Os fungos: organismos eucariotas diversos

Fungi
grupo de organismos eucariotas, que

inclui micro-organismos tais como as
leveduras, os bolores, bem como os
mais familiares cogumelos
O reino Fungi é um grupo de organismos

eucariotas (ou eucariontes), que inclui
micro-organismos tais como as
leveduras, os bolores, bem como os
mais familiares cogumelos.
Fungi
Ocorrência: Início do Devónico – Recente

(ver texto)
PreЄ
ЄOSDCPTJKPN
g
No sentido horário, desde em cima à esquerda:

Amanita muscaria, um basidiomicete;
Sarcoscypha coccinea, um ascomicete; pão
coberto de bolor; um quitrídio; um conidióforo de
Aspergillus.
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
(sem Opisthokonta
classif.)
Reino: Fungi
(L., 1753) R.T. Moore,
1980[1]
Subreinos/Filos/Subfilos[7]
Opisthosporidia
Aphelidea (Aphelidiomycota)[2]
Rozellidea (Rozellomycota)[3]
Microsporidia (Microsporidiomycota)[4]
Eumycota[5]
Blastocladiomycota
Chytridiomycota
Neocallimastigomycota
Amastigomycota[6]
Glomeromycota
Mucoromycota
Mucoromycotina
Mortierellomycotina
Zoopagomycota
Entomophthoromycotina
Kickxellomycotina
Zoopagomycotina
Dikarya
Entorrhizomycota
Ascomycota
Pezizomycotina
Saccharomycotina
Taphrinomycotina
Basidiomycota
Agaricomycotina
Pucciniomycotina
Ustilaginomycotina
Os fungos são classificados num reino

separado das plantas, animais e
bactérias. Uma grande diferença é o fato
de as células dos fungos terem paredes
celulares que contêm quitina e glucanos,
ao contrário das células vegetais, que
contêm celulose. Estas e outras
diferenças mostram que os fungos
formam um só grupo de organismos
relacionados entre si, denominado
Eumycota (fungos verdadeiros ou
Eumycetes), e que partilham um
ancestral comum (um grupo
monofilético). Este grupo de fungos é
distinto dos estruturalmente similares
Myxomycetes (agora classificados em
Myxogastria) e Oomycetes. A disciplina
da biologia dedicada ao estudo dos
fungos é a micologia, muitas vezes vista
como um ramo da botânica, mesmo
apesar de os estudos genéticos terem
mostrado que os fungos estão mais
próximos dos animais do que das
plantas.
Abundantes em todo mundo, a maioria

dos fungos é inconspícua devido ao
pequeno tamanho das sua estruturas, e
pelos seus modos de vida crípticos no
solo, na matéria morta, e como
simbiontes ou parasitas de plantas,
animais, e outros fungos. Podem tornar-
se notados quando frutificam, seja como
cogumelos ou como bolores. Os fungos
desempenham um papel essencial na
decomposição da matéria orgânica e
têm papéis fundamentais nas trocas e
ciclos de nutrientes. São desde há muito
tempo utilizados como uma fonte direta
de alimentação, como no caso dos
cogumelos e trufas, como agentes
levedantes no pão, e na fermentação de
vários produtos alimentares, como o
vinho, a cerveja, e o molho de soja.
Desde a década de 1940, os fungos são
usados na produção de antibióticos, e,
mais recentemente, várias enzimas
produzidas por fungos são usadas
industrialmente e em detergentes. São
também usados como agentes
biológicos no controlo de ervas daninhas
e pragas agrícolas. Muitas espécies
produzem compostos bioativos
chamados micotoxinas, como alcaloides
e policetídeos, que são tóxicos para
animais e humanos. As estruturas
frutíferas de algumas espécies contêm
compostos psicotrópicos, que são
consumidos recreativamente ou em
cerimónias espirituais tradicionais. Os
fungos podem decompor materiais
artificiais e construções, e tornar-se
patogénicos para animais e humanos. As
perdas nas colheitas devidas a doenças
causadas por fungos ou à deterioração
de alimentos podem ter um impacto
significativo no fornecimento de
alimentos e nas economias locais.
O reino dos fungos abrange uma enorme

diversidade e táxons, com ecologias,
estratégias de ciclos de vida e
morfologias variadas, que vão desde os
quitrídios aquáticos unicelulares aos
grandes cogumelos. Contudo, pouco se
sabe da verdadeira biodiversidade do
reino Fungi, que se estima incluir 1,5
milhões de espécies, com apenas cerca
de 5% destas formalmente classificadas.
Desde os trabalhos taxonómicos
pioneiros dos séculos XVII e XVIII
efetuados por Lineu, Christiaan Hendrik
Persoon, e Elias Magnus Fries, os fungos
são classificados segundo a sua
morfologia (i.e. caraterísticas como a
cor do esporo ou caraterísticas
microscópicas) ou segundo a sua
fisiologia. Os avanços na genética
molecular abriram o caminho à inclusão
da análise de ADN na taxonomia, o que
desafiou por vezes os antigos
agrupamentos baseados na morfologia e
outros traços. Estudos filogenéticos
publicados no último decénio têm
ajudado a modificar a classificação do
reino Fungi, o qual está dividido em um
sub-reino, sete filos e dez subfilos.
Etimologia
A palavra portuguesa fungo deriva do
termo latino fungus (cogumelo), usado
nos escritos de Horácio e Plínio, o
Velho.[8] Por seu lado, fungus é derivado
do grego sphongos/σφογγος ("esponja"),
que se refere às estruturas e morfologia
macroscópicas dos cogumelos e
bolores. O termo micologia, derivado do
grego mykes/μύκης (cogumelo) e logos/
λόγος (discurso),[9] para denotar o
estudo científico dos fungos, terá sido
usado pela primeira vez em 1836, pelo
naturalista inglês Miles Joseph Berkeley
na obra The English Flora of Sir James
Edward Smith, Vol. 5.[10]
Características
Antes da introdução dos métodos
moleculares de análise filogenética, os
taxonomistas consideravam que os
fungos eram membros do reino Plantae
devido a semelhanças nos seus modos
de vida: tanto os fungos como as plantas
são na sua maioria imóveis, e
apresentam semelhanças na morfologia
geral e no habitat em que se
desenvolvem. Tal como as plantas,
muitas vezes os fungos crescem no solo,
e no caso dos cogumelos formam
corpos frutíferos conspícuos, que por
vezes se assemelham a plantas como os
musgos. Os fungos são agora
considerados um reino separado,
distintos das plantas e animais, dos
quais parecem ter divergido há cerca de
1 bilhão de anos.[11][12] Algumas
caraterísticas morfológicas, bioquímicas,
e genéticas são partilhadas com outros
organismos, enquanto outras são
exclusivas dos fungos, separando-os
claramente dos outros reinos:
Caraterísticas partilhadas:
Com os demais eucariotas: como nos

restantes eucariotas, os núcleos das
células dos fungos estão limitados por
uma membrana e contêm
cromossomas que contêm ADN com
regiões não-codificantes chamadas
intrões e regiões codificantes
chamadas exões. Além disso, os
fungos possuem organelos
citoplasmáticos delimitados por
membrana tais como mitocôndrias,
membranas que contêm esterois, e
ribossomas do tipo 80S.[13] Têm um
conjunto caraterístico de carboidratos
e compostos armazenados solúveis,
incluindo polióis (como manitol),
dissacarídeos (como a trealose) e
polissacarídeos (como o glicogénio,
que também é encontrado em
animais[14]).
Com os animais: os fungos carecem
de cloroplastos e são organismos
heterotróficos, requerendo compostos
orgânicos preformados como fontes
de energia.[15]
Com as plantas: os fungos possuem
uma parede celular[16] e vacúolos.[17]
Reproduzem-se por meios sexuados e
assexuados, e tal como os grupos
basais de plantas (como os fetos e
musgos) produzem esporos. Tal como
os musgos e algas, os fungos têm
núcleos tipicamente haploides.[18]
Com os euglenoides e bactérias: os
fungos mais desenvolvidos, os
euglenoides e algumas bactérias,
produzem o aminoácido L-lisina em
passos específicos de biossíntese, a
via do alfa-aminoadipato.[19][20]
As células da maioria dos fungos
crescem como estruturas tubulares,
alongadas e filamentosas designadas
hifas. Estas podem conter múltiplos
núcleos e crescer a partir das suas
extremidades. Cada extremidade
contém um conjunto de vesículas -
estruturas celulares compostas por
proteínas, lípidos e outras moléculas
orgânicas - chamado Spitzenkörper.[21]
Tanto fungos como Oomycetes
crescem como células hifais
filamentosas.[22] Em contraste,
organismos de aspecto semelhante,
como as algas verdes filamentosas,
crescem por divisão celular repetida
ao longo de uma cadeia de células.[14]
Em comum com algumas espécies de
plantas e animais, mais de 60 espécies
de fungos apresentam
bioluminescência.[23]
Alguns chegam a possuir uma cor
esverdeada, outros esbranquiçada.
Caraterísticas únicas:
Algumas espécies crescem como

leveduras unicelulares que se
reproduzem por gemulação ou por
fissão binária. Os fungos dimórficos
podem alternar entre uma fase de
levedura e uma fase com hifas, em
função das condições ambientais.[24]
A parede celular dos fungos é
composta por glicanos e quitina;
enquanto os primeiros são também
encontrados em plantas e a última no
exosqueleto dos artrópodes,[25][26] os
fungos são os únicos organismos que
combinam estas duas moléculas
estruturais na sua parede celular. Ao
contrário das plantas e dos
Oomycetes, as paredes celulares dos
fungos não contêm celulose.[27]
Omphalotus nidiformis, um cogumelo bioluminescente.

