01 Sistemática PDF

UNIVERSIDADE DE SO PAULO
INSTITUTO DE FSICA DE SO CARLOS

Licenciatura em Cincias Exatas
Introduo Biologia Vegetal
So Carlos - 2001
Sumrio
6 A Sistemtica Vegetal e seu significado ________________ 49

6.1 Nomenclatura ___________________________________________ 49
6.2 Regras de Nomenclatura _________________________________ 50
6.3 Os Sistemas de Classificao ____________________________ 52
7. Algas _____________________________________________________ 54
7.1 Organizao celular _____________________________________ 54
7.2 Reproduo nas Algas ___________________________________ 54
7.3 Categorias taxonmicas das algas _______________________ 58
Diviso 1 : Cianophyta ________________________________________ 58
Diviso 2: Chlorophyta _______________________________________ 59
Diviso 3: Euglenophyta ______________________________________ 59
Diviso 5: Phaeophyta (cerca de 1.500 sp) ________________________ 62
Diviso 6: Rhodophyta (cerca de 4000 sp) ________________________ 62
Diviso 7: Pyrrophyta ________________________________________ 63
Diviso 8 : Haptophyta _______________________________________ 64
8 Brifitas___________________________________________________ 65
Classe Hepaticae ___________________________________________ 67
Classe Anthocerotae ________________________________________ 68
Classe Musci _______________________________________________ 68
9 Traquefitas ______________________________________________ 70
9.1 Pteridfitas _____________________________________________ 70
9.1.1 Diviso Psilotophyta ___________________________________ 71
9.1.2 Diviso Rhyniophyta __________________________________ 71
9.1.3 Diviso Lycopodiophyta _______________________________ 71
9.1.4 Diviso Equisetophyta. ________________________________ 72
9.1.5 Diviso Poliopodiophyta _______________________________ 72
9.2 As fanergamas _________________________________________ 76
9.2.1 Diviso Gymnospermae (gimnospermas) ________________ 76
9.2.2 DIVISO ANGIOSPERMAE (250.000 espcies) ___________ 82
IFSC / LCE / Biologia 2 49
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6 A Sistemtica Vegetal e seu significado

A Sistemtica Vegetal a parte da botnica que tem por finalidade agrupar as
plantas dentro de sistemas, levando em considerao suas caractersticas internas e
externas, suas relaes genticas e afinidades. Muitos botnicos consideram o termo
sistemtica e taxonomia como sinnimos; porm, outros reservam a designao
taxonomia para a cincia que elabora as leis da classificao e sistemtica para aquela
que cuida da classificao dos seres vivos, baseada fundamentalmente na morfologia.
A sistemtica compreende trs etapas : a identificao, a nomenclatura e a
classificao.
A identificao : a determinao de um txon como idntico ou semelhante
a outro j conhecido. Pode ser realizado com auxlio de literatura ou por comparao
com outro txon de identidade conhecida. Txon o termo estabelecido para
determinar uma unidade taxonmica de qualquer hierarquia (famlia, gnero, espcie,
etc.).
Nomenclatura : cuida do emprego correto dos nomes das plantas e
compreende um conjunto de princpios, regras e recomendaes aprovados em
Congressos Internacionais de Botnica e publicados num texto oficial.
Classificao : a ordenao das plantas num txon. Cada espcie
classificada como membro de um gnero, cada gnero pertence a uma famlia; as
famlias esto subordinadas a uma ordem, cada ordem a uma classe, cada classe a uma
diviso. Vale lembrar que o termo classificao no sinnimo de identificao.
Quando, por exemplo, se nomeia uma planta j conhecida, ela est sendo identificada,
ao passo que, quando se procura localizar um exemplar ainda no conhecido dentro
de um sistema de classificao, estar-se- classificando.
Antigamente, Sistemtica era uma cincia que se restringia ao estudo de
fragmentos de plantas, devidamente etiquetados e conservados em herbreo, baseando-
se no estudo morfolgico desses espcimes. A sistemtica moderna, chamada Nova
Sistemtica, estuda o comportamento da planta na natureza, fundamentada na
morfologia, na estrutura anatmica dos vegetais, nos caracteres genticos, na ecologia,
na distribuio geogrfica, no estudo de seus antepassados, etc. para compreender e
estabelecer as verdadeiras afinidades e grau de parentesco existente entre os diversos
grupos vegetais.
Para agrupar os vegetais de acordo com suas afinidades verdadeiras, a
Sistemtica lana mo de todas as cincias botnicas. Baseia-se na hiptese de que
existem relaes genticas entre as plantas e que os vegetais atuais descendem de
outros existentes ou j extintos, atravs de sucessivas geraes. Est fundamentada na
suposio de que ocorreu, durante as pocas de desenvolvimento da histria da Terra,
uma evoluo dos caracteres das plantas, encontrando-as mais complexas hoje em dia.
6.1 Nomenclatura
Considerando uma espcie qualquer, o milho por exemplo, ela possui uma
srie de caractersticas que a distingue de outra espcie qualquer. Muitas vezes pode
ocorrer de duas espcies possurem caracteres to semelhantes que difcil distingui-
las, ou ainda, possurem uma grande variabilidade de formas. Isto ocorre devido ao
prprio processo evolutivo, ou seja, muitas espcies no esto definidas ou esto em
processo de formao de duas ou mais.
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A necessidade de identificar as espcies universalmente levou a utilizao de

um nome cientfico. Vrias tentativas foram feitas, mas somente Carl Linn (1707-
1778) conseguiu organizar uma nomenclatura eficiente, formada por apenas duas
palavras: a Nomenclatura Binomial. A primeira palavra seria um substantivo, retirado
do txon gnero, e a segunda seria um adjetivo que formaria a espcie. No exemplo do
milho, teramos ento Zea como substantivo e mays como adjetivo; ficando a espcie
com o nome cientfico de Zea mays.
Z. mays representa a unidade bsica de toda a sistemtica: a espcie, e com
isso seu conjunto prprio de caracteres genotpico e fenotpico. A obteno deste
adjetivo diversa, sendo na maioria das vezes derivado de caractersticas existentes no
prprio vegetal, seu habitat, etc. No caso do milho, o termo mays provem dos ndios
Maias que o cultivavam.
Zea o gnero a que pertence a espcie citada, isto , um grupo de espcies
muito semelhantes pertenceriam ao txon chamado gnero. Portanto, ao dar o nome
cientfico a uma espcie j est se indicando a que grupo (txon) ela pertence.
Porm, devido ao grande nmero de espcies existentes, foi necessrio
organiz-las em taxa mais elevados, ou seja, um grupo de gneros com caractersticas
prximas seria englobado por um txon superior denominado famlia. Um conjunto de
famlias afins formaria um txon de nvel mais elevado, denominado ordem e assim
sucessivamente para classe e diviso.
O termo diviso est prescrito nas normas de nomenclatura para representar a
categoria de maior magnitude no reino vegetal e seu nmero varia com os diferentes
sistemas de classificao (tabela 6.1). Os zoologistas dividem o reino animal em phyla
e para uniformidade de termos alguns botnicos tm adotado o termo phylum para
plantas em lugar de diviso.
Dentro de uma espcie podem, ainda, ocorrer variaes nas caractersticas ou
seleo de hbridos pelo homem, criando subnveis como: subespcie, variedade,
forma, raa, clone. Nos demais taxa podem tambm ocorrer subdivises, nas quais
pode ser acrescentado o prefixo sub ao txon, indicando que este inferior e o txon
tribo abaixo de famlia. Assim teremos:
Diviso
sub-diviso
Classe
sub-classe
Ordem
sub-ordem
Famlia
sub-famlia
tribo
Gnero
sub-gnero
Espcie
sub-espcie, variedade, forma
6.2 Regras de Nomenclatura

Cada txon tem um radical e um sufixo determinado por normas:
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a. O radical obtido sempre de um taxa inferior mais caracterstico. Assim,

dentro de um grupo de gneros que pertencem a uma famlia, o mais caracterstico
(chamado gnero tipo) fornece o radical para a formao do nome da famlia Ex.:
gnero Aster, famlia Asteraceae. O mesmo ocorre para os nveis superiores famlia,
de modo que a famlia mais caracterstica da ordem fornecer o radical para a
formao do nome deste txon e assim por diante.
b. Cada nvel de txon possui um sufixo especfico. Exemplo: Rosa alba
txon sufixo exemplo
espcie R. alba
gnero Rosa
tribo eae Roseae
famlia aceae Rosaceae
ordem ales Rosales
classe eae ou Dicotiledoneae
opsida Magnoliopsida
sub-diviso ae Angiospermae
diviso ae ou phyta Magnoliophyta
c. Todos os nomes devem ser escritos em latim ou latinizados. Isso porque o

latim uma lngua "morta" e no sofre modificaes (no evolui). Alm disso, no
nacionaliza a cincia, j que no d preferncia a nenhuma nao atual.
d. Os nomes de taxa devem ter a letra inicial maiscula, exceto de espcie.
e. O nome cientfico de uma espcie sempre formado por duas palavras
(nomenclatura binomial, j descrita no texto).
f. O nome cientfico da espcie deve vir acompanhado do nome (abreviado) do
autor que a descreveu. Ex.: Rosa alba L. Quando ocorre dois nomes de autores, sendo
o primeiro entre parnteses, significa que o segundo modificou a posio sistemtica.
Ex.: Bulbostylis capillaris (L.) Clarke.
g. O nome cientfico da espcie deve vir grifado ou destacado no texto.
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6.3 Os Sistemas de Classificao
Os sistemas de classificao baseiam-se em trs tipos principais: o artificial, o

natural e o filogentico. Os primeiros sistemas de classificao eram considerados
artificiais porque se baseavam num nico carter da planta. Um exemplo clssico o
chamado sistema sexual de Lineu, fundamentado no nmero e disposio dos estames.
Este sistema era bastante falho, pois plantas inteiramente diferentes eram agrupadas
numa mesma classe porque apresentavam o mesmo nmero de estames.
No final do sculo XVIII, com o aumento dos conhecimentos botnicos,
comearam a surgir mudanas revolucionrias nos sistemas de classificao vegetal. Os
novos sistemas foram chamados de sistemas naturais e eram baseados na afinidade
natural das plantas, que no depende de uma s caracterstica, mas de toda a
organizao do vegetal de modo que cada planta ficasse situada ao lado daquela mais
semelhante. Um dos primeiros a utilizar este sistema foi Jussie, que procurava ordenar
as plantas considerando o nmero de cotildones, a estrutura da semente e muitos
caracteres vegetativos e reprodutivos.
A difuso rpida e a pronta aceitao das teorias de Darwin, demonstraram a
insatisfao que existia entre os pesquisadores a respeito dos diversos sistemas de
classificao at ento existentes. O sistema filogentico surgiu ento, baseado na
variabilidade das espcies. Este cuida de suas relaes genticas, levando em
considerao tanto os vegetais atuais, como aqueles de outras eras geolgicas. Em
sntese, o sistema filogentico se firma na teoria evolutiva, classificando os organismos
com base nas modificaes de seus caracteres. Um bom representante para o sistema
filogentico foi Eichler (1883) que dividiu o reino vegetal em Phanerogamae e
Criptogamae.
A classificao das plantas, bem como dos demais seres vivos, est sujeita a
alteraes, em funo de novas descobertas cientficas e reformulaes de antigos
conceitos. Entretanto, as modificaes propostas nem sempre so aceitas por todos os
pesquisadores, os quais podem decidir por outras abordagens de classificao. Assim,
muito difcil dizer qual o melhor sistema de classificao, principalmente quando se
trata de vegetais, onde pelo menos quatro sistemas so comumente utilizados: o de
Eichler (1883), o de Tippo (1942), o de Wittaker (1969) e o de Bold (1970).
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Tabela 6.1 : Resumo dos principais sistemas de classificao utilizados para

vegetais.
EICHLER, 1883 TIPPO, 1942 WITTAKER, BOLD, 1970
1969
Criptogamae Sub-Reino 1: (Cianfitas, Divises: (Alm das

