Escolar Documentos
Profissional Documentos
Cultura Documentos
Livro - Metabolismo de Carbono Na Agricultura Tropical PDF
Livro - Metabolismo de Carbono Na Agricultura Tropical PDF
DE CARBONO NA
AGRICULTURA TROPICAL
METABOLISMO
DE CARBONO NA
AGRICULTURA TROPICAL
METABOLISMO
DE CARBONO NA
AGRICULTURA TROPICAL
C ARLOS P IMENTEL
Eng. Agr.; D.E.A. e Dr. Sc.; Prof. Titular
FICHA TCNICA
Carlos Pimentel,1998
Direitos desta edio reservados
EDUR - Editora Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro
Km 47 Antiga Rodovia Rio-So Paulo
Seropdica - RJ - CEP: 23.851-970
Tel: (021) 682-1210 R. 325 - Fax: (021) 682-1201
e-mail: edur@ufrrj.br
ISBN: 85-85720-16-6
Editorao, produo e capa:
Foto da capa:
Prof. D. Laffray
Estmato de Brassica campestris
Reviso de texto:
FICHA
581.133
P644m
Pimentel, Carlos, 1955 Metabolismo de carbono na agricultura tropical / Carlos Pimentel. Seropdica: Edur, 1998.
[9],150p.:il.
Bibliografia: p.141-159.
Dedico:
aos meus pais, Prof. Paulo Cezar de Almeida Pimentel e
Aniela Maria Niedenthal Pimentel, pela minha formao;
a minha esposa, Sandra Greenman, e as minhas filhas, Aniela e Joana,
sobretudo pela pacincia durante a elaborao deste livro.
Agradeo:
aos amigos Dr. Alberto M. T. Magalhes, pela editorao do livro,
Dr. Manlio Silvestre Fernandes, Dr. Eduardo Caruso Machado
e Dra. Norma Gouveia Rumjanek, pela reviso do contedo;
aos Prof. P. Louguet e Prof. D. Laffray, pela gentileza em ceder as fotos;
e Virgnia Tenrio Carvalho, pelo auxlio na digitao.
PREFCIO
SUMRIO
Captulo 1.
1.A.
1.B.
1.B.1.
1.B.2.
1.B.2.1.
1.B.3.
1.B.3.1.
1.B.3.2.
1.B.3.3.
1.B.3.4.
1.B.3.5.
1.C.
1.C.1.
1.C.2.
1.C.3.
Captulo 2.
2.A.
2.A.1.
2.A.1.1.
2.A.1.2.
INTRODUO
13
ASSIMILAO DE CARBONO
As reaes luminosas
As reaes escuras
O ciclo de Benson-Calvin de reduo do carbono (via
fotossinttica C3)
Metabolismo C2 do glicolato-glicerato
(fotorrespirao)
Possveis funes da fotorrespirao
A via fotossinttica C4 (Via de Kortschack, HatchSlack)
Plantas C4
Os trs subgrupos de plantas C4 - bioqumica,
fotoqumica e taxonomia
Caractersticas de plantas C4
Plantas intermedirias C3-C4
Plantas com o metabolismo cido das crassulceas
(CAM)
Ecofisiologia de plantas C3, C4 e CAM
Caractersticas das enzimas ribulose,1-5, bifosfato
carboxilase/oxigenase (rubisco) e fosfoenolpiruvato
carboxilase (PEP-case)
Respostas das plantas C3, C4 e CAM aos fatores
ambientais
Adaptao de plantas C3, C4 e CAM aos ambientes
tropicais
15
16
23
RELAES FONTE/DRENO
Partio de carbono na planta (aspectos agronmicos)
Caractersticas morfo-fisiolgicas da fonte
Velocidade de desenvolvimento da rea foliar
(especfica) do dossel ou da rea foliar
fotossinteticamente efetiva (tamanho da fonte)
Idade da folha, durao da rea foliar (durao da
fonte) e a senescncia
51
54
55
24
26
28
29
30
33
34
36
36
38
40
42
47
55
56
2.A.2.
2.A.2.1.
2.A.2.2.
2.A.3.
2.A.4.
2.A.4.1.
2.A.4.2.
2.A.4.3
2.B.
2.B.1.
2.B.2.
2.B.3.
2.B.4.
2.B.5.
2.B.6.
Captulo 3.
3.A.
3.A.1.
3.A.2.
3.A.3.
3.B.
3.B.1.
3.B.2.
3.C.
3.C.1.
3.C.1.1.
3.C.1.2.
3.C.1.3.
60
60
62
64
66
68
75
90
94
94
95
96
97
97
99
103
106
110
114
116
120
122
126
127
132
133
136
137
141
INTRODUO
A agricultura em zona tropical, principalmente a de baixa tecnologia (sem
irrigao e pouco adubada), tem de melhorar seus rendimentos, pois a
populao mundial prevista para o ano 2025 de 8 bilhes, e mais de 90%
deste crescimento ocorre em pases do terceiro mundo, nos trpicos. Todos os
modelos sugeridos prevm uma sria falta de alimentos, especialmente em
pases tropicais. Essa falta de alimentos ser exacerbada em pases tropicais do
3 mundo devido reduzida produtividade das culturas, aquecimento global,
e degradao de solos, resultante da remoo da vegetao tropical. A
necessidade premente de aumento da produtividade agrcola de culturas
tropicais (mais vale alimentar do que remediar), deve basear-se na compreenso
das interaes no ambiente da cultura, isto , da interao entre o sistema de
cultivo, em que entram o componente da cultura, a atmosfera, o solo, e fatores
biticos (pragas e doenas) (NORMAN et al., 1995).
Nesse contexto, o Brasil representa um potencial para a produo de
alimentos no mundo, ainda pouco explorado. Os cerrados brasileiros, que
ocupam cerca de 22% do territrio nacional, com 183 milhes de hectares,
ainda so pouco utilizados para a produo agrcola. Em zona tropical, com
rea relativamente plana, permitindo a mecanizao, com perodo seco e de
chuvas bem determinado, o cerrado permitir uma grande produo de
alimentos (LUCCHESI, 1987). Segundo GOEDERT et al. (1980), a regio
dos cerrados permite duplicar a produo brasileira de alimentos, produzindo
alimentos para mais de 200 milhes de pessoas.
Portanto, a compreenso dos aspectos fisiolgicos da produo de matria
seca pela cultura, associada ao efeito do meio ambiente no qual a cultura est
sendo realizada, permitir avanos e ganhos em produtividade agrcola. Nas
duas ltimas dcadas, um significativo aumento do rendimento de culturas
como o milho, arroz e trigo, foi conseguido atravs da manipulao gentica da
arquitetura da planta (FAGERIA, 1992).