A maioria dos fungos carece de um
sistema eficiente para o transporte de
água e nutrientes a longa distância,
como o xilema e o floema de muitas
plantas. Para ultrapassar estas
limitações, alguns fungos, como os do
género Armillaria, formam rizomorfos[28]
que são morfológica e funcionalmente
semelhantes às raízes das plantas. Outra
característica partilhada com as plantas
consiste numa via bioquímica para a
produção de terpenos que usa ácido
mevalónico e pirofosfato como
precursores.[29] Porém, as plantas têm
uma via bioquímica para a produção de
terpenos nos seus cloroplastos, uma
estrutura que os fungos não possuem.[30]
Os fungos produzem vários metabolitos
secundários que são estruturalmente
semelhantes ou idênticos aos
produzidos pelas plantas.[29] Muitas das
enzimas de plantas e fungos que
produzem estes compostos diferem
entre si na sequência de aminoácidos e
outras características, o que indica
origens e evolução separadas destas
enzimas nos fungos e plantas.[29][31]
Diversidade
Orelha-de-pau (Polyporus sanguineus).

Os fungos têm uma distribuição mundial,
e desenvolvem-se numa grande
variedade de habitats, incluindo
ambientes extremos como desertos,
áreas com elevadas concentrações de
sais[32] ou radiações ionizantes,[33] bem
como em sedimentos de mar
profundo.[34] Alguns podem sobreviver às
intensas radiações ultravioleta e
cósmica encontradas durante as viagens
espaciais.[35]
A maioria desenvolve-se em ambientes

terrestres, embora várias espécies vivam
parcial ou totalmente em ambientes
aquáticos, como o fungo quitrídio
Batrachochytrium dendrobatidis, um
parasita responsável pelo declínio global
das populações de anfíbios. Este
organismo passa parte do seu ciclo de
vida na forma de um zoósporo móvel, o
que lhe permite propulsar-se através da
água e entrar no seu hóspede anfíbio.[36]
Outros exemplos de fungos aquáticos
incluem aqueles que vivem em zonas
hidrotermais dos oceanos.[37]
Estão descritas formalmente pelos

taxonomistas cerca de 100 000 espécies
de fungos,[38] mas a biodiversidade
global do reino dos fungos não é
totalmente compreendida.[39] Com base
em observações do quociente entre o
número de espécies de fungos e o
número de espécies de plantas em
ambientes selecionados, estima-se que o
reino dos fungos contenha cerca de 1,5
milhões de espécies.[40] Em termos
históricos, em micologia, as espécies
têm sido distinguidas por vários
métodos e conceitos. A classificação
baseada nas caraterísticas
morfológicas, como o tamanho e forma
dos esporos ou das estruturas frutíferas,
tem dominado tradicionalmente a
taxonomia dos fungos.[41] As espécies
podem também ser distinguidas pelas
suas caraterísticas bioquímicas e
fisiológicas, tais como a sua capacidade
para metabolizar certos compostos
bioquímicos, ou a sua reação a testes
químicos. O conceito biológico de
espécie discrimina as espécies com
base na sua capacidade de
acasalamento. A aplicação de
ferramentas moleculares, como a
sequenciação de ADN e a análise
filogenética, no estudo da diversidade
melhorou significativamente a resolução
e aumentou a robustez das estimativas
da diversidade genética nos vários
grupos taxonómicos.[42]
Morfologia
Estruturas microscópicas
Micrografia de Penicillium spp. (1-hifa, 2-conidióforo, 3-fiálide, 4-conídios, 5-septos)
A maioria dos fungos desenvolve-se

como hifas, que são estruturas
filamentosas, cilíndricas, com dois a 10
µm de diâmetro e até vários centímetros
de comprimento.
As hifas crescem nas suas extremidades

(ápices); novas hifas formam-se
tipicamente por meio da emergência de
novas extremidades ao longo da hifa
existente num processo designado
“ramificação”, ou ocasionalmente por
bifurcação de extremidades de uma hifa
em crescimento, dando origem a duas
hifas com crescimento paralelo.[43] A
combinação do crescimento apical com
a ramificação/bifurcação conduz ao
desenvolvimento de um micélio, uma
rede interconectada de hifas.[24] As hifas
podem ser septadas ou cenocíticas: as
hifas septadas são divididas em
compartimentos separados por paredes
transversais (paredes celulares internas,
chamadas septos, que se formam
perpendicularmente à parede celular,
dando à hifa a sua forma) e são
uninucleares, ou seja, cada
compartimento possui um único núcleo;
as hifas cenocíticas não são
compartimentadas.[44] Os septos têm
poros que permitem a passagem de
citoplasma, organelos, e por vezes
núcleos; um exemplo é o septo doliporo
dos fungos do filo Basidiomycota.[45] As
hifas cenocíticas são essencialmente
supercélulas multinucleadas.[46]
Muitas espécies desenvolveram

estruturas hifais especializadas na
absorção de nutrientes dos hospedeiros
vivos; dois exemplos são os haustórios
nas espécies parasitas de plantas da
maioria dos filos de fungos, e os
arbúsculos de vários fungos
micorrízicos, que penetram nas células
do hospedeiro para consumir
nutrientes.[47]
Embora os fungos sejam opistocontes –

um agrupamento de organismos
evolutivamente aparentados,
caraterizados em termos gerais por
possuírem um único flagelo posterior –
todos os filos, exceto o dos quitrídios,
perderam os seus flagelos
posteriores.[48] Os fungos são incomuns
entre os eucariotas por terem uma
parede celular que, além dos glicanos
(p.e. β-1,3-glicano) e outros
componentes típicos, contém também o
biopolímero quitina.[49]
Estruturas macroscópicas
Armillaria ostoyae.
Os micélios dos fungos podem tornar-se

visíveis a olho nu em várias superfícies e
substratos, tais como paredes úmidas e
comida deteriorada, sendo vulgarmente
chamados bolores ou mofos. Os
micélios desenvolvidos em meio de ágar
sólido em placas de Petri de laboratório
são usualmente designados colónias.
Estas colónias podem apresentar formas
e cores de crescimento (devido aos
esporos ou a pigmentação) que podem
ser usadas como caraterísticas de
diagnóstico na identificação de espécies
ou grupos.[50] Algumas colónias
individuais de fungos podem atingir
dimensões e idades extraordinárias,
como é o caso de uma colónia clonal de
Armillaria ostoyae, que se estende por
mais de 900 ha, com uma idade
estimada em cerca de 9 000 anos.[51]
O apotécio – uma estrutura

especializada importante na reprodução
sexuada de Ascomycetes – é um corpo
frutífero em forma de taça que contém o
himénio, uma camada de tecido
contendo as células portadoras de
esporos.[52] Os corpos frutíferos dos
basidiomicetes e de alguns ascomicetes
podem, por vezes, atingir grandes
dimensões, e muitos são bem
conhecidos como cogumelos.
Crescimento e fisiologia
O crescimento dos fungos como hifas
em substratos sólidos ou como células
singulares em ambientes aquáticos, está
adaptado para a extração eficiente de
nutrientes, pois estas formas de
crescimento têm uma razão entre a área
superficial e o volume bastante alta.[53]
As hifas estão especificamente
adaptadas ao crescimento sobre
superfícies sólidas e à invasão de
substratos e tecidos.[54] Podem exercer
grandes forças mecânicas penetrativas;
por exemplo, o patógeno vegetal
Magnaporthe grisea forma uma estrutura
chamada apressório que evoluiu de
forma a perfurar tecidos vegetais.[55] A
pressão gerada pelo apressório, dirigida
contra a epiderme da planta, pode
exceder os 8 MPa (80 bar).[55] O fungo
filamentoso Paecilomyces lilacinus, usa
uma estrutura semelhante para penetrar
os ovos de nemátodos.[56]
Bolor cobrindo um pêssego em decomposição. As imagens foram obtidas a intervalos de aproximadamente 12 horas
ao longo de seis dias.
A pressão mecânica exercida pelo

