Fisiologia Respiratória

Guyton & Hall. Tratado de Fisiologia Médica.

Objetivos da respiracão: prover oxgênio aos tecidos e remover o dióxido de carbono.

Quatro funções principais:
1. Ventilação pulmonar – o influxo e efluxo de ar entre a atmosfera e os alvéolos pulmonares
2. Difusão - de oxigênio e dióxido de carbono entre os alvéolos e o sangue
3. Transporte - de oxigênio e dióxido de carbono no sangue e líquidos corpóreos
4. Regulação da ventilação

Capítulo 37 – Ventilação Pulmonar

Mecânica da Ventilação Pulmonar

Musculos que Produzem a Expansão e a Contração Pulmonares
Expanxão e contração dos pulmões:
1. Por movimento de subida e descida do diafragma, aumentando ou diminuindo a caixa torácica
2. Pela elevação e depressão das costelas, aumentando ou diminuindo o diâmetro antero-posterior
da cavidade torácica
Respiração tranquila/normal:
- Realizada quase inteiramente pelo movmento do diafragma
- Inspiração: contração diafragmática – puxa a base do pulmão para baixo
- Expiração: relaxamento diafragmático – recuo elástico dos pulmões, parede torácica e estruturas
abdominais comprimem os pulmões
Respiração vigorosa
- O recuo elástico não é forte o suficiente para produzir a rápida expiração necessária
- Contração da musculatura abdominal produz a força extra – empurra o conteúdo abdominal para
cima, comprimindo os pulmões
Elevação da caixa torácica – expansão dos pulmões
- Repouso: costelas inclinadas inferiormente e esterno recuado em direção à coluna vertebral
- Inspiração: elevação da caixa torácica, costelas projetadas para frente, junto com o esterno, que
se afasta da coluna
- Elevação da caixa torácica – aumento de cerca de 20% do diâmetro antero-posterior do tórax, em
comparação com a expiração
Músculos de elevação da caixa torácica/da inspiração
 M. intercostais externos (principais)
 M. esternocleidomastoideos – elevam o esterno
 M. serráteis anteriores – elevam muitas costelas
 M. escalenos – elevam as duas primeiras costelas
Músculos que abaixam a caixa torácica/da expiração
 M. reto abdominal – puxa as costelas inferiores e comprime o conteúdo abdominal
 M. intercostais internos
Movimento do Ar e as Pressões que causam o movimento
Pulmão:
 Estrutura elástica que colapsa quando não há força para mantê-lo inflado
 Suspenso na cavidade torácica, “flutua”
 Cercado por líquido pleural
 O líquido pleural é sugado continuamente para os vasos linfáticos, mantendo uma tração
contínua entre as superfícies visceral e parietal da pleura pulmonar, é como se os pulmões
estivessem colados à parede torácica, mas eles deslizam com os movimentos do tórax
Pressão Pleural (fig. 37-2)
 É a pressão do líquido pleural no espaço entre as duas pleuras
 Devido à sucção linfática, o líquido pleural
encontr-se sob uma leve pressão negativa
 Início da inspiraçõa: pressão de -5 cm de água;
quantidade necessária para manter os
pulmões abertos no repouso
 Durante a inspiração: expansão da caixa
torácica, criando maior pressão negativa (até
-7,5 cm de água); aumento do volume
pulmonar de 0,5L
 Expiração: inversão dos eventos
Pressão Alveolar (fig. 37-2)
 É a pressão dentro dos alvéolos pulmonares
 Sem fluxo de ar: pressão alveolar = pressão
atmosférica = 0 cm de água
 Inspiração: queda da pressão alveolar para
que o ar entre no pulmão (-1 cm de água),
pressão suficiente para colocar 0,5L de ar em
2 segundos
 Expiração: pressão alveolar sobe para +1 cm
de água para expelir o ar em 2 ou 3 segundos
Pressão Transpulmonar (fig. 37-2)
 É a diferença entre a pressão alveolar e a pressão pleural
 É uma medida das forças elásticas nos pulmões que tendem a colapsá-los durante toda a
repiração – pressão de recuo

Complacência Pulmonar
 É a extensão na qual os pulmões se expandirão por cada unidade de aumento na pressão
transpulmonar (se um tempo suficiente for permitido para atingir o equilíbrio)
 Complacência pulmonar num adulto normal: 200 mL de ar por cm de pressão de água (sempre
que a pressão transpulmonar aumentar 1 cm de pressão de água, o pulmão se encherá de 200mL
de ar, após esperar os 10 a 20 segundos que ele leva para encher
 Diagrama de complacência pulmonar
- A complacência pulmonar é diferente para a inspiração e expiração
- Duas curvas: curva de complacência inspiratória e curva de complacência expiratória
 - Características do diagrama são determinadas pelas forças elásticas do pulmão:
i. Força elástica do tecido pulmonar propriamente dito
 Determinadas pelas fibras de elastina e colágeno do parênquima
pulmonar
 Pulmão vazio: fibras contraídas e dobradas
 Pulmão cheio: fibras esticadas e desdobradas, alongadas, exercem
uma força elástica maior
ii. Forças elásticas causadas pela tensão superficial do líquido que reveste as
paredes internas dos alvéolos
- Se deve à tensão superficial entre o líquido alveolar e o ar no interior
do alvéolo
- É inexistente se preenchermos os pulmões com uma solução salina
(fig. 37-4), nesse caso atuará apenas a força elástica do tecido
pulmonar
 Observando a fig. 37-4 podemos concluir que as forças elásticas teciduais (I) que tendem
a provocar o colapso do pulmão preenchido com ar representam apenas 1/3 da
elasticidade total pulmonar, enquanto as forças da tensão superficial líquido-ar nos
alvéolos (II) representam cerca de 2/3.
Surfactante, Tensão Superficial e Colapso Alveolar
Tensão Superfícial
 Se deve à atração forte entre as moléculas de água que estão em contato com o ar, com isso a
superfície da água está sempre tentando se contrair
 Na superfície dos alvéolos, a tendência da superfçie da água a se contrair  força para expulsar
o ar dos alvéolos através dos brônquios  colapso do alvéolo
Surfactante e seus efeitos na tensão superficial
 O surfactante é um agente ativo na superfície da água, ou seja, ele reduz a tensão superficial
 Secretado por células epiteliais alveolares tipo II (constituem 10% da área alveolar)
 É uma mistura de vários fosfolipídeos, proteínas e íons (os + importantes são:
dipalmitoilfosfatidilcolina, apoproteínas surfactantes e íons cálcio)
 A dipalmitoilfosfatidilcolina é responsável pela redução da tensão superficial alveolar, pois uma
parte dessa subst. se dissolve na água enquanto a outra se espalha sobre a superfície
 A superfície tem entre 1/12 e ½ da tensão superficial da água pura
 Em termos quantitativos, a tensão superficial na:
- Água pura: 72 dinas/cm
- Líquidos normais que revestem os alvéolos sem surfactante: 50 dias/ cm
- Líquidos normais que revestem os alvéolos com quantidades normais de surfactante:
entre 5 e 30 dinas/cm
 Alvéolos ocluídos
- Bloqueio da vias aéreas que levam aos alvéolos  tensão superficial nos alvéolos tende
a colapsá-lo  pressão positiva alveolar tenta empurrar o ar para for a
- Cálculo da pressão gerada:

2 x tensão
superficial
Pressão =

 Efeito do raio alveolar da

pressão causada pela tensão superficial
- Quanto menor o alvéolo, maior a pressão alveolar causada pela tensão
supreficial
- Significatvo em recém-nascidos prematuros que podem ter raio alveolar menor
que ¼ daquele encontrado em adultos, além disso, o surfactante só começa a
ser secretado nos alvéolos no sexto ou sétimo mês de gestação  tendência
extema ao colapso – síndrome da angústia respiratória do recém-nascido
Efeito da Caixa Torácica na Expansão Pulmonar
Complacência Torácica e Pulmonar Combinadas
 A complacência de todo o sistema pulmonar (pulmões + caixa torácica) é medida durante a
expansão dos pulmões de uma pessoa totalmente relaxada ou paralisada. O ar é forçado para o
interior dos pulmões durante um curto intervalo de tempo, enquanto se registram as pressões e
volumes pulmonares.
 Pressão para inflar os pulmões na caixa torácica = 2 x pressão necessária para inflar os pulmões
fora da caixa torácica  a complacência dos sistema combinado (110mL/cm de pressão de água
é ½ da complacência do pulmão isolado (200ml/cm)
 Nos limites da compressão e da expansão dos pulmões, as limitações da caixa torácica tornam-
se extremas; quando próxima desses limites, a complacência do sistema pulmão-tórax pode ser
menos de 1/5 que a dos pulmões isoladamente.
O “Trabalho” da Respiração
 Durante a respiração normal e tranquila:
- Inspiração: ocorre contração dos músculos respiratórios
- Expiração: é um processo passivo, sem a contração dos músculos
 O trabalho da inspiração:
1. Trabalho de complascência ou trabalho elástico – necessário para expandir os pulmões
contra as forças elásticas do pulmão e do tórax
2. Trabalho de reistência tecidual – necessário para sobrepujar a viscosidade do pulmão e
das estruturas da parede torácica
3. Trabalho de resistência das vias aéreas – necessário para sobrepujar a resistência aérea
ao movimento de ar para dentro dos pulmões
Energia Necessária para a Respiração
 Durante a respiração normal e tranquila apenas 3 a 5% da energia gasta pelo corpo é usada na
ventilação pulmonar
 Pode aumentar até 50 vezes, especialmente se a pessoa tiver qualquer incremento da resistência
das vias aéreas ou complacência pulmonar diminuída
 A capacidade da pessoa fornecer energia muscular suficiente para o processo respiratório é uma
limitação da intensidade do exercício

Volumes e Capacidades Pulmonares

Espirometria – registro nas mudanças no volume pulmonar
No espirograma, subdividimos o ar em 4 volumes e 4 capacidades, que são médias para um homem
adulto jovem. Todos os volumes e capacidades pulmonares na mulher são cerca de 20 a 25% menores
do que nos homens. São também maiores em pessoal atléticas e de maior massa corporal do que em
pessoas menores e astênicas (= enfraquecidas)
Volumes Pulmonares
 A soma dos quatro volume equivale ao volume máximo que os pulmões podem expandir.
1. Volume corrente (Vc) – é o volume de ar inspirado ou expirado em cada respiração normal
(aprox. 500mL)
2. Volume de reserva inpiratória (VRI) – é o volume xtra de ar que pode ser inspirado acima do
volume corrente normal quando uma pessoa inspira com força total (aprox. 3000mL)
3. Volume de reserva expiratória (VRE) – é o máximo volume extra de ar que pode ser expirado
numa expiração forçada após o final de uma expiração corrente normal (aprox. 1100mL)
4. Volume residual (VR) - é o volume de ar que fica nos pulmões após a expiração mais forçada
(aprox. 1200mL)
Capacidades Pulmonares
 São definidas considerando-se dois ou mais volumes combinados.
1. Capacidade inspiratória (CI) = volume corrente (Vc) + volume de reserva inspiratório (VRI)
 É a quantidade de ar que uma pessoa pode respirar, começando num nível expiratório
normal e distendendo os pulmões a uma quantidade máxima (aprox. 3500mL)
2. Capacidade residual funcional (CRF) = volume de reserva expiratório (VRE) + volume residual (VR)
 É a quantidade de ar que permanece nos pulmões no fianl de uma expiração normal
(aprox. 2300mL)
3. Capacidade vital (CV) = volume de reserva inspiratório (VRI) + volume crrente (Vc) + volume de
reserva expiratório (VRE)
 É a quantidade máxima de ar que uma pessoa pode expelir dos pulmões após
primeiramente enchê-los à sua extensão máxima e então expirar também à sua
extensão máxima (aprox. 4600mL)
4. Capacidade pulmonar total (CPT) = capacidade vital (CV) + volume residual (VR)
 É o volume máximo que os pulmões podem ser expandidos com o maior esforço (aprox.
5800mL)
Determinação da Capacidade Residual Funcional e Capacidade Pulmonar Total – Método de Diluição
do Hélio

Ventilação Minuto = Frequência Respiratória X Volume Corrente

A ventilação minuto é a quantidade total de ar movido para o interior da vias respiratórias a cada
minuto.
 É igual ao volume corrente multiplicado pela frequência respiratória por minuto
 = 500mL x 12 respirações/min = 6 L/min
 uma pessoa pode viver por um curto período com ventilação-minuto tão baixa quanto 1,5 L/min
e uma freq. respiratóra de apenas 2 a 4 rpm.
 A ventilação-minuto pode chegar a 30 vezes o normal (200 L/min = 4600 mL (CV) x 40 a 50 rpm).
A maioria das pessoas não consegue sustentar esses da metade a dois terços desses valores por
mais de 1 minuto.

Ventilação Alveolar
É a velocidade com que o ar novo alcança as áreas em que ele está em proximidade com a circulação
(alvéolos, sacos alveolares, ductos alveolares e bronquíolos respiratórios)
“Espaço Morto” e seu Efeito na Ventilação Alveolar
 Ar do espaço morto – é o ar que nunca alcança as áreas de trocas gasosas, ele simplesmente
preenche as vias respiratórias onde essas trocas nunca ocorrem (nariz, boca, faringe, traquéia),
ou seja é um ar que não é util para as trocas gasosas
 Expiração: o ar do espaço morto é expirado antes do ar que estava nos alvéolos, por tanto o ar do
espaço morto é muito desvantajoso para remover os gases expiratórios dos pulmões
 Medida do volume do espaço morto
- O indivíduo subitamente
respira oxigênio puro
- Uma parte do oxigênio
preenche o espaço morto e a
outra parte se mistura com o
ar alveolar, mas não o repõe
completamente
- Ao expirar, a primeira porção
de ar expirado é proveniente
das regiões do espaço morto,
onde o ar foi substiuído
completamente por oxigênio
(no registro, apenas oxigênio
aparece, não há nitrogênio)
- Quando o ar alveolar começa a
ser expirado, a concentração
de nitrogênio aumenta
rapidamente, misturando-se com o ar do espaço morto
- Após todo o ar do espaço morto ser expelido, permanece apenas ar alveolar, em que a
concentração de nitrogênio registrada alcança seu máximo que é igual à concentração
nos alvéolos
- No gráfico, a área cinza = volume de ar do espaço morto

á rea cinza x Ve
Vm =

á rea rosa + á rea cinza

Vm = volume de ar do espaço morto

Ve = volume total de ar expirado

 Volume normal do espaço morto = 150mL (aumenta um pouco com a idade)

 Espaço morto anatômico vs. fisiológico
- O método descrito mede o espaço morto anatômico
- Alguns alvéolos podem ser não-funcionantes ou parcialmente funcionantes, quando
estes são incluídos na medida total do espaço morto, ele é chamado de espaço
morto fisiológico
- Numa pessoa normal essas duas medidas são quase iguais, mas em pessoas com
alguma patologia, esses valores podem ser muito alterados.
Taxa de Ventilação Alveolar
Ventilação alveolar por minuto – é o volume total de ar novo que entra nos alvéolos e áreas
adjacentes de trocas gasosas a cada minuto
 Va = freq. X (Vc – Vm)
 Va = 12 X (500-150) = 4200 L/m
 É um dos principais fatores determinantes das concentrações de oxigênio e dióxido de carbono
nos alvéolos.