Euglenfitas, divises abaixo, existem
Diviso 1:
Crisfitas e Pirrfitas mais 17, incluindo todas
Talfitas Talfitas
so includas em as algas e fungos)
outros reinos)
Classe 1: Divises: Divises: Hepatfitas
(Algas) Cianfitas Rodfitas
Cianofceas Clorfitas Fefitas Brifitas
Clorofceas Euglenfitas Clorfitas Psilfitas
Feofceas Fefitas Brifitas Microfilfitas
(Licopodneas)
Rodofceas Rodfitas Artrfitas
(Equisetineas)
Classe 2: Crisfitas Traquefitas Pteridfitas
(Fungos)
Diviso 2: Pirrfitas Classe 1: Cicadfitas
Brifitas Filicneas
Diviso 3: Eumicotas Classe Ginkgfitas
Pteridfitas 2:Licopodneas
Sub-Reino2 Classe 3: Coniferfitas
Gimnospermas (Conferas)
Diviso 1:
Brifitas
Phanaerogamae Diviso 2: Classe 4: Gnetfitas (Gnetneas)
Traquefitas Angiospermas
Diviso 1: Classes: Antfitas
Espermatfitas Filicineas (Angiospermas)
Classe 1: Licopodneas
Gimnospermas
Classe 2: Gimnospermas
Angiospermas
Angiospermas
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7. Algas
Embora no se possa descrever a organizao da vida primitiva com absoluta
certeza, os registros fsseis indicam firmemente que organismos semelhantes s algas
atuais viveram h mais de trs bilhes de anos. Isso no permite afirmar
categoricamente que as algas foram os seres vivos mais antigos, pois os registros
fsseis so sempre incompletos, mas h indcios de que as algas, juntamente com as
bactrias e certos fungos, so organismos extremamente antigos (Bold, 1972). Por isto
e em virtude da relativa simplicidade da maioria das algas, o estudo sobre a diversidade
do reino vegetal se iniciar nesses organismos.
O termo alga, usado a partir de 1753 e introduzido por Lineu aplicado a uma
variedade to grande de organismos que hoje no se pode atribuir um significado
preciso a ele. As algas abrangem as Talfitas clorofiladas (e seus aparentados no
pigmentados) que tm como nico carter comum a ausncia do envoltrio
multicelular nos esporngios e gametngios, tal como ocorre nas brifitas mais
primitivas. A nica exceo o gametngio das Carceas.
As algas habitam gua doce ou salgada e podem ocorrer tambm no solo ou em
associao com fungos (formando os lquens), vegetais ou certos animais.
Por serem organismos fotossintetizantes tm um importante papel como
produtores primrios formando a base do ciclo nutricional para a vida aqutica animal.
Alm disso oxigenam o ambiente e ainda podem fixar nitrognio atmosfrico
(cianofceas).
As algas ainda podem ser teis ao homem de vrias maneiras: como alimento
(muitas espcies marinhas so utilizadas como alimento pelos orientais) ou em
dentifrcios e etc. Por outro lado, muitas algas podem excretar produtos txicos ao
homem e demais animais, como o caso da "mar vermelha" que mata peixes e ocorre
devido a um "bloom" (crescimento excessivo) de Gonyaulax e outras pirrfitas.
7.1 Organizao celular

Com exceo das cianofceas, todas as demais algas so eucariticas.
Apresentam cloroplastos, que variam em forma e pigmentao nas diversas divises. O
ncleo muitas vezes pode estar mascarado pelos plastos. Algas unicelulares mveis
possuem um ou mais flagelos.
As cianofceas diferem de todas as demais algas na sua organizao celular. Em
certos aspectos assemelham-se muito s bactrias, sendo por isso denominadas
cianobactrias. No possuem qualquer organela interna, seus pigmentos acham-se
localizados em lamelas citoplasmticas e no chegam a constituir um cloroplasto.
7.2 Reproduo nas Algas
Os processos de reproduo entre algas so to variados quanto as formas de
vida e envolvem mecanismos assexuados e sexuais, freqentemente caracterizados
pela produo de esporos e gametas flagelados.
Vrios processos de reproduo vegetativa podem ser encontrados entre as
algas:
a) Diviso (cissiparidade), que o processo mais simples e pode resultar dois
indivduos do mesmo tamanho.
b) Auxsporos: certas algas unicelulares, como por ex: as diatomceas, apresentam
parede celular de pectina, fortemente impregnada de slica, que tem a forma de uma
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cpsula, denominada frstula. Esta formada por duas partes, as tecas, que se
encaixam uma na outra. Essas algas se reproduzem por cissiparidade, ocorrendo
inicialmente um afastamento das duas metades seguido de diviso do ncleo e das
outras partes. Cada clula-filha ficar com uma das tecas e ser formada outra no
interior da restante. Assim, uma clula-filha ter o tamanho igual da clula-me e a
outra ser menor. Aps vrias geraes, onde as algas vo diminuindo de tamanho, as
clulas acabam abandonando a cpsula, aumentando de volume e gerando uma nova
frstula completa (figura 7.1).
A formao do auxsporo (do grego = aumentar) muitas vezes acompanhado
de reproduo sexuada entre duas clulas que abandonaram suas frstulas ao mesmo
tempo.
Figura 7.1: Representao esquemtica da reproduo em diatomceas

(modificado a partir de Raven et. al., 78).
c) Hormognios: nas cianofceas filamentosas, cada "fio" uma colnia filamentosa

que no ultrapassa certo comprimento, podendo se multiplicar por fragmentao. Cada
filamento que se separa da colnia recebe o nome de hormognio. Essa separao
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pode se dar por morte de algumas clulas do filamento, isolando o fragmento, ou por
simples quebra do filamento.
d) Esporos so estruturas especializadas, geralmente unicelulares, de grande
resistncia, destinadas a reproduo assexuada.
Os esporos, formados dentro de clulas ou de estruturas especializadas,
denominadas esporngios, so disseminados pelo vento ou pela gua. Eles resistem a
condies desfavorveis e subsistem em vida latente at que as condies ambientais
permitam seu desenvolvimento. Quando so mveis, os esporos so denominados
zosporos.
e) Propgulos, estruturas especiais, pluricelulares, semelhante a pequenos primrdios
de indivduos.
Nos processos sexuais, os gametas podem ser formados em qualquer lugar do
talo ou em gametngios. Entre esses processos, o mais primitivo o da isogamia,
onde os elementos no apresentam distino morfolgica, mas somente fisiolgica (fig.
7.2). Por ex: Spirogyra, Chlamydomonas.
Ainda podem ser observados outros processos considerados mais evoludos,
como a heterogamia e a oogamia . Na heterogamia, os gametas so diferentes, sendo
as oosferas (feminino) grandes e os anterozides (masculino) pequenos, mas ambos
mveis.
Figura 7.2: Tipos de reproduo sexuada com base na forma dos gametas. (a) isogamia:
os gametas tm igual tamanho e forma. (b) anisogamia, um gameta (convencionalmente dito
masculino, menor que o outro. (c) oogamia, onde o gameta feminino imvel.
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No processo oogmico os gametas femininos so imveis podem liberar

substncias que atraem os gametas masculinos. As oosferas so mais volumosas e
armazenam reservas imprescindveis para a germinao do zigoto. H casos onde o
gametngio feminino to grande que produz somente uma oosfera. Os anterozides
so geis, pequenos e produzidos em grande quantidade. Ex: Dictyota .
importante relembrar os ciclos de vida, que se distinguem de acordo com a
posio da fecundao e meiose no ciclo de vida dos vegetais. Podem ser: haplonte,
diplonte e haplodiplonte.
a) Haplonte: a meiose ocorre logo aps a fecundao e formao do zigoto, sendo
portanto meiose zigtica ou inicial. Os indivduos do ciclo so
haplides.
Indivduo (n) Gametas (n) Fecundao Zigoto(2n)

(n)
R!
b) Diplonte: os indivduos do ciclo so diplides (2n) e portanto a meiose ocorre na

formao dos gametas (n) e por isso chamada gamtica ou
final.
Indivduo (2n) R! Gametas (n) Fecundao
Zigoto(2n)
(n)
Mitose
c) Haplonte-diplonte ou Haplodiplonte: em um mesmo ciclo de vida h alternncia

de uma fase de indivduos diplides com uma fase de indivduos haplides. Isso
chamado de alternncia de geraes ou metagnese.
Indivduo(2n) R! Esporos (n) Indivduo (n)
germinao
Zigoto (2n) fecundao (n)
gametas
(n)
Obs: indivduo diplonte = gerao esporoftica = esporfito
indivduo haplide = gerao gametoftica = gametfito
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7.3 Categorias taxonmicas das algas

O nmero de divises e classes que inclui as algas varia de um sistema de
classificao para outro, de autor para autor, como j vimos anteriormente.
Utilizaremos a classificao segundo TRAINOR (1978), modificada,
englobando as algas em 8 divises, dadas a seguir:
Diviso 1 : Cianophyta
Constituda pelas algas azuis ou cianobactrias. So procariticas unicelulares,