apressório é gerada a partir de
processos fisiológicos que aumentam o
turgor intracelular ao produzirem
osmólitos como o glicerol.[57]
Adaptações morfológicas como estas
são complementadas por enzimas
hidrolíticas segregadas para o ambiente
para a digestão de grandes moléculas
orgânicas – como polissacarídeos,
proteínas, lípidos, e outros substratos
orgânicos – em moléculas menores que
podem então ser absorvidas como
nutrientes.[58][59][60] A vasta maioria dos
fungos filamentosos cresce de um modo
polar – i.e., por extensão numa direção –
por alongamento no ápice da hifa.[61]
Formas alternativas de crescimento dos
fungos incluem a extensão intercalar (i.e.
por expansão longitudinal de
compartimentos hifais que estão abaixo
do ápice), como é o caso em alguns
fungos endófitos,[62] ou o crescimento
por expansão do volume durante o
desenvolvimento dos estipes dos
cogumelos e doutros grandes órgãos.[63]
O crescimento dos fungos como
estruturas multicelulares consistindo de
células somáticas e reprodutoras – uma
característica que evoluiu de modo
independente nos animais e plantas[64] -
tem várias funções, incluindo o
desenvolvimento de corpos frutíferos
para a disseminação dos esporos
sexuais (ver acima) e de biofilmes para a
colonização de substratos e
comunicação intercelular.[65]
Tradicionalmente, os fungos são

considerados heterotróficos, organismos
que dependem exclusivamente do
carbono fixado por outros organismos
para o seu metabolismo. Os fungos
desenvolveram um grau elevado de
versatilidade metabólica, o que lhes
permite utilizar uma variedade de
substratos orgânicos para o seu
crescimento, incluindo compostos
simples como nitrato, amónia, acetato,
ou etanol.[66][67] Demonstrou-se para
algumas espécies que o pigmento
melanina pode ter um papel na extração
de energia da radiação ionizante, como a
radiação gama; porém, esta forma de
crescimento radiotrófico foi descrita
apenas em algumas poucas espécies, os
efeitos nas velocidades de crescimento
são pequenos, e os processos biofísicos
e bioquímicos subjacentes são
desconhecidos.[33] Os autores
especulam que este processo pode ter
semelhança com a fixação do dióxido de
carbono via luz visível, mas utilizando
radiação ionizante como a fonte de
energia.[68]
Reprodução
Polyporus squamosus.
A reprodução dos fungos é complexa,

refletindo as diferenças de modos de
vida e da constituição genética
existentes neste reino.[69] Estima-se que
um terço de todos os fungos pode
reproduzir-se usando mais do que um
modo de propagação; por exemplo, a
reprodução pode ocorrer em dois
estágios bem diferenciados no ciclo de
vida de uma espécie, o teleomorfo e o
anamorfo.[70] As condições ambientais
desencadeiam estados de
desenvolvimento geneticamente
determinados que conduzem à criação
de estruturas especializadas para a
reprodução sexuada ou assexuada.
Estas estruturas auxiliam a reprodução
ao dispersarem eficientemente esporos
ou propágulos contendo esporos.
Reprodução assexuada
A reprodução assexuada por meio de

esporos vegetativos (conídios) ou
através da fragmentação do micélio é
comum; ela mantém populações clonais
adaptadas a um nicho ecológico
específico e permite uma dispersão mais
rápida do que a reprodução sexuada.[71]
Os fungi imperfecti ou Deuteromycota
(fungos que não apresentam estágio
sexuado) incluem todas as espécies que
não possuem um ciclo sexual
observável.[72]
Reprodução sexuada
A reprodução sexuada com meiose

existe em todos os filos de fungos,
exceto Glomeromycota.[73] Difere da
reprodução sexuada de animais e
plantas. Existem também diferenças
entre grupos de fungos, as quais podem
ser usadas para discriminar espécies em
função de diferenças morfológicas nas
estruturas sexuais e das estratégias de
reprodução.[74][75] Experiências de
acasalamento entre isolados de fungos
podem identificar espécies com base no
conceito biológico de espécie.[75] Os
principais agrupamentos de fungos
foram inicialmente delineados com base
na morfologia das suas estruturas
sexuais e esporos; por exemplo, as
estruturas portadoras de esporos, ascos
e basídios, podem ser usadas na
identificação de ascomicetes e
basidiomicetes, respetivamente.
Algumas espécies permitem o
acasalamento apenas entre indivíduos
de tipo reprodutor oposto, enquanto
noutras podem acasalar e reproduzir-se
sexuadamente com qualquer outro
indivíduo ou com eles mesmos. As
primeiras dizem-se heterotálicas e as
segundas homotálicas.[76]
A maioria dos fungos tem um estágio

haploide e um estágio diploide nos seus
ciclos de vida. Nos fungos de
reprodução sexuada, os indivíduos
compatíveis podem combinar-se
fundindo as suas hifas numa rede
interconetada; este processo,
anastomose, é requerido para o início do
ciclo sexual. Os ascomicetes e os
basidiomicetes passam por um estágio
dicariótico, no qual os núcleos herdados
dos dois pais não se combinam
imediatamente após a fusão celular,
antes permanecendo separados nas
células hifais (ver heterocariose).[77]
Ascos de Morchella elata com oito esporos, vistos com microscópio de contraste de fase.
Nos ascomicetes, as hifas dicarióticas

do himénio (a camada de tecido
portador de esporos) formam um gancho
caraterístico no septo hifal. Durante a
divisão celular, a formação do gancho
assegura a correta distribuição dos
núcleos recém-divididos nos
compartimentos hifais apical e basal.
Forma-se então um asco, no qual ocorre
cariogamia (fusão dos núcleos). Os
ascos estão contidos num ascocarpo, ou
corpo frutífero. A cariogamia nos ascos
é imediatamente seguida de meiose e
pela produção de ascósporos. Após a
dispersão, os ascósporos podem
germinar e formar um novo micélio
haploide.[78]
A reprodução sexuada dos

basidiomicetes é semelhante à dos
ascomicetes. Hifas haploides
compatíveis fundem-se para dar origem
a um micélio dicariótico. Porém, a fase
dicariótica é mais extensa nos
basidiomicetes, estando muitas vezes
presente também no micélio em
crescimento vegetativo. Uma estrutura
anatómica especializada, chamada
fíbula, forma-se em cada septo hifal. Tal
como com o gancho estruturalmente
similar dos ascomicetes, a fíbula dos
basidiomicetes é requerida para a
transferência controlada de núcleos
durante a divisão celular, para manter um
estágio dicariótico com dois núcleos
geneticamente diferentes em cada
compartimento hifal.[79] Forma-se um
basidiocarpo, no qual estruturas em
forma de bastão chamadas basídios
geram basidiósporos haploides após
cariogamia e meiose.[80] Os
basidiocarpos mais vulgarmente
conhecidos são os cogumelos, mas
também podem assumir outras formas
(ver secção Morfologia).
Nos Glomeromycetes (antes
Zygomycetes), as hifas haploides de
dois indivíduos fundem-se, formando um
gametângio, uma estrutura celular
especializada que se torna uma célula
produtora de gâmetas férteis. O
gametângio evolui para um zigósporo,
um esporo com parede espessa
formado pela união de gâmetas. Quando
o zigósporo germina, sofre meiose,
gerando novas hifas haploides, as quais
podem então formar esporangiósporos
assexuados. Estes esporangiósporos
permitem ao fungo dispersar-se
rapidamente e germinar como micélios
haploides geneticamente idênticos.[81]
Dispersão de esporos
O fungo ninho-de-pássaro Cyathus stercoreus.
Tanto os esporos assexuados como os

sexuados (esporangiósporos) são
frequentemente dispersos por ejeção
forçada desde as suas estruturas
reprodutoras. Esta ejeção garante a
saída dos esporos das estruturas
reprodutoras bem como a deslocação
através do ar por grandes distâncias.
Mecanismos fisiológicos e mecânicos
especializados, bem como as estruturas
superficiais dos esporos (como as
hidrofobinas), permitem a ejeção
eficiente do esporo.[82] Por exemplo, a
estrutura das células portadoras de
esporos de algumas espécies de
ascomicetes é tal, que a acumulação de
substâncias que afetam o volume celular
e o equilíbrio de fluidos, permite a
descarga explosiva dos esporos no ar.[83]
A descarga forçada de esporos
individuais, designados «balistósporos»,
envolve a formação de uma pequena
gota de água (gota de Buller), que por
contacto com o esporo leva à sua
libertação com uma aceleração inicial
superior a 10 000g;[84] o resultado é o
esporo ser ejetado a 0,01 – 0,02 cm,
distância suficiente para que caia através
das lamelas, ou poros, para o ar
abaixo.[85] Outros fungos, como os do
género Lycoperdon, dependem de
mecanismos alternativos para a
libertação dos esporos, como forças
mecânicas exteriores. O fungo ninho-de-
pássaro usa a força das gotas de água
em queda para libertar os esporos dos
corpos frutíferos em forma de taça.[86]
Outra estratégia é observada em
Phallaceae, um grupo de fungos com
cores vivas e odor pútrido, que atraem
insetos para dispersarem os seus
esporos.[87]
Outros processos sexuados
Amanita muscaria.
Além da reprodução sexuada normal