Funções das Vias Respiratórias

Traquéia, Brônquios e Bronquíolos
 As vias respiratórias devem ser mantidas abertas para permitir o fluxo livre de ar para os alvéolos
e a partir deles
- Traquéia: tem anéis cartilagenosos que se estendem por cinco sextos do diâmetro
traqueal
- Brônquios: têm placas cartilagenosas encurvadas, menos extensas que na traquéia que
mantêm uma certa rigidez sem impedir a mobilidade necessária para a expansão e
contração dos pulmões. As placas vão regredindo ao longo dos brônquios.
- Bronquiolos: já não têm placas ou anéis cartilagenosos. São mantidos pelas pressões
transpulmonares que expandem os alvéolos
 As paredes das vias aéreas
- Traquéia e brônquios: nas partes sem cartilagem, são revestidos por músculo liso
- Bronquíolos: quase inteiramente formados por musculatura lisa, com exceção do
bronquíolo terminal
- Bronquíolo respiratório: é o bronqu
- Iolo terminal e é revestido por epitélio respiratório e tecido fibroso com algumas fibras
musculares lisas
A contração excessiva da musculatura lisa dos brônquios menores e dos bronquíolos maiores
está, frequentemente, relacionada com muitas doenças pulmonares obstrutivas.
 Resistência ao fluxo aéreo nas árvores brônquicas
- A resistência ao fluxo de ar nas vias aéreas é pequena, afinal é necessário um gradiente
de menos de 1cm de água para promover o fluxo
- A maior resistência se encontra nos brônquios maiores e não nos bronquíolos pequenos,
pois há menos brônquios maiores se comparados aos muitos bronquíolos terminais.
- Em condições patológicas, os bronquíolos menores têm um papel maior na
determinação da resistência, pois seu tamanho é reduzido ou são facilmente ocluídos
por (1) contração muscular das suas paredes, (2) edema que ocorre nas paredes ou (3)
acúmulo de muco na luz dos bronquíolos.
 Controle neural
- O conrole direto pelas fibras nervosas simpáticas é relativamente fraco, pois pucas
destas fibras penetram nas posições centrais dos pulmões
- A árvre brônquica é muito mais exposta à norepinefrina e epinefrina, liberadas na
corrente sanguínea por estimulação simpática da medula da glândula adrenal. Ambos os
hormônios (especialmente a epinefrina devido à sua maior estimulação dos receptores
betadrenérgicos) causam dilatação da árvore brônquica.
 Constrição parassinpática dos bronquíolos
- Umas poucas fibras parassimpáticas, derivadas do nervo vago, penetram no parênquima
pulmonar  secretam acetilcolina  constrição leve a moderada dos bronquíolos.
- Quando alguma doença, como asma, já causou alguma constrição, a estimulação
parassimpática pode piorar a condição. Quando isso ocorre, a administração de drogas
que bloqueiam a acetilcolina, como a atropina, pode relaxar as sias respiratórias o
suficiente para melhorar a respiração.
- Os nervos parassimpáticos também podem ser ativados por reflexos originados nos
pulmões: irritação do epitélio das vias respiratórias por poeira, fumaça de cigarro ou
infecção brômquica, ou quando microêmbolos ocluem algumas artérias pulmonares.
 Fatores secretores locais  constrição bronquiolar
- Substâncias secretadas pelos próprios pulmões: histamina e substância de reação lenta
da anafilaxia, liberadas pelos mastócitos durante reações alérgicas (pólen)  obstrução
das vias aéreas que ocorre na asma alérgica.
- Substâncias que causam reflexos parassimpáticos das vias aéreas  ação direta nos
tecidos pulmonares  reações locais, não-neurais  constrição das vias aereas.
 Revestimento mucoso das vias aéreas e a ação dos cílios na limpeza
- Muco
- matém úmido todas as vias aéreas
- mantém aprisionado pequenas partículas, impedindo que cheguem nos
alvéolos
- é secretado por célilas caliciformes e glândulas submucosas
- Cílios
- Movimentos ciliares intensos é sempre em direção à faringe (inclusive no nariz)
- Assim, o muco e as partículas capturadas são gradualmente removidos para a
faringe onde são engolidos ou tossidos para o exterior
 Reflexo da tosse
- Os brônquios e a traquéia são muito sensíveis
- A laringe e a carina são especialmente sensíveis
- Os bronquíolos terminais e os alvéolos também são sensíveis a estímulos químicos
corrosivos
- Impulsos neurais aferentes da via respiratória  medula oblonga  segquência
automática de eventos:
1. Inspiração de 2,5L de ar
2. Fechamento da epiglote e das cordas vocais
3. Contração forte dos Mm. abdominais e outros Mm. expiratórios  aumento da
pressão pulmonar até 100mmHg ou mais
4. Abertura súbita das cordas vocais e da epiglote  explosão do ar aprisionado
para o exterior
 Forte compressão dos pulmões  colapso dos brônquios e a traquéia
(invaginação das partes não-cartilaginosas)  o as passa pelas fendas
brônquica e traqueal
 Qualquer material estranho presente nos pulmÕes sai junto com o ar
 Reflexo do espirro
- Semelhante à tosse, exceto se aplica às vias aéreas nasais e não às vias aéreas inferiores
- Irritação das vias nasais  impulsos aferentes pelo quinto par de nervos cranianos 
medula oblonga  sequênica de eventos, envolvendo a depressão da úvula
Funções respiratórias normais do nariz
 Função de condicionamento do ar:
1. Aquecimento do ar pela superfície das conchas e do septo
2. Umidificação quase total do ar
3. Filtração parcial
- Sem a condicionamento do ar pode ocorrer resfriamento e ressecamento da porção
inferior do pulmão  criação de crostas e infecção
 Filtração:
- Pelos na entrada da narina são importantes nesse processo
- Mais importante: remoção de partículas por precipitação turbulenta
- Choque entre o ar e as conchas (ou cornetos), o septo e a parede da faringe 
mudança da direção do movimento do ar  as partículas (mais massa e
momento que o ar) não mudam de direção tão rapidamente  contimuam em
frente  chocam-se com as estruturas obstrutivas  capturadas nas
superfícies mucosas  transportadas para a faringe
 Tamanho das partículas capturadas nas vias repiratórias
- 6 micrômetros ou mais: capturadas pelo mecanismo de turbulência nasal
- entre 1 e 5 micrômetros: fixam-se nos bronquíolos menores como resultado da
precipitação gravitacional  doença bronquiolar terminal dos mineradores
- menores que 1 micômetro: difundem-se pelas predes alveolares e aderem ao líquido
alveolar  patículas de cigarro têm menos de 0,3 micrômetros e 1/3 delas se precipitam
nos alvéolos
- partículas aprisionadas nos alvéolos podem ser removidas pelos macrófagos
alveolares, levadas para o sistem a linfático
 - excesso de partículas pode causar crescimento de tecido fibroso no septo
alveolar  debilidade permanente
- menores que 0,5 micrômetros: permanecem suspensas no ar alveolar e são expelidas
pela expiração
Vocalização
 Além do sistema respuratório, a fala também envolve:
1. Centros específicos do controle da fala no córtex cerebral
2. Centros de controle respiratório no cérebro
3. Estruturas de articulação e ressonância na boca e cavidades nasais
 A fala é composta de duas funções mecânicas:
1. Fonação - obtida pela laringe
 se dá através da vibração das pregas vocais
2. Articulação – obtida pelas estruturas da boca
 Se dá pelo movimento dos lábios, da língua e do palato mole, principalmente
 São ressonadores: a boca, o nariz e os seios paranasias associados, a faringe e a
cavidade torácica

Capítulo 38 – Circulação Pulmonar, Edema Pulmonar, Líquido Pleural

Anatomia Fisiológica do Sistema Circulatório Pulmonar

Vasos Pulmonares
 Artéria pulmonar: espessura de parede de um terço da espessura da aorta, ramos curtos e todas
as artérias pulmonares possuem diâmetros maiores que suas correspondentes na circulação
sistêmica  grande complacência da árvore pulmonar (até 7mL/mmHg = ao valor na árvore
arterial sistêmica
 Grande complacência permite que as artérias pulmonares acomodem o volume sistólico do
ventrículo direito
 Sangue: parcialmente desoxigenado
Vasos Brônquicos
 São pequenas artérias brônquicas que fluem para os pulmões através da circulação sistêmica
 Sangue: oxigenado  supre os tecidos de suporte pulmonar (tec. conjuntivo, septos e grandes e
pequenos brônquios)
 Após suprir os tecidos, o sangue é drenado para as veias pulmonares, desembocando no átrio
esquerdo (não vai para o átrio direito)
Vasos Linfáticos
 Tecido de suporte dos bronquíolos terminais  hilo do pulmão  ducto linfático torácico direito
 Captura partículas que penetram nos alvéolos e proteína plasmática  previne edema pulmonar

Pressões no Sistema Pulmonar

Curva de Pressão de Pulso no Ventrículo Direito –
observar no gráfico:
 A pressão aórtica é muito mais alta
 Pressão sistólica (VD) = 25mmHg
 Pressão diastólica (VD) = 0 a 1 mmHg
 Valores igual a 1/5 das pressões no VE
Pressões na Artéria Pulmonar
 Sístole: pressão na artéria pulmonar = pressão VD
 Final da sístole: fechamento da vélvula pulmonar
 queda acentuada da pressão VD e queda
gradual da pressão na artéria pulmonar
 Pressão arterial pulomonar sistólica = 25mmHg
 Pressão arterial pulmonar diastólica = 8mmHg
 Pressão arterial pulmonar média = 15mmHg
Pressão Capilar Pulmonar
 média = 7mmHg
 importante para entender a troca nos capilares
Pressão arterial esquerda e Pressão Venosa Pulmonar
 Pressão média no AD e nas principais veias pulmonares = 2mmHg (varia de 1 a 5 mmHg)
 Difícil de medir de maneira direta, é estimada através da pressão de encunhadura pulmonar

Volume Sanguíneo dos Pulmões

Aprox. 450mL = 9% do volume total de sangue em todo o sistema circulatório.
 70mL nos capilares pulmonares
 os pulmões são reservatórios de sangue
 medida de sangue nos pulmões pode variar de 225 a 900mL sob várias condições fisiológicas e
patológicas
 insuficiência do lado esquerdo do coração ou um aumento da resistência ao fluxo sanguíneo
através da válvula mitral (estenose ou regurgitação mitral)  acúmulo de sangue na circulação
pulmonar  elevações nas pressões vasculares pulmonares (afeta muito a circ. pulmonar e
pouco a circ. sistêmica)

O Fluxo de Sangue através dos Pulmões e sua Distribuição

Fluxo do sangue através dos pulmões = débito cardíaco
 fatores que controlam o fluxo nos puomões = fatores que controlam o débito cardíaco
 para ocorrer uma aeração adequada do sangue, ele precisa ser distribuído para os segmentos
pulmonares em que os alvéolos estejam bem oxigenados, para isso temos:
Controle Automático da Distribuição do Fluxo Sanguíneo Pulmonar
 Queda da concentração de O2 no ar dos alvéolos  contração dos vasos sanguíneos adjacentes
 aumento da resistência vascular  distribuição do fluxo sanguíneoo para onde le for mais
eficiente
 Trata-se de um controle automatico para a distribuição do fluxo de sangue para as áreas
pulmonares em proporção às suas pressões de oxigênio alveolar
 É o oposto do encontrado nos vasos sistêmicos que se dilatam ao invés de contrair em resposta a
uma baixa de oxigênio

Efeitos dos Gradientes de Pressão Hidrostática nos Pulmões sobre o Fluxo Sanguíneo Regional
Pulmonar
No adulto em posição ereta:
 Ponto mais baixo dos pulmões: cerca de
30cm mais baixo que o ponto mais alto 
diferença de pressão de aprox 23mmHg
 Porção mais superior: 15mmHg menor
que a pressão na artéria pulmonar no
nível do coração
 Porção mais inferior: 8mmHg maior que a
pressão na artéria pulmonar no nível do
coração
 Diferenças de pressão têm efeito
profundo sobre o fluxo de sangue através
de diferentes áreas dos pulmões
Zona 1, 2 e 3 de Fluxo Sanguíneo Pulmonar
 Os capilares nas paredes alveolares são
distendidos pela pressão arterial dentro
 deles, mas, simultaneamente, eles são comprimidos pela pressão alveolar sobre suas paredes
externas
 Quando pressão do ar no alvéolo > pressão capilar pulmonar  os capilares se fecham e o fluxo
sanguíneo é interrompido
 Três possíveis zonas de fluxo pulmonar:
- Zona 1: Ausência de fluxo sanguíneo
urante todas as partes do ciclo
cardíaco – pos a pressão capilar
nesta área do pulmão nunca se eleva
acima da pressão do ar alveolar em
nenhuma parte do ciclo cardíaco
- Zona 2: Fluxo sanguíneo intermitente
– somente durante os picos de
pressão arterial pulmonar, pois a
pressão sistólica é superior à pressão
do ar alveolar, mas a pressão
diastólica é inferior à pressão do ar
alveolar
- Zona 3: Fluxo sanguíneo contínuo – a
pressão capilar alveolar permanece o
tempo todo mais alta que a pressão
do ar alveolar durante todo o ciclo
cardíaco
 Normalmente os pulmões possuem apenas fluxo 2 nos ápices e fluxo 3 em todas as áreas
inferiores.
 Numa pessoa normal deitada o fluxo sanguíneo é totalmente zona 3.
 A zona 1 ocorre sob condições anormais, como pressão arterial sistólica pulmonar muito baixa ou
pressão alveolar muito alta.
 O fluxo sanguíneo em todas as partes dos pulmões aumento duratne o exercício.
- Na parte superior, o aumento pode ser de até 700% a 800%
- Na parte inferior, o aumento pode não exceder 200% a 300%
- Isto ocorre porque as pressões vasculares pulmonares se elevam suficientemente para
converter os ápices pulmonares de zona 2 para um padrão zona 3
Efeito do Aumento do Débito Cardíaco sobre o Fluxo Sanguíneo Pulmonar e Pressão Arterial
Pulmonar durante o Exercício Intenso
 Exercício intenso  fluxo sanguíneo através dos pulmões aumenta de 4 a 7 vezes
 Acomodação do fluxo extra:
1. Aumento do número de capilares abertos
2. Distensão de todos os capilares e
aumento da velocidade de fluxo através
de cada capilar
3. Aumento da pressão arterial pulmonar
 Na pessoa normal, as duas primeiras
acomodações diminuem tanto a resist6encia
vascular pulmonar que a pressão arterial
pulmonar se eleva pouco, mesmo durante o
exercício intenso (ver gráfico)
 Capacidade de impedir o aumento da pressão
conserva a energia do lado direito do coração e
evita o edema pulmonar
Insuficiência Cardíaca Esquerda
 Falha no lado esquerdo do coração  acúmulo de sangue no AE  elevação da pressão do AE
 Quando a pressão se eleva a mais de 7 ou 8 mmHg  grandes aumentos na pressão arterial
pulmonar  aumento da carga sobre o lado direito do coração e aumento da pressão capilar
 Aumento da pressão capilar acima de 30mmHg  edema pulmonar
Dinâmica Cardíaca Pulmonar
Sangue capilar flui nas paredes alveolares como uma “lâmina de fluxo” (muitos capilares).
 Pressão capilar pulmonar = 7mmHg (entre 2 e 15 mmHg)
 Tempo de permanência de sangue nos capilares pulmonares = aprox. 0,8 segundo.
- Aumento do débito cardíaco  tempo dimiui para 0,3 segundo
Troca de Líquidos nos Capilares Pulmonares e Dinâmica dos Líquidos no Interstício Pulmonar
 A dinâmica é qualitativamente a mesma encontrada nos tecidos periféricos, mas
quantitativamente há as seguintes diferenças:
- A pressão do capilar pulmonar é mais baixa
- A pressão no líquido intersticial no pulmão é mais negativa do que a encontrada no
tecido subcutâneo periférico
- Os capilares pulmonares são relativamente permeáveis às moléculas de proteínas
- As paredes alveolares são relativamente finas e o epitélio alveolar que cobre as
superfícies alveolares é tão frágil que pode ser rompido por qualquer pressão positiva
superior à pressão do ar alveolar nos espaçõs intersticiais (0 mmHg), o que permitie
acúmulo de líguido oriundo do espaço intersticial nos alvéolos
 A pressão do líquido intersticial e outras pressões no pulmão agem sobre o capilar  as forças
normais direcionadas para for a são levemente maiores do que as forças direcionadas para
dentro  pressão de filtração média
 A pressão de filtração média causa um leve fluxo contínuo de líquido dos capilares pulmonares
para os espaços intersticiais e, exceto por uma pequena quantidade que evapora nos alvéolos,
este líquido é bombeado de volta para a circulação através do sistema linfático pulmonar.
Mecanismo para manter os alvéolos secos
 O epitélio pulmonar não é forte e contínuo o suficiente para evitar o vazamento de líquido
intersticial para os alvéolos.
 O vazamento não ocorre porque há uma leve pressão negativa nos espaços intersticiais, assim,
sempre que tiver um líquido a mais nos alvéolos, ele será sugado para os espaços intersticiais e
removido através dos vasos linfáticos pulmonares ou é absorvido pelos capilares pulmonares
Edema Pulmonar
 Ocorre como qualquer outro edema ocorre no orgnismo
 Elevacão na pressão do líquido intersticial pulmonar de uma variação negativa para positica 
preenchimento rápido dos espaços intersticiais e dos alvéolos pulmonares
 Causas mais comuns de edema:
- Insuficiência cardíaca esquerda ou doença da válvula mitral
- Lesão das membranas dos capilares pulmonares causadas por infecções como
pneumonia ou pela inalação de subst6ancias tóxicas (Cl2 ou SO2)
 “Fator de segurança do edema pulmonar”
- A pressão capilar pulmonar normal deve-se elevar a um valor pelo menos igual à pressão
coloidosmótica do plasma dentro dos capilares antes de ocorrer edema significativo
 Rapidez da morte em um edema agudo
- Um edema pulmonar pode ocorrer horas ou até minutos após a elevação do pressão
capilar. Se a pressão se elevar entre 25 e 30mmHg acima do fator de segurança, o
edema pode ocorrer em 20 a 30 minutos.
- Em uma insuficiência cardíaca esquerda, na qual a pressão capilar pode se elevar até
50mmHg, a morte geralmente ocorre em menos de 30 minutos após o edema pulmonar
agudo