filamentosas ou coloniais. Pigmentos: clorofila a, xantofilas, -caroteno e ficobilinas
(ficocianina e ficoeritrina).
Ocorrem em gua doce e salgada, bem como em ambientes terrestres e fontes
termais, no possuem ncleo diferenciado nem organelas citoplasmticas
(procariontes) e os pigmentos localizam-se em lamelas citoplasmticas (tilacides).
Algas azuis unicelulares como Chrorococcus, multiplicam- se por divises
celulares sucessivas, seguidas da separao dos produtos das divises como clulas
individuais. Em Merismopedia no h essa individualizao das clulas divididas,
formando um tipo de organizao em colnia. A reproduo por fragmentao
tambm pode ocorrer em Oscillatoria, Nostoc e Anabaena, que so filamentosas. Os
filamentos de muitas espcies de Oscillatoria so mveis, bem como seus
hormognios.
Clulas especializadas com paredes espessas e maiores que as clulas vegetativas
aparecem em certas cianfitas filamentosas e so chamadas de acinetos (esporos de
resistncia). Muitas espcies tambm produzem heterocistos, que so estruturas
especializadas para a fixao de N2 (possuem nitrogenase).
A parede celular contm celulose e h freqentemente excreo de mucilagem
pela clula, que pode se difundir no meio e constituir uma bainha.
Algumas cianofceas vivem em associao com outros vegetais. Um caso bem
conhecido so aquelas que vivem em cavidades especiais no talo de Anthoceros
(Brifita) e em cavidades nas folhas flutuantes de Azolla (Pteridfita aqutica). A
associao com fungos para formar os lquenes muito comum.
As algas azuis classificam-se numa classe nica: Cyanophyceae subdivididas em
quatro ordens: Chroococcales, Pleurocapsales, Chamaesiphonales e Hormogonales
(cuja reproduo sexuada no conhecida).
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Diviso 2: Chlorophyta
Incluem-se nesta diviso as algas verdes. Contm clorofila a, b, -caroteno e
vrias xantofilas (principalmente lutena). As clulas contm de um a muitos ncleos
(cenocticas) e desde um at muitos cloroplastos com as formas mais diversas.
So de distribuio to ampla quanto as algas azuis, porm tm predominncia
nas formaes de gua doce. H muitas formas tubulares e membranosas marinhas.
Existem representantes unicelulares, coloniais, filamentosos, membranosos e
tubulares. A reproduo sexuada vai desde a isogamia at oogamia. Alm disso, em
muitos gneros ocorre reproduo assexuada por zosporos, por ex:
Chlamydomonas. A reproduo assexuada pode-se fazer por simples diviso, pela
dissociao de filamentos ou pela formao de zosporos, aplansporos ou
autsporos. Algumas algas verdes filamentosas no ramificadas, como Spirogyra
reproduzem-se sexuadamente por um processo de conjugao, que consiste na unio
de gametas amebides. Em certas ordens h uma ntida alternncia de geraes.
Apresentam amido como material de reserva (nos pirenides).
Em certas espcies no h, basicamente, paredes transversais ou septos dividindo
as clulas ao longo de toda a fase vegetativa do ciclo vital. Tais clulas no divididas e
multinucleadas so chamadas cenocticas e resultam de repetidas divises nucleares
sem a formao de paredes celulares. Codium magnum, a maior clorofcea conhecida,
um membro desta linha evolutiva e pode atingir at 8 metros de comprimento.
Clorofceas multicelulares: um dos passos mais crticos na histria dos vegetais
foi a transio da condio de clula solitria, tal como Chlamydomonas, para de
multiplicidade celular. Encontram-se vrios tipos de multiplicidade celular entre as
clorofceas , dependendo do plano no qual as divises ocorrem. Caso as divises se
restrinjam a um nico plano, resultaro filamentos (por exemplo, Spirogyra). Caso
ocorram divises em dois planos, podem originar filamentos ramificados ( o caso de
Cladophora) ou lminas planas. Se as divises forem em trs planos, haver a
formao de um corpo tridimensional como ocorre em Ulva (alface do mar).
A figura 7.3 mostra esquemas de alguns gneros da Diviso Chlorophyta.
Diviso 3: Euglenophyta
Os euglenides, como so chamados, so unicelulares flagelados e bem
conhecidos atravs de exemplos como Euglena, Phacus e Trachelomonas. No
apresentam parede celular, mas sim uma pelcula ou lrica (em Trachelomonas).
Vivem em gua doce, mas podem habitar gua salgada, geralmente so mixotrficos e
alguns heterotrficos.
Possuem clorofila a e b e carotenides. Armazenam carboidratos na forma de
paramido, que se forma fora do cloroplasto.
A reproduo se d por diviso celular. As clulas se dividem longitudinalmente
formando duas clulas novas idnticas. No h reproduo sexuada conhecida.
As formas so flageladas, sendo um flagelo longo emergente com plos muito
finos em um dos lados e um outro flagelo pequeno, no emergente.
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Figura 7.3: representao esquemtica de algumas clorfitas. 1-5: Oedogonium (1.

filamento vegetativo; 2. filamento formando zosporo; 3. dois oognios; 4. formao de
zosporos; 5. oognios de outra espcie). 6- Zygnema (filamento vegetativo). 7- Spirogyra,
clula vegetativa e 8- zigotos. 9 a 11- Mesotaenium (indivdous vegetativos, incio da
copulao, zigoto jovem e mais velho, respectivamente). 13- Micrasterias (indivduo). 14-
Closterium (indivduo). 15 Bryopsis (parte superior de um indivduo). (Adaptado a partir de
Joly, 91).
Diviso 4 : Chrysophyta.
constituda por trs grandes classes: Chrysophyceae, Xanthophyceae e
Bacillariophyceae.
Classe Chrysophyceae
Apresentam uma colorao "marrom dourada" e apresentam clorofila a, -
caroteno e xantofilas (lutena e fucoxantina). freqente a impregnao das paredes
celulares com CaCO3. Ocorre nesta classe a formao de estatsporos.
A maioria unicelular e colonial, flagelada (2 flagelos diferentes). Seu material
de reserva a crisolaminarina. Ex : Synura, Mallomonas, Dinobryom.
Classe Xanthophyceae
Algas verde-amarelas, com clorofila c, na maioria unicelular, flagelada (2 flagelos
lisos de tamanhos diferentes), algumas filamentosas, cenocticas e coloniais. Vivem
preferencialmente em gua doce. Material de reserva: crisolaminarina, no tm
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fucoxantina. A reproduo sexuada como nas clorfitas. Competiram com as algas

verdes pelas guas continentais e no foram bem sucedidas.
Classe Bacillariophyceae (Diatomceas).
As diatomceas diferem das demais Crisfitas pela ausncia de flagelos
(presentes apenas em alguns gametas masculinos) e pela parede celular peculiar
(dividida em duas partes).
A maior parte das Chrysophyta pertencem a
este grupo. So chamadas diatomceas porque o
talo dividido em duas partes (duas tecas ou
valvas que formam a frstula) que se encaixam
uma na outra. A maioria unicelular ou
filamentosa, poucas so coloniais. As clulas
contm de dois a muitos cloroplastos.
As paredes celulares das diatomceas
(frstulas) so formadas por pectina e fortemente
impregnadas com slica e por isso persistem aps a
morte do protoplasma interior, formando grandes
depsitos de frstulas. Esses depsitos de
"diatomito", formados essencialmente de carapaas
de diatomceas, encontram larga aplicao na
indstria, como material refratrio ao calor; como
filtro especial para lquidos corrosivos; como
abrasivo usado em dentifrcios, etc. Tais depsitos
ocorrem em vrias partes do mundo, no Brasil
aparecem na regio nordeste.
Motilidade das Diatomceas: Apesar da
ausncia de flagelos e de outras organelas
locomotoras, muitas espcies de diatomceas
penales so mveis. A locomoo resulta de uma
secreo rigorosamente controlada que ocorre em
resposta a estmulos qumicos e fsicos. Todas as
diatomceas mveis parecem possuir, ao longo da
clula, um sulco delicado (a rafe) que
aparentemente evoluiu para um aparelho
locomotor.
Figura 7.4: Diatomceas observadas por microscopia eletrnica de varredura (acima e

ao centro) e sob microscopia ptica (abaixo). (Segundo Raven et al., 76).
Com base na simetria, h dois grandes grupos de diatomceas: as Penales, de
simetria bilateral e predominantes em gua doce e as Centrales, com simetria radial e
predominantemente marinhas.
Gneros freqentes so: Melosira, Coscinodiscus, Chaetoceros, Biddulphia,
Triceratium, etc. Alguns indivduos esto representados na figura 7.4.
Reproduo assexuada (diviso longitudinal) e reproduo sexuada.
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Diviso 5: Phaeophyta (cerca de 1.500 sp)

Composta pelas algas pardas, um grupo quase totalmente marinho.
Compreendem a maior parte das algas nas guas salgadas. Podem atingir de 20 a 30
metros de profundidade. So menos comuns nos trpicos, mas aparecem como
Sargassum, por exemplo, atingindo enormes tamanhos e diferenciao tissular
altamente elaborada. No h nessa diviso organismos unicelulares nem gregrios.
Vrias fefitas so filamentosas ou ramificadas e algumas formam delgadas lminas.
Apresentam alm da clorofila a , a clorofila c como pigmento acessrio.
Possuem vrios carotenides, inclusive a fucoxantina (abundante), que responsvel
pela cor marrom-escuro ou verde-oliva caracterstica do grupo.
Os materiais de reserva so a laminarina e o manitol, mas podem tambm
acumular lipdios.
A parede celular assemelha-se muito s clorofceas e aos vegetais superiores,
formada por celulose e uma camada externa bem desenvolvida de compostos
mucilaginosos. A parede celular ainda apresenta algina, que uma substncia viscosa
de considervel importncia como estabilizador, emulsificador e na indstria de papel.
A reproduo sexuada pode ser por iso, aniso ou oogamia. Os ciclos vitais da maioria
das feofceas apresentam alternncia de geraes (heteromrficas).
Diviso 6: Rhodophyta (cerca de 4000 sp)

So as algas vermelhas de gua salgada na maioria, mas ocorrem alguns poucos
gneros de gua doce tambm (pouco mais de 100 sp).
As ficobilinas mascaram a clorofila a, dando-lhes a cor caracterstica. As
rodofceas se encontram em profundidades maiores do que quaisquer dos outros
grupos, j tendo sido observadas em profundidades de at 175 m.
Apresentam alm, das ficobilinas como
pigmento acessrio, a clorofila d .
Denomina-se amido flordeo o
material de reserva (carboidrato).
As paredes celulares apresentam uma
srie de substncias mucilaginosas cujas
molculas baseiam-se na galactose (p.e., o
agar e o carragenano ou carragenina). O talo
pode ser unicelular (apenas 3 gneros),
filamentoso, pseudo-parenquimatoso de
origem filamentosa e alguns foliceos.
Figura 7.5: Representao esquemtica do

aspecto geral do talo de algumas rodfitas. A)
Rhodymenia; B e C) Champia. Em C possvel
observar os tetrasporngios. (Adaptado a partir
de Joly, 91).
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Reproduo sexuada por oogamia. Meiose esprica (alternncia de geraes).