A produtividade de um dossel de plantas com ndice de rea foliar, IAF,
prximo do timo (IAF uma expresso da densidade populacional, dado pela
rea foliar existente em relao superfcie de solo ocupada [MAGALHES,
1979]) dependente de:
1) para a fonte: taxa fotossinttica por unidade de rea; rea foliar especfica,
fotossinteticamente efetiva (tamanho da fonte); e manuteno da rea
fotossinttica durante o ciclo da planta (durao da fonte).
13
14
Assimilao de carbono
Captulo 1
ASSIMILAO DE CARBONO
O processo fotossinttico, que ocorre somente em vegetais (autotrficos),
essencial para a sobrevivncia dos animais considerados heterotrficos, pois no
sintetisam estes compostos energticos (all flesh is grass). A vida, tal qual se
conhece, depende deste processo primrio, que pode ser dividido em duas fases
ou reaes: 1) reaes luminosas, para a captao de energia luminosa e
transformao dessa em energia qumica (ATP), para as reaes endergnicas
de formao de acares; e em poder redutor (NADPH), para a reduo do
CO2 atmosfrico a carboidrato, mas tambm para outras reaes, que
consomem ATP e NADPH; e 2) reaes ditas escuras, que so as reaes
enzimticas de incorporao do CO2 atmosfrico em compostos orgnicos,
utilizando o ATP e o NADPH produzidos nas reaes luminosas. Essas reaes
escuras que so distintas para as vias de assimilao C3 e C4.
As reaes luminosas ocorrem dentro dos cloroplastos, em vesculas
chamadas grana, formadas pelas membranas dos tilacides, onde esto os
componentes dos fotossistemas. Existem tambm cloroplastos com tilacides
agranares, portanto sem os fotossistemas, que no fazem a converso de energia
luminosa em qumica. Este tipo de cloroplasto agranar ocorre nas clulas da
bainha perivascular de um dos tipos de plantas C4. Nesse caso, o ATP e o
NADPH necessrios para a reduo do CO2 a carboidrato, nas clulas da
bainha perivascular dessas plantas, so oriundos da interconverso de trioses-P
e de cidos orgnicos produzidos nas clulas do mesfilo e que migram, via
plasmodesmata, para essas clulas (Fig. 1).
Certas plantas C4 da subfamlia Panicoideae , como cana de acar, milho,
sorgo e outras, exibem os dois tipos de cloroplastos (Fotos 1A e B), segundo
EDWARD & HUBER (1981) e HALL & RAO (1994). Apesar dos processos
ocorrerem nas clulas do mesfilo, para o metabolismo de N e nas clulas da
bainha perivascular para o metabolismo de C, ambos os processos necessitam
de ATP e NADPH que, nessas plantas C4 do tipo NADP-ME (que o tipo
de todas as plantas C4 cultivadas), so produzidos somente nas clulas do
mesfilo, competindo, os dois processos, pela energia qumica produzida no
mesfilo.
Essas reaes luminosas ocorrem independentemente das ditas escuras. Por
exemplo, quando a disponibilidade de gua na planta decresce, h o
fechamento dos estmatos para evitar perdas de gua, mas isso diminui
tambm a penetrao do CO2 atmosfrico para as reaes escuras. Contudo, a
15
Assimilao de carbono
16
As reaes luminosas
Cloroplasto
Citoplasma
DHAP
DHAP
G3P
G3P
DPGA
DPGA
PGA
PGA
NADP
NADPH2
ADP
NAD
nitrito
NADH
nitrato
ADP
ATP
ATP
sntese de
sacarose
DHAP
DHAP
NADP
NADPH2
G3P
G3P
DPGA
ADP
ATP
PGA
NAD
nitrito
NADH
nitrato
PGA
malato
malato
NAD
NADH
oxaloacetato
oxaloacetato
NAD
nitrito
NADH
nitrato
17
Assimilao de carbono
18
As reaes luminosas
19
Assimilao de carbono
20
21
0.4
0.0
-0.4
-0.8
1/4O2 +
H+
e-
1/2 H2O
e-
P680
ATP
ADP+Pi
e-
Plastoquinona A
e-
Intermedirios
e-
3 H+
e-
e-
ePlastocianina
Ciclo Q
Citocromo b6
+
Citocromo f
3H+
CCLICA
e-
P700
e-
1/2 H2O
e-
NADPH2
PSEUDOCCLICA
e-
Ferredoxina (-0.42V)
NO CCLICA
1/4 O2+ H+
NADP+
+
H+
Fotossistema I
0.8
0.4
0.0
-0.4
-0.8
FIGURA 2. Esquema Z dos fotossistemas I (transporte de eltros cclico) e II (transporte de eltrons no cclico). O
transporte de eltrons pseudocclico, ou reao de Mehler, usa os eltrons para a formao de H2O. Adaptado de
Nobel (1991). P 680: centro de reao do fotossistema II, que uma clorofila absorvendo energia luminosa a 680
nm; P 700: centro de reao do fotossistema I, que uma clorofila absorvendo a 700 nm; ciclo Q: complexo entre
os citocromos b6 e f, associado com a ATPase do tilacide, que promove o transporte de H+ para o lmem do
granum.
0.8
(0.82V)
Fotossistema II
As reaes luminosas
Assimilao de carbono
22
As reaes escuras
23
Assimilao de carbono
24
As reaes escuras
25
Assimilao de carbono
26
27
(2)ATP
(2)NADPH2
(2)PGA
CO2
OXOG.
(1)ATP
NH3
GLIR
NH3
OXOG.
O2
GLU
GLU
GLIC
P-GLIC
+ PGA
RuBisCO
RuBP
Cloroplasto
FOTORRESPIRAO
(CICLO EM C2)
SER(3C)
NADH(?)
OH-PIR
NH3
Mitocndria
CO2
NADH(?)
GLIA(2C)[+GLIA(2C)]
2NH3
GLX(2C)[+GLX(2C)]
Peroxissoma
FIGURA 3. Via fotossinttica C3, pelo ciclo de Benson-Calvin, e o ciclo C2, que a fotorrespirao. Adaptados
de Lorimer et al (1977) e Leegood (1996). PGA: cido fosfo-glicrico; 4-, 5-, 6-, 7- oses: carboidratos com 4, 5,
6 e 7 tomos de carbonos; RuP: ribulose-fosfato; RuBP: ribulose-bifosfato; P-GLIC: fosfo-glicolato; GLIC:
glicolato; GLX: glioxilato; GLIA: glicina; SER: serina; OH-PIR: hidroxi-piruvato; GLIR: glicerato; OXOG:
oxoglutarato; GLU: glutamato.
