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FICHAMENTO: MECANISMOS NEURAIS BSICOS DO COMPORTAMENTO

K.S. LASHLEY (1930)


Lashley critica as correntes que buscavam desenvolver uma cincia psicolgica e que
concebiam que a explicao final do comportamento deveria ser procurada na atividade fisiolgica do
corpo, com a tendncia de procurar as relaes causais do comportamento em processos
cerebrais mecanicistas, ponto a ponto, se limitando a isso. O estudo do sistema nervoso no ia
alm da fisiologia, no se exploravam os problemas da psicologia que so mais complexos, como os
fenmenos mentais.
Inadequao das teorias atuais
As teorias reflexas criticadas por Lashley tm como enfoque tanto a localizao cerebral das
funes como a correspondncia ponto a ponto na explicao do comportamento. Segundo o
localizacionismo, a destruio de reas especficas gera sintomas especficos associados quela rea.
Para Lashley, as diversas parte tm funes diversas e se influenciam mutuamente.
A teoria da conduo reflexa admitia que as diversas reas funcionariam como pontos de
retransmisso ou centros ao longo do percurso do arco reflexo, tentando compreender as relaes
funcionais das reas, entretanto, ela no dava conta de explicar os detalhes do comportamento.
A conduo reflexa, criticada por ele, aponta que o mecanismo da funo e funcionamento
cerebral correspondem aos dos reflexos espinais, conduzindo impulsos nervosos dos rgos dos
sentidos at as vias de acesso e aos efetores o comportamento determinado pela existncia de
ligaes entre um nmero limitado de clulas nervosas que so sempre funcionais a um hbito um
sistema de telefonia.
Na teoria do reflexo, os neurnios individuais so especializados para funes
especficas. Tanto a doutrina da localizao quanto a dos reflexos condicionados implica a
correspondncia de unidades estruturais e funcionais. Laslhey vai refutar a teoria atravs de
experimentos dele e de outros pesquisadores.
Mas a verdade que a caracterstica essencial da teoria do reflexo a suposio de que os
neurnios individuais so especializados para funes especficas. O valor explicativo da teoria repousa
sobre este ponto sozinho, e nenhuma elaborao hipottica adicional acerca das conexes neurais
altera este pressuposto bsico.
Tanto a doutrina da localizao quanto a dos reflexos condicionados implica a correspondncia
de unidades estruturais e funcionais - a especializao das reas ou de clulas individuais para funes
limitadas definidas. Recentes evidncias experimentais e clnicas parecem mostrar que no existem tais
correspondncias, e, assim, apresentam grandes dificuldades para ambas as teorias. Vou esboar as
grandes linhas de evidncias e, em seguida, considerar outros mecanismos possveis.
Anlise do estmulo adequado
A noo de arco reflexo s pode ser demonstrada sob condies simples, como a
correspondncia ponto a ponto entre as clulas receptoras e os grupos musculares. O estmulo
adequado deve ser considerado dentro de amplos limites.
Com relao teoria reflexa, Lashley vai apontar que muitos fenmenos no se encaixam nesta,
de forma que esta pode ser refutada pelo fenmeno da transposio e associao da
aprendizagem, apontadas em experimentos: um hbito formado pela ativao de um conjunto
de receptores e executado imediatamente aps a estimulao de um grupo inteiramente
diferente e sem prtica. A equivalncia dos estmulos no ocorre por causa da excitao de
elementos comuns do sistema nervoso, conforme justificava a teoria reflexa. Os padres
equivalentes tm em comum apenas propores de intensidade ou a distribuio espacial.