com meiose, certos fungos, como os
dos géneros Penicillium e Aspergillus,
podem trocar material genético por
processos parassexuais, iniciados pela
anastomose entre as hifas e
plasmogamia das células dos fungos.[88]
A frequência e importância relativa dos
eventos parassexuais não são claras, e
podem ser menores que as dos outros
processos sexuados. Sabe-se que tem
um papel na hibridização intra-
específica.[89] e é provavelmente
requerida para a hibridização entre
espécies, a qual foi associada com os
principais eventos na evolução dos
fungos.[90]
Evolução
Em contraste com os dados conhecidos
sobre a história evolutiva das plantas e
animais, o registo fóssil antigo dos
fungos é muito escasso. Entre os fatores
que provavelmente contribuem para a
sub-representação das espécies de
fungos no registo fóssil incluem-se a
natureza dos esporocarpos, que são
tecidos moles, carnosos, e facilmente
degradáveis, bem como as dimensões
microscópicas da maioria das estruturas
fúngicas, as quais não são, portanto,
muito evidentes. Os fósseis de fungos
são difíceis de distinguir daqueles de
outros micróbios, e são mais facilmente
identificáveis quando se assemelham a
fungos atualmente existentes.[91] Muitas
vezes recuperadas de um hospedeiro
vegetal ou animal permineralizado, estas
amostras são tipicamente estudadas
usando preparações em lâmina delgada
que podem ser examinadas com o
microscópio ótico ou por microscópio
eletrónico de transmissão.[92] Os fósseis
de compressão são estudados por
dissolução da matriz circundante com
ácido e usando os meios de microscopia
já indicados para examinar os detalhes
da sua superfície.[93]
Os mais antigos fósseis que apresentam

caraterísticas típicas dos fungos datam
do éon Proterozoico, há cerca de 1 430
milhões de anos; estes organismos
bênticos multicelulares possuíam
estruturas filamentosas com septos, e
eram capazes de anastomose.[94]
Estudos mais recentes (2009), estimam
o aparecimento de organismos fúngicos
há aproximadamente 760 – 1060
milhões de anos com base em
comparações das taxa de evolução em
grupos aparentados.[95] Durante grande
parte da era paleozoica (há 542 – 251
milhões de anos), os fungos parecem ter
sido aquáticos e consistiriam de
organismos semelhantes aos atuais
quitrídios, com esporos flagelados. [96] A
adaptação evolutiva a um modo de vida
terrestre necessitou uma diversificação
das estratégias ecológicas para a
obtenção de nutrientes, incluindo o
parasitismo, o saprobismo, e o
desenvolvimento de relações
mutualistas como as micorrizas e a
liquenização.[97] Estudos recentes (2009)
sugerem que o estado ecológico
ancestral dos Ascomycota era o
saprobismo e que eventos
independentes de liquenização
ocorreram múltiplas vezes.[98]
Os fungos colonizaram a terra

provavelmente durante o Câmbrico (há
542 – 488 milhões de anos), muito antes
das plantas terrestres.[99] Hifas
fossilizadas e esporos recuperados do
Ordovícico de Wisconsin (460 milhões de
anos) assemelham-se a Glomerales
atuais, e existiram numa altura em que a
flora terrestre provavelmente consistia
apenas de plantas avasculares
semelhantes às briófitas.[100]
Prototaxites, que era provavelmente um
fungo ou um líquen, terá sido o
organismo mais alto do final do Silúrico.
Os fósseis de fungos apenas se tornam
comuns e incontroversos no início do
Devónico (há 416 – 359 milhões de
anos), sendo abundantes no cherte de
Rhynie, sobretudo Zygomycota e
Chytridiomycota.[99][101][102] Por esta
mesma altura, há cerca de 400 milhões
de anos, os Ascomycota e os
Basidiomycota divergiram,[103] e todas as
classes de fungos modernos estavam
presentes no final do Carbónico
(Pennsylvaniano, há 318 – 299 milhões
de anos).[104] A evidência mais antiga de
fungo terrestre pode ser um pequeno
microfóssil com 635 milhões de anos,
encontrado em uma caverna no sul da
China.[105]
Fósseis semelhantes a líquenes foram

encontrados na formação Doushantuo
no sul da China, datados de há 635 a 551
milhões de anos.[106] Os líquenes eram
um componente dos primeiros
ecossistemas terrestres, e a idade
estimada do mais antigo fóssil de líquen
terrestre é 400 milhões de anos;[107] esta
data corresponde à idade do mais antigo
esporocarpo fóssil conhecido, uma
espécie de Paleopyrenomycites
encontrada no cherte de Rhynie.[108] O
mais antigo fóssil com caraterísticas
microscópicas semelhantes aos atuais
basidiomicetes é Palaeoancistrus,
encontrado permineralizado com um feto
do Pennsylvaniano.[109] Raros no registo
fóssil são os Homobasidiomycetes (um
táxon aproximadamente equivalente às
espécies produtoras de cogumelos de
Agaricomycetes). Dois espécimes
preservados em âmbar constituem
evidência de que os mais antigos fungos
produtores de cogumelos que se
conhecem (a espécie extinta
Archaeomarasmius legletti) surgiram
durante o Cretáceo Médio, há 90 milhões
de anos.[110][111]
Algum tempo após a extinção permo-

triássica (há 251 milhões de anos),
ocorreu um pico de abundância de
fungos (originalmente entendido como
uma abundância extraordinária de
esporos de fungos nos sedimentos),
sugerindo que os fungos eram a forma
de vida dominante deste período,
representando quase 100% do registo
fóssil disponível para o mesmo.[112]
Contudo, a proporção relativa de esporos
fúngicos relativamente aos esporos
formados por espécies de algas, é difícil
de avaliar,[113] o pico não apareceu em
todo o mundo,[114][115] e em muitos
locais não diminuiu no limite permo-
triássico.[116]
Taxonomia
Embora tradicionalmente incluídos em
muitos programas e manuais de
botânica, pensa-se agora que os fungos
estão mais próximos dos animais do que
das plantas e são colocados juntamente
com os animais no grupo monofilético
dos opistocontes.[117] Análises feitas
usando a filogenética molecular
suportam a origem monofilética dos
fungos.[42] A taxonomia dos fungos
encontra-se num estado de fluxo
constante, especialmente devido a
pesquisas recentes baseadas em
comparações de ADN (ácido
desoxirribonucleico). Estas análises
filogenéticas atuais revogam
frequentemente classificações baseadas
em métodos mais antigos e menos
discriminatórios, baseados em traços
morfológicos e conceitos biológicos de
espécie, obtidos de acasalamentos
experimentais.[118]
Não existe um sistema único de

aceitação geral para os níveis
taxonómicos mais elevados e ocorrem
frequentes mudanças de nomes em
todos os patamares acima de espécie.
Existem actualmente esforços entre os
investigadores para estabelecer e
encorajar o uso de uma nomenclatura
unificada e mais consistente.[42][119] As
espécies de fungos podem também ter
múltiplos nomes científicos dependendo
do seu ciclo de vida e modo de
reprodução (sexuada ou assexuada). Os
sítios da internet como Index Fungorum e
ITIS listam nomes atuais das espécies
de fungos (com referências cruzadas
para os sinónimos mais antigos).
A classificação do reino Fungi de 2007 é

o resultado de um trabalho de
investigação colaborativa em grande
escala envolvendo dezenas de
micologistas e outros cientistas que
trabalham sobre a taxonomia dos
fungos.[42] Esta classificação reconhece
oito filos, dois dos quais - Ascomycota e
Basidiomycota – estão contidos num
ramo que representa o sub-reino Dikarya.
O cladograma à direita representa os
principais táxons de fungos e a sua
relação com os organismos
opistocontes e unicontes. Os
comprimentos dos ramos desta árvore
não são proporcionais às distâncias
evolutivas.[120][121][122]
  Rozellomycota
     
