Fungi - Wikipédia, A Enciclopédia Livre

31/03/24, 10:40 Fungi – Wikipédia, a enciclopédia livre
Fungi
Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
(Redirecionado de Fungos)
O reino Fungi é um grupo de organismos eucariotas
(ou eucariontes), que inclui micro-organismos tais Fungi
como as leveduras, os bolores, bem como os mais
familiares cogumelos. Ocorrência: Início do Devónico – Recente (ver texto)
PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Os fungos são classificados num reino separado das
plantas, animais e bactérias. Uma grande diferença é o
fato de as células dos fungos terem paredes celulares
que contêm quitina e glucanos, ao contrário das células
vegetais, que contêm celulose. Estas e outras diferenças
mostram que os fungos formam um só grupo de
organismos relacionados entre si, denominado
Eumycota (fungos verdadeiros ou Eumycetes), e que
partilham um ancestral comum (um grupo
monofilético). Este grupo de fungos é distinto dos
estruturalmente similares Myxomycetes (agora
classificados em Myxogastria) e Oomycetes. A
disciplina da biologia dedicada ao estudo dos fungos é a No sentido horário, desde em cima à
micologia, muitas vezes vista como um ramo da esquerda: Amanita muscaria, um
basidiomicete; Sarcoscypha coccinea, um
botânica, mesmo apesar de os estudos genéticos terem
ascomicete; pão coberto de mofo; um
mostrado que os fungos estão mais próximos dos quitrídio; um conidióforo de Aspergillus.
animais do que das plantas.
Classificação científica
Abundantes em todo mundo, a maioria dos fungos é Domínio: Eukaryota
inconspícua devido ao pequeno tamanho das sua (sem classif.) Opisthokonta
estruturas, e pelos seus modos de vida crípticos no Reino: Fungi
solo, na matéria morta, e como simbiontes ou parasitas (L., 1753) R.T. Moore, 1980[1]
de plantas, animais, e outros fungos. Podem tornar-se
Subreinos/Filos/Subfilos[7]
notados quando frutificam, seja como cogumelos ou
como bolores. Os fungos desempenham um papel
Opisthosporidia
essencial na decomposição da matéria orgânica e têm
papéis fundamentais nas trocas e ciclos de nutrientes. Aphelidea (Aphelidiomycota)[2]
São desde há muito tempo utilizados como uma fonte Rozellidea (Rozellomycota)[3]
direta de alimentação, como no caso dos cogumelos e Microsporidia
trufas, como agentes levedantes no pão, e na (Microsporidiomycota)[4]
fermentação de vários produtos alimentares, como o Eumycota[5]
vinho, a cerveja, e o molho de soja. Desde a década de Blastocladiomycota
1940, os fungos são usados na produção de Chytridiomycota
antibióticos, e, mais recentemente, várias enzimas Neocallimastigomycota
produzidas por fungos são usadas industrialmente e em Amastigomycota[6]
detergentes. São também usados como agentes
https://pt.wikipedia.org/wiki/Fungi 1/37
biológicos no controlo de ervas daninhas e pragas Glomeromycota

agrícolas. Muitas espécies produzem compostos Mucoromycota
bioativos chamados micotoxinas, como alcaloides e Mucoromycotina
policetídeos, que são tóxicos para animais e humanos. Mortierellomycotina
As estruturas frutíferas de algumas espécies contêm Zoopagomycota
compostos psicotrópicos, que são consumidos
Entomophthoromycotina
recreativamente ou em cerimónias espirituais Kickxellomycotina
tradicionais. Os fungos podem decompor materiais Zoopagomycotina
artificiais e construções, e tornar-se patogénicos para Dikarya
animais e humanos. As perdas nas colheitas devidas a
Entorrhizomycota
doenças causadas por fungos ou à deterioração de
Ascomycota
alimentos podem ter um impacto significativo no
fornecimento de alimentos e nas economias locais. Pezizomycotina
Saccharomycotina
O reino dos fungos abrange uma enorme diversidade e Taphrinomycotina
táxons, com ecologias, estratégias de ciclos de vida e Basidiomycota
morfologias variadas, que vão desde os quitrídios Agaricomycotina
aquáticos unicelulares aos grandes cogumelos. Pucciniomycotina
Contudo, pouco se sabe da verdadeira biodiversidade Ustilaginomycotina
do reino Fungi, que se estima incluir 1,5 milhões de
espécies, com apenas cerca de 5% destas formalmente
classificadas. Desde os trabalhos taxonómicos
pioneiros dos séculos XVII e XVIII efetuados por
Lineu, Christiaan Hendrik Persoon, e Elias Magnus
Fries, os fungos são classificados segundo a sua
morfologia (i.e. caraterísticas como a cor do esporo ou
caraterísticas microscópicas) ou segundo a sua
fisiologia. Os avanços na genética molecular abriram o
caminho à inclusão da análise de ADN na taxonomia,
o que desafiou por vezes os antigos agrupamentos
baseados na morfologia e outros traços. Estudos
filogenéticos publicados no último decénio têm
Estruturação filogenética dos Fungi.
ajudado a modificar a classificação do reino Fungi, o
qual está dividido em um sub-reino, sete filos e dez
subfilos.
Etimologia
A palavra portuguesa fungo deriva do termo latino fungus (cogumelo), usado nos escritos de
Horácio e Plínio, o Velho.[8] Por seu lado, fungus é derivado do grego sphongos/σφογγος
("esponja"), que se refere às estruturas e morfologia macroscópicas dos cogumelos e bolores. O
termo micologia, derivado do grego mykes/μύκης (cogumelo) e logos/λόγος (discurso),[9] para
denotar o estudo científico dos fungos, terá sido usado pela primeira vez em 1836, pelo naturalista
inglês Miles Joseph Berkeley na obra The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5.[10]
Características
Antes da introdução dos métodos moleculares de análise filogenética, os taxonomistas

consideravam que os fungos eram membros do reino Plantae devido a semelhanças nos seus
modos de vida: tanto os fungos como as plantas são na sua maioria imóveis, e apresentam
semelhanças na morfologia geral e no habitat em que se desenvolvem. Tal como as plantas, muitas
vezes os fungos crescem no solo, e no caso dos cogumelos formam corpos frutíferos conspícuos,
que por vezes se assemelham a plantas como os musgos. Os fungos são agora considerados um
reino separado, distintos das plantas e animais, dos quais parecem ter divergido há cerca de 1
bilhão de anos.[11][12] Algumas caraterísticas morfológicas, bioquímicas, e genéticas são partilhadas
com outros organismos, enquanto outras são exclusivas dos fungos, separando-os claramente dos
outros reinos:
Caraterísticas partilhadas:
Com os demais eucariotas: como nos restantes eucariotas, os núcleos das células dos fungos
estão limitados por uma membrana e contêm cromossomas que contêm ADN com regiões
não-codificantes chamadas intrões e regiões codificantes chamadas exões. Além disso, os
fungos possuem organelos citoplasmáticos delimitados por membrana tais como mitocôndrias,
membranas que contêm esterois, e ribossomas do tipo 80S.[13] Têm um conjunto caraterístico
de carboidratos e compostos armazenados solúveis, incluindo polióis (como manitol),
dissacarídeos (como a trealose) e polissacarídeos (como o glicogénio, que também é
encontrado em animais[14]).
Com os animais: os fungos carecem de cloroplastos e são organismos heterotróficos,
requerendo compostos orgânicos preformados como fontes de energia.[15]
Com as plantas: os fungos possuem uma parede celular[16] e vacúolos.[17] Reproduzem-se
por meios sexuados e assexuados, e tal como os grupos basais de plantas (como os fetos e
musgos) produzem esporos. Tal como os musgos e algas, os fungos têm núcleos tipicamente
haploides.[18]
Com os euglenoides e bactérias: os fungos mais desenvolvidos, os euglenoides e algumas
bactérias, produzem o aminoácido L-lisina em passos específicos de biossíntese, a via do
alfa-aminoadipato.[19][20]
As células da maioria dos fungos crescem como estruturas tubulares, alongadas e
filamentosas designadas hifas. Estas podem conter múltiplos núcleos e crescer a partir das
suas extremidades. Cada extremidade contém um conjunto de vesículas - estruturas celulares
compostas por proteínas, lípidos e outras moléculas orgânicas - chamado Spitzenkörper.[21]
Tanto fungos como Oomycetes crescem como células hifais filamentosas.[22] Em contraste,
organismos de aspecto semelhante, como as algas verdes filamentosas, crescem por divisão
celular repetida ao longo de uma cadeia de células.[14]
Em comum com algumas espécies de plantas e animais, mais de 60 espécies de fungos
apresentam bioluminescência.[23]
Alguns chegam a possuir uma cor esverdeada, outros esbranquiçada.
Caraterísticas únicas:
Algumas espécies crescem como leveduras unicelulares que se reproduzem por gemulação
ou por fissão binária. Os fungos dimórficos podem alternar entre uma fase de levedura e uma
fase com hifas, em função das condições ambientais.[24]
A parede celular dos fungos é composta por glicanos e quitina; enquanto os primeiros são
também encontrados em plantas e a última no exosqueleto dos artrópodes,[25][26] os fungos
são os únicos organismos que combinam estas duas moléculas estruturais na sua parede
celular. Ao contrário das plantas e dos Oomycetes, as paredes celulares dos fungos não
contêm celulose.[27]
A maioria dos fungos carece de um sistema eficiente para o

transporte de água e nutrientes a longa distância, como o
xilema e o floema de muitas plantas. Para ultrapassar estas
limitações, alguns fungos, como os do género Armillaria,
formam rizomorfos[28] que são morfológica e funcionalmente
semelhantes às raízes das plantas. Outra característica
partilhada com as plantas consiste numa via bioquímica para a
produção de terpenos que usa ácido mevalónico e pirofosfato
como precursores.[29] Porém, as plantas têm uma via
bioquímica para a produção de terpenos nos seus cloroplastos,
uma estrutura que os fungos não possuem.[30] Os fungos Omphalotus nidiformis, um
produzem vários metabolitos secundários que são cogumelo bioluminescente.
estruturalmente semelhantes ou idênticos aos produzidos pelas
plantas.[29] Muitas das enzimas de plantas e fungos que
produzem estes compostos diferem entre si na sequência de aminoácidos e outras características, o
que indica origens e evolução separadas destas enzimas nos fungos e plantas.[29][31]
Diversidade
Os fungos têm uma distribuição mundial, e desenvolvem-se
numa grande variedade de habitats, incluindo ambientes
extremos como desertos, áreas com elevadas concentrações de
sais[32] ou radiações ionizantes,[33] bem como em sedimentos
de mar profundo.[34] Alguns podem sobreviver às intensas
radiações ultravioleta e cósmica encontradas durante as
viagens espaciais.[35]
Orelha-de-pau (Polyporus
A maioria desenvolve-se em ambientes terrestres, embora
sanguineus).
várias espécies vivam parcial ou totalmente em ambientes
aquáticos, como o fungo quitrídio Batrachochytrium
dendrobatidis, um parasita responsável pelo declínio global das populações de anfíbios. Este
organismo passa parte do seu ciclo de vida na forma de um zoósporo móvel, o que lhe permite
propulsar-se através da água e entrar no seu hóspede anfíbio.[36] Outros exemplos de fungos
aquáticos incluem aqueles que vivem em zonas hidrotermais dos oceanos.[37]
Estão descritas formalmente pelos taxonomistas cerca de 100 000 espécies de fungos,[38] mas a
biodiversidade global do reino dos fungos não é totalmente compreendida.[39] Com base em
observações do quociente entre o número de espécies de fungos e o número de espécies de plantas
em ambientes selecionados, estima-se que o reino dos fungos contenha cerca de 1,5 milhões de
espécies.[40] Em termos históricos, em micologia, as espécies têm sido distinguidas por vários
métodos e conceitos. A classificação baseada nas caraterísticas morfológicas, como o tamanho e
forma dos esporos ou das estruturas frutíferas, tem dominado tradicionalmente a taxonomia dos
fungos.[41] As espécies podem também ser distinguidas pelas suas caraterísticas bioquímicas e
fisiológicas, tais como a sua capacidade para metabolizar certos compostos bioquímicos, ou a sua
reação a testes químicos. O conceito biológico de espécie discrimina as espécies com base na sua
capacidade de acasalamento. A aplicação de ferramentas moleculares, como a sequenciação de

ADN e a análise filogenética, no estudo da diversidade melhorou significativamente a resolução e
aumentou a robustez das estimativas da diversidade genética nos vários grupos taxonómicos.[42]
Morfologia
Estruturas microscópicas
A maioria dos fungos desenvolve-se como hifas, que são
estruturas filamentosas, cilíndricas, com dois a 10 µm de
diâmetro e até vários centímetros de comprimento.
As hifas crescem nas suas extremidades (ápices); novas hifas

formam-se tipicamente por meio da emergência de novas
extremidades ao longo da hifa existente num processo
designado “ramificação”, ou ocasionalmente por bifurcação de
extremidades de uma hifa em crescimento, dando origem a
Micrografia de Penicillium spp. (1-
hifa, 2-conidióforo, 3-fiálide, 4- duas hifas com crescimento paralelo.[43] A combinação do
conídios, 5-septos) crescimento apical com a ramificação/bifurcação conduz ao
desenvolvimento de um micélio, uma rede interconectada de
hifas.[24] As hifas podem ser septadas ou cenocíticas: as hifas
septadas são divididas em compartimentos separados por paredes transversais (paredes celulares
internas, chamadas septos, que se formam perpendicularmente à parede celular, dando à hifa a sua
forma) e são uninucleares, ou seja, cada compartimento possui um único núcleo; as hifas
cenocíticas não são compartimentadas.[44] Os septos têm poros que permitem a passagem de
citoplasma, organelos, e por vezes núcleos; um exemplo é o septo doliporo dos fungos do filo
Basidiomycota.[45] As hifas cenocíticas são essencialmente supercélulas multinucleadas.[46]
Muitas espécies desenvolveram estruturas hifais especializadas na absorção de nutrientes dos

hospedeiros vivos; dois exemplos são os haustórios nas espécies parasitas de plantas da maioria
dos filos de fungos, e os arbúsculos de vários fungos micorrízicos, que penetram nas células do
hospedeiro para consumir nutrientes.[47]
Embora os fungos sejam opistocontes – um agrupamento de organismos evolutivamente

aparentados, caraterizados em termos gerais por possuírem um único flagelo posterior – todos os
filos, exceto o dos quitrídios, perderam os seus flagelos posteriores.[48] Os fungos são incomuns
entre os eucariotas por terem uma parede celular que, além dos glicanos (p.e. β-1,3-glicano) e
outros componentes típicos, contém também o biopolímero quitina.[49]
Estruturas macroscópicas
Os micélios dos fungos podem tornar-se visíveis a olho nu em várias superfícies e substratos, tais
como paredes úmidas e comida deteriorada, sendo vulgarmente chamados bolores ou mofos. Os
micélios desenvolvidos em meio de ágar sólido em placas de Petri de laboratório são usualmente
designados colónias. Estas colónias podem apresentar formas e cores de crescimento (devido aos
esporos ou a pigmentação) que podem ser usadas como caraterísticas de diagnóstico na
identificação de espécies ou grupos.[50] Algumas colónias individuais de fungos podem atingir
dimensões e idades extraordinárias, como é o caso de uma colónia clonal de Armillaria ostoyae,
que se estende por mais de 900 ha, com uma idade estimada em cerca de 9 000 anos.[51]
O apotécio – uma estrutura especializada importante na

reprodução sexuada de Ascomycetes – é um corpo frutífero em
forma de taça que contém o himénio, uma camada de tecido
contendo as células portadoras de esporos.[52] Os corpos
frutíferos dos basidiomicetes e de alguns ascomicetes podem,
por vezes, atingir grandes dimensões, e muitos são bem
conhecidos como cogumelos.
Crescimento e fisiologia Armillaria ostoyae.
O crescimento dos fungos como hifas em substratos sólidos ou

como células singulares em ambientes aquáticos, está adaptado para a extração eficiente de
nutrientes, pois estas formas de crescimento têm uma razão entre a área superficial e o volume
bastante alta.[53] As hifas estão especificamente adaptadas ao crescimento sobre superfícies sólidas
e à invasão de substratos e tecidos.[54] Podem exercer grandes forças mecânicas penetrativas; por
exemplo, o patógeno vegetal Magnaporthe grisea forma uma estrutura chamada apressório que
evoluiu de forma a perfurar tecidos vegetais.[55] A pressão gerada pelo apressório, dirigida contra a
epiderme da planta, pode exceder os 8 MPa (80 bar).[55] O fungo filamentoso Paecilomyces
lilacinus, usa uma estrutura semelhante para penetrar os ovos de nemátodos.[56]
A pressão mecânica exercida pelo apressório é gerada a partir de

processos fisiológicos que aumentam o turgor intracelular ao
produzirem osmólitos como o glicerol.[57] Adaptações
morfológicas como estas são complementadas por enzimas
hidrolíticas segregadas para o ambiente para a digestão de
grandes moléculas orgânicas – como polissacarídeos, proteínas,
lípidos, e outros substratos orgânicos – em moléculas menores
que podem então ser absorvidas como nutrientes.[58][59][60] A
vasta maioria dos fungos filamentosos cresce de um modo polar –
i.e., por extensão numa direção – por alongamento no ápice da
Bolor cobrindo um pêssego em
decomposição. As imagens
hifa.[61] Formas alternativas de crescimento dos fungos incluem a
foram obtidas a intervalos de extensão intercalar (i.e. por expansão longitudinal de
aproximadamente 12 horas ao compartimentos hifais que estão abaixo do ápice), como é o caso
longo de seis dias. em alguns fungos endófitos,[62] ou o crescimento por expansão do
volume durante o desenvolvimento dos estipes dos cogumelos e
doutros grandes órgãos.[63] O crescimento dos fungos como
estruturas multicelulares consistindo de células somáticas e reprodutoras – uma característica que
evoluiu de modo independente nos animais e plantas[64] - tem várias funções, incluindo o
desenvolvimento de corpos frutíferos para a disseminação dos esporos sexuais (ver acima) e de
biofilmes para a colonização de substratos e comunicação intercelular.[65]
Tradicionalmente, os fungos são considerados heterotróficos, organismos que dependem

exclusivamente do carbono fixado por outros organismos para o seu metabolismo. Os fungos
desenvolveram um grau elevado de versatilidade metabólica, o que lhes permite utilizar uma
variedade de substratos orgânicos para o seu crescimento, incluindo compostos simples como
nitrato, amónia, acetato, ou etanol.[66][67] Demonstrou-se para algumas espécies que o pigmento
melanina pode ter um papel na extração de energia da radiação ionizante, como a radiação gama;
porém, esta forma de crescimento radiotrófico foi descrita apenas em algumas poucas espécies, os
efeitos nas velocidades de crescimento são pequenos, e os processos biofísicos e bioquímicos
subjacentes são desconhecidos.[33]