Carboidratos
TRIOSE-P
-4,-5,-6,-7 OSES
(1)ATP
RuP
CICLO DE CALVIN
(VIA EM C3)
As reaes escuras
Assimilao de carbono
28
As reaes escuras
29
Assimilao de carbono
1.B.3.1. Plantas C4
30
PIR
DHAP
NADP+
NADPH
PGA
ADP
ATP
PEP-case
ASP
OXA
MAL
Mesfilo
31
CO2
PGA
NADPH
ATP
MAL
CO2
TIPO PCK
CH20
CICLO DE CALVIN
OXA
PIR
PEP
ASP
ALA
TIPO NAD-ME
CH20
CICLO DE CALVIN
CO2
OXA
PIR
MAL
ASP
ALA
Bainhas
Perivasculares
FIGURA 4. Via fotossinttica C4, com os trs subgrupos, segundo a enzima de descarboxilao na bainha
perivascular: NADP-ME: enzima mlica NADP dependente; PCK: enzima fosfoenolpiruvato carboxicinase; e
NAD-ME: enzima mlica NAD dependente. Baseado em Hatch (1976) e Lawlor (1993). OXA: oxaloacetato; MAL:
malato; ASP: aspartato; ALA: alanina; PIR: piruvato; PEP: fosfoenolpiruvato; PGA: cido fosfo-glicrico; DHAP:
dihidroxi-acetonafosfato; CH2O: carboidratos.
TIPO NADP-ME
CH20
CICLO DE CALVIN
NADP+
ADP
DHAP
PIR
------------------------------------------------------------------------------------
ALA
PEP
HCO3-
As reaes escuras
Assimilao de carbono
32
As reaes escuras
33
Assimilao de carbono
34
As reaes escuras
35
Assimilao de carbono
36
ASP
ASP
MAL
MAL
OXA
Citoplasma
-----------------------------------------------------
37
CO2
Vacolo
CH2O
CICLO
DE
CALVIN
Citoplasma
DIA
ASP
ASP
ALA
FEP
MAL
MAL
PIR
FIGURA 5. Metabolismo cido das Crassulceas (plantas CAM). Baseado em Hall & Rao, (1994).
PEP: fosfoenolpiruvato; OXA: oxaloacetato; ASP: aspartato; MAL: malato; ALA: alanina; PIR: piruvato; e
CH2O: carboidratos.
Vacolo
FEP
HCO3-
NOITE
As reaes escuras
Assimilao de carbono
DE PLANTAS
C3, C4
CAM
38
CARACTERSTICAS
PEP-case
rubisco
Localizao
citoplasma
cloroplasto
Substrato
HCO3-
CO2
Km *
p/CO2 20mM
Consumo de N,
para a sntese.
Em plantas C4
10%
Em plantas C3
Insignificante
10-25%
>50%
39
Assimilao de carbono
A rubisco um hetermero, consistindo de 8 grandes subunidades de 5055 kDa, e 8 pequenas subunidades de 12-15 kDa, com um peso molecular de
aproximadamente 536 kDa. As grandes subunidades tm seu genoma no
DNA cloroplstico (rbcL), e as pequenas subunidades no DNA nucleolar
(rbcS) (FURBANK & TAYLOR, 1995). Essas subunidades s so funcionais
quando associadas dentro do cloroplasto, depois da ao de proteinases, para
a maturao da enzima, e assim passar forma ativa (LEVY & ADAM, 1995).
As pequenas subunidades so sintetizadas nos polissomas citoplasmticos e so
importadas e processadas pelos cloroplastos para associao com as grandes
subunidades sintetizadas nestes (GUTTERIDGE & GATENBY, 1995). A
ativao da rubisco parece ser regulada por uma enzima cloroplstica, a
rubisco ativase (PORTIS, 1992), sendo essa controlada indiretamente pela
intensidade luminosa, pois a luz estabelece um gradiente de H+ e Mg2+
favorvel, e permite a sntese de ATP, necessria ao da rubisco ativase
(CAMPBELL & OGREN, 1995).
J a PEP-case um tetrmero com monmeros de 100 kDa, ativada em
preseno de luz em plantas C4 e, ao contrrio, desativada pela luz em plantas
CAM. Nestas ltimas, a enzima sintetizada de novo no incio da noite.
Provavelmente a enzima em plantas C4 e em plantas CAM, seja isoenzimas,
diferindo em sua cintica. Para a sua ativao so necessrios os substratos
fosfoenolpiruvato e bicarbonato, o Mg2+ e o pH entre 7,5 e 9,5 (OLEARY,
1982).
Os genes que codificam as pequenas subunidades da rubisco esto entre os
primeiros genes vegetais a serem isolados e seqenciados no tomateiro. J
temos tambm evidncias de que possvel interferir na relao
carboxilase/oxigenase, substituindo resduos na grande subunidade que no
so essenciais para a catlise (RAINES et al, 1991).
40
41
Assimilao de carbono
42
via C3
via C4
Eficincia
quntica:
apresentam
saturao luminosa
no apresentam
saturao luminosa
Atividade
fotossinttica:
plantas
CAM
assimilao
do CO2
noturna
--------------------------- mol quanta/mol CO2 -------------------------A 30C: 18,9
A 20 ou 30C:
gramneas: 15,9
A 20C: 15,4
dicotiledneas: 17,5
---------------------------- mol CO2. m-2. s-1 -------------------------12 a 25
25 a 40
2,5 a 7,6
Atriplex
hortensis: 16,7
Atriplex
nummularia: 53,0
E.U.A.*:
Temp.
tima:
20 a 35C
30 a 45C
30 a 45C
Efeito de
aumento da
altas temp. fotorrespirao
no h
aumento
no h
aumento
E.U.N.*:
(% do
N foliar)
Rubisco:
> 50%
Rubisco:
25%
PEP-case:
10%
Rubisco:
25%
PEP-case:
10%
Regio:
temperada
tropical e rida
rida
Segundo Nobel (1991), Hall & Rao (1994), Norman et al. (1995) e
Passioura (1996).
* E.U.A.-Eficincia no uso de gua; E.U.N.-Eficincia no uso de nitrognio.
43
Assimilao de carbono
44
folha
gs
(mol.m-2.s-1)
( mol.m-2.s-1)
Vegetativo
(20 DAP)
1
3
5
0,18a
4,44b
6,59c
0,041a
0,066ab
0,131b
Pr-florao
(39 DAP)
1
3
5
5,27a
13,29c
11,99b
0,019a
0,150c
0,095b
Florao
( 46 DAP )
1
3
5
1,13a
5,65b
5,01b
0,03a
0,07b
0,056b
Enchimento
do gro
( 60 DAP )
1
3
5
0,59a
2,57b
2,96b
0,019a
0,050b
0,049b
45
Assimilao de carbono
46
para o crescimento em outros rgos nas plantas C4. Nas plantas C3, a enzima
rubisco funciona como um pool de reserva de nitrognio, e uma diminuio
da atividade da protena no altera a taxa fotossinttica, pois a perda de
protena compensada pelo aumento da ativao da enzima (LEEGOOD,
1996).