Líquido na Cavidade Pleural

O Líquido Pleural
 É composto parcialmente por líquido
intersticial que passa pela membrana
 pelural, junto com ele passam proteínas teciduais que dão ao líquido pleural a viscosidade que
facilita o deslizamento das pleuras
 Quando a quantidade total de líquido, que é pequena, aumenta, o excesso é bombeado via vasos
linfáticos que se abrem:
- No mediastino
- Na superfície superior do diafragma
- Nas superfícies laterais da pleura parietalk
 Devido ao seu volume muito restrito, o espaço pleural é considerado um espaço potencial
Pressão negativa no Líquido Pleural
 É a força negativa for a dos pulmões que os mantêm expandidos
 É causada pelo bombeamento de líquido do espaço pleural pelos vasa linfáticos
 Como a tendência normal de colapso dos pulmões é de -4mmHg, a pressão negativa necessária é
de -4mmHg, mas sabe-se que na realidade, a pressão negativa pleural é de -7mmHg
 Assim, a pressão negativa mantém os pulmões tracionados contra a pleura parietal da cavidade
torácica, exceto a camada muito fina de muco
Derrame Pleural
 É o acúmulo de líquido na cavidade pleural, também é chamado de “edema da cavidade pleural”
 Causas:
- Bloqueio da drenagem linfática da cavidade pleural
- Insuficiência cardíaca  pressões capilares periférica e pulmonar excessivamente altas
 excessiva transdução de líquido para a cavidade pleural
- Diminuição acentuada da pressão coloidosmótica do plasma  transdução excessiva de
líquido
- Infecção ou qualquer outro tipo de inflamação nas superfícies da cavidade pleural 
rompimento das membranas capilares  rápido acúmulo de proteínas plasmáticas e de
líquido na cavidade

Capítulo 39 – Princípios Físicos da Troca Gasosa; Difusão de Oxigênio e Dióxido de Carbono através
da Membrana Respiratória

Física da Difusão Gasosa e Pressões Parciais dos Gases

Difusão: é o movimento aleatório de moléculas em todas as direções através da membrana
respiratória e líquidos adjacentes
Base Molecular da Difusão Gasosa
 Gases envolvidos na fisiologia respiratória são todos moléculas simples
 A difusão pode ocorrer em gases dissolvidos em líquidos e tecidos do corpo
 É necessária uma fonte de energia, que é provida pelo movimento cinético das próprias
moléculas
 O gradiente de concentração define a direção da difusão
Pressões Gasosas em uma Mistura de Gases
 A pressão é causada por múltiplos impactos de moléculas em movimento contra uma superfície
 A pressão parcial é diretamente proporcional à concentração das moléculas de gás.
 A taxa de difusão de cada gás é diretamente proporcional à pressão parcial daquele gás
Pressão dos Gases Dissolvidos na Água e nos Tecidos
 Fatores que determinam a pressão parcial dos gases dissolvidos:
- Concentração
- Coeficiente de solubilidade – quando as moléculas do gás dissolvido têm maior afinidade
pelas moléculas do soluto, uma maior quantidade das moléculas gasosas pode ser
diluída sem gerar excesso de pressão parcial dentro da solução.

Concentraçã o de gá s dissolvido
Pressã o parcial =

Coeficiente de solubilidade
 - O dióxido de Carbono é 20 vezes mais solúvel que o oxigênio, por tanto a pressão parcial
dele na água é menos de 1/20 da exercida pelo oxigênio.
 Difusão dos gases nos alvéolos e a fase dissolvida no sangue pulmonar
- A difusão resultante é determinada pela diferença entre as pressões parciais
Pressão Vapor da Água
 As moléculas de água, assim como as moléculas dos gases dissolvidos, estão continuamente
escapando da água para a fase gasosa (permite, no caso da água, a umidificação das vias aéreas).
 Pressão de vapor da água é a pressão a pressão parcial que as moléculas de água exercem para
escapar através da superfície.
 Aprox. 47mmHg (a 37°C), ou seja, quando a mistura de gases está em equilíbrio com a água.
Difusão dos Gases através de Líquidos
 A difusão resultante do gás da área de alta pressão para a de baixa pressão é igual ao número de
moléculas que se move nessa direção menos o número de moléculas que se move na direção
oposta.
 É proporcional à diferença da pressão parcial do gás entre as duas áreas = diferença de pressão
que causa difusão
 Quantificação da taxa resultante de difusão nos líquidos
- Outros fatores, além da diferença de pressão, que afetam a taxa de difusão em um
líquido:
- Solubilidade do gás no líquido (S)
- Área do corte transversal do líquido (A)
- Distância pela qual o gás precisa difundir-se (d)
- Temperatura do líquido (no corpo, é considerade cte.)

∆P x A x S
D

d x PM

∆P = diferença de pressã o
PM = peso molecular

 As carecterísticas do próprio gás determinam dois fatores da fórmula : solubilidade e

peso molecular, que juntos determinam o coeficiente de difusão do gás.
Difusão dos Gases através dos Tecidos
 Os gases de importância respiratória são todos altamente solúveis em lipídios  altamente
solúveis nas membranas celulares.
 A principal limitação ao movimento dos gases nos tecidos é a taxa em que os gases conseguem
difundir-se através da água tecidual.
 Por tanto, a difusão dos gases através dos tecidos é quase iqual à difusão dos gases na água.

Composição do Ar Alveolar – Sua Relação comm o Ar Atmosférico

O ar alveolar não tem a mesma composição que o ar atmosférico, pois:
 O ar alvolae é substituído apenas parcialmente pelo ar atmosférico em cada respiração
 O oxigênio é constantemente absorvido pelos sangue pulmonar a partir dos alvéolos
 O dióxido de carbono difunde-se constantemente do ar pulmonar para os alvéolos
 O ar atmosférico seco é umidificado ao entrar nas vias respiratórias
Taxa em que o Ar Alveolar é Renovado pelo Ar Atmosférico
 A capacidade funcional residual média dos pulmões é de 2300mL
 Apenas 350mL de ar são levados aos alvéolos com cada inspiração normal e esta mesma
quantidade de ar alveolar usada é expirada
 São necessárias múltiplas respirações para trocar grande parte do ar alveolar. Ver figuras abaixo.


A

substituição lenta do ar alveolar é importante para evitaas mudanças repentinas nas

concentrações de gases no sangue  mecanismo de controle respiratório mais estável  evita
aumentos e quedas excessivas na oxigenação tecidual, na concentração de dióxido de carbono e
no pH tecidual quando a respiração é interrompida temporariamente
Concentração dos Gases e Pressão Parcial nos Alvéolos
 Oxigênio
- A concentração e a pressão parcial de oxigênio são controladas pela:
- Taxa de absorção de oxigênio pelo sangue;
- Taxa de entrada de novo oxigênio nos pulmões pelo processo ventilatório.

