande
quantidade da energia livre liberada em uma srie de reaes. So 4 processos principais: GLICLISE,
CICLO DO CIDO CTRICO (Ciclo de Krebs ou Ciclo dos cidos Tricarboxlicos), REAES DA ROTA
DAS PENTOSES-P e FOSFORILAO OXIDATIVA (cadeia respiratria, cadeia de transporte de
eltrons). Essa a Respirao Aerbica, na presena de oxignio. Resumo das etapas:
Gliclise o acar (por exemplo, a sacarose) parcialmente oxidado, forma hexose-P, da trioseP e cidos orgnicos (o piruvato). Essa etapa rende pequena quantidade de energia como ATP e
poder redutor sob a forma de NADH (nucleotdeo piridina reduzido). Ocorre no citosol ou nos plastdios.
Ciclo do cido ctrico o piruvato oxidado a CO2. A etapa gera grande quantidade de poder
redutor, na forma de NADH e FADH2. Ocorre nas mitocndrias.
Rota das pentoses-P a glicose-6-P oxidada a pentose (ribulose-5-P) e CO2, o poder redutor
conservado na forma de duas molculas de NADPH. Ocorre no citosol ou nos plastdios.
Fosforilao oxidativa os eltrons so transferidos ao longo de uma cadeia de transporte de
eltrons, por um conjunto de protenas de transporte de eltrons, ligadas membrana mitocondrial
interna. Transfere eltrons do NADH (e compostos relacionados, produzidos durante a gliclise, a rota
das pentoses-P e o ciclo de Krebs) para o oxignio, libera grande quantidade de energia livre, muita
energia conservada na sntese de ATP a partir de uma ATP sintase, h completa oxidao da
sacarose. Ocorre nas mitocndrias.
Porm, nem todo o carbono que entra na rota respiratria termina como CO2, muitos intermedirios
da respirao so o ponto de partida para outras rotas metablicas.
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AS ETAPAS DA RESPIRAO:
1. GLICLISE:
Processo gradativo de degradao de um carboidrato.
O carboidrato convertido a hexoses-P (glucose e frutose) e estes a 2 trioses-P. Posteriormente,
estas sero oxidadas e rearranjadas, a fase conservadora de energia. Produz 2 cidos orgnicos, ou
seja, normalmente 2 piruvatos/glucose. O processo prepara o substrato para ser oxidado no ciclo do
cido ctrico e produz pequena quantidade de energia qumica (ATP e NADH).
Ocorre em todos os organismos vivos. Na maioria das plantas, a sacarose o principal acar
transportado. Nos animais, o substrato a glicose.
Alm do piruvato, que predomina, o malato tambm produto final da gliclise vegetal. Nos animais
s piruvato produzido.
O que a GLUCONEOGNESE? Os organismos podem operar a rota glicoltica na direo inversa,
sintetizando acares a partir de cidos orgnicos. No comum em plantas, mas ocorre em sementes
de algumas espcies, como mamona, girassol. Estas plantas armazenam grande quantidade de suas
reservas de carbono na forma de leos, quando a semente germina, por gliconeognese, a maior parte
do leo convertida a sacarose, usada para sustentar o crescimento da plntula.
A gliclise no usa O2. Mas, se no tiver oxignio molecular (por exemplo, em razes de solos
alagados), as demais etapas, ou seja, O CICLO DO CIDO CTRICO E A FOSFORILAO
OXIDATIVA, no podem funcionar. Para prosseguir na metabolizao do piruvato, ocorrem as rotas
fermentativas, ou seja, a respirao anaerbica:
A fermentao alcolica comum em plantas e leveduras. O que ocorre? O piruvato sofre a
ao da piruvato descarboxilase, libera CO2 e forma acetaldedo, este sofre a ao de uma enzima
lcool desidrogenase formando etanol e liberando NAD+.
A fermentao ltica comum nos msculos dos mamferos, mas tambm encontrada nas
plantas (fungos, algas) e bactrias. Como ocorre? O piruvato sofre a ao de uma lactato
desidrogenase, libera NAD+ e lactato.
A disponibilidade de O2 que determina a Rota, ou Fermentao ou Ciclo de Krebs.
A rota glicoltica no a nica que pode oxidar acares nas clulas vegetais, h tambm a rota
oxidativa das pentoses-P. Mas a gliclise predomina.
Funes da gliclise:
- Converter 1 molcula de hexose em 2 de cido pirvico, havendo oxidao parcial da hexose.
- Produzir ATP.
- Formar molculas que podem ser removidas da rota para sintetizar outros constituintes que a
planta precisa.
- O piruvato pode ser oxidado na mitocndria para produzir grandes quantidades de ATP.
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Gliceraldedo-P
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Funes:
- Reduo de NAD+ e do FAD, formando NADH e FADH2, que depois sero oxidados para
produzir ATP.
- Sntese direta de ATP (1 para cada piruvado oxidado).
- Formao de esqueletos de carbono que podem ser usados para sintetizar alguns aminocidos
que so convertidos em grandes molculas.
Piruvato
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Produo at aqui:
Na Gliclise a partir de 1 sacarose produz 4NADH e
No Ciclo do cido ctrico produz 16 NADH e 4 FADH2
Estes compostos reduzidos precisam ser reoxidados ou o processo respiratrio pra!
A Cadeia de transporte de eltrons catalisa o fluxo de eltrons do NADH (ou FADH2) ao O2 (que o
aceptor final de eltrons no processo respiratrio). H oxidao do NADH (FADH2) e parte da energia
desprendida usada para gerar um gradiente eletroqumico de prtons atravs da membrana
mitocondrial interna.