As plantas C4, assim como as CAM, instalam-se mais facilmente em
terrenos com baixa disponibilidade de nitrognio (queimados por exemplo),
pois podem manter uma atividade fotossinttica neste ambiente pobre em
nitrognio, sendo ento consideradas plantas pioneiras. SAXENA &
RAMAKRISHNAM (1983) mostram que a instalao da vegetao sobre um
terreno queimado se faz, nos primeiros anos por plantas C4, e somente 4 a 6
anos aps, com o aumento de matria orgnica adicionada ao solo pelas
espcies anteriores, as C3 dominam.
1.C.3. Adaptao de plantas C3, C4 e CAM aos ambientes tropicais
47
Assimilao de carbono
48
Produtividades mximas de
algumas culturas
(em kg. ha-1. n de dias-1):
49
Assimilao de carbono
Alm dessa ressalva, devemos lembrar que certas plantas C3 podem apresentar
tambm uma atividade fotossinttica equivalente a das plantas C4, como o
caso Camissonia claviformis, com uma assimilao de 59 mmolCO2. m-2. s-1,
desenvolvendo-se em temperaturas acima de 40C, e tampouco se saturando
com as intensidades luminosas do Vale da Morte, na Califrnia (RICHARD &
TEERI, 1984). A espcie Medicago sativa, tambm C3, atinge uma taxa
fotossinttica de 54 molCO2. m-2. s-1 (HATCH, 1976).
Portanto, a explorao agrcola de uma planta com a via fotossinttica C4,
no leva necessariamente, a uma alta produtividade por rea e por tempo,
comparando-se a algumas plantas C3. Por exemplo, o sorgo ou espcies de
Pennisetum , com altas taxas de crescimento de cultura (TCC), no produzem
mais energia para a alimentao do que a batata ou a mandioca na mesma rea,
durante um ano agrcola (Tab. 4). A cana-de-acar (planta C4) pode produzir
at 250 ton. de colmos. ha-1, porm em pelo menos um ano agrcola, enquanto
a batata (planta C3) produz at 95 ton.ha-1 em 3 meses, e a beterraba aucareira
(planta C3) at 135 ton.ha-1, no mesmo tempo (NORMAN et al, 1995). Nem
mesmo os valores mximos de taxa de crescimento de cultura, em gramas de
matria seca. m-2 de solo.dia-1, podem ser atribudos exclusivamente s plantas
C4, pois EVANS (1975) mostra que Helianthus annus (C3) pode atingir valores
de 68, Pennisetum purpureum (C4) de 60, Orysa sativa (C3) de 55, Zea mays
(C4) de 52, Saccharum officinarum (C4) de 38, Ananas comosus , CAM
facultativa funcionando na via C3, de 28 e Glycine max (C3) de 17. As
leguminosas tm baixa atividade fotossinttica e baixa taxa de crescimento de
cultura devido baixa condutncia mesoflica, segundo VON CAEMMERER
e EVANS (1991). Os valores mximos de taxa de crescimento de cultura citados
so mantidos durante alguns dias, decrescendo posteriormente.
Deve-se considerar, finalmente, que a concentrao de CO2, na atmosfera,
aumentou de 270 para 355 L.L-1 em apenas um sculo, e est aumentando
atualmente 1,8 L.L-1 por ano (HALL & RAO, 1994). Este enriquecimento
em CO2 da atmosfera dever beneficiar a fotossntese de plantas C3,
diminuindo a importncia da fotorrespirao (SAGE et al, 1990), assim como
o seu uso de gua e de nutrientes, sem contudo afetar a atividade fotossinttica
das C4. Porm, a fotossntese em plantas C3 sob alta concentrao CO2
limitada pelo transporte de electrons e regenerao de Pi e da RuBP (MAKINO,
1994). O aumento no teor de gases na atmosfera aumentar tambm o efeito
estufa, aquecendo a atmosfera; e no podemos prever como este aumento de
temperatura do ar vai afetar a distribuio de chuvas e, conseqentemente, a
produtividade agrcola, principalmente na zona tropical.
50
Relaes fonte/dreno
Captulo 2
RELAES FONTE/DRENO
Em uma alga verde unicelular, cada clula capaz de fixar carbono em
presena de luz, pela fotossntese, absorver nutrientes, promover crescimento
em tamanho e reproduzir. Com a evoluo de vegetais superiores terrestres,
em alguns casos com mais de 100 metros de altura, foi necessria uma diviso
de funes entre diferentes clulas, tecidos e rgos, alm do desenvolvimento
de um sistema de controle e transporte entre os tecidos para a interconexo
e coordenao dos trabalhos realizados em diferentes tecidos. A clorofila
espacialmente separada do sistema de absoro de nutrientes e dos rgos
reprodutivos, porm cada clula ou tecido faz parte do sistema integrado do
vegetal, visando reproduo da espcie (WARDLAW, 1990).
O acmulo de matria seca no rgo de interesse econmico controlado
pela troca de metablitos entre os tecidos fornecedores de fotoassimilados (a
fonte) e o rgo colhido (o dreno colhido). Portanto, so considerados fontes
os rgos ou tecidos que exportam assimilados, sintetizando-os (tecidos
verdes), ou estocando-os anteriormente (como dreno reversvel), e cedendo-os
posteriormente. J os drenos so os rgos ou tecidos que utilizam (drenos em
crescimento), ou armazenam fotoassimilados (drenos de reserva). Esses drenos
podem ser irreversveis ou permanentes, como os meristemas vegetativos de
parte area ou raz; e reversveis, como o meristema intercalar de folhas, de
flores e de inflorescncias, os entrens de cana-de-acar, o tronco de rvores,
os tecidos de reserva de frutos, de sementes, de tubrculos, de bulbos e de
bulbilhos.