 A figura mostra que a uma taxa de ventilação

normal (4,2 L/min) e um consumo de oxigênio de
250mL O2 /min, o ponto operacional é o ponto A.
 Se o consumo de oxigênio aumentar quatro vezes,
a taxa de ventilação alveolar também tem que
aumentar quatro vezes para manter a pressão
parcial de oxigênio a 104mmHg.
 aumento da ventilação alveolar nunca conseguirá
aumentar a PO2 acima de 149mmHg, pois se trata
da PO2 máxima no ar umidificado a esta pressão.

- Dióxido de Carbono
- A PCO2 é diretamente proporcional à taxa de
excreça de CO2.
- A PCO2 alveolar é inversamente proporcional à
ventilação alveolar.
- Ver figura ao lado.
-

- Ar expirado
- É uma combinação do ar do espaço morto e ar
alveolar.
- Sua composição é determinada pela:
- Quantidade de ar expirado do espaço morto
- Quantidade de ar alveolar
- O ar expirado normal tem concentrações gasosas e
pressões parciais entre aquelas do ar alveolar e do as
do ar atmosférico umidificado (ar do espaço morto).
Difusão de Gases Através da Membrana Respiratória
Unidade Respiratória
- Composta de bronquíolo respiratório, ductos alveolares, átrios e alvéolos.
- Os gases alveolares estão bastante próximos do sangue dos capilares pulmonares.
- A troca gasosa se dá nas membranas respiratórias (= membrana pulmonar).

Membrana Respiratória
- Camadas:
1. Camada de líquido revestindo o alvéolo e
contendo surfactante (redua a tensão
superficial do líquido alveolar)
2. Epitélio alveolar com céls. Epiteliais finas
3. Membrana basa epitelial
4. Espaço intersticial fino
5. Membrana basal capilar que, em muitos
lugares se funde com a membrana basal
do epitélio alveolar
6. Membrana endotelial capilar
- A diâmetro dos capilares é muito pequeno  as
hemácias se espremem através deles  a
membrana das hemácias toca a parede capilar 
aumenta a rapidez da difusão

Fatores que Afetam a Taxa de Difusão Gasosa através da Membrana Respiratória

- Mesmos princípios e fórmulas que aqueles aplicados na difusão na água
1. Espessura da membrana respiratória
- Aumentam a espessura:
- Edema, produção de líquido
- Doenças pulmonares que causam fibrose dos pulmões
- Taxa de difusão é inversamente proporcional à espessura
2. Área superficial da Membrana Respiratória
- Redução da área:
- Remoção de partes ou de todo o pulmão
- Enfisema: muitos alvéolos coalescem, com dissolução de muitas paredes alveolares
 as novas câmaras alveolares são muito maiores, mas a área superficial total da
membrana diminui
- A redução da área é prejudicial até numa situação de repouso e uma redução pequena da
área pode ser muito prejudicial para o exercícioo físico intenso
3. Coeficiente de difusão
- Depende
a. da solubilidade do gás na membrana
b. da raiz quadrada do peso molecular do gás
- O oxigênio difunde-se cerca de duas vezes mais rápido que o nitrogênio.
4. Diferença de pressão
- É a diferença entre a pressão parcial do gás nos alvéolos e a pressão parcial do gás no
sangue dos capilares pulmonares.
- É uma medida de tendência resultante das moléculas do gás em moverem-se através da
membrana.
Capacidade de Difusão da Membrana Respiratória
- É a expressão quantitativa da capacidade da membrana respiratória de trocar um gás entre os
alvéolos e o sangue pulmonar.
- É definida como o volume de um gás que se difundirá a cada minuto para uma diferença de
pressão de 1mmHg.
- Oxigênio
- Capacidade de difusão = 21mL/min/mmHg (repouso)
- Capacidade de difusão máxima = 65mL/min/mmHg (exercício intenso)
- Aumento no exercício intenso é causado:
- Pela abertura de muitos capilares pulmonares até então adormecidos ou
dilatação extra dos capilares já
abertos  aumento da área
superficial
- Pela melhora da razão
ventilação-perfusão
- Durante o exercício, a oxigenação
dosangue aumenta não só pela maior
ventilação alveolar, mas também pela
maior capacidade de difusão da
membrana repiratória
- Dióxido de Carbono
- A capacidade de difusão do CO2 nunca foi
medida, pois a difusão é muito rápida.
- A capacidade de difusão é diretamente
proporcional ao coeficiente de difusão do
gás, por tanto é possível estimar que a do
CO2 é de 400 a 450 mL/min/mmHg, no
repouso, e de 1200 a
1300mL/min/mmHg, durante o exercício.
- Medida da capacidade de difusão – técnicas…

Efeito da Razão Ventilação-Perfusão na Concentração de Gás Alveolar

A ventilação e a irrigação dos pulmões não é uniforme
- Normalmente e especialmente em muitas doenças pulmonares
- algumas áreas dos pulmões são bem ventiladas, masnão têm quase nenhum fluxo;
- outras áreas têm um ótimo fluxo, porém têm puca ou nenhuma ventilação.
- Em ambos os casos a troca gasosa fica comprometida. A pessoa pode sofrer angústia respiratória
a despeito da ventilação total ou fluxo sanguíneo pulmonar total.
Razão Ventilação-Perfusão
- VA/Q (VA = ventilação alveolar; Q = fluxo sanguíneo)
- A uma razão zero ou infinita, não há troca gasosa atrave’s da membrana respiratória do alvéolo
afetado
- Quando razão = 0
- Não há ventilação
- O ar nos alvéolos entra em equilíbrio com o oxigênio e o dióxido de carbono no
sangue, que é venoso
- Os gases do ar dos alvéolos ficas com as pressões parciais iguais às do sangue
venoso
- PO2 = 40mmHg; PCO2 = 45mmHg
- Quando razão = infinito
- Não há fluxo sanguíneo capilar para
transportar O2 para fora e CO2 para
dentro.
- Em vez dos gases alveolares
entrarem em equilíbrio com o sangue
venoso, eles entram em equilíbrio
com o ar umidificado – o ar inspirado
não ganha O2 nem perde CO2.
- PO2 = 149mmHg; PCO2 = 0mmHg
- Quando razão é normal
 - PO2 = 104mmHg; PCO2 = 40mmHg
Desvio Fisiológico
- Sempre que VA/Q estiver abaixo do normal.
- Há ventilação inadequada para prover o oxigênio necessário para oxigenar completamente o
sangue que flui através dos capilares alveolares.
- Sangue desviado:
- É uma porção do sangue venoso que passa pelos capilares não é oxigenado
- Ou alguma fração do sangue flui através dos brônquios ao invés de fluir pelos
capilares alveolares (cerca de 2% do d;ebito cardíaco)
- Desvio fisiológico:
- É o montante quantitativo de sangue desviado
- Quanto maior o desvio fisiológico, maior a quantidade de sangue que não consegue ser
oxigenada enquanto atravessa os pulmões.
Espaço Morto Fisiológico
- Sempre que VA/Q estiver acima do normal.
- Ventilação desperdiçada:
- Quando a ventilação dos alvéolos for grande, mas o fluxo de sangue alveolar estiver
baixo - há muito mais oxigênio disponível nos alvéolos do que pode ser
transportado para for a dos alvéolos pelo sangue circulante.
- A ventilação das áreas de espaço morto anatômico das vias respiratórias.
- Espaço morto fisiológico:
- É a soma das ventilações desperdiçadas
- Quando o espaço morto fisiológico é extenso, grande parte do trabalho da ventilação é esforço
desperdiçado porque muito do ar ventilado nunca chega ao sangue.
Anormalidades da Razão Ventilação-Perfusão
- Anormal nas partes superior e interior do pulmão
- Numa pessoa normal ereta, ventilação e fluxo são menores na parte superior do
pulmão, porém o fluxo é bem menor que a ventilação
- Na parte superior há um grau moderado de espaço morto fisiológico.
- Na parte inferior há um desvio fisiológico.
- Em ambas as regiões, as desigualdades diminuem pouco a efetividade dos pulmões.
- Durante o exercício: o fluxo sanguíneo para a parte superior aumenta muito de
maneira que ocorre menos espaço morto fisiológico.
- Doença Pulmonar Obstrutiva Crônica (DPOC)
- Fumantes  obstrução brônquica  aprisionamento de ar alveolar  enfisema 
destrói paredes alveolares  VA/Q anormal.
- Obstução dos pequenos bronquíolos  não-ventilação dos alvéolos e bronquíolos
 VA/Q próxima do zero  sério desvio fisiológico.
- Paredes alveolares destruídas, mas ainda tem ventilação  fluxo sanguíneo
inadequando  ventilação desperdiçada  sério espaço morto fisiológico.

Capítulo 40 – Transporte de Oxigênio e Dióxido de Carbono no Sangue e nos Líquidos Teciduais

Transporte de Oxigênio dos Pulmões para os Tecidos

O transporte de oxigênio e de dióxido de carbono pelo sangue
depende tanto da difusão quanto do fluxo sanguíneo.
Difusão do Sangue dos Alvéolos para o Sangue Capilar Pulmonar
- A diferença de pressão inicial que faz com que o O 2
difunda-se para os capilares pulmonares é: 64mmHg
(PO2alvéolo - PO2capilar = 104 – 40mmHg)
- A PO2 do sangue aumenta até o nível da PO2 do ar alvéolar
quando o sangue já percorreu um terço da sia distância
através dos capilares.
- Durante o exercício:
 - O corpo de uma pessoa precisa de 20 vezes mais a quantidade normal de oxigênio.
- O débito cardíaco aumentado pode reduzir o tempo que o sangue permanece no capilar a
menos da metade.
- O fator de segurança da difusão de oxigênio através da membrana pulmonar mantém o
sangue quase saturado, pois:
- A capacidade de difusão do sangue pela membrana quase triplica (aumenta a área
supelficial dos capilares e a razão ventilação-perfusão se aproxima do real na parte
superior dos pulmões)
- Em condições d não-exercício o sangue permanece nos capilares cerca de três vezes
o necessário para causar a oxigenação total.
Transporte de Oxigênio no Sangue Arterial
- Do sangue que entra no átrio esquerdo:
- 98% acabou de passar pelos
capilares pulmonares e ser
oxigenado (PO2 = 104mmHg)
- 2% é proveniente da circulação
brônquica – fluxo de desvio (PO2
= 40mmHg)
- Mistura venosa de sangue tem PO2 = 95mmHg

Difusão de Oxigênio dos Capilares Pulmonares

para o Líquido Tecuidual
- Há uma enorme diferença de pressão entre a PO2 nos
capilares nos tecidos periféricos (95mmHg) e a PO2 no
líquido intersticial (40mmHg) que faz com que o oxigênio
difunda-se rapidamente do sangue capilar para os tecidos.
- A PO2 do sangue que deixa os capilares dos tecidos e entra
nas veias sist6emicas é de quase 40mmHg.
- A PO2 tecidual é determinada por um equilíbrio entre:
- A taxa de transporte de oxigênio aos tecidos (fluxo
sanguíneo)
- A taxa de utilização de oxigênio pelos tecidos
(consumo de O2 )
- Se o fluxo de sangue aumentar, maiores quantidades de O 2
são transportadas para os tecidos e a PO2 tonrna-se maior.
- O limite para o aumento é de 95mmHg.
- Se o fluxo de sangue diminuir, a PO2 também diminui.
- Se as células aumentarem o consumo de O2 haverá uma
redução da PO2 do líquido intersticial.
Difusão de Oxigênio dos Capilares Periféricos para as Células
Teciduais
- O oxigênio está sempre sendo utilizado pelas células  PO2 tecidual < PO2 capilares
- Há uma distância física considerável entre os caplares e as células
- 5mmHg < PO2 intracelular < 40mmHg (PO2 intracelular aprox. 23mmHg)
- apenas 1 a 3mmHg de PPO2 são necessários para os processos químicos das células, por tanto,
23mmHg proporcionam um grande fator de segurança
Difusão de Dióxido de Carbono das Células Teciduais Periféricas para os Capilares e dos Capilares
Pulmonares para os Alvéolos
- Todo o oxigênio usado pelas células torna-se CO2  aumenta a
PCO2 intracelular  difusão do CO2 das células teciduais para os
capilares.
- Nos pulmões, CO2 difunde dos capilares pulmonares para os
alvéolos.
- CO2 difunde-se na direção oposta ao oxigênio.
- CO2 difund-se 20 vezes mais rápido que o oxigênio  diferenças de pressão necessárias para
difundir o CO2 são bem menores que as necessárias para difundir o O 2.
- PCO2
- Intracelular = 46mmHg
- Intersticial = 45mmHg
- Sangue arterial = 40mmHg
- Sangue venoso = 45mmHg
- Capilares pulmonares = 45mmHg
- Ar alveolar = 40mmHg
- A PCO2 do sangue capilar diminui, quase igualando-se
à PCO2 alveolar antes de ter percorrido 1/3 da
distância através do capilar.
- O fluxo sanguíneo tecidual e o metabolismo tecidual
afetam a PCO2 de maneiras opostas ao efeito que têm na
PCO2 tecidual. Esses efeitos são:
- Queda (para ¼ do normal) no fluxo sanguíneo 
aumenta a PCO2 tecidual periférica da 45mmHg para
60mmHg
- Aumento (em 6 vezes) do fluxo sanguíneo  dimiui a
PCO2 intersticial de 45mmHg para 41mmHg
- Aumento (em 10 vezes) na taxa metabólica tecidual
 aumenta muito a PCO2 do líquido intersticial (a
todas as taxas do fluxo sanguíneo)
- A diminuição do metabolismo (a ¼ do normal) 
diminui PCO2 do líquido intersticial para 41mmHg
O Papel de Hemoglobina no transporte de Oxigênio
- 97% do oxigênio transportado dos pulmões para os tecidos é transportado em combinação
química com a hemoglobina
- 3% são transportados dissolvidos na água do plasma e das células sanguíneas
- O2 combina-se com a parte heme da hemoglobina
- PO2 alta  oxigênio se liga à hemoglobina
- PO2 baixa  oxigênio é liberado da hemoglobina
- Curva de dissociação oxigênio-hemoglobina
- Percentual de saturação de hemoglobina – porcentagem
de hemoglobina ligada ao oxigênio à medida que a PO 2
do sangue aumenta
- Pode ser expressa em termos de volume percentual de
oxigênio
- Sob condições normais, cerca de 5mL de oxigênio são
transportados dos pulmões para os tecidos a cada 100mL de
fluxo sanguíneo
- Durante exercício intenso:
- Consumo de O2 aumenta PO2 diminui até a
15mmHg  apenas 4,4mL de O2 permanecem
ligados à hemoglobina a cada 100mL de sangue
 15mL de O2 são liberados a cada 100mL de
sangue (3 vezes mais oxigênio é liberado da
hemoglobina do que o normal em cada volume
de sangue.
- O débito cardíaco pode aumenta em 6 a 7 vezes.
- Por tanto, o transporte e oxigênio aos tecidos
pode aumentar até (3 x 6 a 7) 20 vezes
- Coeficiente de utilização
- É a porcentagem de sangue que libera seu O2
enquanto atravessa os capilares teciduais
- Valor normal = 255
 - Durante o exercício intenso = 75% a 85%
- Nas áreas em que o fluxo é muito baixo ou a taxa metabolica é muito alta = 100%
Efeito “Tampão” da hemoglobina na PO2 Tecidual
- A hemoglobina no sangue é responsável por estabilizar a pressão do O 2 nos tecidos.
- A PO2 tecidual normalmente não pode aumentar acima de 40mmHg, pois, se isso ocorresse, a
quantidade de O2 necessária para os tecidos não seria liberada da hemoglobina.
- Durante o exercício intenso, quantidades extras de O2 precisam ser liberadas da hemoglobina
para os tecidos, isso é atingido através da queda na PO 2 tecidual por causa:
- Da inclinação abrupta da curva de dissociação e
- Do aumento no fluxo sanguíneo tecidual causado pela queda da PO 2
- Quando a concentração atmosférica de O 2 muda acentuadamente, o efeito tampão da
hemoglobina mantém a PO2 tecidual constante
Fatores que Desviam a Curva de Dissociação de Oxigênio-Hemoglobina
- Fatores que deslocam a curva para a direita:
- Queda do pH
- Maior concentração de CO2
- Aumento da temperatura
- Aumento de BPG (2,3-bifosfoglicerato)
- Efeito Bohr
- Desvio da curva para a direita em resposta a
um maior aporte de íons H+ e de CO2 no
sangue  intensificar a liberação de O2 do
sangue para os tecidos e intensificar a
oxigenação do sangue nos pulmões.
- Aumento de PCO2  aumento de H2CO3 
aumento de H+
- Nos tecidos: desloca a curva para a direita 
força o oxigênio para for a da hemoglobina 
mais O2 para os tecidos.
- Nos pulmões: CO2 difunde do sangue para os alvéolos  cai a PCO2 e os íons H+  desloca
a curva para a esquerda  aumenta a quantidade de oxigênio ligado à hemoglobina 
mais O2 vai para os tecidos.
- Efeito do BPG
- O BPG normal no sangue mantém a curva ligeiramente inclinada para a direita o tepo todo.
- Hipóxia: BPG aumenta  desloca curva para a direita
- Importante especialmente na hipóxia relacioonada a fluxo sanguíneo insuficiente.
- Durante o exercício
- Vários fatores deslocam a curva de dissociação do sangue capilar muscular para a direita e
deslocam a curva de dissociação do sangue pulmonar para a esquerda.
Utilização Metabólica do Oxigênio pelas Células
- Principal limitador: concentração de difosfato de adenosina
(ADP)
- O oxigênio se combina com diversos utrientes celulares,
liberando energia que reconverte o ADP em ATP.
- Sob condições normais, a taxa de utilização de oxigênio
nas células é controlada basicamente pela taxa de
despêndio de energia nas células.
- Limitada pela difusão
- Distanciamento entre as cúluas dos tecidos e os capilares
 taxa de difusão de O2 para as células torna-se lenta 
queda da PO2 intracelular abaixo do nível crítico
necessário para manter o metabolismo intracelular máximo.
- Ocorre raramente, exceto em estado patológicos.
- Limitada pelo fluxo sanguíneo
 - Queda do fluxo sanguíneo  queda do O2 disponível  queda da PO2 – pode cair abaixo do
valor crítico para que ocorra a difusão de O 2 e, por tanto o metabolismo.
Transporte de Oxigênio em Estado Dissolvido
- Normalmente 3%
- Exercício intenso: aumento do transporte por hemoglobina, transporte em estado dissolvido =
1,5%
- PO2 alveolar a níveis muito elevados  aumento da quantidade de O2 transportado em estado
dissolvido, podendo levar à intoxica’ão por oxigênio (podendo levar a convulsões cerebrais e
óbito)
Combinação do Hemoglobina do Monóxido de Carbono
- O CO pode deslocar o O2 da hemoglobina.
- O CO liga-se 250 vezes mais fácil à hemoglobina que o
O2  PCO necessária para que ele se ligue à
hemoglobina é aprox. 0,4mmHg (1/250 da PO2
necessária)
- PCO de apenas 0,6mmHg pode ser letal.
- Embora o centeúdo de O2 no sangue esteja reduzido, a
PO2 pode estar normal, a sangue é vermelho-vivo,
nãohá sinais óbvios de hipoxemia (como a cianose).
- Mecanismo de feedback que normalmente aumenta a
frequência respiratoria não é ativado.
- Cérebro é o primeiro órgão a ser afetado  indivíduo
pode ficar inconsciente ou desorientado antes de
percebr o perigo.
- Tratamento:
- Oxigênio puro  desloca o CO rapidamente;
- CO2 a 5%  estimula a centro respiratório, aumentando a ventilação alveolar

