5501 Sistematica Vegetal

Curso: Ciências Biológicas
Disciplina: Sistemática Vegetal
Capítulo 1: Introdução à Botânica Sistemática
Profa. Dra. Mariza Barion Romagnolo

Profa. Dra. Karina Fidanza Rodrigues
Profa. Dra. Maria Auxiliadora Milaneze-Gutierre
1. Aspectos Básicos da Botânica Sistemática

A Botânica Sistemática ou Sistemática Vegetal é uma das áreas de estudo da
Botânica. Está diretamente ligada às variações morfológicas que ocorrem no grande grupo
dos vegetais, e é a ciência diretamente responsável por traçar comparações e estabelecer
semelhanças e diferenças entre eles, sempre à luz da das relações evolutivas, buscando
nomear as espécies vegetais e estabelecer o grau de parentesco entre elas.
Os termos Taxonomia e Sistemática Vegetal já foram tratados como sinônimos.
Conforme a etimologia da palavra, taxonomia (do grego taxis: ordem, arranjo; e nomos:
lei, norma) é a parte da botânica que elabora as leis da classificação, incluindo princípios,
normas e recomendações. Já a Sistemática Vegetal (syn: junto, com; e histamy: colocado)
trata do estudo da diversidade, ou ainda, do posicionamento de um determinado táxon em
um sistema de classificação, levando em consideração suas relações evolutivas e
filogeneticas.
A Sistemática Vegetal é uma ciência que se constitui com informações de diversas
áreas do conhecimento botânico, tais como anatomia e morfologia, ecologia, química,
genética, paleontologia, embriologia, fitogeografia, entre outras. Deve ser salientado que
alterações ambientais podem ocasionar alterações na expressão gênica das plantas e
portanto, podem interferir no formato das células e, consequentemente, dos órgãos vegetais
e conteúdo bioquímico das células. Entretanto, as flores talvez sejam os órgãos vegetais
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com menores possibilidades de alterações ocasionadas pelo ambiente, e assim, há séculos
são usadas para a identificação das espécies vegetais. Neste contexto, a sistemática vegetal
é uma ciência de síntese, que se faz necessária, como referência, para diversas outras áreas
do conhecimento.
A sistemática compreende a identificação, a nomenclatura e a classificação dos
seres vivos.
Identificação: é a determinação de um táxon como idêntico ou semelhante a outro
já conhecido. É realizada com auxílio da literatura especializada ou pela comparação com
outro de identidade previamente conhecida. O processo de identificação deve ser realizado
com base nas observações visuais do material vegetal (em geral, na forma de uma exsicata)
e em conjunto com descrições botânicas disponíveis em livros especializados, como Flora
Ilustrada Catarinense, Flora de São Paulo, Flora Brasiliensis (também disponível no site
http://florabrasiliensis.cria.org.br), ou em sites de renomadas instituições de pesquisa
como o Missouri Botanical Garden (http://mobot.org) ou que disponibilizam figuras de
espécies vegetais (exsicatas e fotos de materiais frescos), como por exemplo
http://www.tropicos.org/ (Figura 1); além de artigos científicos publicados em revistas
indexadas da área de botânica e afins (muitos deles disponíveis no site
http://www.scielo.br), e comparações com exsicatas depositadas em outros herbários,
mesmo que advindas de localidades diversas.
Nunca confie em sites livres da internet (textos e imagens), a menos que sejam de
instituições renomadas e estejam sob a responsabilidade de profissionais qualificados.
Nomenclatura: está relacionada com o emprego correto dos nomes das plantas.
Compreende um conjunto de princípios, regras e recomendações aprovados em congressos
internacionais de botânica e publicados em textos oficiais, como disponível em: http://ipni.org;
http://ibot.sav.sk/icbn/main.html; http://www.iapt-taxon.org/downloads/synopsis.pdf e outros.
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Figura 1: Página do site http://www.tropical.org/ com a busca de imagens do
gênero Cattleya L., pertencente às Orchidaceae (família das orquídeas).
Classificação: é a ordenação das plantas nas categorias propostas pelos Sistemas

de Classificação (categorias hierárquicas). Cada espécie é classificada como membro de
um gênero; cada gênero pertence a uma família; as famílias são subordinadas a uma
ordem. Por sua vez, cada ordem está subordinada uma classe, cada classe a uma divisão.
Nesta ciência é comum o uso do termo taxon (plural taxa; ou em português: táxon e
táxons), o qual foi estabelecido pelo Código Internacional de Nomenclatura Botânica, para
designar uma unidade taxonômica de qualquer hierarquia, seja uma ordem, uma família,
um gênero, uma espécie, uma subespécie, etc.).
1.1. Aplicações práticas da Sistemática Vegetal

Segundo Pirani et al. (2000), por muito tempo a Sistemática foi considerada como
uma ciência inerte, cujo objetivo principal era apenas nomear plantas com base em
características morfológicas e anatômicas (células e tecidos). No entanto, cada vez mais
sua importância vem sendo destacada, principalmente ao nível de Biologia Evolutiva e
Biologia Comparada, ciências capazes de propor hipóteses filogenéticas que apóiam ou
refutam os atuais sistemas de classificação.
Todos aqueles que, direta ou indiretamente, têm suas atividades relacionadas com o
estudo das plantas, recorrem ao taxonomista para obter a correta identificação de seus
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exemplares. Uma vez identificados e resguardados em coleções indexadas (herbários), as
amostras das plantas, utilizadas nas mais diversas áreas de pesquisa, servem como
testemunhas dos trabalhos realizados e poderão, a qualquer tempo, confirmar a veracidade
dos resultados apresentados.
Diante da grande diversidade de organismos, a Sistemática torna-se essencial para a
descrição e compreensão dos diferentes grupos de plantas. A identificação dos vegetais que
ocorrem em determinada área, por exemplo, possibilita o reconhecimento e o estabelecimento
de estratégias de conservação e preservação. No Brasil, diversos projetos e estudos (floras
regionais, estaduais) vêm sendo desenvolvidos nesse sentido, como pode ser visto nos links:
http://www.plantasraras.org.br/; http://www.jbrj.gov.br/publica/publicae.htm.
2. Os Grandes Grupos de Vegetais

Com base nos estudos filogenéticos atuais, no Reino Viridiplantae (plantas verdes)
estão as algas verdes (já estudadas anteriormente) e as Embryophyta (espécies com
embriões pluricelulares). Ambos se caracterizam pela presença das clorofilas a e b, além
de reservas nutricionais, constituídas pelo amido intraplastidial (amido no interior de
plastídios).
No grupo das embriófitas estão as briófitas, as pteridófitas, as gimnospermas e as
angiospermas (Figura 2). Além de possuírem embriões pluricelulares, os representantes
destes grupos de vegetais também apresentarem alternância de fases heteromórficas em seu
ciclo de vida, ou seja, a fase gametofítica (haplóide) é a responsável pela produção dos
gametas masculinos e femininos; enquanto que a fase esporofitica (diplóide) é a
responsável pela produção dos esporos. Estes apresentam paredes espessas, enquanto que
todos os órgãos aéreos encontram-se revestidos pela cutícula, ambas características
imprescindíveis na ocupação do ambiente terrestre.
Quando se estabelece uma comparação entre as fases gametofítica e esporofitica
nos grupos de vegetais acima citados, verifica-se que nas briófitas o gametófito é a fase
duradoura e responsável nutricionalmente pelo esporófito; enquanto que este passa a ser a
fase duradoura das plantas vasculares (pteridófitas, gimnospermas e angiospermas).
O gametófito das pteridófitas tem vida livre, sendo independente do esporófito,
enquanto que nas plantas com semente (gimnospermas e angiospermas) a fase gametofítica
sofre uma redução progressiva, tornando-se gradualmente mais protegida e
nutricionalmente dependente do esporófito, localizando-se nos esporofilos (folhas que
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sustentam os esporângios e seus esporos), as quais, em conjunto, formam os estróbilos das
gimnospermas; ou anteras e ovário das angiospermas. Desta forma, no curso da evolução
das plantas, o esporófito deixou de ser dependente do gametófito, passando a ser a fase
duradoura do ciclo de vida das plantas vasculares.
A B
C D
E F
Figura 2: Representante das embriófitas. A. um musgo, briófita. B.

xaxim, pteridófita. C e D. cica e pinheiro, gimnospermas. E e F.
bromélia e astrapéia, angiospermas. Fotos: Milaneze-Gutierre, M.A.
As briófitas (com algumas exceções no grupo dos musgos) não possuem células
especializadas para a condução de água e sais minerais (células do xilema) ou dos
fotoassimilados (células do floema), sendo consideradas primitivas quando comparadas
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com as plantas que as apresentam, as Tracheophyta (plantas com tecido de condução), nas
quais estão incluídas as pteridófitas, gimnospermas e angiospermas.
Para as briófitas, a ocupação do ambiente terrestre foi empreendida com ênfase na
fase gametofítica do ciclo de vida, a qual se apresenta com pouca diferenciação de tecidos
e órgãos, o que contribui para o pequeno tamanho e crescimento rasteiro da maioria das
espécies. Em adição, estas plantas requererem água, em estado líquido, para a locomoção
do gameta masculino até o feminino.
Os esporófitos das plantas vasculares primitivas apresentavam eixos
dicotomicamente ramificados, com folhas e raízes reduzidas. Ao longo dos tempos e de
concomitante com as adaptações ao ambiente, tais estruturas diferenciaram-se
morfofisiologicamente, conferindo aos esporófitos melhor adaptação à vida na terra firme.
Na atualidade, uma grande diversidade de formas e especializações está presente nas
raízes, caules e folhas dos vegetais.
Outra característica de grande importância na ocupação do ambiente terrestre é a
capacidade de sintetizar lignina, molécula de grande peso incorporada às paredes das
células de sustentação (esclerênquima) e das células condutoras de água do xilema
(traqueídes e elementos de vaso), permitindo que os esporófitos das plantas vasculares
alcançassem grande tamanho, como as pteridófitas arborescentes do passado, as
gimnospermas e angiospermas atuais.
As plantas vasculares também são capazes de ramificar-se por intermédio da
atividade de meristemas localizados no ápice de caules e ramos, e consequentemente,
produzem diversos esporângios em um único indivíduo. Já nas briófitas o crescimento é
subapical, ou seja, ocorre abaixo do ápice do caule e por não serem ramificados, produzem
um único esporângio em cada ramificação.
Outra característica importante para a colonização do ambiente terrestre foi o
desenvolvimento das sementes, as quais conferem proteção e nutrição ao embrião, até que
alcance a fase de plântula autotrófica. As plantas produtoras de sementes são conhecidas
como Spermatophyta (espermatófitas), e incluem as gimnospermas (gymnos: nú; e sperma:
semente) e angiosperma (angion: urna; e sperma: semente).
3. Bibliografia consultada
Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F., Donoghue, M.J., 2009. Sistemática
Vegetal: Um Enfoque Filogenético. 3.ed., Porto Alegre:Artmed. 612p.
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Pirani, J.R.; Mello-Silva, R.; Sano, P.T. 2000. Apostila avulsa da disciplina Taxonomia
de Fanerógamas. São Paulo. 125p.
Raven, P.H.; Evert, R.F.; Curtis, H. 2007. Biologia Vegetal. 7ª ed., Ed. Guanabara Koogan
S.A., Rio de Janeiro. 724P.
Souza, V.C.; Lorenzi, H. 2005. Botânica Sistemática: Guia ilustrado para identificação
das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Nova Odessa:
Instituto Plantarum. 640p.
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Disciplina: Sistemática vegetal
Capítulo 2: Os sistemas de classificação dos grupos vegetais
Profa. Dra. Karina Fidanza Rodrigues

O ato de classificar (= ordenar, arranjar, agrupar segundo critérios previamente

estabelecidos) é uma característica inata ao ser humano e que, sem que percebamos, é
essencial à nossa sobrevivência. Desde a pré-história o homem já classificava. Atividades
como coleta de frutos e raízes e, posteriormente, o cultivo da terra (início da agricultura)
possibilitou a seleção de plantas importantes para sua alimentação, com propriedades
medicinais e que poderiam ser utilizadas na fabricação de abrigos e utensílios (Figura 1).
Nessa época, a classificação das plantas baseava-se (entre erros e acertos) apenas em suas
propriedades para o uso diário, medicinais e nutritivas, o que permaneceu por muito tempo.
A cultura humana acumulou conhecimentos sobre as plantas, os quais afloraram em
diversos povos da antiguidade, em especial na Grécia. Além deste povo, também os
egípcios, persas, babilônicos, árabes e chineses retinham grande conhecimento, mesmo que
empírico, sobre a sua flora.
Na tentativa de compreender a enorme variabilidade biológica, o homem vem
tentando correlacionar as diferenças e semelhanças existentes entre os organismos. Tal
procedimento, quando começou a ser baseado em critérios científicos, passou a constituir
os Sistemas de Classificação, que visam agrupar os seres vivos de maneira padronizada, de
acordo com diferentes caracteres, possibilitando reunir o maior número de informações
sobre os táxons.
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Assim, um Sistema de Classificação deve:

 Fornecer uma classificação que expresse, tanto quanto possível, as relações naturais
entre os organismos.
 Refletir a história evolutiva dos grupos.
 Fornecer um método para a identificação e comunicação, ou seja, chaves de
identificação e descrições dos táxons.
 Ter valor de predição.
http://explow.com/Pr%C3%A9-
hist%C3%B3ria_da_Pen%C3%ADnsula_Ib%C3%A9rica
Figura 1: O ser humano e sua inerente capacidade de classificar os

demais seres vivos.
As características utilizadas para a classificação de um organismo são

denominadas, pelos taxonomistas, caracteres taxonômicos. Quanto aos vegetais, entende-
se por “caráter” qualquer atributo diagnóstico de um táxon (pétala, folha, ovário, e outros.)
e “estado de caráter” qualquer condição que possa conferir-lhe um valor, uma qualidade ou
mensuração (ex: pétala branca, folha 5 x 3 cm, ovário ínfero).
A seleção dos caracteres é fundamental para o sucesso de um sistema de
classificação, devendo ser de fácil utilização e memorização, estáveis, preditivos (com
capacidade de predizer algo) e concisos (Judd et al., 2009). Entretanto, esta escolha torna-
se, muitas vezes, arbitrária e pessoal. Assim, em um sistema de classificação o taxonomista
deve levar em consideração o peso atribuído aos caracteres, pois os mesmos deverão
refletir, com clareza, as relações existentes em um determinado grupo.
Ao longo da história surgiram diversos sistemas de classificação, que podem ser
agrupados em dois períodos:
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I. Período Descritivo: os sistemas de classificação desta fase apresentavam fins práticos e

eram baseados apenas no habitus das plantas, ou seja, um único caráter era utilizado.
Assim, os vegetais formavam os seguintes grupos: árvores, arbustos, subarbustos e ervas.
Destacam-se nesse período:
- Theophrastus (372 a 287 a.C.): Discípulo de Aristóteles e considerado o pai da
Botânica: em sua obra De Historia plantarum descreveu cerca de 500 plantas; criação de
grupos baseados no hábito e no tipo de inflorescência (Figura 2A).
- Dioscorides (1º século d.C.): Publicou o livro Materia Medica, obra de referência
durante séculos, e que apresenta descrição de cerca de 600 plantas de interesse medicinal
(Figura 2B e 2C).
- Albertus Magnus (1193 a 1280 d.C.): Primeiro a reconhecer diferenças entre
Monocotiledôneas e Dicotiledôneas (pela estrutura do caule) e de plantas vasculares e não
vasculares.
B
http://www.iep.utm.edu/theop http://es.wikipedia.org/wiki/Diosc%C3%B
A
C
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Dioscorides_De_Materia_
Medica_
Figura 2: Grandes pensadores do período descritivo dos sistemas de

classificação para vegetais. A. Theophrastus. B. e C. Dioscorides e sua obra
Matéria Médica.
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Já na Idade Média (Renascença, século XVI), o interesse pelas propriedades

medicinais das plantas foi o objetivo central dos naturalistas. Nessa época, também
chamada de fase dos herbalistas, difundiu-se a fase descritiva da Sistemática Vegetal.
Nesta fase as propriedades medicinais eram descritas em livros e acompanhadas por um
pequeno ramo da planta seca ou mesmo ilustrada (Herbarium: descrição e ilustração).
Destacam-se nessa fase: Otto Brunfels Jerome Bock, Valerius Cordus, Leonard Fuchs,
Pierandrea Mattiola, entre outros. Neste período, “Botânica” era sinônimo de Herbalismo.
II. Período de sistematização: Neste período os sistemas de classificação estiveram

baseados em mais de um caráter, podendo ser dividido em 3 categorias: Artificiais,
Naturais e Filogenéticos.
a) Os Sistemas artificiais: estavam baseados em poucos caracteres, não mostrando

relações de afinidades entre as espécies. Eram utilizadas características superficiais e de
fácil visualização (flores, folhas e raízes). Os naturalistas eram convictos da imutabilidade
das espécies, conceito adotado e difundido pelos botânicos até então. Nessa fase, ao
contrário do período descritivo, passaram a levar em consideração o valor intrínseco da
planta, deixando de lado sua importância alimentar ou medicinal. Destacam-se nesse
sistema:
- Andrea Caesalpino (1519-1603), considerado o primeiro taxonomista vegetal. Sua obra
De Plantis Libri (1583), com 1.500 espécies descritas, classificava as planas com base no
hábito, fruto, semente e caracteres florais.
- Jean Bauhin (1541-1631) e Gaspard Bauhin (1560-1624): Sua obra Historia Plantarum
Universalis, com 5.000 spp. e Pinax Theatri Botanici (1623), com nomes e sinônimos de
6.000 spp.
- John Ray (1627-1705): Publicou o livro Methodus plantarum nova (1703), com 18.000
espécies vegetais. Propôs um sistema de classificação antes de Linnaeus, tendo por base a
presença de 1 ou 2 cotilédones nas sementes). Acreditava que todos os tipos de caracteres
deveriam ser utilizados na classificação de um vegetal.
- Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708), pai do conceito de gênero. Em sua obra
Instutiones Rei Herbarie (1700) reconheceu 9.000 espécies, 689 gêneros e 22 classes de
plantas.
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No início do século XVIII, destaca-se, dentre os sistemas artificiais, o Sistema

Sexual de Carolus von Linnaeus (1707-1778), considerado o pai da taxonomia animal e
vegetal. Em suas obras Systema Naturae (1735) e Species Plantarum (1753) (Figura 3),
Linnaeus estabeleceu as bases da classificação vegetal, animal e mineral; reconheceu o
sexo das plantas (seu sistema era baseado no número de peças do androceu e gineceu) e
estabeleceu definitivamente a nomenclatura binária das espécies (eliminando os
polinômios).
http://www.anbg.gov.au/biography/
linnaeus.html
http://huntbot.andrew.cmu.edu/hibd/Exhibitions/OrderFromChaos/
OFC-Pages/02Linnaeus/system.shtml
Figura 3: Carolus von Linnaeus e suas obras.
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b) Os Sistemas Naturais: Esse tipo de sistema manteve-se até a época de Darwin, pois os
naturalistas achavam que as plantas eram criações divinas e, portanto, não mudavam.
Segundo tal classificação, que se utilizava de muitos atributos, as plantas eram organizadas
em grupos afins pela existência de caracteres morfológicos e anatômicos comuns, mas não
atentavam para explicar a origem das espécies derivadas. Em prática, tais sistemas já se
aproximavam dos sistemas filogenéticos, havendo portanto, apenas diferenças de ordem
filosófica e não discrepâncias nos objetivos pretendidos, conforme puderam concluir
Bezerra & Fernandes (1984).
Com a chegada das coleções oriundas dos trópicos, obtidas com as expedições de
naturalistas que aqui desembarcaram, milhares de novas espécies vegetais herborizadas
foram incluídas nas coleções européias, as quais necessitavam ser classificadas e
estudadas. Além das muitas variações morfológicas agora presentes nos herbários, também
o avanço das tecnologias dos aparelhos óticos contribuíram para um grande avanço da
morfologia vegetal neste período.
Dentre os estudiosos dos sistemas naturais destacam-se:
- Michael Adanson (1727-1806): Em sua obra Familles des Plantes (1763) reconheceu 58
famílias (mesma circunscrição atual, ex.: Leguminosae). Este pesquisador enfatizava que a
classificação deveria ser o resultado de uma exaustiva busca e comparação de caracteres,
tendo estes que ser constatados “a posteriori”, pela presença, constância e valor preditivo.
- Jean B. P. de Lamarck (1744 – 1829): em sua obra Flore Francaise (1778) criou chaves
de identificação para plantas.
- Antoine-Laurent de Jussieu (1686 – 1758) (Figura 4): Em sua obra Genera Plantarum
(1789) reconheceu 3 grupos de plantas: monocotiledônea, dicotiledônea e acotiledônea,
baseados na posição do ovário e características da corola; além do grupo das criptógamas.
Para Jussieu, a natureza era contínua e sem nenhum ponto claro de separação.
- Augustin-Pyramus de Candolle (1778 a 1836) (Figura 4): Suas obras incluem a Théorie
Élementaire de la Botanique (1813) e Prodomus Systematis Naturallis Regni Vegetabilis
(1823-1873), tendo reconhecido cerca de 58.000 espécies de dicotiledôneas dispostas em
161 ordens.
- George Bentham & Joseph D. Hooker: Sua obra Genera Plantarum (1862-1883) estava
baseada nos estudos de Jussieu e Candolle. Não reconheceram as idéias de evolução e,
embora contemporâneos de Darwin, não adotaram as teorias evolucionistas em seus
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sistemas de classificação. Os estudos de Candolle e Bentham & Hooker são ainda hoje
referências importantes na sistemática de diversos grupos de plantas, e grande parte das
circunscrições anteriormente estabelecidas por esses autores foram confirmadas por
estudos filogenéticos atuais.
http://www.plantsystematics.org/reveal// http://people.wku.edu/charles.smith/
pbio/pb250/jussieual.html chronob/CAND1778.htm
Figura 4: Antoine-Laurent de Jussieu e Augustin-Pyramus de Candolle.
As publicações de Wallace (Teoria evolucionista) e de Darwin (The origen of

species by means of natural selection, 1859) marcaram o final dos sistemas naturais de
classificação. A partir de então, abandonou-se o dogma da imutabilidade das espécies, e os
conceitos evolutivos tornaram-se, portanto, o paradigma principal dos sistemas de
classificação da época, os quais foram chamados de sistemas filogenéticos.
c) Os Sistemas Filogenéticos: Estes sistemas de classificação de vegetais começaram a ser

consolidados no século XX, e procuravam reunir todas as características disponíveis sobre
os táxons abordados, e relacioná-las segundo afinidades baseadas em ancestralidade e
descendência. Uma das questões iniciais tratadas pelos primeiros “sistematas
filogenéticos” foi tentar compreender a origem e evolução das angiospermas
(monocotiledôneas x dicotiledôneas), considerada por Darwin um “mistério abominável”
(Raven et al., 2007).
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Historicamente os sistemas filogenéticos foram estabelecidos paralelamente aos

avanços da biologia molecular (análise de códigos genéticos) associada aos programas de
computadores, investigação de registros fósseis, dados fisiológicos e químicos vegetais.
Tais recursos, que ainda eram inéditos em classificação, disponibilizaram importantes
fontes de caracteres para o entendimento das relações evolutivas entre os táxons.
Dentre os primeiros sistematas filogenéticos, destacam-se:
- Adolph Engler (1844-1930): Este pesquisador dedicou-se às discussões sobre a origem e
evolução das angiospermas, sugerindo que tal originarou-se das gimnospermas, e que as
monocotiledôneas derivaram das dicotiledôneas. Engler sugeriu ainda que as angiospermas
primitivas pertencessem às Amentiferae, cujas flores simples, aclamídeas, unissexuais e
anemófilas estavam reunidas em uma inflorescência pêndula chamada de amento ou
amentilho (Figura 5).
http://members.chello.at/norbert.anderwald/
Figura 5: Adolph Engler e a inflorescência do tipo amento ou amentilho, que

serviu de base para uma de suas teorias evolutivas.
- Charles Bessey (1845-1915): Formulou o “cacto de Bessey” (Figura 6), um tipo de

diagrama ilustrativo composto por balões de tamanho proporcional ao número de espécies
do grupo. Ao final, os esquemas de Bessey revelavam as prováveis relações de
descendência dos grupos de angiospermas. Para Bessey a taxonomia deveria refletir a
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evolução e as relações entre os táxons, e admitia que sua classificação era bem diferente
daquela proposta por Engler. Bessey reconheceu que as angiospermas basais
(Magnoliaceae/Rananculaceae) possivelmente apresentavam flores dotadas de muitas
peças livres, dispostas em um eixo bem alongado e arranjadas espiraladamente. Neste
grupo os estames são semelhantes às tépalas, não havendo diferenciação clara entre anteras
e filetes. A porção feminina da flora apresentava ovários apocárpicos polinizadas por
insetos.
http://www.plantbiology.siu.edu/plb304/lecture03histtax/historytaxon.html
Figura 6: Charles Bessey e o diagrama conhecido como “cacto de Bessey”,

para explicar suas teorias de ancestralidade e descendência entre os grupos
de vegetais.
- Armen Takhtajan (1910-2009): Em seu sistema de classificação reconheceu dois grupos

na Divisão Magnoliophyta: Magnoliopsida (11 subclasses) e Liliopsida (6 subclasses).
Admitiu que dentre as angiospermas a família Magnoliaceae fosse o grupo mais primitivo,
e que as monocotiledôneas tiveram sua origem nas dicotiledôneas primitivas
(Nymphaeales). Para Takhtajan, grupos atuais poderiam dar origem a outros grupos atuais
e, da mesma forma, um grupo poderia dar origem a mais de um grupo.
- Arthur Cronquist (1919-1992): Seus livros An integrated system of classification of
flowering plant (1981) e The Evolution and Classification of Flowering Plants (1988),
seguiram basicamente muitas das teorias de Bessey. Cronquist, que trabalhou junto com
Takhtajan, elaborou um sistema de classificação baseado em ausência ou presença de
endosperma, composição química e morfologia dos órgãos reprodutores. Diferentemente
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de seu antecessor, reconheceu diferenças no posicionamento de subclasses e ordens,

admitindo que as angiospermas pudessem ser subdivididas nas Classes Magnoliopsida
(com 6 subclasses) e Liliopsida (com 4 subclasses). As idéias sobre a evolução das plantas
com flores, elaborada por Cronquist, foram seguidas por muitos botânicos brasileiros, por
se tratar de uma classificação simples e bastante didática (Figura 7).
http://www.plantsystematics.org/reveal/
pbio/pb250/cronquist.html
Figura 7: Arthur Cronquist e sua proposta de relacionamento evolutivo

entre as subclasses de dicotiledôneas.
De acordo com o histórico dos sistemas de classificação acima, nota-se que até o
momento, todos propostas diferem pela seleção de caracteres, bem como discutem sobre as
relações de ancestralidade e descendência. Assim, quais seriam os caracteres primitivos ou
derivados que realmente poderiam ser tratados como os mais importantes? As opiniões dos
taxonomistas sobre as relações de evolução são muitas vezes divergentes, tornando os
sistemas de classificação subjetivos. Tais indagações propiciaram a investigação de novos
métodos e técnicas que pudessem responder a estes e outros questionamentos.
Assim, a sistemática filogenética ou cladística criada por Willi Henning (1950),
considerava que a história evolutiva da relação ancestralidade-descendência dos
organismos pode ser reconstruída e representada através de cladogramas (Figura 8). Além
disso, este pesquisador considerava que para a construção destes diagramas hipotéticos
devesse ser levada em consideração, pelo menos, uma característica monofilética (derivada
do ancestral em comum). A cladística baseia-se em mudanças nos estados dos caracteres
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ao longo da evolução, fundamentalmente nas novidades evolutivas (Figura 8). Com base
no nome ‘cladística’, cada novo grupo de vegetais recebe o nome de ‘clado’.
http://www.cladistics.org/willi.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/Phylo/Phylo2.html
Figura 8: Willi Henning, e um exemplo de cladograma proposto para vegetais.
Atualmente, a maioria dos taxonomistas passou a utilizar técnicas de extração e

sequenciamento de DNA nuclear e de organelas (mitocondrial e de cloroplasto), pois são
capazes de gerar informações sobre milhares de pares de bases do genoma.
No total, quatro estados são possíveis e representados pelas próprias bases
nitrogenadas (adenina, citosina, guanina e timina) que compõem os nucleotídeos. Cada
mudança de base nitrogenada, ou uma sequência de bases nitrogenadas (indels), é um
caráter. Tais informações, isoladas ou associadas aos caracteres morfológicos
tradicionalmente utilizados, trouxeram novas tendências e abordagens para a elaboração
dos atuais sistemas de classificação.
No contexto acima, os avanços na sistemática vegetal também culminaram na
integração de vários pesquisadores, sendo denominados de APG (Angiosperm Phylogeny
Group). Esse grupo de sistematas iniciou suas publicações em 1998 (APG I), tendo suas
idéias, com enfoque filogenético, revolucionado os sistemas de classificação proposto até
então.
Os dados disponíveis sobre os táxons, principalmente os dos grandes grupos
(ordens/famílias) estão em constante aprimoramento e reanálise. Por essa razão, os
pesquisadores que constituem o APG disponibilizam, constantemente, versões mais
modernas de seus estudos, com destaque para o APG II (2003) e APG III (2009).
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Assim, a última versão desse sistema, o APG III, publicada em 2009, trata-
se do mais moderno sistema de classificação já dedicado às angiospermas, estando
disponível no link: http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/
Com as publicações do APG, Judd e colaboradores (2009) reuniram as informações
disponíveis sobre filogenia das plantas e publicaram o livro Sistemática Vegetal: um enfoque
filogenético, abordando com detalhes o novo sistema de classificação com base filogenética
(Figura 9), tornando tais idéias bastante difundidas entre a comunidade acadêmica em geral,
além de discutir as metodologias e idéias do sistema produzido pelo APG.
Figura 9: Sistema filogenético atual. A. e B. Walter Judd e sua obra. C. cladograma

simplificado proposto pelo APG, contendo as relações filogenéticas dos principais grupos
de angiospermas. Fonte: Judd et al. (2009).
12
13
Bibliografia consultada
A.P.G. [Angiosperm Phylogeny Group.]. 1998. An ordinal classification for the families of
flowering plants. Ann. Missouri Bot. Gard., v. 85, p. 531-553.
A.P.G. [Angiosperm Phylogeny Group] II. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny
Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Bot. J.
Linnean Soc. v. 141, p. 399-436.
A.P.G. [Angiosperm Phylogeny Group] III. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny
Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Bot. J.
Linnean Soc. v. 161, p. 105-121.
Bezerra, P.; Fernandes. A. 1984. Fundamentos de taxonomia vegetal. Fortaleza, Ed.

UFC. 100p.
Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants.