      Microsporidiomycota
 
Fungi
 
  Aphelidiomycota
 
  Chytridiomycota
   
 
  Neocallimastigomy
 
Bla
 
Grupos taxonómicos
Os filos principais (por vezes chamados

divisões) dos fungos foram
classificados sobretudo com base nas
características das suas estruturas
reprodutoras. Correntemente, são
propostos sete filos: Microsporidia,
Chytridiomycota, Blastocladiomycota,
Neocallimastigomycota,
Glomeromycota, Ascomycota, e
Basidiomycota.[42]
Micorriza arbuscular vista ao microscópio. Células corticais da raiz de linho contendo arbúsculos emparelhados.
A análise filogenética demonstrou que os

Microsporidia, parasitas unicelulares de
animais e protistas, são fungos
endobióticos altamente derivados (vivem
nos tecidos de outra espécie) e bastante
recentes.[96][123] Um estudo de 2006
conclui que os Microsporidia constituem
um grupo irmão dos fungos verdadeiros,
isto é, cada um deles é o parente
evolutivo mais próximo do outro.[124]
Hibbett e colegas sugerem que esta
análise não colide com a sua
classificação de Fungi, e embora
Microsporidia tenha sido elevado ao
estatuto de filo, reconhece-se que é
necessária análise suplementar para
clarificar as relações evolutivas no seio
deste grupo.[42]
Os Chytridiomycota são vulgarmente

conhecidos como quitrídios e têm uma
distribuição mundial. Produzem
zoósporos capazes de movimento ativo
através de fases aquosas, com um único
flagelo, o que levou os taxonomistas
antigos a classificá-los como protistas.
As filogenias moleculares, inferidas de
sequências de ARN ribossómico em
ribossomas, sugerem que os quitrídios
são um grupo basal divergente dos
outros filos de fungos, consistindo de
quatro clados principais com evidências
sugestivas de parafilia ou possivelmente
polifilia.[125]
Os Blastocladiomycota eram antes

considerados um clado taxonómico dos
Chytridiomycota. Contudo, dados
moleculares recentes e caraterísticas
ultraestruturais, colocam-nos como um
clado irmão de Zygomycota,
Glomeromycota, e Dikarya (Ascomycota
e Basidiomycota). São saprófitas,
alimentando-se de matéria orgânica em
decomposição, e são parasitas de todos
os grupos eucariotas. Ao contrário dos
seus parentes mais próximos, os
quitrídios, que apresentam sobretudo
meiose zigótica, os blastocladiomicetes
apresentam meiose espórica.[96]
Os Neocallimastigomycota estavam
antes colocados no filo Chytridomycota.
Os membros deste pequeno filo são
organismos anaeróbicos, vivendo no
sistema digestivo de grandes mamíferos
herbívoros e possivelmente em outros
ambientes terrestres e aquáticos. Não
têm mitocôndrias mas contêm
hidrogenossomas de origem
mitocondrial. Como os quitrídios, os
neocallimastigomicetes formam
zoósporos que são posteriormente
uniflagelados ou poliflagelados.[42]
Os membros de Glomeromycota formam

micorrizas arbusculares, uma forma de
simbiose na qual hifas fúngicas invadem
células das raízes de plantas e ambas as
espécies beneficiam do aumento
resultante no fornecimento de nutrientes.
Todas as espécies conhecidas de
Glomeromycota reproduzem-se
assexuadamente.[73] A associação
simbiótica entre Glomeromycota e as
plantas é antiga, existindo provas da sua
existência há 400 milhões de anos.[126]
Anteriormente parte de Zygomycota,
Glomeromycota foi elevado ao estatuto
de filo em 2001 e actualmente substitui o
filo Zygomycota.[127] Fungos antes
classificados em Zygomycota estão
agora a ser reclassificados em
Glomeromycota, ou nos subfilos incertae
sedis Mucoromycotina,
Kickxellomycotina, Zoopagomycotina e
Entomophthoromycotina.[42] Alguns
exemplos bem conhecidos de fungos
anteriormente incluídos em Zygomycota
incluem o bolor preto do pão (Rhizopus
stolonifer), e espécies do género
Pilobolus, capazes de ejectar esporos a
vários metros de altura através do ar.[128]
Entre os géneros medicamente
relevantes incluem-se Mucor,
Rhizomucor, e Rhizopus.
Diagrama de um apotécio (a estrutura reprodutora em forma de taça típica de Ascomycetes) mostrando tecidos
estéreis além de ascos maduros e em desenvolvimento.
Os Ascomycota, vulgarmente conhecidos

como fungos de saco ou ascomicetes,
constituem o maior grupo taxonómico
entre os Eumycota.[41] Estes fungos
formam esporos meióticos chamados
ascósporos, envolvidos por uma
estrutura semelhante a um saco
chamada asco. Este filo inclui o género
Morchella, alguns cogumelos e trufas,
leveduras unicelulares (por exemplo dos
géneros Saccharomyces, Kluyveromyces,
Pichia, e Candida), e muitos fungos
filamentosos que vivem como saprófitas,
parasitas, e simbiontes mutualistas.
Entre os géneros de ascomicetes mais
importantes e relevantes incluem-se
Aspergillus, Penicillium, Fusarium, e
Claviceps. Em muitas espécies de
ascomicetes foi apenas observada
reprodução assexuada (ditas espécies
anamorfas), mas a análise de dados
moleculares tem sido frequentemente
capaz de identificar os seus teleomorfos
mais próximos entre os Ascomycota.[129]
Uma vez que os produtos da meiose são
retidos no asco, os ascomicetes têm
sido usados para elucidar os princípios
da genética e da hereditariedade (por
exemplo Neurospora crassa).[130]
Os membros de Basidiomycota,
vulgarmente chamados fungos de
bastão ou basidiomicetes, produzem
meiósporos chamados basidiósporos
em estruturas chamadas basídios. A
maioria dos comuns cogumelos
pertence a este grupo, bem como as
ferrugens e os carvões (como o carvão-
do-milho, Ustilago maydis),[131] espécies
comensais humanas do género
Malassezia,[132] e o patógeno oportunista
humano, Cryptococcus neoformans.[133]
Organismos semelhantes aos

fungos
Por causa das semelhanças

morfológicas e de modo de vida,
Myxomycetes e Oomycetes eram
anteriormente classificados no reino
Fungi. Ao contrário do que sucede com
os fungos verdadeiros, as paredes
celulares destes organismos contêm
celulose e não têm quitina. Os
Myxomycetes são unicontes como os
fungos, mas são agrupados em
Amoebozoa. Os Oomycetes são
bicontes, agrupados no reino
Chromalveolata. Nenhum destes dois
grupos é aparentado com os fungos
verdadeiros, e, portanto, os taxonomistas
já não os incluem no reino Fungi. Apesar
disso, estudos sobre Oomycetes e
Myxomycetes são ainda frequentemente
incluídos em manuais de micologia e em
literatura de pesquisa primária.[134]
Os Nucleariida, actualmente agrupados

em Choanozoa, poderão ser um grupo
irmão do clado Eumycetes, e como tal
poderiam ser incluídos num reino Fungi
aumentado.[135]
Ecologia
Embora frequentemente inconspícuos, os
fungos ocorrem em todos os ambientes
da Terra e desempenham papéis muito
importantes na maioria dos
ecossistemas. Ao lado das bactérias, os
fungos são os principais decompositores
na maioria dos ecossistemas terrestres
(e em alguns aquáticos), tendo, portanto,
um papel crítico nos ciclos
biogeoquímicos,[136] e em muitas
cadeias tróficas. Como decompositores,
têm um papel essencial nos ciclos de
nutrientes, especialmente como
saprófitas e simbiontes, ao degradarem
a matéria orgânica em moléculas
inorgânicas, que podem então reentrar
nas vias metabólicas anabólicas das
plantas ou outros organismos.[137][138]
Simbiose
Muitos fungos têm importantes relações

simbióticas com organismos da maioria
dos reinos (ou mesmo de
todos).[139][140][141] Estas interacções
podem ser de natureza mutualista ou
antagonística; no caso dos fungos
comensais parecem não trazer prejuízo
nem benefício ao hospedeiro.[142][143][144]
Com as plantas
A simbiose micorrízica entre plantas e

fungos é uma das mais bem conhecidas
associações entre plantas e fungos e
tem uma importância significativa para o
crescimento e persistência das plantas
em muitos ecossistemas; mais de 90%
das plantas estabelecem relações
micorrízicas com fungos e dependem
desta relação para sobreviverem.[145]
Os filamentos escuros são hifas do fungo endofítico Neotyphodium coenophialum nos espaços intercelulares do
tecido da bainha da folha de Festuca arundinacea.
A simbiose micorrízica é antiga, datando