No h formas flageladas.
Produzem gar e carrageninas.
Uma parte das Rodofceas tornam-se bastante incrustadas de carbonato de
clcio, recebendo o nome de algas coralgenas.
Tais algas so extremamente importantes na formao de recifes de corais,
algumas vezes at substituindo os animais na formao do recife.
Diviso 7: Pyrrophyta
Tambm chamados de Dinoflagelados, a maior parte dos membros dessa diviso
so organismos unicelulares, biflagelados, muitos dos quais so marinhos e outros de
gua doce. So conhecidas cerca de 2100 sp, muitas abundantes e de alta
produtividade no plncton marinho.
Os dinoflagelados apresentam 2 flagelos que se movem no interior de dois
sulcos, um dos quais circunda a clula como um cinto e o outro mostra-se
perpendicular quele. A oscilao dos flagelos nos respectivos sulcos faz com que o
organismo gire como um pio grande se movimenta.
Uma grande parte dos dinoflagelados apresenta placas de celulose duras que
formam uma parede (teca) como se fosse uma armadura. As placas encontram-se no
interior da membrana plasmtica e no no seu exterior como a parede celular da
maioria das algas (figura 24).
A maior parte dos dinoflagelados contm clorofilas a e c, mascaradas por
carotenides. H algumas espcies heterotrficas desprovidas de pigmentos e a
substncia de reserva o amido.
Muitos dinoflagelados so bioluminescentes, capazes de converter a energia
qumica em energia luminosa, fluorescendo as guas noite como por exemplo,
Noctiluca scintillans. O dinoflagelado Gymnodinium breve o responsvel pela
maioria das mars vermelhas e suas conseqncias no Golfo do Mxico. OBS: O mar
vermelho, aparentemente, recebeu esse nome graas aos blooms de Trichodesmium,
uma cianobactria vermelha.
Os dinoflagelados simbiontes no possuem tecas e ocorrem como clulas
esfricas douradas, chamadas zooxantelas. Essas so responsveis principalmente pela
produtividade fotossinttica que possibilita o desenvolvimento de recifes de coral em
guas tropicais, notoriamente pobres em nutrientes. Os tecidos dos corais podem
conter cerca de 30.000 dinoflagelados / ml. Neste caso, os dinoflagelados produzem ao
invs de amido glicerol, que diretamente usado na nutrio dos corais.
Reproduo: diviso longitudinal
Zosporos.
Poucas tm reproduo assexuada.
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Diviso 8 : Haptophyta
Principalmente gua salgada, mas com algumas espcies de gua doce
geralmente unicelulares, com dois flagelos lisos iguais ou no no tamanho. Se
caracterizam por apresentarem o haptonema que um tipo de flagelo geralmente em
espiral pelo qual o organismo pode se fixar em substratos. Podem ter o corpo coberto
por escamas orgnicas (celulose) ou inorgnicas (CaCO3 os cocolitofordeos).
Material de reserva: Crisolaminarina.
Pigmentos: Clorofila e fucoxantina.
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8 Brifitas
Acredita-se que as plantas terrestres tenham se desenvolvido a partir de algas
verdes aquticas. As evidncias que suportam esta hiptese incluem o fato de que as
algas verdes apresentam muitas caractersticas bioqumicas e metablicas em comum
com as plantas terrestres. Ambas contm os mesmos tipos de pigmento fotossinttico
(clorofila a, b e carotenides) e tambm armazenam o excesso de carboidrato sob a
forma de amido . Alm disso, pode-se ainda dizer que tanto algas verdes como plantas
terrestres apresentam a celulose como o maior componente das paredes celulares.
As plantas usam a clorofila para absorver a energia radiante que ento
convertida em energia qumica encontrada nos carboidratos. Em adio s clorofilas a
e b, todas as plantas tm carotenides.
Uma das adaptaes mais importantes das plantas para sobreviver no meio
terrestre uma cobertura cerosa, a cutcula, sobre suas partes areas. A cutcula
essencial para a existncia no meio terrestre, pois ajuda a prevenir a evaporao e
dessecamento dos tecidos vegetais. Mas no podemos esquecer que as plantas
terrestres obtm sua fonte de carbono da atmosfera, (o CO2). Este gs deve ser
acessvel aos cloroplastos dentro das clulas e, de certa forma, existe uma pequena
troca de gases atravs da cutcula. Porm, o CO2 e O2 so realmente trocados atravs
de finas aberturas, ou estmatos, nos caules e, principalmente, nas folhas.
Os vegetais superiores tm os rgos sexuais multicelulares, ou gametngios,
que possuem uma camada de clulas estreis circundando os gametas. Cada rgo
feminino, o arquegnio, produz um nico ovo (oosfera). O anterdio (gametngio
masculino) produz anterozides. A oosfera fertilizada se desenvolve num embrio
multicelular dentro do gametngio feminino. Existe uma alternncia de geraes
claramente definida. A poro haplide do ciclo de vida chamada de gerao
gametoftica porque origina os gametas, por mitose. A poro diplide do ciclo de
vida a gerao esporoftica, que produz esporos imediatamente aps a meiose.
O gametfito produz anterdeos e arquegnios. O anterozide alcana o
arquegnio numa variedade de caminhos e funde-se com a oosfera, resultando num
zigoto. Este processo conhecido como fertilizao. O zigoto diplide e a
primeira clula na gerao esporoftica. Ele se divide por mitose e desenvolve-se num
embrio multicelular que suportado e protegido pelo gametfito. Eventualmente, o
embrio maduro o esporfito. O esporfito tem clulas que so capazes de se dividir
por meiose. Estas clulas sofrem diviso meitica e formam esporos haplides. Os
esporos representam o primeiro estgio na gerao gametoftica e por mitose forma o
gametfito, continuando o ciclo.
Os musgos e outras brifitas so plantas no-vasculares. Algas aquticas tm
pouca necessidade de um sistema vascular porque seu ambiente aqutico transporta
seu alimento e outras substncias essenciais. Em contraste, plantas terrestres que no
tm tecido vascular so restritas em tamanho, j que elas no tem como transportar
alimento, gua e minerais essenciais por distncias extensas. Alm disso, desde que
necessitam de um meio ambiente mido para reproduo, a maioria das brifitas
encontrada ativamente crescendo em reas midas, embora algumas tolerem reas
secas.
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Devemos salientar aqui que as brifitas, junto com certas algas, so consideradas
as nicas plantas no vasculares. No entanto, em vrios musgos o cauldio dos
gametfitos e esporfitos tm um filamento central de clulas condutoras de gua
conhecidas como hidrides. Os hidrides so clulas alongadas com paredes
inclinadas delgadas e altamente permeveis gua e solutos. Eles lembram os
elementos traqueais de plantas vasculares pela ausncia de protoplasto vivo;
conseqentemente, os hidrides so vazios quando adultos. Diferente dos elementos
traqueais, entretanto, os hidrides especializados no possuem paredes espessadas. Em
alguns gneros de musgos, os elementos crivados (clulas condutoras de alimento,
tambm conhecidos como leptides) ficam ao redor dos hidrides. Os elementos
crivados so clulas alongadas e ao contrrios dos hidrides, os elementos crivados
tm cloroplastos vivos quando maduros. Provavelmente as clulas condutoras de gua
e alimento dos musgos e plantas vasculares tiveram origem comum, com base na sua
similaridade em estrutura e funo.
As brifitas so comumente divididas em 3 classes: os musgos, as hepticas e as
antocerceas. Esses trs grupos de plantas podem ou no estar proximamente
relacionados. Entretanto, seus ciclos de vida so similares. So plantas relativamente
pequenas, muitas menores do que 2 cm, no ultrapassando 20 cm de comprimento, na
maioria. Aparecem em ambientes geralmente quente e midos, mas algumas espcies
de musgos habitam desertos relativamente secos.
Como caracterstica distintiva das brifitas, alm da ausncia de tecidos
vasculares, tem-se uma caracterstica conseqente que a falta de folhas, caules e
razes verdadeiras. Na maioria das brifitas, o gametfito est ligado ao substrato por
meio de clulas alongadas e isoladas ou filamentos celulares denominados rizides
(que significa com a forma de raiz). Esses servem de apoio para as plantas, porque a
absoro de gua e minerais comumente se processa diretamente por todo o
gametfito, j que no h estruturas como razes verdadeiras, embora haja excees.
Uma segunda caracterstica distintiva das brifitas a natureza de sua alternncia
de geraes: os gametfitos so maiores e sempre independentes quanto a nutrio,
ao passo que os esporfitos so menores, variavelmente dependentes, e
permanentemente ligados aos gametfito, ou seja, o gametfito a gerao
dominante nas brifitas (entre as plantas vasculares ocorre o inverso).
As brifitas algumas vezes so referidas como os anfbios do reino vegetal.
Isso porque para que a fertilizao se d, os anterozides, que so biflagelados, tm
que nadar atravs da gua at atingir a oosfera dentro do arquegnio. O zigoto
formado fica contido no interior do arquegnio, onde ele se desenvolve at embrio.
Na maturidade o esporfito (embrio desenvolvido) de muitas brifitas consta de um
p basal que permanece embutido no arquegnio, uma haste (tambm chamada de
seta) e uma cpsula ou esporngio. Geralmente as clulas do esporfito jovem e
maduro realizam fotossntese, mas aps a produo dos esporos, a clorofila
normalmente desaparece.
A diviso Bryophyta tradicionalmente subdivide-se em 3 classes:
Hepaticae (9000 sp), Anthocerotae (100 sp) e Musci (14500 sp).
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Classe Hepaticae
A Classe Hepaticae (hepticas) grupo mais primitivo, ou Marchantiopsida
composta por plantas pequenas e seu nome data do sculo IX, quando se acreditava
que, devido a forma de fgado dos gametfitos de alguns gneros, essas plantas
poderiam ser teis para o tratamento de doenas relacionadas a esse rgo.
Os gametfitos de certas hepticas so achatados (fig. 8.1), tendo talos
dorsiventrais (achatados, possuindo superfcie superior e inferior distintas), os quais
derivam de um meristema apical. A maioria das espcies tm gametfitos foliceos.
Os rizides so unicelulares, ao contrrio daqueles dos musgos. Os gametfitos em
geral precedem diretamente dos esporos. Os esporfitos so, geralmente, menos
complexos que os musgos. H nessa Classe espcies anfbias como Riccia e
Ricciocarpus. No existem mecanismos especiais para a disperso de esporos nos
esporfitos, esses quando maduros, morrem, apodrecem e liberam os esporos.
Marchantia : gnero terrestre razoavelmente extenso, tem gametforos com
anterdeos (os anteridiforos) e com arquegnios (arquegniforos) (figura 8.2). Os
esporfitos de Marchantia so mais diferenciados que Riccia e Ricciocarpus,
constitudo de um p, seta e esporngio ou cpsula.
Reproduo assexuada nas hepticas: fragmentao (principal tipo) e
propgulos (ou gemas). Os propgulos originam-se em estruturas especiais em forma
de taa, denominadas conceptculos e localizadas em superfcie dorsal do gametfito,
sendo que os conceptculos podem surgir em Marchantia, mas no em Riccia ou
Ricciocarpus.
Figura 8.2: Marchantia.1- gametfito masculino com 4 anteridiforos. 2- corte transversal no

anteridiforo. 3- gametfito feminino com 4 arquegoniforos. 4- arquegoniforo jovem. 5- corte
transversal no arquegoniforo. 6- corte transveral do talo passando por um receptculo com
propgulos. 7- propgulo. 9- esporfito com a cpsula aberta. 10- esporo.
(segundo Joly, 91).
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Classe Anthocerotae
As hepticas podem ser tambm folhosas ao invs de talosas, o caso dessa
classe. Existem apenas 5 gneros, sendo Anthoceros (fig. 8.3) o mais conhecido, com
habitats midos e sombrios. O gametfito parece com o das hepticas folhosas, mas
contm um nico e grande cloroplasto. Possuem extensas cavidades internas repletas
de mucilagem e freqentemente habitadas por algas azuis do gnero Nostoc, que
fornecem N2 fixado. Anterdeos e arquegnios esto submersos na parte dorsal do
gametfito e numerosos esporfitos podem se desenvolver no mesmo gametfito.
Figura 8.3: Anthoceros. (a) Gametfitos com esporfitos anexos sustentando

esporngios maduros. (Segundo Raven, et al., 76).
O esporfito formado por um p dorsal e um esporngio cilndrico e comprido.

A deiscncia do esporngio comea perto do pice e estende-se em direo base, a
medida que os esporos amadurecem, partindo-os longitudinalmente, em duas valvas. O
esporfito possui vrias camadas de tecido fotossinttico.
Classe Musci
Os gametfitos de todos os musgos so representados por duas fases distintas:
protonema (filamento inicial, fig. 8.4) que surge diretamente do esporo germinante, e
o gametfito folhoso. Alguns ramos do protonema penetram no solo e formam os
rizides (que so multicelulares nesta classe), outros do origem a estruturas
semelhantes a gemas, capazes de gerar gametfitos (haplides) folhosos. O gametfito
provido de folhas usualmente vertical e no mais dorsiventralmente achatado como
nas hepticas.
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Figura 8.4: Ciclo de vida de uma brifita (musgo) (adaptado a partir de Stern,
94).
Os gametfitos dos musgos alcanam de alguns milmetros at 50 centmetros ou