Os autores especulam que este processo pode ter semelhança
com a fixação do dióxido de carbono via luz visível, mas utilizando radiação ionizante como a fonte
de energia.[68]
Reprodução
A reprodução dos fungos é complexa, refletindo as diferenças
de modos de vida e da constituição genética existentes neste
reino.[69] Estima-se que um terço de todos os fungos pode
reproduzir-se usando mais do que um modo de propagação;
por exemplo, a reprodução pode ocorrer em dois estágios bem
diferenciados no ciclo de vida de uma espécie, o teleomorfo e o
anamorfo.[70] As condições ambientais desencadeiam estados
de desenvolvimento geneticamente determinados que
conduzem à criação de estruturas especializadas para a Polyporus squamosus.
reprodução sexuada ou assexuada. Estas estruturas auxiliam a
reprodução ao dispersarem eficientemente esporos ou
propágulos contendo esporos.
Reprodução assexuada
A reprodução assexuada por meio de esporos vegetativos (conídios) ou através da fragmentação do
micélio é comum; ela mantém populações clonais adaptadas a um nicho ecológico específico e
permite uma dispersão mais rápida do que a reprodução sexuada.[71] Os fungi imperfecti ou
Deuteromycota (fungos que não apresentam estágio sexuado) incluem todas as espécies que não
possuem um ciclo sexual observável.[72]
Reprodução sexuada
A reprodução sexuada com meiose existe em todos os filos de fungos, exceto Glomeromycota.[73]
Difere da reprodução sexuada de animais e plantas. Existem também diferenças entre grupos de
fungos, as quais podem ser usadas para discriminar espécies em função de diferenças morfológicas
nas estruturas sexuais e das estratégias de reprodução.[74][75] Experiências de acasalamento entre
isolados de fungos podem identificar espécies com base no conceito biológico de espécie.[75] Os
principais agrupamentos de fungos foram inicialmente delineados com base na morfologia das
suas estruturas sexuais e esporos; por exemplo, as estruturas portadoras de esporos, ascos e
basídios, podem ser usadas na identificação de ascomicetes e basidiomicetes, respetivamente.
Algumas espécies permitem o acasalamento apenas entre indivíduos de tipo reprodutor oposto,
enquanto noutras podem acasalar e reproduzir-se sexuadamente com qualquer outro indivíduo ou
com eles mesmos. As primeiras dizem-se heterotálicas e as segundas homotálicas.[76]
A maioria dos fungos tem um estágio haploide e um estágio diploide nos seus ciclos de vida. Nos
fungos de reprodução sexuada, os indivíduos compatíveis podem combinar-se fundindo as suas
hifas numa rede interconetada; este processo, anastomose, é requerido para o início do ciclo
sexual. Os ascomicetes e os basidiomicetes passam por um estágio dicariótico, no qual os núcleos
herdados dos dois pais não se combinam imediatamente após a fusão celular, antes permanecendo
separados nas células hifais (ver heterocariose).[77]
Nos ascomicetes, as hifas dicarióticas do himénio (a camada de

tecido portador de esporos) formam um gancho caraterístico
no septo hifal. Durante a divisão celular, a formação do gancho
assegura a correta distribuição dos núcleos recém-divididos
nos compartimentos hifais apical e basal. Forma-se então um
asco, no qual ocorre cariogamia (fusão dos núcleos). Os ascos
estão contidos num ascocarpo, ou corpo frutífero. A cariogamia
nos ascos é imediatamente seguida de meiose e pela produção
Ascos de Morchella elata com oito
de ascósporos. Após a dispersão, os ascósporos podem
esporos, vistos com microscópio de germinar e formar um novo micélio haploide.[78]
contraste de fase.
A reprodução sexuada dos basidiomicetes é semelhante à dos
ascomicetes. Hifas haploides compatíveis fundem-se para dar
origem a um micélio dicariótico. Porém, a fase dicariótica é mais extensa nos basidiomicetes,
estando muitas vezes presente também no micélio em crescimento vegetativo. Uma estrutura
anatómica especializada, chamada fíbula, forma-se em cada septo hifal. Tal como com o gancho
estruturalmente similar dos ascomicetes, a fíbula dos basidiomicetes é requerida para a
transferência controlada de núcleos durante a divisão celular, para manter um estágio dicariótico
com dois núcleos geneticamente diferentes em cada compartimento hifal.[79] Forma-se um
basidiocarpo, no qual estruturas em forma de bastão chamadas basídios geram basidiósporos
haploides após cariogamia e meiose.[80] Os basidiocarpos mais vulgarmente conhecidos são os
cogumelos, mas também podem assumir outras formas (ver secção Morfologia).
Nos Glomeromycetes (antes Zygomycetes), as hifas haploides de dois indivíduos fundem-se,

formando um gametângio, uma estrutura celular especializada que se torna uma célula produtora
de gâmetas férteis. O gametângio evolui para um zigósporo, um esporo com parede espessa
formado pela união de gâmetas. Quando o zigósporo germina, sofre meiose, gerando novas hifas
haploides, as quais podem então formar esporangiósporos assexuados. Estes esporangiósporos
permitem ao fungo dispersar-se rapidamente e germinar como micélios haploides geneticamente
idênticos.[81]
Dispersão de esporos
Tanto os esporos assexuados como os sexuados
(esporangiósporos) são frequentemente dispersos por ejeção
forçada desde as suas estruturas reprodutoras. Esta ejeção
garante a saída dos esporos das estruturas reprodutoras bem
como a deslocação através do ar por grandes distâncias.
Mecanismos fisiológicos e mecânicos especializados, bem como

as estruturas superficiais dos esporos (como as hidrofobinas),
O fungo ninho-de-pássaro Cyathus
permitem a ejeção eficiente do esporo.[82] Por exemplo, a
stercoreus. estrutura das células portadoras de esporos de algumas
espécies de ascomicetes é tal, que a acumulação de substâncias
que afetam o volume celular e o equilíbrio de fluidos, permite a
descarga explosiva dos esporos no ar.[83] A descarga forçada de esporos individuais, designados
«balistósporos», envolve a formação de uma pequena gota de água (gota de Buller), que por
contacto com o esporo leva à sua libertação com uma aceleração inicial superior a 10 000g;[84] o
resultado é o esporo ser ejetado a 0,01 – 0,02 cm, distância suficiente para que caia através das
lamelas, ou poros, para o ar abaixo.[85]

Outros fungos, como os do género Lycoperdon, dependem
de mecanismos alternativos para a libertação dos esporos, como forças mecânicas exteriores. O
fungo ninho-de-pássaro usa a força das gotas de água em queda para libertar os esporos dos corpos
frutíferos em forma de taça.[86] Outra estratégia é observada em Phallaceae, um grupo de fungos
com cores vivas e odor pútrido, que atraem insetos para dispersarem os seus esporos.[87]
Outros processos sexuados

Além da reprodução sexuada normal com meiose, certos fungos,
como os dos géneros Penicillium e Aspergillus, podem trocar
material genético por processos parassexuais, iniciados pela
anastomose entre as hifas e plasmogamia das células dos
fungos.[88] A frequência e importância relativa dos eventos
parassexuais não são claras, e podem ser menores que as dos
outros processos sexuados. Sabe-se que tem um papel na
hibridização intra-específica.[89] e é provavelmente requerida Amanita muscaria.
para a hibridização entre espécies, a qual foi associada com os
principais eventos na evolução dos fungos.[90]
Evolução
Em contraste com os dados conhecidos sobre a história evolutiva das plantas e animais, o registo
fóssil antigo dos fungos é muito escasso. Entre os fatores que provavelmente contribuem para a
sub-representação das espécies de fungos no registo fóssil incluem-se a natureza dos esporocarpos,
que são tecidos moles, carnosos, e facilmente degradáveis, bem como as dimensões microscópicas
da maioria das estruturas fúngicas, as quais não são, portanto, muito evidentes. Os fósseis de
fungos são difíceis de distinguir daqueles de outros micróbios, e são mais facilmente identificáveis
quando se assemelham a fungos atualmente existentes.[91] Muitas vezes recuperadas de um
hospedeiro vegetal ou animal permineralizado, estas amostras são tipicamente estudadas usando
preparações em lâmina delgada que podem ser examinadas com o microscópio ótico ou por
microscópio eletrónico de transmissão.[92] Os fósseis de compressão são estudados por dissolução
da matriz circundante com ácido e usando os meios de microscopia já indicados para examinar os
detalhes da sua superfície.[93]
Os mais antigos fósseis que apresentam caraterísticas típicas dos fungos datam do éon
Proterozoico, há cerca de 1 430 milhões de anos; estes organismos bênticos multicelulares
possuíam estruturas filamentosas com septos, e eram capazes de anastomose.[94] Estudos mais
recentes (2009), estimam o aparecimento de organismos fúngicos há aproximadamente 760 –
1060 milhões de anos com base em comparações das taxa de evolução em grupos aparentados.[95]
Durante grande parte da era paleozoica (há 542 – 251 milhões de anos), os fungos parecem ter sido
aquáticos e consistiriam de organismos semelhantes aos atuais quitrídios, com esporos flagelados.
[96] A adaptação evolutiva a um modo de vida terrestre necessitou uma diversificação das
estratégias ecológicas para a obtenção de nutrientes, incluindo o parasitismo, o saprobismo, e o

desenvolvimento de relações mutualistas como as micorrizas e a liquenização.[97] Estudos recentes
(2009) sugerem que o estado ecológico ancestral dos Ascomycota era o saprobismo e que eventos
independentes de liquenização ocorreram múltiplas vezes.[98]
Os fungos colonizaram a terra provavelmente durante o Câmbrico (há 542 – 488 milhões de anos),
muito antes das plantas terrestres.[99] Hifas fossilizadas e esporos recuperados do Ordovícico de
Wisconsin (460 milhões de anos) assemelham-se a Glomerales atuais, e existiram numa altura em
que a flora terrestre provavelmente consistia apenas de plantas avasculares semelhantes às
briófitas.[100] Prototaxites, que era provavelmente um fungo ou um líquen, terá sido o organismo
mais alto do final do Silúrico. Os fósseis de fungos apenas se tornam comuns e incontroversos no
início do Devónico (há 416 – 359 milhões de anos), sendo abundantes no cherte de Rhynie,
sobretudo Zygomycota e Chytridiomycota.[99][101][102] Por esta mesma altura, há cerca de 400
milhões de anos, os Ascomycota e os Basidiomycota divergiram,[103] e todas as classes de fungos
modernos estavam presentes no final do Carbónico (Pennsylvaniano, há 318 – 299 milhões de
anos).[104] A evidência mais antiga de fungo terrestre pode ser um pequeno microfóssil com 635
milhões de anos, encontrado em uma caverna no sul da China.[105]
Fósseis semelhantes a líquenes foram encontrados na formação Doushantuo no sul da China,

datados de há 635 a 551 milhões de anos.[106] Os líquenes eram um componente dos primeiros
ecossistemas terrestres, e a idade estimada do mais antigo fóssil de líquen terrestre é 400 milhões
de anos;[107] esta data corresponde à idade do mais antigo esporocarpo fóssil conhecido, uma
espécie de Paleopyrenomycites encontrada no cherte de Rhynie.[108] O mais antigo fóssil com
caraterísticas microscópicas semelhantes aos atuais basidiomicetes é Palaeoancistrus, encontrado
permineralizado com um feto do Pennsylvaniano.[109] Raros no registo fóssil são os
Homobasidiomycetes (um táxon aproximadamente equivalente às espécies produtoras de
cogumelos de Agaricomycetes). Dois espécimes preservados em âmbar constituem evidência de
que os mais antigos fungos produtores de cogumelos que se conhecem (a espécie extinta
Archaeomarasmius legletti) surgiram durante o Cretáceo Médio, há 90 milhões de anos.[110][111]
Algum tempo após a extinção permo-triássica (há 251 milhões de anos), ocorreu um pico de
abundância de fungos (originalmente entendido como uma abundância extraordinária de esporos
de fungos nos sedimentos), sugerindo que os fungos eram a forma de vida dominante deste
período, representando quase 100% do registo fóssil disponível para o mesmo.[112] Contudo, a
proporção relativa de esporos fúngicos relativamente aos esporos formados por espécies de algas, é
difícil de avaliar,[113] o pico não apareceu em todo o mundo,[114][115] e em muitos locais não
diminuiu no limite permo-triássico.[116]
Taxonomia
Embora tradicionalmente incluídos em muitos programas e manuais de botânica, pensa-se agora
que os fungos estão mais próximos dos animais do que das plantas e são colocados juntamente
com os animais no grupo monofilético dos opistocontes.[117] Análises feitas usando a filogenética
molecular suportam a origem monofilética dos fungos.[42] A taxonomia dos fungos encontra-se
num estado de fluxo constante, especialmente devido a pesquisas recentes baseadas em
comparações de ADN (ácido desoxirribonucleico). Estas análises filogenéticas atuais revogam
frequentemente classificações baseadas em métodos mais antigos e menos discriminatórios,
baseados em traços morfológicos e conceitos biológicos de espécie, obtidos de acasalamentos
experimentais.[118]
Não existe um sistema único de aceitação geral para os níveis taxonómicos mais elevados e
ocorrem frequentes mudanças de nomes em todos os patamares acima de espécie. Existem
actualmente esforços entre os investigadores para estabelecer e encorajar o uso de uma
nomenclatura unificada e mais consistente.[42][119] As espécies de fungos podem também ter
múltiplos nomes científicos dependendo do seu ciclo de vida e modo de reprodução (sexuada ou
assexuada). Os sítios da internet como Index Fungorum e ITIS listam nomes atuais das espécies de
fungos (com referências cruzadas para os sinónimos mais antigos).
A classificação do reino Fungi de 2007 é o resultado de um trabalho de investigação colaborativa

em grande escala envolvendo dezenas de micologistas e outros cientistas que trabalham sobre a
taxonomia dos fungos.[42] Esta classificação reconhece oito filos, dois dos quais - Ascomycota e
Basidiomycota – estão contidos num ramo que representa o sub-reino Dikarya. O cladograma à
direita representa os principais táxons de fungos e a sua relação com os organismos opistocontes e
unicontes. Os comprimentos dos ramos desta árvore não são proporcionais às distâncias
evolutivas.[120][121][122]
Rozellomycota
Microsporidiomycota
Aphelidiomycota
Chytridiomycota
Neocallimastigomycota
Blastocladiomycota
Fungi
Zoopagomycota
Mucoromycota
Eumycota
Glomeromycota
Amastigomycota
Entorrhizomycota
Dikarya
Ascomycota
Basidiomycota
Grupos taxonómicos
Os filos principais (por vezes chamados divisões) dos fungos foram classificados sobretudo com
base nas características das suas estruturas reprodutoras. Correntemente, são propostos sete filos:
Microsporidia, Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Glomeromycota,
Ascomycota, e Basidiomycota.[42]
A análise filogenética demonstrou que os Microsporidia,

parasitas unicelulares de animais e protistas, são fungos
endobióticos altamente derivados (vivem nos tecidos de outra
espécie) e bastante recentes.[96][123] Um estudo de 2006
conclui que os Microsporidia constituem um grupo irmão dos
fungos verdadeiros, isto é, cada um deles é o parente evolutivo
mais próximo do outro.[124] Hibbett e colegas sugerem que esta
análise não colide com a sua classificação de Fungi, e embora
Microsporidia tenha sido elevado ao estatuto de filo, Micorriza arbuscular vista ao
reconhece-se que é necessária análise suplementar para microscópio. Células corticais da
clarificar as relações evolutivas no seio deste grupo.[42] raiz de linho contendo arbúsculos
emparelhados.
Os Chytridiomycota são vulgarmente conhecidos como
quitrídios e têm uma distribuição mundial. Produzem
zoósporos capazes de movimento ativo através de fases aquosas, com um único flagelo, o que levou
os taxonomistas antigos a classificá-los como protistas. As filogenias moleculares, inferidas de
sequências de ARN ribossómico em ribossomas, sugerem que os quitrídios são um grupo basal
divergente dos outros filos de fungos, consistindo de quatro clados principais com evidências
sugestivas de parafilia ou possivelmente polifilia.[125]
Os Blastocladiomycota eram antes considerados um clado taxonómico dos Chytridiomycota.