de há pelo menos 400 milhões de
anos.[126] Frequentemente, esta relação
aumenta a absorção de compostos
inorgânicos pela planta, tais como nitrato
e fosfato, de solos com baixas
concentrações destes nutrientes
imprescindíveis para as plantas.[137][146]
Os parceiros fúngicos podem também
mediar a transferência de carboidratos e
outros nutrientes entre plantas.[147][148]
Tais comunidades micorrízicas são
chamadas «redes micorrízicas
comuns».[149] Um caso especial de
micorriza é a mico-heterotrofia, em que
uma planta parasita o fungo, obtendo
todos os seus nutrientes do seu fungo
simbionte.[150] Algumas espécies de
fungos vivem nos tecidos no interior das
raízes, caules e folhas, sendo então
designados endófitos.[151] Tal como nas
micorrizas, a colonização endofítica por
fungos pode beneficiar os dois
simbiontes; por exemplo, os endófitos de
ervas fornecem ao seu hospedeiro
resistência aumentada aos herbívoros e
a outras pressões ambientais, recebendo
em troca alimento e abrigo.[152]
Com algas e cianobactérias
O líquen Lobaria pulmonaria, uma simbiose de espécies de fungos, algas e cianobactérias.
Os líquenes são formados por uma

relação simbiótica entre algas ou
cianobactérias (designados na
terminologia dos líquenes como
"fotobiontes") e fungos (sobretudo várias
espécies de ascomicetes e alguns
basidiomicetes), na qual células
fotobiontes individuais encontram-se
disseminadas num tecido formado pelo
fungo.[153] Os líquenes ocorrem em
todos os ecossistemas e em todos os
continentes, e desempenham um papel-
chave na formação do solo e na
iniciação da sucessão biológica,[154]
sendo as formas de vida dominantes em
ambientes extremos, incluindo as regiões
desérticas polares, alpinas e
semiáridas.[155] São capazes de crescer
em superfícies inóspitas, incluindo solos
e rochas nus, cascas de árvores,
madeira, conchas, cracas e folhas.[156]
Como no caso das micorrizas, o
fotobionte fornece açúcares e outros
carboidratos através da fotossíntese,
enquanto o fungo fornece minerais e
água. As funções de ambos os
organismos simbióticos estão tão
intimamente relacionadas que eles
funcionam quase como um só
organismo; na maioria dos casos o
organismo resultante difere muito dos
componentes individuais. A
linquenização é um modo comum de
nutrição; cerca de 20% dos fungos –
entre 17 500 e 20 000 espécies – são
liquenizados.[157] Entre as caraterísticas
comuns à maioria dos líquenes incluem-
se a obtenção de carbono orgânico por
fotossíntese, crescimento lento, tamanho
reduzido, vida longa, estruturas
reprodutoras vegetativas de longa
duração (sazonais), nutrição mineral
obtida sobretudo de fontes aéreas, e
maior tolerância à dessecação que a da
maioria dos organismo fotossintéticos
no mesmo habitat.[158]
Com os insetos
Muitos insetos têm relações mutualistas

com fungos. Vários grupos de formigas
cultivam fungos da ordem Agaricales
como fonte de alimento primária,
enquanto algumas espécies de
carunchos cultivam várias espécies de
fungos nas cascas das árvores que
infestam.[159] De igual modo, as fêmeas
de várias espécies de vespas-da-madeira
(género Sirex) injetam os seus ovos
juntamente com os esporos de um fungo
decompositor de madeira (Amylostereum
areolatum) no alburno de pinheiros; o
crescimento do fungo fornece as
condições nutricionais ideais para o
desenvolvimento das larvas da
vespa.[160] Sabe-se que também as
térmitas da savana africana cultivam
fungos,[161] e leveduras dos géneros
Candida e Lachancea habitam no trato
gastrointestinal de uma grande variedade
de insetos, incluindo Neuroptera,
escaravelhos, e baratas; não se sabe se
estes fungos obtêm algum benefício dos
seus hospedeiros.[162]
Como patógenos e parasitas
O patógeno vegetal Aecidium magellanicum causa uma ferrugem, vista aqui num arbusto de Berberis no Chile.
Muitos fungos são parasitas de plantas,

animais (incluindo humanos), e doutros
fungos. Entre os patógenos importantes
de muitas plantas cultivadas que
causam danos e prejuízos à agricultura e
silvicultura incluem-se o fungo da
brusone do arroz, Magnaporthe
oryzae,[163] patógenos de árvores que
causam a grafiose do ulmeiro, tais como
Ophiostoma ulmi e Ophiostoma novo-
ulmi,[164] e Cryphonectria parasitica
responsável pelo cancro do
castanheiro,[165] e patógenos vegetais
dos géneros Fusarium, Ustilago,
Alternaria, e Cochliobolus.[143] Alguns
fungos carnívoros, como Paecilomyces
lilacinus, são predadores de nemátodos,
que capturam usando um conjunto de
estruturas especializadas como anéis
constritores ou malhas adesivas.[166]
Alguns fungos podem causar doenças

graves em humanos[167], várias delas
fatais se não tratadas. Entre estas
incluem-se aspergiloses, candidíases,
coccidioidomicose, criptococose,
histoplasmose, micetomas, e
paracoccidioidomicose. Também as
pessoas com imunodeficiências são
particularmente suscetíveis a doenças
causadas por géneros como Aspergillus,
Candida, Cryptococcus,[144][168][169]
Histoplasma,[170] e Pneumocystis.[171]
Outros fungos podem atacar os olhos,
unhas, cabelo, e especialmente a pele, os
chamados fungos dermatófitos e
queratinófitos, causando infecções
locais como dermatofitose e pé-de-
atleta.[172] Os esporos dos fungos são
também uma causa de alergias, e fungos
de diferentes grupos taxonómicos
podem provocar reações
alérgicas.[173]Deve-se atentar para
Esporotricose, doença causada pelo
fungo Sporothrix schenckii[173]
Uso humano
Células de Saccharomyces cerevisiae vistas com microscopia de contraste de interferência diferencial.
O uso humano dos fungos na preparação

e conservação de alimentos e com
outros fins, é extenso e tem uma longa
história. A apanha e o cultivo de
cogumelos são grandes indústrias em
muitos países. O estudo dos usos
históricos e impacto sociológico dos
fungos é conhecido como etnomicologia.
Por causa da capacidade deste grupo
para produzir uma enorme variedade de
produtos naturais com atividades
antimicrobianas ou outras, muitas
espécies são há muito usadas, ou estão
em estudo, para a produção de
antibióticos, vitaminas,[174] e drogas
anticancerígenas e redutoras do
colesterol. Mais recentemente, foram
desenvolvidos métodos de engenharia
genética para fungos,[175] permitindo a
engenharia metabólica de espécies de
fungos. Por exemplo, modificações
genéticas de espécies de leveduras[176]—
que são fáceis de cultivar com taxas de
crescimento elevadas em grandes vasos
de fermentação—abriu novos caminhos à
produção farmacêutica e são
potencialmente mais eficientes do que a
produção pelos organismos-fonte
originais.[177]
Antibióticos
Muitas espécies produzem metabolitos

que são fontes importantes de drogas
farmacologicamente activas.
Particularmente importantes são os
antibióticos, incluindo as penicilinas, um
grupo estruturalmente relacionado de
antibióticos betalactâmicos sintetizados
a partir de pequenos péptidos. Apesar de
as penicilinas de ocorrência natural
como a penicilina G (produzida por
Penicillium chrysogenum) terem um
espectro de atividade biológica
relativamente estreito, uma grande
variedade de outras penicilinas podem
ser produzidas por modificação química
das penicilinas naturais.
As penicilinas modernas são compostos

semissintéticos, obtidos inicialmente de
culturas de fermentação, mas em
seguida estruturalmente alterados para
obtenção de propriedades desejáveis
específicas.[178] Entre outros antibióticos
produzidos por fungos incluem-se:
griseofulvina de Penicillium griseofulvin
usada no tratamento de infecções da
pele, cabelo e unhas, causadas por
dermatófitos;[179] ciclosporina, usada
como imunossupressor em cirurgia de
transplantação; e o ácido fusídico, usado
para ajudar no controlo de infecção pela
bactéria Staphylococcus aureus
resistente à meticilina.[180] O uso em
larga escala destes antibióticos no
tratamento de doenças bacterianas,
como a tuberculose, sífilis, lepra, e
muitas outras, começou no início do
século XX e continua a desempenhar um
papel principal na quimioterapia
antibacteriana. Na natureza, os
antibióticos de origem fúngica ou
bacteriana, parecem desempenhar um
duplo papel: em concentrações elevadas
agem como defesa química contra a
competição de outros micro-organismos
em ambientes ricos em espécies, como a
rizosfera, e em baixas concentrações
funcionam como moléculas de deteção
de quórum para sinalização intra ou
interespecífica.[181]
Usos alimentares
A levedura de padeiro ou Saccharomyces