No Brasil, desde as dcadas de 50 e 60, estudos sobre a ecofisiologia do
crescimento e da florao no cafeeiro, j eram desenvolvidos por ALVIM
(1958), FRANCO (1965) e MAESTRI & BARROS (1977), assim como
estudos sobre a translocao e partio de fotoassimilados em Cyperus, no
perodo reprodutivo, foram realizados por MAGALHES et al. (1968).
importante lembrar que o vegetal acumula matria seca, principalmente
sob a forma de carboidratos, mas tambm como protenas e lipdeos, para
assegurar o suprimento de esqueletos de carbono e energia qumica para o seu
crescimento ou manuteno (quando no h produo de fotoassimilatos, por
exemplo noite, ou em condies de estresse ambiental). Os precursores de
macromolculas, que so o cido pirvico da gliclise, os compostos do desvio
das pentoses, o acetilCoA e os cidos orgnicos do ciclo de Krebs (Fig. 6) so
usados para a sntese de outros compostos necessrios nos processos de
51
Relaes fonte/dreno
52
53
1/2 O2
H2 O
2 ATP
flavoprotena
(via alternativa)
celulose
citrato
CO2
Ciclo de
Krebs
CO2
aminocidos
oxoglutarato
CO2
isocitrato
Gliclise, desvio
das pentoses
succinil-CoA
NADH
acetil-CoA
NADH
(H+ e eltrons)
citocromos
succinato
fumarato
malato
oxaloacetato
cidos graxos
piruvato
frutose
glicose
Carboidratos de
reserva e
estruturais
amido, sacarose, etc...
FIGURA 6. Vias metablicas de anabolismo e catabolismo de carboidratos e sua interao com o metabolismo
de protenas e de lipdeos. Adaptado de Leegood (1996) e Marschner (1995).
Cadeia
respiratria
mitocondrial
NADH
aminocidos
sacarose
Transporte
aminocidos
c. orgnicos
frutose
glicose
ATP +
NADH
Assimilao de N
NO3
NH4
aminocidos
protenas
rubisco
CO2 + H2O
+ ftons
Fotossntese
Relaes fonte/dreno
Relaes fonte/dreno
Para o estudo das relaes fonte/dreno, para efeito didtico, considerar-se a partio do carbono, a distribuio destes compostos em matria seca nos
diferentes tecidos e rgos. A alocao do carbono ser considerada como
sendo a descrio das vias metablicas dos compostos de carbono, nos
diferentes tecidos (BRYCE & THORNTON,1996).
2.A. PARTIO
54
Uma grande rea foliar para uma planta de clima tropical, alm de permitir
alta interceptao de energia luminosa, vai significar tambm uma grande
superfcie de transpirao, o que indesejvel. O melhoramento vegetal
tradicional sempre selecionou plantas com alta rea foliar, pois em clima
55
Relaes fonte/dreno
56
57
Relaes fonte/dreno
58
59
Lipases (+)
Alteraes nas
membranas (+)
Peroxidao
de lipdeos (+)
Lipoxigenases (+)
Fosforilaes e
transporte de eltrons ( - )
Oxidao
de clorofilas (+)
Radicais livres
Sistemas de
desentoxicao
de radicais livres
de oxignio
(peroxidades, etc...) ( - )
Exportao de
N-amino (+)
Importao de
C para a respirao (+)
Fotossntese( - )
Rubisco ( - )
Protelise(+)
FIGURA 7. Processos de senescncia, segundo Pell & Dann (1990): (+) atividade aumenta e (-) atividade diminui;
ocorre diminuio dos teores de citocininas e poliaminas; aumento na produo de etileno; diminuio da
atividade de enzimas desentoxicadoras, como peroxidases; aumento da produo de espcies ativas de
oxignio, que causaro a peroxidao de lipdeos, oxidao de clorofilas e alteraes nas membranas; aumento
da atividade de enzimas hidrolticas como as lipases, as lipoxigenases e as proteases; hidrlise proteca; e
diminuio da fotossntese. Com a hidrlise de macromolculas, se iniciar a exportao de aminocidos,
compostos fosfatados e algum C.
Etileno (+)
Poliaminas ( - )
Citocininas ( - )
Relaes fonte/dreno
60
61
Relaes fonte/dreno
62
63
Relaes fonte/dreno
enchido sem uma fonte de fotoassimilados. Quase todo o carbono que vai
para o dreno proveniente da atividade fotossinttica durante o perodo de
enchimento deste dreno, sendo que pouco carbono retranslocado, ao
contrrio do nitrognio (NORMAN et al, 1995). O carbono acumulado
anteriormente est na forma de celulose, que a palha, pouco degradada pelo
vegetal. A melhor correlao entre a atividade fotossinttica e a produo
ocorre no perodo de florao e frutificao (PENG et al, 1991; HENDRIX,
1994).
Ainda falando do ideotipo proposto por MOCK & PEARCE (1975) e
PATERNIANI, (1990), o chamado intervalo entre a florao masculina e a
feminina (IFMF), assim como a precocidade de florao, so consideradas
caractersticas desejveis para a adaptao falta de gua (BOLAOS &
EDMEADES, 1995). Mas o IFMF pode ser considerado uma caracterstica
para condies tropicais de uma maneira geral, com altas temperaturas, falta
de gua ou baixa umidade relativa, pois todos estes fatores influenciaro o
processo de polinizao e fecundao, segundo KRAMER & BOYER
(1995). Com esse intervalo mais curto, maiores as chances de um gro de
plen vivel atingir o estigma, em qualquer um dos tipos de estresse
ambiental.
2.A.3. Relaes fonte/dreno nos estdios de desenvolvimento
64
65
Relaes fonte/dreno
66
67
Inibio e antagonismo.
Compartimentalizao:
vacolo, cloroplasto, etc...
(transporte)
Receptores de sinais
externos na clula
(fitocromo f, etc...)
Ativao enzimtica
Fosfocinases
Resposta Fisiolgica
Local da ao fisiolgica
Sntese proteica
Gene
Mensageiros intracelulares:
IP3, protenas G, Ca-CAM, polarizao
de membranas, etc.
Receptores de
fitohormonios
FIGURA 8. Participao de fitormnios na transduo de sinais externos. O fitormnio pode estar presente em
um tecido, porm em uma forma inativa, sem causar efeitos.
Ligaes qumicas:
esterificao,
fosforilao, etc...
Fitohormnio
na forma inativa
Fitohormnio
na forma ativa
(livre)
Degradao
Relaes fonte/dreno
68
69
Relaes fonte/dreno
70
LOCAL DE SNTESE
I- Citocininas (CIT):
derivados de
meristema radicular
purina
(pouco por
(adenina).
meristemas de parte
area e sementes).
II- Giberelinas (GA):
estruturas desde o folhas em expanso
cido mevalnico
e apex vegetativo,
at a do esqueleto mas tambm frutos
de carbono gibano e sementes e
(>80 giberelinas).
talvez razes.
III- Auxinas (AUX):
derivados indlicos meristemas da parte
do triptofano, sendo area, e em dicotileo mais conhecido, -dneas, na gema
o cido indolapical e folhas jovens.
-actico (AIA).
IV- cido abscsico (ABA):
carotenides:
meristema radicular
violoxantina e
e tecidos j diferenneoxantina.