Contudo, dados moleculares recentes e caraterísticas ultraestruturais, colocam-nos como um clado
irmão de Zygomycota, Glomeromycota, e Dikarya (Ascomycota e Basidiomycota). São saprófitas,
alimentando-se de matéria orgânica em decomposição, e são parasitas de todos os grupos
eucariotas. Ao contrário dos seus parentes mais próximos, os quitrídios, que apresentam sobretudo
meiose zigótica, os blastocladiomicetes apresentam meiose espórica.[96]
Os Neocallimastigomycota estavam antes colocados no filo Chytridomycota. Os membros deste

pequeno filo são organismos anaeróbicos, vivendo no sistema digestivo de grandes mamíferos
herbívoros e possivelmente em outros ambientes terrestres e aquáticos. Não têm mitocôndrias mas
contêm hidrogenossomas de origem mitocondrial. Como os quitrídios, os neocallimastigomicetes
formam zoósporos que são posteriormente uniflagelados ou poliflagelados.[42]
Os membros de Glomeromycota formam micorrizas arbusculares, uma forma de simbiose na qual

hifas fúngicas invadem células das raízes de plantas e ambas as espécies beneficiam do aumento
resultante no fornecimento de nutrientes. Todas as espécies conhecidas de Glomeromycota
reproduzem-se assexuadamente.[73] A associação simbiótica entre Glomeromycota e as plantas é
antiga, existindo provas da sua existência há 400 milhões de anos.[126] Anteriormente parte de
Zygomycota, Glomeromycota foi elevado ao estatuto de filo em 2001 e actualmente substitui o filo
Zygomycota.[127] Fungos antes classificados em Zygomycota estão agora a ser reclassificados em
Glomeromycota, ou nos subfilos incertae sedis Mucoromycotina, Kickxellomycotina,
Zoopagomycotina e Entomophthoromycotina.[42] Alguns exemplos bem conhecidos de fungos
anteriormente incluídos em Zygomycota incluem o bolor preto do pão (Rhizopus stolonifer), e
espécies do género Pilobolus, capazes de ejectar esporos a vários metros de altura através do
ar.[128] Entre os géneros medicamente relevantes incluem-se Mucor, Rhizomucor, e Rhizopus.
Os Ascomycota, vulgarmente conhecidos como fungos de saco

ou ascomicetes, constituem o maior grupo taxonómico entre os
Eumycota.[41] Estes fungos formam esporos meióticos
chamados ascósporos, envolvidos por uma estrutura
semelhante a um saco chamada asco. Este filo inclui o género
Morchella, alguns cogumelos e trufas, leveduras unicelulares
(por exemplo dos géneros Saccharomyces, Kluyveromyces,
Pichia, e Candida), e muitos fungos filamentosos que vivem
como saprófitas, parasitas, e simbiontes mutualistas. Entre os
géneros de ascomicetes mais importantes e relevantes incluem-
se Aspergillus, Penicillium, Fusarium, e Claviceps. Em muitas Diagrama de um apotécio (a
espécies de ascomicetes foi apenas observada reprodução estrutura reprodutora em forma de
taça típica de Ascomycetes)
assexuada (ditas espécies anamorfas), mas a análise de dados
mostrando tecidos estéreis além de
moleculares tem sido frequentemente capaz de identificar os ascos maduros e em
seus teleomorfos mais próximos entre os Ascomycota.[129] Uma desenvolvimento.
vez que os produtos da meiose são retidos no asco, os
ascomicetes têm sido usados para elucidar os princípios da
genética e da hereditariedade (por exemplo Neurospora crassa).[130]
Os membros de Basidiomycota, vulgarmente chamados fungos de bastão ou basidiomicetes,

produzem meiósporos chamados basidiósporos em estruturas chamadas basídios. A maioria dos
comuns cogumelos pertence a este grupo, bem como as ferrugens e os carvões (como o carvão-do-
milho, Ustilago maydis),[131] espécies comensais humanas do género Malassezia,[132] e o patógeno
oportunista humano, Cryptococcus neoformans.[133]
Organismos semelhantes aos fungos

Por causa das semelhanças morfológicas e de modo de vida, Myxomycetes e Oomycetes eram
anteriormente classificados no reino Fungi. Ao contrário do que sucede com os fungos verdadeiros,
as paredes celulares destes organismos contêm celulose e não têm quitina. Os Myxomycetes são
unicontes como os fungos, mas são agrupados em Amoebozoa. Os Oomycetes são bicontes,
agrupados no reino Chromalveolata. Nenhum destes dois grupos é aparentado com os fungos
verdadeiros, e, portanto, os taxonomistas já não os incluem no reino Fungi. Apesar disso, estudos
sobre Oomycetes e Myxomycetes são ainda frequentemente incluídos em manuais de micologia e
em literatura de pesquisa primária.[134]
Os Nucleariida, actualmente agrupados em Choanozoa, poderão ser um grupo irmão do clado

Eumycetes, e como tal poderiam ser incluídos num reino Fungi aumentado.[135]
Ecologia
Embora frequentemente inconspícuos, os fungos ocorrem em todos os ambientes da Terra e

desempenham papéis muito importantes na maioria dos ecossistemas. Ao lado das bactérias, os
fungos são os principais decompositores na maioria dos ecossistemas terrestres (e em alguns
aquáticos), tendo, portanto, um papel crítico nos ciclos biogeoquímicos,[136] e em muitas cadeias
tróficas. Como decompositores, têm um papel essencial nos ciclos de nutrientes, especialmente
como saprófitas e simbiontes, ao degradarem a matéria orgânica em moléculas inorgânicas, que
podem então reentrar nas vias metabólicas anabólicas das plantas ou outros organismos.[137][138]
Simbiose
Muitos fungos têm importantes relações simbióticas com organismos da maioria dos reinos (ou
mesmo de todos).[139][140][141] Estas interacções podem ser de natureza mutualista ou
antagonística; no caso dos fungos comensais parecem não trazer prejuízo nem benefício ao
hospedeiro.[142][143][144]
Com as plantas
A simbiose micorrízica entre plantas e fungos é uma das mais bem conhecidas associações entre
plantas e fungos e tem uma importância significativa para o crescimento e persistência das plantas
em muitos ecossistemas; mais de 90% das plantas estabelecem relações micorrízicas com fungos e
dependem desta relação para sobreviverem.[145]
A simbiose micorrízica é antiga, datando de há pelo menos 400

milhões de anos.[126] Frequentemente, esta relação aumenta a
absorção de compostos inorgânicos pela planta, tais como nitrato e
fosfato, de solos com baixas concentrações destes nutrientes
imprescindíveis para as plantas.[137][146] Os parceiros fúngicos podem
também mediar a transferência de carboidratos e outros nutrientes
entre plantas.[147][148] Tais comunidades micorrízicas são chamadas
«redes micorrízicas comuns».[149] Um caso especial de micorriza é a
mico-heterotrofia, em que uma planta parasita o fungo, obtendo todos
os seus nutrientes do seu fungo simbionte.[150] Algumas espécies de
fungos vivem nos tecidos no interior das raízes, caules e folhas, sendo
então designados endófitos.[151] Tal como nas micorrizas, a
Os filamentos escuros são colonização endofítica por fungos pode beneficiar os dois simbiontes;
hifas do fungo endofítico por exemplo, os endófitos de ervas fornecem ao seu hospedeiro
Neotyphodium resistência aumentada aos herbívoros e a outras pressões ambientais,
coenophialum nos espaços recebendo em troca alimento e abrigo.[152]
intercelulares do tecido da
bainha da folha de Festuca
arundinacea. Com algas e cianobactérias
Os líquenes são formados por uma relação simbiótica entre algas ou
cianobactérias (designados na terminologia dos líquenes como
"fotobiontes") e fungos (sobretudo várias espécies de ascomicetes e alguns basidiomicetes), na qual
células fotobiontes individuais encontram-se disseminadas num tecido formado pelo fungo.[153] Os
líquenes ocorrem em todos os ecossistemas e em todos os continentes, e desempenham um papel-
chave na formação do solo e na iniciação da sucessão biológica,[154] sendo as formas de vida
dominantes em ambientes extremos, incluindo as regiões desérticas polares, alpinas e
semiáridas.[155] São capazes de crescer em superfícies inóspitas, incluindo solos e rochas nus,
cascas de árvores, madeira, conchas, cracas e folhas.[156] Como

no caso das micorrizas, o fotobionte fornece açúcares e outros
carboidratos através da fotossíntese, enquanto o fungo fornece
minerais e água. As funções de ambos os organismos
simbióticos estão tão intimamente relacionadas que eles
funcionam quase como um só organismo; na maioria dos casos
o organismo resultante difere muito dos componentes
individuais. A linquenização é um modo comum de nutrição;
cerca de 20% dos fungos – entre 17 500 e 20 000 espécies – O líquen Lobaria pulmonaria, uma
são liquenizados.[157] Entre as caraterísticas comuns à maioria simbiose de espécies de fungos,
dos líquenes incluem-se a obtenção de carbono orgânico por algas e cianobactérias.
fotossíntese, crescimento lento, tamanho reduzido, vida longa,
estruturas reprodutoras vegetativas de longa duração
(sazonais), nutrição mineral obtida sobretudo de fontes aéreas, e maior tolerância à dessecação que
a da maioria dos organismo fotossintéticos no mesmo habitat.[158]
Com os insetos
Muitos insetos têm relações mutualistas com fungos. Vários grupos de formigas cultivam fungos da
ordem Agaricales como fonte de alimento primária, enquanto algumas espécies de carunchos
cultivam várias espécies de fungos nas cascas das árvores que infestam.[159] De igual modo, as
fêmeas de várias espécies de vespas-da-madeira (género Sirex) injetam os seus ovos juntamente
com os esporos de um fungo decompositor de madeira (Amylostereum areolatum) no alburno de
pinheiros; o crescimento do fungo fornece as condições nutricionais ideais para o desenvolvimento
das larvas da vespa.[160] Sabe-se que também as térmitas da savana africana cultivam fungos,[161] e
leveduras dos géneros Candida e Lachancea habitam no trato gastrointestinal de uma grande
variedade de insetos, incluindo Neuroptera, escaravelhos, e baratas; não se sabe se estes fungos
obtêm algum benefício dos seus hospedeiros.[162]
Como patógenos e parasitas

Muitos fungos são parasitas de plantas, animais (incluindo
humanos), e doutros fungos. Entre os patógenos importantes
de muitas plantas cultivadas que causam danos e prejuízos à
agricultura e silvicultura incluem-se o fungo da brusone do
arroz, Magnaporthe oryzae,[163] patógenos de árvores que
causam a grafiose do ulmeiro, tais como Ophiostoma ulmi e
Ophiostoma novo-ulmi,[164] e Cryphonectria parasitica
responsável pelo cancro do castanheiro,[165] e patógenos
vegetais dos géneros Fusarium, Ustilago, Alternaria, e O patógeno vegetal Aecidium
Cochliobolus.[143] Alguns fungos carnívoros, como magellanicum causa uma ferrugem,
Paecilomyces lilacinus, são predadores de nemátodos, que vista aqui num arbusto de Berberis
no Chile.
capturam usando um conjunto de estruturas especializadas
como anéis constritores ou malhas adesivas.[166]
Alguns fungos podem causar doenças graves em humanos[167], várias delas fatais se não tratadas.
Entre estas incluem-se aspergiloses, candidíases, coccidioidomicose, criptococose, histoplasmose,
micetomas, e paracoccidioidomicose. Também as pessoas com imunodeficiências são
particularmente suscetíveis a doenças causadas por géneros como Aspergillus, Candida,
Cryptococcus,[144][168][169] Histoplasma,[170]
e Pneumocystis.[171] Outros fungos podem atacar os
olhos, unhas, cabelo, e especialmente a pele, os chamados fungos dermatófitos e queratinófitos,
causando infecções locais como dermatofitose e pé-de-atleta.[172] Os esporos dos fungos são
também uma causa de alergias, e fungos de diferentes grupos taxonómicos podem provocar
reações alérgicas.[173]Deve-se atentar para Esporotricose, doença causada pelo fungo Sporothrix
schenckii[173]
Uso humano
O uso humano dos fungos na preparação e conservação de alimentos e
com outros fins, é extenso e tem uma longa história. A apanha e o
cultivo de cogumelos são grandes indústrias em muitos países. O
estudo dos usos históricos e impacto sociológico dos fungos é
conhecido como etnomicologia. Por causa da capacidade deste grupo
para produzir uma enorme variedade de produtos naturais com
atividades antimicrobianas ou outras, muitas espécies são há muito
usadas, ou estão em estudo, para a produção de antibióticos,
vitaminas,[174] e drogas anticancerígenas e redutoras do colesterol.
Células de Saccharomyces
Mais recentemente, foram desenvolvidos métodos de engenharia
cerevisiae vistas com
genética para fungos,[175] permitindo a engenharia metabólica de microscopia de contraste
espécies de fungos. Por exemplo, modificações genéticas de espécies de interferência diferencial.
de leveduras[176]— que são fáceis de cultivar com taxas de crescimento
elevadas em grandes vasos de fermentação—abriu novos caminhos à
produção farmacêutica e são potencialmente mais eficientes do que a produção pelos organismos-
fonte originais.[177]
Antibióticos
Muitas espécies produzem metabolitos que são fontes importantes de drogas farmacologicamente
activas. Particularmente importantes são os antibióticos, incluindo as penicilinas, um grupo
estruturalmente relacionado de antibióticos betalactâmicos sintetizados a partir de pequenos
péptidos. Apesar de as penicilinas de ocorrência natural como a penicilina G (produzida por
Penicillium chrysogenum) terem um espectro de atividade biológica relativamente estreito, uma
grande variedade de outras penicilinas podem ser produzidas por modificação química das
penicilinas naturais.
As penicilinas modernas são compostos semissintéticos, obtidos inicialmente de culturas de

fermentação, mas em seguida estruturalmente alterados para obtenção de propriedades desejáveis
específicas.[178] Entre outros antibióticos produzidos por fungos incluem-se: griseofulvina de
Penicillium griseofulvin usada no tratamento de infecções da pele, cabelo e unhas, causadas por
dermatófitos;[179] ciclosporina, usada como imunossupressor em cirurgia de transplantação; e o
ácido fusídico, usado para ajudar no controlo de infecção pela bactéria Staphylococcus aureus
resistente à meticilina.[180] O uso em larga escala destes antibióticos no tratamento de doenças
bacterianas, como a tuberculose, sífilis, lepra, e muitas outras, começou no início do século XX e
continua a desempenhar um papel principal na quimioterapia antibacteriana. Na natureza, os
antibióticos de origem fúngica ou bacteriana, parecem desempenhar um duplo papel: em
concentrações elevadas agem como defesa química contra a competição de outros micro-
organismos em ambientes ricos em espécies, como a rizosfera, e em baixas concentrações
funcionam como moléculas de deteção de quórum para sinalização intra ou interespecífica.[181]
Usos alimentares
A levedura de padeiro ou Saccharomyces cerevisiae, um fungo unicelular, é usado para fazer pão e
outros produtos à base de trigo.[182] Espécies de leveduras do género Saccharomyces são também
usadas na produção de bebidas alcoólicas por fermentação.[183] O bolor shoyu koji (Aspergillus
oryzae) é um ingrediente essencial na preparação de shoyu (molho de soja), saqué, e miso,[184]
enquanto espécies de Rhizopus são usadas para fazer tempeh.[185] Vários destes fungos são
espécies domesticadas que foram selecionadas segundo a sua capacidade de fermentar alimentos
sem produzirem micotoxinas (ver abaixo) prejudiciais, as quais são produzidas pelos muito
aparentados Aspergillus.[186] Quorn, um substituto de carne, é feito a partir de Fusarium
venenatum.[187]
Uso medicinal
Certos cogumelos são utilizados com fins terapêuticos em
medicinas tradicionais, como acontece na medicina
tradicional chinesa. Entre os cogumelos medicinais notáveis, e
com uma história de uso bem documentada, incluem-se
Agaricus blazei,[188][189] Ganoderma lucidum,[190] Ophiocordyceps Ganoderma
Ophiocordyceps sinensis, [191] e "cogumelos mágicos", que sinensis. lucidum.
contém psilocibina e psilocina.[192][193] As pesquisas
identificaram compostos produzidos por estes e outros fungos, os quais têm efeitos biológicos
inibidores contra vírus[194][195] e células cancerosas.[188][196] Metabolitos específicos, como
polissacarídeo-K, ergotamina e antibióticos betalactâmicos, são usados de modo rotineiro em
medicina clínica. O cogumelo shiitake é uma fonte de lentinano, uma droga clínica aprovada para
utilização em vários países, incluindo o Japão, em tratamentos oncológicos.[197][198] Na Europa e
no Japão, o polissacarídeo-K, um químico obtido de Trametes versicolor, é um adjuvante
aprovado em terapia oncológica.[199] Muitos fungos desempenham papel comensal na microbiota
intestinal, bem como desequlibrios de sua população, local e mutações são fatores causais de
algumas doenças[200].
Espécies comestíveis e venenosas