cerevisiae, um fungo unicelular, é usado
para fazer pão e outros produtos à base
de trigo.[182] Espécies de leveduras do
género Saccharomyces são também
usadas na produção de bebidas
alcoólicas por fermentação.[183] O bolor
shoyu koji (Aspergillus oryzae) é um
ingrediente essencial na preparação de
shoyu (molho de soja), saqué, e miso,[184]
enquanto espécies de Rhizopus são
usadas para fazer tempeh.[185] Vários
destes fungos são espécies
domesticadas que foram selecionadas
segundo a sua capacidade de fermentar
alimentos sem produzirem micotoxinas
(ver abaixo) prejudiciais, as quais são
produzidas pelos muito aparentados
Aspergillus.[186] Quorn, um substituto de
carne, é feito a partir de Fusarium
venenatum.[187]
Uso medicinal
Ophiocordyceps sinensis. Ganoderma lucidum.
Certos cogumelos são utilizados com

fins terapêuticos em medicinas
tradicionais, como acontece na medicina
tradicional chinesa. Entre os cogumelos
medicinais notáveis, e com uma história
de uso bem documentada, incluem-se
Agaricus blazei,[188][189] Ganoderma
lucidum,[190] Ophiocordyceps sinensis,[191]
e "cogumelos mágicos", que contém
psilocibina e psilocina.[192][193] As
pesquisas identificaram compostos
produzidos por estes e outros fungos, os
quais têm efeitos biológicos inibidores
contra vírus[194][195] e células
cancerosas.[188][196] Metabolitos
específicos, como polissacarídeo-K,
ergotamina e antibióticos
betalactâmicos, são usados de modo
rotineiro em medicina clínica. O
cogumelo shiitake é uma fonte de
lentinano, uma droga clínica aprovada
para utilização em vários países,
incluindo o Japão, em tratamentos
oncológicos.[197][198] Na Europa e no
Japão, o polissacarídeo-K, um químico
obtido de Trametes versicolor, é um
adjuvante aprovado em terapia
oncológica.[199] Muitos fungos
desempenham papel comensal na
microbiota intestinal, bem como
desequlibrios de sua população, local e
mutações são fatores causais de
algumas doenças[200].
Espécies comestíveis e venenosas
Amanita phalloides é responsável pela maioria das mortes por envenenamentos por cogumelos que ocorrem em todo
o mundo.
Os cogumelos comestíveis são
exemplos bem conhecidos de fungos.
Muitos são cultivados comercialmente,
mas outros têm de ser colhidos no
estado selvagem. Agaricus bisporus,
vendidos como champignon enquanto
pequenos e como cogumelos Portobello
quando maiores, é uma espécie bastante
consumida, usada em saladas, sopas e
outros pratos. Muitos fungos asiáticos
são cultivados comercialmente e são
cada vez mais populares no Ocidente.
Estão frequentemente disponíveis
frescos em mercearias e mercados,
incluindo o cogumelo-de-palha
(Volvariella volvacea), cogumelo-ostra
(Pleurotus ostreatus), shiitake (Lentinula
edodes), e enokitake (Flammulina
spp.).[201]
Há muitas outras espécies de cogumelos

que são colhidas no estado silvestre,
quer para consumo pessoal quer para
venda comercial. Exemplos: sancha,
Morchella, cantarelos, trufas, trombetas-
negras, e cepe-de-bordéus (também
conhecido como cogumelo porcini,
boleto ou tortulho) têm um preço
elevado no mercado. São muitas vezes
usados em pratos gourmet.[202]
Certos tipos de queijos requerem a

inoculação dos coalhos do leite com
espécies de fungos que fornecem um
sabor e textura únicos ao queijo. Entre
eles contam-se os queijos azuis como o
Roquefort ou o Stilton, inoculados com
Penicillium roqueforti.[203] Os bolores
usados na produção de queijo não são
tóxicos e portanto são seguros para
consumo humano; contudo, pode ocorrer
acumulação de micotoxinas (aflatoxinas,
roquefortina C, patulina, ou outras)
devido ao crescimento de outros fungos
durante o processo de maturação e
armazenamento do queijo.[204]
Queijo Stilton com veios de Penicillium roqueforti.

Muitas espécies de cogumelos são
venenosas para os humanos, com
toxicidades que podem ir desde
problemas digestivos ligeiros ou reações
alérgicas, e alucinações até a falha de
órgãos e morte. Entre os géneros com
cogumelos tóxicos incluem-se Conocybe,
Galerina, Lepiota, e o mais infame,
Amanita.[205] Este último género, inclui o
anjo-destruidor (Amanita virosa) e o
chapéu-da-morte (A. phalloides), a causa
mais comum de envenenamento mortal
por cogumelos.[206] Gyromitra esculenta é
ocasionalmente considerado uma
especialidade culinária quando
cozinhado, porém, pode ser muito tóxico
quando consumido cru.[207] O míscaro-
amarelo (Tricholoma equestre) era
considerado comestível até ter sido
implicado em envenamentos sérios
causadores de rabdomiólise.[208] O mata-
moscas (Amanita muscaria) pode
também causar envenenamentos
ocasionais não fatais, sobretudo como
resultado da sua ingestão como droga
recreativa, devido às suas propriedades
alucinogénicas. Historicamente, este
cogumelo foi usado por diferentes povos
europeus e asiáticos e o seu uso
presente com propósitos religiosos ou
xamanísticos é relatado em alguns
grupos étnicos como os coriacos do
nordeste da Sibéria.[209]
Uma vez que é difícil identificar com
exatidão um cogumelo seguro sem
treino e conhecimento apropriados, é
frequentemente indicado que se deve
assumir que um cogumelo selvagem é
venenoso e não consumi-lo.[210][211]
Controlo de pragas
Gafanhotos mortos por Beauveria bassiana.

Em agricultura, os fungos podem ser
úteis se competirem ativamente com
micro-organismos patogénicos como
bactérias e outros fungos, pelos
nutrientes e espaço, segundo o princípio
da exclusão competitiva,[212] ou se forem
parasitas desses patógenos. Por
exemplo, certas espécies podem ser
usadas para eliminar ou suprimir o
crescimento de patógenos vegetais,
como insetos, pulgões, ervas daninhas,
nemátodos, e outros fungos causadores
de doenças em colheitas
importantes.[213] Isto gerou um forte
interesse nas aplicações práticas que
utilizam fungos como controlo biológico
destas pragas agrícolas. Fungos
entomopatogénicos podem ser usados
como biopesticidas, pois matam
ativamente os insetos.[214] Exemplos de
fungos usados como inseticidas
biológicos são Beauveria bassiana,
Metarhizium anisopliae, Hirsutella spp,
Paecilomyces spp, e Verticillium
lecanii.[215][216] Os fungos endofíticos de
ervas do género Neotyphodium, como N.
coenophialum, produzem alcalóides que
são tóxicos para vários herbívoros
invertebrados e vertebrados. Estes
alcaloides protegem as ervas da
herbivoria, mas vários alcaloides
endofíticos podem envenenar animais de
pasto, como gado bovino e ovelhas.[217]
A infecção de cultivares de ervas de
pastagem e forragens com endófitos de
Neotyphodium é uma abordagem em uso
em programas de criação de ervas; as
estirpes fúngicas são selecionadas por
produzirem apenas alcaloides que
aumentam a resistência a herbívoros
como os insetos, mas que não são
tóxicos para o gado.[218]
Biorremediação
Alguns fungos, em particular a podridão-

branca, podem degradar inseticidas,
herbicidas, pentaclorofenol, creosoto,
alcatrão de hulha, e combustíveis
pesados, transformando-os em dióxido
de carbono, água, e elementos
básicos.[219] Demonstrou-se que há
fungos capazes de biomineralizar óxidos
de urânio, sugerindo que podem ter
aplicação na biorremediação de sítios
poluídos radioactivamente.[220][221][222] O
fungo Pestalotiopsis microspora é capaz
de alimentar-se de plásticos compostos
à base de poliuretano.[223][224]
Organismos modelo
Algumas descobertas fulcrais da

biologia foram feitas por investigadores
que usavam fungos como organismos
modelo, isto é, fungos que crescem e
reproduzem-se sexuadamente de forma
rápida em laboratório. Por exemplo, a
hipótese um gene-uma enzima foi
formulada por cientistas que usaram o
bolor do pão Neurospora crassa para
testar as suas teorias bioquímicas.[225]
Outros fungos modelo importantes,
Aspergillus nidulans e as leveduras,
Saccaromyces cerevisiae e
Schizosaccharomyces pombe, têm cada
um uma longa história de uso na
investigação de questões da genética e
biologia celular dos eucariotas, como a
regulação do ciclo celular, estrutura da
cromatina, e regulação dos genes.
Outros modelos fúngicos surgiram mais
recentemente, direccionados para
questões biológicas específicas
relevantes para a medicina, fitopatologia
e usos industriais; entre os exemplos
incluem-se Candida albicans, um fungo
dimórfico, e patógeno humano
oportunista,[226] Magnaporthe grisea, um
patógeno vegetal,[227] e Pichia pastoris,
uma levedura amplamente usada na
expressão de proteínas eucariotas.[228]
Outros
Os fungos são muito utilizados na