mais de comprimento e exibem vrios graus de diferenciao e complexidade. Todos
tm rizides multicelulares.
O esporfito importante na fotossntese e geralmente pequeno em relao ao
gametfito. As cpsulas esto, em geral, na ponta da haste e esta pode medir
excepcionalmente entre 15 e 20 cm de comprimento, embora algumas nem possuam
haste. Quando o esporfito est maduro, perde a capacidade assimiladora
gradualmente e vai tornando-se amarelado, laranja e finalmente marrom.
Eventualmente a tampa (ou caliptra) da cpsula desprende-se surgindo uma abertura
(oprculo) normalmente rodeada de dentes (peristmio), os quais vo regular a sada
dos esporos.
A reproduo assexuada nos musgos amplamente realizada por fragmentao.
Muitas espcies produzem gemas, que do origem a novos gametfitos.
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9 Traquefitas
As traquefitas agrupam todos os vegetais que apresentam tecidos de
conduo, so as chamadas plantas vasculares.
Para entender melhor, devemos lembrar que as plantas terrestres incluem 2
grandes grupos:
1. As brifitas, que no apresentam tecido vascular e, na verdade, so gametfitos
com esporfitos fisicamente ligados a eles.
2. As plantas diplides (esporfitos) produtoras de esporos, com tecido vascular bem
desenvolvido. A fase haplide (gametfito) do seu ciclo pode ser de vida livre e
fotoautotrfica ou heterotrfica. As plantas vasculares exibem um grau de
complexidade que no igualado pelas plantas avasculares.
As plantas vasculares primitivas consistiam de eixos ramificados
dicotomicamente (divididos em duas partes iguais), nos quais faltavam folhas e razes.
Com a especializao evolutiva, vrias diferenas surgiram no corpo da planta, levando
a diferenciao de caule, raiz e folha.
9.1 Pteridfitas
As pteridfitas so criptgamas vasculares com uma acentuada alternncia de
geraes. Elas apresentam certas combinaes de caracteres fundamentais, que no se
encontram nas Brifitas ou nas plantas com sementes. Diferem destas ltimas por
possurem gametfito e esporfito independentes na maturidade. Nas Pteridfitas, a
gerao mais desenvolvida o esporfito, apresentando maior diferenciao anatmica
e morfolgica.
O gametfito (tambm chamado de protalo) pode ser verde, superficial ao solo,
com rizides ou ser subterrneo e incolor, nunca abandonando a membrana do esporo
que o originou. A fecundao se d por meio de anterozides flagelados.
Diferenas entre as Pteridfitas e outros grupos vegetais:
a) Em relao s Algas:
As pteridfitas apresentam arquegnios e anterdeos e o embrio fica retido
dentro do arquegnio. Apresentam tecido de conduo.
b) Em relao s Brifitas
Nas Pteridfitas, a gerao esporoftica mais desenvolvida, alm de
apresentarem tecido de conduo.
c) Em relao s Fanergamas
O gametfito das pteridfitas de vida livre. O esporfito cresce
ininterruptamente, desde zigoto at a maturidade. No ocorre a formao de
semente.
Existem duas teorias para a origem do grupo Pteridfita: 1) A partir das
Brifitas e 2) A partir de algas clorofceas.
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Classificao :
A classificao das Pteridfitas baseada em caracteres do esporfito, tais
como: estrutura esporangial, disposio dos esporngios e estrutura vegetativa.
As Pteridfitas incluem 5 divises :
9.1.1 Diviso Psilotophyta

O esporfito (gerao duradoura) tem caule verde fotossintetizante com
ramificaes dicotmicas, sendo que h apenas 2 gneros atuais : Psilotum e
Tmesiptereis. So gneros bastante primitivos, no possuindo razes e tendo uma nica
clula apical em cada ramo.
9.1.2 Diviso Rhyniophyta

So plantas vasculares fsseis e tambm no possuem razes claramente distintas.
O esporfito consiste de uma poro ramificada (caule) que pode ou no ter pequenas
folhas, de acordo com o gnero. Todos os gneros so fsseis.
Rhynia preenche todas as qualidades essenciais de um prottipo ancestral para
todas as plantas vasculares.
9.1.3 Diviso Lycopodiophyta

O esporfito a gerao conspcua nos licopdios, o gametfito sendo pequeno
e freqentemente subterrneo.
Os esporngios se localizam nas axilas das folhas ou na face axial da folha
prximo a base. As folhas que detm esporngios so chamadas esporfilos. Os
esporfilos so iguais s folhas vegetativas.
H representantes fsseis e atuais. As 1200 espcies modernas de licopdios
dividem-se em 5 gneros, com Lycopodium (figura 9.1), Selaginella entre eles.
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Figura 9.1: Lycopodium. A) aspecto geral do pice da planta. B) estrbilo. C) esporfilo

e esporngio. D) esporo. (Modificado a partir de Joly, 91).
9.1.4 Diviso Equisetophyta.

Possuem esporfito conspcuo e o gametfito um pequeno talo de 1 cm de
largura. As duas geraes so fotossinttica e fisiologicamente independentes na
maturidade. H representantes fsseis e atuais.
Os representantes modernos pertencem a um nico gnero: Equisetum (figura
9.2) . Eles possuem folhas dispostas em crculos formando ns e entrens e so
estriadas longitudinalmente. Os esporngios encontram-se em esporangiforos
arranjados em crculos em um estrbilo terminal.
9.1.5 Diviso Poliopodiophyta

So tambm chamados fetos, ocorrem numa grande variedade de habitats e
climas, mas a maioria deles encontra-se em locais sombrios e midos, em regies
tropicais e subtropicais, mais do que em regies temperadas e frias. Alguns fetos so
arborescentes, com um tronco relativamente espesso, embora muito dessa espessura
seja devido ao crescimento de razes adventcias areas.
Muitas vezes o caule representado por um rizoma simples ou ramificado do
qual surgem as folhas. O sistema radicular do esporfito adventcio. As folhas so
geralmente divididas em um pecolo e uma lmina expandida, sendo as folhas
chamadas frondes.
O esporfito a gerao conspcua e o gametfito bastante reduzido (figura
9.3). Os esporngios dos fetos formam-se sobre folhas ou apndices associados elas.
Numerosos esporngios crescem em cada esporfilo (folha que contm esporngios) e
nas pteridfitas atuais so geralmente agrupados em estruturas distintas denominadas
soros.
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A grande maioria das espcies pertencem a Ordem Filicales (Polipodiales), so

os chamados fetos verdadeiros.
Figura 9.2: Equisetum. 1) aspecto geral de um ramo vegetativo. 2) detalhe do n e folhas. 3)

dois ramos frteis. 4) estrbilo. 5 e 6) esporangiforo com esporngios. 7) esporo. 8) esporo
com elatrios distendidos. (Segundo Joly, 91).
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Figura 9.3: Polipodifitas. 1) Doryopteris, trecho de folha com soro marginal contnuo. 2-3)
Adiantum, fololos frteis e detalhe dos soros. 4-7) diferentes gneros mostrando fololos
frteis. 8) Elaphoglossum, folha frtil. 9) esporngio. (Segundo Joly, 91).
Adaptaes a conquista do meio terrestre

No decorrer da evoluo, as Pteridfitas representaram o primeiro grupo que
efetivamente conquistou o ambiente terrestre. A hiptese mais aceita para a origem
das plantas vasculares que essas teriam surgido de formas aquticas herbceas.
Vrios foram os problemas enfrentados pelos organismos na ocupao do ambiente
terrestre, tais como: obteno de gua (solucionados atravs das razes e sistemas
condutores); conservao da gua (nos vegetais terrestres h cutcula e estmatos);
sustentao e transporte (sistemas condutores so necessrios para os organismos
terrrestres); superfcie de assimilao de luz e trocas gasosas, que foi aumentada em
funo do aparecimento de folhas.
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Em resumo, o principal avano dos fetos sobre os musgos e outras Brifitas foi
a presena de tecidos vasculares especializados. Com esses sistemas condutores, as
plantas vasculares so capazes de atingir maiores tamanhos que os musgos porque
gua, minerais dissolvidos e alimento (seiva elaborada) podem ser transportados para
todas as partes da planta. Embora as pteridfitas sejam plantas relativamente pequenas
em regies temperadas, h espcies nos trpicos que crescem a alturas de 2 a 4
metros, como as samambaiau (Dicksonia sellowiana) do Brasil.
Todas as pteridfitas tm verdadeiros sistemas de tecidos vasculares, sendo a
maioria com razes e folhas verdadeiras. O ciclo de vida das pteridfitas envolve uma
alternncia de geraes claramente definida (fig. 9.4 ). A planta predominante a
gerao esporoftica. Seu corpo composto de um caule horizontal junto ao cho,
chamado rizoma, do qual emergem razes e folhas (fronde).
Figura 9.4: Ciclo de vida de uma Polipodiophyta (daptado a partir de Stern, 94).
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9.2 As fanergamas
(Do gr. phaners, aparente, visvel; gamos, casamento)
Fanergamas um termo usado para se referir aos vegetais superiores que se

caracterizam pela presena de flores, como rgos de reproduo nitidamente visveis,
destacando-se de outras traquefitas, como as pteridfitas. As Fanergamas tambm
so conhecidas como espermatfitas, pois so plantas que produzem sementes. A
maioria das plantas bem sucedidas tem na semente seu modo primrio de reproduo e
disperso. Poderamos dizer at que estamos vivendo a "Idade das Sementes" e essa
o maior avano evolutivo dos vegetais. Qual a razo de tamanho sucesso?
1) Os esporos vegetais so compostos por uma nica clula, enquanto as sementes
contm uma estrutura multicelular.
2) As sementes contm um suprimento alimentar. Aps a germinao, o embrio
dentro da semente nutrido pelo alimento nela estocado, at que ele seja auto-
suficiente.
3) As sementes so protegidas por uma "capa" (tegumento) bastante resistente.
Podemos dividir as fanergamas em dois grandes grupos:

As Gimnospermas, representadas pelos pinheiros, e Angiospermas,
constitudas pelas plantas que produzem frutos.
Todas as fanergamas possuem tecidos vasculares, xilema para conduo de

gua e sais minerais e floema para conduo de alimento. H a alternncia de geraes,
mas a gerao gametoftica significativamente reduzida em tamanho e inteiramente
dependente da gerao esporoftica. O megasporngio retm o megagametfito em
todas as espermatfitas. O megasporngio envolvido por 1 ou 2 camadas adicionais
de tecido, os tegumentos. Estas envolvem completamente o megasporngio exceto
por uma abertura no pice, a micrpila. A estrutura inteira, incluindo megasporngio
com megagametfito e tegumentos conhecida como vulo.
9.2.1 Diviso Gymnospermae (gimnospermas)

Gymnospermae significa literalmente semente nua, ou seja, seus vulos e
sementes encontram-se expostos na superfcie dos esporfilos ou de estruturas
anlogas. Incluem alguns dos vegetais mais interessantes do Reino Vegetal:
os maiores vegetais em termos de volume: Sequias gigantes
os maiores em altura: Carvalho-vermelho
possuem os indviduos de maior longevidade: pinheiro da Califrnia (Pinus

aristata), com mais de 4000 anos.
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As gimnospermas apresentam uma srie de vantagens evolutivas, quando as

comparamos com as pteridfitas.
a) No h necessidade de gua para transportar o gameta masculino. Ao invs disso,

o gametfito masculino parcialmente desenvolvido (chamado gro de plen),
transporta-se para as proximidades do gametfito feminino atravs de um processo
chamado POLINIZAO, que geralmente ocorre pelo vento nas gimnospermas.
b) Aps a polinizao o gametfito masculino produz uma estrutura tubulosa: o tubo

polnico, atravs do qual os gametas masculinos so conduzidos at o arquegnio,
onde um deles se fundir com a oosfera. Nas Gimnospermas atuais ambos os
gametas so imveis. Nas cicadceas e gimkgo ocorrem anterozides ainda.
As gimnospermas compem-se de 4 classes (segundo Joly, 1991), com os

seguintes representantes atuais:
Cycadopsida (Cycas), Taxopsida (Taxus), Coniferopsida (Pinus) e Gnetopsida.
9.2.1.1 CLASSE CONIFEROPSIDA (CONFERAS)
As conferas ocupam vastas reas da Terra hoje em dia. Alcanam do rtico

aos Trpicos e so a vegetao dominante nas regies florestais do Canad, nordeste
europeu e Sibria. So bastante importantes economicamente na produo de papel,
extrao de resinas, ornamentao, etc., alm de atraentes durante o inverno, pois
esto sempre verdes. Somente poucas espcies so decduas (folhas caducas).
As conferas so a classe mais significativa das gimnospermas atuais, incluindo
cerca de 50 gneros e 550 espcies, atingindo alturas superiores a 117m e dimetros
maiores que 11m. Pinus, que muito comum para ns, uma confera tpica. Produz
micrsporos (esporos masculinos) e megsporos (esporos femininos) em estruturas
separadas chamadas cones ou estrbilos, que so tambm chamados de micro e
megastrbilos (cones masculinos e femininos, respectivamente) e que geralmente
situam-se numa mesma planta (figura 9.5 (b) e (e)).
Em Pinus, os megastrbilos so maiores, geralmente localizados nas