Os cogumelos comestíveis são exemplos bem conhecidos de fungos. Muitos são cultivados
comercialmente, mas outros têm de ser colhidos no estado selvagem. Agaricus bisporus, vendidos
como champignon enquanto pequenos e como cogumelos Portobello quando maiores, é uma
espécie bastante consumida, usada em saladas, sopas e outros pratos. Muitos fungos asiáticos são
cultivados comercialmente e são cada vez mais populares no Ocidente. Estão frequentemente
disponíveis frescos em mercearias e mercados, incluindo o cogumelo-de-palha (Volvariella
volvacea), cogumelo-ostra (Pleurotus ostreatus), shiitake (Lentinula edodes), e enokitake
(Flammulina spp.).[201]
Há muitas outras espécies de cogumelos que são colhidas no estado silvestre, quer para consumo
pessoal quer para venda comercial. Exemplos: sancha, Morchella, cantarelos, trufas, trombetas-
negras, e cepe-de-bordéus (também conhecido como cogumelo porcini, boleto ou tortulho) têm um
preço elevado no mercado. São muitas vezes usados em pratos

gourmet.[202]
Certos tipos de queijos requerem a inoculação dos coalhos do

leite com espécies de fungos que fornecem um sabor e textura
únicos ao queijo. Entre eles contam-se os queijos azuis como o
Roquefort ou o Stilton, inoculados com Penicillium
roqueforti.[203] Os bolores usados na produção de queijo não
são tóxicos e portanto são seguros para consumo humano;
contudo, pode ocorrer acumulação de micotoxinas (aflatoxinas,
roquefortina C, patulina, ou outras) devido ao crescimento de
outros fungos durante o processo de maturação e
armazenamento do queijo.[204]
Muitas espécies de
cogumelos são venenosas Amanita phalloides é responsável
pela maioria das mortes por
para os humanos, com
envenenamentos por cogumelos
toxicidades que podem ir
que ocorrem em todo o mundo.
desde problemas digestivos
ligeiros ou reações
alérgicas, e alucinações até a falha de órgãos e morte. Entre os
géneros com cogumelos tóxicos incluem-se Conocybe,
Galerina, Lepiota, e o mais infame, Amanita.[205] Este último
Queijo Stilton com veios de
género, inclui o anjo-destruidor (Amanita virosa) e o chapéu-
Penicillium roqueforti.
da-morte (A. phalloides), a causa mais comum de
envenenamento mortal por cogumelos.[206] Gyromitra
esculenta é ocasionalmente considerado uma especialidade culinária quando cozinhado, porém,
pode ser muito tóxico quando consumido cru.[207] O míscaro-amarelo (Tricholoma equestre) era
considerado comestível até ter sido implicado em envenamentos sérios causadores de
rabdomiólise.[208] O mata-moscas (Amanita muscaria) pode também causar envenenamentos
ocasionais não fatais, sobretudo como resultado da sua ingestão como droga recreativa, devido às
suas propriedades alucinogénicas. Historicamente, este cogumelo foi usado por diferentes povos
europeus e asiáticos e o seu uso presente com propósitos religiosos ou xamanísticos é relatado em
alguns grupos étnicos como os coriacos do nordeste da Sibéria.[209]
Uma vez que é difícil identificar com exatidão um cogumelo seguro sem treino e conhecimento
apropriados, é frequentemente indicado que se deve assumir que um cogumelo selvagem é
venenoso e não consumi-lo.[210][211]
Controlo de pragas
Em agricultura, os fungos podem ser úteis se competirem ativamente com micro-organismos
patogénicos como bactérias e outros fungos, pelos nutrientes e espaço, segundo o princípio da
exclusão competitiva,[212] ou se forem parasitas desses patógenos. Por exemplo, certas espécies
podem ser usadas para eliminar ou suprimir o crescimento de patógenos vegetais, como insetos,
pulgões, ervas daninhas, nemátodos, e outros fungos causadores de doenças em colheitas
importantes.[213] Isto gerou um forte interesse nas aplicações práticas que utilizam fungos como
controlo biológico destas pragas agrícolas. Fungos entomopatogénicos podem ser usados como
biopesticidas, pois matam ativamente os insetos.[214] Exemplos de fungos usados como inseticidas
biológicos são Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae,

Hirsutella spp, Paecilomyces spp, e Verticillium
lecanii. [215][216] Os fungos endofíticos de ervas do género
Neotyphodium, como N. coenophialum, produzem alcalóides
que são tóxicos para vários herbívoros invertebrados e
vertebrados. Estes alcaloides protegem as ervas da herbivoria,
mas vários alcaloides endofíticos podem envenenar animais de
pasto, como gado bovino e ovelhas.[217] A infecção de cultivares
de ervas de pastagem e forragens com endófitos de
Neotyphodium é uma abordagem em uso em programas de
criação de ervas; as estirpes fúngicas são selecionadas por
Gafanhotos mortos por Beauveria
produzirem apenas alcaloides que aumentam a resistência a
bassiana.
herbívoros como os insetos, mas que não são tóxicos para o
gado.[218]
Biorremediação
Alguns fungos, em particular a podridão-branca, podem degradar inseticidas, herbicidas,
pentaclorofenol, creosoto, alcatrão de hulha, e combustíveis pesados, transformando-os em
dióxido de carbono, água, e elementos básicos.[219] Demonstrou-se que há fungos capazes de
biomineralizar óxidos de urânio, sugerindo que podem ter aplicação na biorremediação de sítios
poluídos radioactivamente.[220][221][222] O fungo Pestalotiopsis microspora é capaz de alimentar-
se de plásticos compostos à base de poliuretano.[223][224]
Organismos modelo
Algumas descobertas fulcrais da biologia foram feitas por investigadores que usavam fungos como
organismos modelo, isto é, fungos que crescem e reproduzem-se sexuadamente de forma rápida
em laboratório. Por exemplo, a hipótese um gene-uma enzima foi formulada por cientistas que
usaram o bolor do pão Neurospora crassa para testar as suas teorias bioquímicas.[225] Outros
fungos modelo importantes, Aspergillus nidulans e as leveduras, Saccaromyces cerevisiae e
Schizosaccharomyces pombe, têm cada um uma longa história de uso na investigação de questões
da genética e biologia celular dos eucariotas, como a regulação do ciclo celular, estrutura da
cromatina, e regulação dos genes. Outros modelos fúngicos surgiram mais recentemente,
direccionados para questões biológicas específicas relevantes para a medicina, fitopatologia e usos
industriais; entre os exemplos incluem-se Candida albicans, um fungo dimórfico, e patógeno
humano oportunista,[226] Magnaporthe grisea, um patógeno vegetal,[227] e Pichia pastoris, uma
levedura amplamente usada na expressão de proteínas eucariotas.[228]
Outros
Os fungos são muito utilizados na produção industrial de produtos químicos como os ácidos
cítrico, glucónico, láctico e málico,[229] antibióticos, e até de gangas deslavadas.[230] Os fungos são
também fontes de enzimas industriais, como as lipases usadas em detergentes biológicos,[231]
amilases,[232] celulases,[233]
invertases, proteases e xilanases.[234] Algumas espécies, mais
particularmente cogumelos do género Psilocybe (coloquialmente chamados cogumelos mágicos),
são ingeridos pelas suas propriedades psicadélicas, tanto recreativamente como religiosamente.
Micotoxinas
Muitos fungos produzem compostos biologicamente ativos,
vários dos quais são tóxicos para animais ou plantas, os quais
são designados micotoxinas. Particularmente relevantes para
os humanos são as micotoxinas produzidas pelos bolores que
causam a deterioração de alimentos, e os cogumelos venenosos
(ver acima). Particularmente dignas de nota são as amatoxinas
de alguns cogumelos Amanita, e ergotaminas, as quais têm
uma longa história de causarem sérias epidemias de ergotismo
em pessoas que consomem centeio e cereais relacionados
contaminados com esclerócios de Claviceps purpurea.[235] Ergotamina, uma das principais
Outras micotoxinas notáveis são as aflatoxinas, as quais são micotoxinas, produzida por espécies
toxinas hepáticas insidiosas e metabolitos altamente de Claviceps, que ingerida, pode
causar gangrena, convulsões, e
carcinogénicos produzidos por certas espécies de Aspergillus,
alucinações.
que muitas vezes se desenvolvem em cereais ou em nozes
consumidas por humanos, ocratoxinas, patulina, e tricotecenos
(por exemplo, micotoxina T-2) e fumonisinas, as quais têm um impacto significativo sobre as
reservas alimentares e no gado.[236]
As micotoxinas são metabolitos secundários, e as pesquisas demonstraram a existência nos fungos

de vias bioquímicas com o único propósito de produzir micotoxinas e outros produtos
naturais.[237] As micotoxinas podem fornecer benefícios de aptidão em termos de adaptação
fisiológica, competição com outros micróbios e fungos, e protecção contra o consumo
(fungivoria).[238][239]
Micologia
A micologia é um ramo da biologia que se ocupa do estudo sistemático dos fungos, incluindo as
suas propriedades genéticas e bioquímicas, a sua taxonomia, e a sua utilidade para os humanos
como fontes de medicamentos, alimento, substâncias psicotrópicas consumidas com propósitos
religiosos, bem como os seus perigos, como o envenenamento e infecção. O campo da fitopatologia,
o estudo das doenças das plantas, está estreitamente relacionado com a micologia, pois muitos dos
patógenos vegetais são fungos.[240]
O uso dos fungos pelos humanos data da pré-história. Ötzi, o Homem do Gelo, uma múmia de um
homem do Neolítico com 5 300 anos de idade encontrada nos Alpes austríacos, transportava
consigo duas espécies de cogumelos poliporos que podem ter sido usados como mecha (Fomes
fomentarius), ou para fins medicinais (Piptoporus betulinus).[241] Os povos antigos usaram os
fungos como fontes de alimento – frequentemente sem o saberem – durante milénios, na
preparação de pão levedado e sumos fermentados. Alguns dos mais antigos registos escritos
contêm referências a destruições de colheitas provavelmente causadas por fungos patogénicos.[242]
História
A micologia é uma ciência relativamente recente que se tornou sistemática após o desenvolvimento
do microscópio no século XVI. Embora os esporos de fungos tenham sido observados pela primeira
vez por Giambattista della Porta em 1588, o trabalho seminal no desenvolvimento da micologia
terá sido a publicação em 1729 da obra Nova plantarum genera de Pier Antonio Micheli.[243]
Micheli não só observou esporos, como mostrou que sob as condições apropriadas, eles poderiam
ser induzidos a desenvolverem-se na mesma espécie de fungo da qual haviam sido originados.[244]
Estendendo o uso do sistema binomial de Carl Linnaeus no seu Species plantarum (1753), o
neerlandês Christiaan Hendrik Persoon (1761–1836) estabeleceu a primeira classificação de
cogumelos com tal perícia, que é considerado um dos fundadores da micologia moderna. Mais
tarde, Elias Magnus Fries (1794–1878) melhorou a classificação dos fungos, usando a cor dos
esporos e várias características microscópicas, métodos ainda hoje usados pelos taxonomistas.
Entre outros contribuidores notáveis no desenvolvimento da micologia nos séculos XVII-XIX e
início do século XX incluem-se Miles Joseph Berkeley, August Carl Joseph Corda, Anton de Bary,
os irmãos Louis René e Charles Tulasne, Arthur H. R. Buller, Curtis G. Lloyd, e Pier Andrea
Saccardo. O século XX assistiu à modernização da micologia, devido aos avanços na bioquímica,
genética, biologia molecular e biotecnologia. O uso das tecnologias de sequenciação de ADN e da
análise filogenética, forneceu novas pistas sobre as relações dos fungos e a biodiversidade, e
desafiou as classificações tradicionais da taxonomia dos fungos baseadas na morfologia.[245]
Notas de rodapé
1. Moore RT. (1980). «Taxonomic proposals for the classification of marine yeasts and other
yeast-like fungi including the smuts». Botanica Marine. 23: 361–73
2. Aphelidiomycota Mycobank (http://www.mycobank.org/BioloMICS.aspx?TableKey=1468261600
0000067&Rec=566824&Fields=All)
3. Rozellomycota Mycobank (http://www.mycobank.org/BioloMICS.aspx?TableKey=14682616000
4. Microsporidiomycota Mycobank (http://www.mycobank.org/BioloMICS.aspx?TableKey=146826
16000000067&Rec=92365&Fields=All)
5. Eumycota Mycobank (http://www.mycobank.org/BioloMICS.aspx?TableKey=146826160000000
6. R. H. Whittaker 1969, New Concepts of Kingdoms of Organisms. (http://www.ib.usp.br/inter/041
0113/downloads/Whittaker_1969.pdf) Cópia arquivada (https://web.archive.org/web/*/http://ww
w.ib.usp.br/inter/0410113/downloads/Whittaker_1969.pdf) no Wayback Machine Science, Vol.
163
7. Miguel A. Naranjo‐Ortiz et Toni Gabaldón. Fungal evolution: diversity, taxonomy and phylogeny
of the Fungi (https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/brv.12550) Wiley Online Library.
8. Simpson DP. (1979). Cassell's Latin Dictionary 5 ed. London: Cassell Ltd. 883 páginas.
ISBN 0-304-52257-0
9. Alexopoulos et al., p. 1.
10. Ainsworth, p. 2.
11. Bruns T. (2006). «Evolutionary biology: a kingdom revised». Nature. 443 (7113): 758–61.
PMID 17051197 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17051197). doi:10.1038/443758a (http
s://dx.doi.org/10.1038%2F443758a)
12. Baldauf; Palmer, JD (1993). «Animals and fungi are each other's closest relatives: congruent
evidence from multiple proteins» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC48023).
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 90 (24):
11558–62. PMC 48023 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC48023) .
PMID 8265589 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8265589).
doi:10.1073/pnas.90.24.11558 (https://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.90.24.11558)
13. Deacon, p. 4.
14. Deacon, pp. 128–29.