Columbia University Press, New York. 1262 p
______________. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2nd. ed.
New York Botanical Garden, Bronx. 555p.
Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F., Donoghue,M.J. 2009.
Sistemática Vegetal: Um Enfoque Filogenético. 3.ed. Porto Alegre:Artmed. 612p.
Pirani, J.R.; Mello-Silva, R.; Sano, P. T. 2000. Apostila avulsa da disciplina Taxonomia
de Fanerógamas. São Paulo. 125p.
Raven, P.H.; Evert, R.F.; Curtis, H. 2007. Biologia Vegetal. 7ª ed. Ed. Guanabara Koogan
S.A., Rio de Janeiro. 724P.
Souza, V.C.; Lorenzi, H. 2005. Botânica Sistemática: Guia ilustrado para identificação
das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Nova
Odessa:Instituto Plantarum. 640p.
13
Capítulo 3: Métodos de coleta e herborização de amostras vegetais

Profa. Dra. Mariza Barion Romagnolo
Profa. Dra. Juçara Bordin
1. Os naturalistas no Brasil do século XIX: um pouco de história

Quando se iniciou o levantamento da biodiversidade brasileira?
Com tantos comentários atuais sobre os relevantes números de espécies de seres
vivos que habitam as terras brasileiras, torna-se importante reconhecermos os trabalhos dos
naturalistas que aqui desembarcaram no ano de 1817, juntamente com a comitiva da
princesa Dona Maria Leopoldina, arquiduquesa d’Áustria (Figura 1), filha do Imperador
austríaco Francisco I (1792-1835), que veio ao Brasil para se casar com Don Pedro, o
futuro imperador do Brasil.
O grande interesse de Dona Maria Leopoldina pelas ciências naturais,
especialmente pela botânica e pelas artes, proporcionou que em sua comitiva viessem
cientistas e artistas europeus para explorar esse país desconhecido, o Brasil. Nela vieram
Dr. Johann Baptist von Spix (zoólogo) e Carl Friedrich Philipp von Martius (médico e
botânico), ambos alemães (Figura 2). Até 1818 eles estudaram a natureza nas florestas ao
redor da corte, no Rio de Janeiro, e então, iniciaram grandes expedições pelo restante do
Brasil.
As expedições passaram por São Paulo e Minas Gerais, e posteriormente
alcançaram o rio São Francisco, a Bahia, o sertão baiano, e as regiões secas de
Pernambuco, Piauí e Maranhão. Mais tarde, de navio, saíram de São Luís (MA) e
chegaram a Belém (PA), navegando pelo rio Amazonas e Solimões, em meados de 1819. A
partir de então Spix seguiu pelo Amazonas até o Peru, enquanto Martius seguiu o rio Japurá,
até a fronteira com a Colômbia. Reencontraram-se no rio Negro para navegar pelo rio Madeira.
http://pt.wikipedia.org
Figura 1: Dona Maria Leopoldina, por Luís Schlappriz.
Ambos naturalistas retornaram à Europa em 1820, tendo em três anos percorrido

cerca de 10.000 km, coletado e analisado mais de 6.500 variedades da flora, 85 espécies de
mamíferos, 350 de aves, 130 de anfíbios, 146 de peixes e 2.700 insetos. Na Alemanha
publicaram a obra “Viagem pelo Brasil” em três volumes (Figura 3A), que é considerada
fonte de referência obrigatória para os estudos do Brasil colônia, e até atualmente pode ser
adquirida em livrarias e sites.
Muitos outros estudiosos naturalistas estiveram no Brasil nas primeiras décadas do
século XIX, incluindo outros botânicos, zoólogos e também artistas plásticos. Entre os
botânicos aqui esteve o professor francês Saint-Hilaire, que se deslumbrou com os recursos
naturais do Brasil colônia, mas também não deixou de criticar injustiças cometidas contra a
população mais pobre, como verificado em sua obra “Segunda viagem do Rio de Janeiro a
Minas Gerais e São Paulo” (Figura 3B). Saint-Hilaire coletou mais de 30 mil exemplares
de plantas, sendo que cerca de 4.500 eram desconhecidas até então, as encaminhando para
o Museu de História Natural de Paris. Após estudas tais amostras, publicou as obras
ilustradas “Histoire des plantes les plus remarquables du Bresil e du Paraguay” e “Plantes
usuelles des Bresiliens”.
A B
http://www.bayern.com.br/cura
Figura 2: Naturalistas da comitiva de Dona Maria Leopoldina.
A. Martius. B. Spix.
A B
Figura 3: Obras dos naturalistas da comitiva de Dona Maria Leopoldina que

podem ser facilmente adquiridas atualmente. A. Martius e Spix. B. Saint-
Hilaire.
Aos pintores da época, com suas obras altamente detalhistas, como o austríaco
Thomas Ender, que deixou mais de 800 desenhos e aquarelas (Figura 4A), e o alemão
Rugendas (Figura 4B), tem-se um fiel testemunho das paisagens, animais e plantas do
Brasil do século XIX.
Estes estudiosos e outros mais, deixaram extensas coleções e monografias que
revelaram ao mundo as riquezas naturais do Brasil. Dos trabalhos de Spix destacam-se as
obras “Simiarum et vespertilionum brasiliensium species novae” (1823), “Serpentum
brasiliensium novae” (1824), “Animalia nova sive species lacutarum” (1825).
A
http://masp.art.br/masp2010/acervo_detalheobra.php?i
B
http://www.asminasgerais.com.br/zona%20da%20mata/Biblioteca/
Personagens/%C3%ADndios/indios0001.html
Figura 4: Pinturas que retratam o Brasil do século XIX. A. Paisagem da

Guanabara, do austríaco Thomas Ender. B. Mantiqueira, do alemão
Rugendas.
Martius publicou “Nova genera et species plantarum brasiliensis” em 3 volumes,

com 300 pranchas coloridas e com análises detalhadas das flores e frutos. Entre 1830 e
1850 publicou “Historia naturalis palmarum” com 245 estampas coloridas de palmeiras
brasileiras. Em 1840 foi publicado o primeiro fascículo da “Flora Brasiliensis”
considerada a base de toda a botânica sistemática brasileira, ainda hoje utilizada nos
herbários para a identificação de plantas. Esta obra consta de 130 fascículos reunidos em
40 volumes. Nela estão 3.000 estampas e descrições de 20.000 espécies, das quais 6.000
ainda eram desconhecidas. Participaram desta obra: Endlicher (até 1849), o próprio
Martius (até 1868), Eichler (até 1887) e Urban, que a terminou em 1906.
Na Flora Brasiliensis, ou simplesmente “flora de Martius” estão estampas e
descrições taxonômicas de 22.767 espécies (a maioria de angiospermas brasileiras),
reunidas em 15 volumes, subdivididos em 40 partes, com um total de 10.367 páginas. No
início deste século todas suas páginas foram digitalizadas sob a responsabilidade do Jardim
Botânico de Missouri (St. Louis, Estados Unidos) e encontram-se no site
http://florabrasiliensis.cria.org.br, desde 2005 (Figura 5).
Figura 5: Imagens do site http://florabrasiliensis.cria.org.br (Flora Brasiliensis On-line).
Certamente, o enquadramento taxonômico das espécies apresentadas na flora de

Martius segue as normas vigentes no século XIX, mas atualizações estão sendo
coordenadas por pesquisadores do Departamento de Botânica do Instituto de Biologia da
Unicamp (Campinas, SP). O Centro de Referência em Informação Ambiental (CRIA) é o
responsável pelo desenvolvimento do sistema on-line.
O professor Dr. Mário Guimarães Ferri, da Universidade de Campinas (SP)
afirmou: “Nenhum outro país pode se orgulhar de possuir trabalho de tamanha
envergadura sobre sua flora”. Visite o site da Flora Brasiliensis e desfrute da beleza das
figuras e dos detalhes técnicos por elas oferecidos, tanto na área da botânica quanto das
artes plásticas.
2. Herborização de espécies vegetais: Técnicas de coleta, preparação e conservação de

material botânico.
Por diversas vezes caminhamos nas proximidades dos vegetais sem repararmos a
diversidade de formas, cores e aromas que estes seres vivos apresentam. Estejam eles
compondo uma floresta, um bosque, um jardim ou um buque sobre a mesa, basta uma
“olhada” pouco mais demorada para percebermos as características acima e
engrandecermos o “Reino do Espírito”, do qual falava Albert Eistein.
Mais tecnicamente, o estudo dos indivíduos que compõem a vegetação de uma
determinada região fornece subsídios valiosos para o desenvolvimento de trabalhos nas
mais diversas áreas da botânica, como os levantamentos florísticos, adaptações
morfológicas ao ambiente, fitossociologia, fontes de fármacos, além das interações
ecológicas entre animais e plantas que ocorrem na área em questão. Neste contexto, as
coleções botânicas, preparadas segundo metodologia adequada, e posteriormente
identificadas criteriosamente, são (e o serão por tempo indeteminado) fontes de consulta
para pesquisadores, fornecendo dados sobre as espécies que ocorrem nos diferentes
ecossistemas vegetais.
Uma coleção botânica ou herbário refere-se a um conjunto de amostras
(exemplares ou espécimes botânicos) de plantas secas, prensadas e numeradas
seriadamente.
2.1. Padrão geral de herborização

Para sua preparação de um herbário devem ser coletadas, sempre que possível, 3 a 5
amostras (ramos ou plantas inteiras) de cada espécime, sempre em fase reprodutiva, isto é,
com folhas, flores, frutos e/ou sementes.
No caso de plantas com flores de sexos separados no mesmo indivíduo (como o milho,
Zea mays) ou com flores femininas e masculinas em indivíduos distintos (como o pinheiro-do-
paraná, Araucaria angustifolia), deve-se coletar flores de ambos os sexos. Nunca corte o ápice
das inflorescências, se necessário, dobre-o.
Em dias chuvosos deve-se evitar a realização de coletas de plantas, pois materiais
muito úmidos, além de dificultar a secagem, propiciam o emboloramento da amostra.
Também não se deve coletar frutos e sementes que estejam no chão, sob a copa da árvore,
pois podem não pertencer à mesma, ou terem sido trazidos por enxurradas, animais, ventos
ou por qualquer agente dispersor.
Após coletados, os exemplares deverão ser arrumados delicadamente e distendidos entre
1/2 folhas de jornal, de forma a reproduzir a posição do vegetal no campo (Figura 6A), com a
sutileza de manter aparentes as faces foliares (adaxial e abaxial), por vezes sendo necessário
dobrar algumas folhas ao meio. Os exemplares devem ter entre 30-40 cm de comprimento, e
quando maiores, devem ser dobrados em V ou N, de modo a caber na cartolina branca
padrão de herbário. Cada exemplar deve receber uma pequena etiqueta com o número do
coletor (correspondente às anotações obtidas no campo e mantidas no “caderno-de-campo” do
coletor).
Caules que contenham reserva de água ou mucilagem, como cactos e babosas, devem ser
seccionados longitudinalmente, e seu conteúdo retirado com auxílio de uma colher.
Entre os “sanduíches de jornal-planta” são intercalados pedaços de papelão corrugado,
formando uma pilha de exemplares (Figura 6B) a serem prensados entre dois ripados de
madeira, fortemente amarrados com cordas finas (Figuras 6C e D). Formam-se, desta
maneira, as “prensas de coleta”, de fácil transporte e que evitam perdas de partes ou danos
nos ramos coletados.
As prensas de madeira devem seguir para a estufa de secagem, com fornecimento
de calor através de lâmpadas incandescentes, de preferencia com circulação de ar. Na falta
da estufa de secagem, como ocorre nas expedições ao campo com vários dias de duração, o
processo de secagem dos ramos ocorre pela troca diária das folhas de jornal umedecidas,
por outras secas, sempre deixando as prensas expostas ao sol (5 a 6 dias). Neste caso, afim
de evitar o apodrecimento dos exemplares, aconselha-se borrifar álcool etílico (92-96º GL)
sobre os mesmos, no momento da prensagem e até posteriormente, se necessário.
Periodicamente as prensas devem ser reapertadas (para eliminar os espaços que
surgem com a desidratação das plantas), e tanto de forma visual quanto pelo tato, verifica-
se a secagem dos ramos.
A
B D
Figura 6: Montagem de uma exsicata. A. e B. cada amostra (ramo reprodutivo) é

arrumada entre folhas de jornal e papelão. C. e D. prensagem do grupo de amostras.
Fotos: Milaneze-Gutierre, M.A.
A fim de acelerar a secagem, pode-se transferir o material para uma estufa com lâmpadas
incandescentes, onde permanecerá o tempo necessário para sua completa secagem.
Estando seco o material, deve ser montada a “exsicata” sobre uma cartolina branca
padrão (42cm x 28 cm). Um dos cinco exemplares coletados de cada espécie (em geral o mais
representativo, com flores e folhas em melhores condições) é preso por pontos de linha forte,
branca, ou pequenas fitas de papel com cola. Uma etiqueta, contendo os dados de coleta e
aqueles que normalmente se perdem quando os ramos secam (cor das flores, presença de látex,
odor ou quaisquer outras observações que o coletor achar interessante para futuras pesquisas),
além do hábito da plantas, deve ser colada (por apenas um ponto) no canto inferior direito da
cartolina branca. Uma folha de papel de seda revestirá a cartolina branca, evitando danos à
amostra de planta seca.
A capa da exsicata é confeccionada em papel do tipo cartolina (ou outro qualquer,
resistente) de cores diversas, de acordo com as normas de organização da coleção (procedência
geográfica das plantas, sistemas de classificação e outros). Esta capa deve medir 45cm x 30 cm,
de modo a recobrir a cartolina branca padrão (Figura 7).
Figura 7: Exsicata pronta. Repare a disposição do ramo reprodutivo fixado
sobre a cartolina branca e a posição da etiqueta no canto inferior da mesma.
Foto: Milaneze-Gutierre, M.A.
Materiais delicados, muito pequenos, folíolos ou partes florais que se soltarem da

exsicata devem ser colocados em um envelope de papel de seda, e anexado à exsicata. As demais
amostras desta espécie (as duplicadas) deverão permanecer entre 1/2 folha de jornal e mantidas
na mesma capa que contenha o exemplar costurado. Estas duplicatas poderão ser manuseados
mais facilmente no momento dos estudos botânicos, e também servem para serem trocados com
pesquisadores de outras instituições.
Frutos secos ou outras partes da planta, que pelo tamanho não passam ficar junto com a
respectiva exsicata, devem ser etiquetados e guardados em caixas ou potes com tampa. Os frutos
carnosos devem ser cortados ao meio, colocados em frascos com solução fixadora (álcool
etílico 70%, composto por 7 partes de álcool 92-96ºGL e 3 partes de água), devidamente
rotulados e guardados em coleções especiais, as carpotecas. Algumas estruturas lenhosas,
como as espatas dos coqueiros, estróbilos das gimnospermas e amostras de madeira devem
ser guardados em xilotecas, registradas com o mesmo número da exsicata à qual se
relacionem.
Em seguida, encaminha-se a exsicata a um herbário (em geral pertencentes às
universidades ou institutos de pesquisa), onde receberá uma numeração própria no arquivo geral
do herbário (Livro de Registro). Cada curador de herbário (profissional responsável pela coleção)
encaminha aos especialistas das famílias botânicas algumas amostras para identificação ao nível
de espécie (nome científico), tornam a exsicata completa, pronta para qualquer tipo de estudo na
área.
As exsicatas são as testemunhas dos estudos realizados, e para tanto, devem ser conservadas
com técnicas apropriadas, de modo que nao sofram ataques de insetos ou fungos. Para tanto, por
décadas a naftalina e inseticidas foram utilizados para combater os insetos que delas se alimentam.
Com a comprovação dos malefícios à saúde das pessoas que os manuseiam, nos últimos anos tem-
se adotado produtos alternativos, mas de grande eficiência para o expurgo dos insetos, tais como o
congelamento das exsicatas atacadas (e posterior resecagem em estufas) e a colocação de cravo-
da-india (inteiros ou em pó) entre os papeis da exsicata, nos potes de amostras, caixas e
armários que as resguardam. Afim de evitar o emboloramento, os herbários devem ser
mantidos o mais seco possível, e para tanto utilizam-se desumificadores no ambiente.
As exsicatas das espécies de uma mesma família devem ser empilhadas e guardadas
em caixas ou armários que não permitam a entrada de insetos (lacrados) (Figura 8). A
manutenção da organização da coleção torna o herbário mais eficiente.
Figura 8: Armazenamento das exsicatas de um herbário. A. em caixas. B. em

armários que devem estar constantemente fechados. Fotos: Milaneze-Gutierre, M.A.
2.2. Grupos com técnicas especiais de coleta e herborização
a) Briófitas
Conforme concluiu Yano (1998), não existe técnica especial para coleta de
briófitas, já que o material dificilmente sofre ataque de insetos ou fungos. De modo geral,
para uma coleta eficiente são necessários os seguintes materiais básicos: lupa de mão,
canivete ou espátula, tesoura pequena, tesoura de poda, sacos de papel (com capacidade
para até 1kg), caderno de campo, saco plástico grande.
O material deve ser coletado com pouco substrato (Figuras 9A e 9B). Em cada pacote
com o material, devem ser anotados os dados a respeito da coleta, sempre da maneira mais
completa possível: nome do coletor e número de coleta, data da coleta, local exato (país,
estado, município, localidade), coordenadas geográficas, tipo de vegetação e substrato (tipo de
solo, para as espécies terrestres; tronco, ramos ou folhas, para as epífitas, ou rocha, para as
espécies rupícolas).
Após a coleta, o material deve ser seco em temperatura ambiente (Figura 9C), sem ser
prensado. Após a identificação (Figuras 9D e 9E), o material deve ser depositado em armários
de herbário adequados para as briófitas, acondicionado em envelopes de papel (Figura 9F).
A B C
D E F
Figura 9. Coleta e identificação de briófitas. A. B. coleta de amostras C. material

secando ao ar livre, sobre respectivos pacotes de coleta. D. preparação de lâminas
para identificação. E. análise das amostras sob lupa e microscópio. F. armário para
armazenamento das amostras (Herbário “Maria Eneyda P. Kauffman Fidalgo” do
Instituto de Botânica de São Paulo). Foto: Bordin, J.
b) Pteridófitas
A amostragem das espécies de pteridófitas deve seguir os seguintes passos
principais:
- Coletar parte do esporófito contendo pelo menos uma porção do rizoma e 3-4 folhas
(frondes), sendo pelo menos uma delas fértil (com esporângios e/ou soros);
- Nas espécies de caule ereto, retirar somente uma porção longitudinal do caule com
frondes férteis;
- Observar a presença do indúsio e o grau de maturação dos soros (servirão como
característica taxonômica para identificação das famílias e gêneros).
As anotações na caderneta de campo devem abranger dados ecológicos como o
ambiente em que a espécie vive (planta umbrófila ou heliófila), tipo de habitat (tipo de
formação vegetal do local), o hábito de vida (terrestre, epífita, rupícola ou aquática) e o
tipo de substrato (solo arenoso, argiloso, sobre pedra exposta, sobre tronco ou ramos de
outros vegetais).
Deve-se atentar para os detalhes do esporófito, especialmente quanto ao
agrupamento (indivíduos isolados ou agrupados), posição em relação ao substrato
(prostado, cespitoso, estolonífero, ereto, trepador), dimensões (altura total, diâmetro do
caule, tamanho das frondes), além de verificar se o pecíolo das folhas velhas permanece
aderido ao caule após a secagem da fronde, ou se estas são caducas.
A prensagem das pteridófitas segue basicamente o padrão geral de herborização da
maioria das espécies vegetais, acima apresentado, tomando-se o cuidado de retirar o
máximo de substrato (sem comprometer o rizoma e raízes), cortar parcialmente as frondes
que estejam em excesso, e dobras as demais com cuidado, para que ambas as faces fiquem
expostas.
Entretanto, o que se deve fazer quando o indivíduo é muito grande e não cabe na
prensa, como no caso das samambaias arborescentes? Este é o caso dos xaxins
(Dicksoniaceae e Cyatheaceae). A técnica empregada assemelha-se àquelas das espécies de
angiospermas de grande porte, como as bananeiras (Musaceae) e palmeiras (Arecaceae):
devem ser obtidas amostras de aproximadamente 35cm do pecíolo (porção basal), pois o
formato da base foliar e suas escamas são importantes caracteres taxonômicos. Também
deve-se coletar a porção basal da fronde (35 a 40 cm), e caso sejam muito grandes, as
pontas das pinas (seguimentos das frondes) podem ser dobradas durante a prensagem.
Outra amostra deve ser obtida da porção mediana da fronde, na altura das pinas maiores
A
D
C
B
E
F
(se muito grandes, cortar a raque ao meio, longitudinalmente, deixando algumas pinas
completas e 3-4 bases); e finalmente amostrar a porção apical da fronde (para comparação
com demais porções). Deve-se ressaltar que a posição da inserção e distância entre as pinas
são dados importantes para a identificação das pteridófitas.
Após realizados os procedimentos acima, as pteridófitas devem ser herborizadas e
conservadas conforme padrão geral para demais grupos de plantas.
3. Bibliografia consultada
Yano, O. 1998. Briófitas do Estado de São Paulo. In: Joly, C.A.; Bicudo. C.E.M. (Org.).
Biodiversidade do Estado de São Paulo, Brasil. 2. Fungos Macroscópicos e Plantas. 1.ed.
São Paulo: FAPESP, p. 37-46.
História do Brasil. Disponível em http://multirio.rio.rj.gov.br/historia/modulo02/

tema29_2.html.
1

Capítulo 4: Normas para escrita dos nomes científicos dos vegetais

Universidade Estadual de Maringá/Departamento de Biologia (UEM).
Av. Colombo, n. 5790, CEP: 87020-900. Maringá, Paraná.
Todas as espécies de seres vivos têm um nome científico, podendo assim ser
facilmente reconhecidas em qualquer parte do mundo.
A palavra espécie (specie), em latim, significa “tipo”. Desta forma, um tipo de
planta deve ser diferente de outros, mas semelhantes entre si, tanto na morfologia, na
fisiológica e composição bioquímica, quanto por apresentarem o mesmo grupo de
cromossomos (cariótipo). Em adição, os indivíduos de uma mesma espécie são capazes de
se reproduzirem sexuadamente, dando origem a uma prole fértil. Entretanto, diversas
espécies vegetais têm a capacidade de se entrecruzarem, dando origem a descendentes com
diversos graus de fertilidade (de pouco férteis até com fertilidade normal), denominados de
híbridos.
Além do nome cientifico, as espécies podem ter um ou mais nomes populares, os
quais podem variar amplamente de acordo com o país, regiões e até mesmo entre
localidades relativamente próximas. Por exemplo, ao comprarmos “boldo-do-chile”
(Peumus boldus Molina) temos grande possibilidade de levarmos para casa as folhas de
Plectranthus barbatus Andr. ou Plectranthus grandis (L.H.Cramer) R.H. Wilemse, ambos
denominados no Brasil de “boldo”, ‘boldo-brasileiro” ou “falso-boldo” (Figura 1).
Assim como os nomes populares, também os nomes científicos foram aplicados
sem regras padronizadas no início dos estudos botânicos, há séculos atrás. Afim de
padronizar a escrita dos nomes dos vegetais, várias tentativas de normatização foram
realizadas, sendo Carolus von Linnaeus (ou simplesmente Lineu) um dos grandes mentores
2
desta ação, e o responsável pelo sistema binário para os nomes científicos dos vegetais,
aplicado atualmente.
B C
Figura 1: Espécies conhecidas popularmente por “boldo”. A. Peumus boldus

Molina. B. Plectranthus barbatus Andr. C. Plectranthus grandis (L. H.
Cramer) R.H. Wilemse.
Em 1753, Lineu, o pai da taxonomia vegetal, em seu livro Species Plantarum

(Figura 2) designava polinomialmente as plantas que descrevia. Por exemplo: Nepeta
cataria foi denominada “Nepeta floribus interrupte spicatus pedunculated” (Nepeta com
flores não interrompidas, apicais e pedunculadas). Para esta espécie, na margem do texto,
Lineu citou a palavra “cataria” (associada aos gatos), e posteriormente o nome Nepeta
cataria, passou a ser usado como o nome científico desta planta (Figura 3). Desta forma,
ficou instituída a nomenclatura binomial para as espécies vegetais.
Em 1867 foram instituídas as primeiras “leis” para a nomenclatura botânica, em um
Congresso Internacional de Botânica ocorrido em Paris (França), sendo:
a) Uma espécie vegetal não poderá ter mais de um nome;
b) Duas espécies vegetais não podem ter o mesmo nome;
c) Se uma planta tem dois nomes, deverá permanecer como válido, aquele que primeiro
foi publicado após 1753;
d) O autor (ou autores) do nome da planta deverá ser citado após seu nome científico, isto
é, o(s) estudioso(s) que se dedicou(aram) àquela espécie.
3
Veja um exemplo de nome de autor da espécie:

Eugenia uniflora L. (a pitangueira, Figura 4A), foi descrita por Lineu em 1753, e
assim permanece até os dias atuais. Entretanto, muitas outras espécies já tiveram seus
nomes alterados ao longo da história, devido a novos estudos de taxonomia vegetal.
Recentemente, com os estudos filogenéticos, com base na biologia molecular, várias
espécies foram reposicionadas taxonomicamente. Este é o caso de Hadrolaelia jongheana
(Rchb.f.) Chiron & V.P.Castro (uma espécie de orquídea brasileira, Figura 4B).
Inicialmente Heinrich Gustav Reichenbach a denominou Laelia jongheana Rchb.f., em
1872. Posteriormente, em 2002, Chiron e Castro a transferiram para o gênero Hadrolaelia
(Schltr.) Chiron & V.P.Castro (repare que também o nome do gênero deve vir
acompanhado do nome do(s) autor(es) que o instituí(ram). Desta forma, na espécie H.
jongheana (Rchb.f.) Chiron & V.P.Castro, o nome da primeira pessoa que a estudou ficou
entre parêntesis.
Deve ser salientado que, uma vez citado o nome do autor da espécies em um texto,
ele não mais deverá ser repetido nas próximas vezes que o binômio científico for citado.
Como verificado acima, que o nome do gênero (Hadrolaelia) foi abreviado para
“H.”, tendo em vista estar escrito, por extenso, no parágrafo anterior. Entretanto, no
segundo parágrafo deste texto (página 1), que a palavra Plectranthus poderia ter sido
simplificada para “P.”, mas a presença do nome Peumus na mesma frase, também iniciado
com “P”, não permitiu o uso de tal regra.
No século XX ficou decidido que:
- a nomenclatura botânica (incluindo algas e fungos) deve ser independente da
nomenclatura zoológica, da bacteriológica e da viral;
- os nomes científicos sempre serão expressos em latim ou de forma latinizada (sem
acentos, como as demais palavras do latim).
Na nomenclatura zoológica, são comuns os nomes científicos compostos por 3
palavras, devendo ser seguidas pela data de sua descrição, como por exemplo numa
espécie de lambari nativa do Paraná, Astyanax scabripinnis paranae (Eigenmann, 1927).
Com base no conteúdo acima, o nome de uma espécie é a combinação do nome
genérico + o epíteto específico (uma qualidade para a espécie em questão) + o nome da(s)
pessoa(s) que a estudou. O nome genérico deve concordar em gênero (três gêneros em
latim: masculino, feminino e neutro), número (singular e plural) e grau (normal,
aumentativo e diminutivo) com o epíteto específico (segundo as normas do latim).
4
http://palaeoblog.blogspot.com/2011/05/published-this-day-
species-plantarum-by.html
http://www.bodleian.ox.ac.uk/science/libraries/
sherardian-library/linnaeus
Figura 2: O livro Species Plantarum, de Carolus von Linnaeus apresentava

algumas pequenas descrições das características das espécies, e na margem,
‘lembretes’ manuscritos.
Repare no exemplo acima que o binômio Eugenia uniflora está escrito com a fonte
‘itálico’, destacado do texto (ou sublinhado, quando escrito à mão), enquanto que os nomes
de seu autor, L. (Lineu), está sem destaque quanto às demais palavras do texto. Repare que
o nome do gênero sempre terá a inicial maiúscula, e o epíteto específico inicia-se com letra
minúscula.
Deve ter muito cuidado com a grafia dos nomes dos autores (em geral estão
abreviados), inclusive quanto à presença de ponto final (L.; V.P.Castro; Hook., por
exemplo).
5
http://plants.usda.gov/java/profile?symbol=NECA2
Figura 3: Nepeta cataria L., a erva-dos-gatos.
A http://www.orchidstudium.com B
Figura 4: Eugenia uniflora L. (A) e Hadrolaelia jongheana (Rchb.f.) Chiron &
V.P.Castro. Foto A: Milaneze-Gutierre, M.A.
Neste contexto, um livro indispensável a todos os estudantes e profissionais das

áreas vinculadas à botânica é “The name of plants” de autoria de David Gledhill, cuja
quarta edição, publicada em 2008, pode ser facilmente adquirida no mercado de livros.
Nele estão todas as regras e recomendações da nomenclatura botânica, além de um extenso
glossário com mais de 17.000 nomes (ou verbetes que os compõem) e respectivos
significados, que em muito auxiliará no dia-a-dia da taxonomia vegetal.
Outro livro que servirá de base para os estudantes de botânica é “Dicionário
etimológico dos gêneros e espécies das orquídeas do Brasil: A etimologia a serviço dos
orquidófilos”, de autoria do padre José González Raposo, o qual, embora direcionado ao
grupo das orquídeas, auxiliará com as normas práticas da pronúncia das palavras e as
6
regras básicas do latim. São exemplos comuns de pronúncias de nomes em latim, de

acordo com Raposo (1998):
- O “x” tem sempre o som “cs” (xanthina = csántina).
- O “ch” tem som de “k” (pulcherrima = pulkérrima).
- A sílaba “ti, quando seguida de vogal, tem som de “ci” (Bletia = Blécia;).
- Quando juntas as vogais “ae” e “oe” têm o som de “e” (Laelia = Lélia; coerulea =
cerúlea; Musaceae = Musacee).
No caso de haver dois nomes formando o epíteto específico utiliza-se o hífen, como
em Hibiscus rosa-sinensis L., Malvaceae (graxa, papoula ou hibisco, Figura 5A) e Coix
lacryma-jobi L., Poaceae (gramínea) (contas-de-lágrimas ou lágrimas-de-nossa-senhora,
Figuras 5B).
A
http://www.hispaniolaisland.com/dominicana/photo_ http://luirig.altervista.org/schedenam/fnam.php?
00005_IMG_0176.html taxon=Coix+lacryma-jobi B
Figura 5: Exemplos de nomes científicos hifenizados. A. Hibiscus rosa-

sinensis L. B. Coix lacryma-jobi L., ambas descritas por Lineu.
Outros exemplos de gênero para nomes científicos: Tecoma: nome mexicano (T.
stans Juss.); Linnaea L.: homenagem de Linnaeus a si próprio; Sibara Greene: anagrama
de Arabis L., um gênero descrito anteriormente, ambos pertencentes às Brassicaceae
(Figura 6).
Quanto aos epítetos específicos, em geral indicam uma característica da planta;
mas também podem ser uma homenagem a alguém, ou a indicação do local de ocorrência.
A Figura 7A mostra Eucalyptus macrocarpa Hook., uma espécie de eucalipto com
frutos maiores que as demais do gênero. Por sua vez, Encyclia spiritusanctensis L.C.
Menezes (Figura 7B), é uma espécie de orquídea endêmica do norte do estado do Espírito
Santo, e Euphorbia milii Des Moul. (coroa-de-cristo, Figura 7C), é uma homenagem ao
Barão Pierre-Bernard Milius, um governador Frances.
7
http://w3.biosci.utexas.edu/prc/
specimens/Brassicaceae.html
A http://bel-r.com/springPerennials.html B
Figura 6: Nomes de gêneros. A. Sibara virginica (L.) Rollins. B. Arabis

alpina L.
B C
http://www.awzorchids.com.br/br/ http://www.desert-tropicals.com/Plants/
artigosCont.php?target=OQ== Euphorbiaceae/Euphorbia_milii.html
Figura 7: Exemplos de epíteto específico. A. que indica uma característica da planta

(Eucalyptus macrocarpa Hook.). B. sua localização geográfica (Encyclia
spiritusanctensis L.C. Menezes). C. uma homenagem (Euphorbia milii Des Moul.).
8
Afim de conferir a grafia de um nome científico deve-se consultar o site

http://ipni.org (Figura 8A), e o link (à esquerda) “plant name” (Figura 8B). No quadro de
busca digite as informações disponíveis, tal como o nome da família, gênero ou espécie.
Caso tenha dúvidas na grafia dos nomes, acrescente o sinal de porcentagem (%) em
substituição às letras duvidosas, conforme exemplificado na Figura 8C, durante a busca
pela grafia correta do nome da bromélia Acanthostachys strobilacea Link. Klotzsch. &
Otto (Figura 8D). Quando se trata de uma espécie brasileira (nativa ou subespontânea),
faça a busca também pelo site http://floradobrasil.jbrj.gov.br e confira os nomes válidos,
seus sinônimos e muitas outras informações acerca da mesma, inclusive a distribuição
geográfica (Figura 9).
Por vezes encontramos a abreviação “sp” (ou sp.) acompanhando um nome genérico, o
que significa que tal planta ainda não foi identificada ao nível de espécie. Portanto, ao encontrar
o nome Urochloa sp (anteriormente denominada Brachiaria sp, Figura 10), indica que o
pesquisador sabe apenas que se trata de uma das 18 espécies de capim braquiária (nome popular
do grupo) ocorrentes no Brasil (somente uma é endêmica de nosso país), mas não sabe se é a U.
brizantha (Hochst. ex A. Rich.) R.D.Webster., U. ruziziensis (R.Germ.& Evrard) Crins, U.
decumbens (Stapf) R.D.Webster ou outra espécie). Afim de obter o nome da espécie, o
pesquisador deverá montar uma exsicata (veja capítulo sobre métodos de herborização) e remetê-
la a um especialista da família Poaceae (família das gramíneas). A expressão Urochloa spp (ou
spp.) refere-se a um conjunto de espécies de braquiária.
Para as categorias infra-específicas usa-se: subsp., ssp ou ssp. para subespécies; var.
para as variedades; f. para formas (variações que ocorrem naturalmente entre indivíduos de uma
população) e cultivar ou cv. (pela junção dos nomes “cultivated variety”) para espécie silvestres
(ou suas variedades) que foram selecionadas pelo ser humano, pelo processo de melhoramento
genético, e passaram a ser cultivadas em larga escala.
No norte e noroeste do Paraná, assim como em muitas outras regiões do país, é
comum encontrar Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit subsp. glabrata (Rose) Zárate,
uma planta originária da América Central, e que foi introduzida no Brasil como forrageira
para o gado (Figura 11). O nome ‘glabrata’ infere que esta planta possui poucos pelos
(tricomas) em seus frutos, ao contrário das demais subspécies: L. leucocephala (Lam.) de
Wit subsp. ixtahuacana C.E. Hughes, e L. leucocephala (Lam.) de Wit subsp.
leucocephala.
9
Figura 8: Etapas de busca no site http://www.ipni.org, para confirmação da grafia

do nome científico da bromélia Acanthostachys strobilacea Link. Klotzsch. &
Otto. Foto D: Paulo de Tarso S. Santos.
10
B
Figura 9: Etapas de busca no site http://floradobrasil.jbrj.gov.br A. para
confirmação da ocorrência da espécie no Brasil e grafia do nome científico das
espécies de Sphagnum L., pertencentes ao grupo das briófitas (B).
http://ausgrass2.myspecies.info/content/urochloa-decumbens
Figura 10: Exemplo de espécie de gramínea (família Poaceae). Até a confirmação

da espécie por um especialista na família, esta amostra do capim-braquiária
permanecerá com a designação Urochloa sp.
11
Figura 11: Leucaena leucocephala (Lam.) de Wint subsp. glabrata (Rose)

Zárate, uma espécie exótica cultivada como forrageira no Brasil.
Como exemplos comuns, em nosso dia-a-dia, de variedades de uma espécie estão:

- Brassica oleracea L. var. acephala DC. (couve-de-folhas, Figura 12A);
- B. oleracea L. var. gemminifera Zenker (couve-de-bruxelas, Figura 12B);
- B. oleracea L. var. italica Plenck (brócolis, Figura 12C);
- B. oleracea L. var. botrytis L. (couve-flor, Figura 12D);
- B. oleracea L. var. capitata L. (repolho verde, Figura 12E);
- B. oleracea L. var. capitata L. f. rubra (forma avermelhada ou repolho roxo, Figura 12F);
Estes morfotipos de brássicas foram, ao longo de décadas, sendo selecionados pelo

homem, e seus cultivares mais promissores agronomicamente (mais resistentes às pragas,
com sabor e forma mais apreciados por nós, dentre outras características agronômicas)
passaram a ser cultivados extensivamente.
Para as plantas de interesse agronômico, somente em 1952, no Congresso
Internacional de Horticultura (Londres, Inglaterra) é que foi instituído formalmente, o
termo “cultivar”. Após alguns anos, a partir de 1959, os cultivares passaram a ser
comercializados com “nomes fantasia”, em linguagem comum e não em latim, o que em
muito facilitou a comunicação entre os pesquisadores e os produtores rurais.
12
http://www.amazon.com/Island-Improved-
http://www.sci.sdsu.edu/plants/econbot/
vegpls/brolge.html A Brussel-Sprouts-Seeds/dp/B0032GE5ZU B
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Brassi http://www.sci.sdsu.edu/plants/econbot/
ca_oleracea_var._italica_01.JPG C vegpls/brolge.html D
http://www.agroatlas.ru/en/content/cultural/ http://www.archilife.org/international/
Brassica_oleracea_capitata_alba_K/
E modules/tadgallery/3d.php?csn=2 F
Figura 12: Exemplos de variedades de Brassica oleracea L. A. couve-de-folha.