-ciados da parte
area.
V- Etileno (ET):
Metionina e cido vrias partes da
aminociclopropano- planta e de rgos.
-1- carboxlico (ACC).
71
PRINCIPAIS EFEITOS
inibio da expanso
celular da parte area;
fechamento estomtico;
favorece a absciso; induz
dormncia de gemas e
sementes; inibe a sntese
de DNA; ativa ribonucleases e aumenta a permeabilidade membranar.
estmulo da germinao;
direcionamento do crescimento de raz; epinastia
de folhas; induo da
florao, maturao e
amadurecimento.
Relaes fonte/dreno
72
73
Relaes fonte/dreno
74
75
Relaes fonte/dreno
A) Os mensageiros intracelulares
76
77
Lipdios
membr.
Peroxidases
Lipases
ACC
etileno
Ca+2
IP3
R?
CaM
Resp. fisiol.
ARNm?
Fosfocinases
ARNm?
Ca+2-CaM
Ca+2
?
Protena G
Fitohormnios
Plasmalema
Ca+2
Vacolo
Retculo
Ca+2 Endoplasm.
Ca+2 Citoplasma
Ca+2
Parede Celular
bomba inica
(com gasto de ATP)
canal inico
Ca+2
Relaes fonte/dreno
78
Citoplasma
Ca+2
CaM
Ca+2
estmulo
K+
Despolarizao
K+
+
Cl-
ClClHiperpolarizao +
Cl-
H+
Ca+2-CaM
resposta
fisiolgica
H+
B) Via do IP3:
Apoplasto
Plasmalema
PI
Citoplasma
cinases
estmulo
PIP
R?
fosfolipase C
Ret. end.
PIP2
Ca+2
IP3
DG
FqC
Ca+2
Ca+2
Ca+2
cinases
resposta
fisiolgica
canal inico
bomba inica,
com gasto de ATP
79
Relaes fonte/dreno
80
A) Fechamento estomtico:
Retculo
endoplasmtico
Ca+2
Ca+2
Ca+2
Ca+2
IP3
ABA
Receptor?
malato
Luz, CO2,
UR%,AIA,
CIT
malato
Ca+2
Cl- e
malato
Cl-
Cl- e
malato
K+
Cl-
K+
H2 O
H2 O
Plasmalema
Tonoplasto
B) Abertura estomtica:
Ca+2
Ca+2
Ca+2
Retculo
endoplasmtico
Ca+2
ABA
Receptor?
Luz,CO2,
UR%, AIA,
CIT
malato
Ca + 2
H+
H+
K+
K+
Cl-
H2 O
H2 O
Plasmalema
Tonoplasto
canal inico
bomba inica,
com gasto de ATP
81
Relaes fonte/dreno
82
83
Relaes fonte/dreno
84
85
Relaes fonte/dreno
86
87
Relaes fonte/dreno
88
89
Relao fonte/dreno
90
91
Relao fonte/dreno
92
Clula guarda
CO2 atm
Clula guarda
CO2
HCO3- + c. C3
Folha (fonte)
c. C4
Clula mesoflica
c. C3
Cloroplasto
ciclo de
Calvin
amido
1
triose-P
Pi
F-2, 6-BF
F-1, 6-BF
2
triose-P
TF
F-6-F
UDF-G
G-6-P
K+
Apoplasto do dreno
H+ sacarose
H+
H+ sacarose
TS
H+
glic.
amido
H+ sacarose
6sacarose
IN
glic. + frut.
Amiloplasto
sacarose
*simpl.
H+
ATPase
Mitocondria
CO2 + H2O + ATP + NADH
Resp. de manuteno
H+ sacarose
TS
ATPase
Cl. companheira do floema
sacarose
3
*apopl.
H+
K+
c. C4
glic. + frut.
SFS, SF
Pi
Apoplasto da fonte
Vacolo
c. C4
CO2
CO2
IA
glic. + frut.
5
Vacolo
(reservas)
sacarose
7
IAV
reservas
Resp. de crescimento
glic.
Citoplasma
glic. + frut.
Parnquima do dreno
93
Relao fonte/dreno
94
95
Relao fonte/dreno
96
A sacarose que chega ao dreno pelo floema pode ter 4 destinos, segundo
HENDRIX (1994):
97
Relao fonte/dreno
98
99
Relao fonte/dreno
100
101
Relao fonte/dreno
102
Captulo 3
BALANO DE CARBONO E OS FATORES
AMBIENTAIS
Os fatores ambientais que afetam o metabolismo de carbono e,
conseqentemente, a produtividade agrcola em clima tropical so distintos
daqueles que ocorrem em clima temperado. Em clima temperado, os estresses
ambientais so causados mais freqentemente por baixas intensidades
luminosas e temperaturas baixas que por deficincia hdrica ou de nutrientes
(agricultura de alta tecnologia, com insumos), ou por altas temperaturas. J
em nossas condies tropicais, os principais estresses so causados pelos efeitos
da seca, da falta de nutrientes e altas temperaturas. O estresse por falta de
energia radiante dificilmente ocorre a cu aberto, principalmente para plantas
C3, que se saturam a baixas intensidades luminosas (600 a 800 mmoles
quanta.m-2.s-1), enquanto intensidades luminosas acima de 2000 mmoles
quanta.m-2.s-1, ocorrem com freqncia em clima tropical. Contudo, devese ressaltar que na zona tropical h uma reduo na radiao solar, quando essa
atravessa a atmosfera, principalmente devido UR % e impurezas slidas que
provocam reflexo da luz. Em regies midas como no Rio de Janeiro h uma
reduo de at 42% da radiao luminosa, enquanto em Braslia, na poca
seca do ano, essa reduo de apenas 30%. Portanto, em clima temperado,
com menor UR %, as intensidades luminosas podem ser maiores, pois a
reduo ao atravessar a atmosfera menor (RIZZINI, 1997). A vantagem da
explorao agrcola nos trpicos reside principalmente em faz-la durante
todo o ano, com 3 a 4 cultivos, enquanto em clima temperado isso no ocorre.
Portanto, o maior potencial produtivo no mundo est na regio tropical
(ALVIM, 1962).