ramificaes superiores da rvore e abrigam as sementes aps a fertilizao. Os
estrbilos masculinos (microstrbilos) so menores que os femininos, sendo
produzidos em ramificaes menores e compostos por estruturas semelhante a folhas
sobrepostas (os microsporfilos).
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O microsporngio (urna que

fica na base dos microsporfilos)
abriga numerosas "clulas-me do
micrsporo" (ou microsporcitos).
Essas clulas sofrem meiose para
formar os micrsporos (n).
Figura 9.5: (ao lado) Pinus

silvestris. a) ramo com estrbilos;
b)estrbilo feminino; c e d) escamas
seminferas; e) estrbilo masculino; f)
semente alada. (fonte: Strasburger, 1970).
Cada micrsporo se desenvolve numa gerao gametoftica extremamente

reduzida. O gametfito masculino imaturo chamado de gro de plen. Os gros de
plen so liberados dos microstrbilos em grande nmero e alguns chegam at o
estrbilo feminino (megastrbilo), carregados pelo vento.
O megaestrbilo tem brcteas lenhosas (megasporfilos) que abrigam
megasporngios em suas bases. Dentro de cada megasporngio existem clulas-me
do megsporo (megasporcitos) que sofrem meiose para produzir os megsporos
(n). Um desses megsporos desenvolve-se num gametfito feminino, com uma oosfera
dentro de cada arquegnio. No h formao de anterdeo.
O gro de plen cresce na forma de um tubo que digere seu caminho (atravs
do tecido gametfito feminino) at o vulo, dentro do arquegnio. Ento, a clula
dentro do gro de plen divide-se para formar clulas espermticas (que no tm
flagelos), uma das quais se funde com a oosfera, formando o zigoto. Esse cresce,
originando um embrio de Pinus jovem, fazendo parte da semente (figura 9.6).
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Figura 9.6: Ciclo de vida de uma gimnosperma (Pinus sp).
O tecido do gametfito feminino que circunda o embrio, com o

desenvolvimento torna-se tecido nutritivo na semente madura. O embrio e seu tecido
nutritivo ficam protegidos por uma capa, o tegumento, e ainda ganham asas para que
possam ser dispersados pelo vento. O tecido nutritivo e o tegumento so haplides,
pois provm do gametfito. O maior avano no ciclo de vida de Pinus a
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independncia da gua para o transporte das clulas gamticas masculinas. A

reproduo totalmente adaptada vida terrestre!
Vale lembrar ainda de Ginkgo, uma espcie arbrea nativa da China e que
representa o gnero mais antigo entre as espcies viventes da classe das conferas.
Fsseis de 200 milhes de anos foram descobertos e so muito parecidos com as
espcies atuais. Ginkgo o nico gnero vivo. uma planta cultivada desde pocas
muito remotas nos jardins dos templos chineses e hoje cultivada em todo o mundo
(figura 9.7).
Figura 9.7: Ginkgo. Aspecto geral do ramo com sementes. (Adaptado a partir de Joly,
91).
9.2.1.2 Classe Cycadopsida (cicas)
Foram um grupo vegetal muito importante no passado. Os poucos

remanescentes so organismos tropicais com aparncia semelhante s palmeiras. A
reproduo similar ao Pinus, mas a estrutura da semente e vulo so mais primitivos.
As cicas possuem caracteres que so reminiscncias de samambaias (gametas
masculinos mveis, disposio de feixes vasculares e estrutura da folha), ao lado de
caracteres similares aos das demais gimnospermas (sementes, tubo polnico e
gametfitos reduzidos). So plantas diicas, ou seja, produzem gametas masculinos e
femininos em indivduos diferentes.
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9.2.1.3 Classe Gnetopsida

Difere bastante das demais gimnospermas e uma classe muito heterognea.
Tem mais de um envoltrio no vulo e apresenta elementos de vaso no xilema,

que uma caracterstica de angiospermas. Os canais resinferos comuns em outras
classes so ausentes. H 3 gneros atuais apenas: Ephedra, Gnetum e Welwitschia
(figura 9.8).
Figura 9.8: A) Gnetum, ramo florfero. B) Ephedra. 1. ramo florfero; 2. espiga com flores
masculinas; 3. espiga com flores femininas. C) Welwitschia. 1. aspecto geral da planta
masculina; 2. espiga com flores masculinas; 3. espiga com flores femininas. (Modificado a
partir de Joly, 91).
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9.2.1.4 Classe Taxopsida

Nesta Classe esto as gimnospermas mais primitivas, justamente por no
apresentarem cones. As flores femininas so isoladas, formando portanto, sementes
isoladas. Compreende s uma ordem, Taxales, e uma famlia, Taxaceae (fig. 9.9).
Nesta famlia incluem-se 5 gneros. So plantas arbustivas lenhosas ou rvores
pequenas, com folhas dispostas em espiral, geralmente.
Figura 9.9: Taxus. A) aspecto geral do ramo; B) vulo; C) vulo cortado longitudinalmente; D)
ramo com estrbilos masculinos. (Modificado a partir de Joly, 91).
9.2.2 DIVISO ANGIOSPERMAE (250.000 espcies)

O segundo grande grupo de plantas produtoras de sementes, as angiospermas,
so tambm conhecidas como plantas frutferas e compem o maior grupo vegetal em
nmero de gneros, espcies e indivduos, e o mais recente a se desenvolver sobre a
Terra.
As angiospermas diferem das gimnospermas pelo fato de seus vulos e
sementes estarem encerrados dentro do megasporfilo (aqui chamado de carpelo), que
mais tarde formar o fruto. A estrutura do carpelo em certas Angiospermas primitivas
sugere que o encerramento das sementes pode ter ocorrido pelo dobramento
evolucionrio de um megasporfilo foliceo portador de vulo.
As angiospermas superam todas as outras plantas vasculares em termos de
diversidade do organismo, do habitat e de utilidade ao homem. H angiospermas
lenhosas, herbceas e, entre as ltimas, h considervel diversidade de estrutura
vegetativa, representada pelos bulbos de lrios e cebolas e pelos rizomas de Iris e de
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muitas gramneas. A diversidade de habitat est demonstrada pelas plantas aquticas

como Elodea ou Lemna, pelos gneros xerofticos como o cactos e pelas epfitas,
como muitas orqudeas e bromlias.
As angiospermas distinguem-se das gimnospermas principalmente pelas
seguintes caractersticas:
1) formao do ovrio (atravs do dobramento e soldadura das margens do
megasporfilo, o que permitiu o desenvolvimento dos vulos no interior de um
espao fechado e protegido);
2) Reduo mais avanada do gametfito feminino;
3) Dupla fecundao - formao de tecido de reserva de nutrientes absolutamente
novo na evoluo das plantas, o endosperma.
A diviso Angiospermae (ou Magnoliophyta) divide-se em duas grandes

classes: as Dicotiledneas (ou Magnoliopsida) e as Monocotiledneas (ou Liliopsida),
sendo que as Dicotiledneas englobam a maioria das espcies (mais de 150 mil).
As angiospermas ocorrem em quase todas as latitudes e altitudes, com um

domnio evidente em todas as formaes vegetais terrestres, exceto nas tundras do
norte da Unio Sovitica e nas florestas de conferas da Amrica do Norte. Elas podem
ser desde ervas com poucos milmetros (Lemnaceae) at rvores de mais de 100m,
como certas espcies de Eucaliptus. So geralmente terrestres, mas podem ser
aquticas, ocorrendo mais comumente em guas continentais.
A provvel origem das angiospermas parece ser a partir de um grupo extinto de

Pteridospermales (uma ordem de gimnosperma).
A Classificao das Angiospermae (Magnoliophyta)

Joly (1991) adota o sistema de Melchior (1964), uma adaptao do sistema de
Engler, para a classificao das angiospermas. O sistema de Melchior admite na diviso
Angiospermae duas classes: Dicotyledoneae e Monocotyledonae.
O sistema de Cronquist (1981), mais recente, chama a diviso de

Magnoliophyta e as duas classes de Magnoliopsida (Dicotiledneas) e Liliopsida
(Monocotiledneas). O quadro abaixo fornece as subclasses das suas respectivas
classes:
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Subclasses Subclasses
Magnoliidae Alismatidae
Hamamelidae Arecidae
Classe Caryophyllidae Classe Liliopsida Commelinidae
Magnoliopsida (Monocotiledneas)
(Dicotiledneas)
Dilleniidae Zingiberidae
Rosidae Liliidae
Asteridae
A tabela abaixo relaciona as principais diferenas entre as classes

Magnoliopsida e Liliopsida.
Caractersticas Magnoliopsida Liliopsida
Cotildones 2 1
Nervao da Folha reticulada paralela
Cmbio presente ausente
Feixes do Caule organizados espalhados
Raiz pivotante fasciculada
Flor 2-4 ou 5 ptalas trmeras
Plen 3 aberturas 1 abertura
A Flor
A principal caracterstica das angiospermas a flor, que constitui um ramo
determinado, portador de esporfilos. A palavra angiosperma deriva do grego
angeion, que significa vaso, receptculo, urna e sperma que quer dizer semente. A
estrutura da flor que mais se distingue provavelmente o carpelo, ou seja, a urna que
engloba os vulos, o qual se transforma em fruto logo aps a fecundao. Faremos
uma breve reviso a seguir, sobre a morfologia da flor, j descrita sob outro ngulo
anteriormente.
As flores podem apresentar-se unidas de vrias maneiras em agregados
denominados de inflorescncias (fig. 9.10). A haste de uma inflorescncia ou de uma
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flor isolada recebe o nome de pednculo e a haste de uma nica flor em uma
inflorescncia recebe o nome de pedicelo. O termo dado a poro do pedicelo onde as
partes florais se inserem receptculo.
Figura 9.10: Diagramas de alguns dos tipos comuns de inforescncias encontrados em

angiospermas (Segundo Raven et al., 78).
A maior parte das flores possui dois grupos de apndices estreis: as spalas e as
ptalas, que se prendem ao receptculo situado abaixo das partes frteis da flor, ou
seja, estames e carpelos. As spalas encontram-se abaixo das ptalas e os estames
abaixo dos carpelos.
O conjunto de spalas forma o clice e o de ptalas forma a corola. Juntos,
clice e corola constituem o perianto. As ptalas e as spalas so basicamente
foliceas em sua estrutura e com freqncia as spalas so verdes e as ptalas
vivamente coloridas, embora muitas flores possuam cores semelhantes em ambas as
partes.
Os estames (fig. 9.11), que em conjunto formam o androceu, so
microsporfilos. Na grande maioria das angiospermas atuais, o estame consiste de uma
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fina haste (filete) com uma antera bilobada na extremidade que contm 4
microsporngios, chamados de sacos polnicos.
Figura 9.11: Representao esquemtica de uma flor.
Os carpelos, que so coletivamente chamados de gineceu, so megasporfilos

que se acham dobrados pelo comprimento, incluindo um ou mais vulos (fig. 9.12).
Uma certa flor pode conter um ou mais carpelos, no caso de haver mais de um, eles
podem estar separados ou fundidos. Na maioria das flores, os carpelos separados ou o
grupo de carpelos fundidos diferenciam-se em uma parte inferior, o ovrio, que
encerra os vulos e uma parte superior, o estigma, que recebe o plen. Em muitas
flores, uma estrutura mais ou menos alongada, o estilete, une o estigma ao ovrio.
Quando os carpelos so coalescentes, isto , unidos, estilete ou estigma podem ser
comuns ou ento separados para cada carpelo e o ovrio comum , em geral, dividido
em dois ou mais lculos (compartimentos do ovrio dentro dos quais se encontram os
vulos).
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Figura 9.12. Representao da evoluo do carpelo.
A poro do ovrio onde os vulos esto inseridos denomina-se placenta, cuja

disposio varia nas diferentes flores. A placentao pode ser: parietal, quando os
vulos situam-se na parede do ovrio ou extenses dela; axial, se os vulos
encontram-se em uma coluna central de tecido interior de um ovrio subdividido em
tantos lculos quantos forem os carpelos existentes. Em outras flores ainda, a
placentao central livre e os vulos ficam situados numa coluna central de tecido
onde no h divises que ligam a placenta parede do ovrio (figura 9.13). Finalmente,
pode ser basal, se houver um nico vulo na prpria base de um ovrio unilocular.
Se uma flor possui tanto estames quanto carpelos, elas so consideradas

perfeitas ou hermafroditas. Caso inexistam estames ou carpelos a flor dita
imperfeita ou unissexuada, podendo ser masculina ou feminina. Se tanto flores
masculinas como femininas ocorrem no mesmo indivduo, ele denominado monico,
ao passo que, se existirem em indivduos distintos a planta diica.
Uma flor que apresenta todas as partes florais chamada completa, mas se
faltar uma das partes ela dita incompleta. Assim, uma flor imperfeita sempre
incompleta.
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Figura 9.13: Trs tipos de placentao. A) parietal; B) axial (ovrio plurilocular); C) central
livre. (Segundo Raven, 78).
O ciclo vital das Angiospermae