B. couve-de-bruxelas. C. brócolis. D. couve-flor. E. repolho comum ou verde. F.
repolho-roxo.
São exemplos de nomes fantasias para cultivares brasileiros de cana-de-açúcar

(Saccharum officinale L.): cv. RB855113, SP79-1011, SP80-1842, RB855536.
Para a batata-inglesa (Solanum tuberosum L.), destacam-se os cultivares ‘àgata’,
‘Monalisa’ e ‘Asterix’, sendo esta última a mais indicada para comercialização de batata
frita (Figura 13).
13
http://www.infobibos.com/Artigos/2009_4/batatas/index.htm
Figura 13: Dois exemplos de cultivares de batata-inglesa (Solanum tuberosum L.).

Fonte: Krolow (2012). Fotos: Arione da Silva Pereira.
Os cultivares de milho (Zea mays L.) são muito importantes para a alimentação
humana, enquanto que os de sorgo [Sorghum bicolor (L.) Moench] o são para o gado. No
Brasil a Embrapa (Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária) lança anualmente
diversos cultivares importantes destas plantas, como ocorreu durante o evento “VI Ciência
para a Vida” ocorrido em 2008 em Sete Lagoas (MG) no qual foram apresentadas cinco
novas cultivares, sendo uma dela como alternativa para o controle da lagarta-do-cartucho,
uma das principais praga da cultura do milho.
Em tal evento também foram lançadas quatro novas cultivares de milho (BRS 1040,
BRS 2022, BRS 3025, BRS 3035) e uma de sorgo (BRS 655). O BRS 1040 (Figuras 14A e
14B) é um híbrido simples com potencial genético para alta produtividade, estabilidade de
produção e ciclo superprecoce, tendo os pesquisadores da Embrapa concluído que este
cultivar possibilita alto retorno financeiro aos produtores rurais. O novo cultivar de sorgo
apresentado (Figuras 14C e 14D) tem estabilidade de produção, alta resistência a estiagem,
baixo custo de produção e alto potencial de produção de massa verde.
Nas fazendas do noroeste do Paraná são comuns as placas indicativas dos cultivares
de soja, milho, trigo e aveia, ao longo das plantações às margens das rodovias (Figuras 14B
e 14D).
14
A B
C D
http://www.brasmilho.com.br/internas/internas.php?pag=noticias&id=125
Figura 14: Exemplos de cultivares. A e B. Zea mays L. (milho);
C. e D. Sorgum bicolor L. (sorgo) lançados pela Embrapa em
2008.
Embora os termos acima estejam bem estabelecidos junto à comunidade científica,

deve-se notar que muitas são as confusões e distorções quando os nomes “variedades” e
“cultivares” são tratados por comerciantes e pessoas da comunidade. Em geral, o termo
“variedade” é utilizado de forma generalizada, tanto para as próprias variedades naturais,
quanto para os cultivares, de interesse agronômico.
Na grafia dos nomes dos Reinos (Viridiplantae, Fungi), dos clados ou grupos
(Angiospermas, Gimnospermas, Monocotiledôneas, Magnolídeas), Ordens (Bromeliales,
Rosales, etc.) e famílias botânicas (Malvaceae, Rosaceae, Lamiaceae, etc.), apenas a
primeira letra virá maiúscula e serão escritos na mesma fonte que o restante do texto.
Barros, F. de, Vinhos, F., Rodrigues, V.T., Barberena, F.F.V.A., Fraga, C.N., Pessoa, E.M.
2012. Orchidaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de
Janeiro.
15
Gledhill D. 2002. The names of plants. 3 ed. Cambridge: Cambridge University Press.
326 pp.
Krolow, A.C. 2012. Você conhece a batata que come? Disponível em

http://www.infobibos.com/Artigos/2009_4/batatas/index.htm
Raposo, J. G. 1998. Dicionário etimológico dos gêneros e espécies das orquídeas do

Brasil: A etimologia a serviço dos orquidófilos. São Paulo, SP: Editora Ave Maria,. 256p.
http://www.oakleafgardening.com/glossary-terms/carl-linnaeus/
Capítulo 5: Introdução ao estudo das embriófitas
Profa. Dra. Maria Conceição de Souza
Universidade Estadual de Maringá/Departamento de Biologia (UEM). Av. Colombo, n. 5790,

CEP: 87020-900. Maringá, Paraná..
O clado Viridófita (plantas verdes) reúne mais de 300.000 espécies já descritas.

Nele está a maioria das algas verdes, as plantas avasculares (briófitas) e as plantas
vasculares (traqueófitas), sendo os dois últimos grupos compostos por plantas terrestres ou
aquáticas derivadas. As Viridófitas são tratadas, também, como Sub-Reino Viridiplantae
(denominado, ainda, de Chlorobionta ou Chloroplastida) e circunscrito no Reino Plantae.
A condição monofilética das Viridófitas está fortemente sustentada por evidências
moleculares e por características químicas e morfológicas, como a ausência de ficobilinas,
a produção de clorofila b (além da clorofila a), o armazenamento de carbohidratos na
forma de grãos de amido, e a presença de células motoras com uma estrutura estrelada
característica, localizada na base de cada um dos dois flagelos dos gametas masculinos,
que se apresentam com a forma de chicote.
Conforme tratado por Judd et al. (2009), a maioria das análises filogenéticas tem
sustentado uma ramificação basal do clado Viridófita em duas linhagens, a das Clorófitas e
a das Estreptófitas. O clado das Clorófitas reúne a maioria das algas verdes que
conhecemos, enquanto que o das Estreptófitas reúne as plantas terrestres (Embriófitas, ou
seja, as briófitas, pteridófitas, gimnospermas e angiospermas), além das demais algas
verdes, não inseridas nas Clorófitas.
Estudos minuciosos, sobre a ultra-estrutura da divisão celular, demonstraram
proximidade maior das algas verdes, pertencentes à linhagem das Estreptófitas, com as
plantas terrestres, do que com as demais algas verdes do clado das Clorófitas. As algas
verdes das Estreptófitas vivem próximas às margens de ambientes aquáticos e
compreendem formas eretas como as espécies de Chara e Nitella, além de formas planas,
como em Coleochaete e Spirogyra. São distribuídas em seis clados (Figura 1), cada um,
portanto, com seu próprio ancestral.
> 470 milhão de anos atrás
> 1.000 milhão de anos atrás
Figura 1: Filogenia da plantas verdes. Cladograma mostrando a relação entre as Clorófitas

e as Estreptófitas, assim como a segregação do tradicional grupo das “algas verdes” em
vários clados. Fonte: Judd et al. (2009).
Além dos seis clados destacados na Figura 1 e formados por algas verdes, as
Estreptófitas possuem um sétimo e muito mais numeroso clado, o das Embriófitas (plantas
terrestres).
As Embriófitas são oriundas de um ancestral em comum, tendo em vista fortes
evidências moleculares e morfológicas. Dentre as características morfológicas destacam-se:
a) presença de um embrião multicelular (que é o esporófito jovem);
b) estruturas reprodutivas multicelulares (gametângios e esporângios);
c) presença de cutícula recobrindo os órgãos aéreos (caule, folhas, flores, frutos e
sementes) e
d) esporos com paredes espessadas e com cicatrizes triletes (Figura 2).
A
B
Figura 2: Esporos triletes de pteridófitas fósseis encontradas em
Guadalajara, Espanha. A. Cyathidites australis. B. Lycopodiacidites
rugulatus. Barras: 20 µm. Fonte: Barrón et al. (2010).
Tradicionalmente, as Embriófitas têm sido subdivididas em dois grupos, o das

Plantas Avasculares (briófitas) e o das Plantas Vasculares (pteridófitas, gimnospermas e
angiospermas). As briófitas representam três linhagens, que compreendem os clados
parafiléticos (ou filos): Antóceros, Hepáticas e Musgos, com ancestrais diferentes uns dos
outros. As relações desses clados, entre si e com as plantas vasculares, ainda são incertas.
Por sua vez, as plantas vasculares (também tratadas como traqueófitas)
compreendem as plantas autotróficas, pluricelulares e com avançada diferenciação de
tecidos. Podem ocorrer espécies heterotróficas, como as holoparasitas e as saprófitas, mas
essas são, no entanto, derivadas de ancestrais autotróficos. Com exceção das briófitas, este
grupo reúne as plantas que possuem alternância de fases no ciclo reprodutivo sexuado. A
fase diplóide (esporófito) é a mais duradoura, enquanto que a fase haplóide (gametófito) é
mais efêmera. Seus pigmentos fotossintéticos e reservas alimentícias são similares aos das
algas verdes. São plantas primariamente terrestres, mas algumas são aquáticas derivadas,
como, por exemplo, as macrófitas aquáticas Victoria amazonica e Pistia stratiotes (Figura 3).
A B
Figura 3: Macrófitas aquáticas. A. Victoria (Nymphaea) amazonica. B. Pistia
stratiotes. Foto A: Judd et al. (2009); B: Milaneze-Gutierre, M.A.
No grupo das plantas vasculares estão representadas as criptógamas e as

fanerógamas, respectivamente, as que não produzem sementes (pteridófitas) e as que as
produzem (gimnospermas e angiospermas) que, juntamente com as briófitas constituem
um grupo denominado Embriófita, que reúne as plantas com embriões pluricelulares e com
fases heteromórficas em seus ciclos de vida.
Tais fases heteromórficas compreendem a fase gametofítica, cujos indivíduos são
haplóides e produtores de gametas, e a fase esporofítica, cujos indivíduos são diplóides e
produtores de esporos. A qualificação de heteromórfica diz respeito ao fato de que essas
duas fases, presentes em um mesmo ciclo de vida, são formadas por indivíduos
morfologicamente bastante diferentes.
Apenas relembrando, para as briófitas, a ocupação do ambiente terrestre foi
empreendida com ênfase na fase gametofítica (n). Tal fase não apresenta evidente
diferenciação de tecidos e órgãos. Para as plantas vasculares, no entanto, a maior ênfase no
crescimento está na fase esporofítica (2n), que possui acentuada diferenciação em tecidos e
órgãos. Desta forma, o esporófito das plantas vasculares, que é claramente dominante em
relação ao gametófito, apresenta-se especializado, com a formação dos tecidos dérmico,
vascular e fundamental (parenquimatoso), que acarretam na diferenciação de raiz, caule
e folha, os órgãos de uma planta vascular sem sementes.
Nas pteridófitas e na maioria das gimnospermas as células condutoras de água e
sais minerais são traqueídes, enquanto que nas angiospermas são os elementos de vaso
(Figura 4).
A B C
D E
Figura 4: Elementos condutores de água e sais minerais. A, B e C.

traqueídes encontradas nas pteridófitas e gimnospermas. D e E. Elementos
de vaso encontrados nas angiospermas. Fontes: A: Science Photo Library,
Dr. Keith Wheeler; de B e C: Laboratório de Anatomia vegetal Ibilce –
Unesp; E: Milaneze-Gutirre, M.A.
Os tecidos vasculares primários (xilema e floema primários) e a medula, se

presente, constituem o Estelo (cilindro central), seja no caule, raiz ou folha. Dois tipos
básicos de estelos podem ser reconhecidos: Protostelos e Sifonostelos.
O protostelo constitui o tipo mais primário de estelo. Está representado por um
cordão maciço de feixes vasculares e ocorre nas pteridófitas basais, como em Lycopodium
e Selaginella.
O sifonostelo, tipo derivado, consiste de uma coluna central de tecido
parenquimatoso, denominado medula, em torno da qual os tecidos vasculares arranjam-se
de variadas maneiras, e ocorre na grande maioria das pteridófitas e nas fanerógamas.
Quanto aos órgãos, supõe-se que as raízes evoluíram a partir de eixos caulinares
subterrâneos. Em sua maior parte, as raízes são estruturas relativamente simples que
mantêm muitas das características estruturais primitivas o que, provavelmente, se deve à
maior uniformidade do meio subterrâneo, quando comparado ao aéreo.
As folhas constituem os principais apêndices laterais do caule que, juntamente com
ele, representam a parte aérea da planta. Reconhecem-se dois tipos de folhas,
morfologicamente distintos: Micrófilo e Megáfilo.
Os micrófilos possuem, em seu limbo, um único cordão maciço de tecido vascular,
sem ramificações. Nesse caso, os tecidos vasculares do caule ao se dirigirem para a folha, o
fazem sem interromper o estelo e, portanto, não formam uma lacuna foliar. Os micrófilos,
de maneira geral, associam-se a caules protostélicos, tendo como exemplos comuns os
gêneros Lycopodiella, Lycopodium e Selaginella.
Os megáfilos possuem, no limbo, um complexo sistema nervação ramificada. Nesse
caso, os tecidos vasculares do caule ao se dirigirem para a folha interrompem o estelo e
formam uma lacuna foliar. Com poucas exceções estão associadas a caules sifonostélicos.
São exemplos comuns as samambaias, gimnospermas e angiospermas.
A conquista do ambiente terrestre

Os passos essenciais das plantas vasculares, na conquista do ambiente terrestre,
estão associados à evolução do esporófito, que é a fase de vida diplóide e produtora de
esporos haplóides, resultantes de meiose. Numa síntese voltada às características
vegetativas, esses passos são:
1. evolução de um eficiente sistema de condução de fluídos, consistindo de xilema e floema,

solucionando o problema de transporte de água e alimento dentro do corpo da planta;
2. habilidade em sintetizar lignina, uma grande molécula incorporada à parede celular,

culminando na formação de um arcabouço na estrutura celular, facilitando a condução de
água e sais minerais;
3. capacidade caulinar de ramificar-se profusamente por meio de meristemas apicais, o que

amplia a área de absorção de luz solar e de gás carbônico (CO2), essenciais para a realização
da fotossíntese;
4. diferenciação de partes subterrâneas e aéreas. As subterrâneas constituem as raízes, que
funcionam como órgão de sustentação da parte aérea do corpo vegetal, além de serem as
responsáveis pela absorção de água e de sais minerais. As partes aérea, constituídas pelos
ramos e folhas, encontram-se bem estruturadas para a aquisição de energia sol, e do gás
carbônico da atmosfera.
BARRÓN, E.; URETA, S.; Goy, A.; LASSALETTA, L. Palynology of the Toarcian–Aalenian
Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) at Fuentelsaz (Lower–Middle Jurassic,
Iberian Range, Spain). Review of Palaeobotany and Palynology, v. 162, n. 1, p. 11-28, 2010.
JUDD, W.S.; CAMPBELL, C. S.; KELLOGG, E.A.; STEVENS, P.E.; DONOGHUE, M.J.
Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Tradução André Olmos Simões et al. Ed. 3, Porto
Alegre: Artmed. 632 p. 2008.
LAWRENCE, G.H.M. Taxonomia das plantas vasculares. vol. II. Trad. M. S. Telles Antunes.
Lisboa: Fundação Calouste Gulbenkian. 298p. 1951.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E.. Biology of plants. 6ª ed. W. H. Freeman and
Company/Worth Publishers. USA. 1999. 944 p.
1

Capítulo 6: As briófitas
Profa. Dra. Juçara Bordin1

Profa. Dra. Maria Auxiliadora Milaneze-Gutierre2
1. Universidade Estadual do Rio Grande do Sul (UERGS), Av. Mostardeiro, n. 3635, CEP:
95595-000. Cidreira, Rio Grande do Sul.
2. Universidade Estadual de Maringá/Departamento de Biologia (UEM). Av. Colombo, n. 5790,
CEP: 87020-900. Maringá, Paraná.
O termo “briófita” é utilizado para designar musgos, hepáticas e antóceros, ou

seja, plantas que possuem um ciclo de vida marcado pela alternância de fases
(gametofítica haplóide e esporofítica diplóide), e no qual a fase gametofítica é
dominante. As briófitas são avasculares, normalmente pequenas (a maioria com até 10
cm de altura), mas muitas de suas espécies, segundo os estudos de Lemos-Michel
(2001), apresentam ampla distribuição geográfica.
As briófitas são derivadas de algas verdes ancestrais, tendo surgido no
Devoniano Inferior, há pelo menos 400 milhões de anos atrás. Representam o segundo
maior grupo de plantas terrestres, e são consideradas as pioneiras na transição do
ambiente aquático para o terrestre (Goffinet et al., 2009).
Estudos filogenéticos baseados em caracteres moleculares, morfológicos e
anatômicos demonstram que as três linhagens de briófitas (antóceros, hepáticas e
musgos) não formam um grupo monofilético, mas compõem três filos distintos:
Anthocerotophyta (antóceros), Marchantiophyta (hepáticas) e Bryophyta (musgos).
Essas linhagens compartilham vários caracteres, alguns dos quais permaneceram nas
demais plantas terrestres, como o embrião protegido no início do desenvolvimento. Em
2
contrapartida, o grupo das briófitas é o único, dentre as plantas atuais, como a presença
do esporófito não ramificado (Figura 1).
A B C
Figura 1: Briófitas. A. Anthocerotophyta (Anthoceros). B: Marchantiophyta

(Symphyogyna). C. Bryophyta (Paranapiacabaea). Fotos: A e C: D.F.
Peralta; B: J. Bordin.
Segundo os estudos de Gradstein et al. (2001) e Shaw & Goffinet (2000), no

mundo são conhecidas entre 15.000 e 18.000 espécies de briófitas, sendo cerca de 100
espécies de Anthocerotophyta, 5.000 de Marchantiophyta e 12.800 de Bryophyta. Para o
Brasil estão registradas 1.650 espécies, sendo 11 de antóceros, 625 de hepáticas e 885 de
musgos (Gradstein & Costa, 2003).
Quanto à distribuição destas plantas nos domínios fitogeográficos brasileiros, os
estudos de Costa & Luizi-Ponzo (2011) puderam comprovar que o maior número de
espécies ocorre na Mata Atlântica (1.333 sp.), seguida pela Amazônia (561 sp.), Cerrado
(433 sp.), Pantanal (179 sp.) e Pampa (107 sp.). A região Sudeste é a que contempla maior
diversificação, com 1.205 espécies, seguida pela Sul com 796, Nordeste com 609, Norte
com 585 e Centro-Oeste com 460. Tais dados podem refletir a própria diversidade das
florestas, ou então, o esforço amostral empenhado nas coletas de exemplares em campo.
Características gerais das briófitas

Neste grupo de vegetais estão plantas avasculares e de pequeno porte, monóicas
ou dióicas, dotadas de clorofila a e b, amido, parede celulósica e algumas vezes cutícula.
Todas possuem alternância de fases bem definidas (gametofítica e esporofítica), sendo a
fase gametofítica representada por gametófito perene (com vida longa) e livre. Este
gametófito apresenta-se filamentoso ou taloso na fase juvenil (protonema), e quando
adulto, produz os órgãos sexuais (anterídios e arquegônios). A fase esporofítica das
3
briófitas está representada pelo esporófito efêmero (vida curta), dependente e aderido ao
gametófito, não ramificado e responsável pela produção dos esporos.
De modo geral, antóceros, hepáticas e musgos são formados por estruturas
básicas comuns, com algumas modificações para cada grupo (Figura 2).
Figura 2: Estruturas básicas das briófitas. As estruturas destacadas em

verde pertencem ao gametófito, e aquelas em vermelho correspondem às
estruturas do esporófito. Fonte: Conard (1977).
Características dos gametófitos

Representa a fase gametofítica (haplóide), que é a mais duradoura do ciclo de
vida de uma briófita. É fotossintetizante e ocorre normalmente na cor verde, mas com
diversas tonalidades. Algumas espécies o apresentam avermelhado, amarelado, castanho
e até preto. O gametófito pode ser folhoso ou taloso.
Tipos de gametófito:
a) Gametófito folhoso: ocorre nos musgos e nas hepáticas folhosas. Apresenta filídios
que são “folhas primitivas”, constituídos por uma lâmina, geralmente com apenas um
estrato de células (uniestratosa); com ou sem costa multiestratosa, podendo esta ser
única ou bifurcada (Figura 3).
Ao redor do androécio ou do ginoécio existem filídios (ou anfigastros)
modificados, normalmente maiores, chamados filídios periqueciais (femininos) ou
4
filídios perigoniais (masculino) que, em conjunto, formam o perianto (nas hepáticas) ou

periquécio (nos musgos).
b) Gametófito taloso: ocorre nos antóceros e nas hepáticas talosas. Dá-se o nome de talo ao
tipo de gametófito mais ou menos achatado, não diferenciado em caulídio e filídios (Figura 4).
costa
esporófito
margem
gametófito
lâmina
filídios
filídio
Figura 3: A: Estrutura de um filídio em gametófito folhoso. Foto: D.F. Peralta.
esporófito
talo
A B
Figura 4. Gametófitos talosos de hepáticas. A. Dumortiera. B. Reboulia. Fotos:
M. Sartori.
O eixo de sustentação (ou ramo principal) do gametófito denomina-se caulídio,

estando presente nos musgos e hepáticas folhosas. Seu crescimento ocorre pela divisão
de uma célula apical, e dele diferenciam-se filídios. No interior do caulídio de algumas
espécies de briófitas, especialmente nos musgos, são encontrados tecidos vasculares
chamados hidróides e leptóides, semelhante ao xilema e floema, respectivamente, das
plantas vasculares (Figura 5).
Na porção basal do corpo das briófitas ocorrem rizóides. São estruturas
filamentosas semelhantes às raízes, e possuem a função de absorção de nutrientes e
fixação (Luizi-Ponzo et al., 2006). São hialinos e unicelulares em antóceros e hepáticas;
castanhos e pluricelulares nos musgos.
5
Características dos esporófitos

O esporófito representa a fase esporofítica das briófitas, sendo em geral, de vida
efêmera. Desenvolve-se sobre o gametófito e dele depende fisiologicamente, embora
seja fotossintetizante quando jovem. É formado pelo pé, seta e cápsula (Figura 6).
córtex externo
córtex interno
feixe de vasos
condutores
leptóides
hidróides
Figura 5. A. Secções transversais do caulídio de Polytrichum (musgo). B. do

talo de Pallavicinia (hepática). Fonte: Glime (2006).
Pé: ocorre em todos os 3 grupos de briófitas, e liga a seta do esporófito ao

gametófito.
Seta: ocorre em hepáticas e musgos. É a porção alongada do esporófito, entre a
cápsula e o pé. Nas hepáticas a seta é hialina e cresce após a diferenciação da cápsula. Nos
musgos ela é fotossintetizante, resistente e se alonga antes da diferenciação da cápsula.
Cápsula: ocorre nos três grupos de briófitas, porém morfologicamente diferentes em
cada um deles. É a parte terminal do esporófito, responsável pela produção dos esporos. Nos
antóceros a cápsula é alongada e possui crescimento indeterminado, devido à presença de
um tecido meristemático basal, abrindo-se por fendas longitudinais à medida que cresce.
Neste grupo, praticamente todo o esporófito é representado pela cápsula.
Nas hepáticas, a cápsula ocorre sobre a seta, apresentando formato arredondado e
abrindo-se por valvas. Em seu interior são formados os esporos e os elatérios, os quais
são estruturas auxiliares na dispersão dos primeiros (Figura 7).
Por sua vez, nos musgos a cápsula possui uma estrutura mais complexa formada
pela urna, peristômio, ânulo e opérculo (Figura 8). A urna é a região produtora de
esporos e as demais estruturas são responsáveis pela abertura da cápsula e liberação dos
esporos. Sobre a cápsula é encontrada a caliptra, estrutura de proteção, existente também
nas hepáticas, porém bem desenvolvida e bem visível apenas nos musgos.
6
cap
cap
cap
st
pé
pé pé
A B C
Figura 6. Esporófitos. A. de antóceros (Phaeoceros). B. de hepática (Dumortiera). C. de

musgo. cap: cápsula; st: seta. Foto A: D.F. Peralta; B: M. Sartori; C: J. Bordin.
es
el
B
http://botany.cz/en/mosses/ A http://www.anbg.gov.au/bryophyte B
Figura 7. Marchantia. A. Cápsulas abertas mostrando esporos amarelos. B. esporos
(es) e elatérios (el). Foto B: Heino Lepp.
7
op
cap
op
op
A B C
Figura 8. A. Cápsulas (cap) (esporângio) de uma espécie de Polytrichum (musgo)

coberta pelo opérculo (op). B. e C. detalhes dos dentes do peristômio e opérculo.
Fonte: http://botany.cz/en/mosses/
Hábitat e substrato
As briófitas são abundantes em ambientes úmidos e sombreados, no interior de
matas; ou são típicas de áreas urbanas, conforme concluiu Lemos-Michel (2001).
Também ocorrem em hábitats aquáticos, assim como em ambientes secos e desérticos
(Frahm, 2003).
Toleram condições ambientais extremas (já que são capazes de sobreviver como
esporos dormentes) e por isso sua distribuição geográfica é muito ampla, ocorrendo
desde os pólos gelados até zonas tropicais, e desde ambientes desérticos até ambientes
submersos em água doce. Elas apenas não são encontradas em ambiente marinho, mas
toleram aspersão de água salgada (Frahm, 2003).
Os substratos onde as briófitas podem ser encontradas são inúmeros e diversos,
destacando-se solo, rochas, tronco e galhos de árvores, madeira em decomposição,
folhas, base de troncos, telhados, muros, entre outros (Figura 9). Existem algumas
espécies aquáticas (de água doce), porém a maioria é terrestre.
Reprodução das briófitas

A reprodução das briófitas pode ser assexuada ou sexuada. O primeiro tipo
ocorre por meio de gemas, propágulos e fragmentos do talo, os quais originarão novos
gametófitos sem a presença dos gametas. Nas Marchantia as gemas são formadas em
estruturas especiais, os conceptáculos, presentes na superfície superior dos gametófitos
(Figura 10A), sendo que gotículas de chuva auxiliam na dispersão das gemas para longe
da planta-mãe. Por sua vez, nos bordos do gametófito, como ocorre em Plagiochila e
Radula, formam-se propágulos (Figuras 10B e 10C) que desprendem-se, e são capazes
de regenerar novos gametófitos. Nas espécies de hepática, mesmo pequenas porções do
8
talo do gametófito retomam o crescimento normal e originam novos talos, contribuindo

para a dispersão da espécie.
A reprodução sexuada ocorre por meio de anterídios e arquegônios. Os anterídios
são estruturas pluricelulares e globosas que produzem células reprodutoras biflageladas
(anterozóides). Os arquegônios são pluricelulares, alongados e responsáveis pela
produção das células reprodutora feminina (oosfera). Este processo reprodutivo ocorre
em um ciclo que se inicia com os gametófitos masculinos e femininos adultos
(haplóides) (embora algumas espécies apresentem gametófitos bissexuados), sobre os
quais se diferenciam os arquegônios e anterídios, respectivamente. Os anterídios
produzem os anterozóides que, com o auxílio da água, nadam até chegar ao arquegônio,
e então, fecundar a oosfera. Após a fecundação, desenvolve-se o embrião, que originará
um esporófito adulto diplóide, aderido ao gametófito.
A B C
D E F
G H I
Figura 9. Principais substratos onde as briófitas podem ser encontradas. A. troncos de

árvores. B. solo. C. troncos ou madeira em decomposição. D. galhos de árvores. E.
folhas. F. telhados. G. água. H. base de troncos e raízes. I. rocha. Fotos A, E e F: D.F.
Peralta; B, C, D, G, e I: J. Bordin; H: M.A. Bordin.
9
Com o passar do tempo, o esporófito produz cápsulas com tecido esporógeno diplóide.
Tal tecido sofre meiose, originando os esporos haplóides. Os esporos germinam sobre
substrato apropriado, dando origem ao protonema, que se desenvolve em um novo gametófito,
que por sua vez, dará continuidade ao ciclo reprodutivo. Os esquemas básicos do ciclo
reprodutivo de antóceros, hepáticas e musgos estão nas Figuras 11, 12 e 13, respectivamente.
Figura 10. A. Conceptáculos com gemas sobre o gametófito de Marchantia. B.

propágulos de Plagiochila e, C. propágulos em Radula (setas). Foto A: Milaneze-
Gutierre, M.A.
http://www.unioviedo.es/bos/Asignaturas/Botanica/ Imagenes/
Figura 11. Ciclo reprodutivo (sexuado) de antóceros.

10
mitoses
Arquegonióforo
Embrião ou
esporófito Anteridióforo
jovem
www.criptogamas.ib.ufu.br/node/459
Figura 12. Ciclo reprodutivo (sexuado) de hepática.
http://biopibidufsj.blogspot.com.br/2010/05/pequenas-grandes-mudancas-ii.html
Figura 13. Ciclo reprodutivo (sexuado) de um musgo.

11
Diversidade de briófitas no Brasil

a) Antóceros
Conforme especificado por Costa (2010), o grupo dos antóceros brasileiros
compreende 6 gêneros e 11 espécies, distribuídos em 3 famílias: Anthocerotaceae (com
2 gêneros e 4 espécies), Dendrocerotaceae (com 2 gêneros e 2 espécies) e
Notothyladaceae (com 2 gêneros e 5 espécies).
Anthoceros punctatus L. (Figura 14A) é o representante das Anthocerotaceae
mais amplamente distribuído em nosso país, ocorrendo dos estados do Amazonas, Bahia,
São Paulo, Rio de Janeiro, Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Por sua vez, A.
lamellatus Steph. foi coletado apenas no estado do Rio de Janeiro, e A. tuberculatus
Lehm. & Lindenb. apenas no Amazonas. Phaeoceros laevis (L.) Prosk. é o representante
das Notothyladaceae, com mais ampla distribuição, ocorrendo em 12 estados e no
Distrito Federal (Figura 14B).
A B
Figura 14. Antóceros. A. Anthoceros punctatus L. B. Phaeoceros laevis

(L.) Prosk. Foto A: J. Bordin; B: M. Sartori.
b) Hepáticas
Segundo Costa (2010), ocorrem no Brasil 132 gêneros e 625 espécies de
hepáticas, das quais 83 são endêmicas de nosso país.
Dentre as 40 famílias de hepáticas brasileiras destaca-se Lejeuneaceae, com 53
gêneros e 270 espécies, ocorrendo com ampla distribuição geográfica no país (Figura
15A).
Em adição, também com grande expressão está a família Frullaniaceae, com seu
único gênero, Frullania, composto por 38 espécies (Figura 15B); Lepidoziaceae, com 12
gêneros e 48 espécies, ocorrendo por quase todo o Brasil; Geocalycaceae composta por 5
gêneros e 23 espécies (Figura 15C); Metzgeriaceae monogenérica (Metzgeria) com 26
12
espécies ocorrentes em quase todos dos estados litorâneos, Amazonas e Acre (Figura
15D); Plagiochilaceae também monogenérica (Plagiochila) com 36 espécies (Figura
15E); Radulaceae, monogenérica (Radula) com 26 espécies (Figura 15F); e Ricciaceae
com 2 gêneros (Riccia e Ricciocarpos). Riccia apresenta 33 espécies nativas no Brasil
(Figura 15G), enquanto que Ricciocarpos natans é a única espécie brasileira do gênero
(Figura 15H-I), de pequeno porte e aquática flutuante.
c) Musgos
Os musgos configuram-se com o maior grupo das briófitas de nosso país, e aqui
representados por 71 famílias, 257 gêneros e 885 espécies, das quais 189 são endêmicas
(Costa et al., 2010). Segundo estes pesquisadores, as famílias de musgos com maior
diversidade do Brasil são: Sphagnaceae (93 spp.), Fissidentaceae (61 spp.), Pottiaceae
(61 spp.), Bryaceae (54 spp.), Dicranaceae (52 spp.), Orthotrichaceae (52 spp.),
Pilotrichaceae (51 spp.), Sematophyllaceae (51 spp.), Calymperaceae (48 spp.) e
Hypnaceae (27 spp.).
Sphagnaceae está representada apenas pelo gênero Sphagnum (Figura 16A),
amplamente distribuído no Brasil, ocorrendo sempre em áreas úmidas, na maioria dos
domínios fitogeográficos, exceto na Caatinga (Costa et al., 2010). Caracteriza-se pelos
gametófitos geralmente grandes, verde-esbranquiçados, amarelados a avermelhados,
com caulídios eretos e ramos fasciculados. Filídios dispostos espiraladamente, com dois
tipos de células: clorocistos e leucocistos (Gradstein et al., 2001).
Fissidentaceae também é uma família monogenérica, representada apenas pelo
gênero Fissidens (Figura 16B), que é facilmente reconhecido em campo; porém as
espécies são de difícil identificação. Caracteriza-se pelos gametófitos pequenos, com
cerca de 1–2 mm até 8 cmm, eretos a decumbentes, simples ou ramificados; e pelos
filídios dísticos, com presença de lâmina vaginante. A família ocorre em todas as regiões
geográficas e em todos os biomas brasileiros, com maior número de táxons na região
Sudeste, seguida por Sul, Nordeste, Centro-Oeste e Norte (Bordin, 2009).
Pottiaceae (Figura 16C) está representada no Brasil por 32 gêneros, ocorrendo
em todos os biomas e regiões geográficas (Costa et al., 2010). Caracteriza-se por
apresentar gametófitos pequenos a médios, filídios estreitos, ligulados a lanceolados,
costa simples, forte e células geralmente papilosas (Gradstein et al., 2001).
13
A B C
D E F
H G
1 cm
I
http://repository.tamu.edu/handle/1969.1/108250?show=full
Figura 15. Hepáticas. A. Lejeuneaceae (Lejeunea). B. Frullaniaceae (Frullania). C.