15. Alexopoulos et al., pp. 28–33.
17. Shoji JY, Arioka M, Kitamoto K. (2006). «Possible involvement of pleiomorphic vacuolar
networks in nutrient recycling in filamentous fungi». Autophagy. 2 (3): 226–27. PMID 16874107
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16874107)
18. Deacon, p. 58.
19. Zabriskie TM, Jackson MD. (2000). «Lysine biosynthesis and metabolism in fungi». Natural
Product Reports. 17 (1): 85–97. PMID 10714900 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/107149
00). doi:10.1039/a801345d (https://dx.doi.org/10.1039%2Fa801345d)
20. Xu H, Andi B, Qian J, West AH, Cook PF. (2006). «The α-aminoadipate pathway for lysine
biosynthesis in fungi». Cellular Biochemistry and Biophysics. 46 (1): 43–64. PMID 16943623 (ht
tps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16943623). doi:10.1385/CBB:46:1:43 (https://dx.doi.org/10.
1385%2FCBB%3A46%3A1%3A43)
23. Desjardin DE, Oliveira AG, Stevani CV. (2008). «Fungi bioluminescence revisited».
Photochemical & Photobiological Sciences. 7 (2): 170–82. PMID 18264584 (https://www.ncbi.nl
m.nih.gov/pubmed/18264584). doi:10.1039/b713328f (https://dx.doi.org/10.1039%2Fb713328f)
26. Bowman SM, Free SJ. (2006). «The structure and synthesis of the fungal cell wall». Bioessays.
28 (8): 799–808. PMID 16927300 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16927300).
doi:10.1002/bies.20441 (https://dx.doi.org/10.1002%2Fbies.20441)
28. Mihail JD, Bruhn JN. (2005). «Foraging behaviour of Armillaria rhizomorph systems».
Mycological Research. 109 (Pt 11): 1195–207. PMID 16279413 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/p
ubmed/16279413). doi:10.1017/S0953756205003606 (https://dx.doi.org/10.1017%2FS095375
6205003606)
29. Keller NP, Turner G, Bennett JW. (2005). «Fungal secondary metabolism—from biochemistry to
genomics». Nature Reviews Microbiology. 3 (12): 937–47. PMID 16322742 (https://www.ncbi.nl
m.nih.gov/pubmed/16322742). doi:10.1038/nrmicro1286 (https://dx.doi.org/10.1038%2Fnrmicro
1286)
30. Wu S, Schalk M, Clark A, Miles RB, Coates R, Chappell J. (2007). «Redirection of cytosolic or
plastidic isoprenoid precursors elevates terpene production in plants». Nature Biotechnology.
doi:10.1038/nbt1251 (https://dx.doi.org/10.1038%2Fnbt1251)
31. Tudzynski B. (2005). «Gibberellin biosynthesis in fungi: genes, enzymes, evolution, and impact
on biotechnology». Applied Microbiology and Biotechnology. 66 (6): 597–611. PMID 15578178
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15578178). doi:10.1007/s00253-004-1805-1 (https://dx.d
oi.org/10.1007%2Fs00253-004-1805-1)
32. Vaupotic T, Veranic P, Jenoe P, Plemenitas A. (2008). «Mitochondrial mediation of
environmental osmolytes discrimination during osmoadaptation in the extremely halotolerant
black yeast Hortaea werneckii». Fungal Genetics and Biology. 45 (6): 994–1007.
doi:10.1016/j.fgb.2008.01.006 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.fgb.2008.01.006)
33. Dadachova E, Bryan RA, Huang X, Moadel T, Schweitzer AD, Aisen P, Nosanchuk JD,
Casadevall A. (2007). «Ionizing radiation changes the electronic properties of melanin and
enhances the growth of melanized fungi» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1866
175). PLoS ONE. 2 (5): e457. PMC 1866175 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC18
66175) . PMID 17520016 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17520016).
doi:10.1371/journal.pone.0000457 (https://dx.doi.org/10.1371%2Fjournal.pone.0000457)
34. Raghukumar C, Raghukumar S. (1998). «Barotolerance of fungi isolated from deep-sea

sediments of the Indian Ocean» (http://hdl.handle.net/2264/1892). Aquatic Microbial Ecology.
15: 153–63. doi:10.3354/ame015153 (https://dx.doi.org/10.3354%2Fame015153)
35. Sancho LG, de la Torre R, Horneck G, Ascaso C, de Los Rios A, Pintado A, Wierzchos J,
Schuster M. (2007). «Lichens survive in space: results from the 2005 LICHENS experiment».
Astrobiology. 7 (3): 443–54. PMID 17630840 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17630840).
doi:10.1089/ast.2006.0046 (https://dx.doi.org/10.1089%2Fast.2006.0046)
36. Brem FM, Lips KR. (2008). «Batrachochytrium dendrobatidis infection patterns among
Panamanian amphibian species, habitats and elevations during epizootic and enzootic
stages». Diseases of Aquatic Organisms. 81 (3): 189–202. PMID 18998584 (https://www.ncbi.n
lm.nih.gov/pubmed/18998584). doi:10.3354/dao01960 (https://dx.doi.org/10.3354%2Fdao0196
0)
37. Le Calvez T, Burgaud G, Mahé S, Barbier G, Vandenkoornhuyse P. (2009). «Fungal diversity in
deep sea hydrothermal ecosystems» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2765129).
Applied and Environmental Microbiology. 75 (20): 6415–21. PMC 2765129 (https://www.ncbi.nl
m.nih.gov/pmc/articles/PMC2765129) . PMID 19633124 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubme
d/19633124). doi:10.1128/AEM.00653-09 (https://dx.doi.org/10.1128%2FAEM.00653-09)
38. Esta estimativa é obtida combinando a contagem de espécies em cada filo, baseada nos
valores obtidos na 10ª edição de Dictionary of the Fungi (Kirk et al., 2008): Ascomycota, 64163
species (p. 55); Basidiomycota, 31515 (p. 78); Blastocladiomycota, 179 (p. 94);
Chytridiomycota, 706 (p. 142); Glomeromycota, 169 (p. 287); Microsporidia, >1300 (p. 427);
Neocallimastigomycota, 20 (p. 463).
39. Mueller GM, Schmit JP. (2006). «Fungal biodiversity: what do we know? What can we
predict?». Biodiversity and Conservation. 16: 1–5. doi:10.1007/s10531-006-9117-7 (https://dx.d
oi.org/10.1007%2Fs10531-006-9117-7)
40. Hawksworth DL. (2006). «The fungal dimension of biodiversity: magnitude, significance, and
conservation». Mycological Research. 95: 641–55. doi:10.1016/S0953-7562(09)80810-1 (http
s://dx.doi.org/10.1016%2FS0953-7562%2809%2980810-1)
41. Kirk et al., p. 489.
42. Hibbett DS; et al. (2007). «A higher level phylogenetic classification of the Fungi» (https://web.a
rchive.org/web/20090326135053/http://www.clarku.edu/faculty/dhibbett/AFTOL/documents/AFT
OL%20class%20mss%2023%2C%2024/AFTOL%20CLASS%20MS%20resub.pdf) (PDF).
Mycological Research. 111 (5): 509–47. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004 (https://dx.doi.org/1
0.1016%2Fj.mycres.2007.03.004). Consultado em 21 de março de 2010. Arquivado do original
(http://www.clarku.edu/faculty/dhibbett/AFTOL/documents/AFTOL%20class%20mss%2023,%2
024/AFTOL%20CLASS%20MS%20resub.pdf) (PDF) em 26 de março de 2009
43. Harris SD. (2008). «Branching of fungal hyphae: regulation, mechanisms and comparison with
other branching systems». Mycologia. 50 (6): 823–32. PMID 19202837 (https://www.ncbi.nlm.ni
h.gov/pubmed/19202837). doi:10.3852/08-177 (https://dx.doi.org/10.3852%2F08-177)
44. Deacon, p. 51.
45. Deacon, p. 57.
46. Chang S-T, Miles PG. (2004). Mushrooms: Cultivation, Nutritional Value, Medicinal Effect and
Environmental Impact. [S.l.]: CRC Press. ISBN 0849310431
47. Parniske M. (2008). «Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root endosymbioses». Nature
Reviews. Microbiology. 6 (10): 763–75. PMID 18794914 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/
18794914). doi:10.1038/nrmicro1987 (https://dx.doi.org/10.1038%2Fnrmicro1987)
48. Steenkamp ET, Wright J, Baldauf SL. (2006). «The protistan origins of animals and fungi» (htt
p://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/23/1/93). Molecular Biology and Evolution. 23 (1):
93–106. PMID 16151185 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16151185).
doi:10.1093/molbev/msj011 (https://dx.doi.org/10.1093%2Fmolbev%2Fmsj011)
49. Stevens DA, Ichinomiya M, Koshi Y, Horiuchi H. (2006). «Escape of Candida from caspofungin
inhibition at concentrations above the MIC (paradoxical effect) accomplished by increased cell
wall chitin; evidence for β-1,6-glucan synthesis inhibition by caspofungin» (https://www.ncbi.nl
m.nih.gov/pmc/articles/PMC1563524). Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 50 (9): 3160–
61. PMC 1563524 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1563524) . PMID 16940118
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16940118). doi:10.1128/AAC.00563-06 (https://dx.doi.or
g/10.1128%2FAAC.00563-06)
50. Hanson, pp. 127–41.
51. Ferguson BA, Dreisbach TA, Parks CG, Filip GM, Schmitt CL. (2003). «Coarse-scale
population structure of pathogenic Armillaria species in a mixed-conifer forest in the Blue
Mountains of northeast Oregon». Canadian Journal of Forest Research. 33: 612–23.
doi:10.1139/x03-065 (https://dx.doi.org/10.1139%2Fx03-065)
53. Moss ST. (1986). The Biology of Marine Fungi. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
p. 76. ISBN 0-521-30899-2
54. Peñalva MA, Arst HN. (2002). «Regulation of gene expression by ambient pH in filamentous
fungi and yeasts» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC120796). Microbiology and
Molecular Biology Reviews. 66 (3): 426–46. PMC 120796 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/art
icles/PMC120796) . PMID 12208998 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12208998).
doi:10.1128/MMBR.66.3.426-446.2002 (https://dx.doi.org/10.1128%2FMMBR.66.3.426-446.200
2)
55. Howard RJ, Ferrari MA, Roach DH, Money NP. (1991). «Penetration of hard substrates by a
fungus employing enormous turgor pressures» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC
53118). Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 88 (24): 11281–84.
PMC 53118 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC53118) . PMID 1837147 (https://w
ww.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1837147). doi:10.1073/pnas.88.24.11281 (https://dx.doi.org/10.10
73%2Fpnas.88.24.11281)
56. Money NP. (1998). «Mechanics of invasive fungal growth and the significance of turgor in plant
infection.». Molecular Genetics of Host-Specific Toxins in Plant Disease: Proceedings of the 3rd
Tottori International Symposium on Host-Specific Toxins, Daisen, Tottori, Japan, August 24–29,
1997. Netherlands: Kluwer Academic Publishers. pp. 261–71. ISBN 0-7923-4981-4
57. Wang ZY, Jenkinson JM, Holcombe LJ, Soanes DM, Veneault-Fourrey C, Bhambra GK, Talbot
NJ. (2005). «The molecular biology of appressorium turgor generation by the rice blast fungus
Magnaporthe grisea». Biochemical Society Transactions. 33 (Pt 2): 384–88. PMID 15787612 (h
ttps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15787612). doi:10.1042/BST0330384 (https://dx.doi.org/1
0.1042%2FBST0330384)
58. Pereira JL, Noronha EF, Miller RN, Franco OL. (2007). «Novel insights in the use of hydrolytic
enzymes secreted by fungi with biotechnological potential». Letters in Applied Microbiology. 44
(6): 573–81. PMID 17576216 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17576216).
doi:10.1111/j.1472-765X.2007.02151.x (https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1472-765X.2007.02151.
x)
59. Schaller M, Borelli C, Korting HC, Hube B. (2007). «Hydrolytic enzymes as virulence factors of
Candida albicans». Mycoses. 48 (6): 365–77. PMID 16262871 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pu
bmed/16262871). doi:10.1111/j.1439-0507.2005.01165.x (https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1439-
0507.2005.01165.x)
60. Farrar JF. (1985). «Carbohydrate metabolism in biotrophic plant pathogens». Microbiological
Sciences. 2 (10): 314–17. PMID 3939987 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3939987)
61. Fischer R, Zekert N, Takeshita N. (2008). «Polarized growth in fungi—interplay between the
cytoskeleton, positional markers and membrane domains». Molecular Microbiology. 68 (4):
813–26. PMID 18399939 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18399939). doi:10.1111/j.1365-
2958.2008.06193.x (https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1365-2958.2008.06193.x)
62. Christensen MJ, Bennett RJ, Ansari HA, Koga H, Johnson RD, Bryan GT, Simpson WR,
Koolaard JP, Nickless EM, Voisey CR. (2008). «Epichloë endophytes grow by intercalary
hyphal extension in elongating grass leaves». Fungal Genetics and Biology. 45 (2): 84–93.
doi:10.1016/j.fgb.2007.07.013 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.fgb.2007.07.013)
63. Money NP. (2002). «Mushroom stem cells». Bioessays. 24 (10): 949–52. PMID 12325127 (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12325127). doi:10.1002/bies.10160 (https://dx.doi.org/10.100
2%2Fbies.10160)
64. Willensdorfer M. (2009). «On the evolution of differentiated multicellularity». Evolution. 63 (2):
65. Daniels KJ, Srikantha T, Lockhart SR, Pujol C, Soll DR. (2006). «Opaque cells signal white
cells to form biofilms in Candida albicans» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1462
973). EMBO Journal. 25 (10): 2240–52. PMC 1462973 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articl
es/PMC1462973) . PMID 16628217 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16628217).
doi:10.1038/sj.emboj.7601099 (https://dx.doi.org/10.1038%2Fsj.emboj.7601099)
66. Marzluf GA. (1981). «Regulation of nitrogen metabolism and gene expression in fungi» (https://
www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC281519). Microbiological Reviews. 45 (3): 437–61.
PMC 281519 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC281519) . PMID 6117784 (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6117784)
67. Heynes MJ. (1994). «Regulatory circuits of the amdS gene of Aspergillus nidulans». Antonie
Van Leeuwenhoek. 65 (3): 179–82. PMID 7847883 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7847
883). doi:10.1007/BF00871944 (https://dx.doi.org/10.1007%2FBF00871944)
68. Dadachova E, Casadevall A. (2008). «Ionizing radiation: how fungi cope, adapt, and exploit
with the help of melanin» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2677413). Current
opinion in Microbiology. 11 (6): 525–31. PMC 2677413 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articl
es/PMC2677413) . PMID 18848901 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18848901).
doi:10.1016/j.mib.2008.09.013 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.mib.2008.09.013)
70. Kirk et al., p. 633.
71. Heitman J. (2005). «Sexual reproduction and the evolution of microbial pathogens». Current
Biology. 16 (17): R711–25. PMID 16950098 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16950098).
doi:10.1016/j.cub.2006.07.064 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2006.07.064)
72. Alcamo IE, Pommerville J. (2004). Alcamo's Fundamentals of Microbiology. Boston: Jones and
Bartlett. p. 590. ISBN 0-7637-0067-3
73. Redecker D, Raab P. (2006). «Phylogeny of the Glomeromycota (arbuscular mycorrhizal fungi):
recent developments and new gene markers». Mycologia. 98 (6): 885–95. PMID 17486965 (htt
ps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17486965). doi:10.3852/mycologia.98.6.885 (https://dx.doi.
org/10.3852%2Fmycologia.98.6.885)
74. Guarro J, Gené J, Stchigel AM. (1999). «Developments in fungal taxonomy» (http://cmr.asm.or
g/cgi/content/full/12/3/454). Clinical Microbiology Reviews. 12 (3): 454–500. PMC 100249 (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC100249) . PMID 10398676 (https://www.ncbi.nlm.ni
h.gov/pubmed/10398676)
75. Taylor JW, Jacobson DJ, Kroken S, Kasuga T, Geiser DM, Hibbett DS, Fisher MC. (2000).
«Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi». Fungal Genetics and
Biology. 31 (1): 21–32. PMID 11118132 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11118132).
doi:10.1006/fgbi.2000.1228 (https://dx.doi.org/10.1006%2Ffgbi.2000.1228)
76. Metzenberg RL, Glass NL. (1990). «Mating type and mating strategies in Neurospora».
Bioessays. 12 (2): 53–59. PMID 2140508 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2140508).
doi:10.1002/bies.950120202 (https://dx.doi.org/10.1002%2Fbies.950120202)
77. Jennings and Lysek, pp. 107–114.
78. Deacon, p. 31.
80. Jennings and Lysek, p. 142.
81. Deacon, pp. 21–24.