Os gametfitos das angiospermas so muito pequenos, menores ainda que os
de quaisquer outros grupos vegetais heterosporados. O microgametfito maduro
consiste de apenas trs clulas e o megagametfito adulto (que fica inserido durante
toda a sua existncia nos tecidos do esporfito) compe-se, em muitos casos, de sete
clulas apenas.
Anterdios e arquegnios inexistem e a polinizao ocorre diretamente, ou

seja, o plen depositado sobre o estigma e, em seguida, dois gametas imveis so
conduzidos pelo tubo polnico at o gametfito feminino. Aps a fecundao, o vulo
se transforma em semente e o ovrio em fruto (fig. 9.14).
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Figura 9.14: Ciclo de vida de uma angiosperma (modificado de Stern, 94).

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A reproduo nas angiospermas inclui os seguintes fenmenos:

1. Esporognese
2. Desenvolvimento dos gametfitos e gametognese
3. Polinizao
4. Fertilizao
5. Embriogenia e desenvolvimento da semente do fruto
Esporognese
A produo de flores com seus esporfilos marca a maturao do esporfilo
das fanergamas.
A microesporognese, isto , o processo de formao do micrsporo no

difere, em nenhum aspecto importante, nas angiospermas e gimnospermas. Os
micrsporos so produzidos em grupos de quatro a partir de microsporcitos que
sofrem meiose no interior dos microsporngios do estame. Os microsporngios, no seu
conjunto, constituem a antera. Os micrsporos e gros de plen tm paredes
diversamente esculturadas e ornamentadas, bastante caractersticas para cada espcie.
A megaesporognese tambm semelhante a das Gimnospermas. J foi dito

que o megaesporngios das espermatfitas esto permanentemente envolvidos por
integumentos, constituindo vulos.
Nas angiospermas, os vulos sempre ocorrem dentro da base mais ou menos

dilatada do megaesporfilo (carpelo), que chamado ovrio. O nmero de vulos
dentro do ovrio, bem como o local de insero (placentao) variam muito. O
restante do megaesporfilo representado pelo estilete e pelo estigma. Este ltimo
uma superfcie receptiva especializada, onde os gros de plen se aderem na
polinizao. Como nas gimnospermas, cada vulo produz, geralmente, somente um
megaesporcito, que sofre meiose para formar uma ttrade linear de megsporos,
enquanto a flor ainda boto. Somente um megsporo funcional sobrevive.
A gametognese e o desenvolvimento de gametfitos

Se comparado com o processo nas gimnospermas, aqui o processo rpido.
Isso porque o gametfito aqui menor e menos complexo. comum em certas
espcies, o desenvolvimento do gametfito masculino se dar dentro do micrsporo,
exceto a formao do tubo polnico aps a polinizao, podendo ser completado antes
mesmo do gro de plen ter sido eliminado pela antera.
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Por outro lado, em outras espcies, a diviso nuclear ocorre durante a

germinao do tubo polnico. O gametfito masculino maduro contm somente trs
ncleos: um vegetativo e dois ncleos gamticos.
Na maioria das angiospermas, o ncleo do megsporo funcional sofre trs
divises sucessivas formando oito ncleos haplides, que se diferenciam um pouco e
tm uma disposio bastante caracterstica dentro do gametfito feminino maduro.
Dos trs ncleos prximos do plo micropilar do gametfito feminino (local de

entrada do gameta masculino), um funcionar como oosfera e os outros dois formaro
clulas chamadas de sinrgides. No plo oposto sero formadas trs clulas
denominadas antpodas. Os dois ncleos restantes, que migraram dos plos para o
centro do gametfito feminino so, por isso, denominados ncleos polares.
No existe gametngio feminino ou arquegnio, que representado somente

pela oosfera. A medida que a flor se abre e o estigma se torna receptivo, o(s) vulo(s)
dentro do ovrio contm gametfitos maduros ou em processo de maturao. Os
gametfitos so parasitas do esporfito, assim como nas gimnospermas.
Polinizao e Fecundao (fertilizao)

Aps a ntese (abertura das flores), os sacos polnicos (microsporngios das
angiospermas) se abrem atravs de fissuras ou poros, eliminando o gro de plen.
Alguns chegam at a superfcie do estigma, graas a vrios agentes.
No processo de polinizao aparece uma grande diferena entre angiospermas

e gimnospermas: nas angiospermas, a polinizao a transferncia dos gros de plen
dos microsporngios dos estames (sacos polnicos) para o estigma do megaesporfilo,
e no diretamente para a micrpila do vulo, como se d nas gimnospermas.
Quando no estigma, os gros de plen germinam rapidamente formando o tubo
polnico que atravessa o estilete at atingir o ovrio. L, o tubo polnico se rompe e
descarrega seus ncleos gamticos no citoplasma do gametfito feminino. Surge uma
nova diferena entre gimno e angiospermas: a dupla fecundao, um fenmeno muito
particular das plantas frutferas. Um dos ncleos gamticos se une com a oosfera e o
outro com os dois ncleos polares do gametfito feminino para originar um ncleo
triplide (3n). H, portanto, a formao de um ncleo zigtico (2n) e um outro 3n, que
formar o endosperma.
A ocorrncia de polinizao e da dupla fecundao estimula divises nucleares e

celulares no vulo, carpelo e, freqentemente, em estruturas estreitamente
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relacionadas, como o receptculo. Como conseqncia, h um aumento de tamanho,

controlado por fitormnios (hormnios vegetais).
Nas gimnospermas, o vulo alcanava seu tamanho mximo na fecundao,

mas nas angiospermas, o aumento continua aps a fecundao. Estames e ptalas so
eliminados e o ovrio originar o fruto (via de regra) e os vulos, as sementes.
O ncleo triplide forma o endosperma celular, que um tecido rico em

metablitos de reserva que foram transportados da planta esporoftica-me e serve
como fonte de nutrio para o embrio.
Nas gimnospermas, vimos que o embrio alimentado por um tecido haplide
do gametfito feminino, formado antes da fecundao. O zigoto sofre uma srie de
divises nucleares e celulares para formar o esporfito embrionrio da prxima
gerao e que recebe o nome de embrio da semente (fig. 9.15).
Em certas espcies, o embrio sofre um perodo de dormncia aps o

desenvolvimento de algumas clulas da semente.
Quando o desenvolvimento do embrio se aproxima do fim, os tecidos do vulo

se tornam desidratados, os tegumentos impermeveis e de colaborao escura, os
vulos transformam-se ento em sementes. A semente consiste de um esporfito
embrionrio (embrio) em situao dormente e imerso no endosperma e tecidos
remanescentes do megasporngio, sendo tudo envolvido pelos integumentos, que
agora passam a ser chamados tegumentos da semente.
O fruto o ovrio amadurecido (e, em certos casos, estruturas associadas) de

uma ou mais flores. Os frutos so classificados segundo a origem em simples,
agregados e mltiplos.
Simples: origina-se de um nico ovrio de uma flor.

Agregado: surge de um certo nmero de ovrios separados, presos a um nico
receptculo de uma flor.
Mltiplo: desenvolve-se de diversos ovrios das flores de uma inflorescncia,

como o caso da espiga de milho ou do abacaxi.
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Figura 9.15. A1) Saco embrionrio em processo de fecundao. A 2-5) fases sucessivas de
formao do embrio. B Corte esquemtico num vulo fecundado. C) corte transversal de um
fruto (cariopse) de gramnea. D) Corte transversal esquemtico de um fruto carnoso (pssego).
Os frutos simples podem ser secos ou carnosos. Exemplo de frutos carnosos