Anlise das reaes


Em relao atividade motora, estamos diante do mesmo problema (rato no labirinto) no
possvel identificar um nico movimento como caracterstica do hbito, pois o rato segue o caminho com
variedade de toro e postura em cada vez que a atividade executada.
Aqui entram as experincias em membros que foram paralisados, demonstrando o uso
adaptativo direto no desempenho de hbitos motores, de forma que aquelas vias motoras no foram
exercidas durante o treinamento. Hbitos pr-existentes tambm no foram associados nova situao
Lashley nos mostra que o problema da associao espontnea dos novos padres comportamentais
permanece sem soluo.
Em situaes como a construo de ninhos em aves at as atividades finalsticas do homem,
Lashley aponta que h ausncia de movimentos estereotipados na realizao de uma meta prdeterminada. Um exemplo a forma gramatical do discurso: depois de aprendermos uma nova palavra,
podemos empreg-la em ilimitadas combinaes, sem precisar formar novas associaes para cada
possibilidade destas. Assim, o desempenho de hbitos e elementos motores podem ser usados
imediatamente mesmo quando associaes no especficas foram formadas com eles.
Plasticidade na organizao central
Lashley aponta que, mesmo em relao ao sistema nervoso central, as funes so
relativamente independentes dos elementos estruturais.
Em relao especificidade das vias de conduo, no experimento do enxerto de membros na
salamandra (fibras de regenerao inervaram tanto o membro original quanto o novo, com
sincronizao de movimento) cabe apontar que no se verifica a especificidade do axnio, j que no
h crescimento seletivo de regenerao de fibras e os ramos do axnio no se direcionam
especificamente para os msculos correspondentes - foram fornecidas fibras dos mesmos axnios.
a coordenao dos dois membros no uma funo das fibras particulares que inervam cada
msculo, mas devido a alguma propriedade do impulso nervoso de tal modo que a mesma fibra pode
provocar seletivamente um dos dois movimentos antagnicos.
Em experimentos que Lashley realizou com ratos que foram lesionados para vias descendentes,
verificou-se que, mesmo com a destruio de metade das fibras, os impulsos que controlam os
comportamentos do rato no labirinto continuam a se apresentar. O controle tambm estabelecido em
casos de interrupo permanente de todos os longos caminhos da medula espinhal.
Em experimentos para avaliar as funes da projeo e da associao de tratos do crebro de
ratos, Lashley aponta que a interrupo de fibras de projeo para uma parte de uma rea funcional
produz sintomas menos acentuados do que a destruio da rea cortical que recebe estas fibras. No
h evidncia da existncia de quaisquer vias reflexas bem definidas, ou seja, suas interrupes
no culminam na perda de funes elementares isoladas.
Criticando tambm a ideia de que o crtex contm sinapses especializadas, aponta que
pequenas leses, por vezes, no produzem sintomas ou os produzem transitoriamente, ou seja, os
mecanismos de hbitos no esto estreitamente agrupados em pequenas reas do crebro ou
no existem clulas diferenciadas para os hbitos ou elas esto ampla e uniformemente
dispersas. A aprendizagem no dependente das propriedades de clulas individuais, mas
uma funo da massa total do tecido. A taxa de variao das sinapses individuais no expressa
os fatos da aprendizagem. Quando hbitos so formados aps leso cerebral, a sua reteno
relaciona-se quantidade de tecido funcional. Isto , para Lashley, a memria no uma funo
das clulas individuais, mas propriedade da massa total do tecido.
A teoria do reflexo no abarca, portanto, a compreenso de tais fatos e uma teoria de
conexes intercelulares especializadas intil quando se pensa uma reao globalmente, do
rgo sensorial at os seus efetores. Para Lashley, o sistema motor deve ser sensibilizado para
responder aos padres sensoriais, mas os fenmenos no podem ser expressos em termos de ligaes
anatmicas definidas este o problema fundamental da integrao neural.

um ponto no qual se provoca um movimento primrio dos dedos em um certo dia pode, uma semana
mais tarde, produzir um movimento do ombro e em outro momento movimentos dos msculos da face.
E o crtex motor com a sua localizao pouco definida , provavelmente, no relacionada atividade
habitual, de forma alguma.
A doutrina de reflexos circulares
Para a teoria reflexa todos os efeitos da estimulao so imediatamente observveis nos
sistemas motores. Para Lashley, isto reflete a crena de que o sistema nervoso serve apenas para a
rpida comutao e conduo dos impulsos do receptor para efetoras, sem sequncias interneurais
longas e contnua de atividade experimentalmente, esta teoria refutada.
Em relao ao problema da emoo, h uma variabilidade de reaes expressivas para as quais
no h correlaes consistentes quanto s mudanas corporais.
Em relao ideia de que as atitudes mentais so expresso de posturas corporais ou sets,
Lashley aponta que o padro de organizao do crtex motor pode ser alterado por excitao central e
a condio alterada pode ser mantida por perodos longos sem reforo de rgos perifricos isto leva
a preencher as condies para a demonstrao de uma atitude mantida centralmente. Mesmo com
sinais sensoriais internos e externos eliminados, a orientao e os comportamentos caractersticos
desta podem ser controlados por um mecanismo central os hbitos ocorrem sem perturbao.
Outros experimentos mostram, tambm, que h algum processo intraneural continuado
constituindo a base do pensamento. Isto posto, a emoo em todas as atitudes persistentes e em
todas as atividades em srie so continuamente mantidas por processos centrais que, caso se
tornem intensos, podem irradiar para os centros motores e produzirem movimentos expressivos
como o discurso implcito e afins. As atividades perifricas no so as condies essenciais
para a manuteno dos processos centrais.
Lashley aponta que a teria do reflexo comportamental est enraizada na maneira de pensar e
teve influncia importante no desenvolvimento da psicologia, entretanto, agora se configura como um
obstculo ao progresso a teoria do reflexo no mais aproveitvel seja para a formulao de
problemas ou para a compreenso de fenmenos de integrao e de comportamento.
A alternativa teoria do reflexo
Lashley critica a doutrina da especializao dos elementos nervosos para reaes especficas.
Qual alternativa ele prope para isso? Os modos de organizao do crebro so numerosos e
diversificados e algumas leis dos efeitos da leso cerebral podem ser deduzidas.
Aspectos dinmicos da localizao
Lashley est certo de que a especializao das funes no crtex cerebral incontestvel e,
para compreendermos as funes psicolgicas devemos nos perguntar: como reas especializadas
produzem os detalhes do comportamento com os quais esto associados? Quais as relaes funcionais
entre as diferentes partes e como elas so mantidas?
1 Graus variados de localizao
A preciso da localizao ou o grau de especializao varia muito. O crtex visual,
provavelmente, representa o mximo de especializao de pequenas unidades. No crtex somestsico
existe tambm uma projeo cortical, mas menos finamente diferenciada. Em outras funes,
encontramos cada grau de especializao at o limite em que todas as partes do crtex participam
igualmente da mesma funo. A destruio de qualquer parte do crtex produz uma perda parcial
do hbito e quantidades iguais de destruio produzem quantidades iguais de perda,