82. Linder MB, Szilvay GR, Nakari-Setälä T, Penttilä ME. (2005). «Hydrophobins: the protein-
amphiphiles of filamentous fungi». FEMS Microbiology Reviews. 29 (5): 877–96.
doi:10.1016/j.femsre.2005.01.004 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.femsre.2005.01.004)
83. Trail F. (2007). «Fungal cannons: explosive spore discharge in the Ascomycota». FEMS
Microbiology Letters. 276 (1): 12–18. PMID 17784861 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1
7784861). doi:10.1111/j.1574-6968.2007.00900.x (https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1574-6968.20
07.00900.x)
84. Pringle A, Patek SN, Fischer M, Stolze J, Money NP. (2005). «The captured launch of a
ballistospore». Mycologia. 97 (4): 866–71. PMID 16457355 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubm
ed/16457355). doi:10.3852/mycologia.97.4.866 (https://dx.doi.org/10.3852%2Fmycologia.97.4.
866)
85. Kirk et al., p. 495.
86. Brodie, HJ. (1975). The Bird's Nest Fungi. Toronto: University of Toronto Press. p. 80. ISBN 0-
8020-5307-6
88. Jennings and Lysek, pp. 114–15.
89. Furlaneto MC, Pizzirani-Kleiner AA. (1992). «Intraspecific hybridisation of Trichoderma
pseudokoningii by anastomosis and by protoplast fusion». FEMS Microbiology Letters. 69 (2):
6968.1992.tb05150.x (https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1574-6968.1992.tb05150.x)
90. Schardl CL, Craven KD. (2003). «Interspecific hybridization in plant-associated fungi and
oomycetes: a review». Molecular Ecology. 12 (11): 2861–73. PMID 14629368 (https://www.ncb
i.nlm.nih.gov/pubmed/14629368). doi:10.1046/j.1365-294X.2003.01965.x (https://dx.doi.org/10.
1046%2Fj.1365-294X.2003.01965.x)
91. Donoghue MJ, Cracraft J. (2004). Assembling the tree of life. Oxford (Oxfordshire): Oxford
University Press. p. 187. ISBN 0-19-517234-5
92. Taylor and Taylor, p. 19.
93. Taylor and Taylor, pp. 7–12.
94. Butterfield NJ. (2005). «Probable Proterozoic fungi» (http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/c
ontent/abstract/31/1/165). Paleobiology. 31 (1): 165–82. doi:10.1666/0094-
8373(2005)031<0165:PPF>2.0.CO;2 (https://dx.doi.org/10.1666%2F0094-8373%282005%290
31%3C0165%3APPF%3E2.0.CO%3B2)
95. Lucking R, Huhndorf S, Pfister D, Plata ER, Lumbsch H. (2009). «Fungi evolved right on track»
(http://www.mycologia.org/cgi/content/abstract/09-016v1). Mycologia. 101 (6): 810–822.
PMID 19927746 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19927746). doi:10.3852/09-016 (https://
dx.doi.org/10.3852%2F09-016)
96. James TY; et al. (2006). «Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene
phylogeny». Nature. 443 (7113): 818–22. PMID 17051209 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubme
d/17051209). doi:10.1038/nature05110 (https://dx.doi.org/10.1038%2Fnature05110)
97. Taylor and Taylor, pp. 84–94 and 106–107.
98. Schoch CL, Sung G-H, López-Giráldez F; et al. (2009). «The Ascomycota tree of life: A phylum-
wide phylogeny clarifies the origin and evolution of fundamental reproductive and ecological
traits». Systematic Biology. 58 (2): 224–39. doi:10.1093/sysbio/syp020 (https://dx.doi.org/10.10
93%2Fsysbio%2Fsyp020)
99. Brundrett MC. (2002). «Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants». New Phytologist.
154 (2): 275–304. doi:10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x (https://dx.doi.org/10.1046%2Fj.1469
-8137.2002.00397.x)
100. Redecker D, Kodner R, Graham LE. (2000). «Glomalean fungi from the Ordovician». Science.
doi:10.1126/science.289.5486.1920 (https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.289.5486.1920)
101. Taylor TN, Taylor EL. (1996). «The distribution and interactions of some Paleozoic fungi».
Review of Palaeobotany and Palynology. 95 (1–4): 83–94. doi:10.1016/S0034-6667(96)00029-
2 (https://dx.doi.org/10.1016%2FS0034-6667%2896%2900029-2)
102. Dotzler N, Walker C, Krings M, Hass H, Kerp H, Taylor TN, Agerer R. (2009). «Acaulosporoid
glomeromycotan spores with a germination shield from the 400-million-year-old Rhynie chert».
Mycological Progress. 8 (1): 9–18. doi:10.1007/s11557-008-0573-1 (https://dx.doi.org/10.100
7%2Fs11557-008-0573-1)
103. Taylor JW, Berbee ML. (2006). «Dating divergences in the Fungal Tree of Life: review and new
analyses». Mycologia. 98 (6): 838–49. PMID 17486961 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/
17486961). doi:10.3852/mycologia.98.6.838 (https://dx.doi.org/10.3852%2Fmycologia.98.6.83
8)
104. Blackwell M, Vilgalys R, James TY, Taylor JW. (2009). «Fungi. Eumycota: mushrooms, sac
fungi, yeast, molds, rusts, smuts, etc.» (http://tolweb.org/Fungi/2377). Tree of Life Web Project.
Consultado em 25 de abril de 2009
105. January 2021, Mindy Weisberger-Senior Writer 31. «635 million-year-old fossil is the oldest
known land fungus» (https://www.livescience.com/fungi-fossil-oldest-terrestrial-life.html).
livescience.com (em inglês). Consultado em 1 de fevereiro de 2021
106. Yuan X, Xiao S, Taylor TN. (2005). «Lichen-like symbiosis 600 million years ago» (http://www.s
ciencemag.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15890881). Science (New York, N.Y.). 308
doi:10.1126/science.1111347 (https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1111347)
107. Karatygin IV, Snigirevskaya NS, Vikulin SV. (2009). «The most ancient terrestrial lichen
Winfrenatia reticulata: A new find and new interpretation» (http://www.springerlink.com/content/
g8l8708r5gr36646/fulltext.pdf) (PDF). Paleontological Journal. 43 (1): 107–14.
doi:10.1134/S0031030109010110 (https://dx.doi.org/10.1134%2FS0031030109010110)
108. Taylor TN, Hass H, Kerp H, Krings M, Hanlin RT. (2005). «Perithecial Ascomycetes from the
400 million year old Rhynie chert: an example of ancestral polymorphism». Mycologia. 97 (1):
doi:10.3852/mycologia.97.1.269 (https://dx.doi.org/10.3852%2Fmycologia.97.1.269)
109. Dennis RL. (1970). «A Middle Pennsylvanian basidiomycete mycelium with clamp
connections». Mycologia. 62 (3): 578–84. doi:10.2307/3757529 (https://dx.doi.org/10.2307%2F
3757529)
110. Hibbett DS, Grimaldi D, Donoghue MJ. (1995). «Cretaceous mushrooms in amber». Nature.
487: 487
111. Hibbett DS, Grimaldi D, Donoghue MJ. (1997). «Fossil mushrooms from Miocene and
Cretaceous ambers and the evolution of homobasidiomycetes». American Journal of Botany.
84 (7): 981–91. doi:10.2307/2446289 (https://dx.doi.org/10.2307%2F2446289)
112. Eshet Y, Rampino MR, Visscher H. (1995). «Fungal event and palynological record of
ecological crisis and recovery across the Permian-Triassic boundary». Geology. 23 (1): 967–
70. doi:10.1130/0091-7613(1995)023<0967:FEAPRO>2.3.CO;2 (https://dx.doi.org/10.1130%2F
0091-7613%281995%29023%3C0967%3AFEAPRO%3E2.3.CO%3B2)
113. Foster CB, Stephenson MH, Marshall C, Logan GA, Greenwood PF. (2002). «A revision of
Reduviasporonites Wilson 1962: description, illustration, comparison and biological affinities»
(http://palynology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/26/1/35). Palynology. 26 (1): 35–58.
doi:10.2113/0260035 (https://dx.doi.org/10.2113%2F0260035)
114. López-Gómez J, Taylor EL. (2005). «Permian-Triassic transition in Spain: a multidisciplinary
approach» (http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6V6R-4GR8RWF-5
&_user=1495569&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000053194&_versi
on=1&_urlVersion=0&_userid=1495569&md5=537a1a5b0a8e04cca2221ecb12afb1e9).
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 229 (1–2): 1–2.
doi:10.1016/j.palaeo.2005.06.028 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.palaeo.2005.06.028)
115. Looy CV, Twitchett RJ, Dilcher DL, Van Konijnenburg-van Cittert JHA, Visscher H. (2005). «Life
in the end-Permian dead zone» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC35436).
Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 162 (4): 653–59. PMC 35436 (https://
www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC35436) . PMID 11427710 (https://www.ncbi.nlm.nih.go
v/pubmed/11427710). doi:10.1073/pnas.131218098 (https://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.13121
8098). "See image 2"
116. Ward PD, Botha J, Buick R, De Kock MO, Erwin DH, Garrison GH, Kirschvink JL, Smith R.
(2005). «Abrupt and gradual extinction among late Permian land vertebrates in the Karoo
Basin, South Africa». Science. 307 (5710): 709–14. PMID 15661973 (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pubmed/15661973). doi:10.1126/science.1107068 (https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1
107068)
117. Shalchian-Tabrizi K, Minge MA, Espelund M, Orr R, Ruden T, Jakobsen KS, Cavalier-Smith T.
(2008). «Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals» (http://dx.plos.org/10.13
71/journal.pone.0002098). PLoS ONE. 3 (5): e2098. PMC 2346548 (https://www.ncbi.nlm.nih.g
ov/pmc/articles/PMC2346548) . PMID 18461162 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18461
162). doi:10.1371/journal.pone.0002098 (https://dx.doi.org/10.1371%2Fjournal.pone.0002098).
118. Ver «Palaeos: Fungi» (http://www.palaeos.com/Fungi/default.htm) (em inglês). para uma
introdução à taxonomia dos fungos, incluindo controvérsias recentes.
119. Celio GJ, Padamsee M, Dentinger BT, Bauer R, McLaughlin DJ. (2006). «Assembling the
Fungal Tree of Life: constructing the structural and biochemical database». Mycologia. 98 (6):
120. "The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and
Applied Research"
121. Tedersoo, Leho; Sanchez-Ramırez, Santiago; Koljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Doring,
Markus; Schigel, Dmitry; May, Tom; Ryberg, Martin; Abarenkov, Kessy (22 de fevereiro de
2018). «High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses».
Fungal Diversity. 90 (1): 135–159. doi:10.1007/s13225-018-0401-0 (https://dx.doi.org/10.100
7%2Fs13225-018-0401-0)
122. Spatafora, Joseph W.; Chang, Ying; Benny, Gerald L.; Lazarus, Katy; Smith, Matthew E.;
Berbee, Mary L.; Bonito, Gregory; Corradi, Nicolas; Grigoriev, Igor; Gryganskyi, Andrii; James,
Timothy Y.; O’Donnell, Kerry; Roberson, Robert W.; Taylor, Thomas N.; Uehling, Jessie;
Vilgalys, Rytas; White, Merlin M.; Stajich, Jason E. (2016). «A phylum-level phylogenetic
classification of zygomycete fungi based on genome-scale data» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/
pmc/articles/PMC6078412). Mycologia. 108 (5): 1028–1046. ISSN 0027-5514 (https://www.worl
dcat.org/issn/0027-5514). PMC 6078412 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC60784
12) . PMID 27738200 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27738200). doi:10.3852/16-042
(https://dx.doi.org/10.3852%2F16-042)
123. Gill EE, Fast NM. (2006). «Assessing the microsporidia-fungi relationship: Combined
phylogenetic analysis of eight genes» (http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0378-1119(0
6)00206-X). Gene. 375: 103–9. PMID 16626896 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/166268
96). doi:10.1016/j.gene.2006.02.023 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.gene.2006.02.023)
124. Liu YJ, Hodson MC, Hall BD. (2006). «Loss of the flagellum happened only once in the fungal
lineage: phylogenetic structure of kingdom Fungi inferred from RNA polymerase II subunit
genes» (http://www.biomedcentral.com/1471-2148/6/74). BMC Evolutionary Biology. 6: 74.
PMC 1599754 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1599754) . PMID 17010206 (htt
ps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17010206). doi:10.1186/1471-2148-6-74 (https://dx.doi.org/
10.1186%2F1471-2148-6-74)
125. James TY, Letcher PM, Longcore JE, Mozley-Standridge SE, Porter D, Powell MJ, Griffith GW,
Vilgalys R. (2006). «A molecular phylogeny of the flagellated fungi (Chytridiomycota) and
description of a new phylum (Blastocladiomycota)». Mycologia. 98 (6): 860–71.
126. Remy W, Taylor TN, Hass H, Kerp H. (1994). «4-hundred million year old vesicular-arbuscular
mycorrhizae» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC45331). Proceedings of the
National Academy of Sciences USA. 91 (25): 11841–43. PMC 45331 (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pmc/articles/PMC45331) . PMID 11607500 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/116075
00). doi:10.1073/pnas.91.25.11841 (https://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.91.25.11841)
127. Schüssler A, Schwarzott D, Walker C. (2001). «A new fungal phylum, the Glomeromycota:
phylogeny and evolution». Mycological Research. 105 (12): 1413–21.
doi:10.1017/S0953756201005196 (https://dx.doi.org/10.1017%2FS0953756201005196)
129. For an example, see Samuels GJ. (2006). «Trichoderma: systematics, the sexual state, and
ecology». Phytopathology. 96 (2): 195–206. PMID 18943925 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pub
med/18943925). doi:10.1094/PHYTO-96-0195 (https://dx.doi.org/10.1094%2FPHYTO-96-0195)
130. Radford A, Parish JH. (1997). «The genome and genes of Neurospora crassa» (http://linkinghu
b.elsevier.com/retrieve/pii/S1087-1845(97)90979-8). Fungal Genetics and Biology: FG & B. 21
doi:10.1006/fgbi.1997.0979 (https://dx.doi.org/10.1006%2Ffgbi.1997.0979)
131. Valverde ME, Paredes-López O, Pataky JK, Guevara-Lara F. (1995). «Huitlacoche (Ustilago
maydis) as a food source—biology, composition, and production». Critical Reviews in Food
Science and Nutrition. 35 (3): 191–229. PMID 7632354 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/
7632354). doi:10.1080/10408399509527699 (https://dx.doi.org/10.1080%2F104083995095276
99)
132. Zisova LG. (2009). «Malassezia species and seborrheic dermatitis». Folia Medica. 51 (1): 23–
33. PMID 19437895 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19437895)
133. Perfect JR. (2006). «Cryptococcus neoformans: the yeast that likes it hot». FEMS Yeast
Research. 6 (4): 463–68. PMID 16696642 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16696642).
doi:10.1111/j.1567-1364.2006.00051.x (https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1567-1364.2006.00051.
x)
134. Blackwell M, Spatafora JW. (2004). «Fungi and their allies». In: Bills GF, Mueller GM, Foster
MS. Biodiversity of Fungi: Inventory and Monitoring Methods. Amsterdam: Elsevier Academic
Press. pp. 18–20. ISBN 0-12-509551-1
135. Shalchian-Tabrizi K, Minge MA, Espelund M, Orr R, Ruden T, Jakobsen KS, Cavalier-Smith T.
(2008). «Multigene phylogeny of Choanozoa and the origin of animals» (http://www.plosone.or
g/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0002098). PLoS ONE. 3 (5): e2098. PMC 2346548 (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2346548) . PMID 18461162 (https://www.ncbi.nlm.n
ih.gov/pubmed/18461162). doi:10.1371/journal.pone.0002098 (https://dx.doi.org/10.1371%2Fjo
urnal.pone.0002098)
136. Gadd GM. (2007). «Geomycology: biogeochemical transformations of rocks, minerals, metals
and radionuclides by fungi, bioweathering and bioremediation» (http://linkinghub.elsevier.com/r
etrieve/pii/S0953-7562(06)00336-4). Mycological Research. 111 (Pt 1): 3–49. PMID 17307120
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17307120). doi:10.1016/j.mycres.2006.12.001 (https://d
x.doi.org/10.1016%2Fj.mycres.2006.12.001). Consultado em 15 de julho de 2009
137. Lindahl BD, Ihrmark K, Boberg J, Trumbore SE, Högberg P, Stenlid J, Finlay RD (2007).
«Spatial separation of litter decomposition and mycorrhizal nitrogen uptake in a boreal forest».
New Phytologist. 173 (3): 611–20. PMID 17244056 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1724
4056). doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01936.x (https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1469-8137.2006.
01936.x)
138. Barea JM, Pozo MJ, Azcón R, Azcón-Aguilar C. (2005). «Microbial co-operation in the
rhizosphere». Journal of Experimental Botany. 56 (417): 1761–78. PMID 15911555 (https://ww
w.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15911555). doi:10.1093/jxb/eri197 (https://dx.doi.org/10.1093%2Fjx
b%2Feri197)
139. Aanen DK. (2006). «As you reap, so shall you sow: coupling of harvesting and inoculating
stabilizes the mutualism between termites and fungi» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/article
s/PMC1618886). Biology Letters. 2 (2): 209–12. PMC 1618886 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/p
mc/articles/PMC1618886) . PMID 17148364 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1714836
4). doi:10.1098/rsbl.2005.0424 (https://dx.doi.org/10.1098%2Frsbl.2005.0424)
140. Nikoh N, Fukatsu T. (2000). «Interkingdom host jumping underground: phylogenetic analysis of
entomoparasitic fungi of the genus Cordyceps». Molecular Biology and Evolution. 17 (4): 2629–
38. PMID 10742053 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10742053)
141. Perotto S, Bonfante P. (1997). «Bacterial associations with mycorrhizal fungi: close and distant
friends in the rhizosphere». Trends in Microbiology. 5 (12): 496–501. PMID 9447662 (https://ww
w.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9447662). doi:10.1016/S0966-842X(97)01154-2 (https://dx.doi.org/
10.1016%2FS0966-842X%2897%2901154-2)
142. Arnold AE, Mejía LC, Kyllo D, Rojas EI, Maynard Z, Robbins N, Herre EA. (2003). «Fungal
endophytes limit pathogen damage in a tropical tree» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/article
s/PMC307622). Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 100 (26): 15649–54.
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14671327). doi:10.1073/pnas.2533483100 (https://dx.doi.or
g/10.1073%2Fpnas.2533483100)
143. Paszkowski U. (2006). «Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses».
Current Opinion in Plant Biology. 9 (4): 364–70. PMID 16713732 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/
pubmed/16713732). doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.pbi.2006.0
5.008)
144. Hube B. (2004). «From commensal to pathogen: stage- and tissue-specific gene expression of
Candida albicans». Current Opinion in Microbiology. 7 (4): 336–41. PMID 15288621 (https://ww
w.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15288621). doi:10.1016/j.mib.2004.06.003 (https://dx.doi.org/10.10
16%2Fj.mib.2004.06.003)
145. Bonfante P. (2003). «Plants, mycorrhizal fungi and endobacteria: a dialog among cells and
genomes» (http://www.biolbull.org/cgi/content/full/204/2/215?view=long&pmid=12700157). The
Biological Bulletin. 204 (2): 215–20. PMID 12700157 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12
700157). doi:10.2307/1543562 (https://dx.doi.org/10.2307%2F1543562). Consultado em 29 de
julho de 2009
146. van der Heijden MG, Streitwolf-Engel R, Riedl R, Siegrist S, Neudecker A, Ineichen K, Boller T,
Wiemken A, Sanders IR. (2006). «The mycorrhizal contribution to plant productivity, plant
nutrition and soil structure in experimental grassland». New Phytologist. 172 (4): 739–52.
PMID 17096799 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17096799). doi:10.1111/j.1469-
147. Heijden, Marcel G. A. van der (15 de abril de 2016). «Underground networking» (http://science.
sciencemag.org/content/352/6283/290). Science (em inglês). 352 (6283): 290–291.
ISSN 0036-8075 (https://www.worldcat.org/issn/0036-8075). PMID 27081054 (https://www.ncbi.
nlm.nih.gov/pubmed/27081054). doi:10.1126/science.aaf4694 (https://dx.doi.org/10.1126%2Fsc
ience.aaf4694)
148. Yong, Ed (14 de abril de 2016). «Trees Have Their Own Internet» (https://www.theatlantic.com/
science/archive/2016/04/the-wood-wide-web/478224/). The Atlantic (em inglês). Consultado
em 9 de março de 2019
149. Selosse MA, Richard F, He X, Simard SW. (2006). «Mycorrhizal networks: des liaisons
dangereuses?». Trends in Ecology and Evolution. 21 (11): 621–28. PMID 16843567 (https://ww
w.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16843567). doi:10.1016/j.tree.2006.07.003 (https://dx.doi.org/10.10
16%2Fj.tree.2006.07.003)
150. Merckx V, Bidartondo MI, Hynson NA. (2009). «Myco-heterotrophy: when fungi host plants».
Annals of Botany. in press. 1255 páginas. doi:10.1093/aob/mcp235 (https://dx.doi.org/10.109
3%2Faob%2Fmcp235)
151. Schulz B, Boyle C. (2005). «The endophytic continuum». Mycological Research. 109 (Pt 6):
doi:10.1017/S095375620500273X (https://dx.doi.org/10.1017%2FS095375620500273X)
152. Clay K, Schardl C. (2002). «Evolutionary origins and ecological consequences of endophyte
symbiosis with grasses». American Naturalist. 160 Suppl 4: S99–S127. PMID 18707456 (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18707456). doi:10.1086/342161 (https://dx.doi.org/10.1086%
2F342161)
153. Brodo IM, Sharnoff SD. (2001). Lichens of North America. [S.l.]: Yale University Press.
ISBN 0300082495
154. Raven PH, Evert RF, Eichhorn, SE. (2005). «14—Fungi». Biology of Plants 7 ed. [S.l.]: W. H.
Freeman. p. 290. ISBN 978-0716710073
155. Deacon, p. 267.
156. Purvis W. (2000). Lichens. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press in association with
the Natural History Museum, London. pp. 49–75. ISBN 1-56098-879-7
157. Kirk et al., p. 378.
158. Deacon, pp. 267–76.
159. Douglas AE. (1989). «Mycetocyte symbiosis in insects». Biological Reviews of the Cambridge
Philosophical Society. 64 (4): 409–34. PMID 2696562 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26
96562). doi:10.1111/j.1469-185X.1989.tb00682.x (https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1469-185X.19
89.tb00682.x)
160. Deacon, p. 277.
161. Aanen DK. (2006). «As you reap, so shall you sow: coupling of harvesting and inoculating
stabilizes the mutualism between termites and fungi» (http://rsbl.royalsocietypublishing.org/cgi/
pmidlookup?view=long&pmid=17148364). Biology Letters. 2 (2): 209–12. PMC 1618886 (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1618886) . PMID 17148364 (https://www.ncbi.nlm.
nih.gov/pubmed/17148364). doi:10.1098/rsbl.2005.0424 (https://dx.doi.org/10.1098%2Frsbl.20
05.0424). Consultado em 25 de abril de 2009
162. Nguyen NH, Suh SO, Blackwell M. (2007). «Five novel Candida species in insect-associated
yeast clades isolated from Neuroptera and other insects». Mycologia. 99 (6): 842–58.
163. Talbot NJ. (2003). «On the trail of a cereal killer: Exploring the biology of Magnaporthe grisea».
Annual Reviews in Microbiology. 57: 177–202. PMID 14527276 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/p
ubmed/14527276). doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090957 (https://dx.doi.org/10.1146%
2Fannurev.micro.57.030502.090957)
164. Paoletti M, Buck KW, Brasier CM. (2006). «Selective acquisition of novel mating type and
vegetative incompatibility genes via interspecies gene transfer in the globally invading
eukaryote Ophiostoma novo-ulmi». Molecular Ecology. 15 (1): 249–62. PMID 16367844 (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16367844). doi:10.1111/j.1365-294X.2005.02728.x (https://d
x.doi.org/10.1111%2Fj.1365-294X.2005.02728.x)
165. Gryzenhout M, Wingfield BD, Wingfield MJ. (2006). «New taxonomic concepts for the important
forest pathogen Cryphonectria parasitica and related fungi». FEMS Microbiology Letters. 258
doi:10.1111/j.1574-6968.2006.00170.x (https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1574-6968.2006.00170.
x)
166. Yang Y, Yang E, An Z, Liu X. (2007). «Evolution of nematode-trapping cells of predatory fungi of
the Orbiliaceae based on evidence from rRNA-encoding DNA and multiprotein sequences» (htt
p://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17494736). Proceedings of the National
Academy of Sciences USA. 104 (20): 8379–84. PMC 1895958 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/p
mc/articles/PMC1895958) . PMID 17494736 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1749473