As protenas individuais de transporte de eltrons so organizadas em 4 complexos multiproteicos,
na membrana mitocondrial interna:
Complexo I (NADH desidrogenase) oxida eltrons do NADH (FADH2) produzidos no ciclo do
cido ctrico e gliclise, transfere os eltrons ubiquinona (carregador de eltrons e prtons). Quatro
prtons so bombeados da matriz para o espao intermembrana, para cada par de eltrons que passa
pelo complexo.
Complexo II (succinato desidrogenase) oxida succinato a fumarato.
Complexo III (complexo de citocromos bc1) oxida a ubiquinona reduzida e transfere
eltrons. Bombeia 4 prtons/par de eltrons.
Complexo IV (citocromo c oxidase) a oxidase terminal e faz reduo com 4 eltrons do O2
a 2 molculas de H2O. Dois prtons so bombeados/par de eltrons.
A Sntese de ATP acoplada ao transporte de eltrons a transferncia de eltrons para o
oxignio pelos complexos I a IV acoplada sntese de ATP, a partir de ADP + Pi, via ATP sintase, no
COMPLEXO V. O nmero de ATPs sintetizado depende da natureza do doador de eltrons. O ATP
sintetizado na mitocndria, mas a maioria usada fora da organela, assim, necessrio um
mecanismo eficiente para mover ADP para dentro e ATP para fora da organela.
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6.3. Dominncia apical: Nveis relativamente altos de auxina no pice de brotos suprimem o
crescimento das gemas laterais.
6.4. Iniciao e elongao de razes: O AIA o principal hormnio formador de razes, a auxina da
haste estimula a iniciao de razes. Quando se faz a aplicao exgena de auxina, ela promove a
iniciao de razes, mas a elongao pode ser inibida. Tambm promove desenvolvimento de razes
adventcias em hastes.
6.5. Atraso na absciso foliar: Com a maturao, diminui o incremento de auxinas nas folhas jovens e
relativamente baixo nas folhas em senescncia, levando absciso foliar. Se aplicar AIA no incio da
absciso foliar inibe a queda das folhas, mas, aplicando nos estgios finais antecipa.
6.6. Desenvolvimento de frutos: As auxinas provocam aumento no tamanho de frutos, porque
induzem o alongamento celular.
6.7. Estimula produo do etileno: Em plantas intactas ou segmentos, a sntese de etileno pode ser
induzida pelas auxinas e os efeitos observados serem devidos presena do inibidor.
6.8. Usos comerciais das auxinas sintticas:
-
Herbicida.
GIBERELINAS:
1. Introduo:
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4. Metabolismo:
Giberelinas so terpenides com 19 ou 20 carbonos.
O cido mevalnico o componente inicial para sua biossntese.
Conjugao: com um acar (geralmente glucose), formando giberelina-glucosdeo, usada para
armazenamento ou transporte.
5. Transporte:
Via floema e xilema e no polar.
6. Efeitos fisiolgicos:
Podem ou no ser semelhantes aos das auxinas. o hormnio que mostra os mais espetaculares
efeitos, quando aplicado nas plantas.
6.1.
6.2.
Modificao da juvenilidade.
6.3.
6.4.
6.5.
6.6.
6.7.
6.8.
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Nos tecidos em diviso ativa: embries, nas sementes, durante a germinao e desenvolvimento, nos
frutos, nos pices de razes. A maior concentrao em rgos jovens.
4. Metabolismo:
Sua biossntese a partir do cido mevalnico.
A citocinina ativa controlada por oxidao (ao da citocinina oxidase) ou conjugao.
5. Transporte: Via Xilema e transporte passivo.
6. Efeitos Fisiolgicos:
6.1.
6.2.
6.3.
6.4.
Libera gemas da dominncia apical: O controle da dominncia apical dado pela relao
citocininas/auxinas endgenas.
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1. Introduo:
Maior nvel de produo em tecidos em senescncia, nos frutos em amadurecimento, nas gemas
dormentes, durante a absciso, nas flores aps a polinizao e em rgos feridos. Nas plntulas, o
pice dos brotos importante local de produo.
3. Metabolismo:
O precursor o aminocido metionina.
4. Transporte:
Atravs de tecido vivo ou morto.
5. Papel Biolgico:
5.1. Acelera amadurecimento de frutos: Frutos climatricos, que so a maioria, tm aumento
climatrico na respirao e produo do etileno, que leva ao amadurecimento. Os frutos no
climatricos, no tm aumento na respirao e na produo de etileno.
5.2. Absciso: Etileno parece ser o regulador primrio. Envolve a dissoluo enzimtica da parede
celular, a enzima envolvida uma celulase.
5.3. Epinastia: crescimento diferente.
5.4. Crescimento de plntulas: Pode diminuir a taxa de elongao de hastes e razes.
5.5. Dormncia de sementes e gemas: induz a quebra de dormncia e germinao de sementes de
cereais, tubrculos e bulbos.
5.6. Florescimento: normalmente inibe o florescimento; induz basicamente em manga e abacaxi.
5.7. Usos Comerciais: Um dos hormnios de plantas mais usado na agricultura.
CIDO ABSCSICO:
1. Introduo:
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5.2.
5.3.
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4. Aumento de tamanho por aumento na massa medida de peso fresco ou peso seco da planta ou de
rgos da planta.
5. Dosagem de determinada substncia.
6. CINTICA DO CRESCIMENTO:
As medidas de tamanho ou peso de um organismo x tempo do uma curva de crescimento.
Curva de crescimento na forma de S SIGMIDE. Fases:
1. FASE LOGARTMICA
2. FASE LINEAR
3. FASE ESTACIONRIA.
4. FASE DE SENESCNCIA.
7. MORFOGNESE: JUVENILIDADE
- O que ?
- Heterofilia.
- Problema!
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1. Induo da florao:
O estmulo indutor resulta de fatores endgenos e ambientais. Quando as condies ambientais
so favorveis, o meristema apical adquire maturao para florir. Nas primeiras fases da transformao
ocorrem modificaes fisiolgicas, surgem os primrdios de inflorescncia.