independente do local dentro do crtex, bem como uma rea que altamente especializada para
uma funo pode desempenhar um papel mais generalizado em outra.
Exceto nas reas de projeo, no h evidncias para especializao anatmica no interior das
reas gerais de especializao. Ex.: em casos de afasia, a perda da capacidade de nomear as palavras
no um efeito seletivo, mas uma dificuldade geral que congrega todas as palavras de um grupo
funcional. Existe no crtex uma distribuio espacial dos pontos que correspondem s superfcies
sensoriais, mas para as outras funes no h tal arranjo espacial.
2 Nveis funcionais das organizaes
Em relao dinmica de localizao, a perda parcial ou total de funes pode encontrar
expresso de vrias maneiras. Em termos da organizao fundamental para determinadas funes,
esta muito pouco perturbada; em relao facilidade de excitao/ estado de alerta, esta
marcadamente alterada. A facilitao emocional pode restaurar a capacidade de movimento em casos
de paralisia ela no fornece as integraes especficas, mas faz as vias finais comuns mais excitveis
ou aumenta a intensidade da atividade nos mecanismos de integrao. Encontra-se aqui o que Lashley
chama de energia nervosa que facilita o funcionamento de um sistema de atividades em alterar as
integraes especficas.
Num outro tipo de reduo quantitativa da eficincia, o prprio mecanismo integrativo parece
afetado, mas sem desintegrao das funes elementares.
A fora do trao mnmico determinada pela quantidade de tecido nervoso. A eficincia
de desempenho determinada pela ao de todas as partes da rea.
3 A relativa fragilidade das funes
Uma mesma rea pode estar envolvida em vrias funes e estas funes podem ser
diferentemente afetadas por leses. H uma relao definitiva entre a complexidade do hbito adquirido
e a leso mnima que produza uma perturbao mensurvel deste hbito.
H resultados semelhantes sobre os limites do adestramento. Problemas simples podem ser
aprendidos em ritmo quase normal aps leses; problemas complexos so aprendidos
lentamente. Alm disso, quanto maior for a leso cerebral, maior a desproporo entre a
aprendizagem de hbitos simples e complexos. As leses podem limitar a complexidade da
organizao que pode ser adquirida sem perturbar a capacidade para os comportamentos
simples que so mediados pelas mesmas reas.
Uma determinada rea pode funcionar em diferentes nveis de complexidade, e leses
podem limitar as funes complexas sem perturbar as mais simples. No se pode atribuir esta
limitao perda de algumas funes elementares necessrias, mas parece ser exclusivamente
relacionada quantidade de tecido a limitao da complexidade est relacionada ideia de que a
inteligncia uma funo de alguma energia nervosa indiferenciada.
O quadro relacional na funo cerebral
Nenhum elemento derivado do comportamento pode ser demonstrado por uma localizao
definitiva; nenhuma sensao nica, memria ou movimento hbil destrudo sozinho por qualquer
leso as vrias partes das reas funcionais parecem equipotenciais para tais elementos, e tanto toda
uma constelao deles afetada pela leso, ou mesmo nenhum. Nestas constelaes de atividades do
agrupamento, o elemento derivado do comportamento determinado no por ligaes associativas,
mas por semelhanas de organizao.