Geocalycaceae (Lophocolea). D. Metzgeriaceae (Metzgeria). E. Plagiochilaceae
(Plagiochila). F. Radulaceae (Radula). G. Ricciaceae (Riccia). H. Ricciaceae
(Ricciocarpos natans, indicados pelas setas, em conjunto com Lemna sp., uma
angiosperma). I: detalhes morfológicos das fases de crescimento do gametófito de
Ricciocarpos natans. Fotos: A e G: D.F. Peralta; B-F: J. Bordin; G: M.A. Milaneze-
Gutierre.
Bryaceae (Figura 16D) ocorre, no Brasil, em todos os biomas e regiões

geográficas, estando representada por 10 gêneros (Costa et al., 2010). Caracteriza-se
pelos gametófitos pequenos até grandes, formando tufos densos. Os filídios são
14
lanceolados até ovalados, espiraladamente arranjados, geralmente formando uma roseta.

Costa simples e células lisas (Gradstein et al., 2001).
Dicranaceae (Figura 16E) ocorre, no Brasil, em todos os biomas e regiões
pelos gametófitos geralmente robustos e eretos, filídios estreitos e lanceolados, costa
simples e região alar geralmente diferenciada (Gradstein et al., 2001).
Sematophyllaceae (Figura 16F) ocorre, no Brasil, em todos os biomas e regiões
pelos gametófitos pequenos a grandes, prostrados a ascendentes, formando densos tufos
ou tapetes. Os filídios são ovalados a estreitos ou lanceolados, costa ausente ou curta e
dupla, células alares geralmente diferenciadas, formando um grupo de células infladas,
amareladas (Gradstein et al., 2001).
Briófitas em áreas urbanas

Segundo Soria & Ron (1995), as espécies melhor adaptadas às zonas urbanas
desenvolveram estratégias adaptativas que as tornam capazes de sobreviver nesses locais
inóspitos. Entre estas estratégias estão o tamanho pequeno e o hábito cespitoso
(formando touceiras), protegendo-se das injúrias mecânicas e com possibilidade de
refugiarem-se em pequenos nichos, permanecendo menos expostos aos íons de enxofre
comuns nas cidades; além da possibilidade de reterem maior quantidade de água. As
espécies de briófitas urbanas também apresentam grande capacidade de reprodução
assexuada por fragmentação do talo ou por gemas; além de rápido desenvolvimento do
esporófito, permitindo que se propagem rapidamente por via sexuada e colonizem áreas
maiores sem competir com outras espécies. Além destas estratégias, o desenvolvimento
das espécies em zonas urbanas é fortemente influenciado pelos hábitats e pelas
propriedades químicas do substrato, uma vez que normalmente o solo no meio urbano é
de caráter básico, formado pelo acúmulo de materiais de construção (cimento e
carbonatos) e resíduos ricos em nitrogênio.
15
A B
C D
E F
Figura 16. Musgos A. Sphagnaceae (Sphagnum). B. Fissidentaceae (Fissidens). C.

Pottiaceae (Tortella). D. Bryaceae (Brachymenium). E. Dicranaceae (Campylopus).
F. Sematophyllaceae (Sematophyllum). Fotos: A: D.F. Peralta; B-F: J. Bordin.
Ainda com relação às espécies de briófitas que melhor se desenvolvem nas áreas
urbanas, Soria & Ron (1995) indicam o predomínio das colonizadoras de vida curta, que
se enquadram muito bem ao papel de plantas pioneiras nas fases iniciais da sucessão de
ambientes hostis e submetidos a perturbações. Lara et al. (1991) destacam as famílias
Bryaceae, Pottiaceae e Funariaceae por apresentarem uma notável resistência à
influência urbana. Também algumas espécies de Fissidens, comuns em solos
perturbados, são encontradas em grande número nos parques e praças de centros
urbanos, conforme observou Richards (1984).
Estudos com briófitas urbanas são de fundamental importância, pois fornecem
dados sobre a ocorrência e distribuição geográfica de espécies que suportam o convívio
16
com a ocupação humana (Bastos & Yano, 1993) e fornecem subsídios para futuras
pesquisas ecológicas, principalmente na área de biomonitoramento ambiental, já que elas
são utilizadas principalmente como indicadoras da poluição atmosférica (Yano &
Câmara, 2004).
Os táxons mais comumente encontrados nas áreas urbanas já inventariadas no
Brasil são:
a) hepáticas:
Frullania ericoides (Nees) Mont.
Lejeunea flava (Sw.) Nees
b) musgos:
Bryum argenteum Hedw. (Figura 17A)
Calymperes palisotii Schwägr.
Fabronia ciliaris (Brid.) Brid. var. polycarpa (Hook.) W.R. Buck (Figura 17B)
Hyophila involuta (Hook.) A. Jaeger (Figura 17C)
Isopterygium tenerum (Sw.) Mitt. (Figura 17D)
Octoblepharum albidum Hedw. (Figura 17E)
Sematophyllum subpinnatum (Brid.) E. Britton (Figura 17F)
Syrrhopodon ligulatus Mont.
Frullania ericoides, uma espécies de hepática pantropical (Molinaro & Costa,

2001), cresce em local onde a vegetação está mais ou menos degradada, nas bordas de
mata secundária, ou onde há forte influência da atividade humana, como em lugares
habitados ou visitados periodicamente (Behar et al., 1992). Lejeunea flava, também é
uma hepática de distribuição pantropical, e muito comum em áreas urbanas (Reiner-
Drehwald, 2000).
Entre os musgos, Bryum argenteum tem sido coletado em zona urbana sobre
diversos tipos de substratos. É heliófila (cresce em locais ensolarados, iluminados) e
nitrófila (com preferência por substratos ricos em compostos de nitrogênio), ocorrendo
em zonas de poluição média a elevada, sendo pouco frequente em zonas não ou pouco
poluídas (Sergio, 1981). Hyophila involuta é uma espécie de ampla distribuição,
característica de locais perturbados, tais como muros ou calçadas de cidades ou, se na
floresta, junto às estradas ou cursos de rios, conforme pode concluir. Vital & Bononi
17
(2006) coletaram as espécies sobre tumbas em cemitérios da região metropolitana de São

Paulo, demonstrando adaptação às condições adversas e à grande poluição atmosférica
do local.
Fabronia ciliaris var. polycarpa (musgo) distribui-se pela América, crescendo
sobre troncos em locais abertos (Buck, 1998), estando bem representada nas áreas
urbanas, sendo a espécie mais resistente à poluição das grandes cidades. Isopterygium
tenerum e Sematophyllum subpinnatum também são musgos de ampla distribuição
geográfica (Peralta, 2005).
www.homepage3.nifty.com A B
homepage3.nifty.com
C D
E F
Figura 17. Táxons mais comuns em áreas urbanas. A. Bryum argenteum Hedw.
B. Fabronia ciliaris (Brid.) Brid. var. polycarpa (Hook.) W.R. Buck. C.
Hyophila involuta (Hook.) A. Jaeger. D. Isopterygium tenerum (Sw.) Mitt. E.
Octoblepharum albidum Hedw. F. Sematophyllum subpinnatum (Brid.) E.
Britton. Fotos B, C e D: D.F. Peralta; E e F: J. Bordin.
18
Método básico de preparação das espécies de briófitas visando sua identificação

A identificação das espécies de briófitas deve ser feita com o auxílio de
estereomicroscópio (lupa) e microscópio óptico.
Inicialmente, colete exemplares de briófitas comuns em árvores das praças e
jardins mais úmidos, paredes, telha e tijolos constantemente úmidos dos quintais, e até
mesmo sobre o substrato de plantas cultivadas em vaso, e os analise com auxílio da lupa
(mesmo que seja uma lupa de mão). Elabore esquemas do gametófito e do esporófito (se
presente), dando ênfase ao aspecto geral dos exemplares, a disposição e formato dos
filídios e presença dos rizóides.
O gametófito, ou parte dele (conforme o tamanho), deve ser colocado sobre uma
lâmina para microscopia e recoberto com uma gota d’água. Com o auxílio de pinças e
agulhas finas, alguns filídios devem ser destacados do gametófito e cobertos com uma
lamínula. No caso de gametófitos talosos, devem ser colocado inteiro (ou parte) sobre a
lâmina. Em hepáticas deve-se sempre colocar, na mesma lâmina, os gametófitos em
posição dorsal e ventral, para que se possam visualizar também os anfigastros.
Logo após a preparação das lâminas temporárias (tendo a água como meio de
montagem), devem ser realizadas as observações ao microscópio óptico, assim como o
registro fotográfico e a descrição das estruturas a serem utilizadas na identificação do
exemplar.
Caso seja necessário resguardar as lâminas por certo período de tempo, podem
ser preparadas lâminas semi-permanente. Para tanto, as estruturas devem ser submersas
em hipoclorito de sódio a 30% (água sanitária comercial) por 5 minutos, lavadas com
água em abundância, coradas com azul de astra e safranina, e a seguir montadas com
gelatina glicerinada ou glicerina a 30%, conforme indicações de Kraus & Arduin (1997).
De modo geral, os seguintes caracteres devem ser observados para a identificação
dos musgos: filídios (formato, tipo de ápice, base, margem, costa, células); caulídio;
rizóides; esporófito (posição, seta, cápsula, opérculo, peristômio, caliptra).
Para as hepáticas devem ser observadas as características dos anfigastros,
trigônios, ocelos, escamas, elatérios, oleocorpos. Para os antóceros observam-se os
esporos e pseudoelatérios.
No entanto, é importante lembrar que para cada família ou mesmo gênero,
algumas características morfológicas são importantes para a identificação. Por exemplo:
para identificação de musgos da família Sematophyllaceae é importante a observação
19
das células alares, e para identificação de Sphagnaceae deve-se fazer uma secção
transversal do filídio (com auxílio de uma lâmina de barbear nova), a qual deverá ser
montada entre lâmina e lamínula. A seguir deve-se analisar as células que compõe o
tecido do filídio sob microscópio.
Após preparados os laminários com as amostras de briófitas, e com auxílio de
lupas e microscópios, siga a chave de identificação proposta por Bordin (2008) em sua
dissertação de mestrado “Briófitas do centro urbano de Caxias do Sul, Rio Grande do
Sul, Brasil” (páginas 16 a 20), disponível http://www.biodiversidade.pgibt.ibot.sp.
gov.br/Web/teses/2008/t_jucara_bordin.html
Ao chegar a um táxon, faça a conferência da identificação em artigos científicos,
jogando palavras-chaves (briófitas + nome da família) nos sites
http://scholar.google.com.br/ e www.scielo.br, comparando suas observações com as
figuras e descrições apresentadas nos estudos científicos disponibilizados.
Importância e uso das briófitas

As briófitas, juntamente com liquens e cianobactérias, são os pioneiros no
processo de sucessão vegetacional. Eles auxiliam no processo de formação do solo e
proporcionam um ambiente adequado para a germinação das sementes, o que levará ao
estabelecimento das comunidades vegetais (Welch, 1948). Por formarem densos tapetes
sobre o solo, as briófitas também auxiliam no controle da erosão, além de auxiliarem na
manutenção do balanço hídrico, e participarem do ciclo do carbono e nitrogênio do local
(Ando & Matsuo, 1984; Glime, 2007).
Algumas espécies de briófitas associam-se a cianobactérias, aumentando as taxas
de fixação biológica de nitrogênio (Matzek & Vitouzek, 2003; Glime, 2007). É o caso
dos Anthoceros, que mantêm esta associação em seus tecidos internos. Em Sphagnum, as
cianobactérias ocorrem entre os filídios (Dalton & Chatfield, 1987). Também podem
ocorrer associações com diatomáceas.
Um dos principais usos das briófitas é como bioindicadores (Ando & Matsuo,
1984). Neste aspecto, a presença de determinadas espécies de briófitas (ou sua ausência
no local) demonstra a qualidade do solo, as condições de pH e níveis de água, além de
indicarem a presença de cálcio e outros nutrientes na água (Pakarinen, 1979; Bell &
Lodge, 1963). Como indicadores paleoecológicos, elas fornecem dados sobre o
20
ambiente e a vegetação do passado, indicando também alguns detalhes das condições

edáficas (Miller, 1980). Como indicadores de depósitos minerais, são importantes,
pois, por serem perenes, concentram muitos minerais do solo ou outro substrato onde se
encontram. Analisando-as, têm-se indicadores reais da ocorrência destes minerais no
local. Algumas espécies são associadas a depósitos minerais, como os “musgos-do-
cobre”, que ocorrem em solos ou rochas com grande concentração deste mineral (Schatz,
1955).
Além dos aspectos acima, as briófitas são usadas como plantas medicinais desde
tempos antigos, e por diferentes grupos étnicos. Os índios norteamericanos as utilizavam
para curar feridas, hematomas e queimaduras; enquanto que na França eram úteis para
aumentar a diurese, e na Europa por suas propriedades absorventes e seus efeitos
bactericidas (Fernández & Serrano 2009).
Diversos estudos mostram que as briófitas possuem diversas atividades
biológicas, tais como: antioxidante, anti-inflamatória, promovem a inibição de enzimas,
antimicrobiana (antifúngica, antibacteriana, antiviral), alelopática (inibem o crescimento
de plantas vasculares, mas promovem a germinação de sementes de trigo), cardiotônica
(aumento do fluxo sanguíneo coronário), além de possuírem toxicidade diante de
moluscos e peixes (Fernández & Serrano 2009). Na China, Polytrichum commune é
usado para reduzir inflamações e febre, e P. juniperinum para o tratamento de doenças
urinárias e da próstata. Povos da Bolívia e China usam Fissidens osmundoides para o
tratamento de infecções na garganta.
De acordo com Ando & Matsuo (1984), além das indicações acima, as briófitas
podem ser usadas como material de enchimento e acondicionamento em camas e
travesseiros, com destaque para as espécies de Sphagnum, Plagiomnium, Thuidium,
Hypnum e Leucobryum (normalmente confundido com Sphagnum).
Na horticultura, de acordo com Delgadillo & Cárdenas (1990), as briófitas
podem ser usadas como aditivos no solo (aeração e retenção de umidade); como meio
para germinação de sementes; para transporte de mudas; em vasos de bonsai (para
estabilidade do solo e retenção da umidade), tendo destaque as espécies de Ceratodon,
Funaria, Bryum, Fissidens. Em adição, as briófitas também são usadas na ornamentação
de jardins (especialmente os jardins japoneses) e aquários, proporcionando também
oxigênio aos peixes e substrato para deposição dos ovos, com destaque para as espécies
de Amblystegium, Riccia, Ricciocarpos.
21
Referências bibliográficas utilizadas neste capítulo
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Capítulo 7: Pteridófitas ou plantas vasculares sem sementes

Universidade Estadual de Maringá/Departamento de Biologia (UEM). Av. Colombo, n.

5790, CEP: 87020-900. Maringá, Paraná.
As pteridófitas compreendem cerca de 12.000 espécies de plantas vasculares que se

reproduzem por esporos, isto é, que não formam sementes. Podem ser encontradas por todo
o mundo, sendo as brasileiras estimadas em 123 gêneros e 1.205 espécies, das quais 466
são endêmicas, de acordo com a Lista de Espécies da Flora do Brasil (disponível em:
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/index?mode=sv&group=Root.Pteridofitas_&family=&
genus=&species=&author=&common=&occurs=1&region=&state=&phyto=&endemic=&
origin=&vegetation=&last_level=subspecies&listopt=1).
As pteridófitas caracterizam-se por apresentar gametófito e esporófito
independentes entre si. O esporófito constitui a fase dominante, mais desenvolvida e
complexa, na qual ocorre a diferenciação de tecidos e órgãos. O gametófito (também
denominado protalo) apresenta-se, geralmente, como uma estrutura laminar verde, que
possui rizóides e cresce na superfície do solo ou, ainda, como uma estrutura subterrânea e
heterotrófica. A fecundação se processa por intermédio de anterozóides flagelados, que se
locomovem na água.
Na flora atual, as pteridófitas estão relativamente pouco representadas, perfazendo
aproximadamente 3,5% das traqueófitas atuais. Entretanto, já foram as plantas dominantes
no planeta, com origem estimada no período Siluriano (há cerca de 450 milhões de anos
Antes do Presente = AP) e expansão no Devoniano (início há 408 milhões de anos AP)
(Figura 1), deixando grandes volumes de fósseis, atualmente utilizados como carvão
mineral por diversos paises.
Figura 1: Principais eventos da evolução dos vegetais durante o

Paleozóico. Fonte: Iannuzzi et al. (2002).
Como exemplo de pteridófita fóssil encontrada na Formação Aracaré (entre Sergipe

e Alagoas) Iannuzzi et al. (2002) destacam um representante do gênero Psaronius,
samambaia comum no final do Carbonífero e início do Permiano, época caracterizada por
incipiente aridez climática global (Figura 2).
As pteridófitas agrupam-se com as briófitas, quanto à ausência de sementes
(criptógamas) e com as espermatófitas, quanto à presença de tecidos vasculares sendo, por
isso, também denominadas criptógamas vasculares. Os representantes mais comuns são as
avencas e as samambaias, mas ocorrem outras formas menos conhecidas e
morfologicamente distintas das samambaias, como em Lycopodium (licopódio),
Selaginella, Psilotum e Equisetum (cavalinhas) (Figura 3).
Figura 2: Reconstrução de uma samambaia arborescente do período
Permiano. A. Psaronius, da Formação Aracaré. B. fragmento de seu
tronco petrificado. Fonte: Iannuzzi et al. (2002).
Figura 3: Pteridófitas atuais. A. avenca. B. samambaia. C e D. licopódium e

seus estróbilos. E. selaginela. F. psilotum com estróbilos. G. equisetum com
estróbilos. As setas indicam os estróbilos. Fotos A a E: Milaneze-Gutierre, M.A.
Seus esporos são formados na fase esporofítica, em estruturas especiais, os
esporângios (do grego: local ou recipiente onde são produzidos os esporos), que se
localizam em folhas férteis, denominadas esporófilos. Os esporângios podem ocorrer
espalhados por toda a superfície abaxial da lâmina foliar (acrósticos), em agrupamentos
denominados soros (frequentemente localizados na face abaxial das folhas) ou em
estróbilos (localizados no ápice dos ramos), conforme será visto mais adiante neste
capítulo.
Os esporófilos podem ser modificados ou não, em relação às demais folhas
(trofófilos) e apresentam grande diversidade quanto à localização e forma de seus
esporângios.
As folhas são de variados tamanhos e formas, desde poucos milímetros até mais de
um metro. Podem ser do tipo micrófilo (com apenas uma nervura central e sem
ramificações) ou megáfilo (com várias nervuras ramificadas), sendo que o primeiro tipo
está associado ao caule protostélico e o segundo, ao sifonostélico. O limbo pode ser
simples ou composto, como nas frondes das samambaias. Essas frondes, quando jovens,
são circinadas (espiraladas sobre si mesmas, como um caracol) e recebem a denominação
popular de “báculo”. Tal estrutura facilita a identificação das samambaias, inclusive em
campo (Figura 4).
O caule pode ser aéreo (na maioria das espécies) ou subterrâneo, com ramificações
dicotômicas nas pteridófitas basais. Ocorrem tanto caules protostélicos quanto
sifonostélicos. O primeiro tipo ocorre nos grupos basais, e o segundo nos grupos derivados.
O tipo rizomatoso é o mais comum, e apresenta-se recoberto por escamas de variadas
formas e tamanhos, que configuram um caráter taxonômico de relevante importância para
a identificação dos gêneros e espécies de pteridófitas.
As raízes podem ser subterrâneas, aéreas ou raramente estarem ausentes, como em
Psilotum. Rizóforos podem ser encontrados em algumas espécies de Selaginella e
constituem expansões que partem do caule em direção ao solo e produzem raízes na
extremidade. Em algumas espécies de pteridófitas arborescentes, como na família
Dickisoniaceae, as raízes, juntamente com o rizoma aéreo, formam um psedotronco,
conhecido popularmente pelo nome “xaxim”. Em passado recente o xaxim foi muito
explorado para elaboração de vasos e placas, para cultivo de epífitas, inclusive de outras
samambaias. Nos dias atuais, no entanto, seu comércio está proibido, como uma forma de
proteger as espécies foco de extrativismo desenfreado que quase as levaram à extinção
(Figura 5).
Figura 4: Folhas jovens, circinadas. A. Pecluma. B. Blechnum. C.
Dicksonia sellowiana (o xaxim). Fotos: Milaneze-Gutierre, M. A.
Figura 5: Samambaias arborecentes. A. Exemplares cultivados como ornamentais em um

jardim. B. vasos e placas de xaxim. Foto A: Milaneze-Gutierre, M. A.
O gametófito é a fase mais simples e efêmera do ciclo de vida de uma pteridófita,
embora se tenha registro, para Lycopodiaceae, de gametófitos com duração de 5 a 16 anos. Os
gametófitos podem ser autotróficos ou heterotróficos (Figura 6). Os autotróficos crescem na
superfície do solo ou em outros tipos de substratos, inclusive como epífitas, e possuem uma
estrutura laminar, cordiforme, fotossintetizante, com rizóides na face inferior. Os gametófitos
heterotróficos são subterrâneos, aclorofilados e apresentam associações micorrízicas, pelas
quais obtêm água e nutrientes. Podem ocorrer gametófitos que se desenvolvem para fora da
parede do esporo e são denominados exospóricos, enquanto que outros se desenvolvem para
dentro da parede do esporo (total ou parcialmente) e são denominados endospóricos.
Figura 6: Gametófito das pteridófitas. A. tipo micotrófico em Psilotum nudun. B e C.

fotossintetizante em Lycopodium e Thelypteris (samambaia comum).
Distribuição geográfica e taxonomia

As pteridófitas são comuns em ambientes úmidos das regiões tropicais e
subtropicais (especialmente nas áreas montanhosas) e chegam a alcançar até mesmo as
proximidades dos círculos polares sendo, portanto, consideradas cosmopolitas.
Os principais centros de ocorrência de pteridófitas são os continentes americano e
asiático. No primeiro, estão 2.250 espécies, com destaque para as Grandes Antilhas (Cuba
e Jamaica), Sudeste do México, América Central, Oeste da Venezuela e Sul da Bolívia. No
continente asiático e Malásia ocorrem cerca de 4.500 espécies, enquanto que nas
montanhas africanas (tropicais e subtropicais) são poucas as espécies nativas, assim como
nos domínios da floresta amazônica. É importante salientar que, devido à grande dimensão
desta floresta, bem como à sua elevada umidade, essa baixa representatividade pode ser
consequência de escassos inventários, o que é comum para a maior parte do território
brasileiro.
Para a flora do Brasil, as pteridófitas são citadas com 38 famílias, 123 gêneros e
1.201 espécies, das quais 38,6% são endêmicas. As regiões Sul e Sudeste brasileiras são
consideradas centros de endemismo, com cerca de 600 espécies nativas.
Quanto à taxonomia, alguns especialistas consideram o grupo como uma categoria
de Divisão ou, de acordo com outros, subdividido em algumas Divisões ou Phyllum. Mais
recentemente, no entanto, têm sido distribuídas em clados, e organizadas segundo estudos
filogenéticos. Abaixo são apresentados alguns dos principais sistemas de classificação para
as pteridófitas.
1- Engler (Joly, 1998)

Divisão: Pteridophyta
Classes (inclui tanto representantes fósseis como atuais):
-Psilophytopsida - representantes fósseis.
Exemplos: Aglaophyton (anteriormente conhecido como Rhynia, Figura 7) e Psilophyton.
-Psilotopsida - representantes fósseis e atuais.
Exemplos: Ordem Psilotales; Família Psilotaceae e único gênero atual: Psilotum.
-Lycopsida - fósseis e atuais.
Exemplos: Ordem Lycopodiales; Família Lycopodiaceae e Gênero Lycopodium.
Ordem Selaginellales; Família Selaginellaceae e o único Gênero atual: Selaginella.
-Sphenopsida (Articulatae) - representantes fósseis e atuais.
Exemplos: Ordem Equisetales; Família Equisetaceae e o único Gênero atual: Equisetum.
-Pteropsida (Filices)- fósseis e atuais.
Exemplos: Inclui a maioria das Pteridophyta atuais, principalmente as conhecidas
samambaias, com muitos exemplos atuais.
2- Kramer & Green (Kramer e Green, 1990)

Divisão: Pteridophyta
Classes (inclui apenas representantes atuais):
-Psilotatae - Exemplos: uma única Ordem, Psilotales, com uma única Família,
Psilotaceae, com dois gêneros: Psilotum e Tmesipteris.
-Lycopodiatae - Exemplos: Lycopodium e Selaginella.
-Equisetae - Exemplo: Equisetum.
-Filicatae- classe de definição controversa, que reúne 33 famílias e algumas das
quais de difícil delimitação, compreendendo as samambaias.
http://images.botany.org/set-18/rhynia-h.png
Figura 7: Espécies de Aglaophyton (Rhynia) (reconstrução a partir

de fósseis. A. A. major, aspecto geral. B. secção transversal do
caule aéreo. C. esporângio terminal. D. A. gwynne-vaughanii,
aspecto geral. E. estômato e célula-guarda. F. esporo em tétrade.
G. estrutura semelhante a um arquegônio.
3- Raven (Raven et al., 1999):

Phylum:
- Rhyniophyta
-Zosterophyllophyta
-Lycophyta (Lycopodium)
-Trimerophytophyta
-Psilotophyta (Psilotum)
-Sphenophyta (Equisetum)
-Pterophyta (Polypodium, Alsophyla e outras)
4- Bremer (1985), Bremer et al. (1987) e Moran (1995) in Salino (2000):
Divisões :
-Psilotophyta
-Lycopodiophyta
-Equisetophyta
-Polypodiophyta
5- Margulis & Schwartz (2001):

Super-Reino – Eucarya
Reino – Plantae
Filo Pl-4 – Lycophyta (Lycopodium)
Filo Pl-5 – Psilophyta (Psilotum)
Filo Pl-6 – Sphenophyta (Equisetum)
Filo Pl-7 – Filicinophyta (Polypodium, Alsophyla e outras)
6- Judd et al. (2009):

Clados:
-Licófita- inclui Isoetes, Selaginella e Lycopodiaceae.
-Monilófita- incluem Psilotaceae, Equisetaceae e samambaias.
O sistema de Tryon & Tryon (1982), embora seja adotado em inúmeros trabalhos
de revisão de gêneros ou de levantamentos florísticos, possui um enfoque especial para
descrições, distribuição e taxonomia de espécies da América Tropical. Esta constitui uma
literatura indispensável para todos aqueles que se dedicam ao conhecimento das
pteridófitas, para um programa de pós-graduação ou, mesmo, de cursos ou minicursos
específicos desse grupo.
Os Sistemas Reprodutivos
A reprodução, neste grupo vegetal, pode ser tanto assexuada quanto sexuada. No
primeiro caso, ocorre principalmente por divisão do rizoma e, mais raramente, pela
formação de gemas nas frondes, as quais se destacam e formam uma nova planta
(esporófito). Na reprodução sexuada, estão envolvidos os ciclos de vida, com a fase
gametofítica (também denominada protálica) independente da esporofítica, que é
dominante e duradoura.
Uma importante característica, relacionada à reprodução das traqueófitas, diz
respeito à forma e à função dos esporos. Inicialmente, os esporos podem ser diferenciados
de acordo com a marca ou cicatriz que apresentam externamente, podendo ser aletes (sem
cicatriz), monoletes (cicatriz linear) e triletes (cicatriz em forma de “Y”) (Figura 8).
Posteriormente, as pteridófitas podem ser subdivididas também em dois outros grupos:
plantas homospóricas (isospóricas) e plantas heterospóricas.
Figura 8: Esporos de pteridófitas. Esporos monoletes de Blechnum serrulatum

(Blechnaceae, 1 a 5); Phlebodium aureum (Polypodiaceae, 6 a 8); Thelypteris
kunthii (Thelypteridaceae, 9 a 11). Esporos triletes de Osmunda regalis
(Osmundaceae, 12 a 14); Acrostichum danaeifolium (Pteridaceae, 15 e 16);
Pteris longifolia (Pteridaceae, 17 a 19); Pteris vittata (Pteridaceae, 20 a 22);
Salvinia minima (Salviniaceae, 23e 24).
As plantas homospóricas produzem esporos iguais, de um único tipo. Constitui o

tipo de reprodução mais antigo e, dentre as traqueófitas atuais, é encontrado
exclusivamente na maioria das pteridófitas, como em Lycopodium, Psilotum, Equisetum e
em quase todas as samambaias atuais.
Os esporos são formados a partir de células-mãe-de-esporos (esporócitos), que
passam por meiose, no interior de esporângios. Com a germinação, esses esporos
produzem gametófitos bissexuados, isto é, gametófitos que produzem tanto gametângios
masculinos (anterídios) quanto femininos (arquegônios).
As plantas heterospóricas são as que produzem dois tipos diferentes de esporos.
Constitui o tipo de reprodução derivado, que é encontrado em algumas pteridófitas, como
em Salvinia e Marsilea, e em todas as fanerógamas (gimnospermas e angiospermas). Já era
comum em plantas que viveram há mais de 350 milhões de anos.
Esses dois tipos de esporos recebem denominações diferenciadas, são os
micrósporos e os megásporos. Os micrósporos se originam no interior de microsporângios,
a partir de divisões meióticas que ocorrem nas células-mãe-de-micrósporos
(microporócitos). Os megásporos se originam no interior de megasporângios, a partir de
divisões meióticas que ocorrem nas células-mãe-de-megásporos (megasporângios).
Com a germinação, os micrósporos originam microgametófitos (gametófitos
masculinos, microprotalos ou protalos masculinos). Estes produzem gametângios
masculinos (anterídios), que contêm inúmeros anterozóides (gametas masculinos). Os
megásporos originam megagametófitos (gametófitos femininos, megaprotalos ou protalos
femininos). Estes produzem gametângios femininos (arquegônios) que contem cada um,
uma oosfera (gameta feminino). Desta forma, ambos os gametófitos são unissexuados.
Com base nestas informações, dois tipos de ciclo de vida estão presentes nas espécies
de pteridófitas: o ciclo homosporado (Figura 9) e o ciclo heterosporado (Figura 10).
Figura 9: Esquema de um típico ciclo de vida homosporado.
Figura 10: Esquema de um típico ciclo de vida heterosporado.