Fatores ambientais que afetam:
Para a florao, as plantas podem apresentar: respostas qualitativas/obrigatrias (h
necessidade absoluta de um ou mais fatores ambientais para que o processo ocorra) e respostas
quantitativas/facultativas (florao promovida pelo fator, mas pode ocorrer na ausncia dele). Os
fatores principais so:
Luz (efeito do comprimento do dia).
Temperatura (vernalizao).
Umidade.
Fatores endgenos:
Nutrio.
Acares.
Hormnios vegetais.
2. Evocao floral:
Aps a induo floral, os eventos que acontecem no meristema vegetativo resultam na
formao de flores. Indica o momento que o meristema se reorganiza para produzir flores. Ocorre a
diferenciao morfolgica e funcional de todas as clulas do meristema. As clulas atingem um ponto
sem retorno no programa de desenvolvimento, comprometendo-se em definitivo com a formao de
flores. O meristema competente florao.
3. Desenvolvimento floral:
Com o meristema vegetativo determinado para a florao, estabelece-se um novo programa de
desenvolvimento que culmina com a expresso floral (incio da diferenciao do primrdio floral). A
produo de elementos florais se d em nmero e posio precisos, formando os VERTICILOS, que
so anis concntricos em volta do meristema. Os meristemas florais so determinados, ou seja,
cessam a atividade meristemtica aps a produo do ltimo elemento floral.
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4. Hormnios e nutrientes.
5. gua.
O FOTOPERODO:
O RITMO CIRCADIANO:
Os organismos esto normalmente sujeitos a ciclos dirios de luz e escuro, exibindo
comportamento cclico associado com tais alteraes. Exemplos destes ritmos incluem movimento de
folhas e ptalas, abertura e fechamento dos estmatos, capacidade fotossinttica, taxa respiratria. Nos
ritmos circadianos, a operao de um regulador endgeno gera uma resposta que ir acontecer em um
momento particular. Em condies naturais, este oscilador endgeno sincronizado com um perodo
verdadeiro de 24 horas por sinais ambientais, os mais importantes dos quais so as transies luz
escuro ao entardecer e escuro luz ao amanhecer. Quer dizer, os ritmos so gerados internamente,
mas normalmente necessitam de um sinal ambiental (por exemplo, a exposio luz ou a mudana de
temperatura) para iniciarem sua expresso. Ritmos circadianos so fenmenos cclicos definidos por 3
parmetros: o perodo, a fase e a amplitude.
A capacidade de um organismo em detectar o comprimento do dia torna possvel um evento
ocorrer em determinado momento do ano, permitindo respostas sazonais. Como foi dito anteriormente,
o relgio circadiano permite o organismo determinar o tempo do dia no qual um evento particular
acontece. O FOTOPERODO, ou a habilidade de um organismo perceber a durao do dia, torna isso
possvel permitindo uma resposta sazonal. Ritmos circadianos e fotoperiodismo possuem a propriedade
comum de responder a ciclos de luz e escuro. No reino animal, a durao do dia controla muitas
atividades sazonais, como hibernao e reproduo. As respostas das plantas em relao durao do
dia so numerosas, inclusive a iniciao floral, reproduo assexuada, a formao de rgos de
armazenamento, a dormncia e a senescncia. Talvez todas as respostas ao fotoperodo utilizem o
mesmo fotorreceptor, com vias de transduo que regulam respostas diferentes. Os estudos fisiolgicos
mostraram que (1) a durao da noite mais importante que a durao do dia para a resposta; (2) um
ritmo circadiano parte do mecanismo fotoperidico; (3) o fitocromo o fotorreceptor para muitos
fenmenos fotoperidicos e (4) que o receptor azul claro e o criptocromo tambm parecem estar
envolvidos.
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Respostas fisiolgicas
Fve a forma fisiologicamente ativa do fitocromo.
Caractersticas das respostas das plantas induzidas por fitocromos:
As respostas podem ser:
- eventos bioqumicos rpidos movimentos reversveis das organelas ou alteraes
reversveis de volume nas clulas.
- mudanas morfolgicas lentas (genticas) movimentos e crescimento.
Funes ecolgicas:
Evitao da sombra o fitocromo permite s plantas perceber sombreamento por outras plantas e
alongar o caule.
Ritmos circadianos a luz um forte modulador de ritmos, a sincronizao do relgio biolgico.
Regula o movimento de fechamento das folhas folhas/fololos abrem-se, ou seja, estendem-se
horizontalmente, durante o dia e fecham (dobram-se verticalmente) noite. Ocorre em muitas
leguminosas (mimosa).
Controle da germinao de sementes fotoblsticas positivas.
Desestiolamento de plntulas recm germinadas.
Modulao do crescimento e da forma de plantas iluminadas.
Percepo fotoperidica pode desencadear o incio da fase reprodutiva, de dormncia ou da
formao de reservas.
CAPTULO XII
XII:
II: GERMINAO E DORMNCIA
1- INTRODUO:
O que germinao?
Corresponde a uma seqncia de eventos fisiolgicos, influenciada por fatores externos e internos
s sementes. Germinar simplesmente sair do repouso e entrar em atividade metablica. Conjunto de
processos associados fase inicial do desenvolvimento de uma estrutura reprodutiva, seja semente,
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Produo de giberelinas, que induzem a sntese de enzimas hidrolticas (lpases, -amilases, glucanases, proteases e ribonucleases), estas quebram polmeros, que so a maior parte da
reserva da semente.
protenas estruturais e enzimas. Quando a parte area verde e fotossintetizante e razes absorvem
nutrientes do solo, a planta se torna independente das reservas da planta-me.
5- TIPOS DE GERMINAO:
-
EPGEA.