Por isso, o ideotipo de planta para uma ou outra regio bastante diferente
e o melhoramento vegetal para a agricultura de clima temperado ou de clima
tropical no pode ter os mesmos objetivos. O melhoramento vegetal durante
a revoluo verde dos anos 50 e 60, desenvolvido principalmente em clima
temperado, tinha por ideotipo de planta um vegetal com alta rea foliar para
interceptao de luz, poucos e grandes dreno a serem colhidos, sem grande
preocupao sobre o desenvolvimento do sistema radicular. Alm disto,
buscava-se plantas que fossem responsivas aplicao de fertilizantes, isto ,
mesmo com altas doses de fertilizantes ainda havia algum aumento de
produo. Naquele tempo, achava-se que o petrleo era uma fonte inesgotvel
de energia e os fertilizantes nitrogenados no faltariam. Hoje ns sabemos que
103
104
Introduo
I- Aquisio de nutrientes:
A- Morfologia de raz (eficincia do sistema radicular):
A.1- Alta relao raz/parte area em condies de
deficincia.
A.2- Maior distribuio lateral e vertical de razes.
A.3- Alta densidade radicular ou rea de absoro, mais pelos
radiculares, especialmente sob estresse.
B- Eficincia fisiolgica de absoro de nutrientes.
C- Gerao de redutores e quelantes.
D- Extenso do sistema radicular por associaes com
micorrizas.
E- Associao com organismos fixadores de N2 atmosfrico.
F- Longevidade de razes.
H- Habilidade de razes em modificar a rizosfera para evitar
toxidez ou deficincia de nutrientes.
I- Eficincia no transporte radial e no xilema.
II- Distribuio e uso de nutrientes:
A- Capacidade de retranslocao e reutilizao de nutrientes,
quando em deficincia.
B- Acmulo de ons no vacolo e liberao quando sob
deficincia.
C- Capacidade quelante de ons no xilema.
D- Taxa de absciso, de senescncia e de hidrlise de fsforoorgnico.
E- Capacidade de rpida acumulao quando o nutriente est
disponvel, para posterior uso.
F- Regulao da absoro, distribuio e uso de nutrientes na
planta.
G- Capacidade de funcionamento normal sob baixas
concentraes de nutrientes no tecido (vegetais nativos de reas de
baixa fertilidade).
H- Troca de nutrientes entre a parte area e a raz, quando
sob deficincia.
Adaptado de Duncan & Baligar (1991).
105
106
107
estmatos mais abertos (HALL & RAO, 1994), ocorrendo ainda assimilao
de CO2 nessas reas. Com a restrio da absoro de gua, o potencial de
turgescncia da folha diminui, causando a paralizao do crescimento e da
biossntese proteica. Conseqentemente, h diminuio da atividade de certas
enzimas como a redutase do nitrato, que por isto usada como parmetro
indicador do efeito de estresses ambientais (MAGALHES, 1979). O amido
de reserva comea a ser hidrolisado por aumento da atividade das amilases,
havendo assim, maior acmulo de carboidratos solveis, aminocidos e cidos
orgnicos, que no estaro sendo utilizados na respirao de crescimento e
sntese de novos tecidos (HSIAO, 1973). Posteriormente, as protenas e
fosfolipdeos membranares comeam a ser hidrolisados pela ao de
proteinases, lipases, ribonucleases e outras enzimas hidrolticas, que so
ativadas pelo estresse hdrico. Quando a atividade dessas enzimas alta,
comea a haver ruptura de membranas, ocorrendo a descompartimentalizao
dos eventos fisiolgicos, sem possibilidade de recuperao do vegetal (VIEIRA
DA SILVA, 1976; KRAMER & BOYER, 1995). O dficit hdrico severo
causar a desestabilizao membranar devido ao desacoplamento de protenas
membranares, sob a ao de proteinases, assim como dos lipdeos
membranares, sob a ao de lipases ou pela sua oxidao (HALL & RAO,
1994).
A nutrio mineral das plantas tambm vai ser importante para a resposta
do vegetal imposio da falta de gua. Por exemplo, o potssio est
envolvido no movimento de estmatos e, junto com os acares solveis, o
maior contribuinte para o ajustamento osmtico. Alm disto, o nmero de
cloroplastos por clula, o comprimento celular, e a estabilidade de membranas
so maiores em plantas bem supridas em potssio. Maiores suprimentos de
potssio em milho podem garantir maior produo durante perodos de falta
de gua (PREMACHANDRA et al, 1991).
Quanto associao de um estresse ambiental e nutricional, POWER
(1990) mostra que a diminuio em crescimento, resultante de um estresse
hdrico e de nitrognio, so aditivos. Quando um destes fatores limitante, a
adio de um sem o outro traz benefcios limitados produo. Em plantas de
milho bem nutridas em N, a zona de elongao (em parte area e raiz) tem
uma atividade superior de sacarose sintase e invertase neutra, e as folhas na sua
expanso mxima possuem nveis mais elevados de PEP-case e rubisco e,
conseqentemente, com maior e mais duradoura capacidade para fotossntese
e translocao (HUBER et al, 1989), aumentando a disponibilidade de
assimilados e a tolerncia seca. A irrigao e a aplicao de N aumentam a
108
50
30
20
40
10
0
-5
-4
-3
-2
-1
109
110
111
112
15
10
0
0
0,1
0,2
0,3
0,4
Condutncia estomtica (gs: mol . m-2 . s-1)
113
114
115
116
117
118
119
120
ESPCIE
I-
Grandes culturas:
Hordeum vulgare L.
Gossypium hirsutum L.
Glycine max L.
Vigna unguiculata L.
Arachis hypogea L.
Saccharum officinarum L.
Zea mays L.
Phaseolus vulgaris L.
II - Olericultura:
Beta vulgaris L.
Spinacia oleracea L.
Cucurbita pepo L.
Lycopersicon lycopersicum L.
Allium cepa L.
Solanum melongena L.
Daucus carota L.
III - Fruticultura:
Phoenix dactylifera L.
Cocus nucifera L.
Vitis vinfera L.
Citrus sinensis L.
8,0
7,7
6,8
4,9
3,2
1,7
1,7
1,0
(T)*
(T)
(MT)
(MS)
(MS)
(MS)
(MS)
(S)
7,0
5,7
3,2
2,5
1,2
1,1
1,0
(T)
(T)
(MT)
(MS)
(S)
(S)
(S)
4,0
_
1,5
1,3
(T)
(MT)
(MS)
(S)
121
122
Fotossntese
Respirao
C
Temperatura
tima para a cultura
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
catalizada pela nitrito redutase (Fig. 16). Em plantas superiores, essa reduo
do NO3- ocorre principalmente nas clulas verdes, onde a nitrato redutase se
localiza no citoplasma e a nitrito redutase no cloroplasto. Tal reduo ocorre
tambm em razes e outros tecidos no fotossintetizantes, como em tremoo,
onde a ferredoxina funciona como doadora de eltrons. Essa reduo de NO3a NH3, ocorre, preferencialmente, em tecidos fotossintetizantes devido
grande demanda de eltrons, que so ento fornecidos pelos fotossistemas, na
presena de luz. Assim a assimilao de N-NO3- depende da fotossntese para
fornecimentro de eltrons, pelo fotossistema I, para a reduo do NO3-,
competindo com o CO2 pelo poder redutor (CLARK, 1991).