so as bagas como tomate e uva e as drupas como a cereja, pssego e ameixa.
Ma, pera e marmelo so frutos simples que se originam de ovrios
compostos; durante o desenvolvimento, o receptculo e outras partes acessrias
aumentam de tamanho e se tornam carnosas.
A embriogenia e desenvolvimento o fruto, processos tambm envolvidos na
reproduo das angiospermas, j foi discutido anteriormente (veja captulo sobre
frutos).
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Os Agentes Polinizadores
Os vegetais terrestres, ao contrrio da maior parte dos animais, no podem se
locomover de um lugar para o outro a fim de encontrar alimento ou abrigo e muito
menos, sair em busca de seus parceiros para a reproduo. De modo geral, eles
precisam satisfazer as necessidades passivamente. As plantas florferas, ou melhor, as
angiospermas desenvolveram uma srie de caractersticas que lhes possibilitaram
movimentar-se a procura do parceiro, caractersticas estas que esto incorporadas
flor. A medida que atraem insetos e outros animais, dirigem suas atividades de modo
que isto resulte numa alta freqncia de fecundao cruzada entre os vegetais
conseguindo, de certo modo, transcender sua condio de imobilidade.
As primeiras fanergamas, entre elas vrios grupos de gimnospermas,
polinizavam-se passivamente pela ao do vento. Os vulos que eram conduzidos
sobre as folhas ou dentro dos cones, transpiravam gotas de seiva viscosa pela
micrpila, como ocorre at hoje nas conferas. Estas gotas levaram os gros de plen
at as micrpilas. Insetos, provavelmente besouros, que se alimentavam dessa seiva e
da resina dos caules e folhas devem ter se deparado com os gros de plen ricos em
protena e com as gotculas viscosas dos vulos. O fato de tais insetos passarem a
retornar regularmente a estas fontes de alimento, fizeram deles os primeiros agentes
polinizadores.
Quanto mais atrativas fossem as plantas para o inseto, mais freqentemente
eles as visitariam e mais sementes seriam produzidas. Assim, qualquer mutao que
ocasionalmente tornasse as visitas mais eficientes ou freqentes, ofereciam uma
vantagem seletiva imediata.
Muitos progressos evolutivos so considerados como uma conseqncia direta,
da polinizao por meio de insetos. Alm de fontes comestveis da flor e do plen, as
plantas tambm evoluram de modo a desenvolver glndulas especializadas em suas
flores, conhecidas como nectrios. Tais glndulas secretam o nctar, atrativo para
insetos.
O fato de se atrair insetos para flores provocou benefcios e problemas.
Problemas porque houve a necessidade de proteger o vulo dos insetos predadores. A
evoluo por seleo natural do carpelo fechado provavelmente foi uma conseqncia
disto. Mudanas posteriores da flor (como ovrio nfero, por ex.) podem tambm
servir para proteger os vulos.
Um outro desenvolvimento foi a flor bissexuada. A presena de carpelos e
estames na mesma flor serve para tornar mais eficiente cada visita de um polinizador.
Isto, por sua vez, conduziu ao desenvolvimento precoce da auto incompatibilidade
gentica, ou seja, a inabilidade de um organismo autofecundar-se. A auto
incompatibilidade gentica naturalmente provoca a fecundao cruzada.
No incio da era cenozica, abelhas, vespas, borboletas e mariposas deram
entrada ao cenrio evolutivo. O aumento da diversificao destes insetos de trombas
compridas, para os quais as flores so freqentemente a nica fonte de alimento, foi
uma conseqncia direta da evoluo das angiospermas.
Os insetos tiveram, por sua vez, grande influncia no curso evolutivo das
angiospermas e contriburam duplamente para a sua diversificao. Uma parte dos
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insetos visita um grupo muito restrito de plantas para sua alimentao, porm uma
dada espcie vegetal quase nunca depende completamente de um s agente
polinizador. A maior parte das flores visitada por mais de um tipo de inseto.
Inversamente, um inseto quase nunca depende de um s tipo de flor, at aqueles que
parecem mais limitados a uma espcie, na verdade, freqentam diversas espcies a
medida que florescem.
Se a espcie vegetal visitada por um grupo relativamente pequeno de insetos,
tende a se especializar de acordo com as caractersticas destes polinizadores. Muitas
das modificaes que a flor primitiva sofreu foram essenciais para estimular a
constante visita dos insetos.
Estas modificaes foram:
cores, odores e formas altamente distintas de outras flores, sinalizando a orientao
de seus polinizadores;
alteraes estruturais para excluir determinados polinizadores. Por exemplo:
mudana no tubo da corola, adaptada s para insetos de tromba longa, fuso de partes
da flor, como carpelos, que permitiu com uma nica poro de plen a fertilizao de
um grande nmero de vulos que fossem simultaneamente produzidos.
Por exemplo:
Besouros - Flores brancas ou de
cores sombrias
Abelhas - Visitam flores azuis ou
amarelas (pois enxergam no U.V.)
- Orqudeas: tm trilhas que
foram-nas a seguirem
determinados caminhos para
dentro e para fora da flor.
Um exemplo curioso de co-
evoluo a polinizao da
orqudea do gnero Ophrys (ao
lado), cuja flor semelhante a
fmea do inseto polinizador. O
macho pratica uma pseudo-cpula
com a flor, enganado pela
aparncia semelhante dessa e aps
muitas visitas a vrias flores,
acaba disseminando o plen entre
elas e promovendo, assim a
polinizao cruzada.
Flores Polinizadas por Insetos (Entomofilia)

Lepdpteros:
Estmulos visuais e olfativos atraem estes insetos. Algumas borboletas so
capazes de ver o vermelho, o azul e o amarelo. J a maioria das mariposas voa noite
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e o tipo caracterstico de flor que elas polinizam branca (pois destaca-se no escuro) e
possui uma forte fragrncia adocicada. Ex.: tabaco e dama-da-noite. Outras flores que
no so brancas, mas que sobressaem no fundo escuro da noite so polinizadas por
mariposas, como por ex.: Amaryllis belladonna, que rosa.
As flores so de corola tubulosa onde na base h o nectrio, de modo que o
acesso s possvel para as trombas longas das mariposas e borboletas.
Besouros :
Muitas espcies de angiospermas atuais so polinizadas principalmente por
besouros. Essas plantas tm flores grandes e solitrias, como as de magnlia, ou ento
so pequenas agregadas em inflorescncias, como alguns membros ad famlia da erva-
doce (Apiaceae). Nos besouros o olfato muito mais desenvolvido que a viso, sendo
as flores geralmente brancas e opacas, mas com forte odor (de frutas ou de
fermentao). Os besouros podem alimentar-se diretamente das ptalas, plen ou
outras partes florais.
Abelhas vespas e moscas:
As abelhas formam o mais importante grupo de visitantes florais, sendo animais
responsveis pela polinizao de mais espcies vegetais que qualquer outro grupo
animal. Fmeas e machos alimentam-se de nctar, e as fmeas ainda coletam plen para
alimentar as larvas. As abelhas tm peas bucais, plos e outros apndices com
adaptaes especiais para a coleta e transporte do nctar e plen. Diferente de ns, as
abelhas podem perceber o ultravioleta como uma cor distinta, porm no o fazem com
o vermelho.
As flores que so visitadas por abelhas tm ptalas vistosas, geralmente azuis
ou amarelas, com um padro distintivo (guias de nctar, etc.) pelo qual as abelhas
podem reconhec-las. Essas flores nunca so puramente vermelhas e frequentemente
tm caractersticas especiais no detectveis no visvel.
Flores Polinizadas por pssaros (Ornitofilia)

Alguns pssaros visitam flores regularmente para se alimentarem do nctar, das
partes florais e dos insetos que vivem nas flores, servindo assim de polinizadores.
Na Amrica do Sul, os principais pssaros polinizadores so os beija-flores. As
flores vermelhas puras mostram-se inconspcuas para os insetos, sendo portanto,
polinizadas por pssaros. Na Europa, no h pssaros polinizadores, pois no se
encontram flores nativas desta cor.
As flores polinizadas por pssaros so praticamente inodoras, geralmente com
nctar abundante e coloridas, predominando o vermelho e o amarelo (ex.: brinco-de-
princesa, eucalipto, hibisco, musceas, etc.). So grandes ou ento constituem parte de
grandes inflorescncias.
Flores Polinizadas por Morcegos (Quiropterofilia)

Os morcegos que alimentam-se total ou parcialmente das flores tm focinhos
finos alongados e lnguas extensveis, cuja extremidades se assemelha s vezes a uma
escova. Seus dentes frontais so geralmente reduzidos ou nulos.
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As flores polinizadas por morcegos parecem-se em muitos pontos quelas

polinizadas por pssaros. So grandes, possuem abundante quantidade de nctar. So
geralmente de cor sombria e abrem-se noite, j que morcegos tm hbitos noturnos.
Na maioria so tubulosas, ou ento, protegem o nctar de outra forma. Os morcegos
so atrados principalmente pelo olfato, sendo uma das caractersticas dessas flores
possuir fortes odores como os que se desprendem da fermentao ou os que se
assemelham aos frutos. Os morcegos costumam voar de rvore em rvore em bandos
ruidosos, lambendo o nctar, comendo o plen e outras partes florais e carregando
assim o plen em seu plo.
Flores polinizadas pelo vento (Anemofilia)

Acreditou-se por muito tempo que as flores anemfilas eram as mais primitivas
das angiospermas devido a semelhana com a polinizao das conferas. Entretanto,
muitas plantas recentes, como as monocotiledneas tm sua polinizao realizada
pelos ventos.
As flores anemfilas so geralmente de cores sombrias, existem em grande
nmero e so relativamente inodoras, no tm nctar, possuem ptalas pequenas ou
inexistentes e os sexos geralmente separados. Os estames e estigmas geralmente so
grandes, h um nmeros abundante de gros de plen e as flores muitas vezes acham-
se reunidas em inflorescncias.

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UNIVERSIDADE DE SO PAULO

INSTITUTO DE FSICA DE SO CARLOS

Introduo Biologia Vegetal

6 A Sistemtica Vegetal e seu significado ________________ 49

6 A Sistemtica Vegetal e seu significado

A necessidade de identificar as espcies universalmente levou a utilizao de

6.2 Regras de Nomenclatura

a. O radical obtido sempre de um taxa inferior mais caracterstico. Assim,

c. Todos os nomes devem ser escritos em latim ou latinizados. Isso porque o

6.3 Os Sistemas de Classificao

Os sistemas de classificao baseiam-se em trs tipos principais: o artificial, o

Tabela 6.1 : Resumo dos principais sistemas de classificao utilizados para

Criptogamae Sub-Reino 1: (Cianfitas, Divises: (Alm das

7.1 Organizao celular

Figura 7.1: Representao esquemtica da reproduo em diatomceas

c) Hormognios: nas cianofceas filamentosas, cada "fio" uma colnia filamentosa

No processo oogmico os gametas femininos so imveis podem liberar

Indivduo (n) Gametas (n) Fecundao Zigoto(2n)

b) Diplonte: os indivduos do ciclo so diplides (2n) e portanto a meiose ocorre na

Indivduo (2n) R! Gametas (n) Fecundao

c) Haplonte-diplonte ou Haplodiplonte: em um mesmo ciclo de vida h alternncia

Indivduo(2n) R! Esporos (n) Indivduo (n)

7.3 Categorias taxonmicas das algas

Constituda pelas algas azuis ou cianobactrias. So procariticas unicelulares,

Figura 7.3: representao esquemtica de algumas clorfitas. 1-5: Oedogonium (1.

fucoxantina. A reproduo sexuada como nas clorfitas. Competiram com as algas

Figura 7.4: Diatomceas observadas por microscopia eletrnica de varredura (acima e

Diviso 5: Phaeophyta (cerca de 1.500 sp)

Diviso 6: Rhodophyta (cerca de 4000 sp)

Figura 7.5: Representao esquemtica do

Reproduo sexuada por oogamia. Meiose esprica (alternncia de geraes).

Figura 8.2: Marchantia.1- gametfito masculino com 4 anteridiforos. 2- corte transversal no

Figura 8.3: Anthoceros. (a) Gametfitos com esporfitos anexos sustentando

O esporfito formado por um p dorsal e um esporngio cilndrico e comprido.

Os gametfitos dos musgos alcanam de alguns milmetros at 50 centmetros ou

9.1.1 Diviso Psilotophyta

9.1.2 Diviso Rhyniophyta

9.1.3 Diviso Lycopodiophyta

Figura 9.1: Lycopodium. A) aspecto geral do pice da planta. B) estrbilo. C) esporfilo

9.1.4 Diviso Equisetophyta.

9.1.5 Diviso Poliopodiophyta

A grande maioria das espcies pertencem a Ordem Filicales (Polipodiales), so

Figura 9.2: Equisetum. 1) aspecto geral de um ramo vegetativo. 2) detalhe do n e folhas. 3)

Adaptaes a conquista do meio terrestre

Fanergamas um termo usado para se referir aos vegetais superiores que se

3) As sementes so protegidas por uma "capa" (tegumento) bastante resistente.

Podemos dividir as fanergamas em dois grandes grupos:

Todas as fanergamas possuem tecidos vasculares, xilema para conduo de

9.2.1 Diviso Gymnospermae (gimnospermas)

os maiores em altura: Carvalho-vermelho

possuem os indviduos de maior longevidade: pinheiro da Califrnia (Pinus

As gimnospermas apresentam uma srie de vantagens evolutivas, quando as

a) No h necessidade de gua para transportar o gameta masculino. Ao invs disso,

b) Aps a polinizao o gametfito masculino produz uma estrutura tubulosa: o tubo

As gimnospermas compem-se de 4 classes (segundo Joly, 1991), com os

Cycadopsida (Cycas), Taxopsida (Taxus), Coniferopsida (Pinus) e Gnetopsida.

9.2.1.1 CLASSE CONIFEROPSIDA (CONFERAS)

As conferas ocupam vastas reas da Terra hoje em dia. Alcanam do rtico

Em Pinus, os megastrbilos so maiores, geralmente localizados nas

O microsporngio (urna que

Figura 9.5: (ao lado) Pinus

Cada micrsporo se desenvolve numa gerao gametoftica extremamente

Figura 9.6: Ciclo de vida de uma gimnosperma (Pinus sp).