HIPGEA.
6- FATORES QUE AFETAM A GERMINAO:
Longevidade das sementes: o tempo durante o qual a semente conserva sua viabilidade.
Viabilidade: capacidade de uma semente reter seu potencial germinativo.
gua: a absoro de gua pela semente controlada pela:
-
Permeabilidade do tegumento.
Disponibilidade de gua.
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Nutrio mineral.
Morfologia da semente: tegumento, tamanho, desempenho germinativo.
7- DORMNCIA:
A dormncia induz um atraso temporal na germinao.
7.1. VANTAGENS:
Fornece maior tempo para a disperso da semente.
Aumenta a sobrevivncia das plntulas em condies desfavorveis.
7.2. SEMENTES PODEM TER:
Dormncia primria: quando as sementes so liberadas da planta-me em estado dormente. A
dormncia j est instalada na semente ao final da maturao.
Dormncia secundria: quando as sementes so liberadas em estado no dormente, mas em
condies desfavorveis para a germinao, tornam-se dormentes.
7.3. TIPOS DE DORMNCIA:
Dormncia exgena ou extra-embrionria (quando est associada aos tecidos adjacentes ao embrio
ou semente):
-
Restrio mecnica;
Reteno de inibidores;
Produo de inibidores;
Imaturidade do embrio.
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Ps-maturao
Vernalizao.
Luz.
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velocidade da maioria dos processos biolgicos, at alcanar um ponto timo, varivel para cada
processo em particular. Outra observao j feita que as taxas de crescimento dos frutos so maiores
noite, pois, durante o dia, a transpirao elevada limita o crescimento.
- HORMONAIS: auxinas e citocininas presentes nas sementes dos frutos jovens so as
responsveis pela regulao da diviso celular. Posteriormente, as auxinas tambm iro regular o
alongamento das clulas e por isso, so responsveis pelo aumento do tamanho.
Com poucas excees, o crescimento dos frutos desde a antese at que alcancem a
maturidade, descreve uma curva tipo sigmide (tomate) (Figura 1) ou duplo sigmide (pssego,
morango) (Figura 2). Neste ltimo tipo, duas fases de rpido crescimento esto separadas por um
intervalo (fase intermediria) de crescimento lento ou nulo, de durao varivel. Em algumas espcies,
a fase inicial de crescimento corresponde a uma abundante diviso celular no mesocarpo, na segunda
fase (perodo de lento crescimento), o embrio e o endosperma se desenvolvem e na terceira, ocorre a
elongao das clulas do mesocarpo.
Crescimento do fruto
Tempo
FIGURA 1: Curva de crescimento do fruto de tomate, mostrando o tipo sigmide.
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3- MATURAO:
Representa a seqncia de mudanas fsico-qumicas que ocorrem no fruto e que determinam
que este apresente uma cor, sabor e textura que lhe tornam apto para o consumo ou disperso.
Em muitos frutos, o incio da maturao no observado claramente. Alguns frutos s
amadurecem quando separados da planta (exemplo: abacate). H algumas hipteses sobre o porqu
dos frutos iniciarem a maturao:
1. Diminui a concentrao de um inibidor hipottico da maturao.
2. Esgota-se um provvel promotor interno do crescimento.
3. um processo programado geneticamente.
O que se observa na maioria dos frutos e que est associado sua maturao:
- mudana de cor: pela perda da clorofila e sntese de novos pigmentos.
- mudana de sabor: inclui variao na acidez, adstringncia e doura.
- mudana de textura, consistncia e aparecimento da camada de absciso.
Tipos de maturao:
- Maturao de consumo ou gustativa: fruto alcana suas melhores caractersticas
organolpticas e est apto ao consumo direto. Depende do gosto do consumidor.
- Maturao fisiolgica: corresponde ao momento em que as sementes esto suficientemente
desenvolvidas para serem viveis e germinarem.
Mudanas que ocorrem durante a maturao:
TEXTURA: Durante a maturao observa-se a perda da consistncia dos frutos, devido ao acmulo de
gua e ao enfraquecimento das paredes celulares. A perda da consistncia ocorre em pocas
diferentes, dependendo do fruto: no abacate, somente aps a sua separao da planta-me. Na uva,
vrias semanas antes da maturao.
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SABOR: O fotoassimilado que chega aos frutos via floema principalmente a sacarose. A maior parte
da sacarose transformada em amido, forma normal de armazenamento. Durante a maturao do fruto,
estes processos se invertem e h a formao de acares a partir do amido e tambm de gorduras. Os
principais acares presentes no suco celular dos frutos so a frutose, a sacarose e a glicose. A frutose
mais doce que a sacarose e esta mais doce que a glicose. Assim, frutos com o mesmo contedo de
acares totais podem ser mais ou menos doces em funo da porcentagem relativa de acares que
contenham. Os cidos orgnicos diminuem durante a maturao, mas ainda esto presentes no fruto
maduro. Eles so importantes em relao ao sabor dos frutos, determinando a acidez ou amargor e
tm efeito indireto na percepo da doura. Estes cidos so usados na respirao, por isso, fatores
que afetam a respirao alteram sua concentrao em frutos maduros.
AROMA: As alteraes do aroma dos frutos se devem a presena de compostos volteis aromticos,
como steres, lcoois, aldedos e cetonas, que se desenvolvem durante a maturao, assim como uma
srie de hidrocarbonetos.
COR: As mudanas na cor dos frutos ocorrem devido sntese de pigmentos que sero mais ou menos
desejveis, dependendo do fruto. Os mais importantes so os carotenides, as antocianinas e as
clorofilas. Os carotenides concentram-se no epicarpo dos frutos e so responsveis pelas cores
amarelo e laranja, desejveis no pssego e na laranja. As antocianinas so responsveis pelo
vermelho, desejveis em mas, cerejas e morangos. As clorofilas so normalmente desejveis em
hortalias, no em frutos. Durante a maturao elas desaparecem progressivamente, sendo
substitudas por outros pigmentos.