Nas Figuras 11, 12, 13 e 14 estão representados os ciclos de vida dos quatro
principais grupos de pteridófitas atuais, respectivamente: Lycopodium, Selaginella,
Psilotum e samambaias homosporadas.
http://www.plantbiology.siu.edu/plb304/lecture07pterid/ferns.html
Figura 11: Ciclo de vida de Lycopodium. O esporófito (2n) produz micrófilos

com esporângios, reunidos em estróbilos apicais. São plantas homosporadas e
cada esporo, ao germinar, produz um só tipo de gametófito (protalo). Sobre este
se desenvolvem anterídios com seus anterozóides (o gameta masculino), assim
como arquegônios com respectivas oosferas (o gameta feminino).
http://www.plantbiology.siu.edu/plb304/lecture07pterid/ferns.html
Figura 12: Ciclo de vida de Selaginella. O esporófito (2n) produz micrófilos e
megáfilos com esporângios, ambos reunidos num mesmo estróbilo apical. São
plantas heterosporadas, e cada tipo de esporo, ao germinar, produz gametófitos
(protalos) masculinos ou femininos. Sobre estes se desenvolvem,
respectivamente, anterídios com seus anterozóides (o gameta masculino) ou
arquegônios com respectivas oosferas (o gameta feminino).
http://www.plantbiology.siu.edu/plb304/lecture07pterid/images/0978.JPG
Figura 13: Ciclo de vida de Psilotum. O esporófito (2n) produz micrófilos com
esporângios, reunidos em estróbilos apicais. São plantas homosporadas e cada
esporo, ao germinar, produz um só tipo de gametófito (protalo) (micotrófico).
Sobre este desenvolvem-se anterídios com seus anterozóides (o gameta
masculino), assim como arquegônios com respectivas oosferas (o gameta
feminino).
http://www.unioviedo.es/bos/Asignaturas/Botanica/Imagenes/
Figura 14: Ciclo de vida de uma espécie de samambaia homosporada. Sob as
frondes do esporófito (2n) formam-se esporângios, reunidos em soros (neste
exemplo). Cada esporo, ao germinar, produz um só tipo de gametófito (protalo)
fotossintetizante. Sobre este se desenvolvem anterídios com seus anterozóides (o
gameta masculino), assim como arquegônios com respectivas oosferas (o gameta
feminino).
Estudo dos principais representantes das pteridófitas atuais,
baseado na organização filogenética proposta por Judd et al. (2009)
1. CLADO LICÓFITA
Iniciemos nossos estudos a partir das pteridófitas basais, que compreendem o clado
Licófita. Neste clado ou linhagem estão inseridos os representantes atuais das famílias
Lycopodiaceae, Isoetaceae e Selaginellaceae, além dos representantes exclusivamente
fósseis das Lepdodendrales, Zoosterófitas e Cooksonia. Surgiram há pelo menos 400
milhões de anos e algumas, como Lepdodendron (exclusivamente fóssil), que eram árvores
de grande porte, com cerca de 40 m de altura e 2 m de diâmetro do caule, que apresentava
crescimento secundário (formação de células de xilema e floema a partir do câmbio
vascular).
Suas principais características estão ligadas aos esporângios, folhas e caule. Os
esporângios possuem formato reniforme a subgloboso e deiscência transversal. As folhas
são do tipo micrófilo (com uma única nervura), característica exclusiva deste clado. O
caule possui ramificação dicotômica.
Apresentaram elevada diversidade e abundância no período Carbonífero, sendo
seus fósseis os principais componentes do carvão mineral, atualmente explorado por
grandes mineradoras. No Brasil esses depósitos localizam-se principalmente na região Sul,
sendo os estados do Rio Grande do Sul e de Santa Catarina os maiores produtores. No
Paraná, a exploração do carvão mineral ocorre no município de Figueira.
A riqueza atual do clado compreende cerca de 1.200 espécies. Inclui plantas
isosporadas, com gametófitos bissexuados, de germinação exospórica, em Huperzia,
Lycopodiella e Lycopodium; e heterosporadas, com gametófitos unissexuados, de
germinação endospórica em Isoetes e Selaginella.
As Licófitas atuais (também denominadas modernas) reúnem três famílias,
Lycopodiaceae, Selaginellaceae e Isoetaceae, que estão circunscritas, respectivamente, nas
ordens Lycopodiales, Selaginellales e Isoetales (são famílias únicas dentro de cada ordem).
As licófitas atuais podem ser segregadas em três famílias, de acordo com a seguinte
chave de identificação:
CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO PARA AS FAMÍLIAS DE LICÓFITAS ATUAIS
1a. Plantas heterosporadas; caule curto e carnoso; folhas com a base engrossada, filotaxia em
roseta, lígula evidente e persistente; esporângios alongados, fundidos com a base dos
esporofilos............................................................................................................ Isoetaceae
1b. Plantas homosporadas ou heterosporadas; caule alongado e não carnoso; folhas com a base não
engrossada, filotaxia espiralada ou oposta, lígula frequentemente ausente, se presente então cedo
caduca; esporângios globosos a subglobosos, superficiais .......................................................... 2
2a. Plantas homosporadas; folhas com filotaxia alterna espiralada ou sem organização
definida ....................................................................................................... Lycopodiaceae
2b. Plantas heterosporadas; folhas com filotaxia alterna dística................ Selaginellaceae
1.1. Família Isoetaceae

De acordo com a Figura 15, nesta família estão ervas de pequeno porte. Caule
curto, espessado e ereto. Folhas reunidas no ápice do caule, com dupla função: nutritiva e
reprodutiva, denominadas trofoesporófilos; lígula presente. Microsporângios e
megasporângios localizados na base de trofoesporófilos (microsporófilo e megasporófilo) e
fundidos a eles. Esporos de dois tipos: micrósporos e megásporos produzidos no mesmo
indivíduo. Gametófitos endospóricos. Apresenta distribuição cosmopolita e possui um
único gênero, Isoetes, que reúne cerca de 150 espécies.
Para o Brasil, são citadas 21 espécies, encontradas nos domínios da Amazônia,
Cerrado, Mata Atlântica, Pampa e Pantanal (Prado et al., 2012). Ocorre em diversos
Estados, inclusive na região Sul, mas não é citada para o Paraná.
As espécies de Isoetes são terrestres ou aquáticas e vivem em locais permanente ou
temporariamente alagados, onde podem ser confundidas, facilmente, com gramíneas
(angiospermas) que crescem entouceiradas.
1.2. Família Lycopodiaceae

Nesta família (Figura 16) estão ervas terrestres ou epífitas, eretas ou pêndulas, com
cerca de 5-60 cm altura. Caules e raízes protostélicos, com ramificações dicotômicas.
Folhas simples, do tipo micrófilo, com 0,2-2 cm de comprimento, escamiformes,
espiraladas ou sem organização definida, geralmente recobrindo todo o caule; às vezes
pode ocorrer anisofilia (em algumas seções de Lycopodium e Lycopodiella, Figura 17);
micrófilos com apenas uma nervura. Esporófilos semelhantes às folhas vegetativas (no
gênero Huperzia, Figura 18), ou modificados, às vezes agrupados em estróbilos (nos gêneros
Lycopodiella e Lycopodium). Esporângios solitários, na axila ou sobre a face adaxial (superior)
do esporófilo; uniloculares, reniformes a subglobosos, deiscentes por uma fenda transversal que
divide o esporângio em duas valvas. Esporos de um único tipo (homósporos), aclorofilado,
subgloboso a tetraédrico, com uma cicatriz trilete. Gametófitos unissexuados, tuberosos,
subterrâneos e holomicotróficos (totalmente dependente dos fungos simbiontes) ou superficiais,
verdes e hemimicotróficos (parcialmente dependente dos fungos simbiontes).
Figura 15: Isoetaceae. A. aspecto geral de Isoetes yunguiense em ambiente

natural. B. ilustração de uma espécie de Isoetes da flora de Martius e seus
esporos triletes. C. aspecto geral de I. melanospora, e D. indivíduo
seccionado longitudinalmente com megasporângios expostos.
Esta família apresenta distribuição cosmopolita, sendo frequentes em ambientes
úmidos, estando mais diversificada em regiões tropicais montanas. Possui 3 gêneros:
Huperzia, Lycopodiella e Lycopodium, e cerca de 380 espécies. Um gênero
monoespecífico, Phylloglossum, com plantas de tamanho muito reduzido foi incluído em
Huperzia, com base em estudos moleculares do gametófito.
Para o Brasil são citadas 55 espécies nativas de Lycopodiaceae: Huperzia com 39,
das quais 25 são endêmicas; Lycopodiella com 12, das quais 2 são endêmicas e
Lycopodium, com 4; sem ocorrência de endemismo.
Figura 16: Lycopodiaceae. Lycopodium clavatum. A. aspecto geral no

campo. B. detalhe dos ramos estéreis. C. estróbilos jovens. D. estróbilos
maduros. E. detalhe dos micrófilos que compõem os estróbilos. F. ilustração
com detalhes da espécie. Fotos A a E: Milaneze-Gutierre, M.A.
Algumas espécies, popularmente denominadas licopódio, são empregadas no

preparo de medicamento homeopático. Nos Estados Unidos são usadas em decorações
natalinas, como uma conífera (gimnosperma) em miniatura. Os esporos, denominados pó-
de-licopódio, foram antigamente usados para produzir o flash de fotografias; como
antiaderente em preservativos e luvas cirúrgicas de borracha, e como lubrificantes
industriais. Em Lycopodiella, as porções do caule com estróbilos são usadas para enfeites
natalinos, especialmente nas caixas de presentes, inclusive nas lojas de Maringá. Tais
coletas, provavelmente de origem extrativista, deve ser contidas, tendo em vista que
contribuem com a rarefação, e mesmo com a extinção de espécies.
Para a planície de inundação do alto rio Paraná é citada a ocorrência de
Lycopodiella cernua (L.) Pic.Serm. (registrada como Lycopodium cernuum L., hoje tratada
como seu basiônimo).
Figura 17: Lycopodiaceae. Lycopodiella cernua nativa de Minas

Gerais. As setas indicam esporângios. Foto: Souza, M.C.
Figura 18: Lycopodiaceae. Huperzia mandiocana, nativa do estado do Paraná. A.
aspecto geral do caule ramificado isotomicamente. B. detalhe dos esporófilos com
esporângios (setas) na axila do esporofilo, em vários estágios de maturação. Fotos:
Milaneze-Gutierre, M.A.
1.3. Família Selaginellaceae

Ervas terrestres ou raramente epífitas, prostradas ou eretas (Figura 18). Caule
protostélico, às vezes com rizóforos (filamentos alongados que partem do caule e
produzem raízes na extremidade). Folhas do tipo micrófilo, alternas, semelhantes ou
dimorfas, neste último caso ocorrem em ramos terminais e distribuídas em 4 fileiras;
lígulas geralmente ausentes e, se presentes, então cedo-caducas (efêmeras). Estróbilos
terminais, com esporófilos semelhantes às folhas vegetativas. Esporófilos arranjados
espiraladamente, ou em 4 fileiras, contendo um esporângio localizado na porção basal da
face adaxial (superior). Esporângios de 2 tipos, com distribuição variada no estróbilo;
megasporângio com forma definida pelo desenvolvimento dos megásporos,
microsporângios globosos ou ligeiramente mais longos do que largos, paredes finas mas
com áreas de células espessadas que auxiliam a deiscência. Megásporos triletes,
geralmente 4 por megasporângio, alvacentos, com cerca de 200-600 µm de diâmetro.
Micrósporos triletes, mais de 100 por microsporângio, amarelados, marrons até
avermelhados, com 20-60 µm de diâmetro. Gametófitos endospóricos e já bem
desenvolvidos na época de liberação dos esporos.
Família de ampla distribuição tropical. Possui um único gênero, Selaginella, com
cerca de 750 espécies. Para o Brasil são citadas 55 espécies, das quais 15 são endêmicas.
Para o estado do Paraná são citadas 14 espécies. Ocupam preferencialmente
microambientes úmidos, mas ocorrem algumas espécies nas zonas alpinas e árticas ou nas
zonas secas, como na caatinga, por exemplo, onde permanecem latentes durante períodos
secos e desfavoráveis.
De pouco valor econômico. Suas plantas são pouco empregadas como ornamentais
em vasos e jardins mais sombreados.
Figura 18: Selaginalaceae. A. Aspecto geral de uma espécie de Selaginella. B. S. sulcata

cultivada em vaso. C e D. faces inferior e superior de um ramo, respectivamente. E. estróbilos
em ramo fértil. es: estróbilo; mf: micrófilos do caule; ra: raiz. Fotos: B a E: Milaneze-
Gutierre. M.A.
Uma comparação anatômica entre os estróbilos de Lycopodium e de Selaginella

pode ser vista na Figura 19.
Figura 19: Secções longitudinais estróbilos Licófitas. A. Lycopodium.
B. Selaginella. As setas simples indicam micrósporos, e as duplas
megásporos.
2. CLADO MONILÓFITA
O clado Monilófita está inserido, juntamente com as espermatófitas (plantas com

sementes), em um clado mais amplo, denominado Eufilófita, o qual agrupa as plantas que
possuem folhas verdadeiras (eu = verdadeiro + phyllo = folha + phyta = planta). Desta
forma, todos os representantes das eufilófitas possuem folhas do tipo megáfilo (com
sistema de nervação muito ramificado).
As Monilófitas compreendem as samambaias e grupos afins. São pteridófitas que
apresentam elevada diversidade morfológica e variam de formas, com poucos centímetros
de altura até arborescentes, chegando a alcançar 20 m de altura. Na grande maioria,
possuem caules subterrâneos e folhas compostas, geralmente grandes e com muitas
nervuras (megáfilos), denominadas frondes. As folhas das samambaias arborescentes,
como em Cyathea, podem chegar a cerca de 2 m de comprimento e, por outro lado, em
Psilotum não passam de poucos milímetros (denominadas escamas), uma condição
provavelmente derivada.
Atualmente, no grupo das monilófitas estão 33 famílias, sendo que
aproximadamente 70% delas são naturais das regiões tropicais e as demais das regiões
temperadas, segundo Kramer & Green (1999). Cerca de 1/3 das espécies ocorrentes nas
regiões tropicais cresce sobre troncos e galhos de árvores, na condição de epífitas.
A maioria das samambaias é isosporada e, desta forma, os gametófitos são
bissexuados, produzindo tanto gametas femininos (oosfera), quanto masculinos
(anterozóides). A heterosporia é rara, e ocorre em Marsilea e Salvinia (veja Figuras 29 e
30), por exemplo, que produzem dois tipos de esporos (micrósporos e megásporos) e de
gametófitos (microgametófito e megagametófito).
Os gametófitos são pequenos, geralmente com menos de 1 cm de comprimento. Na
grande maioria são fotossintéticos e se desenvolvem na superfície do solo. Gametófitos
subterrâneos, aclorofilados e micotróficos ocorrem em Psilotaceae e Ophioglossaceae.
Gametófitos endospóricos, ou seja, aqueles que ficam retidos total ou parcialmente dentro
da parede do esporo ocorrem em Marsileaceae.
A fecundação requer água, pois os anterozóides dela necessitam para se
locomovem, desde os anterídios até os arquegônios, onde se encontra a oosfera. Desta
forma, o esporófito se desenvolve, geralmente, em locais onde a água é abundante.
A inclusão de Equisetaceae e Psilotaceae nas monilófitas, junto com as
samambaias, é relativamente recente. Apesar de bastante modificadas, em relação às
samambaias, as pesquisas envolvendo DNA têm sustentado essa inclusão. Desta forma, as
monilófitas compreendem um grupo monofilético que reúne cerca de 300 gêneros e
milhares de espécies.
Uma das principais características do grupo se refere ao esporângio, que se
apresenta de dois tipos, denominados eusporângios (clado Eusporangiadas) e
leptosporângios (clado Leptosporangiadas). Eusporângios se caracterizam por possuir a
parede com 2 ou mais camadas de células, quando maduros. Ocorrem em quatro famílias
(Psilotaceae, Ophioglossaceae, Equisetaceae e Marattiaceae), contando com cerca de 14
gêneros e 417 espécies. Constituem o tipo basal de esporângios e são encontrados,
também, nas licófitas, anteriormente estudadas.
Leptosporângios se caracterizam por possuir a parede com 1 camada de células,
quando maduros. Ocorrem nas samambaias, de modo geral, para as quais são reconhecidas
cerca de 33 famílias, sendo desta forma o tipo de esporângio dominante nas pteridófitas
atuais. As samambaias leptosporangiadas formam um grupo monofilético que é sustentado
pelas seguintes outras características: sequências no genoma do cloroplasto, esporângio
com ânulo (ou ânulum, formado por uma única série de células cujas paredes são muito
espessadas) e pedúnculo (composto por uma única serie de 4-6 células); zigoto com a
primeira divisão orientada verticalmente; xilema primário com pontuações escalariformes
e areoladas.
A chave de identificação, a seguir, segrega os grupos de Monilófitas ocorrentes no Brasil:
CHAVES DE IDENTIFICAÇÃO DAS FAMÍLIAS DE MONILÓFITAS
1a. Caule verde com nós evidentes, entrenós ocos; esporângios em esporangióforos;
esporos com elatérios ......................................................................................Equisetaceae
1b. Caule não verde, ou se verdes não ocos; esporângios não em esporangióforos; esporos
sem elatérios..........................................................................................................................2
2a. Esporângios 2-3 em sinâgios sustentado por apêndices caulinar furcado; caule aéreo verde;
folha escamiformes e sem nervuras; raízes ausentes..................................................Psilotaceae
2b. Esporângios numerosos por folha, variavelmente localizados, reunidos em sinâgios ou
não; caule aéreo vários, porém não verdes; folhas com mais de uma nervura; raízes
presentes...................................................samambaias leptosporangiadas ou eusporangiadas
2.1. Equisetaceae
Família com apenas um gênero atual, Equisetum, e suas 15 espécies dispersas pelo
mundo. No Brasil ocorre apenas Equisetum giganteum, conhecida popularmente por
cavalinha, espécie nativa nos estados do Sul, Sudeste e Centro Oeste. Uma espécie
semelhante, mas de menor porte é E. arvense, nativo da América do Norte e Europa. De
mesma procedência, em nosso estado é comum o cultivo de E. hyemale, que ao contrário
das espécies anteriores, raramente apresenta ramificações laterais (Figura 20).
As Equisetáceas são plantas homospóricas, com esporângios reunidos em grupo
de 5 a 10, em esporangióforos que formam, no ápice dos ramos, os estróbilos. Os esporos
apresentam elatérios com movimento higroscópico Os gametófitos são verdes, de vida
livre e unissexuados (Figura 20D).
O grupo das equisetófitas atingiu o máximo em abundância e variedade no final
do Paleozóico, há cerca de 300 milhões de anos, onde formavam árvores de 15m ou mais
de altura. Nos representantes atuais o esporófito está formado por raízes adventícias; caules
do tipo rizoma, dos quais partem ramos aéreos, articulados e ásperos. Os nós são bem
demarcados, e os entrenós contam com estrias longitudinais, local com células epidérmicas
ricas em sílica. As folhas, do tipo micrófilo, são escamiformes, verticiladas e concrescidas
na base, formando uma bainha que envolve a base do entrenó.
Figura 20: Equisetaceae. A. Equisetum giganteum. B. E. arvense. C. E.
hyemale. D. gametófito com aproximadamente 4 mm de comprimento,
clorofilado. E. estróbilo, aspecto geral do esporangióforo (esp) e em secção
longitudinal. F. esporos envoltos por elatérios em espiral.
Os ramos aéreos das espécies de Equisetum são muito usados como planta
medicinal, de uso popular, embora demonstrem alta toxicidade quanto utilizados frescos.
Também apresenta bom potencial como planta ornamental em jardins, mas com potencial
para se tornar invasora, tendo em vista a grande capacidade de brotações laterais. Os
ramos, semelhantes a lixas, já foram empregados na limpeza de panelas, sendo por isso
chamados “junco-de-limpeza”.
2.2. Psilotaceae
Os representantes desta família estão reunidos em 2 gêneros na atualidade:
Psilotum (zona tropical e subtropical) e Tmesispteris (Austrália, Nova Zelândia e outras
ilhas do Pacífico Sul). Atualmente, ainda não há um consenso entre os pesquisadores
quanto a sua ancestralidade, e se suas características morfológicas estão relacionadas com
as plantas vasculares mais primitivas, ou se são condições derivadas durante o curso da
evolução.
No Brasil ocorre apenas uma espécie deste grupo, P. nudum (Figura 21). O
esporófito apresenta-se como uma erva terrestre, epífita ou rupícola (que vivem sobre
rochas), organizado em uma parte aérea clorofilada, com ramificação dicotômica e
pequenas protuberâncias em forma de escamas (folhas reduzidas), além de uma porção
subterrânea (rizoma) provida de rizóides com micorrizas associadas. É homospórica e os
esporângios são produzidos no ápice de pequenos ramos aéreos laterais, em grupos de 3
por escama, denominados sinângios. Os gametófitos são bissexuados, subterrâneos e
apresentam micorrizas. Os anterozóides são multiflagelados e se locomovem na água até
alcançar e fecundar a oosfera, no interior do arquegônio. Esta espécie pode ser encontrada
na maioria dos estados brasileiros, inclusive na vegetação da planície de inundação do alto
rio Paraná (PR).
2.3. Samambaias Eusporangiadas

Segundo a proposta de Judd et al. (2009), no grupo das monilófitas, além das
Psilotáceas e Equisetáceas, também estão as plantas conhecidas popularmente como
avencas e samambaias. Neste grande grupo estão três linhagens: Marattiales e
Ophioglossales (samambaias eusporangiadas) e Leptosporangiatae (samambaias
leptosporangiadas) espécies mais comuns em nosso dia-a-dia. No grupo das
eusporangiadas, os esporângios estão agrupados nas margens das frondes (Marattiales) ou
em um segmento fértil da fronde (Ophioglossales) (Figura 22).
Figura 21: Psilotum nudum. A. Aspecto geral do esporófito. B e C. detalhe
dos esporângios amarelos. D. secção longitudinal de um esporângio. E.
gametófito com associação micorrízica. F. detalhe dos anterídios (at) e
arquegônios (aq) na superfície do gametófito. es: esporos.
Figura 22: Exemplo de samambaias eusporangiadas e detalhe dos esporângios. A.
aspecto geral de Marattia cicutifolia. B. detalhe dos sinângios (setas) localizados na
face inferior das frondes. C secção longitudinal de um sinângio ao microscópio
óptico. Fotos: A: Anita Stival dos Santos. B: Djeison Fernando de Souza.
2.4. Samambaias Leptosporangiadas

Nas samambaias leptosporangiadas os esporos estão reunidos em esporângios, que
por sua vez, podem ou não estar reunidos em soros recobertos (ou não) pelo indúsio,
posicionados na superfície inferior das frondes (Figura 23).
Dentre os muitos representantes deste grupamento, abaixo estão destacadas
algumas famílias comumente encontradas em nossa região:
2.4.1 Família Anemiaceae

Com apenas o gênero Anemia, composto por 70 espécies no Brasil. A maioria das
espécies apresenta distribuição restrita de 1 a poucos estados da federação, ao contrário de
A. ferruginea, A. oblongifolia e A. tomentosa com distribuição geográfica por diversos
estados brasileiros. Produz esporângios somente nos dois folíolos basais, que são
profundamente modificados (Figura 24). São facilmente encontradas ao longo de trilhas de
remanescentes florestais, assim como em parques. Na planície de inundação do Alto rio
Paraná, região de Porto Rico, encontra-se registrada a espécie Anemia phyllitidis.
Figura 23: Exemplo de samambaias leptosporangiadas. A. aspecto geral de

exemplar com folhas compostas (Pecluma). B. com folhas simples inteiras
(Campyloneurum). C. com folhas simples pinatisectas (Pleopeltis). D. detalhe
da disposição dos esporângios ao longo das nervuras, ou reunidos em soros
arredondados (E). Fotos: Milaneze-Gutierre, M.A.
Figura 24: Anemiaceae. A e C. Anemia spp. B. detalhe dos esporângios nos
folíolos com função reprodutiva.
2.4.2. Família Cyatheaceae

Inclui a maioria das samambaias arborescentes, conhecidas como samambaiaçus,
frequentes no interior das florestas mais úmidas. O esporófito apresenta-se com caule ereto
e uma coroa de folhas no ápice, cada uma com 2 a 3m de comprimento, pecioladas e
recompostas. Esporângios com ânulo oblíquo, não interrompido pelo pedicelo, reunidos
em soros arredondados que podem ou não serem recobertos por indúsio. O principal
gênero desta família é Cyathea, com 32 espécies (Figura 25A).
2.4.3. Família Lygodiaceae

Neste grupamento estão apenas 02 espécies: Lygodium venustum e L. volubile,
citadas para o Brasil, mas ocorrendo na maioria dos estados. Ambas são ervas trepadeiras
(Figura 25B), hábito incomum do grupo das samambaias e.
2.4.4. Família Dicksoniaceae

As Dicksoniaceae, assim com as Cyatheceae, estão samambaias arborescentes, mas
distinguem-se destas pela posição dos soros marginais, indúsio bivalvado, com paráfises;
esporângios com ânulo oblíquo não interrompido pelo pedicelo, além da abundância de
raízes adventícias recobrindo o caule (xaxim).
Para o Brasil estão descritas apenas 02 espécies: Dicksonia sellowiana (Figura 26) e
Lophosoria quadripinnata (não arborescente). A primeira representou uma grande fonte de
renda para os extrativistas de xaxim (vasos, placas e pó-de-xaxim), estando atualmente
protegida pela legislação de diversos estados brasileiros, inclusive o Paraná.
Figura 25: A. Uma espécie de Cyathea (Cyatheaceae) nativa do estado do Espírito
Santo, com mais de 5m de altura. B. Uma ilustração de Ligodium, da Flora de
Martius. Foto A: Milaneze-Gutierre, M.A.
Figura 26: Dicksonia sellowiana (Dicksoniaceae).

Foto A: Milaneze-Gutierre, M.A.
2.4.5. Família Pteridaceae
Nesta estão 62 espécies brasileiras conhecidas pelo nome popular “avenca” e
pertencentes ao gênero Adianthum. Os esporângios são ervas de pequeno a médio porte,
terrestres ou epífitas, com frondes compostas e diversamente recortadas, delicadas ao
toque. Os esporângios encontram-se reunidos em soros nas margens apical das frondes,
recobertos por um pseudoindúsio, que constitui a margem recurvada do folíolo (Figura 27).
Figura 27: A. Aspecto geral de uma espécie de Adianthum (Pteridaceae). B.

parte de uma fronde. C. detalhes dos soros com pseudoindúsios (setas). Foto
A: Milaneze-Gutierre, M.A.; B e C: Vinícius Antonio de Oliveira Dittrich.
2.4.6. Família Polypodiaceae

Esta é a maior família de pteridófitas brasileiras, composta por 17 gêneros e 152
espécies, presentes em todos os estados. Seus representantes são encontrados nos mais
diversos ambientes de todo o mundo, mas predominando nas regiões tropicais e
subtropicais. Apresentam esporófito bastante variado em forma e tamanho, podendo ser
terrestre ou epífita, ter folhas compostas ou inteiras, e às vezes apresentar acentuada
heterofilia. Cada esporângio apresenta um longo pedúnculo, possui anulus com células
reforçadas e interrompido pelo estômio, com células não reforçadas. Cada esporângio produz
somente 32 ou 64 esporos e encontram-se reunidos, de variadas formas, em soros; além de
apresentarem ou não indúsio.
O gametófito é cordiforme, formando os órgãos sexuais (anterídio e arquegônio) na face
inferior. Os anterídio são completamente emergente, estruturando-se com 3 células estéreis, e
produz pequeno número de anterozóides multiflagelados; enquanto que os arquegônios têm colo
emergente e curvado.
Alguns gêneros têm representantes cultivados como ornamentais, como as samambaias-
de-metro (Polypodium spp.); as renda-portuguesa (Davallia sp., não nativa do Brasil). Dentre as
espécies mais facilmente encontradas em nossa região estão Campyloneurum (21 espécies no
Brasil) com suas longas folhas simples e inteiras; Microgramma spp., com folhas inteiras ou
pinatisectas, vivendo como epífitas e facilmente encontradas nas árvores urbanas do noroeste do
Paraná (Figuras 23C, 23E, 28C e 28D).
Figura 28: Espécies de Polypodiaceae. A. Aspecto geral de Polypodium

rigidum. B. detalhe de seus soros. C. aspecto geral de Microgramma
squamulosa na arborização urbana de Maringá. D. detalhe dos soros (setas) de
M. percussa. Fotos A e B: Paulo Schwirkowski; C: Milaneze-Gutierre, M.A.
2.4.7. Família Marsileaceae
Inclui pteridófitas heterosporadas, aquáticas ou de terrenos brejosos que produzem
seus esporângios dentro de estruturas especiais denominadas esporocarpos. Nestas
estruturas estão vários soros contendo tanto microsporângio quanto megasporângio. Nesta
família estão 3 gêneros: Marsilea, Pilularia e Regnellidium. O esporófito de Marsilea
consta de um rizoma do qual partem tufos de raízes e folhas longo pecioladas, com 4
folíolos, sendo por isso conhecidas como trevo-de-quatro-folhas (M. quadrifólia) (Figura
29).
Figura 29: Espécies de Marsileaceae. A. Exsicata de Marsilea

ancylopoda (as setas indicam esporocarpos). B. folhas de M. quadrifolia.
2.4.8. Família Salviniaceae

Este grupamento conta com apenas 2 gêneros, Salvinia e Azolla, ambos frequentes
em todo o Brasil (Figura 30). Os esporófitos vivem como macrófitas aquática flutuantes
livres, constando de um eixo caulinar do qual partem as folhas. Em Salvinia partem 3
folhas por nó, sendo 2 fotossintetizantes e flutuantes, e a outra profundamente modificada
e submersa, assemelhando-se a raízes. Em corpos d’água muito eutrofizados (com grande
carga de nutrientes), as espécies de salvínias tornam-se espécies invasora, tomando por
completo o espelho d’água, e interferindo de diversos modos na cadeia tróficas locais,
tanto positiva quanto negativamente. Os esporocarpos são submersos e formados por soros
individualizados que contêm somente microsporângios ou megasporângios. No gênero
Azolla também estão espécies flutuantes, mas de tamanho muito reduzido, que apresenta
associações com algas azuis fixadoras de nitrogênio, sendo de grande importância no
cultivo de arroz de solo alagado.
Figura 30: Salviniaceae. A. esporófitos de Salvinia minima. B. detalhe das folhas

submersas, em estágio não fértil. C. aspecto geral do esporófilo de S. molesta. D.
detalhe dos esporocarpos (as setas). Fotos A e B: Milaneze-Gutierre, M.A.
ESTUDO PRÁTICO COM AS PTERIDÓFITAS
Tento como ferramentas o estereomicroscópio, o microscópio óptico, lâminas,

lamínulas, lâmina de barbear ou bisturi novos, agulhas e pinça de ponta fina, e segundo os
passos das chaves de identificação propostas, pode-se identificar os clados (páginas acima)
das pteridófitas nativas. Para as famílias de monilófitas mais comuns no noroeste do
Paraná utilize a chave de identificação que está no final deste capítulo.
Inicie seus estudos coletando exemplares de licopódios, selaginelas, samambaias,
avencas, equisetum ou mesmo psilotum (caso esteja disponível em sua região), somente
quanto estiverem com estróbilos, ou esporângios (reunidos ou não em soros) em sua face
inferior. Nas monilófitas analise a presença do báculo e a composição das frondes (simples
inteira, simples partida, fendidas ou secta) ou composta. Com auxílio de agulhas ou da
pinça fina, raspe esporângios sobre uma lâmina para microscopia. Adicione uma gota de
água e cubra com a lamínula. Ao microscópio óptico localize e esquematize os esporângios
e respectivos esporos (triletes ou monoletes), inclusive quanto à coloração destes. Analise
cuidadosamente a morfologia dos esporângios, especialmente quanto à presença de
pedicelo (esporângio pedicelados), anulo (cordão de células fortemente espessadas em um
dos lados do esporângio) (Figura 31A e 31B) e a presença de paráfise (pequenos tricomas
lineares junto aos esporângios). Sob a lupa, analise se ocorrem tricomas (escamas) na
fronde, e caso positivo, prepare lâminas com elas.
Figura 31: Estruturas importantes para a identificação das famílias de

samambaias Eusporangiadas e Leptosporangiadas e. A. aspecto geral
de um soro. B. detalhes de um esporângio pedicelado e com anulus
bem definido. C. escamas da raque foliar.
A seguir, analise o rizoma, e com auxílio de bisturi ou lâmina de barbear, raspe sua
superfície a fim de retirar algumas escamas no rizoma (Figura 31C). Disponha-as sobre
uma lâmina com gota de água e cubra com a lamínula. Esquematize-as, dando ênfase ao
tipo de célula por elas apresentada. Elabore uma prancha com os desenhos e/ou esquemas,
a semelhança da exposta na Figura 32.
Figura 32: A-C: Campyloneurum centrobrasilianum. A. hábito. B. detalhe da fronde.