A nitrato redutase em plantas superiores uma enzima complexa e
extremamente sensvel s variaes ambientais, ao substrato e ao produto final.
Ela constituda de duas subunidades idnticas, onde cada subunidade pode
funcionar independentemente, contendo 3 grupamentos prostticos com os
fatores: flavina adenina dinucleotdeo (FAD), citocromo 557 e molibdnio
(MoCo). J a nitrito redutase monomrica com um nico grupamento
prosttico siroheme (Fig. 16) (MARSCHNER, 1995).
Este sistema nitrato redutase/nitrito redutase funciona em coordenao,
sendo um sistema enzimtico bastante complexo e sensvel, protegendo o
metabolismo de N de variaes ambientais. A atividade dessas enzimas
aumentada rapidamente pela presena do substrato inicial, o NO3-, pelo
aumento da luz e temperatura, sendo diminuda pelo acmulo do produto
final, o NH3, pelo estresse hdrico ou trmico e pela obscuridade (KRAMER
& BOYER, 1995). O aumento da atividade do sistema devido sntese de
novo das enzimas e a diminuio pela sua degradao, sendo que sua atividade
mxima quando a expanso foliar tambm o , assim como para a atividade
fotossinttica, decrescendo aps, com a diminuio da atividade fotossinttica
(GUPTA & BEEVERS, 1985).
Portanto, este sistema enzimtico de assimilao de NO3- modulado
pelas condies ambientais, sendo que ao contrrio do NH3, o NO3- pode
ser acumulado em folhas, bainhas e colmos, para ser utilizado quando as
condies forem adequadas e houver demanda de N para o crescimento. A
atividade dessas enzimas uma caracterstica herdvel e a seleo de plantas
para aumento da atividade de reduo do NO3- , assim como a manuteno
de alta atividade no perodo de florao e frutificao, est associada com o
aumento do rendimento vegetal (CLARK, 1991).
Aps a reduo do NO3- a NH3, a assimilao do NH3 se d sob a ao
de outras enzimas, como ser visto a seguir.
134
Assimilao de
N-NO3-:
NO3-+ 8H++ 8e-
NO3-
NAD(P)H + H+
H2O
FAD+
2e-
FADH2
2e-
2e-
2e-
MoCo
citocromo 557
ferredoxina
reduzida
e-
NO26e-
NAD(P)+
nitrato redutase
H 2O
+ OH-
NH3
Siroheme
nitrito redutase
ciclo de Krebs
alta [NH3]
ATP
glutamina
oxoglutarato
glutamina
sintetase (GS)
glutamato
sintase (GOGAT)
ferredoxina,
2e-, NAD(P)H.
NH3
glutamato
glutamato
+,
absoro de NH4
reduo de NO3-,
fixao de N2 e
fotorrespirao.
baixa [NH3]
oxoglutarato
NH3
protenas,
cidos nucleicos,
outros compostos
nitrogenados.
NADH + H+
glutamato
desidrogenase (GDH)
glutamato
NAD+
135
136
a arginina e a prolina, que por sua vez forma a hidroxiprolina. A partir destes
aminocidos essenciais todas as protenas necessrias ao metabolismo vegetal
so sintetizadas (STRYER, 1995).
Portanto, para a assimilao de NH3 , o metabolismo de N requer ATP,
NAD(P)H e cidos orgnicos oriundos do metabolismo de C e,
conseqentemente, qualquer fator ambiental que afete o metabolismo de C,
interferir na assimilao de N.
3.C.1.3. Fixao biolgica de N2, em leguminosas
137
138
floema
xilema
O2
Citosol do ndulo
leghemoglobina
Membrana
malato,
fumarato e
succinato
Bacteride
O2
CO2
e-
CO2
cadeia de
transporte de
eltrons
Mg.ATP
sacarose
Mg.ADP+Pi
N2
glicose
Fe-protena
Mo-Fe-protena
N2
NITROGENASE
NH3
c. C4
2e -
2H+
H2
2H+
fosfoenolpiruvato carboxilase
malato,
fumarato e
succinato
hidrogenase H2
oxoglutarato,
ATP e NAD(P)H
aminocidos,
amidas; e
uredos
H2
glutamina
NH3
+
oxoglutarato
NH3
+
c. C4
+fep
GS / GOGAT
+fep
139
140
REFERNCIAS
ALBERTS, B., BRAY, D., LEWIS, J., RAFF, M., ROBERTS, K. & WATSON,
J. D. 1994. Molecular biology of the cell. Garland publ. New York.
ALVIM, P. de T. & ARAJO, W. A. 1952. Soil as an ecological factor in the
development of vegetation in the central plateau of Brazil. Turrialba, 2 : 153-160.
ALVIM, P. de T. 1958. Recent advances in our knowledge of coffee trees. I.
Physiology. Coffee tea industries and the flavor field, 81 : 17-18, 20, 22,24-25.
ALVIM, P. de T. 1962. Los fatores de la produtividad agrcola. IICA, Lima.
APEL, P. 1994. Evolution of the C4 photosynthetic pathway: a physiologists
point of view. Photosynthetica, 30 : 495-502.
ARAJO, R. S. & HUNGRIA, M. 1994. Microrganismos de importncia
agrcola. EMBRAPA/SPI. Braslia.
ARNON, I. 1975. Physiological principles of dryland crop production. In:
Physiological aspects of dryland farming. GUPTA, U.S. (ed.).Oxford publ.
Oxford , pp. 3-146.
AVRON, M. 1981. Photosynthetic electron transporte and phosphorilation.
In: Photosynthesis. The biochemistry of plants, a comprehensive treatise.
HATCH, M. D. & BOARDMAN, N. K. (eds.). Academic Press. New
York. v. 8, pp. 164-193.
BALDOCCHI, D. 1994. A comparative study of mass and energy exchange
rates over a closed C3 (wheat) and a open C4 (corn) crop: II. CO2
exchange and water use efficience. Agricultural and Forest Meteorology,
67 : 291-321.
BECK, E. & ZIEGLER, P. 1989. Biosynthesis and degradation of starch in
higher plants. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular
Biology, 40 : 95-117.
BENNETT, J. 1991. Protein phosphorylation in green plant chloroplasts.
Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 42 : 281-311.
BENSON, A. A. & BENSON-CALVIN, M. 1950. Carbon dioxide fixation
by green plants. Annual Review of Plant Physiology,1 : 25-40.
141
142
143
64.
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
156
157
158
159
ARTWARE
PROJETOS ESPECIAIS