Transporte de Dióxido de Carbono no Sangue

- Não é tão problemático quanto o transporte de
O2, pois, mesmo em condições anormais, e CO2
pode ser transportado em quantidade bem
maiores que o O2.
Formas Químicas nas Quais CO2 é Transportado
- No estado Dissolvido
- Corresponde a 7% do total transportado
- Na forma de Íon Bicarbonato
- O efeito da anidrase carbônica
- Reação de CO2 com água  ácido
carbônico
- Reação seria lenta se não existisse a enzima anidrase carbônica dentro das hemácias
- Permite que muito CO2 reaja com a água das hemácias
- Dissociação de ácido carbônico em íons bicarbonato e íons hidrogênio
- Grande parte dos íons hidrogênio combinam-se com a hemoglobina, pois a proteína
da hemoglobina é um importante tampão ácido-base
- Muitos íons bicarbonato difundem-se das hemácias para o plasma, enquanto íons
cloreto tomam o lugas dos bicarbonatos na hemácia
- Possibilitado pela presença da proteína carreadora de bicarbonato-cloreto
- Assim, o conteúdo de cloreto nas hemácias venosas é maior que o volume
nas hemácias arteriais – desvio de cloreto
- 70% do transporte
- Quando um inibidor da anidrase carbônica e administrado em um animal, aumenta muito a
PCO2
- Na forma de Carbaminoemoglobina (CO 2Hgb)
 - Combinado com hemoglobian e proteínas plasmáticas
- É uma reação reversível com elo fraco
- Uma pequena quantidade também reage com as proteínas plasmáticas, mas é pouco
porque há poucas proteínas plasmáticas no sangue
- 20% a 30% do transporte
Curva de Dissociação do Dióxido de Carbono
- PCO2 varia entre 40mmHg no sangue arterial e
45mmHg no sangue venoso
- Concentração normal d CO2 no sangue é cerca de
50 volume percentuais, mas apenas 4 volumes
percentuais são trocados.
Efeito Haldane
- Quando o oxigênio se liga à hemoglobina, o
dióxido de carbono é liberado
- É o inverso de efeito Bohr (é mais importante que
o efeito Bohr)
- Combinação de O2 com a hemoglobina 
hemoglobina se torna um ácido mais forte 
desloca o CO2 do sangue para os alvéolos de duas maneiras:
- Hemoglobina + ácida  menor tendência a se combinar com CO 2 para formas
carboaminoemoglobina  desloca CO2 presente na forma carbamino do sangue
- Hemoglobina + ácida  liberação de + H+ que se liga ao HCO3-  forma ácido carbônico 
dissocia-se em água e CO2  CO2 é liberado do sangue para os alvéolos.
- No gráfico:
- PO2 = 100mmHg nos capilares pulmonares
- PO2 = 40mmHg nos capilares teciduais
- Se a curva de dissociação não se desviasse devido ao
efeito Haldane, o conteúdo de CO2 do sangue cairia a
apenas 50 volumes percentuais, o que representaria
uma perda de apenas 2 volumes percentuais de CO2.
- Mas, o aumento na PO2 nos pulmões diminui a curva
superior para a curva inferior, de maneira que o
conteúdo de CO2 cai para 48 volumes percentuais.
- O efeito Haldane praticamente dobra a quantidade
de CO2 liberada do sangue nos pulmões e
praticamente dobra a captação de CO2 nos tecidos.
Mudança de Acidez do Sangue durante o Transporte de CO 2
- Quando CO2 entra no sangue, formação de ácido carbônico reduz o pH.
- A reação do ácido carbônico com os tampões ácido-base evita o aumento da concentração de
íons hidrogênio.
- O inverso ocorre quando o CO2 é liberado do sangue.
- Durante exercícios intensos, ou emoutras condiçÕes de alta atividade metabólica, ou quando o
fluxo estiver lento a queda no pH pode ser maior  acidose tecidual

Razão da Troca Respiratória (R)

É a razão do débito de dióxido de carbono em relação à captação de oxigênio.

Taxa de débito de dió xido de carbono

R=

Taxa de captaçã o de oxigênio

Sob condições normais de repouso:

- Transporte de O2 para os tecido = 5mL/100mL de sangue
- Transporte de CO2 = 4mL/100mL de sangue
- R = 0,825 (82%)
Variações de R
- Uso de apenas carboidratos no metabolismo: R = 1,00
- Uso de apenas gorduras no metabolismo: R = 0,7
- Pois, quando o O2 é metabolizado com carboidratos, uma molécula de CO 2 é formada para cada
molécula de O2 consumida
- Quando oxigênio reage com gorduras, muito O 2 combina-se com hidrogênios das gorduras,
formando água ao invés de CO2.

Capítulo 41 – Regulação da Respiração

Centro Respiratório
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