6). doi:10.1073/pnas.0702770104 (https://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0702770104).
167. Alookaran, Jane; Liu, Yuying; Auchtung, Thomas A.; Tahanan, Amirali; Hessabi, Manouchehr;
Asgarisabet, Parisa; Rahbar, Mohammad H.; Fatheree, Nicole Y.; Pearson, Deborah A. (29 de
março de 2022). «Fungi: Friend or Foe? A Mycobiome Evaluation in Children With Autism and
Gastrointestinal Symptoms» (https://www.ingentaconnect.com/content/wk/mpg/2022/00000074/
00000003/art00016). Journal of Pediatric Gastroenterology and Nutrition (3): 377–382.
doi:10.1097/MPG.0000000000003349 (https://dx.doi.org/10.1097%2FMPG.000000000000334
9). Consultado em 13 de dezembro de 2022
168. Nielsen K, Heitman J. (2007). «Sex and virulence of human pathogenic fungi». Advances in
Genetics. 57: 143–73. PMID 17352904 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17352904).
doi:10.1016/S0065-2660(06)57004-X (https://dx.doi.org/10.1016%2FS0065-2660%2806%2957
004-X)
169. Brakhage AA. (2005). «Systemic fungal infections caused by Aspergillus species:
epidemiology, infection process and virulence determinants». Current Drug Targets. 6 (8): 875–
86. PMID 16375671 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16375671).
170. Kauffman CA. (2007). «Histoplasmosis: a clinical and laboratory update» (https://www.ncbi.nlm.
nih.gov/pmc/articles/PMC1797635). Clinical Microbiology Reviews. 20 (1): 115–32.
PMC 1797635 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1797635) . PMID 17223625 (htt
ps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17223625). doi:10.1128/CMR.00027-06 (https://dx.doi.org/1
0.1128%2FCMR.00027-06)
171. Cushion MT, Smulian AG, Slaven BE, Sesterhenn T, Arnold J, Staben C, Porollo A, Adamczak
R, Meller J. (2007). «Transcriptome of Pneumocystis carinii during fulminate infection:
carbohydrate metabolism and the concept of a compatible parasite» (https://www.ncbi.nlm.nih.g
ov/pmc/articles/PMC1855432). PLoS ONE. 2 (5): e423. PMC 1855432 (https://www.ncbi.nlm.ni
h.gov/pmc/articles/PMC1855432) . PMID 17487271 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17
487271). doi:10.1371/journal.pone.0000423 (https://dx.doi.org/10.1371%2Fjournal.pone.00004
23)
172. Cook GC, Zumla AI. (2008). Manson's Tropical Diseases: Expert Consult. [S.l.]: Saunders Ltd.
p. 347. ISBN 1-4160-4470-1
173. Simon-Nobbe B, Denk U, Pöll V, Rid R, Breitenbach M. (2008). «The spectrum of fungal
allergy». International Archives of Allergy and Immunology. 145 (1): 58–86. PMID 17709917 (ht
tps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17709917). doi:10.1159/000107578 (https://dx.doi.org/10.1
159%2F000107578)
174. Cardwell, Glenn; Bornman, Janet F.; James, Anthony P.; Black, Lucinda J. (13 de outubro de
2018). «A Review of Mushrooms as a Potential Source of Dietary Vitamin D» (https://www.ncbi.
nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6213178/). Nutrients (10). ISSN 2072-6643 (https://www.worldca
t.org/issn/2072-6643). PMC 6213178 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6213178)
. PMID 30322118 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/30322118). doi:10.3390/nu10101498
(https://dx.doi.org/10.3390%2Fnu10101498). Consultado em 31 de outubro de 2020
175. Fincham JRS. (1989). «Transformation in fungi» (http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerend
er.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=2651864). Microbiological Reviews. 53 (1): 148–70.
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2651864)
176. Hawkins KM, Smolke CD. (2008). «Production of benzylisoquinoline alkaloids in
Saccharomyces cerevisiae». Nature Chemical Biology. 4 (9): 564–73. PMID 18690217 (https://
www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18690217). doi:10.1038/nchembio.105 (https://dx.doi.org/10.10
38%2Fnchembio.105)
177. Huang B, Guo J, Yi B, Yu X, Sun L, Chen W. (2008). «Heterologous production of secondary
metabolites as pharmaceuticals in Saccharomyces cerevisiae». Biotechnology Letters. 30 (7):
doi:10.1007/s10529-008-9663-z (https://dx.doi.org/10.1007%2Fs10529-008-9663-z)
178. Brakhage AA, Spröte P, Al-Abdallah Q, Gehrke A, Plattner H, Tüncher A. (2004). «Regulation of
penicillin biosynthesis in filamentous fungi». Advances in Biochemical
Engineering/biotechnology. 88: 45–90. PMID 15719552 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/
15719552)
179. Loo DS. (2006). «Systemic antifungal agents: an update of established and new therapies».
Advances in Dermatology. 22: 101–24. PMID 17249298 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/
17249298). doi:10.1016/j.yadr.2006.07.001 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.yadr.2006.07.001)
180. Pan A, Lorenzotti S, Zoncada A. (2008). «Registered and investigational drugs for the treatment
of methicillin-resistant Staphylococcus aureus infection». Recent Patents on Anti-infective Drug
Discovery. 3 (1): 10–33. PMID 18221183 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18221183).
181. Fajardo A, Martínez JL. (2008). «Antibiotics as signals that trigger specific bacterial
responses». Current Opinion in Microbiology. 11 (2): 161–67. PMID 18373943 (https://www.ncb
i.nlm.nih.gov/pubmed/18373943). doi:10.1016/j.mib.2008.02.006 (https://dx.doi.org/10.1016%2
Fj.mib.2008.02.006)
182. Kulp K. (2000). Handbook of Cereal Science and Technology. [S.l.]: CRC Press.
ISBN 0824782941
183. Piskur J, Rozpedowska E, Polakova S, Merico A, Compagno C. (2006). «How did
Saccharomyces evolve to become a good brewer?». Trends in Genetics. 22 (4): 183–86.
doi:10.1016/j.tig.2006.02.002 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.tig.2006.02.002)
184. Abe K, Gomi K, Hasegawa F, Machida M. (2006). «Impact of Aspergillus oryzae genomics on
industrial production of metabolites». Mycopathologia. 162 (3): 143–53. PMID 16944282 (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16944282). doi:10.1007/s11046-006-0049-2 (https://dx.doi.or
g/10.1007%2Fs11046-006-0049-2)
185. Hachmeister KA, Fung DY (1993). «Tempeh: a mold-modified indigenous fermented food made
from soybeans and/or cereal grains». Critical Reviews in Microbiology. 19 (3): 137–88.
186. Jørgensen TR. (2007). «Identification and toxigenic potential of the industrially important fungi,
Aspergillus oryzae and Aspergillus sojae». Journal of Food Protection. 70 (12): 2916–34.
PMID 18095455 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18095455)
187. O'Donnell K, Cigelnik E, Casper HH. (1998). «Molecular phylogenetic, morphological, and
mycotoxin data support reidentification of the Quorn mycoprotein fungus as Fusarium
venenatum» (http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1087-1845(97)91018-5). Fungal
Genetics and Biology. 23 (1): 57–67. PMID 9501477 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/950
1477). doi:10.1006/fgbi.1997.1018 (https://dx.doi.org/10.1006%2Ffgbi.1997.1018)
188. Hetland G, Johnson E, Lyberg T, Bernardshaw S, Tryggestad AM, Grinde B. (2008). «Effects of
the medicinal mushroom Agaricus blazei Murill on immunity, infection and cancer».
Scandinavian Journal of Immunology. 68 (4): 363–70. PMID 18782264 (https://www.ncbi.nlm.ni
h.gov/pubmed/18782264). doi:10.1111/j.1365-3083.2008.02156.x (https://dx.doi.org/10.1111%2
Fj.1365-3083.2008.02156.x)
189. Firenzuoli F, Gori L, Lombardo G. (2008). «The medicinal mushroom Agaricus blazei Murrill:
review of literature and pharmaco-toxicological problems» (http://ecam.oxfordjournals.org/cgi/p
midlookup?view=long&pmid=18317543). Evidence-based Complementary and Alternative
Medicine: eCAM. 5 (1): 3–15. PMC 2249742 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC22
doi:10.1093/ecam/nem007 (https://dx.doi.org/10.1093%2Fecam%2Fnem007)[ligação inativa]
190. Paterson RR. (2006). «Ganoderma – a therapeutic fungal biofactory». Phytochemistry. 67 (18):
doi:10.1002/chin.200650268 (https://dx.doi.org/10.1002%2Fchin.200650268)
191. Paterson RR. (2008). «Cordyceps: a traditional Chinese medicine and another fungal
therapeutic biofactory?». Phytochemistry. 69 (7): 1469–95. PMID 18343466 (https://www.ncbi.n
lm.nih.gov/pubmed/18343466). doi:10.1016/j.phytochem.2008.01.027 (https://dx.doi.org/10.101
6%2Fj.phytochem.2008.01.027)
192. «The New Science of Psychedelics» (https://michaelpollan.com/articles-archive/the-new-scienc
e-of-psychedelics/). michaelpollan.com (em inglês). Consultado em 9 de março de 2019
193. Hess, Peter. «FDA "Breakthrough" Ruling on Magic Mushrooms, Explained by Scientists» (http
s://www.inverse.com/article/50176-fda-okays-psilocybin-therapy-for-depression). Inverse (em
inglês). Consultado em 9 de março de 2019
194. el-Mekkawy S, Meselhy MR, Nakamura N, Tezuka Y, Hattori M, Kakiuchi N, Shimotohno K,
Kawahata T, Otake T. (1998). «Anti-HIV-1 and anti-HIV-1-protease substances from
Ganoderma lucidum». Phytochemistry. 49 (6): 1651–57. PMID 9862140 (https://www.ncbi.nlm.
nih.gov/pubmed/9862140). doi:10.1016/S0031-9422(98)00254-4 (https://dx.doi.org/10.1016%2
FS0031-9422%2898%2900254-4)
195. El Dine RS, El Halawany AM, Ma CM, Hattori M. (2008). «Anti-HIV-1 protease activity of
lanostane triterpenes from the vietnamese mushroom Ganoderma colossum». Journal of
Natural Products. 71 (6): 1022–26. PMID 18547117 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/185
47117). doi:10.1021/np8001139 (https://dx.doi.org/10.1021%2Fnp8001139)
196. Yuen JW, Gohel MD. (2005). «Anticancer effects of Ganoderma lucidum: a review of scientific
evidence». Nutrition and Cancer. 53 (1): 11–17. PMID 16351502 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/
pubmed/16351502). doi:10.1207/s15327914nc5301_2 (https://dx.doi.org/10.1207%2Fs153279
14nc5301_2)
197. Sullivan R, Smith JE, Rowan NJ. (2006). «Medicinal mushrooms and cancer therapy:
translating a traditional practice into Western medicine». Perspectives in Biology and Medicine.
doi:10.1353/pbm.2006.0034 (https://dx.doi.org/10.1353%2Fpbm.2006.0034)
198. Halpern GM, Miller A. (2002). Medicinal Mushrooms: Ancient Remedies for Modern Ailments.
New York: M. Evans and Co. p. 116. ISBN 0-87131-981-0
199. Fisher M, Yang LX. (2002). «Anticancer effects and mechanisms of polysaccharide-K (PSK):
implications of cancer immunotherapy». Anticancer Research. 22 (3): 1737–54.
200. Markova, N. (16 de setembro de 2019). «Dysbiotic microbiota in autistic children and their
mothers: persistence of fungal and bacterial wall-deficient L-form variants in blood» (https://dx.d
oi.org/10.1038/s41598-019-49768-9). Scientific Reports (1). ISSN 2045-2322 (https://www.worl
dcat.org/issn/2045-2322). doi:10.1038/s41598-019-49768-9 (https://dx.doi.org/10.1038%2Fs41
598-019-49768-9). Consultado em 9 de novembro de 2020
201. Stamets P. (2000). Growing Gourmet and Medicinal Mushrooms = [Shokuyō oyobi yakuyō
kinoko no saibai]. Berkeley, Calif: Ten Speed Press. pp. 233–48. ISBN 1-58008-175-4
202. Hall, pp. 13–26.
203. Kinsella JE, Hwang DH. (1976). «Enzymes of Penicillium roqueforti involved in the biosynthesis
of cheese flavor». CRC Critical Reviews in Food Science and Nutrition. 8 (2): 191–228.
PMID 21770 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21770). doi:10.1080/10408397609527222
(https://dx.doi.org/10.1080%2F10408397609527222)
204. Erdogan A, Gurses M, Sert S. (2004). «Isolation of moulds capable of producing mycotoxins
from blue mouldy Tulum cheeses produced in Turkey». International Journal of Food
Microbiology. 85 (1-2): 83–85. PMID 12810273 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1281027
3). doi:10.1016/S0168-1605(02)00485-3 (https://dx.doi.org/10.1016%2FS0168-1605%2802%2
900485-3)
205. Orr DB, Orr RT. (1979). Mushrooms of Western North America. Berkeley: University of
California Press. p. 17. ISBN 0-520-03656-5
206. Vetter J. (1998). «Toxins of Amanita phalloides». Toxicon. 36 (1): 13–24. PMID 9604278 (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9604278). doi:10.1016/S0041-0101(97)00074-3 (https://dx.d
oi.org/10.1016%2FS0041-0101%2897%2900074-3)
207. Leathem AM, Dorran TJ. (2007). «Poisoning due to raw Gyromitra esculenta (false morels)
west of the Rockies». Canadian Journal of Emergency Medicine. 9 (2): 127–30.
208. Karlson-Stiber C, Persson H. (2003). «Cytotoxic fungi—an overview». Toxicon. 42 (4): 339–49.
PMID 14505933 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14505933). doi:10.1016/S0041-
0101(03)00238-1 (https://dx.doi.org/10.1016%2FS0041-0101%2803%2900238-1)
209. Michelot D, Melendez-Howell LM. (2003). «Amanita muscaria: chemistry, biology, toxicology,
and ethnomycology». Mycological Research. 107 (Pt 2): 131–46. PMID 12747324 (https://www.
ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12747324). doi:10.1017/S0953756203007305 (https://dx.doi.org/10.1
017%2FS0953756203007305)
210. Hall, p. 7.
211. Ammirati JF, McKenny M, Stuntz DE. (1987). The New Savory Wild Mushroom. Seattle:
University of Washington Press. pp. xii – xiii. ISBN 0-295-96480-4
212. López-Gómez J, Molina-Meyer M. (2006). «The competitive exclusion principle versus
biodiversity through competitive segregation and further adaptation to spatial heterogeneities».
Theoretical Population Biology. 69 (1): 94–109. PMID 16223517 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/
pubmed/16223517). doi:10.1016/j.tpb.2005.08.004 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.tpb.2005.0
8.004)
213. Becker H. (1998). «Setting the Stage To Screen Biocontrol Fungi» (https://www.ars.usda.gov/is/
AR/archive/jul98/fung0798.htm). United States Department of Agriculture, Agricultural Research
Service. Consultado em 23 de fevereiro de 2009
214. Keiller TS. «Whey-based fungal microfactory technology for enhanced biological pest
management using fungi» (https://web.archive.org/web/20111229102219/http://www.uvminnova
tions.com/graphics/PDF_ORIG/microfactory.pdf) (PDF). UVM Innovations. Consultado em 23 de
fevereiro de 2009. Arquivado do original (http://www.uvminnovations.com/graphics/PDF_ORIG/
microfactory.pdf) (PDF) em 29 de dezembro de 2011
215. Deshpande MV. (1999). «Mycopesticide production by fermentation: potential and challenges».
Critical Reviews in Microbiology. 25 (3): 229–43. PMID 10524330 (https://www.ncbi.nlm.nih.go
v/pubmed/10524330). doi:10.1080/10408419991299220 (https://dx.doi.org/10.1080%2F10408
419991299220)
216. Thomas MB, Read AF. (2007). «Can fungal biopesticides control malaria?». Nature Reviews in
Microbiology. 5 (5): 377–83. PMID 17426726 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1742672
6). doi:10.1038/nrmicro1638 (https://dx.doi.org/10.1038%2Fnrmicro1638)
217. Bush LP, Wilkinson HH, Schardl CL. (1997). «Bioprotective alkaloids of grass-fungal endophyte
symbioses» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC158272). Plant Physiology. 114 (1):
1–7. PMC 158272 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC158272) . PMID 12223685
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12223685)
218. Bouton JH, Latch GCM, Hill NS, Hoveland CS, McCannc MA, Watson RH, Parish JA, Hawkins
LL, Thompson FN. (2002). «Use of nonergot alkaloid-producing endophytes for alleviating tall
fescue toxicosis in sheep» (https://web.archive.org/web/20100107010748/http://agron.scijourna
ls.org/cgi/content/full/94/3/567). Agronomy Journal. 94: 567–74. Consultado em 21 de março
de 2010. Arquivado do original (http://agron.scijournals.org/cgi/content/full/94/3/567) em 7 de
janeiro de 2010
219. Christian V, Shrivastava R, Shukla D, Modi HA, Vyas BR. (2005). «Degradation of xenobiotic
compounds by lignin-degrading white-rot fungi: enzymology and mechanisms involved». Indian
Journal of Experimental Biology. 43 (4): 301–12. PMID 15875713 (https://www.ncbi.nlm.nih.go
v/pubmed/15875713)
220. BBC (2008). Fungi to fight 'toxic war zones'|accessed 2009-07-29 (http://news.bbc.co.uk/2/hi/uk
_news/scotland/tayside_and_central/7384500.stm)
221. Fomina M, Charnock JM, Hillier S, Alvarez R, Livens F, Gadd GM. (2008). «Role of fungi in the
biogeochemical fate of depleted uranium». Current Biology. 18 (9): R375–77. PMID 18460315
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18460315). doi:10.1016/j.cub.2008.03.011 (https://dx.do
i.org/10.1016%2Fj.cub.2008.03.011)
222. Fomina M, Charnock JM, Hillier S, Alvarez R, Gadd GM. (2007). «Fungal transformations of
uranium oxides». Environmental Microbiology. 9 (7): 1696–710. PMID 17564604 (https://www.n
cbi.nlm.nih.gov/pubmed/17564604). doi:10.1111/j.1462-2920.2007.01288.x (https://dx.doi.org/1
0.1111%2Fj.1462-2920.2007.01288.x)
223. (em português) Tecmundo (http://www.tecmundo.com.br/ciencia/18714-descoberto-fungo-que-
sobrevive-comendo-plastico-e-que-pode-ajudar-a-salvar-o-planeta.htm) - Descoberto fungo
que sobrevive comendo plástico e que pode ajudar a salvar o planeta. Acessado em
12/03/2012.
224. (em inglês) American Society for Microbiology (http://aem.asm.org/content/early/2011/07/15/AE
M.00521-11.abstract?maxtoshow=&hits=10&RESULTFORMAT=&fulltext=+Pestalotiopsis+micr
ospora+&searchid=1&FIRSTINDEX=0&resourcetype=HWCIT) - Biodegradation of Polyester
Polyurethane by Endophytic Fungi. Acessado em 12/03/2012.
225. Beadle GW, Tatum EL. (1941). «Genetic control of biochemical reactions in Neurospora» (htt
p://www.pnas.org/content/27/11/499.short). Proceedings of the National Academy of Sciences
of the USA. 27 (11): 499–506. PMC 1078370 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1
doi:10.1073/pnas.27.11.499 (https://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.27.11.499)
226. Datta A, Ganesan K, Natarajan K. (1989). «Current trends in Candida albicans research».
Advances in Microbial Physiology. 30: 53–88. PMID 2700541 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pub
med/2700541). doi:10.1016/S0065-2911(08)60110-1 (https://dx.doi.org/10.1016%2FS0065-291
1%2808%2960110-1)
227. Dean RA, Talbot NJ, Ebbole DJ; et al. (2005). «The genome sequence of the rice blast fungus
Magnaporthe grisea». Nature. 434 (7036): 980–86. PMID 15846337 (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pubmed/15846337). doi:10.1038/nature03449 (https://dx.doi.org/10.1038%2Fnature03449)
228. Daly R, Hearn MT. (2005). «Expression of heterologous proteins in Pichia pastoris: a useful
experimental tool in protein engineering and production». Journal of Molecular Recognition:
JMR. 18 (2): 119–38. PMID 15565717 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15565717).
doi:10.1002/jmr.687 (https://dx.doi.org/10.1002%2Fjmr.687)
229. Schlegel HG. (1993). General Microbiology. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
p. 360. ISBN 0-521-43980-9
230. «Trichoderma spp., including T. harzianum, T. viride, T. koningii, T. hamatum and other spp.
Deuteromycetes, Moniliales (asexual classification system)» (http://www.nysaes.cornell.edu/en
t/biocontrol/pathogens/trichoderma.html). Biological Control: A Guide to Natural Enemies in
North America. Consultado em 10 de julho de 2007
231. Joseph B, Ramteke PW, Thomas G. (2008). «Cold active microbial lipases: some hot issues
and recent developments». Biotechnology Advances. 26 (5): 457–70. PMID 18571355 (https://
www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18571355). doi:10.1016/j.biotechadv.2008.05.003 (https://dx.do
i.org/10.1016%2Fj.biotechadv.2008.05.003)
232. Olempska-Beer ZS, Merker RI, Ditto MD, DiNovi MJ. (2006). «Food-processing enzymes from
recombinant microorganisms—a review». Regulatory Toxicology and Pharmacology. 45 (2):
doi:10.1016/j.yrtph.2006.05.001 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.yrtph.2006.05.001)
233. Kumar R, Singh S, Singh OV. (2008). «Bioconversion of lignocellulosic biomass: biochemical
and molecular perspectives». Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology. 35 (5):
doi:10.1007/s10295-008-0327-8 (https://dx.doi.org/10.1007%2Fs10295-008-0327-8)
234. Polizeli ML, Rizzatti AC, Monti R, Terenzi HF, Jorge JA, Amorim DS. (2005). «Xylanases from
fungi: properties and industrial applications». Applied Microbiology and Biotechnology. 67 (5):
235. Schardl CL, Panaccione DG, Tudzynski P. (2006). «Ergot alkaloids—biology and molecular
biology». The Alkaloids. Chemistry and Biology. 63: 45–86. PMID 17133714 (https://www.ncbi.
nlm.nih.gov/pubmed/17133714). doi:10.1016/S1099-4831(06)63002-2 (https://dx.doi.org/10.10
16%2FS1099-4831%2806%2963002-2)
236. van Egmond HP, Schothorst RC, Jonker MA. (2007). «Regulations relating to mycotoxins in
food: perspectives in a global and European context». Analytical and Bioanalytical Chemistry.
237. Keller NP, Turner G, Bennett JW. (2005). «Fungal secondary metabolism – from biochemistry
to genomics». Nature Reviews in Microbiology. 3 (12): 937–47. PMID 16322742 (https://www.n
cbi.nlm.nih.gov/pubmed/16322742). doi:10.1038/nrmicro1286 (https://dx.doi.org/10.1038%2Fnr
micro1286)
238. Demain AL, Fang A. (2000). «The natural functions of secondary metabolites». Advances in
Biochemical Engineering/Biotechnology. 69: 1–39. PMID 11036689 (https://www.ncbi.nlm.nih.g
ov/pubmed/11036689). doi:10.1007/3-540-44964-7_1 (https://dx.doi.org/10.1007%2F3-540-449
64-7_1)
239. Rohlfs M, Albert M, Keller NP, Kempken F. (2007). «Secondary chemicals protect mould from
fungivory» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2391202). Biology Letters. 3 (5):
523–5. PMC 2391202 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2391202) .
PMID 17686752 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17686752). doi:10.1098/rsbl.2007.0338
(https://dx.doi.org/10.1098%2Frsbl.2007.0338)
240. Segundo uma estimativa de 2001, conhecem-se cerca de 10 000 doenças causadas por
fungos. Struck C. (2006). «Infection strategies of plant parasitic fungi». In: Cooke BM, Jones
DG, Kaye B. The Epidemiology of Plant Diseases. Berlin: Springer. p. 117. ISBN 1-4020-4580-
8
241. Peintner U, Pöder R, Pümpel T. (1998). «The Iceman's fungi». Mycological Research. 102 (10):
1153–62. doi:10.1017/S0953756298006546 (https://dx.doi.org/10.1017%2FS09537562980065
46)
245. Hawksworth DL. (2006). «Pandora's Mycological Box: Molecular sequences vs. morphology in
understanding fungal relationships and biodiversity». Revista Iberoamericana de Micologia. 23
doi:10.1016/S1130-1406(06)70031-6 (https://dx.doi.org/10.1016%2FS1130-1406%2806%2970
031-6)
Este artigo foi inicialmente traduzido, total ou parcialmente, do artigo da Wikipédia em inglês
cujo título é «Fungus», especificamente desta versão (https://en.wikipedia.org/w/index.php?titl
e=Fungus&oldid=347273401).
Bibliografia
Ainsworth GC. (1976). Introduction to the History of Mycology. Cambridge, UK: Cambridge
University Press. ISBN 0-521-11295-8
Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M. (1996). Introductory Mycology. [S.l.]: John Wiley and
Sons. ISBN 0471522295
Deacon J. (2005). Fungal Biology. Cambridge, MA: Blackwell Publishers. ISBN 1-4051-3066-0
Hall IR. (2003). Edible and Poisonous Mushrooms of the World. Portland, Oregon: Timber
Press. ISBN 0-88192-586-1
Hanson JR. (2008). The Chemistry of Fungi. [S.l.]: Royal Society Of Chemistry.
ISBN 0854041362
Jennings DH, Lysek G. (1996). Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. Guildford,
UK: Bios Scientific Publishers Ltd. ISBN 978-1859961506
Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA. (2008). Dictionary of the Fungi. 10th ed.
Wallingford: CABI. ISBN 0-85199-826-7
Taylor EL, Taylor TN. (1993). The Biology and Evolution of Fossil Plants. Englewood Cliffs, N.J:
Prentice Hall. ISBN 0-13-651589-4
Ligações externas
«Tree of Life web project: Fungi» (http://tolweb.org/fungi)
«Fungi» (https://www.eol.org/pages/5559). Enciclopédia da Vida (em inglês)
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31/03/24, 10:40 Fungi – Wikipédia, a enciclopédia livre