OUTRAS SUBSTNCIAS ORGNICAS: Os LIPDEOS, que so acumulados nas membranas mais
externas da epiderme, formando a cutcula, tm papel importante no controle da respirao e na
proteo do fruto contra as adversidades climticas e parasitrias.
Fatores que afetam a maturao:
ETILENO
No se sabe muito bem como este hormnio atua, mas chamado de hormnio da maturao.
O etileno produzido por todos os frutos na maturao, mas nos frutos climatricos esta produo
consideravelmente maior. A aplicao do etileno na fase pr-climatrica inicia a maturao de frutos
climatricos. A temperatura afeta a produo de etileno pelos frutos, sendo esta mais baixa sob baixas
temperaturas. A produo do etileno tambm estimulada por danos mecnicos ou por patgenos.
OUTROS HORMNIOS:
As AUXINAS atrasam a maturao. Seu efeito parece ser duplo e contraditrio, enquanto
estimulam a sntese do etileno, atuam como protetoras dos tecidos das plantas, tornando-as insensveis
ao etileno.
As CITOCININAS parecem atuar como retardantes da senescncia do epicarpo. Quando so
aplicadas, pode-se conseguir uma maturao normal do interior fruto, conservando a pele jovem.
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da
atividade
fotossinttica,
utilizando
os
substratos
acumulados
durante
desenvolvimento e maturao.
A respirao representada por: (CH2O)6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + energia
O NDICE RESPIRATRIO (IR) representa o volume de CO2 desprendido na respirao do fruto,
por unidade de peso fresco e de tempo, a uma temperatura constante. Na Figura 3 representada a
evoluo do IR ao longo da vida de um fruto. O IR diminui constantemente, at um momento a partir do
qual comea a crescer de novo at marcar um mximo relativo. A este ltimo perodo se denomina
CLIMATRIO. O final do climatrio marca o comeo da SENESCNCIA do fruto.
Padres respiratrios:
De acordo com o desenvolvimento da curva respiratria dos frutos, podem ser diferenciados dois
tipos de comportamentos:
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SENESCNCIA:
Em plantas de florao anual, a senescncia das folhas est coordenada com a mobilizao de
nutrientes e carboidratos para as sementes em desenvolvimento. Ela constitui parte do programa de
desenvolvimento de uma planta. Uma rpida senescncia e absciso das flores polinizadas, at que
seja mximo o potencial para formar sementes viveis, essencial para a disseminao de muitos
frutos e sementes. Muitas conferas, apesar da quantidade de anos que vivem, usam constantemente
os processos de absciso e senescncia. A morte dos elementos traqueais do xilema essencial para
assegurar o fluxo da gua e a formao do lenho. Por outro lado, ainda que as folhas possam viver
anos, renovam-se por processos coordenados de senescncia e absciso, quando j no trazem
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benefcios para a planta. No outono, as folhas das rvores decduas modificam sua colorao, antes de
carem. Elas mudam de cor porque as alteraes no comprimento do dia e as temperaturas baixas
desencadeiam processos de desenvolvimento que levam senescncia e morte foliar.
A senescncia diferente da necrose, embora ambas levem morte: a necrose a morte
provocada por dano fsico, venenos ou outra leso externa, a morte devido a um trauma. A
senescncia, ao contrrio, um processo de desenvolvimento normal, dependente de energia,
controlado pelo prprio programa gentico da planta. As folhas so geneticamente programadas para
morrer e sua senescncia pode ser iniciada por fatores ambientais. claro, ento, que todas as partes
da planta envelhecem, s o momento em que isto ocorre depende do rgo e do tecido. A senescncia
incide sobre aquelas partes da planta no mais necessrias, assim, pode afetar todos os rgos da
planta.
A morte de parte de uma planta ou de suas clulas implica uma srie de processos bioqumicos,
metablicos e estruturais, cuidadosamente controlados, tanto como os outros processos de crescimento
e desenvolvimento. A senescncia recupera uma poro de recursos valiosos que a planta investiu na
formao do rgo. Durante a senescncia, enzimas hidrolticas decompem muitas protenas,
carboidratos e cidos nucleicos. Os acares, nucleosdeos e aminocidos formados so, ento,
transportados de volta para a planta via floema, onde sero reutilizados em processos de sntese.
Muitos minerais tambm so transportados para fora dos rgos senescentes e retornam para o corpo
principal da planta.
A senescncia de rgos vegetais frequentemente est associada absciso, um processo
pelo qual clulas especficas no pecolo se diferenciam, formando uma camada de absciso e
permitindo ao rgo senescente a separao da planta.
A senescncia pode ser:
- MONOCRPICA: toda a planta se torna amarela abruptamente e morre, aps produzir frutos
(depois de finalizado o ciclo reprodutivo). O hbito monocrpico supe uma senescncia aparentemente
catastrfica e simultnea de todas as partes da planta, que, em princpio, mostram uma aparncia
saudvel. So fatores internos que desencadeiam. Ex. plantas anuais (trigo, milho, soja).
- POLICRPICA: a estrutura bsica da planta mantm-se viva atravs de mltiplas fases de
reproduo e disperso das sementes. Ex. conferas.
Senescncia de frutos: indica o amadurecimento dos frutos, importante especialmente porque
a incidncia deste processo no perodo de ps-colheita, que determina em boa medida, o valor
comercial dos produtos.
Senescncia foliar sazonal (como em rvores decduas): em geral, uma resposta a
estmulos ambientais. Um caso a mudana de cor e queda outonal das folhas em rvores caduciflias.