A influncia mtua das atividades cerebrais


H uma interdependncia entre as funes esta interdependncia no meramente uma
expresso da subtrao de funes elementares por leses cerebrais, mas parece envolver uma
verdadeira fuso de processos diferentes existe fuso e no somao de elementos.
A auto-regulao da funo neural
A auto regulao parece ser mais profundamente enraizada do que at mesmo a organizao
estrutural, uma vez que h ausncia de comportamento catico mesmo em funo da extenso e da
forma irregular das leses o comportamento residual ainda realizado de forma ordenada, podendo
ser grotesco, mas no desorganizado. Mesmo na demncia, os distrbios no so caticos e aquilo
que est dentro do alcance do paciente ainda tratado de forma ordenada e inteligvel.
Parece haver sempre uma certa compensao espontnea ou reorganizao adaptativa. O
sistema nervoso capaz de uma auto regulao que d um carter lgico coerente ao seu
funcionamento, no importa como seus componentes anatmicos possam ser perturbados.
Essa auto regulao uma propriedade normal das coisas vivas.
Muitas linhas de evidncia mostram um paralelismo estreito entre os fatos da morfognese e os
da organizao do sistema nervoso. Em ambos ns tomamos como fundamental o fato de uma
organizao que relativamente independente das unidades particulares da estrutura e depende das
relaes entre as partes. Em ambos h uma capacidade de reajuste espontneo aps a leso, de modo
que as principais linhas de organizao so restaurados; em ambos h evidncias de que cada parte
pode influenciar todos os outros; em ambos existe a possibilidade de a dissociao e a atividade
independente de algumas partes.
Os mecanismos de organizao
A organizao do comportamento provocada. Estamos lidando com um sistema complexo em
que h influncia de cada parte sobre a outra, com variados graus de intimidade nas relaes e vrios
graus de dominao e subordinao o problema reside em descobrir os meios pelos quais estas
influncias so exercidas.
A unidade de organizao nervosa para a realizao comportamento no o arco reflexo, mas
o mecanismo, seja qual for a sua natureza, pelo qual a reao comportamental efeito de uma
proporo de excitaes neurais. Ns no temos ainda nenhuma evidncia direta sobre este problema,
mas as semelhanas entre os problemas da funo nervosa e de crescimento do organismo deve dirigir
nosso interesse para os processos que foram considerados importantes no controle do
desenvolvimento estrutural.
Os neurnios e as interconexes entre as partes, bem como o sistema nervoso como um todo,
so modificados pelas mesmas influncias a que qualquer outro tecido do corpo est submetido e os
mecanismos de difuso e polarizao desempenham um papel importante na determinao das suas
estruturas e de sua organizao inerente num primeiro momento de diferenciao. No sistema nervoso
central os processos celulares no so to protegidos e esto diretamente expostos a um meio lquido
capaz de conduzir modificaes eltricas e qumicas que podem facilmente influenciar a excitabilidade
de neurnios, de forma que o arranjo da matria cinzenta em camadas finas e as projees dos
neurnios sensoriais e motores sobre estas camadas podem ter um significado real.
A organizao cerebral pode ser descrita apenas em termos de massas relativas e arranjos
espaciais de peas brutas, do equilbrio entre as partes, da direo e da inclinao de gradientes e da
sensibilizao dos vias finais comuns formando padres de excitao. Alm disso, a organizao deve
ser concebida como uma espcie de quadro relacional no qual todos os tipos de reaes especficas
podem se encaixar de forma espontnea, como as clulas do plipo se encaixam no esquema geral de
desenvolvimento.

Essas noes so especulativas e vagas, mas parece que no temos outra escolha a no ser
vaguidade ou assumir nosso erro. Eu acredito que a confisso da ignorncia mais esperanosa para
o progresso do que uma falsa suposio de conhecimento.
Concluso
A preocupao com a anlise da aprendizagem por tentativa e erro, a negao de associao
por semelhana e a crena de que a transferncia de treinamento s pode ocorrer atravs da formao
de sinapses comuns so resultados da crena de que a aprendizagem simplesmente uma
concatenao de elementares reflexos. A doutrina de que a soluo inteligente de problemas resulta
apenas atravs de atividade aleatria e seleo, e que a inteligncia em si uma soma algbrica das
capacidades de multides , em grande parte, uma deduo da teoria do reflexo. Para Lashley, h
plasticidade, organizao e adaptao no comportamento.
O estudo da neurofisiologia oferece alguns princpios a partir dos quais podemos prever ou
definir a organizao normal de comportamento, ao passo que o estudo dos processos psicolgicos
fornece uma massa de material factual em que as leis de ao nervosa sobre o comportamento devem
ser respeitadas.