C. escama do caule. D-F: Campyloneurum phyllitidis. D. hábito. E. detalhe das
nervuras. F. escama do caule. G-L: Microgramma mortoniana: G. hábito. H. detalhe
das nervuras. I. escama da fronde. J. paráfise. L. escama do caule. M-Q:
Microgramma vaccinifolia. M. hábito. N. detalhe das nervuras. O. escama da fronde.
P. paráfise. Q. escama do caule. Fonte: Assis e Labiak (2009).
A seguir, siga os passos da chave dicotômica para as famílias de samambaias
Monilófitas (Eusporangiadas e Leptosporangiadas) e ocorrentes no Brasil.
CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO PARA ALGUMAS FAMÍLIAS DE

PTERIDÓFITAS – MONILÓFITAS
1a- Caule articulado; folhas reduzidas, verticiladas, unidas pela base e formando uma
bainha; esporófilos agregados em estróbilos; esporângios reunidos em esporangióforos;
esporos com elatérios ................................................................. Equisetaceae (Equisetum)
1b- Caule não-articulado; folhas não verticiladas, livres; esporófilos não agregados em estróbilo;
esporângios livres e solitários ou frequentemente reunidos em soros; esporos sem elatérios...... 2
2a- Folhas reduzidas, escamiformes; esporângio solitário, 2-3-locular, na axila ou na base de um

esporófilo ........................................................................................... Psilotaceae (Psilotum)
2b- Folhas desenvolvidas; esporângios numerosos, reunidos em soros e variadamente
localizados no esporófilo ..................................................................................................... 3
3a- Esporângios encerrados no interior de esporocarpos .................................................... 4

3b- Esporângios não encerrados em esporocarpos .............................................................. 6
4a- Plantas terrestres enraizadas, de ambientes sazonalmente seco a muito úmido; esporocarpos
com parede endurecida ............................................................................. Marsileaceae (Marsilea)
4b- Plantas aquáticas, livre-flutuantes; esporocarpos com parede não .......................................... 5
5a- Folhas alternas, com um lobo dorsal e um ventral; raízes verdadeiras presentes; um único
megasporângio por esporocarpo ................................................................ Azollaceae (Azolla)
5b- Folhas verticiladas, cada nó com 3 folhas, sendo duas simples e flutuantes e uma submersa, muito
dividida, em forma de raiz; diversos megasporângios por esporocarpo .......Salviniaceae (Salvinia)
6a- Esporângios com ânulo oblíquo, vestigial ou apical, contínuo ..................................... 7

6b- Esporângios com ânulo vertical e interrompido pelo pedúncu.................................... 10
7a- Lâmina pseudodicotomicamente dividida com gemas pesentes nas bifurcações; indúsio
ausente ............................................................................... Gleicheniaceae (Dicranopteris)
7b- Lâminas inteiras, pinatífidas ou 1-4-pinadas, nunca pseudodicotomicamente divida;
indúsio presente (conspícuo ou vestigial) ou ausente.......................................................... 8
8a- Frondes escandentes, com crescimento indeterminado; esporângios abaxiais sobre os

lóbulos marginais dos segmentos foliares ................................... Lygodiaceae (Lygodium)
8b- Frondes não escandentes, com crescimento determinado; esporângios organizados
de outra forma .................................................................................................................... 9
9a-. Plantas arborescentes, pecíolo e raque com espinhos; esporângios reunidos em soros
circulares abaxiais ....................................................................... Cyatheaceae (Alsophila)
9b- Plantas herbáceas, pecíolo e raque sem espinhos; esporângios em pinas proximais
modificadas em forma de panículas ................................................ Anemiaceae (Anemia)
10a- soros descoberto, sem indúsio ou peseudoindúsio ........Polypodiaceae (Phlebodium,

Platycerium, Polypodium)
10b- soros com indúsio ou pseudoindúsio .........................................................................11
11a- soros com pseudoindúsio formado pela margem foliar recurvada e

modificada......................................................................... Pteridaceae (Adiantum)
11a- soros com indúsio .......................................................................................................12
12a- soros e indúsio lineares, paralelos ou adjacentes à nervura principal do segmento

foliar ............................................................................................ Blechnaceae (Blechnum)
12b- Soros e indúsio orbiculares a sub-reniformes, espalhados na lâmina ..................................... 13
13a- folhas pinadas; soros reniformes; tubérculos radiculares

presentes.............................................................. Lomariopsidaceae (Nephrolepis)
13b- folhas simples pinatífidas ou pinadas, soros arredondados; tubérculos radiculares
ausentes ................................................................................. Dryopteridaceae (Dryopteris)
Referências consultadas e sugeridas para leitura
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As Gimnospermas


As espécies de gimnospermas (do grego gimnos, que significa nu + sperma que

significa semente) são plantas vasculares, na maioria das vezes, árvores de médio a grande
porte (Figura 1), lenhosas (árvores, arbustos ou lianas), incluindo poucas epífitas e
nenhuma aquática. A maior parte das espécies ocorre nas áreas de clima subtropical do
Hemisfério Norte, em geral configurando-se como espécies dominantes das florestas locais
(Figura 2).
Estas plantas incluem cerca de 15 famílias, 75-80 gêneros e 820 espécies, o que
representa valores reduzidos, se comparado às angiospermas. Segundo os apontamentos de
Souza (2012), no Brasil ocorrem, como essências nativas, apenas 05 famílias de
gimnospermas, com 07 gêneros e 26 espécies, distribuídas pela Amazônia, Caatinga,
Cerrado, Mata Atlântica e Pampa, o que representa apenas cerca de 3% do total de espécies
existentes no mundo. Entretanto, muitas outras aqui estão como plantas ornamentais (cicas,
ciprestes, tuias, sequoias e outras tantas sob o nome popular de “pinheiros”) (Figura 3A) e
para a produção de madeira e celulose, como as espécies de Pinus (Pinaceae), por vezes
ocorrendo nas formações vegetais, adjacentes às grandes plantações, como subespontâneas.
Todas as espécies de gimnospermas apresentam folhas simples e, com exceção de
Ephedra, são de consistência coriáceas e de pequenas dimensões, muitas vezes
escamiformes, aciculares ou ensiformes (Figuras 3B e 3C). As filotaxias do tipo espiralada
e oposta cruzada são as mais comuns.
Figura 1: Aspectos gerais de exemplos de gimnospermas nativas da América do norte.
Figura 2: Típica floresta de pinheiros do hemisfério norte.

Figura 3: Exemplo de duas espécies de gimnospermas compondo a arborização urbana. A.
aspecto geral dos espécimes. B. folhas ensiformes recobrindo os finos ramos. C. folhas
aciculares. Fotos: Milaneze-Gutierre, M.A.
Suas sementes são formadas na superfície das folhas carpelares (megasporófilos) e,

portanto, não formam frutos. Desta forma, nas gimnospermas as sementes encontram-se
expostas ou, mais raramente, protegidas por brácteas, na superfície do megasporófilo, ao
exemplo da semente (pinhão) de Araucaria angustifolia. Com exceção das gnetófitas, as
demais gimnospermas têm somente traqueídes como elemento condutor de água e sais
minerais do xilema.
Quanto aos aspectos da reprodução sexuada, neste grupo de vegetais ocorrem
espécies monóicas (ex: Cupressus, Cunninghamia, Pinus e Sequoia) e dióicas (ex:
Araucaria, Cycas, Ginkgo, Podocarpus e Zamia). Nas plantas monoicas, sobre um mesmo
indivíduo são formados estróbilos masculinos e estróbilos femininos, mas nunca
hermafroditos. No segundo grupo, os estróbilos masculinos e os estróbilos femininos são
formados sobre indivíduos distintos. Assim como nas pteridófitas e nas angiospermas, a
fase esporofítica é a dominante do ciclo de vida.
O ciclo de vida das gimnospermas é do tipo heterospórico, e um exemplo é dado no
Figura 4.
Figura 4. Ciclo de vida de Pinus sp. (Pinaceae).
Os microstróbilos (ou estróbilos masculinos) são constituídos por um único eixo

central, onde se inserem numerosos microsporófilos (filos = folhas), cada um contendo de
2 a muitos microsporângios. Em espécies de Pinus e em Podocarpus lambertii são
encontrados 2 microsporângios em cada microsporófilo; em Cunninghamia lanceolata são
3, em Cryptomeria japonica são 4, em Cupressus são 6, em A. angustifolia são 8
(alongados), em Zamia furfuracea algumas dezenas e em Cycas (C. circinalis e C. revoluta
são numerosos (Figura 5).
Dentro dos microsporângios (angio = vaso ou recipiente) diferenciam-se células
especiais denominadas microsporócitos ou células-mãe dos micrósporos (2n) que, por sua
vez sofrem meiose e cada uma delas origina 4 micrósporos (n), formados por uma única
célula envolta por duas paredes: a intina e a exina. Essa etapa de formação dos micrósporos
constitui-se na Microesporogênese.
Figura 5: Microstróbilos e micrófilos com microsporângios (setas). A e B: Cycas
circinalis, C e D: Cupressus sinensis, E e F: Cunninghamia lanceolata. Escalas: 1mm.
A etapa seguinte do ciclo de vida das gimnospermas constitui a

Microgametogênese, na qual cada micrósporo formará os gametas masculinos. No início
do processo, cada micrósporo, por sucessivas divisões mitóticas, se transforma em
microgametófito, o qual, em sua fase jovem é denominado de grão-de-pólen. Cada grão-
de-pólen possui 04 células: 01 protalar, 01 basal, 01 espermatogênica e 01, maior que as
demais, denominada célula do tubo. A célula basal e a espermatogênica se formaram a
partir de uma única célula denominada célula geradora.
Com a polinização os grãos-de-pólen são levados até a micrópila (veja adiante) e
nesse momento, já em sua fase adulta, a célula espermatogênica do microgametófito se
divide, formando 02 gametas ciliados (gimnospermas basais, como em Cycas e Zamia) ou
núcleos gaméticos (gimnospermas derivadas, como em Araucaria, Cupressus e Pinus). A
seguir, a célula do tubo cresce para fora da exina, formando o tubo polínio, que leva
consigo os 02 gametas masculinos.
Por sua vez, os estróbilos femininos (megastróbilos) são formados pela reunião de
escamas ovulíferas (megaesporófilos) ao redor de um eixo central (exceto em Cycas, que
não formam estróbilos femininos, por não apresentarem um eixo central onde possam estar
inseridas). Na superfície dessas escamas são formados os óvulos em número variado,
dependendo da espécie. Cada óvulo está formado pelo tegumento (em geral rígido,
esclerificado) mas que mantem uma única abertura para o ambiente, a micrópila.
Na porção mais central do óvulo está o nucelo (megasporângio) e, em seu interior,
o megasporócito (ou células-mãe dos megásporos) que, ao passar pelo processo de meiose,
originará uma tétrade linear de megásporos (n), fato que determina o término da
Megaesporogenese. Durante a fase inicial da Megagametogênse ocorrerá a degeneração de
3 megásporos e que restar sofrerá sucessivas mitoses, configurando-se como o
megagametófito jovem no interior de cada óvulo. Esse processo de formação do
megagametófito a partir de apenas 1 megásporo recebe o nome de megagametogênese
monospórica, ocorrendo na maioria das gimnospermas, exceção feita à Welwitschia
mirabilis e às espécies de Gnetum, que são tetraspóricas.
Durante o desenvolvimento do megagametófito e suas muitas divisões nucleares
(com números características para cada espécie), ocorrerá a formação de múltiplos núcleos
livros, e seguida da formação de paredes celulares, da periferia para o centro do
megagametófito. Algumas células, próximas à micrópila, originaram os arquegônios
(gametângios femininos) com respectivas oosferas (gameta feminino) (Figura 6).
Em gimnospermas relativamente primitivas, do Clado das Cycas (Cycas,
Encephalartus, Dioon e Zamia), os grãos de pólen são levados pelo vento até a micrópila
os óvulos, se fixando no local por uma gota de secreção. Com a retração desse líquido, os
grãos de pólen são sugados, para o interior do óvulo, até uma câmara polínica, localizada
na porção distal do magagametófito. Em seguida ocorre a “germinação” do grão de pólen e
a formação do tubo polínico, ramificado e primitivo, mas capaz de levar a célula
espermática (ou gameta masculino) até a câmara arquegonial, a qual apresenta conteúdo
líquido. Nesse momento os anterozóides são liberados do tubo polínico e nadam (possuem
cílios) até alcançar um arquegônio, e então fundindo-se com a oosfera. Em Ginkgo biloba
(clado dos Ginkgos) também ocorrem anterozoides ciliados e capazes de nadar até a
oosfera.
Figura 6: Representação esquemática dos principais estágios de formação do óvulo de
gimnospermas.
A: óvulo antes da polinização (micrópila aberta), mostrando a tétrade de megásporos
imersa no nucelo (megasporângio), sendo o megásporo mais distal o único funcional.
B: óvulo após a polinização. A micrópila está fechada e 2 grão-de-polén germinam sobre o
nucelo, enquanto o megásporo funcional divide-se repetidamente, de modo a originar
megagametófito composto por núcleos livres.
C: óvulo após a polinização com megagametófito provido de paredes celulares. 2
arquegônios são visíveis na porção distal do megagametófito, estando o da esquerda
preparado para receber os núcleos gaméticos (gametas masculinos). Adaptado de
Bhatnagar e Moitra (2004).
Nos grupos mais derivados das gimnospermas, tais como os pinheiros e araucária,
os grãos de pólen, contendo o microgametófito, chegam até a micrópila pela ação do vento
ou outro agente polinizador (insetos e/ou pássaros) e germinam em seguida coma formação
de tubos polínicos que crescem diretamente até um arquegônio do megagametófito, e então
liberando o gameta masculino (desprovido de flagelos) para encontrar a oosfera.
Ao uso do tubo polínico no processo de fecundação dá-se o nome sifonogamia e
com ele a dependência da água para a reprodução deixa de ser um fator importante no ciclo
de vida dessas espécies.
Após a polinização e fecundação ocorre o desenvolvimento do zigoto em um
embrião com órgãos diferenciados (cotilédones, polo caulinar e raiz primária), envolto
pelos tecidos do megagametófito e nutrido pelas reservas contidas no nucelo. O período de
tempo compreendido entre a polinização e a completa formação da semente é longo,
podendo alcançar um ano.
O embrião (esporófito jovem), formado no arquegônio, cresce e se desenvolve com
o uso das reservas nutritivas contidas no próprio megagametófito, e portanto, originados
nos tecidos da planta-mãe (esporófito).
As famílias de gimnospermas brasileiras são:

a) Araucariaceae - com apenas 1 espécie, Araucaria angustifolia, nativa nos estados do
Sul e Sudeste brasileiros.
b) Ephedraceae - com apenas 1 espécies, Ephedra tweediana nativa do Rio Grande do
Sul.
c) Gnetaceae - com 6 espécies de Gnetum nativas da Amazônia e raras no Mato Grosso.
d) Podocarpaceae - com 8 espécies de Podocarpus, comuns na Amazônia e estados do
Centro Oeste, e 2 espécies de Retrophyllum, encontradas exclusivamente em Rondônia.
e) Zamiaceae - com 5 espécies do gênero Zamia, nativas da Amazônia e Mato Grosso.
Quanto aos aspectos do posicionamento taxonômico, segundo o sistema de

classificação de Engler, as gimnospermas compreendem uma categoria ao nível de
Divisão, denominada Gymnospermae e inclui tanto espécies viventes quanto fósseis. Neste
grupo estavam quatro classes: Cycadopsida, Coniferopsida, Taxopsida e
Chlamydospermae (=Gnetophyta).
Os estudos recentes de Judd et al. (2009) revelaram que as gimnospermas,
provavelmente não constituem um grupo monofilético, e embora as análises taxonômicas
atuais ainda não consigam resolver completamente as relações filogenéticas entre as
espécies viventes, 8 famílias abrangem, quando reunidas, a grande maioria das espécies
atuais. Tradicionalmente este grupamento vegetal é dividido em outros quatro, conforme
abaixo relacionado, embora diferentemente tratados por alguns taxonomistas.
Principais grupos taxonômicos (clados) que compõe as Gimnospermas:

a) Cícas (cycads): Cycadaceae e Zamiaceae e Stangeriaceae.
b) Ginkgos (ginkgos): Ginkgoaceae (apenas essa família), e sua única espécie,
Ginkgo biloba, que não ocorre naturalmente no Brasil.
c) Coníferas (conifers): Aracariaceae, Cupressaceae, Pinaceae, Podocarpaceae
e Taxaceae.
d) Gnetofitas (gnetophytes): Gnetaceae, Welwitschiaceae e Ephedraceae.
A seguir serão descritos alguns grupos de gimnospermas mais comuns em nosso

dia-a-dia, podendo ser facilmente encontrados em jardins e parques urbanos.
Clado das Cicas

Este grupo inclui plantas morfologicamente semelhante às palmeiras (família
Arecaceae, angiospermas), por apresentar tronco ereto e robusto, podendo atingir vários
metros de altura. São encontradas principalmente nas regiões tropicais e subtropicais do
mundo. Por seu crescimento muito lento, são comuns em jardins e praças, cultivadas como
ornamentais, como por exemplo, Cyca revoluta, C. circinalis e Encephalartos sp. (todos
nativos da África) Este grupo de plantas foi tão numeroso no Mesozóico, que com
frequência, se denomina essa época como Idade das Cicadáceas e dos Dinossauros.
São plantas dióicas, o que significa que numa mesma população ocorrem
indivíduos que produzem microstróbilos (ou estróbilo masculino) produtores de
micrósporos (indivíduo masculino) enquanto outros indivíduos produzem megaestróbilos
(ou estróbilos femininos), produtores de megásporos (indivíduo feminino) (Figura 7).
Neste grupamento destacam-se as famílias Cycadaceae e Zamiaceae, que se
distinguem pelo número de óvulos formados no megasporófilo, sendo que na primeira
formam-se de 4 a 8 e na segunda, 2. As Cycadaceae possuem microsporófilos que
transportam numerosos microsporângios na sua face dorsal, reunidos num eixo central e
formando um grande estróbilo masculino (Figuras 7A, 8B e 8C), enquanto que os
megasporófilos, que transportam nas suas margens de 4 a 8 óvulos (Figuras 7B e 7C), mas
não formam estróbilos. Como característica relacionada aos grupamentos mais
primitivos, as espécies do clado das cicas mantiveram a presença de gametas masculinos
móveis, além de raízes especiais associadas com cianobactérias (fixadoras de nitrogênio).
Figura 7: Cycas circinalis. A. indivíduo masculino com estróbilo. B. indivíduo feminino
com conjunto de folhas carpelares. C. sementes em fase final de amadurecimento. F.
Encephalartus sp. e seu grande estróbilo feminino.
Figura 8: Cycas revoluta. A. Folhas jovens circinadas. B. indivíduo masculino com seu
estróbilo. C. e D. detalhe do estróbilo e seus microesporófilos (as setas indicam
microsporangios). E. indivíduo com duas ramificações laterais bem desenvolvidas.
No grupo das cicas as folhas são grandes e pinatissectas (folha simples
profundamente partida, assemelhando-se às folhas compostas) reunidas apenas na porção
apical, e quando jovens são circinadas. As brotações na base do caule são comuns, e
embora muitos autores relatem tais espécies não apresentem ramificações laterais do caule,
tanto nos jardins localizados na cidade de Maringá e também no litoral do Paraná, são
comuns exemplares de Cyca revoluta bifurcadas, ou mesmo com mais de uma ramificação
caulinar (Figura 8E).
As sementes de espécies de Cycas e Zamia são referidas como comestíveis e, no
Oriente, a medula de Cycas fornece uma farinha utilizada para a fabricação de pão e sagu,
o que lhes atribui o nome popular “palmeira-sagú”, mas havendo a necessidade várias
lavagens e fervuras para remoção das toxinas, antes do consumo.
Clado do Ginkgo
Neste grupo estão representadas plantas fósseis e uma única espécie vivente,
Ginkgo biloba, originária da China, cultivada em jardins de templos desde tempos
imemoriais, mas atualmente podendo ser encontrada por todo o mundo como planta
ornamental. Em países de clima temperado é cultivado em grande quantidade para a
produção de folhas, utilizadas na composição de fitoterápicos.
G. biloba é uma árvore alta, dióica e decídua (perde sua folhas no inverno),
abundantemente ramificada, com folhas flabeliformes e bilobadas dispostas em ramos
curtos especiais, denominados braquiblastos. A polinização precede a fecundação em
alguns meses, e ocorre apenas após a queda do óvulo ao chão (Figura 9).
Figura 9: Ginkgo biloba. A. ramo com sementes imaturas. B. sementes secas (setas
simples). C. ramo com estróbilos masculinos (setas duplas).
Clado das coníferas

Este é o grupamento mais amplo entre as gimnospermas atuais, e inclui cerca de 50
gêneros e 550 espécies. Neste grupo encontra-se a mais alta das plantas, Sequoia
sempervirens, nativa dos Estados Unidos e Canadá, podendo atingir alturas superiores a
117m e possuir caule com diâmetro superior a 11m. Neste grupo estão muitas espécies
conhecidas popularmente por “pinheiro”, contando com grande valor comercial nas áreas
da silvicultura, especialmente para a produção de madeiras brancas (leves) e resinas.
Neste grupo estão as coníferas, e inclui espécies cuja fecundação se processa via
tubo polínico que, partindo da câmara polínica e atravessando o tecido do megasporângio
(nucelo) alcança a oosfera. Por esta característica de fecundação, estritamente relacionada
ao tubo polínico, estas plantas, juntamente com as angiospermas, são denominadas
sifonógamas.
As famílias deste grupo são Araucariaceae, Cupressaceae, Pinaceae, Podocarpaceae
e Taxodiaceae, podendo ser encontradas como ornamentais ou sob condições silviculturais
nas regiões brasileiras de clima mais ameno.
A família Araucariaceae conta com 2 gêneros Araucaria e Agathis, sendo o
primeiro mais conhecido e nativo do Brasil, e o segundo nativo da Austrália. A única
espécie nativa do Brasil é Araucaria angustifolia, o pinheiro-do-paraná (Figura 10), cuja
distribuição geográfica inclui os Estados do Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul,
ocorrendo, ainda, como manchas esparsas no Sul do Estado de São Paulo e na Serra da
Mantiqueira, por onde alcança até o Sul de Minas Gerais e Rio Janeiro, sendo portanto, a
gimnosperma predominante da América do Sul. Aqui formava densas florestas, sendo que
sua área de ocorrência abrangia mais de 200.000 km2, ou seja, 2 vezes a superfície do
estado de Santa Catarina e hoje, em função das intensas devastações ocorridas, essa área
está muito reduzida e na forma de pequenos fragmentos florestais. A. angustifolia ocorre
também na província argentina de Missiones e no Paraguai, próximo ao rio Paraná.
O pinheiro-do-paraná é uma árvore alta, de aspecto original de taça, contrastante
com as demais árvores do Sul do Brasil, alcançando de 20-50 m de altura. São dióicas,
sendo que os megasporófilos, juntamente com a folha estéril, formam densos estróbilos
(megastróbilos ou estróbilos femininos) conhecidos popularmente como “pinha”. Apenas
um óvulo se desenvolve em cada megasporófilo (folha carpelar), sendo que este, após a
fecundação, une-se à escama estéril e, juntos, envolvem a semente formando o “pinhão”.
Os microsporófilos, reunidos em estróbilos masculinos ou microstróbilos, visivelmente
menores que o megastróbilo, transportam diversos microsporângios, onde são produzidos
os grãos de pólen. A polinização se dá pelo vento (anemofilia). A importância econômica
desta espécie está na produção de madeira e na utilização do pinhão como alimento.
Encontra-se na Lista Vermelha de Espécies ameaçadas de extinção
(http://www.iucnredlist.org/search/search), e constitui um dos principais elementos
formadores da Floresta Ombrófila Mista, a qual que recobria extensas áreas do estado do
Paraná.
Figura 10: Araucaria angustifolia, o pinheiro-do-paraná. A. aspecto geral das
árvores. B: sementes ou pinhão.C. estróbilo feminino. D. estróbilos masculinos.
A família Cupressaceae apresenta cerca de 140 espécies distribuídas por todo o

mundo, mas nenhuma nativa do Brasil, tendo sido aqui introduzidas para fins ornamentais.
São plantas monóicas, estando os pequenos estróbilos masculinos, bem como os femininos,
formados, respectivamente, por microsporófilos e megasporófilos com folhas estéreis
reduzidas. Os gêneros mais comuns entre nós são Cupressus (Figura 11), Taxodium
(Figura 12A-D) e Thuja, conhecidos, também, como ciprestes, cedrinhos e pinheiro-de-
cemitério, respectivamente. Nesta família também estão árvores gigantes e centenárias,
como a Sequoiadendron gigantea e Sequoia sempervirens (Figura 12E), ambas restritas a
alguns vales dos estados da Califórnia e Oregon, na região oeste dos Estados Unidos.
Assim como Taxodium, as sequóias gigantes já pertenceram à família Taxodiaceae
(desfeita de acordo com estudos recentes de filogenia).
Figura 11: Cupressaceae. A. B. e D. aspectos Taxodium distichum. C. detalhe de
estróbilos femininos. E. ramos e estróbilos das espécies de Sequoiadendron.
Figura 12: Cupressaceae. A. B. e D. aspectos Taxodium distichum. C. detalhe de
estróbilos femininos. E. ramos e estróbilos das espécies de Sequoiadendron.
Na família Pinaceae (Figura 13) o gênero Pinus talvez seja a mais comum das
espécies de gimnospermas em nosso dia-a-dia, desde as grandes florestas no hemisfério
norte até as típicas árvores de natal em formato de cone. Há décadas as espécies de Pinus
são essências silviculturais importantes para diversos estados brasileiros com condições
climáticas mais amenas.
Existe cerca de 90 espécies de pinheiros, a totalidade das quais se caracteriza por
uma disposição especial das folhas nos ramos, que é exclusiva entre as coníferas
existentes. Estas folhas, conspícuas e aciculares, dispõem-se, em número de 1 a 8,
dependendo da espécie, em feixes que partem de ramos laterais curtos, chamados
braquiblastos. Estes feixes encontram-se envolvidos, na base, por uma série de folhas
reduzidas e escamiformes, as quais formam uma bainha. São plantas monóicas, ou seja,
que formam micrósporos e megásporos em estróbilos separados. Os megasporofilos
(escama fértil ou carpelar), transportando 2 óvulos cada um, encontram-se protegidos por
uma folha estéril, também transformada, chamada “escama” de cobertura, que não cresce
após a fecundação, sendo incorporada à base da folha carpelar (megasporófilos), a qual
cresce e se torna lenhosa. Os megasporófilos e as escamas de cobertura reúnem-se em
estróbilos, popularmente denominados de pinha. Cada óvulo contém um megasporângio
(nucela) revestido por um tegumento maciço, mas com uma única abertura, a micrópila.
Cada megasporângio contém um único megasporócito (2n), que sofre meiose e origina 4
megásporos haplóides. Apenas um deles é funcional, ocorrendo a degeneração dos outros
3. Neste estágio, geralmente, ocorre a polinização. A formação do megagametófito (n), a
partir do megásporo, normalmente se dá cerca de 6 meses após a polinização. Neste
período de tempo, os megagametófitos diferenciam os arquegônios, em número de 2 ou 3,
voltados para a região micropilar do óvulo. Cada arquegônio diferencia, no seu interior,
uma única oosfera (gameta feminino).
Por sua vez, os microsporófilos, reunidos em estróbilos menores, transportam, cada
um, 2 microsporângios (sacos polínicos). Cada microsprângio jovem contém muitos
microsporócitos (2n). Estes últimos sofrem meiose e cada um deles origina quatro
micrósporos haplóides. Cada micrósporo ao germinar se diferencia em um
microgametofito jovem, também denominado grão de pólen. Este é alado e formado por 4
células, sendo duas protálicas, uma geradora e a outra a célula do tubo. Com a abertura dos
microsporângios os grãos-de-pólen são liberados em grande quantidade e transportados
pelo vento, e assim podendo alcançar a micrópila de um óvulo ou polinização anemófila.
Figura 13: Pinaceae. A. aspecto geral de uma árvore de Pinnus ellioytii. B.
estróbilos femininos. C. estróbilos masculinos.
Após a polinização e, já na câmara polínica do óvulo, os grãos de pólen germinam,

desenvolvendo o tubo polínico que penetra nos tecidos do megasporângio. Aproximadamente 01
ano após a ocorrência da polinização, a célula geradora sofre uma divisão, originando uma célula
pedicular e uma reprodutiva. Antes que o tubo polínico alcance o megagametófito a célula
reprodutora se divide produzindo dois gametas masculinos (ou núcleos gaméticos).
Aproximadamente 15 meses após a polinização, o tubo polínico alcança a oosfera de um
arquegônio e libera seus dois gametas, sendo que um deles se une à oosfera, num processo
denominado fusão, fecundação ou fertilização, e o outro gameta se degenera. Todos os
arquegônios, normalmente, têm sua oosfera fecundada, entretanto, em apenas um deles o
embrião se desenvolve completamente. Cada óvulo, desta forma, se diferencia numa semente.
As sementes de Pinus são aladas, sendo formadas aos pares em cada megasporófilo.
As espécies desta família têm importância econômica considerável. Produzem madeira
leve e resistente para a construção civil, caixarias e outras finalidades; pasta de celulose para a
produção papel; são fontes de matéria prima da indústria naval (terebintina e resina), além de
fornecerem o coniferol, substância bactericida usada na higiene de residências e hospitais.
A família Podocarpaceae é composta por um único gênero, Podocarpus, que se
distribui predominante no hemisfério sul (Brasil e África) e com poucas espécies. No Brasil
ocorrem, como espécies nativas, P. sellowii e P. lamberti (pinheiro-bravo) (Figura 14), plantas
dióicas, sendo que a primeira tem distribuição limitada à zona das araucária, nos estados do Sul
do Brasil, com limite norte na Serra da Mantiqueira; enquanto que a segunda, mais rara, ocorre
ao longo da Serra do Mar e na região da Hiléia Amazônica.
Na família Taxaceae estão espécies arbóreas ou arbustos cultivados para a produção de
madeira de alta qualidades ou como ornamentais, principalmente nos gêneros Callitris, Taxun e
Torreya (Figura 15). São, em geral, plantas dióicas cujos estróbilos masculinos são pequenos,
formados por poucos microesporófilos. Os óvulos são solitários e envoltos por arilo carnoso, por
vezes colorido.
Figura 14: Podocarpaceae. A. ramo fértil de Podocarpus lambertii. B. detalhe dos

estróbilos masculinos já secos. C. e D. ditribuição geográfica das espécies de
Podocarpus na América do Sul. Fotos: A e B: Milaneze-Gutierre, M.A.
Figura 15: Taxaceae. A. aspecto geral de ramos férteis de Torreya, Taxus e
Callitris. B. detalhe dos estróbilo masculino de Torreya californica. C. detalhe
de uma semente de Taxus floridana recoberta pelo arilo vermelho.
Clado das Gnetofitas

Neste grupamento de gimnospermas estão árvores, arbustos e lianas (plantas
escandentes) de regiões tropicais (Gnetum), temperadas (Ephedra, Ephedraceae) e até
mesmo desérticas, como algumas espécies de Ephedra e a curiosa Welwitschia mirabilis
(Welwitschiaceae), endêmica do deserto da Namíbia (África) (Figuras 16 e 17). As
gnetofitas possuem características em comum com as angiospermas, como a presença de
elementos de vaso no xilema, folhas peninérveas, dupla fecundação (veja detalhes no
capítulo das angiospermas) e estruturas reprodutivas semelhantes a flores. Entretanto,
segundo Judd et al. (2009), estudos filogenéticos não comprovaram a hipótese de grande
afinidade deste grupo com as angiospermas.
Figura 16: Gnetaceae. A e B. folhas de Gnetum gnemon. C. e D. sementes
ariladas de G. gnemon. E. folhas e sementes ariladas de G. leyboldii.
Figura 15: Welwitschiaceae. Welwitschia mirabilis, plantas parcialmente submersas nas

areias do deserto da Namíbia (África). A. individuo feminino. B. indivíduo masculino. As
setas indicam os estróbilos. Fotos: Terry Thormin.
Bibliografia consultada e sugerida para leitura
Bhatnagar,S.P.; Moitra, A. 2004. Gymnosperms. New Delhi: New Ade International.