A mobilizao do nitrognio do aparato fotossinttico e a hidrlise coordenada da clorofila permitem ver
a cor dos carotenides no cloroplasto. desencadeada por fatores externos, como comprimento do dia
e temperatura.
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Senescncia foliar seqencial: quando as folhas morrem aps atingir certa idade.
Senescncia das flores.
Senescncia de tipos celulares especializados (tricomas, traquedeos e elementos de vaso).
Fisiologia da Senescncia:
Como visto anteriormente, o fitohormnio que tem papel mais importante na senescncia dos
rgos das plantas, o etileno. Como codificada geneticamente, a senescncia segue um curso
previsvel de eventos celulares. Em nvel citolgico, algumas organelas so destrudas e outras
permanecem ativas. O cloroplasto a primeira organela a se deteriorar no incio da senescncia foliar
(j que constitui o maior depsito de nitrognio da folha), com a destruio de componentes proticos
dos tilacides e de enzimas do estroma, perdendo a capacidade fotossinttica (porque diminui a
quantidade de cloroplastos e/ou os mesmos perdem sua funo). Os ncleos permanecem intactos at
os estdios tardios da senescncia. Os tecidos senescentes realizam processos catablicos que exigem
uma nova sntese de vrias enzimas hidrolticas, como proteases, lpases, enzimas degradadoras da
clorofila e enzimas envolvidas na biossntese do etileno (como a ACC sintase e ACC oxidase). A sntese
destas enzimas especficas de senescncia envolve a ativao de genes especficos.
Outra mudana que acontece em rgos senescentes, especialmente nas folhas, a diminuio
da assimilao do CO2, o que acontece paralelamente queda no contedo de protenas totais. Isso
acontece porque a RUBISCO constitui proporo importante do total de protenas solveis. Muitos
autores mostraram que o fechamento estomtico tambm um dos fatores determinantes da
senescncia: plantas com estmatos fechados mais tempo envelhecem mais rpido que aquelas com
estmatos abertos.
Com relao respirao, a senescncia pode ser classificada em climatrica e no-climatrica.
Esta distino baseia-se na mesma da fisiologia da maturao dos frutos, ajustando-se bem ao
processo de senescncia de flores e algumas folhas. A climatrica iniciada por um aumento na
produo do etileno. Na senescncia no-climatrica normalmente no h incremento na produo de
etileno ou da respirao.
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Questes:
1. Que substncias existem dentro e fora da clula de Traube?
2. Qual a substncia que atravessa a membrana?
3. Por que a clula artificial de Traube usada para demonstrar o fenmeno da osmose?
PRTICA 3: Plasmlise e efeito de substncias txicas sobre a permeabilidade das membranas
celulares.
Introduo: quando se coloca uma clula vegetal numa soluo, ela ganha ou perde gua, conforme
seu potencial hdrico seja menor ou maior do que o potencial hdrico da soluo externa. Se o potencial
hdrico da clula for maior (positivamente) do que o da soluo externa, a clula perder gua e o
protoplasma, com o vacolo, vai-se retraindo at separar-se da parede celular. Esse fenmeno
denominado plasmlise e o inverso, desplasmlise. Ambos s ocorrem porque o protoplasma
envolvido por uma membrana celular, ou plasmalema, dotada de permeabilidade diferencial (seletiva).
Essa permeabilidade mantm as duas fases soluo externa e soluo interna separadas. A
membrana celular deixa a gua passar livremente, mas impede, em maior ou menor grau, a passagem
de solutos, e isso faz com que as fases externa e interna se conservem individualizadas. certo que o
vacolo possui sua prpria membrana tambm com caractersticas semipermeveis, mas em srie com
a membrana celular, e, assim, o protoplasma e o vacolo funcionam como um todo, em suas relaes
hdricas. Se as membranas plasmticas, cuja integridade fsica essencial para a manuteno da
permeabilidade, forem danificadas por agentes qumicos ou fsicos, os solutos tero livre trnsito e se
distribuiro no meio aquoso (externo e interno) por difuso. As clulas e organelas perdero, portanto, a
capacidade de reter solutos contra o gradiente de concentrao (potencial eletroqumico). A parede
celular das clulas vegetais, por outro lado, no oferece restrio passagem de gua e solutos (exceto
molculas muito grandes). Como os microporos e microcapilares de sua estrutura esto cheios de gua,
retida com grandes foras mtricas, molculas gasosas no a atravessam. No tecido que perde gua
por evaporao (transpirao), as paredes celulares estaro sempre hidratadas, j que o fluxo de gua
se d do vacolo para a parede celular. As clulas perdem gua, tendendo retrao, sem que o
protoplasma se separe da parede celular. Grandes tenses desenvolvem-se, assim, nas clulas,
podendo levar ruptura e desorganizao da estrutura protoplasmtica e, conseqentemente, morte.
Objetivos:
Observar os processos de plasmlise e desplasmlise em clulas de tecido foliar.
Verificar o efeito do lcool etlico sobre a permeabilidade das membranas celulares.
Material:
Soluo de sacarose a 0,25 M.
lcool etlico.
Microscpio.
Lminas e lamnulas de vidro.
Lmina de barbear.
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No caso, ela consiste no uso de tiras de papel-filtro como suporte de uma fase aquosa, no qual uma
fase mvel orgnica se dirige para o pice. As substncias a serem separadas so colocadas prximas
base da tira e se movem verticalmente, dependendo de sua afinidade por uma das fases (a aquosa e
a orgnica). A separao , portanto, baseada na partio lquido-lquido dos compostos.
Objetivos: separar e identificar alguns pigmentos dos cloroplastos, por meio da tcnica de
cromatografia em papel.
Material:
Folhas de espcies vegetais (caf, erva-mate, Tradescantia).
Tiras de papel filtro.
Becker.
Almofariz.
Tesoura.
Acetona.
Secador de cabelo.
Procedimento: em um almofariz, coloque 3 folhas da planta indicada pelo instrutor, picote-as com uma
tesoura e coloque um pouco de acetona, homogeneize. Passe para um Becker a fim de tirar um pouco
do material vegetal. Corte uma tira de papel filtro de aproximadamente 20x4cm, tomando o cuidado de
manuse-lo o mnimo possvel (a gordura da mo atrapalha). Encoste no lquido a base (bem reta).
Aps 1 a 2 horas, identifique os pigmentos, considerando a colorao que cada faixa formada
apresentou.
Questes:
1. Como se pode explicar a separao de pigmentos pela cromatografia de papel, com base na
estrutura molecular de cada composto?
2. Por que as clorofilas a e b no se separam bem por cromatografia de papel?
PRTICA 5: Luz e acmulo de amido em folhas.
Introduo: os principais produtos que se acumulam como resultado da atividade fotossinttica so a
sacarose e o amido. Hexoses livres, como glicose e frutose, so menos abundantes. A sacarose o
principal acar transportado no floema e pode ser acumulada em grandes quantidades em certos
tecidos de algumas plantas, como a cana-de-acar. Entretanto, a reserva mais importante, na grande
maioria das plantas, o amido. O amido forma-se sempre nos plastdios, em que aparece como gros
de estrutura caracterstica. Nas folhas, ele sintetizado nos cloroplastos, mas, em tecidos no
clorofilados, os gros de amido so formados nos amiloplastos. O amido apresenta-se constitudo por
amilose (cadeias no-ramificadas) e amilopectina (cadeias ramificadas). Ambos os constituintes
colorem-se pelo lugol (uma soluo de iodo + iodeto de potssio), o que permite a utilizao dessa
soluo para testar a presena de amido nas clulas.
Material:
Folha variegada de Coleus.
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Soluo de lugol.
Placas de petri.
lcool etlico ou comercial.
Becker de 250 mL.
Basto de vidro.
Pina.
Tesoura.
Banho-maria.
Procedimento: Esquematizar a folha variegada. Mergulhe a folha por um perodo de meio minuto, em
gua fervente e a transfira para um bquer contendo lcool etlico fervente em banho maria, deixando
at a sua despigmentao completa. Coloque a folha despigmentada, com a face abaxial para cima,
sobre uma placa de petri sobre um fundo branco e trate-as com algumas gotas de lugol. Esquematizar
novamente. Repita o mesmo procedimento utilizando uma folha que tenha ficado coberta com papel
alumnio duplo durante 7 dias. Compare os resultados.
Questes:
1. Em que partes da folha se verifica a presena do amido?
2. Qual o papel da luz e dos cloroplastos na sntese do amido?
3. Quais so as organelas celulares que acumulam amido?
4. Tecidos internos de um caule no apresentam cloroplastos desenvolvidos, no entanto, o teste
com lugol acusa a presena de amido nesses tecidos. Explique.
PRTICA 6: Atividade catalase em tubrculos de batatinha.
Introduo: Durante a respirao, pode haver formao de perxido de hidrognio (H2O2), que txico
para as clulas. Sabe-se que essa substncia um potente inibidor de muitas enzimas, devendo existir,
portanto, um mecanismo enzimtico nos tecidos que promova sua destruio. H evidncias de que as
clulas geralmente contm enzimas denominadas catalases, que utilizam o H2O2.
2 H2O2 + catalase 2 H2O + O2
Outras funes de catalases nas plantas ainda no esto determinadas.
Objetivo: observar a atividade de catalases em tubrculos de batatinha.
Material:
gua oxigenada 20 volumes.
Placa de petri.
Tubrculo de batatinha.
Tubo de ensaio (com pegador)
Lmina de barbear.
Becker.
Banho Maria.
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Procedimento: coloque uma fatia fina de tubrculo em uma placa de petri e cubra-a com uma soluo
diluda (30:1) de perxido de hidrognio. A evoluo de bolhas de oxignio indica a presena da
catalase. Repita a operao com uma fatia de batatinha que tenha sido anteriormente fervida por 5
minutos. Interprete os resultados.
Questes:
1. D a reao das catalases, indicando o substrato e os produtos.
2. Cobrindo fatias de batatinha com gua oxigenada, observa-se maior evoluo de bolhas de
oxignio nos tecidos da periferia do que nos tecidos internos. Por qu?
3. Houve diferena nos 2 tratamentos? Discuta.
PRTICA 7: Atividade desidrogenase em sementes.
Introduo: alguns corantes podem agir como aceptores de hidrognio, mudando de cor com a sua
reduo. Por exemplo: sais de tetrazlio so incolores e solveis quando oxidados e produzem sais de
formazana insolveis e coloridos quando reduzidos. Com o uso de sais de tetrazlio, possvel verificar
a presena in situ da atividade de desidrogenases, uma vez que as formazanas precipitam-se onde esta
ocorre. A presena de desidrogenases ativas considerada sinal de vitalidade do tecido vegetal. As
desidrogenases catalisam reaes do tipo:
BH2 (substrato reduzido) + A (aceptor oxidado) B (produto oxidado) + AH2 (aceptor reduzido)
Sais de tetrazlio tm sido recomendados para testes rpidos de vitalidade e germinabilidade de
sementes.
Objetivo: determinar a ocorrncia e a localizao da atividade de desidrogenases em sementes.
Material:
Gros de milho e feijo embebidos, de vspera, por 12 a 24 horas.
Soluo de TTC a 1% (cloreto de trifeniltetrazlio).
Banho-maria fervente.
Tubos de ensaio.
Placas de petri.
Lmina de barbear.
Lupas.
Pinas.
Procedimento: separe 10 gros de milho, embebidos de vspera, e deixe-os em gua fervente por 5
minutos. Com uma lmina de barbear, corte cada gro longitudinalmente, num plano perpendicular s
faces chatas, expondo o eixo maior do embrio. Faa o mesmo tipo de corte em outro lote de gros
embebidos, mas que no foram fervidos; conserve os dois grupos separados. Coloque os gros
cortados em soluo de TTC a 1%, usando soluo suficiente para cobrir os gros. Observe as
mudanas de cor que ocorrem com o tempo (use a lupa). Faa um esquema da distribuio da
colorao vermelha nos gros vivos.
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Questes:
1. O teste de TTC especfico para determinar a atividade de que tipo de enzima?
2. Por que o teste de TTC pode ser usado para indicar a vitalidade de sementes?
3. Em que regies da semente aparece a colorao vermelha?
4. Zonas meristemticas de razes vivas apresentam reao positiva ao teste do TTC e partes
suberosas de razes velhas do resultado negativo ao mesmo tipo de teste. Explique.
PRTICA 8: Efeito do 2,4-D no alongamento de razes.
Introduo: as razes so extremamente sensveis a auxinas quando comparadas com coleptilos e
caules. Como as auxinas aparentemente no so sintetizadas na ponta da raiz, mas vm da parte
area, por transporte polar acrpeto (nas razes), o seu papel regulador no alongamento duvidoso. As
razes sintetizam etileno. Sabe-se que o etileno inibe o alongamento radicular com a mesma eficincia
com que inibe o alongamento do caule (exceto em plantas aquticas, como arroz). possvel que a
inibio do alongamento das razes por auxina, em concentraes supra-timas, seja devido ao
aumento na produo de etileno pelo tecido radicular.
Objetivo: avaliar o efeito da auxina sinttica (2,4-D), em concentraes crescentes, sobre o
alongamento de razes.
Material:
Placas de petri.
Tampo fosfato pH 6,0 (10 mM).
Soluo me de 2,4-D, a 1000 mg.L-1, preparada em tampo fosfato.
Pipetas de 5 e 10 mL.
Rgua graduada.
Papel filtro.
Sementes de pepino.
Procedimento: a partir da soluo-me de 2,4-D, prepare, em tampo, as seguintes solues:
A- gua (sem tampo)
B-tampo (controle).
C- 10-3 mg.L-1 de 2,4-D.
D- 10-2 mg.L-1 de 2,4-D.
E- 10-1 mg.L-1 de 2,4-D.
F- 1 mg.L-1 de 2,4-D.
G- 10 mg.L-1 de 2,4-D.
Coloque, no fundo das placas de petri, 1-2 discos de papel-filtro. Marque as placas com as letras
correspondentes ao tratamento e coloque 25 sementes de pepino em cada uma. Adicione, a cada uma,
10 mL da respectiva soluo. Coloque o conjunto em lugar escuro e, ao final de uma semana, remova
as sementes. Mea o comprimento da raiz primria de cada plntula. Determine as mdias dos
comprimentos das razes de cada tratamento e construa um grfico em papel milimetrado, usando-se o
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comprimento mdio das razes no eixo das ordenadas contra a concentrao de 2,4-D no eixo das
abscissas.
Questes:
1. Por que, durante o exerccio, voc usou solues de 2,4-D em meio tamponado (tampo
fosfato)?
2. O que voc conclui, a respeito do efeito da auxina sinttica sobre o alongamento das razes?
3. Pelas suas observaes, razes e caules apresentam a mesma resposta aplicao exgena do
2,4-D? Como voc explica as diferenas encontradas?
4. Altas concentraes de 2,4-D podem ser inibidoras da germinao?
PRTICA 9. Efeito da luz no crescimento de gemas de Solanum tuberosum (batatinha).
Objetivo: Observar o efeito da luz no crescimento de gemas a partir de tubrculos.
Material:
Tubrculos de batatinha.
Vasos com areia.
Procedimento: Cortar um tubrculo de batata em duas metades, com aproximadamente o mesmo
nmero de gemas. Plantar cada uma das metades em vasos com areia mida. Um dos vasos ser
mantido em luz natural e o outro permanecer no escuro. Aps 21 dias, observar o aspecto das
brotaes. Desenhar uma planta de cada tratamento.
Questo: O que foi observado de origem gentica ou efeito da luz?
PRTICA 10: Quebra de dormncia de espcies florestais:
Introduo: Muitas sementes, mesmo em condies adequadas de ambiente, no germinam. Elas tm
o que se chama dormncia. A dormncia pode ser exgena (tegumentar) ou endgena (do embrio).
Muitas vezes, para a produo uniforme de mudas em viveiro, indispensvel a utilizao de
tratamentos de quebra de dormncia.
Objetivo: estudar o efeito de diversos mtodos de quebra de dormncia na germinao de sementes
de espcies florestais.
Material:
Sementes de espcies florestais.
cido sulfrico.
Lixa.
8 Beckers.
2 Peneira.
20 Placas de petri.
gua destilada.
Papel filtro.
Pina.
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Germinadora.
Procedimento: forre o fundo das placas de petri com 2 folhas de papel filtro. Umedea-o com gua
destilada, aps os tratamentos, distribua em cada placa 15 sementes da espcie selecionada. Monte
duas repeties para cada tratamento.
Os tratamentos utilizados sero:
T 1: sem interveno (testemunha).
T 2: imerso em cido sulfrico (H2SO4) (95% P.A.) por 1 minuto e lavagem em gua corrente.
T 3: imerso em gua quente, sem ferver (80C) e deixar at a gua atingir a temperatura
ambiente.
T 4: Raspagem das sementes com lixa.
Coloque as sementes na germinadora a 25C. Acompanhe a germinao, nas placas, durante 30 dias,
anotando o nmero de sementes germinadas, a cada 48 horas. Os resultados obtidos devero ser
colocados em tabela ou grfico. Se necessrio, coloque mais gua nas placas.
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