biológicos no controlo de ervas daninhas e pragas Glomeromycota

Antes da introdução dos métodos moleculares de análise filogenética, os taxonomistas

A maioria dos fungos carece de um sistema eficiente para o

capacidade de acasalamento. A aplicação de ferramentas moleculares, como a sequenciação de

As hifas crescem nas suas extremidades (ápices); novas hifas

Muitas espécies desenvolveram estruturas hifais especializadas na absorção de nutrientes dos

Embora os fungos sejam opistocontes – um agrupamento de organismos evolutivamente

O apotécio – uma estrutura especializada importante na

Crescimento e fisiologia Armillaria ostoyae.

O crescimento dos fungos como hifas em substratos sólidos ou

A pressão mecânica exercida pelo apressório é gerada a partir de

Tradicionalmente, os fungos são considerados heterotróficos, organismos que dependem

subjacentes são desconhecidos.[33]

Nos ascomicetes, as hifas dicarióticas do himénio (a camada de

Nos Glomeromycetes (antes Zygomycetes), as hifas haploides de dois indivíduos fundem-se,

Mecanismos fisiológicos e mecânicos especializados, bem como

lamelas, ou poros, para o ar abaixo.[85]

Outros processos sexuados

estratégias ecológicas para a obtenção de nutrientes, incluindo o parasitismo, o saprobismo, e o

Fósseis semelhantes a líquenes foram encontrados na formação Doushantuo no sul da China,

A classificação do reino Fungi de 2007 é o resultado de um trabalho de investigação colaborativa

A análise filogenética demonstrou que os Microsporidia,

Os Blastocladiomycota eram antes considerados um clado taxonómico dos Chytridiomycota.

Os Neocallimastigomycota estavam antes colocados no filo Chytridomycota. Os membros deste

Os membros de Glomeromycota formam micorrizas arbusculares, uma forma de simbiose na qual

Os Ascomycota, vulgarmente conhecidos como fungos de saco

Os membros de Basidiomycota, vulgarmente chamados fungos de bastão ou basidiomicetes,

Organismos semelhantes aos fungos

Os Nucleariida, actualmente agrupados em Choanozoa, poderão ser um grupo irmão do clado

Embora frequentemente inconspícuos, os fungos ocorrem em todos os ambientes da Terra e

A simbiose micorrízica é antiga, datando de há pelo menos 400

cascas de árvores, madeira, conchas, cracas e folhas.[156] Como

Como patógenos e parasitas

As penicilinas modernas são compostos semissintéticos, obtidos inicialmente de culturas de

Espécies comestíveis e venenosas

preço elevado no mercado. São muitas vezes usados em pratos

Certos tipos de queijos requerem a inoculação dos coalhos do

biológicos são Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae,

As micotoxinas são metabolitos secundários, e as pesquisas demonstraram a existência nos fungos

14. Deacon, pp. 128–29.

34. Raghukumar C, Raghukumar S. (1998). «Barotolerance of fungi isolated from deep-sea

81. Deacon, pp. 21–24.

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