468p.
Joly, A.B. 1976. Botânica: introdução à taxonomia vegetal. São Paulo: Cia. Ed. Nacional.
777p.
Judd, W.S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.E. 1999. Plant systematics, a
phylogenetic approach. Sinauer Associates, Inc. USA. 464 p.
Judd, W.S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.E.; Donoghue, M.J. 2009.
Porto Alegre: Artmed. 632 p.
Lawrence, G.H.M. 1951. Taxonomia das plantas vasculares. vol. II. Trad. M. S. Telles
Antunes. Lisboa: Fundação Calouste Gulbenkian.
Reitz, R.; Klein, R.M.; Reis, A. 1988. Projeto madeira do Rio Grande do Sul. Convênio:
SUDESUL, Governo do Estado do Rio Grande do Sul e Herbário Barbosa Rodrigues.
525p.
Raven, P.H.; Evert, R.F.; Curtis, H. 1978. Biologia vegetal. Ed. Guanabara Dois. Rio de
Janeiro. 724p.
Raven, P.H.; Evert, R.F.; Eichhorn, S.E. 1999. Biology of plants. 6ª ed. W. H. Freeman
and Company/Worth Publishers. USA. 944 p.
Souza, V.C. 2012. Gimnospermas. In Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim

1

Capítulo 9: As Angiospermas

As Angiospermas (do grego angeion, que significa vaso ou urna + sperma que significa
semente) incluem as plantas com flores, frutos e sementes. A estrutura na forma de vaso, acima
citada, refere-se à uma ou mais folhas carpelares dobradas (carpelos ou megasporófilos), capazes
de oferecer maior proteção aos óvulos, e de modo a comporem o típico gineceu das angiospermas
(Figura 1). Os óvulos, retidos nestas folhas carpelares se desenvolverão em sementes, e as folhas
carpelares no fruto. Além do nome Angiospermae adotado por Engler e seus colaboradores (1892 a
1964), este grupo de plantas vasculares com sementes foi denominado Magnoliophyta por
Cronquist, na década de 1980, e Anthophyta por Raven e colaboradores, na década de 1990.
Figura 1: Evolução hipotética do ovário simples e composto, mostrando a

tendência de dobramento e junção das folhas carpelares, e consequente
retenção dos óvulos no interior do gineceu. fv: feixe vascular; ov: óvulo.
Fonte: Lawrence (1951).
2
Além da proteção aos óvulos, oferecida pelos tecidos as folhas carpelares, o sucesso
evolutivo das angiospermas, em relação às gimnospermas, também pode ser atribuído à
presença de elementos de vasos como as principais células condutoras de água e sais
minerais, sendo mais eficientes que as traqueídes, tipos celulares comuns nas pteridófitas e
gimnospermas (veja capitulo 5, Figura 4).
Semelhantes às gimnospermas, as angiospermas apresentam ciclo de vida
heterosporado (Figura 2), sendo o megagametófito (gametófito feminino) denominado de
saco embrionário, retido no interior de cada óvulo, e considerado o mais reduzido entre os
grupos vegetais. O saco embrionário, quando maduro, contem sete células, sendo uma
delas binucleada, sendo: três antípodas, duas sinérgides, uma células central com dois
núcleos polares, e a própria oosfera (gameta feminino ou megásporo).
Por sua vez, cada micrósporo, por divisões mitóticas, diferencia-se no
microgametófito, também denominado de grão de pólen. Esse possui apenas duas células,
sendo uma delas a formadora do tubo polínico (também denominada célula geradora) e a
outra a célula espermática (ou gamética). Em aproximadamente 2/3 das angiospermas os
grãos de pólen são liberados das anteras com apenas estas duas células, e após o processo
de polinização e germinação sobre os tecidos do estigma, a célula do tubo polínico protrai
para dentro dos tecidos do estilete (saindo por uma das perfurações na parede do grão de
pólen), e neste momento o núcleo da célula espermática divide-se em dois gametas
masculinos. Nas demais espécies, antes de serem liberados das anteras, o núcleo
espermático sofre a divisão mitótica para a formação dos gametas masculinos e, portanto,
no momento da polinização, cada grão de pólen já apresenta três núcleos.
Em ambos os tipos de angiospermas, os dois núcleos espermáticos seguem até a
oosfera, contida no óvulo, passando por sua única abertura, a micrópila (na maioria das
espécies). Apenas um dos núcleos espermáticos se funde com a oosfera, originado um
zigoto diplóide. O outro núcleo espermático se funde com os núcleos polares do saco
embrionário, originando um tecido triplóide, ou tecido endospérmico (ou endosperma). O
envolvimento dos dois núcleos espermáticos, nos processos acima, denomina-se dupla
fecundação, típica das angiospermas.
O endosperma pode permanecer ao redor dos tecidos do embrião (sementes
exalbuminada) ou ser translocado para os tecidos do cotilédone do próprio embrião
(semente albuminada), mas sempre com a mesma função de nutrir o embrião durante o
processo de germinação e estabelecimento da plântula (novo esporófito), ou seja, durante a
fase heterotrófica do ciclo de vida de uma angiosperma, enquanto ainda não é capaz de
3
nutrir-se com água e sais minerais captados pelas raízes, e realizar plenamente os processos
fotossintéticos nas folhas.
Desta forma, assim como nas gimnospermas, a fase gametofítica do ciclo de vida
de umas angiospermas é muito reduzida e totalmente dependente do esporófito, o qual
constitui a fase dominante de ambos os ciclos.
As angiospermas constituem o grupo de plantas atualmente dominante na maioria
dos biomas mundiais. De acordo com Judd et al. (2009), as primeiras angiospermas devem
ter surgido durante o Jurássico (há mais de 140 milhões atrás), com os primeiros registros
fósseis datando de cerca de 135 milhões de anos atrás, no Cretáceo inferior.
Figura 2: Ciclo de vida de uma angiosperma. 1. esporófito em fase reprodutiva (flores). 2.

detalhes dos verticilos florais. 3. grãos de pólen (micrósporos contendo respectivos
microgametófitos masculinos) são levados até o estigma por um agente polinizador, onde
germinam e lançam o tubo polínico em direção dos óvulos contidos no ovário (4). 5. detalhe de
um óvulo e seu saco embrionário (megagametófito), e respectivo tubo polínico alcançando a
micrópila (entrada do óvulo). 6. com a união dos gametas, um zigoto é formado, enquanto o
segundo núcleo gamético use-se aos núcleos polares para a formação do núcleo endospérmico
triplóide (dupla fecundação). 7. o embrião desenvolve-se no interior do óvulo. 8. cada óvulo
amadurece, tornando-se uma semente. 9. após a germinação da semente, a plântula (novo
esporófito) se estabelece, desenvolve e alcança da fase reprodutiva. Fontes: item 8:
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Alcea_rosea_seeds.jpg; item 9:
http://www.weedbiology.uckac.edu/kacspecies/velvetleaf_seedling. htm
4
As angiospermas incluem cerca de 235.000 espécies e compreende o maior grupo de

organismos fotossintetizantes existem atualmente, estando a mais de 100 milhões de anos dominando
o planeta. Possui uma ampla diversidade morfológica, com os mais variados tamanhos, hábitos,
formas foliares e florais, além de adaptações que as capacitam ocuparem os mais diversos ambientes.
Quanto à flora angiospérmica brasileira, segundo os apontamentos de Souza e
Lorenzi (2008), em nosso país ocorrem 224 famílias botânicas, sendo que 46 ocorrem
apenas sob cultivo ou como subespontâneas, ou seja, embora proveniente de outros locais,
aqui se aclimatizaram e passaram a se desenvolver em conjunto com as espécies nativas,
sem necessitar de tratos culturais.
Com base em estudos botânicos, até 2012 são reconhecidos para o Brasil 2.846 gêneros e
31.627 espécies de angiospermas, das quais 17.855, ou seja, 56,45% são endêmicas. Entende-se
por espécie endêmica aquela que só ocorre em uma dada região do planeta, não sendo encontrada
naturalmente em outros lugares, apresentando singularidades em seus processos fisiológicos e
portanto, sendo capaz de sobreviver em locais específicos, contando com condições ecológicas que
satisfaçam suas necessidades fisiológicas.
Tanto a sistemática vegetal, quanto outras ciências contam atualmente com sites bem
estruturados na internet, e que em muito facilita a busca por informações verossímeis para os
estudos das plantas. Dentre eles destacam-se: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/;
http://www.tropicos.org/; e http://floradobrasil.jbrj.gov.br. Neste último está as Listagens das
Espécies da Flora do Brasil, resultado do empenho e do comprometimento de mais de 400
especialistas e reflete a missão de conhecer a biodiversidade brasileira e divulgar este
conhecimento para a sociedade.
Outro site de grande importância para os estudos de sistemática vegetal é o
www.florabrasiliensis.cria.org.br, no qual estão scaneadas todas as figuras e textos da
magna obra resultante das expedições de Martius e Spix no século XIX (veja Capitulo 3),
oferecendo a base para a identificação de muitas espécies.
A riqueza da flora brasileira ainda continua a ser desvendada, e diversos levantamentos
florísticos (isto é, relativo ao estudo da flora) foram (e ainda são) realizados nos biomas no
país, no intuito de se conhecer as espécies locais. Nos biomas do Paraná podemos destacar os
estudos de Dias et al. (1998) no bioma Floresta Ombrófila Mista com Araucária, tendo
identificado os representantes do componente arbóreo (árvores) das florestas ciliares do rio
Iapó, na bacia do rio Tibagi, resultando em 127 espécies, 81 gêneros e 43 famílias. As três
famílias com maior IVI (Índice de Valor de Importância) foram Lauraceae (15 espécies),
Myrtaceae (14 espécies) e Euphorbiaceae (5 espécies). As espécies mais importantes foram:
5
Eugenia blastantha (Myrtaceae), Faramea porophylla (Rubiaceae), Casearia obliqua

(Salicaceae), Nectandra grandiflora (Lauraceae), Sebastiania commersoniana
(Euphorbiaceae), Casearia sylvestris (Salicaceae) e Actinostemon concolor (Euphorbiaceae).
Os estudos de Cordeiro e Rodrigues (2007) revelaram que a estrutura horizontal
(índices de abundância, dominância e frequência das espécies florestais) da floresta
Ombrófila Mista com Araucária (localizada na região Centro do Paraná) está caracterizada
por cinco espécies: Araucaria angustifolia (Ginmospermas, Araucariaceae),
Campomanesia xanthocarpa (Myrtaceae), Casearia decandra (Salicaceae),
Capsicodendron dinisii (Canellaceae) e Allophylus edulis (Sapindaceae).
No bioma Floresta Ombrófila Densa Montana, ocorrente na Serra do Marumbi,
próxima à Curitiba, Reginato e Goldenberg (2007) identificaram 85 espécies distribuídas
em 31 famílias. Destas as mais diversas foram Myrtaceae (22 espécies), Lauraceae (11),
Rubiaceae (6) e Aquifoliaceae (4). Estruturalmente, as espécies de angiospermas mais
importantes foram Ocotea catharinensis e Cryptocarya aschersoniana (ambas Lauraceae)
e Cordiera concolor (Rubiaceae).
Nos Campos Gerais do Paraná, Cervi et al. (2007) encontraram 515 gêneros e 125
famílias botânicas, sendo as de maior riqueza específica: Asteraceae (208 sp.), Poaceae (146
sp.), Leguminosae (108 sp.), Orchidaceae (85 sp.), Myrtaceae (51 sp.), Cyperaceae (46 sp.),
Rubiaceae (43 sp.), Euphorbiaceae (36 sp.) e Melastomataceae (35 sp.). Com esses dados tais
autores puderam desmistificar o pressuposto da baixa diversidade herbácea de tal bioma, e
indicando ser ele um dos grandes pontos de biodiversidade na América do Sul.
Sob os domínios da Floresta Estacional Semidecidual ocorrente na planície de
inundação do rio Paraná (oeste do Paraná), Souza et al. (2009) reconheceram 774 espécies,
distribuídas em 442 gêneros e 116 famílias. Neste local, as 10 famílias com maior riqueza
de espécies foram: Fabaceae (Leguminosae), Poaceae, Rubiaceae, Asteraceae,
Euphorbiaceae, Myrtaceae, Cyperaceae, Solanaceae, Sapindaceae e Orchidaceae. Os
gêneros com maior riqueza de espécies foram: Solanum (Solanaceae), Cyperus
(Cyperaceae), Panicum (Poaceae), Eugenia (Myrtaceae), Tillandsia (Bromeliaceae),
Serjania (Sapindaceae), Casearia (Salicaceae) e Polygonum (Polygonaceae).
Como verificado acima, a identificação dos taxa encontrados em determinada área
geralmente inicia-se pelo nível de família, podendo ser considerado o mais importante para
os estudos dos graduandos em Ciências Biológicas. Tendo em mãos a família botânica,
certamente ficará bem mais simples a identificação do exemplar vegetal ao nível de gênero
e de espécie.
6
Cada uma das famílias botânicas reúne características singulares, tanto na

morfologia e anatomia de seus órgãos, tecidos e células, quanto em sua fisiologia e
particularidade de seu genoma, a partir do qual os caracteres fisiológicos e
morfoanatômicos foram expressos.
Perante o grande número de espécies e diversidade biológica, vários sistemas de
classificação já foram propostos, na tentativa de hierarquizar todas as espécies angiospérmicas.
Atualmente o sistema filogenético, com base nos estudos do APG (Angiosperm Phylogeny
Group) tem revelado similaridades e divergências que antes não poderiam ser discutidas, tendo
em vista somente os caracteres morfológicos das espécies, culminando em modificações (por
vezes profundas) em muitos grupos taxonômicos. De acordo com os estudos do APG, com base
nas análises moleculares e também dos caracteres morfológicos, as angiospermas formam um
grupo monofilético de plantas, ou seja, que têm um ancestral em comum. Entretanto, quando são
confrontados os dados genéticos ao nível de família, verificou-se que algumas delas, por vezes
tradicionalmente reconhecidas, não constituíam linhagens monofiléticas, e portanto sendo
rearranjadas, como por exemplo, as Bombacaceae (família das paineiras) (Figura 3), sendo seus
membros transferidos para uma subfamília das Malvaceae (a família do algodão).
Figura 3: Família Malvaceae. A. paineiras (Ceiba pubiflora) no campus

da Universidade Estadual de Maringá. B e C. detalhe de suas flores. D e
E. flores e fruto aberto de Gossypium (algodão) mostrando quatro
conjuntos de sementes pilosas. Fotos A, B e C: Milaneze-Gutirre, M.A.
7
De acordo com Zecca (2012), em relação às angiospermas, as análises cladísticas mais

atuais e baseadas na morfologia, rRNA, rbcL e sequências nucleotídicas não confirmam a
tradicional divisão das angiospermas em apenas duas classes: monocotiledôneas e
dicotiledôneas. Quando analisadas separadamente, as monocotiledôneas constituem um grupo
monofilético, ou seja, possuem um ancestral comum, enquanto que as dicotiledôneas formam
um complexo parafilético (com vários ancestrais em comum). Entretanto, um grande número de
espécies consideradas anteriormente pertencentes às “dicotiledôneas” constitui um bem
suportado clado “tricolpadas” (que apresentam grão de pólen tricolpados, ou com três aberturas)
sendo denominadas de eudicotiledôneas. Assim, tem-se atualmente, compondo as angiospermas,
os clados das monocotiledôneas, das tricolpadas (eudicotiledôneas) e resta um grupo que está
sendo mais profundamente estudado quanto aos relacionamento filogenético, denominado
“angiospermas basais” (clado ANITA) que inclui as Ordens Nymphaeales, Ceratophyllales,
Piperales e Aristolochiales (também denominadas paleoervas) e Magnoliales, Laurales e
Illiciales ( também denominadas de complexo Magnoliides) (Figura 4). Atualmente, com os
estudos do APG III, publicados em 2009, somente poucas espécies parasitas ainda
continuam sem definições claras de seu posicionamento no sistema de classificação
filogenético.
Conforme destacados na Figura 4, três grandes clados podem ser reconhecidos nas
angiospermas: as Angiospermas Basais (clado ANITA), as Monocotiledôneas e as
Eudicotiledoneas.
Estudo das famílias das angiospermas brasileiras
Para se iniciar o estudo das famílias botânicas são necessários: chave de

identificação ao nível de família (encontradas em livros de botânica sistemática como o de
Souza e Lorenzi, 2005, 2007) ou em artigos científicos; microscópio estereoscópico (lupa
de mesa) ou mesmo um lupa de mão; lâminas de barbear novas, pinça de ponta fina e
agulhas fixadas em um pequeno cabo de madeira ou plástico. Para a família das gramíneas
(Poaceae) também será necessário um pedaço de fita adesiva (tipo fita crepe) sobre a qual
são coladas as pequenas inflorescências, evitando a perda de verticilos.
8
Figura 4: “Árvore” com as distribuições das ordens das traqueófitas. Estando no site
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/, fonte desta figura, e „clicando‟ nas pequenas
árvores à direita de cada ordem, aparecerá a respectiva distribuição cladística para as famílias que
a compõe.
9
Para a realização desta atividade devem ser coletados ramos de plantas com flores, de
preferência grandes, para o início do treinamento. A primeira ação é observar quais são os
verticilos florais presentes na flor em questão. Repare que existe uma sequência dos verticilos
protetores (cálice: externo; e corola: interna), e mais internamente deve estar os verticilos
reprodutores (androceu: externo; e gineceu: mais interno). Em muitos taxa ocorrem uma ou
mais brácteas (folhas modificadas) junto à flor. Certamente, algumas destas peças florais
podem estar ausentes, visto que existem flores sem cálice, ou sem corola, ou ainda unissexual
masculina (sem gineceu) ou unissexual feminina (sem androceu).
Uma vez definidos quais são os verticilo florais presentes no exemplar a ser analisado,
observe uma das flores (aberta) de frente, com a finalidade de definir a simetria da corola
(zigomorfa ou actinomorfa). A seguir, devem ser contadas quantas são as pétalas e os estames.
Em seguida, corte a flor no sentido longitudinal, tendo a certeza que também o pedúnculo
floral será dividido ao meio. Com auxílio da lupa, observe os detalhes dos estames, e do
gineceu (pistilo), com ênfase na posição relativa do ovário (súpero ou ínfero). Este será do tipo
súpero se estiver acima da inserção das pétalas e/ou sépalas; ou ínfero, caso esteja aprofundado
no pedúnculo floral, estando as pétalas e/ou sépalas posicionadas em sua porção superior. O
número de lóculos do ovário, e a quantidade de óvulos em cada um destes pequenos espaços é
de grande valor para a determinação da família da planta sob análise, sendo obtidos cortando-
se o ovário ao meio, transversalmente.
Seguido a sequência filogenética preposta na Figura 4, abaixo serão descritas e
ilustradas algumas das famílias botânicas mais comuns em nosso dia-a-dia.
No clado ANITA, proposto nos estudos do APG, estão espécies portadoras de
características mais primitivas, como a Nymphaeaceae (Figura 5), composta por ervas de
hábito aquático (macrófitas aquáticas), muito comum em rios e lagoas. Suas folhas são
longamente pecioladas, simples e de formatos diversos, inclusive o rotundo, como na
famosa Victoria amazonica, antigamente denominada de V. regia, gênero monoespecifico
natural do Acre, Amazonas e Pará. O outro gênero nativo do Brasil é Nymphaea, com 18
espécies e de ocorrência mais ampla em nosso país. Todos os representantes desta família
apresentam grandes e belas flores actinomorfas, devido ao elevado número de sépalas
pelalóides em conjunto com numerosas pétalas, dispostas espiraladamente, o que lhes
confere um aspecto primitivo quando comparadas às demais angiospermas.
10
Figura 5: Família Nimphaeaceae. A. Victoria amazonica. B: Ninphaea do Jardim

Botânico de São Paulo.
Na sequência dos grupamentos botânicos, propostos pelo APG, está o clado das
Magnoliideas, sendo nativas do Brasil: Magnoliales (Myristicaceae, Magnoliaceae,
Annonaceae), Laurales (Siparunaceae, Monimiaceae, Hernandiaceae, Lauraceae),
Canellales (Canellaceae, Winteraceae) e Piperales (Hydnoraceae, Aristolochiaceae,
Piperaceae).
Os representantes das Magnoliaceae apresentam-se como árvores ou arbustos. No
Brasil ocorrem naturalmente apenas 2 espécies do gênero Magnolia L., sendo elas: M.
amazonica, encontrada apenas no Pará e Acre; e M. ovata (Figura 6A e 6B), conhecida
popularmente como pinha-do-brejo, mostrando ocorrência mais ampla, no Tocantins, Mato
Grosso do Sul, Goiás, Distrito Federal, estados do Sul e Sudeste (exceto Espírito Santo).
Como característica básica desta família está a disposição dos verticilos reprodutores em
espiral (flores espiradas), e pétalas e sépalas não são distinguíveis entre si (tépalas),
vistosas e perfumadas, livres entre, à semelhança das Ninfeáceas.
Outras espécies de Magnoliáceas são comuns como plantas ornamentais em jardins
como as espécies Magnolia (arbustivas) e Michelia champaca (magnólia-amarela), árvore
comum nas ruas e praças de várias cidades do noroeste do Paraná (Figura 6C).
As Lauraceae brasileiras estão formadas por 23 gêneros e 434 espécies, sendo que
quase metade são endêmicas. O gênero Octea contribui com 170 espécies, tendo destaque
O. porosa, produtoras de importante madeira escura, a imbuia. Outro gênero com grande
número de espécie é Nectandra (Figura 7) com 46 espécies. Entretanto, Lauraceae comuns
em nosso cotidiano são Persea americana (abacateiro), assim como as cascas do caule e
ramos de Cinnamomum zeylanicum (canela-do-ceilão ou canela-da-china), amplamente
comercializadas secas como condimento alimentar, em pedaços e em pó.
11
Figura 6: Magnoliaceae. A. e B. aspectos gerais e da infrutescência de

Magnolia ovata. C. flor de Michelia champaca. A: aquarela científica de
Wilma Ferrari; foto C: Milaneze-Gutierre, M. A.
Figura 7: Lauraceae. A. Nectandra megapotamica. B. N. membranácea.

As setas indicam hipanto na base do fruto. Foto A: Eduardo L.H. Giehl;
B: Anelise Nuernberg.
12
As Piperáceas são muito comuns nas florestas paranaenses, apresentando-se como

ervas (muitas de hábito epifítico) ou arbustos. As espécies arbustivas podem ser facilmente
encontradas nos remanescentes florestais, em geral ao longo das trilhas abertas pelo homem.
Suas folhas são sempre simples, e na maioria das espécies alternas, mas variadas quanto ao
tipo de nervação. Como característica básica da família está a presença de dezenas de
minúsculas flores reunidas em inflorescência do tipo espiga, eretas ou curvadas. As
inflorescências do tipo racemo (ou cacho) estão presentes apenas no gênero Ottonia. Cada
pequena flor não apresenta pétalas ou sépalas (flor aclamídea), mas os órgãos reprodutivos
estão envoltos por uma bráctea (folha modificada) em sua base. O ovário é súpero.
Embora de ocorrência nacional, nas Piperáceas estão reunida em apenas 4 gêneros:
Manekia (monoespecífico), Ottonia (com 2 espécies), enquanto que as demais 447
espécies da família estão distribuídas nos gêneros Piperomia e Piper. Neste último gênero
destaca-se Piper nigum, a pimenta-do-reino, cujos frutos, após secagem, são amplamente
utilizados como condimento por muitos povos (Figura 8).
Figura 8: Piperaceae. A. Detalhe das flores de Piper methysticum. B e C. duas espécies

de Piperomia de hábito epifítico nativas do Paraná: P. rotundifolia e P. Tetraphylla,
respectivamente. D e E. detalhes das folhas, frutos verdes e frutos secos de Piper
nigrum, a pimenta-do-reino. Fotos de B e C: Paulo de Tarso S. Santos.
13
Quanto ao clado das monocotiledôneas, a monofilia está sustentada pela presença

de raízes adventícias, tendo em vista que a raiz primária (derivada da radícula do embrião)
tem vida curta, sendo o sistema radical formado por outras raízes que posteriormente se
desenvolveram na base ou em outras porções do caule. Neste clado, a maioria das espécies
apresenta folhas com nervuras paralelas. Em comum a todas as espécies de
monocotiledôneas estão os cristais de proteína, na forma de cunha, presentes nos plastídios
das células crivadas (do floema), além de sequências próprias de DNA nuclear e dos
cloroplastos, conforme puderam concluir Judd et al. (2009).
Além das características acima, nas espécies de monocotiledôneas estão verticilos
florais (especialmente pétalas e estames) em número de 3 (ou seus múltiplos), grãos de pólen
monocolpados (apenas uma perfuração) e raras com crescimento secundário no caule e raiz.
Em geral, as monocotiledôneas são ervas perenes ou sazonais, mas também podem
ocorrer estipes altas, como as palmeiras (família Arecaceae), Pandanus (Pandanaceae) e
bambus com muitos metros de altura (Poacae).
Neste clado, na ordem Alismatales está a familia Araceae, ou família dos antúrios e
inhames (Figura 9) com típica inflorescência do tipo espádice, ocorrendo em todos os estados
brasileiros, e sendo comuns nos sub-bosques de formações vegetais mais densas e úmidas. As
Araceae brasileiras somam 36 gêneros e 473 espécies, das quais, mais da metade são
endêmicas. Dentre os gêneros destacam-se Philodendron (123 espécies), Anthurium (130
espécies), Dieffenbachia (23 espécies), muitas delas altamente tóxicas, como a comigo-
ninguém-pode (Dieffenbachia spp.). Os rizomas de Colocasia esculenta, e suas variedades, são
comercializados com o nome de inhame, embora não seja nativa do Brasil. Pistia stratiotes,
uma macrófita aquática, ocorre como invasora em lagoas e rios de todo o mundo.
14
Figura 9: Araceae. A. inflorescência de Anthurium da Floresta Atlântica. B. Dieffenbachia

sp. C. e D. aspecto geral e inflorescência de Philodendron bipinnatifidum sob cultivo na
UEM. E e F. Aspecto geral e inflorescência de Pistia stratiotes. Fotos A, C e D Milaneze-
Gutierre, M.A; F: Gerard. D. Carr.
Na ordem Asparagales tem destaque a família Orchidaceae (Figuras 10, 11 e 12) pelo
número de espécies e distribuição cosmopolita. No Brasil ocorrem 236 gêneros e 2.432 espécies
de orquídeas, muitas delas endêmicas e em sério risco de extinção, tendo em vista serem alvo de
extrativistas e colecionadores pouco responsáveis com o meio ambiente. Seus representantes têm
em comum uma das pétalas diferenciada das demais (tanto em tamanho, quanto em formato e
coloração), e denominada de labelo. Nas orquídeas os grãos de pólen estão reunidos em políneas,
por vezes muito resistentes ao esmagamento e, portanto, não são pulverulentos. As sementes são
15
muito pequenas, a maioria com menos de 0,5mm de comprimento. Os principais gêneros

brasileiros são Cattleya, Hadrolaelia (Laelia), Baptistonia (Oncidium) e Encyclia, pelo valor
ornamental que apresentam. Entretanto, em número de espécies tem relevância o gênero
Acianthera, com 121, cujas flores são de pequeno porte (microrquídea). Mais de 70% das
orquídeas são epífitas, e dentre as de hábito terrestre estão as do gênero Habenaria, com 153
espécies distribuídas por todos os estados brasileiros. Dentre os sites de busca destaca-se
http://www.orchidstudium.com/, com excelente qualidade e volume de figuras das espécies
nacionais e exóticas (não híbridos).
Figura 10: Orchidaceae. A. aspecto geral dos órgãos vegetativos, flor e fruto de
Cattleya walkeriana. B. C. forbesii. B. detalhe do ovário ínfero. C. flor dissecada. D.
flor recém polinizada. E. fruto em fase final de amadurecimento. F. fruto e sementes
de Encyclia patens. lb: labelo; ft: fruto; sp: sépala; ov: ovário. A: ilustração científica
de Wilma Ferrari; demais fotos: Milaneze-Gutierre, M.A.
16
Figura 11: Orchidaceae. A. Baptistonia (Oncidium) flexuosa. B, C e D.

detalhe de suas flores. E. antera e pólineas. F e G. Epidendrum ellipticum.
Na ordem Arecales encontra-se a família Arecaceae (Figuras 13 e 14), na qual estão as

palmeiras e coqueiros. São espécies com típico caule estipe, com porte e formato de folhas muito
variados, comuns em nosso dia-a-dia, tendo-se em vista a ampla flora brasileira com 39 gêneros
e 264 espécies, além de diversas espécies cultivadas por seu valor ornamental, provenientes de
diversos países tropicais. Os representantes têm em comum as folhas simples, desde partidas até
sectas, pecioladas e com bainha de grande dimensão. As flores são unissexuais, raramente
hermafroditas, com estames livre, de 3 a numerosos.Os frutos são, na maioria das espécies, do
tipo drupa (fruto com endocarpo esclerificado), podendo ser o mesocarpo comestível (tamareira,
Phoenix dactylifera; buriti, Mauritia flexuosa; macaúba, Acrocomia aculeata) ou não
(mesocarpo fibroso do coco-da-bahia, Cocus nucifera; o coqueiro-indaiá, Attalea geraensis).
Dentre as espécies brasileiras destacam-se a canaúba (Copernicia prunifera), o palmito-juçara
(Euterpe edulis) nativo dos estados litorâneos e Goiás; o açaizeiro (Euterpe oleracea) nativo do
17
Amapá, Pará, Tocantins e Maranhão; o jerivá (Syagrus romanzoffiana), espécie amazônica.

Embora nativo da África o dendezeiro (Elaeis guinensis) é amplamente cultivado dos estados do
nordeste para a extração de óleo-de-dendê para a culinária e muitos outros usos. Na planície
litorânea tem destaque o coqueirinho-da-praia (Allagoptera arenaria) com seus frutos
comestíveis e forte odor de abacaxi.
Na Figura 13 está a palmeira-rabo-de-peixe (Caryota urens), espécie exótica muito
comuns em nossos parques e jardins, embora provoque urticária na pele, caso sua folhas e frutos
maduros sejam manuseados. Devido as suas flores relativamente grandes, esta espécie torna-se
um ótimo material didático.
Figura 12: Orchidaceae. Micro-orquídeas nativas do Paraná. A e B.

Aspidogyne argentea (terrestre). C. Barbosella cogniauxiana. D.
Campylocentrum grisebachii. E. Acianthera aphthosa. E. A.
leptotifolia. Escalas 1 cm. Fotos: Milaneze-Gutierre, M.A.
18
Figura 13: Arecaceae. Palmeira-rabo-de-peixe (Caryota urens), exótica. A. aspecto

geral. B. inflorescência. C. e D. análise das flores estaminadas (masculinas). E. flores
estaminadas (fe) e pistiladas (femininas, fp). F. e G. ovário em desenvolvimento. es:
estames; sp: sépala. Fotos: Milaneze-Gutierre, M.A.
19
Figura 14: Arecaceae. A. aspecto geral do coqueiro-da-praia (Allagoptera arenaria). B e C.

detalhe de sua inflorescência. D. jerivá (Syagrus romanzoffiana). E. detalhe dos frutos
alimentando periquitos-do-encontro-amarelo. F. aspecto geral do coqueiro-indaiá (Attalea
geraensis). G. seus frutos. H. exsicata. Fotos B a E: Milaneze-Gutierre, M.A.; G: ilustração
científica de Wilma Ferrari.
Ainda no clado das monocotiledôneas, mas na ordem Poales, estão famílias muito
conhecidas, como a Bromeliaceae (bromélias), Cyperaceae (tiririca ou navalhas-de-
macaco) e Poaceae (gramíneas).
O valor ambiental das bromélias está relacionado à disposição rosulada de suas
folhas, de modo a formar um local onde se acumula água e se desenvolvem muitos seres
vivos, especialmente artrópodes e anfíbios (fitotelmo). Bromeliaceae é uma família típica
20
das Américas, com espécies nativas no México, América Central e do Sul. Apenas uma
espécie está presente na África (Pitcairnea feliciana).
Para o Brasil são citados 43 gêneros e 1.258 espécies, das quais, mais de 1.000 são
endêmicas. Os estames são em número de 6, e o ovário pode ser súpero ou ínfero.
Dependendo da subfamília, os frutos podem ser do tipo cápsula (com sementes aladas,
plumosas) ou baga (em anexos). Geralmente as bromélias são epífitas, mas também
ocorrem espécies terrestres com Bromelia antiacantha, o caraguatá comum no noroeste do
Paraná (Figuras 15 e 16) com suas grandes inflorescências esbranquiçadas circundadas por
folhas modificadas na coloração vermelho-vivo. Também são de hábito terrestre o abacaxi
(Ananas comosus, suas variedades, cultivares e híbridos), considerado a bromélia mais
importante economicamente, tanto para o Brasil quanto para outros paises que a cultivam.
Espécies comuns entre nós, são os abacaxis silvestres (ananás) e os abacaxis-de-jardim,
ambos pertencentes ao gênero Ananas, um dos principais produtos floriculturais e de
exportação do estado do Ceará. As flores das bromélias, em geral, são hermafroditas,
actinomorfas e diclamídeas. Além de Ananas são comuns os gêneros Aechmea, Billbergia,
Gusmania e Vriesea. Espécies nativas da Floresta Ombrófila Mista com Araucária, podem
ser vistas nas Figuras 16A a 16D.
Figura 15: Variabilidade genética entre abacaxizeiros com potencial ornamental: detalhes
das inflorescências de Ananas e seus híbridos. Barra: 1 cm. Fotos: Everton Hilo de Souza.
Fonte: Souza (2010).
21
Figura 16: Bromeliaceae. A. inflorescência de Vriesea carinata. B. Billbergia

sp. C. e D. aspecto geral e inflorescência de Wittrockia cyathiformis. E.
Neoregelia sp., a bromélia-do-copo-vermelho. Fotos: Milaneze-Gutierre, M.A.
Na família Cyperaceae (Figura 17) está formada por ervas, presentes nos mais
variados biomas do planeta, mas com preferência por locais brejosos. Apresentam rizoma
tuberizado, onde são acumuladas diversas substâncias, tais como grãos de amido e
princípios ativos com potencial alelopático, como cumarinas. Esse fato, aliado ao grande
22
poder de reprodução assexuada por perfilhamento, além da grande produção de sementes, a

maioria das Ciperáceas são consideradas invasoras daninhas, em relação às plantas
cultivadas. Devido às folhas lineares, paralelinérvias, semelhantes às das gramíneas,
podem ser facilmente confundidas, à primeira vista, mas a presença de brácteas foliáceas
(semelhantes às próprias folhas) na base da inflorescência, facilmente as diferencia das
gramíneas. A denominação popular “navalha-de-macaco” deve-se à série de tricomas
tectores pequenos, e muito rígidos, posicionados no bordo foliar de muitas espécies, a
exemplo de Scleria. No Brasil ocorrem mais de 600 espécies distribuídas em 40 gêneros.
Quanto ao número de espécies por gênero, tem destaque Rhynchospora (com 136),
Cyperus (com 86), Eleocharis (com 72) e Scleria com 71 representantes.
Figura 17: Cyperaceae. A. características de diversos representantes da família,

B. aspecto geral de Cyperus rotundus, e C. detalhe de sua inflorescência. bc:
bráctea na base da inflorescência. Fotos B e C: Milaneze-Gutierre, M.A.
As Poaceae (anteriormente denominada de Graminae) (Figura 18) são popularmente

denominadas gramas, gramíneas ou capins. São cosmopolitas e formam um dos maiores
23
grupamentos vegetais, composto por mais de 10.000 espécies, subdivididas em 10 sub-famílias.