produção industrial de produtos
químicos como os ácidos cítrico,
glucónico, láctico e málico,[229]
antibióticos, e até de gangas
deslavadas.[230] Os fungos são também
fontes de enzimas industriais, como as
lipases usadas em detergentes
biológicos,[231] amilases,[232]
celulases,[233] invertases, proteases e
xilanases.[234] Algumas espécies, mais
particularmente cogumelos do género
Psilocybe (coloquialmente chamados
cogumelos mágicos), são ingeridos pelas
suas propriedades psicadélicas, tanto
recreativamente como religiosamente.
Micotoxinas
Ergotamina, uma das principais micotoxinas, produzida por espécies de Claviceps, que ingerida, pode causar
gangrena, convulsões, e alucinações.
Muitos fungos produzem compostos
biologicamente ativos, vários dos quais
são tóxicos para animais ou plantas, os
quais são designados micotoxinas.
Particularmente relevantes para os
humanos são as micotoxinas produzidas
pelos bolores que causam a
deterioração de alimentos, e os
cogumelos venenosos (ver acima).
Particularmente dignas de nota são as
amatoxinas de alguns cogumelos
Amanita, e ergotaminas, as quais têm
uma longa história de causarem sérias
epidemias de ergotismo em pessoas que
consomem centeio e cereais
relacionados contaminados com
esclerócios de Claviceps purpurea.[235]
Outras micotoxinas notáveis são as
aflatoxinas, as quais são toxinas
hepáticas insidiosas e metabolitos
altamente carcinogénicos produzidos
por certas espécies de Aspergillus, que
muitas vezes se desenvolvem em cereais
ou em nozes consumidas por humanos,
ocratoxinas, patulina, e tricotecenos (por
exemplo, micotoxina T-2) e fumonisinas,
as quais têm um impacto significativo
sobre as reservas alimentares e no
gado.[236]
As micotoxinas são metabolitos

secundários, e as pesquisas
demonstraram a existência nos fungos
de vias bioquímicas com o único
propósito de produzir micotoxinas e
outros produtos naturais.[237] As
micotoxinas podem fornecer benefícios
de aptidão em termos de adaptação
fisiológica, competição com outros
micróbios e fungos, e protecção contra o
consumo (fungivoria).[238][239]
Micologia
A micologia é um ramo da biologia que
se ocupa do estudo sistemático dos
fungos, incluindo as suas propriedades
genéticas e bioquímicas, a sua
taxonomia, e a sua utilidade para os
humanos como fontes de
medicamentos, alimento, substâncias
psicotrópicas consumidas com
propósitos religiosos, bem como os seus
perigos, como o envenenamento e
infecção. O campo da fitopatologia, o
estudo das doenças das plantas, está
estreitamente relacionado com a
micologia, pois muitos dos patógenos
vegetais são fungos.[240]
O uso dos fungos pelos humanos data

da pré-história. Ötzi, o Homem do Gelo,
uma múmia de um homem do Neolítico
com 5 300 anos de idade encontrada
nos Alpes austríacos, transportava
consigo duas espécies de cogumelos
poliporos que podem ter sido usados
como mecha (Fomes fomentarius), ou
para fins medicinais (Piptoporus
betulinus).[241] Os povos antigos usaram
os fungos como fontes de alimento –
frequentemente sem o saberem –
durante milénios, na preparação de pão
levedado e sumos fermentados. Alguns
dos mais antigos registos escritos
contêm referências a destruições de
colheitas provavelmente causadas por
fungos patogénicos.[242]
História
A micologia é uma ciência relativamente

recente que se tornou sistemática após o
desenvolvimento do microscópio no
século XVI. Embora os esporos de
fungos tenham sido observados pela
primeira vez por Giambattista della Porta
em 1588, o trabalho seminal no
desenvolvimento da micologia terá sido
a publicação em 1729 da obra Nova
plantarum genera de Pier Antonio
Micheli.[243] Micheli não só observou
esporos, como mostrou que sob as
condições apropriadas, eles poderiam
ser induzidos a desenvolverem-se na
mesma espécie de fungo da qual haviam
sido originados.[244] Estendendo o uso
do sistema binomial de Carl Linnaeus no
seu Species plantarum (1753), o
neerlandês Christiaan Hendrik Persoon
(1761–1836) estabeleceu a primeira
classificação de cogumelos com tal
perícia, que é considerado um dos
fundadores da micologia moderna. Mais
tarde, Elias Magnus Fries (1794–1878)
melhorou a classificação dos fungos,
usando a cor dos esporos e várias
características microscópicas, métodos
ainda hoje usados pelos taxonomistas.
Entre outros contribuidores notáveis no
desenvolvimento da micologia nos
séculos XVII-XIX e início do século XX
incluem-se Miles Joseph Berkeley,
August Carl Joseph Corda, Anton de Bary,
os irmãos Louis René e Charles Tulasne,
Arthur H. R. Buller, Curtis G. Lloyd, e Pier
Andrea Saccardo. O século XX assistiu à
modernização da micologia, devido aos
avanços na bioquímica, genética,
biologia molecular e biotecnologia. O uso
das tecnologias de sequenciação de
ADN e da análise filogenética, forneceu
novas pistas sobre as relações dos
fungos e a biodiversidade, e desafiou as
classificações tradicionais da taxonomia
dos fungos baseadas na morfologia.[245]
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Este artigo foi inicialmente traduzido,
total ou parcialmente, do artigo da
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«Fungus», especificamente desta
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Os fungos: organismos eucariotas diversos

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Fungi

grupo de organismos eucariotas, que

O reino Fungi é um grupo de organismos

Ocorrência: Início do Devónico – Recente

No sentido horário, desde em cima à esquerda:

Os fungos são classificados num reino

Abundantes em todo mundo, a maioria

O reino dos fungos abrange uma enorme

Com os demais eucariotas: como nos

Algumas espécies crescem como

Omphalotus nidiformis, um cogumelo bioluminescente.

Orelha-de-pau (Polyporus sanguineus).

A maioria desenvolve-se em ambientes

Estão descritas formalmente pelos

Micrografia de Penicillium spp. (1-hifa, 2-conidióforo, 3-fiálide, 4-conídios, 5-septos)

A maioria dos fungos desenvolve-se

As hifas crescem nas suas extremidades

Muitas espécies desenvolveram

Embora os fungos sejam opistocontes –

Os micélios dos fungos podem tornar-se

O apotécio – uma estrutura

A pressão mecânica exercida pelo

Tradicionalmente, os fungos são

A reprodução dos fungos é complexa,

A reprodução assexuada por meio de

A reprodução sexuada com meiose

A maioria dos fungos tem um estágio

Nos ascomicetes, as hifas dicarióticas

A reprodução sexuada dos

O fungo ninho-de-pássaro Cyathus stercoreus.

Tanto os esporos assexuados como os

Além da reprodução sexuada normal

Os mais antigos fósseis que apresentam

Os fungos colonizaram a terra

Fósseis semelhantes a líquenes foram

Algum tempo após a extinção permo-

Não existe um sistema único de

A classificação do reino Fungi de 2007 é

Os filos principais (por vezes chamados

A análise filogenética demonstrou que os

Os Chytridiomycota são vulgarmente

Os Blastocladiomycota eram antes

Os membros de Glomeromycota formam

Os Ascomycota, vulgarmente conhecidos

Organismos semelhantes aos

Por causa das semelhanças

Os Nucleariida, actualmente agrupados

Muitos fungos têm importantes relações

A simbiose micorrízica entre plantas e

A simbiose micorrízica é antiga, datando

O líquen Lobaria pulmonaria, uma simbiose de espécies de fungos, algas e cianobactérias.

Os líquenes são formados por uma

Muitos insetos têm relações mutualistas

Muitos fungos são parasitas de plantas,

Alguns fungos podem causar doenças

Células de Saccharomyces cerevisiae vistas com microscopia de contraste de interferência diferencial.

O uso humano dos fungos na preparação

Muitas espécies produzem metabolitos

As penicilinas modernas são compostos

A levedura de padeiro ou Saccharomyces

Ophiocordyceps sinensis. Ganoderma lucidum.

Certos cogumelos são utilizados com