São ervas de pequeno a médio porte, exceto algumas espécies de Bambusa, Chusquea e Guadua
que podem apresentar colmos ocos com muitos metros de altura (Figura 19). Suas folhas
apresentam nervuras paralelas e bainha bem diferenciada. As flores são pequenas, aclamídeas, em
geral hermafroditas, reunidas em espiguetas. Protegendo os estames e o pistilo estão brácteas
especiais, a lema e a pálea (Figura 18C).
No caso de Zea mays (milho) (Figura 20) as flores estão em inflorescências distintas: as
masculinas compõem o “pendão” e as femininas a “boneca”. Nas gramíneas, em geral, ocorrem 3-
6 estames, mas podem ser numerosos como nas espécies da sub-família Bambusoideae, a qual
inclui espécies popularmente denominadas de bambus ou taquaras. O fruto típico é a cariopse, com
apenas uma grande sementes. No Brasil ocorrem 210 gêneros e 1.418 espécies, por vezes
dominando a paisagem, como ocorre nos biomas Campos Gerais e Pampas.
Além do milho, as espécies de gramíneas cultivadas pelo homem, há milênios, incluem o
trigo (Triticum aestivum), arroz (Oryza sativa), a aveia (Avena sativa), a cevada (Hordeum vulgare),
denominadas em conjunto de cereais, além de suas variedades, cultivares e híbridos. O Brasil sempre
se destacou pelo cultivo da cana-de-açúcar (Saccharum officinarum), além de gramíneas para
alimentação do gado (forrageiras), como o capim-braquiária (Figura 19, várias espécies, variedades e
cultivares de Urochloa), o capim-colonião [Urochloa (Panicum) maxima] e muitos outros.
Figura 18: Poaceae. A. aspecto geral de Urochloa maxima. B. espiguetas de

aveia. C. detalhes da organização de uma espigueta de gramínea.
24
Figura 19: Poaceae. A. aspecto geral de uma touceira de bambus. B.

inflorescências do capim-braquiária (Urochloa sp.). C. detalhe de uma de
suas espiguetas. at: anteras. eg: estígma. Fotos: Milaneze-Gutierre, M. A.
25
Figura 20: Poaceae, Zea mays (milho). A. plantação de milho B. aspecto geral da
inflorescência masculina (pendão). C. um de seus ramos e detalhes de uma espigueta
(canto superior). D. inflorescências femininas (bonecas). E. espiga de milho recoberta
por brácteas. F. inflorescência feminina exposta. G. detalhe de uma flor feminina (grão
de milho). H. grãos imaturos. at: antera, st: estilete, ov: ovário. espigueta de gramínea.
Fotos: Milaneze-Gutierre, M. A.
26
Ainda no clado Monocotiledôneas, ordem Zingiberales estão família de plantas típicas

das regiões tropicais, como Musaceae (bananeira e outras) e Zingiberaceae (gengibre, Zingiber
officinale), e as belas Heliconiaceae (Heliconia ou bico-de-papagaio) e Strelitziaceae (Strelitzia e
Ravenala), sendo as duas últimas anteriormente pertencentes às Musaceae.
Quanto às Musaceae (Figura 21), compreende uma família essencialmente tropical
formada por poucos gêneros, cujas espécies são herbáceas de médio a grande porte. Como
nativa do Brasil encontra-se citada apenas Musa paradisiaca, endêmica dos estados
litorâneos e Roraima. Entretanto, o gênero Musa é relativamente grande, com diversas
espécies, de acordo com www.mobot.org. Nas bananeiras e suas muitas variedades e
cultivares, as folhas são grandes, formadas pelo limbo, pecíolo e bainha. Essas se dispõem
umas sobre as outras, de modo a formar um pseudo-caule com alguns metros de altura. O
verdadeiro caule é um rizoma subterrâneo ou “cabeça”, formado por entrenós muito curto.
As inflorescências estão organizadas em vários conjuntos de flores alinhadas
transversalmente (pencas) protegidas por uma bráctea, em geral vermelha ou amarela. As
flores trímeras apresentam uma das pétalas livre e diferente das demais. As sépalas
encontram-se fundidas as outras duas pétalas. Os estames são em número de 5 ou 6 (pode
haver estaminóide). O ovário é ínfero, e após o processo partenogenético, desenvolve-se
em uma banana sem sementes (apenas com óvulos abortados) nas variedades com valor
econômico cultivadas pelo homem. Nas espécies de bananeiras silvestres, os frutos
apresentam muitas sementes de tegumento escuro e esclerificado.
As espécies que compõem o clado das Eudicotiledôneas têm em comum a presença
de dois cotilédones e grãos de pólen tricolpados, além de sequências de DNA nuclear,
mitocondrial e dos cloroplastos, como de acordo com Judd et al. (2009).
Quanto às dicotiledôneas (veja Figura 4), destacam-se no clado Eudicotiledôneas
Core, na ordem Caryophyllales uma das famílias botânicas mais comuns em nosso dia-a-
dia, a Cactaceae ou família dos cactos (Figura 22). No Brasil está representada por 37
gêneros e 233 espécies. Estas são ervas de tamanhos variados, a maioria com folhas
modificadas em espinhos, mas nas espécies de Pereskia e Quiabentia ocorrem folhas
simples, carnosas e bem desenvolvidas. Muitas das espécies estão bem adaptadas aos
ambientes secos e ensolarados das regiões desérticas, com as do gênero Cereus (ou
mandacaru) e Opuntia (ou palma), típicas do agreste nordestino. Entretanto, na flora
brasileira ocorrem várias espécies adaptadas ao ambiente epifítico, no qual a intermitência
de água e luz é constante, mas que não toleram a isolação direta, as quais podem ser
facilmente encontradas nas árvores urbanas, como é o caso das espécies de Rhipsalis (32
27
espécies), Lepismium cruciforme e Epiphyllum phyllanthus. As flores das Cactáceas são

geralmente vistosas devido ao grande número de sépalas petalóides, hermafroditas,
actinomorfas, pluriestaminadas e com ovário ínfero.
Figura 21: Musaceae. Acessos de Musa paradisiaca, com potencial ornamental

da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical (Cruz das Almas, BA), mostrado
variedade de cores e formas das folhas, e das brácteas que protegem a
inflorescência. Na letra „i‟ estão os frutos. Barras: 1 cm. Fotos: „e‟ e „i‟: Fernanda
V.D. Souza; as demais Everton Hilo de Souza. Fonte: Souza (2010).
No clado Rosídeas, uma das ordens com representantes comuns nos ambientes
naturais e urbanos é Myrtales, com destaque para as famílias Myrtaceae (Figura 23) e
Melastomataceae (Figura 24). A primeira é a família da jabuticaba (Myrciaria spp.),
pitanga (Eugenia uniflora) e goiaba (Psidium guajava), estando composta por 973 espécies
ocorrentes no Brasil. Apresenta folhas simples, opostas, em geral pequenas, coriáceas e
com glândulas de óleo por todo o limbo, as quais podem ser vistas na forma de pontos
translúcidos contra uma fonte luminosa. Suas flores são dialipétalas e polistêmones, com
estames e pétalas caducas, mas com cálice persistente até a fase de fruto maduro.
28
Nas últimas décadas o Brasil tem se destacado no cultivo de várias espécies de

Eucalyptus (E. grandis e E. urophylla, dentre outras), gênero nativo da Austrália, de
crescimento muito rápido e fornecedor de madeira e polpa de celulose.
Figura 22: Cactaceae. A. detalhes dos espinhos de Cereus peruvianus. B. frutos de

uma espécie de Rhipsalis. C. segmento caulinar e flores de Lepismium lumbricoides
e de Lepismium houlletianum (D). fotos Milaneze-Gutierre, M. A.
29
Figura 23: Myrtacaeae. Eugenia uniflora, exemplo típico desta família. A. flores
polistêmones. B. após a polinização (queda das pétalas e estames). C. fruto imaturo.
D. frutos maduros. E. análise de uma flor. F. detalhes dos verticilos florais. Fotos:
Milaneze-Gutierre, M. A.
Melastomataceae (Figura 24) é a família das quaresmeiras e dos manacá-da-serra

(Tibouchina spp.), estando formada por árvores, arbustos e ervas. Para o Brasil são
reconhecidos 67 gêneros e 1.322 espécies, das quais 848 são endêmicas, com destaque para
os gêneros Miconia (280 sp), Leandra (214 sp), Tibouchina (150 sp), Mouriri (53 sp),
Clidemia (52 sp) e Lavoisiera (32 sp). As folhas são simples, com três nervuras de calibre
semelhantes, que partem de um único ponto da base do limbo, curvinérvas. Na grande
maioria das vezes, são de filotaxia oposta. A corola é pentâmera, dialipétalas e com
simetria actinomorfa, sendo comuns as cores róseas e brancas. As anteras falciformes
(formato de foice), basefixa e poricida compõem umas das características singulares desta
30
família, assim como a presença de múltiplos óvulos no ovário (em geral semi-ínfero), os
quais originam centenas de minúsculas sementes, sendo raras as sementes grandes e em
pouca quantidade.
Figura 24: Melastomataceae. Tibouchina sp. a quaresmeira-roxa. A. exemplar sob cultivo.

B. detalhes das folhas curvinérvias. C. Flores. D a H. análise dos verticilos florais. an:
antera, es: estame, est: estigma, fl: filete, ov: ovário ínfero, pi: pistilo, pt: pétala, sp:
sépala,. Fotos: Milaneze-Gutierre, M. A.
Na subdivisão Eurosídeas I, do grande clado das Rosídeas destacam-se as famílias

Euphorbiaceae (na ordem Malpighiales), Fabaceae (ou Leguminosae, na ordem Fabales),
Rosaceae (na ordem Rosales) e Cucurbitaceae (na ordem Curcubitales).
31
Nas Euphorbiaceae (Figuras 25 e 26) estão espécies de hábito herbáceo, mas

também podem ocorrem árvores, arbustos e lianas. A maioria das espécies apresenta folhas
simples, com filotaxia alterna. As flores são unissexuadas, reunidas em inflorescências
cimosas, racemosas ou em ciátios, como no gênero Euphorbia. Brácteas coloridas e
nectários extra-florais são comuns ao lado das pequenas flores, como em E. pulcherrima,
popularmente denominada poinsétia ou bico-de-papagaio. No caso dos ciátios, a flor
feminina, em geral aclamídea, projeta-se para fora da inflorescência, permanecendo o
ovário exposto até o desenvolvimento do fruto. Esse, em geral, apresenta três fendas de
deiscência (tricoca). As Euforbiáceas são plantas com látex, muitas vezes tóxico, e
cáustico, com em E. milli.
Para o Brasil são citadas 914 espécies distribuídas em 63 gêneros. Além de Euphorbia
(com 63 sp) destacam-se pelo número de espécies: Croton (311 sp), Manihot (77 sp), Dalechampia
(72 sp) e Acalipha (48 sp). Do látex caulinar de Hevea brasiliensis (a seringueira) é extraída a
borracha natural nos estados na região norte, de onde é nativa, mas também em outras áreas do
país, presentes sob cultivo comercial. Por sua vez, diversas espécies e variedades de Manihot
(mandioca ou aipim) são utilizadas na alimentação humana e animal, in natura ou na forma de
farinha. Nos últimos anos, a mamona Ricinus communis passou a ser cultivada em maior escala
para a extração de óleo combustível para automóveis, o biodiesel.
Figura 25: Euphorbiaceae. A. Phyllanthus sp. (quebra-pedra). B.

Euphorbia milii (coroa-de-cristo). C. E. heterophylla. D. E. pulcherrima
(bico-de-papagaio) e inseto forrageando no nectário extra-floral. Foto D:
Itamar Cossina, e as demais: Milaneze-Gutierre, M.A.
32
Figura 26: Euphorbiaceae. Ricinus communis (mamona). A. aspecto geral de

uma inflorescência. B. flores femininas. C. frutos imaturos. D. frutos maduros. E.
semenentes. Fotos B e C: Itamar Cossina.
A família Fabaceae, também denominada Leguminosae, apresenta-se com

aproximadamente 750 gêneros e 19.000 espécies, por muitos autores considerada a terceira
maior família botânica (atrás apenas das Orchidaceae e Asteraceae), sendo abundantes nas
mais diversas formações vegetais, especialmente nos regiões tropicais e subtropicais. Para
o Brasil estão descritos 212 gêneros e 2.716 espécies, as quais podem apresentar hábito
arbóreo (guapuruvu, sibipiruna, pau-brasil, tipuana), arbustivo (falso-pau-brasil, feijão-
guandu), herbáceo (soja, crotalaria) e lianas ou trepadeiras (feijão, ervilha, mucuna-preta).
33
Como característica básica de todos os representantes das leguminosas está a

presença de nódulos, nas raízes, com bactérias fixadoras de nitrogênio (Figura 27). Em
adição, o ovário unicarpelar unilocular, com 1 a muito óvulos, o qual, após desenvolvido
originará um fruto do tipo legume. Esses podem ser deiscentes (feijão, soja, leucena,
caliandra) ou indeiscentes (jatobá, acássias, ingás). Entretanto, nem todas as leguminosas
apresentam o fruto do tipo legume, sendo comuns as sâmaras, os folículos e apenas
Holocalix balancae (alecrim-da-campina), comum na arborização urbana de Maringá e
região, apresenta fruto carnoso com apenas uma grande semente.
Figura 27: Fabaceae (Leguminosae). Nódulos de bactérias

fixadoras de nitrogênio nas raízes de uma leguminosa.
As folhas das leguminosas são sempre compostas ou recomposta (raramente

unifoliolada, dando a impressão de terem o limbo simples), dotadas de pulvino (na base do
pecíolo) e pulvinolos (na base dos peciólulos), cuja função é dar mobilidade às folhas e
folíolos. Quanto à filotaxia, nesta família estão espécies com folhas alternas. Também são
comuns os nectários extra-florais (nas folhas de ingá e leucena, por exemplo), assim como
acúleos nas folhas e ramos, como ocorre nas espécie de Aschinomaene, popularmente
denominadas “arranha-gato” .
As flores das leguminosas podem ser vistosas ou não, mas sempre hermafroditas.
De acordo com as características da corola e folhas, as leguminosas podem ser divididas
em 3 sub-famílias: Caesalpinioideae, Faboideae e Mimosoideae (Figuras 28, 29 e 30). Nas
duas primeiras, as flores são dialipétalas e de simetria zigomorfas, enquanto que nas
34
Mimosoideae podem ser diali ou gamopétalas, mas sempre actinomorfas. Demais

características distintivas destas subfamílias podem ser vistas na Tabela 1.
Tabela 1: Características básicas das sub-famílias das Fabaceae (Leguminosae).

Característica Faboideae Caesalpinioideae Mimosoideae
Trifolioladas (maioria) Recomposta Recomposta
Folhas Imparipinadas Paripinadas Paripinada (Ingá)
Unifoliolada Bifolioladas
Flores Diclamídeas e dialipétala Diclamídeas e Diclamídeas e
dialipétala gamopétala (maioria)
Tipo (9) +1 (maioria) ou Diplostêmone e Iso, diplo ou
Estames diplostêmone (raras), não livres, não vistosos polistêmone, livres e
vistosos vistosos
Corola Zigomorfa Zigomorfa Actinomorfa
Semente Sem pleurograma Com pleurograma Com pleurograma

35
Figura 28: Sub-família Caesalpinioideae (Fabaceae - Leguminosae). Análise das flores de

Bauhnia variegata. A. aspecto geral. B, C e D. análise dos verticilos florais. E. e F.
Análise do ovário em secção transversal e longitudinal (G). H e I. análise da corola
quanto a posição interna do vexilo (pétala diferenciada). J e K: analise do fruto em
desenvolvimento. Fotos: Milaneze-Gutierre, M.A.
36
Figura 29: Sub-família Faboideae (Fabaceae - Leguminosae). Análise das flores de

Clitoria sp. A. aspecto geral da inflorescência. B. detalhe de uma folha trifoliolada. C.
análise dos verticilos florais. D e E. detalhe dos verticilos reprodutores. F. comparação
entre o tamanho do fruto em desenvolvimento e respectivo gineceu.
Fotos B e C: Milaneze-Gutierre, M.A.
37
Figura 30: Sub-família Mimosoideae (Fabaceae - Leguminosae). A. inflorescências de

Caliandra sp. B., C. e D. aspecto geral da inflorescência, de apenas uma flor aberta e dos
frutos de Inga sp. E. detalhe dos frutos e sementes ariladas de outra espécie de Inga.
Fotos B e C: Milaneze-Gutierre, M.A.
A importância econômica das leguminosas é muito grande, especialmente para o

Paraná, com grandes plantios de soja (Glycine max) no período do verão. Outra cultura
importante é a do feijão (Phaseolus vulgaris, suas variedades e cultivares). Quanto à
madeira, o pau-brasil (Caesalpinia echinata) sempre se destacou pela qualidade e
coloração avermelhada característica, mas muitas outras leguminosas são fontes
38
madeiráveis, com o nome popular “angico”: Anadenanthera, Parapiptadenia e Piptadenia.

O angico-do-cerrado (Anadenanthera falcata) é uma árvore típica da regiao central de
nosso país.
Por sua vez, as Rosaceae (Figura 31) compõe um grupo de plantas muito conhecido
por todo o mundo devido à importância das espécies do gênero Rosa (como ornamentais e
para a produção de essências), e os frutos comestíveis de diversas outras espécies: Malus
domestica (maçã), pêra (Pyrus communis), pêssego (Prumus persica), cerejas-doce
(Prunus avium) e cereja-ácida (Prunus cerasus), nêspera (Eriobotrya japonica) e além dos
pseudofruto dos morangos (Fragaria vesca). Para o Brasil são reconhecidos 16 gêneros e
34 espécies nativas. As cerejeiras-do-japão (Prunus serrulata) embelezam parques e
jardins de diversas cidades da região sudeste e sul, durante as estações mais frias do ano.
As folhas das Rosáceas podem ser simples ou compostas e com margem serreada
na maioria das espécies. As flores são vistosas, hermafroditas ou unissexuadas,
actinomorfas, diclamídeas de ovário ínfero. Quanto aos estames, as flores das Rosáceas
podem ser oligostêmones até polistêmones, mas sempre livres.
Ainda no clado Eurosídeas I, na ordem Curcubitales também está incluída a família
Cucurbitaceae, contando com ervas trepadeiras ou rastejantes. Esta é a família das
abóboras e morangas (Cucurbita pepo), pepino (Cucumis sativus), melancia (Citrullus
vulgaris) e melões (Cucumis melo), espécies de importância comercial e cultivadas nas
regiões de clima tropical, assim como suas variedades, híbridos e cultivares As
Cucurbitaceae nativas brasileiras somam 30 gêneros e 154 espécies, sendo comum no
ambiente urbano Momordica charantia, o melão-de-são-caetano (Figura 32).
As folhas das Cucurbitáceas são sempre simples, variavelmente lobadas, partidas
ou sectas, enquanto que as flores são sempre unissexuada (plantas monóicas ou dióicas),
gamepétalas, tubulosas e de ovário ínfero. O fruto baga é o mais comum, mas raramente
podem ocorre cápsula carnosa e fruto seco tipo opérculo, como em Luffa cilindrica, a
bucha vegetal.
39
Figura 31: Rosaceae. A. Aspecto geral de uma cerejeira-do-japão (Prunus serrulata) em

floração. B. detalhes das flores com ovário ínfero. C. aspecto geral do moranguinho
(Fragraria sp.).D. fruto. E. detalhe dos verticilos reprodutores. F. G. e H. detalhes da flor e
fruto de calabura (Muntingia calbura). I. e J. flores e fruto do gênero Rosa. Fotos A, B, F,
G e H: Milaneze-Gutierre, M.A.; E: Danilo Fugi; I: Itamar Cossina. Fonte de C:
http://www.botany.wisc.edu/garden/UW-Botanical_Garden/garden_images_3/Rosaceae
_strawberry.jpg; E: http://www.baixaki.com.br/papel-de-parede/18614-flor-de-
morango.htm
40
Figura 32: Cucurbitaceae. Momordica charantia A. Aspecto geral de um

exemplar com frutos. B e C. Análise da flor masculina. D e E. análise da flor
feminina com ovário ínfero (ov). Barra: 1 cm. Fotos Milaneze-Gutierre,
M.A.
No clado Eurosídeas II destacam-se as ordens Brassicales e suas famílias

Caricaceae (mamão) e Brassicaceae (família da couve, repolho, agrião e canola, veja
Figura 12 do capítulo 4), assim como a ordem Malvales, cuja família mais conhecida é a
Malvaceae (família das paineiras, hibiscos e algodão, veja Figura 3).
As Brassicaceae (anteriormente denominadas Cruciferae, devido às suas quatro
pétalas em cruz) são muito utilizadas como alimento in natura, especialmente as
variedades e cultivares do gênero Brassica (couve). Como nativa do Brasil estão apenas 15
espécies, distribuidas em 10 gêneros. Raphanus raphanistrum (Figura 33) popularmente
denominado de nabo-forrageiro, é uma erva invasora de cultura muito comum nos estado
da região sul do Brasil.
41
Figura 33: Brassicaceae. Raphanus raphanistrum. A. Aspecto geral em área

agrícola. B. detalhe da corola tetrâmeras. C. detalhes dos estames e do inseto
polinizador. Foto A: Milaneze-Gutierre, M.A.; B e C: Itamar Cossina.
O último clado filogenético propostos pelo APG é o Asterídeas e sua subdivisões:

Euasterídeas I e Euasterídeas II. No primeiro grupo devem ser destacadas as ordens
Lamiales (com as famílias mais comuns: Bignoniaceae e Lamiaceae) e Solanales (com a
família Solanaceae). Por sua vez, no grupo das Euasterídeas II devem ser destacada a
ordem Asterales, e sua grande família, Asteraceae.
As Bignoniaceae (Figuras 34 e 35) podem se apresentar com árvores, arbustos ou
trepadeiras, em geral com flores vistosas, coloridas e com corolas tubulosas. Os estames
são tipicamente didínamos (dois maiores e dois menores), além da presença de um
estaminóide (estame infértil) por vezes de grande dimensão, como em Jacaranda
mimosifolia (jacarandá-mimoso), árvore comum na arborização urbana. As folhas são
compostas e de filotaxia oposta, em geral cruzada. Também são árvores usadas nas
cidades, as espécies de ipês (gênero Tabebuia), provenientes do cerrados (ipê-amarelo) ou
do norte do Paraná (ipê-rosa). As espécies nativas somam 391, distribuídas em 32 gêneros.
Adenocalymma reúne 68 espécies, Fridericia 59, Jacaranda 35 e Anemopaegma 34.
42
Figura 34: Bignoniaceae. Pyrostegia venusta. A. Aspecto geral de ramos com

flores. B. detalhe da gavinha formada pelo folíolo apical. C a G. Análise dos
verticilos florais. Fotos Milaneze-Gutierre, M.A.
43
Figura 35: Bignoniaceae. Tabebuia spp. A. ipê-roxo. B. ipê-amarelo. C. ipê-branco.

D. a H. analise dos verticilos florais de ipe-branco. Fotos A e C: Itamar Cossina, as
demais: Milaneze-Gutierre, M.A.
Família Lamiaceae (Figura 36), cujo nome antigo era Labiatae, devido ao formato
bilabiado da corola, reúne diversas espécies utilizadas como plantas medicinais e também
na fitoterapia, cosmetologia e culinária, como temperos com sabor e odor típicos, sendo as
mais comuns o hortelã (Menta spp, variedades e híbridos), o poejo (Mentha pulegium),
orégano (Origanum vulgare) e os boldos-brasileiros (Plectranthus spp.), a maioria
exóticas. Inclui representantes de hábito herbáceos ou arbustivas, com folhas de filotaxia
oposta cruzada, sempre simples, muito variadas quanto à forma do limbo, desde inteiro até
profundamente partido, em geral com odor intenso, dado pelos óleos essenciais dos
tricomas glandulares, muito abundantes por toda a parte aérea. O gineceu, sempre supero, é
do tipo ginobásico, sendo esta a características mais marcantes deste grupo de plantas. Para
o nosso país estão citados 34 gêneros e 498 espécies, a maioria endêmica
44
(aproximadamente 70%). O gênero Hyptis destaca-se com 202 espécies citadas para o
Brasil, enquanto que Salvia mantém 61 e Vitex, 33.
Figura 36: Lamiaceae. A. Aspecto geral de um ramos de Mentha sp (hortelã).

com flores. B. detalhes das flores. C. Rosmarinum officinales (alecrim). D a G.
análise dos verticilos florais de detalhe de Ocimum gratissimum (alfavaca), H. e
I. flores e verticilos florais de Leonurus sibiricus (erva-rubin). Fotos: Milaneze-
Gutierre, M.A.
45
Na família Solanaceae (Figura 37) estão muitas espécies amplamente cultivadas

pelo homem há séculos, com destaque para a batata-inglesa (Solanum tuberosum), tomate
(Lycopersicum esculentum), fumo (Nicotiana tabacum) e as pimentas vermelhas
(Capsicum spp.). Todas as espécies apresentam folhas simples, alternas, sendo comum a
presença de acúleos. As flores são relativamente grandes, hermafroditas, pentâmeras,
gamopétalas e actinomorfas plicada, o que lhes confere o aspecto estrelado na antese
(como em Solanum) ou tubulosa longa, com estames inclusos (como em Nicotiana). Os
estames são 5 e livres, com grandes anteras exposta, em geral poricidas, e o ovário é
sempre súpero, na maioria das espécies bicarpelar e bilocular. Para o Brasil são citadas 464
espécies, sendo quase a metade endêmica. O gênero Solanum se destaca com 263 espécies.
Figura 37: Solanaceae. A. ramos de Solanum paniculatum (jurubeba). B. aspecto

geral de S. nigrum (maria-pretinha) e detalhe de suas flores (C). Fotos Milaneze-
Gutierre, M.A.
As Asteraceae (Figuras 38 e 39) compreendem a família das margaridas e do

girassol, sendo considerada a maior família entre as eudicotiledôneas, e formada por ervas,
subarbustos, arbustos e raramente, árvores. As folhas são simples com limbo variavelmente
lobado, partido ou secto. A inflorescência típica da família, o capítulo, é relativamente fácil
de ser identificada pela disposição circular e sequencia de antese floral ao longo dos dias.
As flores que compõem o capítulo podem ser todas iguais (tubulosas ou liguladas)
ou serem de ambos os tipos, mas sempre estando as liguladas nos bordos da inflorescência.
46
Todas as flores de um capítulo apresentam uma bráctea na base. O fruto típico desta
família é o aquênio, podendo apresentar estruturas para a dispersão, o papus, de
consistência sedosa (dente de leão, tridax e outros) ou hirsuta (picão-preto ou carrapichos).
As Asteráceas são muito utilizadas pelo homem como planta medicinal e também
na fitoterapia, como é o caso das espécies nativas de carqueja (Baccharis trimera), o guaco
(Mikania glomerata), a camomila (Matricaria spp.) e a estevia (Stevia rebaudiana) de
cujas folhas é extraído o adoçante natural não calórico, um esteviosídeo. Entretanto, o
girassol (Helianthus annuus) está entre as Asteraceae mais cultivadas, por seu valor
comercial para a produção de óleo de qualidade; assim como o alface (Lactuca sativa) e o
almeirão e chicória (Cichorium e suas variedades). Para o Brasil são citados 275 gêneros e
2.034 espécies de Asteráceas, sendo mais da metade endêmicas.
Figura 38: Asteraceae. A. capítulos de flores liguladas de Tagetes patula. B.

capítulo de flores tubulosas de Emilia sonchifolia. C. capítulo de flores liguladas
e tubulosas de Tridax procumbens. D. e E. análise das flores tubulosas. F.
capítulo de flores liguladas de Taraxacum officinale (dente-de-leão) e seus
frutos alados. Fotos D e E: Milaneze-Gutierre, M.A.; as demais: Itamar
Cossina.
47
Figura 39: Asteraceae. Calendula officinalis. A. aspecto geral das plantas

no canteiro. B e C. análise do capítulos formado por flores liguladas e
tubulosas. D. detalhes das flores liguladas e da tubulosas. Barra: 1 cm.
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Disponível em http://pt.scribd.com/doc/66112735/40/Ordem-Magnoliales#

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Capítulo 1: Introdução à Botânica Sistemática

Profa. Dra. Mariza Barion Romagnolo

1. Aspectos Básicos da Botânica Sistemática

Classificação: é a ordenação das plantas nas categorias propostas pelos Sistemas

1.1. Aplicações práticas da Sistemática Vegetal

2. Os Grandes Grupos de Vegetais

Figura 2: Representante das embriófitas. A. um musgo, briófita. B.

Curso: Ciências Biológicas

Capítulo 2: Os sistemas de classificação dos grupos vegetais

Profa. Dra. Karina Fidanza Rodrigues

O ato de classificar (= ordenar, arranjar, agrupar segundo critérios previamente

Assim, um Sistema de Classificação deve:

Figura 1: O ser humano e sua inerente capacidade de classificar os

As características utilizadas para a classificação de um organismo são

I. Período Descritivo: os sistemas de classificação desta fase apresentavam fins práticos e

Figura 2: Grandes pensadores do período descritivo dos sistemas de

Já na Idade Média (Renascença, século XVI), o interesse pelas propriedades

II. Período de sistematização: Neste período os sistemas de classificação estiveram

a) Os Sistemas artificiais: estavam baseados em poucos caracteres, não mostrando

No início do século XVIII, destaca-se, dentre os sistemas artificiais, o Sistema

As publicações de Wallace (Teoria evolucionista) e de Darwin (The origen of

c) Os Sistemas Filogenéticos: Estes sistemas de classificação de vegetais começaram a ser

Historicamente os sistemas filogenéticos foram estabelecidos paralelamente aos

Figura 5: Adolph Engler e a inflorescência do tipo amento ou amentilho, que

- Charles Bessey (1845-1915): Formulou o “cacto de Bessey” (Figura 6), um tipo de

Figura 6: Charles Bessey e o diagrama conhecido como “cacto de Bessey”,

- Armen Takhtajan (1910-2009): Em seu sistema de classificação reconheceu dois grupos

de seu antecessor, reconheceu diferenças no posicionamento de subclasses e ordens,

Figura 7: Arthur Cronquist e sua proposta de relacionamento evolutivo

Figura 8: Willi Henning, e um exemplo de cladograma proposto para vegetais.

Atualmente, a maioria dos taxonomistas passou a utilizar técnicas de extração e

Figura 9: Sistema filogenético atual. A. e B. Walter Judd e sua obra. C. cladograma

Bezerra, P.; Fernandes. A. 1984. Fundamentos de taxonomia vegetal. Fortaleza, Ed.

Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants.

Capítulo 3: Métodos de coleta e herborização de amostras vegetais

Profa. Dra. Maria Auxiliadora Milaneze-Gutierre

1. Os naturalistas no Brasil do século XIX: um pouco de história

Figura 1: Dona Maria Leopoldina, por Luís Schlappriz.

Ambos naturalistas retornaram à Europa em 1820, tendo em três anos percorrido

Figura 3: Obras dos naturalistas da comitiva de Dona Maria Leopoldina que

Figura 4: Pinturas que retratam o Brasil do século XIX. A. Paisagem da

Martius publicou “Nova genera et species plantarum brasiliensis” em 3 volumes,

Figura 5: Imagens do site http://florabrasiliensis.cria.org.br (Flora Brasiliensis On-line).

Certamente, o enquadramento taxonômico das espécies apresentadas na flora de

2. Herborização de espécies vegetais: Técnicas de coleta, preparação e conservação de

2.1. Padrão geral de herborização

Figura 6: Montagem de uma exsicata. A. e B. cada amostra (ramo reprodutivo) é

Materiais delicados, muito pequenos, folíolos ou partes florais que se soltarem da

Figura 8: Armazenamento das exsicatas de um herbário. A. em caixas. B. em

Figura 9. Coleta e identificação de briófitas. A. B. coleta de amostras C. material

História do Brasil. Disponível em http://multirio.rio.rj.gov.br/historia/modulo02/

Curso: Ciências Biológicas

Capítulo 4: Normas para escrita dos nomes científicos dos vegetais

Profa. Dra. Maria Auxiliadora Milaneze-Gutierre

Figura 1: Espécies conhecidas popularmente por “boldo”. A. Peumus boldus

Em 1753, Lineu, o pai da taxonomia vegetal, em seu livro Species Plantarum

Veja um exemplo de nome de autor da espécie: