Livro Nutrição de Ruminantes

NUTRIÇÃO DE RUMINANTES
Aspectos relacionados à digestibilidade e aproveitamento de nutrientes
Luís Carlos Vinhas Ítavo

Camila Celeste Brandão Ferreira Ítavo
iii
Organizado por:
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES
Aspectos relacionados à digestibilidade e aproveitamento de nutrientes
Primeira Edição
Campo Grande - MS
2004
iv
"Quando voce for ignorante a respeito de um assunto,

comece a instuir-se achando um especialista
ou um livro sobre o tema"
Robert T. Kiyosaki
v
Dedicamos ao querido filho Lucas, fonte
de inspiração, amor e alegria.
A todos os profissionais e acadêmicos de
Ciências agrárias, principalmente
àqueles que se dedicam em entender os
processos relacionados à Nutrição de
Ruminantes.
vi
AGRADECIMENTOS
Aos meus professores, grandes mestres em suas atividades, em especial aos meus
orientadores do curso de mestrado, Prof. Dr. Geraldo Tadeu dos Santos e, do curso de
doutorado, Prof. Dr. Sebastião de Campos Valadares Filho pelos seus ensinamentos e grande
contribuição em minha carreira científica.
Aos colegas, Prof. Dr. Fabiano Ferreira da Silva, Profª Drª Cristina Mattos Veloso e Prof.
Dr. Ronaldo Lopes Oliveira pela colaboração na elaboração das revisões.
Luís Carlos
vii
AUTORES
Luís Carlos Vinhas Ítavo, Zootecnista pela Universidade Estadual de Maringá - UEM (1996),
Mestre em Produção Animal pela UEM (1998); Doutor em Nutrição de Ruminantes pela
Universidade Federal de Viçosa - UFV (2001); Professor da Universidade Católica Dom
Bosco - UCDB desde 2000 no curso de Graduação em Zootecnia e desde 2002 no
Mestrado em Desenvolvimento Local. Coordenador das Disciplinas Nutrição de
Ruminantes, Alimentos e Alimentação animal e Bovinocultura de Corte e de Leite. e-mail:
itavo@ucdb.br
Camila Celeste Brandão Ferreira Ítavo, Zootecnista pela Universidade Federal de Viçosa - UFV
(2001), Especialista MBA em Gestão empresarial pela Universidade Católica Dom Bosco -
UCDB (2004); Mestre em Ciência Animal pela Universidade Federal de Mato Grosso do
Sul - UFMS (2004); Colaboradora nas disciplinas Análises de Alimentos na UFMS e
Nutrição de Ruminantes, Alimentos e Alimentação animal e Bovinocultura de Corte e de
Leite na UCDB. itavo_ccbf@msn.com
Cristina Mattos Veloso, Médica Veterinária pela Universidade Federal de Minas Gerais - UFMG
(1991); Mestre em Nutrição Animal pela UFMG (1996); Doutora em Nutrição de
Ruminantes pela Universidade Federal de Viçosa - UFV (2001); Professora Adjunto
da Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia - UESB desde 1999 no Curso de
Graduação em Zootecnia e desde 2003 no Mestrado em Zootecnia; Coordenadora do
Laboratório de Nutrição Animal da UESB. e-mail: cmveloso@uesb.br
Fabiano Ferreira da Silva, Médico Veterinário pela Universidade Federal de Minas Gerais - UFMG
(1994); Mestre em Nutrição Animal pela UFMG (1997); Doutor em Nutrição de
Ruminantes pela Universidade Federal de Viçosa - UFV (2001); Professor da Universidade
Estadual do Sudoeste da Bahia (UESB) desde 1996 no curso de graduação em Zootecnia
e desde 2003 no Mestrado em Zootecnia; Coordenador do Setor de Bovincultura de Leite
da UESB. e-mail: ffsilva@uesb.br
Ronaldo Lopes de Oliveira, Zootecnista pela Universidade Estadual de Maringá - UEM (1996),
Mestre em Produção Animal pela Universidade Federal de Viçosa - UFV (1998); Doutor
em Nutrição de Ruminantes pela Universidade Federal de Viçosa - UFV (2002); Professor
da Universidade Católica Dom Bosco - UPIS desde 2000 no curso de Graduação em
Zootecnia. Coordenador das Disciplinas Nutrição de Ruminantes, Alimentos e Alimentação
animal e Bovinocultura de Corte e de Leite. e-mail: ronaldol@upis.br
viii
SUMÁRIO
1. Introdução .................................................................................................... 1
2. Dinâmicas de partículas no rúmen ................................................................... 3
2.1. Mastigação ............................................................................................ 3
2.2. Ingestão ................................................................................................ 4
2.3. Ruminação ............................................................................................ 5
2.4. Trituração.............................................................................................. 8
2.5. Hidratação ............................................................................................. 9
2.6. Estratificação e mistura..........................................................................11
2.7. Passagem do retículo-rúmen ..................................................................13
2.8. Tamanho de partícula ............................................................................15
2.9. Gravidade específica ..............................................................................16
2.10. Dinâmica de partículas pós ruminal .....................................................17
2.11. Considerações finais ..........................................................................18
2.12. Referências .......................................................................................19
3. Parâmetros ruminais e suas correlações com desempenho, consumo e
digestibilidade ..................................................................................................................22
3.1. Fatores que influenciam a fermentação ruminal .......................................23
3.1.1. Ph ruminal ........................................................................................24
3.1.2. N amoniacal......................................................................................26
3.1.3. Ácidos graxos voláteis .......................................................................28
3.1.4. Taxa de passagem, taxa de diluição e enchimento ruminal ...................30
3.2. Digestibilidade ......................................................................................30
3.3. Consumo ..............................................................................................31
3.4. Considerações finais ..............................................................................33
3.5. Referências...........................................................................................33
4. Fatores intrínsecos da parede celular que influenciam no consumo e
digestibilidade em ruminantes............................................................................................38
4.1. Taninos ................................................................................................38
4.1.1. Estrutura química dos taninos ............................................................39
4.1.2. Interação dos taninos com carboidratos ..............................................39
4.1.3. Interação dos taninos com proteínas...................................................40
4.1.4. Interação dos taninos com minerais e vitaminas ..................................41
4.2. Características anatômicas das plantas forrageiras ...................................41
4.2.1. Tecidos vegetais ...............................................................................41
4.2.2. Características químicas e físicas da parede celular ..............................43
4.3. Ligninas e ácidos fenólicos .....................................................................44
4.3.1. Lignina e ácidos fenólicos versus digestão da parede celular .................47
4.5. Referências...........................................................................................50
5. Apectos da degradação de parede celular .......................................................54
5.1. Adesão dos microrganismos à parede celular ...........................................54
5.2. Mecanismos gerais de degradação da parede celular ................................56
5.3. Sistemas enzimáticos fibrolíticos das bactérias .........................................57
5.4. Interações microbianas ..........................................................................59
5.5. Referências...........................................................................................60
6. Papel dos fungos e leveduras na degradação de parede celular .........................64
6.1. Degradação de parede celular, utilização de açúcares e polissacarídeos por
fungos anaeróbicos ...........................................................................................................65
6.2. Degradação da parede celular ................................................................66
6.3. Associação dos fungos anaeróbicos com outros microrganismos ................69
6.3.1. Bactérias celulolíticas .........................................................................69
6.3.2. Bactérias que utilizam h2 ....................................................................69
6.3.3. Bactérias que utilizam lactato .............................................................70
6.3.4. Bactérias sacarolíticas ........................................................................70
6.3.5. Protozoários .....................................................................................70
ix
6.3.6. Culturas mistas .................................................................................71

6.4. Associação de culturas de leveduras com outros microrganismos...............71
6.4.1. Ingestão de matéria seca ...................................................................72
6.4.2. Degradação de celulose .....................................................................72
6.4.3. Efeito sobre a utilização de lactato ......................................................73
6.4.4. Colonização de fungos e degradação de tecido vegetal in vivo ..............74
6.6. Referências...........................................................................................75
7. Aspectos da digestão de amido ......................................................................79
7.1. Amido nos grãos ...................................................................................79
7.2. Descrição do amido ...............................................................................81
7.3. Métodos de processamento de grãos e digestão do amido ........................83
7.4. Digestão e fermentação do amido no rúmen............................................84
7.6. Referências...........................................................................................89
8. Aspectos da fermentação ruminal de lipídios....................................................91
8.1. Lipólise .................................................................................................91
8.2. Biohidrogenação ...................................................................................93
8.3. Bactérias envolvidas na biohidrogenação .................................................94
8.4. Síntese microbiana de ácidos graxos .......................................................94
8.5. Balanço de lipídios no rúmen ..................................................................95
8.6. Efeito dos lipídios na fermentação ruminal ...............................................96
8.7. Propriedades prejudiciais dos lipídios na fermentação ...............................98
8.8. Mecanismo de inibição ...........................................................................99
8.9. Considerações finais ............................................................................ 101
8.10. Referências ..................................................................................... 101
9. Aspectos do metabolismo de nitrogênio ........................................................ 104
9.1. Formas de nitrogênio alimentar ............................................................ 105
9.2. Proteínas da parede celular .................................................................. 106
9.3. Degradação da proteína no rúmen ........................................................ 106
9.4. Conversão da proteína dietética em amônia........................................... 108
9.5. Reciclagem do nitrogênio não protéico .................................................. 109
9.6. Efeito do ph sobre a degradação da proteína da dieta ............................ 110
9.7. Considerações finais ............................................................................ 110
9.8. Referências......................................................................................... 111
1
1. CONSIDERAÇÕES INICIAIS
Com o intuito de prestar uma colaboração a estudantes e profissionais relacionados

com a nutrição de ruminantes, colocamos a disposição algumas revisões que ajudarão no
entendimento da dinâmica ruminal, suas populações e suas relações com o aproveitamento dos
nutrientes.
As forragens, principais alimentos dos animais ruminantes, consistem principalmente de
polissacarídeos β-ligados, tais como a celulose, que não pode ser quebrada pelas enzimas
digestivas dos animais não ruminantes. Os ruminantes, todavia, desenvolveram um sistema
especial de digestão que envolve fermentação microbiana de alimentos antes da exposição
desse alimento às suas próprias enzimas digestivas.
O estômago do ruminante é dividido em quatro compartimentos, retículo, rúmen,
omaso e abomaso. No pré ruminante, os dois primeiros compartimentos, retículo e rúmen,
estão relativamente subdesenvolvidos, e o leite passa por esses compartimentos através da
goteira esofágica, e cai diretamente no omaso e abomaso, favorecendo o aproveitamento desse
alimento de elevado valor biológico. Com o desenvolvimento, tem início a ingestão de
alimentos sólidos, fazendo com que as câmaras de fermentação aumentem grandemente, até o
animal se tornar adulto, onde ocupará 85% da capacidade total do estômago.
O alimento é diluído em grandes quantidades de saliva, primeiramente durante a
mastigação na ingestão e em seguida durante a ruminação. Normalmente são produzidos 150
litros de saliva em bovinos adultos e 10 litros em ovinos (McDONALD et al., 1988). O conteúdo
do rúmen apresenta em média 7 a 15% de matéria seca, que normalmente se apresenta em
duas fases, uma fase líquida, onde as partículas menores ficam em suspensão e uma fase
sólida, que é formada por uma camada das partículas grosseiras, que ainda necessitam ser
reduzidas através da ruminação e da degradação pelos microrganimso presentes. O conteúdo
do rúmen é continuamente misturado por contrações de suas paredes e pela ruminação. O
tempo gasto com a ruminação depende do conteúdo de parede celular do alimento. Bovinos em
pastejo normalmente gastam por volta de oito horas por dia em pastejo e o mesmo tempo
ruminando. Já animais mantidos em confinamento despendem menor tempo para consumo de
alimentos, devido a ficilidade de apreensão e disposição da dieta, restando mais tempo para
ruminação e descanso. Todavia esses horários são dependentes, como citado anteriormente,
pela composição da dieta.
O rúmen-retículo é um sistema contínuo de culturas de bactérias, protozoários e fungos
anaeróbicos. O alimento que chega ao rúmen é parcialmente fermentado e produz
principalmente ácidos graxos voláteis (AGV), células microbianas, metano e dióxido de carbono.
Os gases são perdidos por eructação e os ácidos graxos voláteis são passivamente absorvidos
pela parede ruminal. As células microbianas juntamente com a porção não degradável do
alimento passam para o abomaso e intestino delgado onde serão digeridos pelas enzimas
secretadas pelo ruminante e posteriormente absorvidos.
2
Como em qualquer outro sistema de cultura contínuo, o rúmen mantém um mecanismo

homeostático. Os ácidos produzidos pela fermentação são teoricamente capazes de reduzir o
pH do líquido ruminal a 2,5-3,0, mas sob condições normais o pH é mantido em 5,5-6,5. Os
fosfatos e bicarbonatos contidos na saliva atuam como tamponantes, ainda, a rápida absorção
dos AGV e da amônia produzida, ajudam a estabilizar o pH. A pressão osmótica do conteúdo
ruminal é mantida próxima a do sangue pelo fluxo de íons entre eles. O oxigênio que entra com
o alimento é rapidamente utilizado, e a anaerobiose é mantida. Na ausência de oxigênio, o
carbono é o último aceptor de íons Hidrogênio, consequentemente há a formação de metano.
Finalmente, os componentes indigestíveis do alimento, juntamente com os nutrientes solúveis e
bactérias são eventualmente removidos do rúmen pela passagem da digesta através do orifício
retículo-omasal.
Assim, a seguir serão apresentados na forma de capítulos os aspectos relacionados a
digestão e metabolismo dos principais nutrientes constituíntes das dietas de ruminantes.
3
2. DINÂMICAS DE PARTÍCULAS NO RÚMEN

A formação e o movimento de partículas da digesta em ruminantes tem sido a muito

tempo reconhecida como um importante componente de digestão e metabolismo. Estudos
citados por MURPHY e KENNEDY, (1993) indicaram que modelagem matemática da dinâmica de
partículas no retículo-rúmen, com o objetivo de elucidar seus mecanismos de controle,
demonstrou a necessidade de ênfase nos aspectos quantitativos do complicado processo. Uma
aproximação quantitativa também permite que o valor nutritivo dos alimentos seja definido com
maior precisão e poderia melhorar a habilidade em manipular a dinâmica do processo, para
aumentar sua eficiência.
MARTZ e BELYEA (1986) em sua revisão sobre o papel do tamanho de partículas na
digestão e passagem, citaram que a diminuição das partículas de forragens inclui mastigação,
ruminação e digestão (fermentação/degradação). O tamanho da partícula dietética pode
influenciar o tamanho da partícula no rúmen, porém a mastigação e a ruminação minimizam as
diferenças entre as dietas.
A concentração de parede celular e a taxa de passagem de sólidos são os parâmetros
mais críticos na determinação do enchimento ruminal (JUNG e ALLEN, 1995). Isto pode ser
explicado por um modelo simples de digestão e passagem, no qual o enchimento do rúmen é
função de taxas de digestão e passagem, tão bem como a fração indigestível da parede celular.
O objetivo em revisar o progresso para um entendimento quantitativo da formação da
partícula da digesta, movimento e passagem em ruminantes, fornece uma oportunidade
adicional para sugerir áreas promissoras para futuras pesquisas. A mastigação durante a
ingestão e a ruminação, trituração, hidratação, mistura e estratificação, os efeitos de tamanho
de partícula e gravidade específica funcional na passagem pelo retículo-rúmen, e dinâmica de
partículas pós ruminal também são discutidos.
2.1. Mastigação
BURNS et al. (1997) avaliaram as mudanças na qualidade de forragem, mastigação e

cinética de digesta e citaram que as concentrações de matéria seca do material mastigado
foram similares entre animais e alimentações, porém houve declínio linear com a maturidade do
feno (Tabela 1), o que indica um aumento na incorporação de saliva durante a mastigação
ingestiva para o feno de maior maturidade.
A porcentagem de MS cumulativa das partículas do mastigado e das fezes dos fenos
estudados por BURNS et al. (1997), cortados em diferentes estágios de maturidade sugere que
a interação entre tamanho de partícula e feno resultou numa mudança na porcentagem de MS
4
presente em cada tamanho de partícula e é atribuída pela distribuição diferente para o feno
mais maduro. A forragem mostrou uma redução geral na porcentagem cumulativa para todos
os tamanhos de peneira.
Tabela 1: Efeito da maturidade do feno sobre a mastigação de MS, Digestibilidade in vitro da

MS, FDN e tamanho de partícula.
Idade (dias) MS (%) DIVMS (%) FDN (% da MS) Tamanho da partícula (mm)
28 18,4 68,1 65,7 2,0
56 14,9 56,4 73,7 1,9
84 14,6 51,7 73,9 1,6
2.2. Ingestão
O consumo e a digestão de alimentos são influenciados pela composição química e

forma física da dieta. Seguido da apreensão, o ruminante contribui primeiro para a dinâmica de
partículas em seu trato digestivo via mastigação e salivação, formando um bolo que pode ser
facilmente engolido. As conseqüências importantes da mastigação durante a alimentação inclui
o auxílio na remoção de cutícula, quebra e separação dos feixes vasculares e outros tecidos da
forragem, e conseqüente liberação do conteúdo celular.
Essas mudanças mecânicas ajudam a colonização do material ingerido, pelos
microrganismos fibrolíticos. Ainda, a mastigação durante a alimentação contribui para a
trituração das partículas do alimento. Trabalhos citados por MURPHY e KENNEDY (1993),
reportaram que a mastigação durante a alimentação reduz o tamanho da partícula de
gramíneas, em maior porcentagem no comprimento do que na largura, e maior em gramíneas
tropicais que em temperadas. O processo de redução do tamanho da partícula é de importância
central para o controle da ingestão, pois em dietas ricas em volumoso o processo é influenciado
negatvamente pela resistência à passagem das partículas pelo retículo-rúmen. O efeito pode ser
verificado pelo aumento de ingestão de forragem quando há redução de tamanho de partículas
pela moagem e peletização. Também sugeriram que a importância de triturar os tecidos das
plantas durante a mastigação pode ser igual à redução no tamanho de partículas durante o
processo de digestão.
Quando o tamanho da partícula foi estimado empiricamente no bolo engolido, foi
observado um declínio no tempo de alimentação com partículas médias. Isto foi associado com
números menores de movimentos da mandíbula por bolo, bolos maiores e bolos sendo
engolidos mais rápido. Há diferenças entre animais para tamanho de partículas de feno
engolidas. A mastigação durante a alimentação em bovinos tem uma menor freqüência e é
menos efetiva na redução de partículas do que em ovinos, e forragens frescas são mastigadas
5
mais efetivamente do que desidratadas (GILL et al., 1966, ULYATT et al., 1986, citados por
MURPHY e KENNEDY, 1993).
A influência do tamanho de partículas da dieta sobre a ingestão foi avaliada por
KENNEDY et al. (1992), utilizando dietas com feno triturado a 1 cm e partículas plásticas, onde
os autores puderam observar que a recuperação cumulativa das partículas plásticas ao final de
120 horas tendeu a ser maior para ovinos do que para caprinos. A análise do padrão de
excreção dessas partículas indicou que em caprinos a taxa de passagem do retículo-rúmen foi
menor, e a taxa de redução de partículas foi maior. Dessa forma, os autores concluíram que a
variabilidade significativa no grau de enchimento do retículo-rúmen em caprinos não parece ser
atributo do tamanho de partículas e substancialmente para menores taxas de passagem nesses
animais. Porém os autores ainda incluem a dificuldade de adaptação às gaiolas de metabolismo
influenciando a ingestão voluntária, diferindo entre as espécies estudadas.
O nível de ingestão encontrado algumas vezes está possivelmente relacionado ao
tamanho médio de partícula, em dietas, mas não há relações simples entre a extensão na
redução de partícula e conteúdo de fibra. Com forragens temperadas de alta qualidade, 50% ou
mais das partículas grandes são reduzidas durante a alimentação. Ao contrário, apenas 9 a
39% de partículas grandes em forragens tropicais são quebradas durante o mesmo período
(LEE e PEACE, 1984, McLEOD, 1986; citado por MURPHY e KENNEDY, 1993).
Evidentemente o conteúdo de fibra e a estrutura tridimensional dos tecidos de
sustentação são determinantes importantes da fragmentação, acompanhando a mastigação.
Por exemplo, o fechado arranjo lignificado dos tecidos do xilema de aveia versus o arranjo
espalhado em azevém pode ser responsável pela maior facilidade de quebra da aveia (GRENET,
1989, citados por MURPHY e KENNEDY, 1993). Os efeitos de estrutura podem também explicar
as observações que, apesar do grau de lignificação em uma forragem aumentar com a
maturidade, também facilitaria sua fragmentação.
As relações entre o consumo voluntário de alimento e a taxa de sedimentação de
partículas grandes no retículo-rúmen foi apresentada por KENNEDY (1995). Foi observado que
a palha de arroz utilizada em um dos tratamentos teve uma maior eficiência de fragmentação
na ruminação e que o conceito de flutuação das partículas grandes desempenham um papel
importante no controle de ingestão voluntária de forragens.
2.3. Ruminação
Ao contrário da trituração durante a alimentação, a ruminação tem a função inicial de

facilitar a liberação de partículas digeridas do retículo-rúmen pela redução do tamanho, embora
haja evidências que a alimentação induz estímulos maiores a saída de fluxo do que faz a
ruminação de partículas que já são trituradas (GIRARD, 1990, citado por MURPHY e KENNEDY,
1993). Com a possível exceção de forragens de alta digestibilidade, a maioria das partículas
grandes no rúmen são submetidas a trituração durante a mastigação ruminativa (ruminação)
antes do que pela ação microbiana direta ou pela quebra durante as contrações ruminais
6
(KENNEDY, 1985), embora a largura das partículas pode ser substancialmente reduzida durante
a digestão microbiana pelas rachaduras dos tecidos vegetais entre os feixes vasculares. A
quebra de partículas grandes durante a ruminação foi estimada em 71 a 85% de trituração pós
ingestiva em bovinos (KENNEDY, 1985).
As taxas de quebra das partículas grandes no rúmen tem sido estimadas em 16 a 45%
por hora em bovinos e 4 a 5 % por hora, em ovinos, usando marcadores externos aplicados às
partículas grandes (ELLIS et al., 1984; citados por MURPHY e KENNEDY, 1993 e WORRELL et
al., 1986).
WORRELL et al. (1986) apresentou um modelo ruminal de três compartimentos para
estimar a taxa de passagem e quebra de partículas, onde as partículas maiores do que 1680
μm não escapam, partículas entre 850 e 1680 μm escapam lentamente e partículas menores do
que 850 μm escapam rapidamente.
Partículas plásticas de 10 mm foram trituradas a uma taxa de 2 a 6% por hora para
ambas as espécies, bovinos e ovinos (KENNEDY et al., 1992). A duração da ruminação
aumentou com a ingestão de dieta e conteúdo de fibra para um máximo de 12 horas por dia. A
freqüência de mastigação durante a ruminação varia de 40 a 60 mastigações por minuto para
bovinos e 80 a 100 para ovinos (ULYATT et al., 1986, citados por MURPHY e KENNEDY, 1993).
A eficiência de ruminação é influenciada por vários fatores, tais como a facilidade com a
qual as partículas são transportadas para a boca durante a regurgitação, a seleção de partículas
grandes, a eficiência de locação de partículas entre a superfície dos dentes, as propriedades
físicas das partículas, a resistência à quebra e a distribuição de tamanho de partícula no bolo
mastigado.
A passagem de material plástico utilizado no experimento de DesBORDES e WELCH
(1984) sugere que a ruminação e a passagem de partículas indigestíveis são influenciadas pela
sua gravidade específica.
A fisiologia da regurgitação foi revisada por ULYATT et al. (1986) citados por MURPHY e
KENNEDY (1993). O bolo regurgitado parece ser derivado das partes ventral ou medial do
retículo de ovinos, embora tenha sido sugerido que o local de origem em bovinos pode ser o
retículo dorsal ou saco cranial. Após a mastigação ruminativa por aproximadamente 1 minuto, o
bolo é engolido e o material triturado é depositado no rúmen anterior, em um local próximo ao
orifício retículo-omasal. Freqüentemente algum material é também engolido durante o ciclo.
Experimentos citados por MURPHY e KENNEDY (1993) com partículas de plástico tem
mostrado que a maior parte a ser regurgitada e mastigada são provavelmente longas e de
baixa gravidade específica;. Diferente da situação pertinente a trituração de partículas plásticas,
que retém sua gravidade específica original, a trituração das partículas da digesta resulta em
um aumento da gravidade específica funcional, devido a sua arquitetura desfavorável para a
retenção de gases fermentativos.
KASKE et al. (1992) estudaram a influência da densidade e tamanho de partículas na
ruminação de ovinos, utilizaram diferentes densidades (0,92; 1,03; 1,22 e 1,44 g/ml) e
tamanhos (1, 10 e 20 mm) e observaram que as partículas grandes foram ruminadas
7
independentemente do tamanho e densidade. Após 12 e 24 horas, 59 e 81% das partículas,

respectivamente, foram trituradas devido à ruminação, porém os autores citaram que a
proporção de partículas ruminadas não é influenciada pela densidade da partícula.
Os resíduos vegetais que são facilmente triturados, ou que são fragmentados em
partículas finas, iriam precisar de menor tempo para ruminação. As folhas de gramíneas do
gênero Cynodon foram trituradas mais rápido do que os colmos, com as partículas sofrendo
quebra a uma taxa proporcional ao tamanho de partícula para cada fração (ELLIS et al., 1987,
citados por MURPHY e KENNEDY, 1993). A rápida saída das folhas, do conteúdo ruminal
também foi reportado, para leguminosas, por KELLY e SINCLAIR, (1989) citados por MURPHY e
KENNEDY, (1993).
McLEOD et al. (1990) observaram que a ingestão voluntária de forragens tropicais
estava associada com a resistência das partículas grandes à quebra para partículas pequenas
pela mastigação durante a alimentação e ruminação, e que o padrão de escape dessas
partículas do retículo-rúmen foi parcialmente explicável em termos de dimensão de partículas,
pois existem outras propriedades que podem também ter importância. O papel da anatomia da
planta na resistência a quebra durante a mastigação e a presença de estruturas especializadas
que afetam a digestão microbiana precisam ser esclarecidos. Os fatores químicos e anatômicos
responsáveis pela rigidez e fragilidade das frações da planta necessitam elucidações como a
cinética dos microrganismos ruminais na colonização, digestão e liberação de resíduos fibrosos
das plantas no rúmen (AKIN, 1989).
As considerações relevantes incluem: proporções do tipo de tecidos vegetais:
rapidamente digestíveis (mesofilo e floema), lentamente digestíveis (epiderme e bainha de feixe
do parênquima) e indigestível (esclerênquima e tecidos vasculares lignificados); o arranjo
tridimensional de tecidos lignificados e seu papel na inibição da digestão microbiana de tecidos
subjacentes; as populações e a atividade de vários microrganismos fibrolíticos, e os fungos
ruminais que tem uma habilidade em ajudar a fragmentação. Os aspectos da degradação da
parede celular serão abordadados no Capítulo 5 (OLIVEIRA et al. 2004) e o papel dos fugos na
degradação da parede celular será discutido no Capítulo 6 (ÍTAVO e ÍTAVO, 2004).
Os fungos anaeróbicos que habitam o trato gastrintestinal dos herbívoros,
especialmente o rúmen, são hábeis em degradar e utilizar os polissacarídeos estruturais e de
reserva das plantas pela produção de uma grande quantidade de enzimas despolimerases e
hidrolases. Culturas de fungos são capazes de solubilizar uma alta proporção de fragmentos
vegetais mesmo os altamente lignificados. A eficiência desses fungos varia de acordo com as
espécies e cepas, mas em geral as espécies rizoidais filamentosas degradam melhor parede
celular do que espécies não filamentosas. Além da atividade hidrolítica de suas enzimas, os
fungos são capazes de romper as fibras das plantas e enfraquecer a força de tensão do
material vegetal facilitando o ataque bacteriano. Em geral os fungos anaeróbicos apresentam
três importantes características: têm algumas das mais potentes celulases, têm xilanases que
são umas das mais ativas de todas as enzimas polissacaridases estudadas e colonizam e
degradam tecidos não digeríveis por bactérias ruminais (FONTY e GOUET, 1994).
8
O enfraquecimento de partículas durante a fermentação ruminal indubitavelmente

facilitará a trituração durante a ruminação. O tempo de imersão no rúmen exigido para ter
força inicial (início da quebra) para folha e colmo do feno de azevém foram 18 e 35 horas,
respectivamente; além disso, esses tempos foram positivamente relacionados com a força de
mastigação observada para cada dieta (EVANS et al., 1974; citados por MURPHY e KENNEDY,
1993).
Durante a ruminação em novilhos alimentados com quatro forragens desidratadas, as
partículas grandes foram trituradas principalmente à frações médias (57 a 72% do peso), com
um remanescente de frações pequenas (18 a 30%) e finas (6 a 21%), do bolo. Em outro
estudo com novilhos, fornecendo folhas e colmos separadamente, de trevo e aveia, McLEOD
(1986) citado por MURPHY e KENNEDY (1993), encontrou que a porcentagem de trituração de
partículas foi 34 a 40% para médias, 19 a 41% para pequenas e 13 a 52% para partículas
finas. Após o exame dos bolos "up" e "down", KELLY E SINCLAIR (1989) citados por MURPHY e
KENNEDY (1993), concluíram que todos os componentes vegetais (folha, caule/colmo, bainha e
cutícula) foram quebrados em uma taxa similar.
A ocorrência de quebra substancial de partículas grandes foi suportada pela relação
fibra:lignina e quantidade de fibra digestível nas partículas ruminais (McLEOD et al., 1990). Há
uma necessidade crítica de mais estudos para definir os padrões de trituração, usando
indicadores para traçar grupos de partículas definidas ou empregando o desenvolvimento de
equipamentos para imitar o padrão de quebra das partículas. A elucidação de diferentes
padrões de fragmentação pode exigir a estimação da composição da partícula do material do
bolo retido na boca antes da mastigação ruminativa (MURPHY e KENNEDY, 1993).
A taxa de degradação e o desaparecimento potencial do material vegetal submetido a
fermentação in vitro é freqüentemente aumentado pela redução do tamanho de partícula
(ELLIS et al., 1987; KENNEDY E MURPHY, 1988 citados por MURPHY e KENNEDY, 1993), vários
fatores dificultam a quantificação desse efeito in vivo. Tais dificuldades incluem a variação na
composição química das partículas da digesta com tamanho de partículas e as diferenças na
taxa de digestão para as frações químicas em uma partícula. A última não é muito aplicada para
as frações de parede celular devido a composição de tal material permanecer similar ao
material inicial durante a digestão ruminal.
2.4. Trituração
O grau dos mecanismos, corte e moagem, é o modo dominante de quebra de partículas

vegetais grandes durante a mastigação em ruminantes (NICKEL et al., 1979, citados por
MURPHY e KENNEDY, 1993). Em geral, a trituração pode ser vista como uma função de dois
processos: seleção e quebra (EPSTEIN, 1947, citado por MURPHY e KENNEDY, 1993).
A seleção de uma partícula para a quebra é dependente da mandíbula, língua e
movimentos da bochecha; da superfície de oclusão total dos molares; do formato dos dentes;
do tamanho de partículas e da quantidade total de alimento ou digesta na boca. Se pensou que
9
a quebra era dependente do formato dos dentes, da quantidade e coordenação da atividade

muscular, da firmeza da partícula e de seu tamanho e forma. Parece que o processo de seleção
de partícula e quebra durante a mastigação não tem sido explicitamente estudado em
ruminantes.
A trituração de partículas plásticas foi estudada por KASKE et al. (1992), e observaram
que esse processo é comparativamente rápido em ovinos, pois 7% das partículas longas foram
ruminadas por hora, porém o aumento na densidade das partículas do alimento no conteúdo
ruminal parece ser um processo mais lento do que a quebra das partículas.
Avanços recentes tem sido descritos na distribuição do tamanho de partícula resultado
da trituração. O trabalho original de EPSTEIN (1947) citado por MURPHY e KENNEDY (1993),
provou que uma distribuição log normal para tamanho de partícula (a distribuição mais
comumente usada para dados de tamanho de partícula), iria eventualmente resultar se for
assumido que a probabilidade de trituração foi fixada e independente do tamanho.
POORE et al. (1993) avaliaram a variação das fontes de fibra para dietas de vacas
leiteiras, e observaram que as dietas não tiveram efeito no tempo de alimentação, no tempo de
ruminação ou no tempo de mastigação total, quando expressado como minutos por dia ou
como minutos por kg de MS ingerida. Porém as vacas tiveram uma tendência em gastar menos
tempo comendo dietas contendo grãos de sorgo floculados.
Estudos adicionais são necessários para examinar as relações entre o tamanho da
partícula e a probabilidade de seleção e quebra de alimento e partículas da digesta durante a
mastigação em ruminantes.
2.5. Hidratação
As dietas consumidas por ruminantes variam grandemente no seu conteúdo de água e

consequentemete de matéria seca. Na mastigação, o conteúdo de água de um bolo alimentar é
aumentado pela salivação. A quantidade de saliva secretada varia intensamente com o
conteúdo de matéria seca da dieta e diretamente com a quantidade de MS consumida
(BARTLEY, 1976; citado por MURPHY e KENNEDY, 1993). Infelizmente, os estudos do efeito do
conteúdo de água da dieta na produção de saliva são normalmente confundidos pelas variações
na composição química das forragens com a maturidade. Alimentos ingeridos rapidamente, tais
como grãos ou feno ou concentrado peletizados, induzem a menor salivação do que aqueles
consumidos mais lentamente.
Apesar do fato geralmente reconhecido que substratos poderiam ser hidratados antes
da fermentação enzimática ou digestão, a cinética de hidratação de partículas ingeridas não
parece ter recebido muita atenção. Experimentos in vitro citados por MURPHY e KENNEDY,
(1993) estudando partículas de feno de aveia hidratados com água, fluido ruminal ou soluções
salinas tendo diferentes osmolalidades, indicaram que o processo de hidratação é muito rápido
e não é afetado grandemente pelas condições impostas. Tal fato sugere que a demora entre a
ingestão e a ocorrência de digestão detectável de material insolúvel é mais provavelmente
10
devido ao tempo exigido para o ataque e aderência de bactérias do que para a hidratação. A
rápida hidratação exclui esse envolvimento como uma explicação do aumento freqüentemente
observado no consumo de alimentos desidratados como oposto para alimentos úmidos, isto é,
concentrados ou fenos e forragens in natura ou silagens.
A hidratação de alimentos secos e seu aumento de volume (inchaço) subsequente seria
esperado ocorrer suficientemente rápido para afetar o mecanismo de controle de alimentação.
A quantidade de fluido no rúmen aumenta, mas a porcentagem de fluido no conteúdo total
ruminal diminui em ingestão elevada, favorecendo uma associação física mais íntima entre o
fluido ruminal e as frações de MS (KOVÁCS et al., 1997).
Há uma forte possibilidade que altera o ambiente químico no qual partículas de feno
estão imersas e que podem afetar a taxa de passagem do rúmen pela mudança na gravidade
específica funcional. A superfície química e a capacidade de reter água são propriedades de
diferentes componentes da fibra que podem desempenhar um papel importante (WELCH,
1986).
Deveria ser notado que os microbiologistas de alimento encontraram que a atividade de
água define o crescimento de microrganismos melhor do que o conteúdo de água dos
alimentos, e esta é uma medida da quantidade disponível de água que varia
consideravelmente. Outros métodos também tem sido desenvolvidos para medir a hidratação
de alimentos, e alguns determinaram a quantidade relativa de água livre e "ligada", isto é,
retida na fração sólida do alimento (MURPHY e SICILIANO-JONES, 1987; citados por MURPHY e
KENNEDY, 1993).
BHATTI e FIRKINS (1995) estudaram a cinética de hidratação de alguns subprodutos
utilizados na alimentação de ruminantes. Entre os alimentos testados, os autores citaram que
os grãos de cervejaria peletizados tiveram a maior capacidade de retenção de água. A
hidratação de alimentos é necessária para que as bactérias se infiltrem nas partículas do
alimento, dessa forma, se espera que a taxa de hidratação esteja relacionada com o lag time de
degradação (Tabelas 2 e 3). A hidratação é profundamente afetada pela gravidade específica, e
durante a fermentação, a taxa de aumento na gravidade específica e a taxa de digestão das
partículas da forragem estão intimamente relacionadas (WATTIAUX et al., 1991)
Tabela 2- Cinética de digestão da FDN de alimentos, in vitro

Alimentos Lag time (h) Taxa de degradação (%/hora) Extensão (%)
Alfafa moída (feno) 8,2 5,47 41,3
Grãos de cervejaria peletizado 2,8 3,54 51,1
Grãos de cervejaria 1,7 5,39 56,6
Polpa de beterraba moída 3,9 8,41 67,4
Caroço de algodão 3,2 2,08 54,2
Soja grão 5,7 3,32 82,8
Glúten de milho 0,6 3,79 70,0
Milho 3,2 3,01 65,6
(Adaptado de BHATTI e FIRKINS, 1995)
11
Tabela 3- Cinética de hidratação dos alimentos.

Alimento MS insolúvel Capacidade de retenção de água Taxa de
(%) (% da MSi) hidratação
(%/minuto)
Alfafa moída (feno) 67,7 142,8 10,5
Grãos de cervejaria peletizado 79,2 48,1 21,5
Grãos de cervejaria 85,3 25,7 13,0
Polpa de beterraba moída 69,8 35,8 25,2
Caroço de algodão 98,1 36,6 27,7
Soja grão 88,3 30,5 6,3
Glúten de milho 73,1 18,1 10,9
Milho 91,1 31,6 5,5
(Adaptado de BHATTI e FIRKINS, 1995)
2.6. Estratificação e Mistura
Os bolos engolidos durante a alimentação são depositados no retículo ou sobre o pilar

cranial no rúmen, dependendo do estágio do ciclo de contração, ao passo que aqueles
engolidos durante a ruminação são depositados na parte dorsal do saco cranial do rúmen e
varrido caudalmente sobre o pilar cranial com a próxima contração do retículo (REID, 1984;
citado por MURPHY e KENNEDY, 1993). Também há fatores que afetam o processo de mistura,
tais como a natureza da dieta.
O bolo recém ingerido comumente se desintegra no rúmen ventral ou no saco cego
ventral caudal após 5 a 15 minutos, enquanto que os bolos ruminados se desfazem mais
rapidamente. As partículas individuais então tornam-se susceptíveis à várias forças, as quais
determinam sua localização no retículo-rúmen e sua probabilidade de passagem deste
compartimento. Um fator importante é a gravidade específica funcional de uma partícula, uma
medida que inclui os efeitos de hidratação e gases dentro ou aderidos à partícula.
Partículas grandes armazenam gazes e aqueles que sofrem rápida fermentação e a
evolução dos gases iria aumentar sua capacidade de flutuação. Na mesma extensão, a
formação de flutuantes indicam que as forças de estratificação tem superado aquelas de
sedimentação. Também, o tamanho de partícula, gravidade específica, viscosidade do líquido
ruminal e a diferença entre a densidade da partícula e o meio em que está combinados
afetariam a sedimentação das partículas.
O seqüestro dos flutuantes é um atributo da baixa densidade das partículas recém
ingeridas, que tiveram pouca oportunidade para a hidratação completa e envolvimento das
partículas grandes. Para ovinos e bovinos alimentados uma vez ao dia, o coeficiente de
distribuição diminui com o tempo após a alimentação, com o coeficiente de distribuição sendo
positivamente relacionado com o tamanho de partículas. Ao contrário, MURPHY e KENNEDY,
(1993) observaram uma relação curvilínea entre este coeficiente de distribuição e tamanho de
partícula em bovinos em pastagens de Cynodon, indicando depleção relativa de partículas de
tamanho médio no flutuante, acompanhado pelo aumento de partículas grandes, mas com
pouca mudança nas partículas menores.
12
Quando KOVÁCS et al. (1998) forneceu duas vezes as exigências de mantença em

energia para novilhos, observaram que a ingestão e a quebra de partículas desempenhou um
menor papel no controle de escape de fibra do rúmen. O aumento na passagem de fluido pode
influenciar a taxa de digestão em ingestões maiores, mediada por mudanças na consistência
física da digesta ruminal, o que facilitaria a taxa de passagem dos sólidos do rúmen devido à
intima associação física entre o fluido e os sólidos do rúmen, e também às mudanças na
quantidade de fibra ruminal.
Em bovinos alimentados com dieta a base de silagem ad libitum, a maior ingestão está
associada com a reduzida digestão da fibra das partículas no saco ventral, mas as partículas
flutuantes são menos afetadas, indicando estabilidade na probabilidade de escape das
partículas flutuantes. FAICHNEY (1986) citado por MURPHY e KENNEDY (1993), considerou que
a presença de flutuante dividiu a população de partículas pequenas naquelas livres do fluxo
com a fase fluida e aquelas que passaram do rúmen associadas a partículas maiores. Todavia,
para a situação com partículas grandes, há pouca evidência que o flutuante exerce mais do que
um atraso temporário no movimento de partículas plásticas pequenas e de marcadores densos,
embora tais marcadores não estão sujeitos às mudanças nas propriedades físicas devido a
digestão e fermentação que são aplicáveis a partículas pequenas da digesta.
O tamanho de partícula coletado por PRIGGE et al. (1993), no saco dorsal anterior e
saco ventral anterior do rúmen e do retículo não variaram com o local, os autores observaram
que nem o efeito do local nem a interação local e tempo após a coleta foram observados para
partículas de 3 e 5 mm e sugeriram que a escolha dos processos independente de gravidade
específica ocorre no rúmen para partículas similares.
O tamanho das partículas que passam pelo rúmen pode ser influenciada pelo tipo de
forragem e forma física do alimento. O tamanho da partícula da digesta ruminal não foi
relacionada com a passagem ruminal de digesta ou consumo voluntário de feno, utilizado no
estudo de PRIGGE et al. (1993), o que sugere que as mudanças no tamanho físico de fenos de
gramíneas podem não afetar seu valor nutricional, e ainda os autores concluíram que um
entendimento mais completo das relações de passagem ruminal e propriedades físicas e
químicas das forragem levariam a uma utilização ótima de forragens pelo ruminantes.
Os fatores da planta que afetam a taxa de passagem incluem aqueles que afetam a
redução do tamanho de partícula pela mastigação e aqueles que afetam a flutuação no rúmen,
isto é, sua hidratação. Este último é primariamente afetado pela habilidade do material sólido
no rúmen em reter gases, que está provavelmente relacionado a anatomia da planta e a taxa
de digestão do tecido vegetal, e também pela taxa a qual os ácidos graxos voláteis (AGV) e
outros gases, tais como o metano (CH4) são produzidos, que é afetado pela fração
potencialmente digestível da partícula e a taxa de digestão desta fração. Aumentando a taxa de
digestão, poderia aumentar a taxa de passagem pela diminuição dos gases produzidos e
aumentando a densidade (JUNG e ALLEN, 1995). Esses autores apresentaram um modelo de
desaparecimento do retículo-rúmen (Figura 1), que poderia simplificar o entendimento da
dinâmica de partículas no rúmen.
13
DIGERIDO
PC Digestível
PC
ingerida
/tempo PASSAGEM
PC Indigestível
Figura 1 - Modelo de desaparecimento de fibra no retículo-rumen

(Adaptado de Jung e Allen, 1995)
2.7. Passagem do Retículo-Rúmen
Segundo SNIFFEN et al. (1992) a quantidade de carboidrato ou Nitrogênio que são

digeridos no rúmen são determinados pelas taxas relativas de degradação e passagem. A taxa
passagem ruminal é uma função da ingestão de MS, tamanho de partículas, densidade e tipo
de dieta que é consumida (forragem vs grãos). Os fatores que influenciam a passagem ruminal
de digesta de dietas com forragem de baixa qualidade pode influenciar a produtividade de
ruminantes (NEEL et al. 1995). Os parâmetros ruminais e seus efeitos, sobre o aproveitamento
de alimentos e otimização de desempenho animal, serão discutidos no Capítulo 3 (ÍTAVO e
ÍTAVO, 2004)
Os ruminantes gastam um força considerável para mover a digesta. A densidade, a
porcentagem de parede celular, a pressão osmótica e o pH podem afetar a propulsão.
Partículas densas podem afundar e resistir ao escape do retículo-rúmen. A parece celular pode
reduzir a digestão e passagem. A pressão osmótica ou o pH podem afetar a eficiência digestiva
e o ritmo dos músculos do trato intestinal (MARTZ e BELYEA, 1986). Os autores apresentaram
um esquema de passagem de partículas de forragem nos ruminantes, citando alguns dos
fatores que interferem nesse evento (Figura 2).
14
pH ácido
-
Baixa quantidade de forragem ou
menor tamanho de partícula
Taxa de
+
Menor Digestão
Enchimento
+
Taxa de
pH elevado Passagem
Alta quantidade de forragem ou -

maior tamanho de partícula
Enchimento
Figura 2 - Fatores que interferem na passagem de partículas de forragens (Adaptado de MARTZ e BELYEA, 1986)
Antes da digesta poder passar para o abomaso de bovinos, a maior parte das partículas
deve ser reduzida para um tamanho crítico, sugerido por Poppi et al. (1985) citados por
McLEOD et al. (1990), para ser descrita como partícula hábil para passar em uma peneira de
tamanho de poro de 1,18 mm, durante a peneiração úmida. Esses autores citaram que o
tamanho de partícula e a gravidade específica funcional modulam o movimento de partículas no
retículo-rúmen, pois são fatores críticos que controlam a passagem (WELCH, 1986).
A probabilidade das partículas deixarem o retículo-rúmen aumenta com a maior
densidade de partícula e com o menor tamanho. Se a sedimentação é prevenida na câmara de
fermentação, mesmo partículas longas, com até 10 mm podem sair do retículo-rúmen em
quantidades consideráveis (KASKE et al., 1992).
Com o objetivo de estudar o papel funcional das contrações do retículo-rúmen sobre a
passagem da digesta, KASKE e MIDASH (1997) utilizaram partículas plásticas e observaram a
distribuição dessas partículas nas fezes e no rúmen de ovinos fistulados, e os resultados
enfatizam que a seqüência normal de contrações do retículo é uma pré condição para o
processo de separação fisiológico das partículas no retículo-rúmen. A força dos movimentos do
retículo afeta diretamente a composição do fluxo de saída da digesta. Mudanças no fluxo
reticular devido ao prejuízo de movimentos reticulares podem causar distúrbios no fluxo
abomasal.
O mecanismo pelo qual a flutuação é postulada para afetar o movimento de partículas
do retículo para o omaso, envolve a contração do retículo seguido de um período de
aquiescência durante o qual as partículas decantam para o fundo do retículo (KENNEDY, 1995).
O tamanho de partícula pequeno associado a gravidade específica, aumentam a taxa de
passagem ruminal e isto pode ser o responsável pela menor digestibilidade ruminal de FDN e
fontes de fibra "não forragem", tais como a casquinha de soja. A quantidade de forragem e o
tamanho de partículas interagem com a fonte de fibra de alimentos considerados concentrados
(não forragem) e determinam o impacto líquido na taxa de digestão ruminal e taxa de
passagem (GRANT, 1997). Tal fato sugere que quando altos níveis de fibra proveniente de
15
outros alimentos que não são considerados volumosos (casquinha de soja), são fornecidas em
vez de forragem verdadeira (volumosos), a quantidade de forragem dietética é
necessariamente baixa, todavia, o tamanho da partícula da forragem deve ser adequado para
estimular a ruminação.
A passagem de digesta no rúmen é dependente de outros fatores do que a gravidade
específica funcional, mesmo quando o tamanho das partículas de digesta que deixam o rúmen
é similar (NEEL et al., 1995).
2.8. Tamanho de Partícula
A taxa de fluxo de saída de partículas do retículo-rúmen (taxa de passagem fracional)

varia inversamente com o tamanho da partícula ou com as propriedades físicas que estão
correlacionadas com o tamanho da partícula na forragem (gravidade específica). Quando a
gravidade específica ou a densidade das partículas da digesta foi aumentada, independente do
tamanho da partícula, pela ligação com o Cromo, a taxa de passagem fracional aumentada foi
observada com o aumento da gravidade específica (EHLE, 1984; citado por MURPHY e
KENNEDY, 1993).
A taxa de passagem fracional é definida como a razão do fluxo do retículo-rúmen e o
conteúdo do retículo-rúmen, pois a taxa de passagem fracional de um constituinte da partícula
(determinado pelo aparecimento de partículas nas fezes) seria viezado em uma relação adversa
com a degradabilidade no trato gastrointestinal. Então, a taxa de passagem fracional estimada
para os constituintes da parede celular são normalmente maiores para a lignina e menores para
a hemicelulose (EGAN e DOYLE, 1985; citado por MURPHY e KENNEDY, 1993). Para as
diferenças devido a digestão no modelo de relação entre a taxa de passagem fracional e
tamanho de partícula, as distorções seriam introduzidas se as taxas de digestão diferirem entre
partículas de diferentes tamanho. Consequentemente, correções para a digestão usando
marcadores adsorvidos ou internos seriam desejáveis.
A taxa média de passagem fracional de forragens temperadas foi estudada por
CHRISTEN et al. (1996), onde a taxa de passagem de partículas de cevada fresca foi menor
significativamente do que para a forragem seca (7,8 vs. 8,6 %/h). Os autores concluíram que a
forragem fresca teve um tamanho de partícula mais consistente e maior do que a forragem
seca, que resultou na taxa de passagem fracional das partículas mais lenta e maior
digestibilidade da MS, melhorando a produção de leite e conversão de alimento consumido em
leite produzido.
Alguns estudos, citados por BURNS et al. (1997) revelaram a evidência indireta que o
tamanho de partícula da extrusa pode ser alterado pela maturidade da planta; e o tamanho das
partículas no rúmen está implicado na alteração da ingestão de MS e taxa de passagem.
Alguns autores citados por MURPHY e KENNEDY (1993) têm estabelecido um tamanho
de partícula crítico sobre o qual a passagem de partículas grandes é assumida não ocorrer. O
tamanho de partícula crítico é freqüentemente considerado ser aproximadamente 1 mm devido
16
a menor quantidade de partículas aparecendo nas fezes serem retidas em uma peneira de 1
mm. Todavia, tais partículas têm vários milímetros de comprimento, e as partículas fecais
excedem 10 mm.
A expressão da taxa de passagem de partículas como uma porcentagem da taxa de
passagem de líquidos admitiu os efeitos que foram devido às diferenças inerentes às partículas
a serem diferenciadas, das mudanças ruminais que afetaram a passagem de todas as frações
da digesta (POORE et al., 1993). Tais cálculos permitiram demonstrar que a passagem de
alguns alimentos foi estritamente relacionado com o turnover de líquido, mas a passagem de
forragens foi dependente de suas características inerentes, tais como a fragilidade de partícula,
induzida pelo processamento.
ELLIS et al. (1994) comentaram que os pools de digesta ruminal podem ser causados
pelos fatores que determinam a flutuação dos fragmentos. Porém com a ruminação e saída
contínua de tecidos rapidamente fermentáveis, os fragmentos continuam a perder a flutuação e
a sedimentar, causando o turnover ruminal.
Estudos revisados por citados por MURPHY e KENNEDY (1993) utilizando marcadores
externos os quais são associados fortemente com as partículas de tamanho definido, ou que
reporta o conteúdo de um marcador interno indigestível ou pobremente digestível tais como a
lignina ou cinza insolúvel em ácido, corrigiriam para a perda de peso das partículas causada
pela digestão, mas o uso desses marcadores pode estar sujeito a metodologias inadequadas. O
intercepto e a inclinação de uma relação exponencial entre a taxa de passagem fracional e o
tamanho de partícula é dependente não apenas da metodologia empregada para determinar o
tamanho das partículas, mas também da espécie da forragem e idade do animal.
Quando as frações de folha e colmo foram fornecidas separadamente ou não para
bovinos ad libitum, a taxa de passagem fracional de folhas foi substancialmente maior, do que
para os colmos (McLEOD et al., 1990).
A densidade das partículas é importante e juntamente com a extensão de digestão são
fatores que influenciam a taxa de escape do rúmen, mais do que tamanho de partículas
(DesBORDES e WELCH, 1984). VEGA e POPPI (1997) concluíram que as condições do rúmen,
quando influenciadas pelo tipo de dieta tem muita influencia na cinética de líquido e de
partículas. As partículas de leguminosas ou gramíneas de mesmo tamanho se comportaram
similarmente.
2.9. Gravidade Específica
Trabalhos de REID (1984) e SUTHERLAND, (1988) citados por MURPHY e KENNEDY,

1993) propõem que a separação das partículas no retículo pela gravidade funcional específica
pode ser mais apropriadamente medida pela flutuação ou suspensão das partículas. Isto foi
demonstrado por um experimento no qual partículas plásticas de três gravidade específicas e de
comprimento de 1, 10 ou 20 mm foram colocadas no retículo (LECHNER-DOLL et al., 1991).
Após 30 minutos, mais de 80% das partículas de gravidade específica igual a 1,03 foram
17
recuperadas no rúmen ventral, mas menos de 50% das partículas de gravidade 1,22 e 1,44;
concordando com os resultados de KASKE e ENGELHARDT (1990) que mostraram que
partículas inertes com as mesmas gravidade específicas citadas anteriormente passaram mais
rápido do que com gravidade específica de 0,92 e 1,03.
NEEL et al. (1995) também utilizaram partículas inertes, com gravidade específica
conhecida e bem próximas aos trabalhos anteriores, e encontraram que as partículas inertes de
1 mm de comprimento passaram mais rápido pelo retículo-rúmen do que partículas de 3 mm,
sugerindo que os fatores que afetam a gravidade específica da digesta pode ter um profundo
efeito na passagem de partículas da forragem.
As partículas no retículo de ovinos alimentados com palha de aveia contendo 21% a
mais de cinzas e menos flutuantes do que partículas ruminais, demonstraram o preciso papel
do retículo na seleção de partículas para passar adiante, é preciso amostrar as partículas
impulsionadas ou a serem impulsionadas através do orifício retículo-omasal, porém é clara a
dificuldade para examinar isso experimentalmente.
A importância da gravidade específica funcional na seleção de partículas para a
passagem adiante parece estar relacionada ao padrão de contração do retículo que impulsiona
partículas leves para longe do orifício retículo-omasal depois de aberto. LECHNER-DOLL et al.
(1991), estimaram que a densidade da partícula foi duas vezes mais importante quanto o
comprimento da partícula na determinação a taxa de renovação do retículo-rúmen.
A gravidade específica e o tamanho de partícula contam com 59 e 28% da variação no
tempo de retenção médio de partículas plásticas no retículo-rúmen de ovinos (KASKE e
ENGELHARDT, 1990), porém BHATTI e FIRKINS (1995) não encontraram influência do tamanho
de partícula de subprodutos sobre a gravidade específica durante a fermentação in vitro, e
concluíram que a gravidade específica funcional desses alimentos poderia ser útil na predição
da taxa de passagem através do rúmen. Segundo os autores, os resultados para a cinética de
hidratação e gravidade específica funcional são interpretados para sugerir que os subprodutos
estudados poderiam variar consideravelmente na extensão da digestão da fibra em detergente
neutro devido à variação na taxa de passagem ruminal.
WATTIAUX et al. (1991) investigaram as relações entre a cinética de digestão e as
mudanças na gravidade específica durante incubações in situ e observaram que a taxa fracional
de digestão da MS e da FDN e o aumento na porcentagem de MS residual, os quais com
gravidade específica maior do que 1,3, aumentaram com a quantidade de fibra nas dietas de
alfafa e foram correlacionadas positivamente, sugerindo que o aumento na gravidade
específica, a qual afeta a taxa de passagem, é influenciada pela taxa de digestão das partículas
da forragem.
2.10. Dinâmica de Partículas Pós Ruminal
O tamanho da partícula da digesta é reduzida algumas vezes entre o omaso e as fezes,

todavia, a distribuição do tamanho de partículas fecais é considerada o reflexo daquele material
18
passando do retículo-rúmen (ULYATT et al., 1986; citados por MURPHY e KENNEDY, 1993). Um
mecanismo de separação de tamanho parece existir no cólon proximal de alguns não
ruminantes, os quais aumentam a concentração de partículas muito pequenas (< 100 μm), na
digesta neste compartimento comparado ao cólon distal. Se isto ocorre ou não no ruminante,
parece não ter sido examinado explicitamente, apesar da idêntica curva de excreção para
fluidos e marcadores de partículas, sugerindo que o mecanismo pode existir em ovinos e
bovinos (DIXON e MILLIGAN, 1985; citados por MURPHY e KENNEDY, 1993).
SICILIANO-JONES e MURPHY (1991) avaliaram a gravidade específica de vários
alimentos e concluíram que a manipulação da dieta para alterar a gravidade específica funcional
de partículas no rúmen pode ajudar a obter efeitos desejados na digestão e na passagem de
partículas no rúmen.
A possibilidade que o tamanho e a gravidade específica poderia afetar a dinâmica de
partículas pós ruminal foi examinado em dois experimentos usando cilindros plásticos
(SICILIANO-JONES e MURPHY, 1986; KASKE e ENGELHARDT, 1990). No primeiro, o
aparecimento fecal de partículas com 1, 5 e 10 mm tendo gravidade específica de 0,9, 1,17,
1,41 ou 1,77 foi acompanhado após colocar no abomaso de novilhos em vários tempos tempos
de incubação em relação ao inicio da alimentação diária com 60% de feno de aveia (partículas
grandes) e 40% de concentrado. O segundo experimento (KASKE e ENGELHARDT, 1990)
determinou o tempo médio de retenção pós ruminal para partículas de 1 e 10 mm com
gravidade específicas de 0,92, 1,03, 1,22 ou 1,44 após a colocação no omaso de ovinos
alimentas com feno três vezes ao dia. O comprimento da partícula não afetou
significativamente a passagem pós ruminal em ambos os estudos, mas ambos notaram um
efeito de gravidade específica.
Foi encontrado que partículas tendo gravidade específica entre 1,03 e 1,17 passaram
mais facilmente, enquanto que as densidades, fora dessa faixa, passaram mais lentamente. O
efeito foi particularmente pronunciado para gravidade específica maior do que 1,4, embora
poucas partículas da digesta iriam normalmente ser tão densas. Foram notadas interações
significativas entre a gravidade específica de partículas e tempo de dosagem em relação a
alimentação, para as medidas de passagem pós ruminal no estudo de SICILIANO-JONES e
MURPHY (1986). Estes resultados poderiam estar associados com a onda de passagem da
digesta do retículo-rúmen que normalmente acompanha a alimentação.
2.11. Considerações finais
O entendimento quantitativo da dinâmica de partículas no retículo-rúmen tem avançado

constantemente no anos recentes. O progresso tem sido feito na descrição dos efeitos de
mastigação durante a ingestão e ruminação, embora estudos detalhados dos processos de
mastigação precisam ser conduzidos. Também se faz necessário elucidar os fatores físicos e
químicos que determinam a rigidez e fragilidade das partículas. A hidratação parece ocorrer
rapidamente mas não há dados disponíveis que permitam que os efeitos desse processo sejam
19
relacionados a dinâmica de partículas ou digestão no retículo-rúmen, e passagem pós ruminal.

O tamanho de partícula e a gravidade específica funcional são indubitavelmente fatores pré
eminentes, todavia seus efeitos podem ser confundidos com outros fatores.
2.12. Referências
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22
3. PARÂMETROS RUMINAIS E SUAS CORRELAÇÕES COM DESEMPENHO,

CONSUMO E DIGESTIBILIDADE EM RUMINANTES#

A alteração do padrão de fermentação dos alimentos pelos ruminantes através da

introdução ou manipulação de componentes da dieta tem merecido grande atenção devido,
principalmente, à capacidade de alteração da eficiência do rúmen, com maior aproveitamento
de forragem de baixa qualidade e à possibilidade de elevação da produção.
A conversão das macromoléculas do alimento a compostos que podem ser absorvidos
caracteriza a digestão. E tais valores têm muito contribuído para a obtenção do valor nutritivo
dos alimentos (VAN SOEST, 1994). A digestibilidade do alimento é a sua capacidade de permitir
que o animal utilize, em maior ou menor escala, seus nutrientes. Essa capacidade é expressa
pelo coeficiente de digestibilidade do nutriente em apreço, sendo característica do alimento e
não do animal (SILVA e LEÃO, 1979).
O valor nutritivo da pastagem pode ser avaliado pela sua digestibilidade e seus teores
de proteína bruta e de parede celular, características intimamente correlacionadas com o
consumo de matéria seca (MERTENS, 1994).
A digestibilidade e o consumo são dois dos principais componentes que determinam a
qualidade de um alimento. De todos os nutrientes necessários às exigências nutricionais para
mantença, crescimento e/ou produção dos bovinos, a energia, sob a forma, principalmente, de
celulose e hemicelulose, constitui a principal contribuição das forragens. A extensão da digestão
microbiana dos carboidratos do rúmen se relaciona com a digestibilidade da forragem e,
juntamente com a taxa de digestão desses mesmos carboidratos, irão determinar o valor
nutritivo da forragem para o ruminante, não apenas sob o aspecto energético, como ainda
protéico e outros (GOMIDE, 1974).
O valor nutritivo é função da composição química do alimento, de sua digestibilidade e
dos produtos da digestão (SILVA, 1991). A avaliação de um alimento, para ruminantes, deveria
incluir o padrão de fermentação, o que seria um indicativo do potencial do alimento em questão
em promover melhores desempenhos (ÍTAVO, 1998).
O pH ruminal está diretamente relacionado com os produtos finais da fermentação,
bem como a taxa de crescimento dos microrganismos ruminais, demonstrado pelo uso de
dietas ricas em volumoso, as quais geralmente o pH ruminal é mais elevado, permitindo o
crescimento de bactérias celulolíticas (CHURCH, 1979). Segundo ∅RSKOV (1986), o
abaixamento do pH ruminal ocorre, principalmente, após a ingestão rápida de alimentos, devido
#
Apresentado no Congresso Nacional dos Estudantes de Zootecnia - CONEZ-2001, em Itapetinga, Ba e IV
Congresso Brasileiro de Buiatria, em Campo Grande, MS em 2001.

23
a rápida taxa de fermentação. O pH do fluído ruminal pode variar de 6,2 a 7,0 para dietas
constituídas exclusivamente de volumosos.
A amônia é um composto intermediário na degradação e assimilação do N da dieta
pelos microrganismos ruminais. Outras fontes de compostos nitrogenados para a síntese
microbiana são os aminoácidos e os peptídeos. Existe grande controvérsia em relação à
concentração de N amoniacal ruminal exigida para o máximo crescimento microbiano
(CARVALHO et al., 1997).
A regulação da ingestão envolve sinais de fome e saciedade que operam através de
vários mecanismos hormonais e neurais para controlar a ingestão voluntária. Quando dietas de
alta qualidade são fornecidas, o animal se alimenta para satisfazer sua demanda de energia, e a
ingestão é limitada pelo potencial genético do animal em utilizar a energia absorvida.
Entretanto, quando dietas de baixa qualidade são fornecidas, o animal consome o alimento ao
nível que corresponde a capacidade do trato gastrintestinal. O papel dominante da regulação
fisiológica e limitação física na ingestão são modificadas por estímulos relacionados com a
palatabilidade, doença e manejo alimentar, dessa forma a ingestão é afetada por características
do animal, do alimento e da forma de alimentação (MERTENS, 1994).
A dieta influencia diretamente alguns parâmetros ruminais, que podem ou não
potencializar a digestão e o máximo aproveitamento dos alimentos, pelo ruminantes. Desta
forma esta revisão abordará alguns aspectos sobre os parâmetros ruminais, sua otimização e
influência no consumo, digestibilidade de forragens pelos ruminantes e consequentemente seu
desempenho.
3.1. FATORES QUE INFLUENCIAM A FERMENTAÇÃO RUMINAL
O processo digestivo nos ruminantes é um sistema dinâmico que envolve a entrada de

alimentos no rúmen e a saída de líquidos, partículas microrganismos e resíduos não
degradados, para as porções posteriores do trato gastrointestinal. Têm sido identificado, em
concentrados e forragens, componentes químicos que são degradados no rúmen em diferentes
velocidades, em função de suas frações solúvel, potencialmente degradável e insolúvel. Com
base em alguns trabalhos, os quais verificaram que um porção da celulose permanecia
indigestível no rúmen após sete dias de incubação, WALDO et al. (1972) subdividiram os
componentes da celulose em duas frações, uma potencialmente digestível e outra indigestível.
A celulose indigestível desaparece do rúmen apenas pela passagem e a fração potencialmente
digestível da celulose pode desaparece tanto pela passagem quanto pela digestão. Os autores
correlacionaram as taxas de digestão e passagem com os efeitos de enchimento ruminal, sendo
este fator, um dos determinantes do consumo.
O enchimento ruminal é a expressão do tempo em que o alimento permanece no
rúmen sofrendo efeitos físicos, decorrentes da mastigação durante a ruminação e da digestão
pelos microrganismos ruminais.
24
A quantidade e a composição da dieta são variáveis externas que afetam a taxa de

digestão, taxa de passagem e portanto o turnover do conteúdo ruminal. A ingestão do animal é
estabelecida pelas necessidades, composição e disponibilidade de alimento. A composição da
dieta geralmente determina a distribuição da população microbiana que digere os nutrientes no
rúmen. Dessa forma, dietas ricas em proteína favorecem os organismos proteolíticos e dietas
ricas em amido, as quais podem ser baixas em fibra, estão associadas com uma grande
população de utilizadores de amido. Se os organismos celulolíticos ocorrem em número
reduzido nos animais alimentados com dietas ricas em concentrado, dependerá do tamanho da
partícula da fibra e da taxa de passagem. Com uma pequena quantidade de forragem grosseira,
a passagem da fibra pode ser lenta e os microrganismos celulolíticos poderão se multiplicar
devido ao tempo retenção do substrato (VAN SOEST, 1994).
3.1.1. pH Ruminal
O pH ruminal tem recebido atenção considerável como um mecanismo que explica as
reduções na ingestão e digestibilidade de forragens, resultando da suplementação energética
(CATON e DHUYVETTER, 1997). Além disso, Ulmer et al. (1990) citados por CATON e
DHUYVETTER (1997), demonstraram um declínio linear na digestão in situ da FDN, em 16 e 48
horas, como resultado do aumento da suplementação com cevada. O trabalho de Bugrwald-
Balstad et al. (1995) citados por CATON e DHUYVETTER (1997),, compararam dietas a base de
concentrado e de forragem, oferecidas para consumo ad libitum, e reportaram consideráveis
reduções e variações diurnas no pH ruminal associado ao fornecimento de concentrado.
Estudando a digestibilidade da silagem de bagaço de laranja com ovinos, ÍTAVO (1998)
comentou que os menores valores de pH ocorreram nos tempo entre 2 e 5 horas após a
alimentação, coincidindo com os menores valores registrados para o N amoniacal, sugerindo
que ocorreu rápida degradação das silagens, provavelmente devido à rápida velocidade de
degradação das frações protéica e fibrosa do bagaço. Segundo PERES (1997), a maior
digestibilidade de algumas frações da fibra do bagaço de laranja é devido especialmente ao seu
alto teor de carboidratos solúveis e pectina, os quais são responsáveis pela melhora na
digestibilidade das silagens. No experimento de ÍTAVO (1998) a média do coeficiente de
digestibilidade aparente dos carboidratos não estruturais foi 89,2%, e os valores, mínimo e
máximo, de pH foram 6,5 e 7,6, respectivamente.
MERTENS (1977) sugeriu que a digestão da fibra da forragem declinaria quando o pH
ruminal estivesse abaixo de 6,7. Após isso, ∅RSKOV (1982) e MOULD et al. (1983) indicaram
que o pH ruminal abaixo de 6,2 reduziria a atividade de bactérias celulolíticas e digestão de
palhas. Esses pesquisadores indicaram que a depressão no pH ruminal poderia ser responsável
pela redução na digestibilidade da fibra da forragem associada com suplementação com grãos.
CHURCH (1979) sugeriu que ruminantes consumindo dietas à base de forragens mantinham o
pH ruminal entre 6,2 e 6,8 enquanto que aqueles que consumiram concentrados, poderia variar
de 5,8 a 6,6. MOULD et al. (1984) observaram que o efeito do pH na digestão da fibra é
25
bifásico, assim a redução de 6,8 para 6,0 provocou depressão na digestão da fibra e somente
abaixo de 6,0 ocorreu efeito drástico.
RUSSEL et al. (1979) indicaram que a população de bactérias celulolíticas diminuiu
quando o pH variou de 5,7 a 6,2, enquanto que as bactérias fermentadoras de carboidratos
solúveis persistem até em variações de pH de 4,6 a 4,9. A sensibilidade de bactérias ruminais
ao pH e mudanças nas populações bacterianas em resposta ao reduzido pH tem sido sugerido
como uma das razões para a redução na ingestão e digestão de forragem por ruminantes
alimentados com dietas à base de forragens. CATON e DHUYVETTER, (1997) apresentaram em
sua revisão resultados de pesquisas indicando que o pH ruminal não é sempre reduzido pela
suplementação. Quando se analisa tais resultados, pode-se encontrar que bovinos em pastejo e
suplementados com níveis crescentes de milho, não demonstraram redução no pH
(PORDOMINGO et al., 1991). De fato esses pesquisadores reportaram que o pH variou de 6,3 a
6,4, valores estes pouco acima dos valores reportados, os quais poderiam reduzir a ingestão e
digestão de componentes da fibra citados por ∅RSKOV (1982).
Stockdale et al. (1987), citados por CATON e DHUYVETTER (1997), trabalharam com
vacas leiteiras consumindo pastagens de gramíneas e com 0 ou 10 kg de suplemento
energético e também não reportaram reduções no pH. Ao invés, com novilhos de corte em
pastejo e suplementados com níveis crescentes de sorgo (0; 0,17; 0,32 e 0,66% do PV),
VANZANT et al. (1990) encontraram reduções lineares no pH ruminal. Todavia, neste estudo, o
pH nunca esteve abaixo de 6,4. Portanto, é improvável que a queda no pH poderia ser
unicamente o responsável pelas reduções na digestibilidade da MS, a menos que os valores de
6,7 fossem aplicáveis aos dados de VANZANT et al. (1990), sugerindo que o pH ruminal abaixo
de 6,7 poderia reduzir a digestão da fibra. Além disso, (Krysl et al., 1989; citados por CATON e
DHUYVETTER, 1997) que forneceram 0,5 kg de grãos de sorgo, não encontraram efeito no pH
ruminal. Todavia, neste estudo nenhuma diferença foi notada na digestão da matéria orgânica.
Alguns estudos têm mostrado uma redução no pH ruminal como resultado do
fornecimento de concentrado. Porém ÍTAVO, (1998) trabalhou com vacas confinadas,
estudando o efeito da substituição da silagem de milho pela silagem de bagaço de laranja (0,
25, 50 e 75% do volumoso) com fornecimento de concentrado (50% da MS), encontrou que o
menor pH ruminal foi 6,18, uma hora após o fornecimento da ração. Os níveis de substituição
não apresentaram diferenças significativas, porém há de se destacar que os maiores níveis de
inclusão de bagaço de laranja na dieta, promoveu uma estabilização do pH ruminal. Fato esse
explicado pelo produto final da degradação da pectina, não acidifica rapidamente o meio
ruminal, dessa forma age como tamponante ruminal (VAN SOEST, 1994).
Vacas alimentadas com uma dieta sincronizada (taxa de degradação de carboidratos e
proteína similares), tiveram menos variação diurna de pH ruminal, porém suas médias foram
menores do que para os animais com dietas sem a sincronização. Apesar que ambas as dietas
tiveram um padrão de pH ruminal similares (KOLVER et al., 1998a).
CARVALHO et al. (1998) estudando os efeitos da substituição parcial do milho por
subprodutos energéticos em dietas de novilhos, com base em bagaço de cana tratado à pressão
26
e vapor também encontraram valores mínimos de pH igual a 6,18 duas horas após o
fornecimento da ração, quando o bagaço de laranja peletizado foi utilizado. Os autores
consideraram tais valores satisfatórios para a degradação da fibra, contrariando a teoria de
Mertens (1977), citado por CATON e DHUYVETTER (1997).
Parece que a suplementação energética pode reduzir o pH ruminal (SANSON et al.,
1990). Todavia, os dados sugerem claramente que as respostas não são consistentes e que às
vezes o pH ruminal não é grandemente afetado pela suplementação com grãos, especialmente
em níveis moderados ou baixos de suplementação. O uso de fonte de fibras rapidamente
degradável, como alimento energético, tem produzido respostas similares às dos suplementos
com grãos (ANDERSON et al., 1988).
A utilização de fontes energéticas alternativas, tais como o bagaço de laranja
peletizado, apresentaram boas possibilidades de minimização dos efeitos associativos negativos,
decorrentes do aumento do teor de concentrados, indicado pelos dados de pH ruminal,
digestibilidade das frações fibrosas e cinética de degradação do bagaço de cana (CARVALHO et
al., 1998).
Em sua revisão, CATON e DHUYVETTER, (1997) concluíram que deveria parecer lógico
que as reduções no pH ruminal associada com a suplementação com grãos poderia explicar as
reduções na digestibilidade e ingestão de forragem, porém apenas uma porção dos dados
suportam tal teoria. Segundo LANA et al. (1998) as reduções no pH ruminal podem diminuir a
produção de metano e amônia no rúmen, e estes efeitos tem o potencial para melhorar a
utilização de alimentos pelos ruminantes, principalmente aqueles de baixa qualidade.
3.1.2. N amoniacal
O catabolismo de proteínas e aminoácidos produzem amônia no rúmen, e tal fato pode

ser de interesse especial, pois pode ter a função de economizar proteína através da reciclagem
tão bem como ocasionar problemas pelo excesso. A amônia é exigida por muitos
microrganismos ruminais que fermentam carboidratos, alguns dos quais também requerem
e/ou são estimulados por aminoácidos, peptídeos e isoácidos derivados de Valina, Leucina e
Isoleucina. Dessa forma é necessário que alguma proteína seja "sacrificada" e fermentada no
rúmen para abastecer as necessidades da fermentação líquida no rúmen. A disponibilidade de
carboidratos estimulam o uso de amônia na síntese de aminoácidos e crescimento microbiano
(VAN SOEST, 1994).
SATTER e SLYTER (1974), estabeleceram que 5 mg N/100 ml de fluido ruminal, seria o
mínimo ideal para a ocorrência de máxima fermentação microbiana ruminal. A redução na
concentração de N amoniacal, com o aumento do nível de concentrado pode ser justificada pelo
aumento na disponibilidade de energia ruminal que possibilita maior utilização da amônia para o
crescimento microbiano (CARVALHO et al., 1997). Porém MEHREZ et al. (1977) afirmam que o
máximo de atividade fermentativa ruminal é obtido quando o N amoniacal alcança valores entre
27
19 e 23 mg N/100 ml de líquido ruminal. Já VAN SOEST (1994) cita que o nível ótimo é 10
mg/100 ml; todavia isto não pode ser considerado como um número fixo devido à capacidade
das bactérias para a síntese de proteína e a captação de amônia depende da taxa de
fermentação dos carboidratos, e rápidas taxas deduzem maior eficiência e relativamente maior
tolerância a amônia.
A produção de N amoniacal está inversamente relacionada ao pH ruminal. Experimentos
realizados com vacas fistuladas, ÍTAVO (1998) encontrou que os picos de máximo de N
amoniacal no fluido ruminal ocorreram concomitantemente com os mínimos valores de pH
registrados. Fato explicado pela rápida degradação da silagem de bagaço de laranja, rica em
carboidratos não estruturais. Além disso, a reciclagem via saliva, além de N, fornece elementos
tamponantes, tais como bicarbonatos, os quais tem efeito inverso ao abaixamento do pH.
Os ruminantes reciclam grandes quantidades de N pela transferência através da parede
do rúmen ou via saliva. As bactérias aderidas na parede do rúmen hidrolizam a uréia a amônia
e utilizam o N amoniacal para a síntese de proteínas. Dessa forma, os ruminantes reabsorvem
porções de N na forma de aminoácidos, ácidos nucleicos ou amônia. KREHBIEL et al. (1998)
citaram que a transferência de N proveniente da uréia para a circulação foi de 28 a 52% do N
ingerido por ovelhas recebendo feno de Cynodon, e apenas 12 a 23% quando foram
suplementadas, demonstrando a importância da reciclagem de N, quando a ingestão de N é
baixa.
Quando o pH do fluido ruminal se reduz de 6,7 para 6,0 a taxa de utilização de
carboidratos é diminuída STROBEL e RUSSEL (1986). Ainda, o pH tem um efeito maior no
padrão de fermentação do que no tipo de carboidrato fornecido. Em conclusão, os autores
indicam que mesmo pequenos declínios do pH típicos dos eventos ruminais de vacas leiteiras
poderiam ser prejudiciais à síntese de proteína microbiana, pois encontraram que a síntese foi
reduzida 69% quando o pH era igual a 6,0.
Estudando a suplementação da palhada de milho na alimentação de bovinos, QUEIROZ
et al. (1998), comentam que as concentrações de amônia ruminal não foram suficientes para
alcançar a concentração mínima necessária para ótima fermentação da fibra no rúmen e não
influenciaram no pH, porém os autores citam que seriam necessários 15 mg/100 ml, valor
citado de Preston (1986), subestimando os valores mínimos citados anteriormente por SATTER
e SLYTER (1974) e VAN SOEST (1994). Porém ainda abaixo dos valores citados por MEHREZ et
al. (1977), os quais seriam necessários para a máxima fermentação.
No experimento de QUEIROZ et al. (1998), o tratamento que atingiu o valor esperado
por eles (15 mg) foi composto por: palha de milho, uréia, sulfato de amônia, feno de rama de
mandioca e farelo de algodão, às três horas após o fornecimento da ração misturada.
VILLELA et al. (1997) estudaram a inclusão de caroço de algodão à ração de vacas
leiteiras e encontraram valores máximos de N amoniacal de 14 mg/100 ml para a ração
controle (sem caroço de algodão) e concluíram que a concentração não foi afetada pela
inclusão do caroço de algodão. CARVALHO et al. (1997) comentaram que a redução na
concentração de amônia ruminal ocorre com o aumento no nível de concentrado e pode ser
28
justificada pelo aumento na disponibilidade de energia ruminal que possibilita maior utilização
da amônia para o crescimento microbiano.
Com relação à utilização de forragem de baixa qualidade, CHASE e HIBBERD (1987) ao
fornecerem para vacas de corte, feno de Andropogon scoparius e Panicum virgatum (nativos),
juntamente com suplementação com fubá, encontraram um pico de 5 mg/ 100 ml de fluido
ruminal, na produção de amônia três horas após o fornecimento da ração, porém o restante
dos valores foram inferiores aos valores mínimos citados por SATTER e SLYTER (1974).
Estudando o desempenho e digestão de novilhos em pastagens e suplementados com
energia ou proteína, ELIZALDE et al. (1998) registraram que a concentração de N amoniacal
tendeu em ser maior sem suplementação do que suplementados (21,9 vs 19,2 mg/100 ml,
respectivamente). Os autores concluíram que a suplementação de novilhos em pastejo
melhorou o ganho animal mas não teve efeito na fermentação ruminal, pois não observaram
diferenças no pH ruminal e nos AGVs totais.
Nolan e Leng (1972) citados por KREHBIEL et al. (1998) sugeriram que a reciclagem da
amônia absorvida no rúmen pode suportar a fermentação entre as suplementações. Em
ruminantes que estão em pastagens de baixa qualidade, a proteína é considerada o primeiro
nutriente limitante. Consequentemente se reduz a concentração de amônia ruminal, reduzindo
o crescimento microbiano, a taxa de digestão da fibra e, dessa forma diminui a ingestão. A
suplementação protéica para bovinos e ovinos, os quais estão consumindo forragem de baixa
qualidade, tem mostrado um aumento na digestibilidade da MS, digestão ruminal da fibra e
fluxo de proteína para o intestino, provavelmente como o resultado do melhor estatus de N
ruminal (KREHBIEL et al. 1998). Porém, KOLVER et al. (1998a) encontraram que com base nas
mudanças de concentrações de amônia, a sincronização dos carboidratos do suplemento com o
N da pastagem, melhorou a captura do N ruminal; todavia, estas mudanças foram passageiras
e não mudaram o estatus de N ou o desempenho de vacas leiteiras.
3.1.3. Ácidos Graxos Voláteis
As concentrações de ácidos graxos voláteis (AGV) total e individual no rúmen são

altamente variáveis e dependem da freqüência de alimentação, tempo após a alimentação e
também da composição da dieta (BERGMAN, 1990). As concentrações totais de AGVs no rúmen
estão normalmente entre 60 e 150 mM. Além disso, o pH do fluido ruminal pode influenciar
bactérias produtoras de AGVs específicos. A proporção molar dos AGVs individuais no rúmen
são de interesse considerável e importante, pois o padrão de fermentação e o a concentração
total de AGV são os principais determinantes da utilização dos alimentos pelos ruminantes
(FRANCE e SIDDONS, 1993). Devido a fermentação de carboidratos, pequena quantidade de
glicose pode chegar a ser absorvida, dessa forma a quantidade de propionato formado no
rúmen é de fundamental importância para a neoglicogênese, pois é o principal precursor de
glicose (BERGMAN e WOLFF, 1971).
29
No estudo sobre os parâmetros da fermentação da silagem de bagaço de laranja com

ovinos, ÍTAVO (1998) comentou que quando os tratamentos foram comparados com relação a
sua eficiência de transformação da energia (KCal de AGV/KCal de glicose) pôde-se concluir que
os valores de produção total não seriam os mais indicados para se avaliar um alimento, em
termos de participação de energia, sugerindo que os valores obtidos da concentração de AGVs
no fluido ruminal deveriam ser transformados, apesar de teoricamente, em energia utilizável
pelo animal, dessa forma forneceria, de outro ponto de vista, outra realidade sobre as
concentrações dos AGVs, tanto individualmente como total. Nesse estudo ÍTAVO (1998)
encontrou que a concentração total de AGVs teve correlação de -0,519 com o pH enquanto que
as correlações com os ácidos acético, propiônico e butírico, foram 0,860; 0,778; 0,771,
respectivamente.
As diferentes estratégias utilizadas por JONES-ENDSLEY et al. (1997) sugeriram que a
suplementação protéica parece não afetar o ambiente ruminal em termos de pH, concentração
de AGVs ou eficiência de síntese de proteína microbiana. Porém, KOLVER et al. (1998b)
verificaram que uma maior ingestão de MS foi influenciada pela disponibilidade dos nutrientes.
Um aumento de 10% na FDN da pastagem reduziu a produção de leite. Essa redução
provavelmente resultou de um menor conteúdo de carboidratos não estruturais e da síntese de
proteína microbiana reduzida. Estas reduções foi um resultado da redução do pH ruminal e um
aumento na taxa de passagem. Pode-se observar que o abaixamento do pH é resultado da
degradação e conseqüente produção de ácidos orgânicos no rúmen, promovendo a acidificação
do ambiente ruminal.
A adição de proteína ou energia suplementar poderia modificar a proporção dos AGVs.
McCOLLUM e GALYEAN (1985) encontraram uma mudança nas proporções dos ácidos graxos,
com um aumento no propionato com a adição de farelo de algodão. Ao contrário, CHASE e
HIBBERD (1987) registraram uma diminuição linear na proporção ruminal de acetato com o
aumento de quantidades de milho suplementar ao feno de baixa qualidade. DelCURTO et al.
(1990) citaram que o aumento da proteína suplementar geralmente foi associado com a
diminuição da relação acetato:propionato, provavelmente devido aos aumentos no propionato
combinados com as reduções no acetato. Ainda, quando aumentou a energia suplementar,
diminuiu a proporção molar de propionato. Os autores concluíram que seus resultados estavam
de acordo com pesquisas anteriores, as quais indicavam que a suplementação protéica modifica
as proporções de AGVs no rúmen.
LANA e RUSSEL (1997) estudaram os efeitos da monensina, e concluíram que o uso
desses modificadores da fermentação aumentaram as concentrações de AGVs ruminais em
vacas alimentadas com fenos, diminuiu o pH ruminal e aumentou a síntese de proteína
microbiana mascarando as variações na produção de amônia. A monensina pode melhorar a
eficiência alimentar de ruminantes, mas as reduções no metano e o aumento no propionato não
podem explicar totalmente esse benefício (Russel e Strobel, 1989, citados por LANA e RUSSEL,
1997).
30
3.1.4. Taxa de Passagem, Taxa de Diluição e Enchimento Ruminal
As melhoras na ingestão voluntária de forrageiras de baixa qualidade são normalmente

atribuídas ao aumento das taxas de digestão e de passagem da forragem, como uma resultado
da suplementação (ELLIS, 1978). McCOLLUM e GALYEAN (1985) citaram que a suplementação
protéica resultou em um aumento na digestão ruminal de matéria orgânica de palha de aveia.
As alterações no padrão de fermentação ruminal, o potencial de escape da proteína
suplementar e as quantidades potencialmente maiores de fluxo de N para o intestino, sugerem
a possibilidade dos efeitos metabólicos da suplementação sobre a taxa de passagem. Neste
experimento, a taxa de diluição aumentou significativamente de 2,9 para 4,5%/h com a
suplementação, por conseqüência o tempo de retenção foi menor (54,9 vs 75,8 h) para os
novilhos suplementados com farelo de algodão comparados ao grupo controle.
Os efeitos de diferentes proporções de N na forma de uréia, sobre a MS ruminal, taxa
de diluição e conteúdo de fluido foi mostrado por KÖSTER et al. (1997). Os autores não
encontraram diferenças para os parâmetros estudados, e concluíram que o aumento na
proporção de N teve um efeito mínimo no fluxo total de N para o duodeno. A MS ruminal e
conteúdo de líquidos, tão bem como a taxa de diluição, permaneceram relativamente
constantes. Isto está de acordo com a ingestão de forragem constante e seus limitados efeitos
na digestibilidade.
O enchimento ruminal desempenha um dos principais papéis determinando a ingestão
em ruminantes em pastejo. O volume físico de forragens menos digestíveis e a capacidade do
trato gastrointestinal é considerada um fator dominante que limita a ingestão (ELLIS, 1978).
Alguns pesquisadores observaram que os aumentos no enchimento ruminal ocorrem com a
maturidade da forragem (McCOLLUM e GALYEAN, 1985). Porém DelCURTO et al. (1990),
encontraram que o enchimento ruminal aumentou para os novilhos suplementados, e
responderam de forma quadrática, entre os suplemento de baixa, média e alta proteína.
ALMEIDA et al. (1998) encontraram que as estimativas dos coeficientes de correlação
entre os parâmetros da cinética de degradação ruminal e consumo voluntário, são informações
básicas para o estabelecimento de modelos de predição do consumo. Esses autores mostraram
que a fração indigestível dos nutrientes pode ser a principal responsável pelo maior tempo de
retenção e pelo enchimento ruminal, os quais limitam o consumo. Os coeficientes de correlação
entre o enchimento ruminal e a FDN indigestível foi 0,84 e com a porção indigestível da MS foi
de 0,80.
3.2. DIGESTIBILIDADE
Os efeitos da suplementação na digestão dos nutrientes foram avaliados por JONES-

ENDSLEY et al. (1997), e encontraram que a ingestão de forragem aumentou quando os
animais foram suplementados com proteína, sugerindo que o fornecimento e digestão de
31
nutrientes em vacas leiteiras sob pastejo pode ser melhorado através de um aumento na
concentração de proteína do suplemento ou na quantidade de suplemento oferecido. Neste
experimento, foi registrado um aumento significativo na ingestão de FDN e na digestão no trato
total. BURNS et al. (1997) apresentaram que as relações entre ingestão de MS, digestão dessa
MS e MS digestível, com a maturidade da planta são negativas e não lineares. Os declínios não
lineares na qualidade da forragem com o avanço do grau de maturidade e aumento da FDN,
estão associados às respostas negativas na produtividade dos animais.
Os efeitos benéficos associados com a adição de suplementos protéicos podem ser
visualizados através do aumento na ingestão (McCOLLUM e GALYEAN, 1985), igualmente, essa
prática de suplementação tem sido citado que pode aumentar a digestibilidade de forragens.
Todavia, este efeito também é variável e pode ser dependente das mudanças no fluxo da
digesta (DelCURTO et al., 1990).
PAULINO et al. (1996) sugeriram que a digestão ruminal de forragens pode ser
diminuída quando a pastagem se aproxima da maturidade e dormência. Esses autores
estudaram fontes de energia de suplementos múltiplos, com animais em pastagem de
Brachiaria, durante a época seca, e concluíram que não houveram diferenças entre os
suplementos (MDPS, farelo de trigo e raiz de mandioca), apesar da diferença entre a velocidade
de degradação de cada fonte.
As respostas no desempenho frente a suplementos altamente digestíveis com altas
concentrações de amido depende do nível de suplementação, e do consumo (GARCÉS-YÉPEZ et
al., 1997). DelCURTO et al., (1990) citaram que a digestibilidade no trato total aumentou
significativamente para os novilhos suplementados em relação ao grupo controle, sem
suplementação (47,3 vs 35,5%, respectivamente).
A redução na concentração de PB com o avanço da maturidade da forragem, ocorre
juntamente com o declínio da ingestão de MS e digestibilidade da PB (BURNS et al., 1997).
Esses autores apresentaram em seus resultados o declínio na digestibilidade da celulose,
hemicelulose, FDN, FDA e PB. Há de se destacar que o declínio na digestibilidade da celulose é
o menos abrupto, das entidades estudadas. Concluíram que as mudanças na qualidade do feno
com o avanço da maturidade poderia ser utilizado para o balanço entre maturidade de
forragem e qualidade da forragem.
3.3. CONSUMO
A ingestão de forragem tem sido reportado uma variação de 0,9 a 4,3% do peso vivo
com bovinos (Krysl et al., 1987 citados por CATON e DHUYVETTER, 1997). A suplementação
energética é freqüentemente praticada durante a seca para manter os níveis de produção ou
minimizar as perdas de peso. fornecendo energia adicional na forma de suplemento tem-se
reduzido o consumo de forragem, pelo efeito de substituição (CATON e DHUYVETTER, 1997).
Um exemplo disso foi descrito por CHASE e HIBBERD (1987) que forneceram níveis crescentes
32
de milho para vacas consumindo forragem de baixa qualidade e encontraram redução linear na
ingestão de forragem. Tais resultados foram observados por PORDOMINGO et al. (1991) que
reportaram que bovinos suplementados com milho em pastagens secas também tiveram a
ingestão reduzida. Esses relatos estão de acordo com outros dados de forragens temperadas e
tropicais (MINSON, 1990).
Segundo MINSON (1990), a quantidade de matéria seca ingerida pelo animal, se
constitui no principal fator a controlar a produção de ruminantes a pasto. O consumo voluntário
de forragem pode ser definido como a quantidade de matéria seca ingerida diariamente pelos
animais, quando a quantidade de alimento oferecida está em excesso.
Henning et al. (1980) citados por CATON e DHUYVETTER, (1997) reportaram que
baixos níveis de suplementação (7,8% da MS ingerida) com milho, aumentou a ingestão de
forragens por ovinos. Todavia, com elevados níveis de milho (maiores do que 23% da MS
ingerida) a ingestão foi reduzida, comparada ao grupo controle. Outros autores também têm
reportado que baixos níveis de suplementação energética, para ovinos consumindo dietas à
base de forragens, aumentaram a ingestão (MATEJOVSKY e SANSON, 1995). Em geral, quando
o nível de energia do suplemento aumenta, a ingestão normalmente se reduz, isso ocorre com
mais freqüência com ovinos do que com bovinos (CATON e DHUYVETTER, 1997).
As reduções na ingestão de forragem associada a suplementação com milho, tem sido
atribuída ao amido. SANSON et al. (1990) demonstraram que aumentando os níveis de amido
de milho, diminui a ingestão de forragem por novilhos. Essa redução tem sido atribuída a
depressão no pH ruminal ou a um efeito do carboidrato (MOULD et al., 1983). O declínio do pH
ruminal associado com o aumento do amido dietético poderia afetar as bactérias ruminais de
forma que iria aumentar a população de amilolíticas e diminuir as celulolíticas. O resultado da
mudança bacteriana iria reduzir a digestão da fibra e afetar negativamente na ingestão da
pastagem.
Contrariamente, MOULD e ∅RSKOV (1983), trabalharam com ovinos estabulados,
alimentados com altos níveis de concentrados e demonstraram que artificialmente a elevação
do pH ruminal com infusões de bicarbonatos fracassaria em retornar a digestão in situ da MS
para o nível do grupo controle. Eventualmente, o Carbonato de Sódio adicionado na dieta ou
saliva é removido do sistema ruminal via eructação. Quanto mais ácido for produzido pela
fermentação o tamponante é consumido pelo meio para manter o pH (KOHN e DUNLAP, 1998).
KREHBIEL et al. (1998) suplementaram ovelhas que estavam consumindo forragem de
baixa qualidade, com farelo de soja e concluíram que a ingestão foi aumentada. Ficou
demonstrado que esse aumento foi conseqüência de uma melhor utilização o N ruminal. Porém,
a substituição de uréia por proteína degradável no rúmen, não afeta a ingestão de forragem de
baixa qualidade quando o N suplementar foi suficiente para fornecer quantidades apra
maximizar a ingestão de matéria orgânica digestível (KÖSTER et al., 1997). PAULINO et al.
(1996) destacaram que a utilização de altos níveis de N degradável no rúmen na forma de
uréia, presume alta disponibilidade de energia, para que haja uma sincronização na liberação
de amônia e energia, com o objetivo de maximizar a eficiência microbiana.
33
Os sistemas de alimentação devem procurar maximizar a produção de proteína

microbiana, para isso há necessidades da sincronização entre as taxas de degradação de
carboidratos e de proteínas (VALADARES FILHO, 1995). Para haver essa sincronia entre as
taxas de degradação, é preciso haver um fornecimento de carboidratos não estruturais na
dieta, já que as gramíneas tropicais, na sua maioria, apresentam baixos teores desses
nutrientes (15 a 20% da MS). Para aumentar o suprimento de aminoácidos para o intestino
delgado, o uso de proteína não degradável a nível ruminal, tem recebido atenção. A proteína
não degradável, torna-se mais importante a medida que a produção aumenta. Mas, também é
de suma importância o fornecimento de proteína degradável para a manutenção da função
ruminal, essencial para maximizar o consumo e digestibilidade ruminal dos alimentos (NOLLER
et al., 1996).
A identificação de deficiências nas dietas dos animais em pastejo seria essencial para a
formulação de estratégias de suplementação para otimizar o desempenho animal (JOHNSON et
al., 1998). Esses autores, concluíram que suas observações sugerem que são necessários
suplementar entre 90 e 250 gramas de proteína degradável para bovinos em pastagens de
baixa qualidade.
Quando a suplementação foi menor do que 0,5% do PV, os suplementos não reduzem
a ingestão ou a digestibilidade da forragem, e as respostas no desempenho indicam que a
compra do suplemento deveria ser baseada no custo de nutrientes digestíveis totais
suplementares (GARCÉS-YÉPEZ et al., 1997).
Os parâmetros ruminais podem influenciar diretamente no desempenho dos animais,

dessa forma, o conhecimento dos eventos e a busca de otimização desses parâmetros para que
se possa atingir os máximos desempenhos dos animais se faz necessário.
O período de seca tem sido caracterízado pela suplementação protéica, entretanto, a
prioridade seria atender as exigências dos microrganismos ruminais, fornecendo proteína
degradável no rúmen, consequentemente, atendendo as necessidades de N para a máxima
síntese protéica. Porém, não se deve esquecer que para toda ação dessa natureza, pode haver
reações adversar, como variações indesejáveis no pH, taxa de passagem, digestibilidade dos
nutrientes. Por isso, a busca de valores que possam otimizar todos os fatores que podem afetar
o rendimento animal, deve ter a devida importância.
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38
4. FATORES INTRÍNSECOS DA PAREDE CELULAR QUE INFLUENCIAM NO

CONSUMO E DIGESTIBILIDADE EM RUMINANTES
Ronaldo Lopes Oliveira

Os carboidratos estruturais são importantes na nutrição de ruminantes porque são a

maior fonte de energia e, geralmente, compreendem de 70 a 80% da dieta. Na parede
celular estão as principais frações de carboidratos com papel fundamental para plantas e
animais. Nas plantas, a parede celular tem função protetora e estrutural, o que exige
rigidez e resistência à destruição, características que limitam sua digestão pelos animais. Na
realidade, os ruminantes não produzem as enzimas necessárias para digerí-la, todavia,
desenvolveram uma relação mútua com microrganismos que povoam o rúmen-retículo com
a capacidade de digerir os carboidratos estruturais dos vegetais (MERTENS, 1996).
Apesar de estarem inter-relacionados, parede celular e fibra em detergente neutro
(FDN) não são idênticos em definição ou composição. Parede celular é um termo usado por
botânicos, agrônomos e fisiologistas vegetais para se referirem a um componente
anatômico específico que circunda a célula das plantas. Quimicamente, a parede celular
contém pectina, celulose, hemicelulose, polímeros de lignina, complexos fenólicos e
proteína estrutural. Do ponto de vista alimentício, fibra é um termo usado para definir um
conceito nutricional e não químico ou anatômico. Pelo fato da fibra ser parcialmente
digerida, seria definida mais corretamente como fração indigestível, lentamente digestível
ou completamente disponível do alimento, que ocupa espaço no trato gastrintestinal
(MERTENS, 1989). Apesar dos carboidratos estruturais serem grandes fontes energéticas
para os ruminantes, sua digestão é altamente afetada pela presença de taninos (compostos
polifenólicos) e, principalmente, pela presença de lignina.
4.1. Taninos
Não há exata definição do termo "taninos", mas sabe-se que estes contém grupos
fenólicos. Deve-se ter em mente que nem todos os fenóis são taninos. A definição original
era: "um composto que transforma pele morta em couro tratado", que depois passou a ser
definido como "um composto ligante de proteínas". Entretanto, recentes estudos têm
mostrado que a ligação proteína-tanino se deve muito menos à estrutura química de ambos
e muito mais ao meio em que se encontram (MUELLER-HARVEY, 1989).
39
4.1.1. Estrutura química dos taninos

Segundo HASLAM (1966), os taninos correspondem a um grupo de compostos
fenólicos com peso molecular de 500 a 3000 e que ocorrem naturalmente em uma grande
variedade de plantas. Embora seja freqüentemente especificado que os taninos possuem
este peso molecular, JONES et al. (1976) descreveram moléculas com peso de até 30.000
em Onobrychis viciifolia Scop.
Duas classes de taninos são encontradas nos vegetais: taninos hidrolisáveis e
condensados. Os taninos hidrolisáveis formam açúcares e ácidos carboxílicos fenólicos em
condições ácidas e alcalinas (WOODWARD e REED, 1989). Esta classificação é feita de
acordo com os produtos de hidrólise em galo-taninos (ácido gálico mais glicose) e elágo-
taninos (ácido elágico e glicose) (McLEOD, 1974). Os taninos condensados são
freqüentemente referidos como proantocianidinas, porque seus produtos são antocianidinas
vermelhas quando aquecidas em meio ácido (HASLAM, 1982). Proantocianidinas são
polifenóis fenilpropanóicos categorizados pelo tipo de monômeros que eles contém -
flavana-3-ol e flavanas-3,4-diol - em catequinas e leucoantocianidinas (WOODWARD e
REED, 1989).
4.2. Ocorrência de polifenóis nas forragens
Existe um grande número de espécies de leguminosas arbustivas com potencial

forrageiro. Leucaena, Gliricidia, Erytrina, Acacia, Calliandra correspondem a alguns gêneros que
tem se mostrado promissores (LASCANO e CARULLA, 1992). Entre essas, a Leucaena e a
Gliricidia exerceram efeitos significativos no ganho de peso ou produção de leite de bovinos,
quando utilizadas como suplementação. Algumas espécies de leguminosas possuem elevados
teores de taninos, que estão associados à baixa digestibilidade da matéria seca.
4.2.1. Interação dos taninos com carboidratos

Segundo REDDY et al. (1985), os taninos também formam complexos com os
carboidratos. Parece que, os taninos se ligam, irreversivelmente, aos carboidratos, ao
contrário do que acontece com as proteínas, impedindo sua digestão no rúmen e intestinos
(JONES e MANGAN, 1977). Além da formação de ligações químicas com os nutrientes, os
taninos interagem também com proteínas salivares (BURRITT et al., 1987), enzimas
digestivas e/ou microbianas. As principais enzimas envolvidas no metabolismo de
carboidratos afetadas pelos taninos são: celulases (GRIFFITHS e JONES (1977), amilases
(GRIFFITHS e MOSELEY, 1980) e galactosidase (MAKKAR et al., 1987).
Parece que não apenas os taninos de baixo peso molecular, mas também os de
maiores pesos moleculares se anexam covalentemente aos carboidratos (MUERLEY-
HARVEY, 1989). Há evidências de ligações covalentes entre a parede celular e taninos. Foi
proposto que estas ligações seriam do tipo 3-O e 4-O em flavanas.
40
Dificuldades observadas durante a extração de polifenóis em plantas podem ser

ocasionadas por fortes ligações não-covalentes entre estes e os carboidratos da parede
celula. Têm sido observado que as ligações não-covalentes entre carboidratos e taninos são
aumentadas pelas seguintes características dos polifenóis: aumento do peso molecular;
flexibilidade conformacional, baixa solubilidade em água e capacidade de desenvolver uma
segunda estrutura que permite a formação de outros complexos (MUERLEY-HARVEY, 1989).
GRIFFITHS e JONES (1977), SING e ARORA (1980), BARRY e DUNCAN (1984)
observaram que houve diminuição da digestibilidade da celulose e hemicelulose em dietas
ricas em taninos. A digestibilidade do amido no rúmen também foi diminuída com o
aumento do conteúdo de taninos (WALDO, 1973). A diminuição da digestibilidade do amido
ou celulose é descrita em razão da formação de complexos amido-taninos (DESHPANDE e
SALUNKHE, 1982) ou celulose-taninos (NASTIS e MALECHECK, 1981).
MAKKAR et al. (1987) evidenciaram a influência dos taninos na digestão da
celulose, hemicelulose e amido, através da inibição microbiana e enzimática pela formação
de complexos carboidratos-taninos que são indigestíveis ou pobremente digestíveis.
Contudo, são poucas as informações avaliando as interações que resultam os complexos
taninos-carboidratos.
4.2.2. Interação dos taninos com proteínas

Taninos possuem uma afinidade muito grande por proteínas. Em trabalho de
revisão, MAKKAR et al. (1987), concluíram que a interação entre proteínas e taninos
envolvem primariamente pontes de hidrogênio e interações hidrofóbicas. As ligações iônicas
poderiam ocorrer entre complexos de proteínas-taninos dependendo do tipo e número de
grupos carregados nas proteínas e nos taninos. ARTZ et al. (1986) verificaram que a
interação entre proteínas e taninos condensados, formada durante o processo térmico, se
caracteriza por fortes interações hidrofóbicas e aumenta com a elevação da temperatura.
De acordo com MAKKAR et al. (1987), os taninos de alto peso molecular eram
geralmente considerados o fator mais importante na determinação da formação do
complexo tanino-proteína e, para que esta reação seja ótima, deve haver peso molecular da
ordem de 500 a 3000. O número de grupos ativos nas moléculas de tanino desempenham
papel importante na determinação do grau de interação (BEART et al., 1985). A mobilidade
e a flexibilidade conformacional dos taninos também são relevantes. Proteínas globulares
com estruturas mais complexas têm afinidades muito mais baixas com taninos do que
proteínas de conformação simples (HAGERMAN e BUTLER, 1981). Os mesmos autores
citaram ainda que proteínas ricas em prolina possuem uma grande afinidade por taninos.
Com exceção das proteínas ricas em prolina, proteínas de peso molecular menor do que
20.000 possuem pouca afinidade por taninos, segundo MAKKAR et al. (1987). Em síntese, a
especificidade da interação parece ser uma função da conformação e do tamanho da
molécula protéica.
41
4.2.3. Interação dos taninos com minerais e vitaminas

Taninos complexam-se com os minerais. Os cátions metálicos ligam-se através dos
grupos carboxil e/ou hidroxil dos taninos (HARTLEY,1981). Estes complexos dissociam-se
em valores baixos de pH (FAITHFULL, 1984). MAKKAR et al. (1987) relataram que alguns
autores observaram que dietas ricas em taninos resultaram em perdas de cálcio e sódio nas
fezes. De acordo com CARRERA et al. (1973), o ácido tânico liga-se com a vitamina B12 e
diminui sua absorção.
4.3. Características Anatômicas das Plantas Forrageiras
As gramíneas e leguminosas forrageiras de clima tropical e temperado são agrupadas

em dois grandes grupos de acordo com a sua rota fotossintética, ou seja, plantas do grupo C3 e
C4. As plantas do grupo C3 são assim denominadas, pois o primeiro produto estável formado
através da fixação do CO2 atmosférico é um composto formado por três carbonos (ácido
fosfoglicérico), enquanto as plantas do grupo C4 fixam o CO2 em compostos de quatro
carbonos, como o malato e aspartato, além da fixação pelo ciclo de Calvin, presente em plantas
do grupo C3. As plantas do grupo C4 são classificadas em três subgrupos de acordo com a
enzima descarboxilativa, sendo então denominadas de plantas tipo NADP–enzima málica, NAD-
enzima málica e PCK (ou PEP-carboxicinase). Diferenças histo-anatômicas são marcantes entre
os grupos fotossintéticos C3 e C4 (WILSON et al., 1983; DENGLER et al., 1994), embora
existam diferenças entre espécies e cultivares do mesmo grupo fotossintético, e entre frações
de uma mesma planta (QUEIROZ, 1997; LEMPP, 1997). Neste sentido, tornam-se importante os
estudos relativos à proporção dos diferentes tecidos que compõe os diferentes órgãos das
plantas, à organização destes tecidos nos órgãos e das células nos tecidos, além do estudo de
características químicas e físicas da parede celular relacionadas ao valor nutritivo das plantas
forrageiras.
A organização estrutural, ou anatomia dos órgãos da planta e seus tecidos
constituintes, além de influenciar o consumo pelo efeito que produzem sobre a fragmentação
das partículas da forrageira, a natureza das partículas produzidas e sua taxa de passagem pelo
rúmen, influenciam também na digestibilidade da parede celular, proporcionando maior ou
menor acessibilidade de seus polissacarídeos aos microrganismos do rúmen (WILSON,1993).
4.3.1. Tecidos Vegetais

As plantas forrageiras são constituídas por um conjunto de órgãos (folha, colmo,
pecíolo, inflorescência e raíz), formados por tecidos, que por sua vez, são constituídos por um
conjunto de células com características químicas e estruturais próprias, e que desempenham
mesma função. Cada tecido possui uma estrutura física e uma composição química que está
42
diretamente relacionada à sua função na planta. Podemos, então, diferenciar três grandes
grupos de tecidos: tecido dermal; tecido vascular e tecidos de sustentação.
O tecido dermal é constituído por células epidérmicas que com o desenvolvimento
tornam-se lignificadas e cobertas por uma camada de cutícula. Este desenvolvimento é mais
pronunciado no caule do que no colmo e na porção abaxial da folha (lâmina e bainha). Em
leguminosas e na maioria das gramíneas de clima temperado, as células epidérmicas das folhas
são rapidamente digeridas quando comparadas com gramíneas de clima tropical, em função do
arranjo do tecido.
As gramíneas de clima tropical apresentam uma estrutura denominada “Girder”
formada pelas células parenquimáticas da bainha e pelas células esclerenquimáticas. O tecido
vascular é basicamente formado por dois tipos de tecidos: o floema e o xilema. Em gramíneas
do grupo C3 e C4 (do tipo PCK e NAD-EM), as células do tecido vascular são rodeadas pela
bainha do mestoma.
Os tecidos de sustentação são o colênquima e o esclerênquima, ambos de parede
celular espessa. O colênquima está presente em pequena proporção no caule e pecíolo de
leguminosas de clima tropical e temperado, sendo ausente nas gramíneas. É formado por
células alongadas de parede primária espessa e não lignificada, arranjadas em feixes ou
camadas abaixo da epiderme.
O esclerênquima é formado por células longas (1200 μm) e finas (5-20 μm de φ) com
parede secundária espessa e lignificada com o avanço da maturidade da planta e localiza-se ao
redor dos feixes vasculares e no colmo forma o anel esclerenquimático entre a epiderme e o
tecido vascular.
Dentro do grupo C4 existem diferenças quanto a presença de uma lamela suberizada
envolvendo a parede das células, tanto na tangencial externa, quanto radialmente no contato
com outras células da bainha parenquimática. Esta lamela, totalmente indigestível pelos
microrganismos do rúmen, está presente apenas nas gramíneas que apresentam a
fosfoenolpirúvico carboxinase (PCK) ou a enzima málica dependente de NADP (NADP-ME), na
reação de descarboxilação do ácido C4 na bainha dos feixes, estando ausente naquelas que
apresentam a enzima málica dependente de NAD (NAD-ME) (HATTERSLEY e BROWNING,
1981).
A maioria das gramíneas de clima tropical C4 possuem estrutura foliar conhecida como
anatomia tipo “Kranz”, a qual apresenta uma bainha de células especializadas circundando o
tecido vascular. Estas células possuem elevadas concentrações de proteína e amido, sendo,
assim, significante fonte de constituintes rapidamente digestíveis nas gramíneas C4. Esta bainha
parenquimática apresenta-se em pequena proporção na bainha foliar e ausente no colmo.
De um modo geral, as espécies C4 apresentam, na lâmina foliar, maior proporção de
tecido vascular, bainha parenquimática dos feixes e esclerênquima, enquanto as espécies C3 se
destacam pela maior proporção de mesofilo, que ocupa ao redor de 60% da seção transversal
destas gramíneas. Ainda que rapidamente degradado, o mesofilo nas gramíneas C4 é, pelo forte
adensamento celular, mais lentamente digerido que nas espécies C3, onde as células são mais
43
frouxamente arranjadas, apresentando poucos pontos de aderência entre si. BYOTT (1976)
estimou que em lâminas de gramíneas C4 existem de 3 a 12% de espaços intercelulares,
enquanto que nas C3 estes espaços representam de 10 a 35% da área do mesofilo. A maior
quantidade de espaços intercelulares permite rápido acesso aos microrganismos do rúmen às
paredes das células, proporcionando elevada taxa de digestão à lâmina foliar. Além disso,
facilita a fragmentação pela mastigação e a separação dos demais tecidos.
A proporção de tecidos não permite inferências quanto à organização desses nas
lâminas e quanto a possíveis diferenças na espessura e na composição química das paredes das
células de um mesmo tecido entre as espécies. Assim, algumas vezes não são encontradas
correlações significativas entre a proporção de tecidos e a digestibilidade de forrageiras.
WILSON et al. (1983) sugeriram que muitas das variações obtidas na digestibilidade in vitro da
matéria seca (40,8 a 58,2%) em folhas de gramíneas C4 não se originaram da proporção dos
diferentes tecidos, mas da facilidade e da extensão final da digestão dos vários tecidos.
4.3.2. Características Químicas e Físicas da Parede Celular
O desenvolvimento de uma parede primária relativamente rígida ao redor do

protoplasto, além da lignificação e conseqüente aumento na espessura da parede celular
secundária constitui-se num importante passo na evolução da vida das plantas no ambiente
terrestre.
A parede celular é composta de uma fase microfibrilar e de uma fase matricial. A fase
microfibrilar distingue-se da matricial pelo alto grau de cristalinidade, além de sua composição
química homogênea. Esta fase também pode ser facilmente visível através da microscopia
eletrônica.
A parede celular primária (PCP) compreende-se de uma base estrutural composta de
microfibrilas de celulose. A fase de crescimento e desenvolvimento da parede celular primária
ocorre quando as células ainda estão em alongamento. Neste caso, a parede celular é
composta de polissacarídeos, proteínas e ácidos fenólicos. Pectinas, xilanas e celulose são
depositadas durante o crescimento primário, enquanto a lignina não é depositada nesta fase.
Em gramíneas, pequenas quantidades de ácido ferúlico e de ácido p-cumárico são esterificados
com polímeros de arabinoxilanas, situados abaixo da parede primária. Em alguns tipos de
células somente a parede primária é formada. Por exemplo, parênquima; 50-75% da parede da
maioria das células epidérmicas presentes na folha (WILSON, 1993).
A parede celular primária (PCP) de células vizinhas é separada pela lamela média (LM).
Particularmente em leguminosas, a LM é rica em substâncias pécticas facilmente digeridas por
bactérias do rúmen, tais como Lachnospira (CHENG et al., 1980).
A parede celular secundária (PCS) é formada internamente à PP após as células da PP
tornarem-se completamente expandidas. É formada por três camadas (S1, S2 e S3) que se
distinguem pela orientação das microfibrilas de celulose (HARRIS, 1990). A lignificação inicia-se
na LM e PCP quando as células tornam-se completamente expandidas e continua na PCS. A
44
concentração de lignina é maior na LM e PCP do que na PCS. Este padrão de deposição da

lignina pode explicar a degradação da parede celular das plantas pelos microrganismos do
rúmen, do lúmen da célula para a PCP e LM, regiões das células nunca completamente
digeridas.
A parede celular (PC) apresenta uma estrutura bastante complexa e sua constituição
varia muito entre os grupos de plantas C3 e C4 e, até mesmo, entre espécies de gramíneas ou
leguminosas pertencentes ao mesmo grupo (plantas C3 ou C4). Além disso, devemos considerar
que com o avanço da maturidade da planta ocorrem alterações na composição química da
parede celular, como aumento das concentrações de xilose, de lignina e de ácidos fenólicos
(TITGEMEYER et al., 1996), principalmente nos tecidos vascular e esclerenquimático, que
podem explicar o decréscimo na qualidade das folhas com a maturidade. No colmo, o avanço
no desenvolvimento representa fator significativo de alterações anatômicas (WILSON, 1993) e,
conseqüentemente, qualitativas. Em colmos jovens as células parenquimáticas são
relativamente indiferenciadas e altamente digestíveis (HARKER e MINSON, 1981). Com o
desenvolvimento do colmo, estas células desenvolvem uma espessa parede secundária,
formando um rígido anel esclerenquimático ao redor dos feixes vasculares, representando
problemas para a digestibilidade (HANNA et al., 1976).
Embora a parede celular (PC) das plantas apresente uma arquitetura básica, o
conteúdo de PC varia entre os grupos de plantas forrageiras e seus diferentes órgãos. As folhas
de leguminosas contém menos PC do que as folhas de gramíneas, além de não exibirem um
aumento na concentração de PC com a maturidade, ao contrário das folhas de gramíneas. A PC
de leguminosas é rica em pectina e possui relativamente grande quantidade de celulose em
relação às xilanas.
4.4. Ligninas e Ácidos Fenólicos
A lignina é um material de reforço que, juntamente com a celulose e outros

polissacarídeos, ocorre em certas paredes celulares, principalmente nas células do xilema
de plantas superiores. Ela aparece mais freqüentemente na parte mais lenhosa da planta,
na qual se acumula na lamela média, parede primária e secundária dos elementos do
xilema. Geralmente ocorre entre as miofibrilas de celulose onde atua na resistência a forças
compressoras. A lignina é considerada pelos evolucionistas como crucial no processo de
adaptação das plantas ao ambiente terrestre, assumindo que a lignina é responsável pela
manutenção do xilema como um tubo condutor de sais minerais e água (SALISBURY e
ROSS, 1991).
O segundo composto orgânico mais abundante na terra é a lignina, atrás apenas da
celulose. Além do papel na sustentação das plantas, a lignina também promove proteção
contra o ataque de patógenos e o consumo por herbívoros, insetos e mamíferos
(SALISBURY e ROSS, 1991).
45
Em geral, a lignina possui três álcoois aromáticos: álcool coniferil, que predomina
em espécies arbóreas, álcool sinapil e álcool p-cumaril (Figura 1). A lignina de gramíneas e
leguminosas contém menos o primeiro e mais dos outros dois. Na Figura 2 pode-se
observar várias maneiras desses álcoois se ligarem e formarem lignina.
Figura 1 - Ligação entre carboidrato e taninos.

(Fonte: MUERLEY-HARVEY, 1989).
Álcool Álcool Álcool p-
Figura 2 - Subunidades fenólicas encontradas na lignina (SALISBURY e ROSS, 1991)
Dos componentes químicos associados à parede celular, a lignina é o componente que,

reconhecidamente, limita a digestão dos polissacarídeos da parede celular no rúmen (JUNG e
DEETZ, 1993). Alguns autores têm reconhecido os termos "core" e "não core" para diferenciar
tipos de lignina (GORDON, 1975; JUNG e DEETZ, 1993). O primeiro tipo (lignina "core") se
refere ao polímero de fenilpropanóides depositado na parede celular pela polimerização dos
alcóois precursores coniferil, sinapil e p-coumaril. Este tipo é determinado rotineiramente nas
análises laboratoriais com uso de ácido sulfúrico 72%. A lignina "não core" representa os ácidos
fenólicos p-coumárico e ferúlico (e seus dímeros) depositados na parede celular durante sua
formação. Estes ácidos podem estar ligados à lignina "core", aos polissacarídeos ou a ambos,
simultaneamente (JUNG, 1989). No entanto, a base química da ligação lignina-carboidratos
ainda não é bem entendida. A lignina pode estar quimicamente ligada à hemicelulose por meio
da xilose e arabinose (JUNG e VOGEL, 1992), porém não há evidência de ligação covalente com
a celulose (CHESSON e FORSBERG, 1988).
46
Segundo JUNG e DEETZ (1993), a lignificação da parede celular pode limitar a digestão
dos polissacarídeos por meio de três possíveis mecanismos: efeito tóxico de componentes da
lignina "core" e "não core" aos microrganismos do rúmen; impedimento físico causado pela
ligação lignina-polissacarídeo, que limita o acesso das enzimas fibriolíticas ao centro de reação
de um carboidrato específico, e limitação da ação de enzimas hidrofílicas causada pela
hidrofobicidade criada pelos polímeros de lignina.
Deve-se considerar, que a baixa digestão de alguns tecidos advém, principalmente, do
arranjo adensado de suas células e da elevada espessura das paredes celulares que,
geralmente, apresentam-se lignificadas. Contudo, diferenças na composição química e na
espessura das paredes das células de um mesmo tecido, entre espécies, reduz a precisão da
proporção de tecidos como técnica para determinar o valor nutritivo das forrageiras. De fato, é
possível detectar diferenças qualitativas entre plantas que apresentam mesma proporção de
tecidos. Por esta razão, torna-se importante a associação das técnicas tradicionais de avaliação
do valor nutritivo (composição química, digestibilidade, etc.) com as observações histo-
anatômicas. Assim, poder-se-ia aumentar a confiabilidade dos resultados das avaliações
qualitativas das espécies forrageiras, e conseqüentemente, das estimativas do desempenho
animal.
Na Figura 3 é mostrada a representação esquemática do desenvolvimento da célula
e PC das plantas. Durante o desenvolvimento da célula vegetal, a parede celular primária é
depositada inicialmente e contém celulose, hemicelulose e pectinas (SALISBURY e ROSS,
1991). A lignina se torna parte da PC durante a formação e elongamento da parede
secundária (JUNG e ALLEN, 1995).
Figura 3 - Modelo da estrutura parcial da lignina rica em álcool coniferil. (SALISBURY e ROSS,
1991).
O crescimento se procede a partir da PC primária em direção ao lúmen da célula. A
deposição de lignina se inicia na PC primária e então segue progressivamente através da
47
parede secundária. A concentração de lignina é maior na região da PC primária (JUNG e

ALLEN, 1995).
Os ácidos ferúlico e p-cumárico (chamados ácidos cinâmicos devido à suas origens)
são os compostos fenólicos predominantes na lignina não core. Enquanto a lignina core
possui duas ou mais ligações covalentes entre monômeros fenólicos dentro da molécula, a
não core é compreendida por monômeros que freqüentemente tem apenas uma ligação do
composto fenólico à lignina core ou à hemicelulose (JUNG, 1989). Pode-se observar na
Figura 4 como os ácidos cinâmicos (lignina não core) se ligam à hemicelulose e à lignina
core. Ligninas não core são extraídas com ácido ou álcali, já a core é resistente a estes
reagentes.
Figura 4 - Ligações dos ácidos p-cumárico e ferúlico (lignina não core) com a lignina core e
outros componentes da parede celular (JUNG, 1989).
4.4.1. Lignina e ácidos fenólicos versus digestão da parede celular

Devido à natureza do crescimento celular nos vegetais, a parede celular (PC)
externa (ou PC primária) é a região que apresenta maior concentração de lignina. Seguindo
este raciocínio, WILSON e MERTENS (1995) postularam que, como os microrganismos
responsáveis pela digestão da PC não possuem a capacidade de se mover, e, como não
existe possibilidade dos microrganismos entrarem no lúmen da célula por capilaridade, a
entrada seria via difusão. Este processo é demorado, mas quando o micróbio consegue
chegar ao núcleo celular seu crescimento e multiplicação são rapidamente acelerados pelo
teor de nutrientes solúveis existentes naquele local. A partir de então, a microbiota começa
a degradar a parede celular de dentro para fora da célula (Figura 5). Este é o primeiro
efeito que a estrutura condensada da lignina exerce sobre a digestão da parede celular.
Este obstáculo é parcialmente contornado com a mastigação e a ruminação.
48
Os compostos fenólicos que estão ligados covalentemente à PC podem ser divididos

em lignina core e lignina não core (HARTLEY, 1972). A primeira é um polímero dos álcoois
cinamil, p-cumaril, coniferil e sinapil extremamente condensado e de alto peso molecular,
que também é denominada de lignina Klason ou lignina em detergente ácido (VAN SOEST,
1994).
Figura 5 - Esquema de degradação da parede celular (do interior para o exterior). (WILSON
e MERTENS, 1995).
Acredita-se que a forte associação física da lignina com os polissacarídeos da PC e a

existência de ligações covalentes entre os mesmos são os maiores fatores que limitam a
disponibilidade dos polímeros de carboidratos como substrato para as hidrolases secretadas
pela microbiota ruminal (MOORE e HATFIELD, 1994).
Tanto a lignina core quanto a não core têm sido relacionada como fator limitante da
digestibilidade de forragens. FORD (1978) trabalhando com Digitaria decumbens, verificou
que o conteúdo total de lignina core foi correlacionado negativamente com a digestibilidade
in vivo e in vitro.
FORD (1978) e MORRISSON (1983) verificaram que a digestão da hemicelulose foi
aumentada e a digestão da celulose não foi tão afetada pela delignificação de gramíneas.
Tal observação levou JUNG (1989) a inferir que, pelo fato da lignina core estar ligada
covalentemente à hemicelulose mas não à celulose, a fermentação da hemicelulose pode
ser mais influenciada pela lignina que a da celulose.
A liberação de monômeros de ácidos fenólicos (geralmente oriundos da lignina não
core) por meio da degradação da PC pelo microrganismo tem sido relacionada
negativamente com a digestibilidade. (BURRITT et al., 1984, JUNG e FAHEY, 1983,
HARTLEY, 1972). Esta relação pode ser explicada pelos efeitos físicos descritos acima ou
pela ação tóxica que estes compostos exerceriam sobre a microbiota.
Existem relatos na literatura mostrando que os ácidos ferúlico e p-cumárico
(principalmente) inibem o crescimento e a atividade de degradação da PC das bactérias e
fungos (AKIN e RIGSBY, 1987 e BORNEMAN et al, 1986), a baixas concentrações (10 mM).
Contudo, CHESSON e FORSBERG (1988) colocaram em cheque esta hipótese alegando que
49
a microbiota ruminal tem a capacidade de detoxificação destes compostos fenólicos, além

do processo de diluição destes monômeros no fluido ruminal. WILSON e MERTENS (1995)
questionaram se, no ambiente confinado das células fibrosas, estes produtos da
degradação não poderiam chegar a tal concentração que fosse tóxica aos microrganismos
ali presentes e afetasse a digestão da PC.
Outro aspecto que deve ser considerado é que os fenólicos podem ser liberados na
forma de complexos fenol-carboidratos (principalmente de ácido ferúlico com arabinose e
xilose). Estes complexos, segundo CHERNEY et al. (1990), apresentam toxicidade similar ou
maior que os ácidos fenólicos livres no fluido ruminal.
JUNG e ALLEN (1995) relataram que a inclusão de fenólico-esterases de origem
fúngica aumentou a digestão da PC da grama bermuda quando comparada com
polissacaridases apenas. Infelizmente ainda existem poucos estudos analisando a cinética
da digestão da PC relacionada com a concentração de esteres de ferulato.
4.5. Considerações Finais
O efeito negativo dos polifenóis sobre a digestão da parede celular parece estar mais
relacionada à ação sobre as enzimas microbianas que atacam este componente. Ainda assim o
mecanismo que descreve esse efeito ainda não está totalmente explicado.
Apesar da correlação negativa entre digestibilidade da forragem da fibra e lignina ser
conhecida há muito tempo, surpreendentemente pouco é conhecido sobre os detalhes da
estrutura química da lignina. Vários autores têm abordado a possibilidade de diminuir ou
modificar o teor de lignina nas forrageiras por meio do melhoramento vegetal. Esta alternativa
parece ser razoável, todavia este processo não deve afetar o desempenho agronômico da
planta.
O valor nutritivo das gramíneas que se desenvolvem em condições de clima tropical é
limitado, não somente pela incidência das elevadas temperaturas, que promovem mais intensa
lignificação da parede celular, mas também por características histológicas e anatômicas
inerentes à estas gramíneas.
As acentuadas diferenças na anatomia entre gramíneas C3 e C4 explicam as variações
qualitativas entre plantas destes dois tipos fotossintéticos. A grande proporção de mesofilo,
com células mais frouxamente arranjadas, disponibiliza para os microrganismos do rúmen
grande quantidade de substrato prontamente digestível, conferindo às espécies C3 elevada
digestibilidade. Por outro lado, a maior proporção de tecidos pouco digestíveis, como o
esclerênquima e a bainha parenquimática dos feixes, determina a menor qualidade das
gramíneas C4. Ainda, a presença da estrutura "girder" e de células com justaposição sinuosa,
no tecido epidérmico, contribuem para redução na digestibilidade das espécies de clima
tropical.
50
4.6. Referências
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5. APECTOS DA DEGRADAÇÃO DE PAREDE CELULAR
Ronaldo Lopes Oliveira

A parede celular das plantas é degradada no rúmen por uma combinação de

bactérias, fungos e protozoários, com os dois primeiros contribuindo em até 80% da
degradação e o último com o restante (DIJKSTRA e TAMMINGA, 1995).
As bactérias celulolíticas predominantes no rúmen são Fibrobacter succinogenes,
Ruminococcus albus, R. flavefaciens e Butyrivibrio fibrisolvens, entretanto apenas algumas
cepas de B. fibrisolvens são capazes de degradar a celulose extensivamente (DEHORITY,
1993, MIRON e BEN-GHEDALIA, 1993). Outras bactérias que são detectadas
esporadicamente e que geralmente estão presentes em pequeno número são Eubacterium
cellulosolvens e Clostridium longisporum (DEHORITY, 1993).
Os fungos do rúmen, exemplificados pelos Neocallimastix frontalis, N. patriciarum,
Piromyces communis e Orpinomyces bovis, geralmente degradam uma maior gama de
substratos que as bactérias (TRINCI et al., 1994, WUBAH et al., 1993). Com grande série
de enzimas que degradam a parede celular, os fungos ruminais colonizam tanto os tecidos
das folhas, quanto os tecidos altamente lignificados da parede celular dos colmos.
Entretanto a capacidade de degradar amido não é uma propriedade universal, mas sim
dependente do tipo de fungo e da fonte de amido (McALLISTER et al., 1993).
Várias espécies de protozoários ciliados do gênero Diplodium e Eudiplodium são
também capazes de digerir fragmentos celulósicos (ORPIN, 1988). Protozoários ingerem
celulose por fagocitose (COLEMAN, 1992), portanto, o processo de digestão é fisicamente
diferente do que acontece em bactérias e fungos (CHESSON e FORSBERG, 1997).
5.1. Adesão dos microrganismos à parede celular
As bactérias e fungos ruminais com atividade fibrolítica crescem em íntima associação

com os materiais ricos em celulose que eles colonizam (CHENG et al., 1991a). O papel detes
últimos na degradação de parede celular será discutido no Capítulo 6. Em contraste,
protozoários são fracamente associados às partículas vegetais, mas, apesar disso, são
responsáveis por grande porcentagem das enzimas microbianas no rúmen (COLEMAN, 1985). A
adesão não só permite o íntimo contato para maximização da interação enzima-substrato como
também posiciona os microrganismos para melhor assimilação do substrato em relação aos
competidores. A presença de compostos, como celobiose, metilcelulose e carboximetilcelulose,
55
inibe a adesão de fungos e bactérias, sugerindo que deva existir especificidade significativa
para o processo de adesão (CHESSON e FORSBERG, 1997).
LATHAN et al. (1978) observaram que Fibrobacter succinogenes e Ruminococcus
flavefaciens se ligaram ao azevém durante sua digestão, sendo as F. succinogenes se aderem a
maioria das partículas das plantas, exceto ao xilema. Estas espécies também se aderem à
superfícies não fragmentadas da parede celular do mesófilo, epiderme e floemas dos vegetais,
porém, são nestes tecidos que os R. flavefaciens predominam. Assim, estas espécies mostram
diferentes especificidades para adesão, reduzindo, com isso, a possibilidade de competição.
Esta observação é confirmada por BHAT et al. (1990), que descreveram locais de adesão
diferenciados, para ambas as espécies, em palha de trigo.
Foi demonstrado, por meio de estudos de microscopia eletrônica, que a colonização dos
substratos pelas bactérias ocorrem via glicocalix. LATHAM et al. (1978) demonstraram, por
meio de corantes, que estas espécies R. flavefaciens e F. succinogenes, têm estruturas
hidrocarbonadas (glicocalix) distintas em suas superfícies. Tais estruturas são mais grossas ou
espessas em R. flavefaciens que em F. succinogenes e parecem exercer um papel diferenciado
no mecanismo de adesão.
A necessidade de adesão para a digestão da parede celular foi demonstrada pela
observação que a metilcelulose, responsável pelo bloqueio da adesão de bactérias e fungos às
partículas, também inibe a digestão da celulose (KUDO et al., 1987, CHENG et al., 1991b). Tal
fato foi confirmado pelos relatos de GONG e FORSBERG (1989) que, ao utilizarem mutantes de
F. succinogenes que exibiam baixa capacidade de adesão, verificaram ausência ou reduzida
atividade celulolítica.
A variação na colonização e degradação é quase que totalmente devido a diferenças na
superfície química do substrato, contudo os fatores determinantes reais não estão
estabelecidos. Entretanto a relação adesão:digestibilidade não é tão perfeita, visto que alguns
tecidos como mesófilo, podem ser digeridos eficientemente sem que ocorra a colonização
microbiana, devido a atividades de enzimas hidrolíticas extracelulares.
O papel das glicoproteínas na adesão foi estudado por GONG et al. (1996) que
verificaram formação de glicoproteínas de F. succinogenes, crescidos em conglomerado de
celulose, nos sítios de ligação da celulose existentes na membrana do microrganismo. Também
existem proteínas ligadoras de celulose identificadas em várias espécies. Enquanto a adesão
dos microrganismos ocorre rapidamente em sistemas in vitro, espera-se que in vivo esta
aconteça mais lentamente. Na realidade não é conhecido a maneira pela qual a adesão ocorre
in vivo, visto que a colonização é não-móvel e as bactérias se anexam firmemente à fibra nos
diferentes estágios de digestão. Entretanto, estudos in vitro feitos com F. succinogenes
sugerem que não existe situação na qual 100% das células estão ligadas à celulose e uma
proporção da população geralmente está livre para colonizar novos substratos (GONG e
FORSBERG, 1989). F. succinogenes também liberam glicose proveniente de celodextrinas no
meio ruminal, o qual seria utilizado por outros microrganismos não-aderentes para manutenção
e crescimento (WELLS et al., 1995).
56
Enquanto a digestão ruminal da celulose parece ser altamente dependente da

colonização pelas bactérias, não está claro se a adesão é tão importante na degradação de
outros componentes fibrosos das forragens. Os microganismos xilanolíticos e pectinolíticos mais
ativos não demonstram sinais de forte adesão aos seus respectivos substratos.
5.2. Mecanismos gerais de degradação da parede celular
A complexidade dos polímeros que compõem a parede celular exigem uma gama de
enzimas para que a digestão seja deflagrada no ambiente ruminal. Mais de 85% das enzimas
celulase, hemicelulase e glicosidase ativas no rúmen estão ligadas a fração sólida. As bactérias
com alta atividade glicolítia formam uma sub-população pobremente ligada às partículas
vegetais, enquanto as bactérias celulolíticas e hemicelulolíticas estão mais firmemente aderidas
à fase sólida (WILLIAMS e STRACHAN, 1984).
Na Figura 1 estão esquematizadas as principais ligações quebradas durante o processo
de degradação. Entretanto, não foram incluíram todas as ligações devido à grande diversidade
dos componentes da parede celular.
Figura 1 - Diagrama esquemático ilustrando as principais ligações da PAREDE CELULAR que são clivadas pelos
microrganismos ruminais. A=arabinose; F=ácido ferúlico; G=glicose; U=ácido metilglicurônico; X=xilose;
R=continuação da cadeia glicana. As principais enzimas clivando a parede celular incluem:
1=endoglicanases; 2=celobiohidrolase; 3=celobiohidrolase; 4=celobiase; 5=endoxilanase; 6=xilosidase;
7=acetilxilana esterase; 8=α-arabinofuranosidase; 9=feruloil esterase; α-glicuronidase (Adaptado de
CHESSON e FORSBERG, 1997).
Os sistemas enzimáticos fibrolíticos podem ser separados em duas classes. O primeiro

sistema, e mais simples em termos de organização, é constituído de enzimas individuais
secretadas separadamente que contribuem para a degradação da parede celular. Estas enzimas
extracelulares funcionam de maneira sinérgica na hidrólise dos polímeros de celulose e,
provavelmente, em outros grandes polímeros presentes tais como xilanas e xiloglicanas
57
(CHESSON e FORSBERG, 1997). Para a celulose, as endoglicanases [1,4-(,3;1,4)-β-D-glicana 4-

glicanohidrolases] hidrolisam primeiro a região amorfa das fibras de celulose, resultando em
radicais reduzidos e não-reduzidos de cadeias glicanas. Os radicais reduzidos podem, então, ser
atacados por enzimas celobiohidrolases (1,4-β-D-glicana 4-celobiohidrolases), que continuam
com a degradação das regiões cristalinas. β-glicosidades (β-D-glicosídeo glicohidrolases)
previnem o acúmulo de celobiose, o que inibiria as celobiohidrolases (BÉGUIN e AUBERT,
1994).
O segundo sistema de hidrólise da parede celular envolve um complexo
multienzimático. Neste caso, as proteínas são secretadas individualmente e então aglomeram-
se para formação de complexos. O mais conhecido complexo é o da bactéria termofílica
Clostridium thermocellum que possui 14 polipeptídeos que em sua maioria apresentam
atividades celulase ou xilanase (KOHRING et al., 1990, MORAG et al., 1990). Estes complexos,
chamados também de celulossomas, podem ser isolados do fluido e também estão presentes
sobre a superfície das células como protuberâncias ou conglomerados comprimidos de milhares
de celulossomas por célula (CHESSON e FORSBERG, 1997).
Complexos de alto peso molecular contendo numerosas celulases têm sido identificados
numa grande variedade de bactérias e fungos ruminais, dentre os quais se destacam o
Butyrivibrio fibrisolvens, Ruminococcus albus, Fibrobacter succinogenes e Neocallimastix
frontalis (BAYER et al., 1994).
5.3. Sistemas enzimáticos fibrolíticos das bactérias
Bactérias e fungos fibrolíticos crescem em íntima proximidade com a parede celular em

digestão. Este tipo de contato implica em enzimas de diferentes especificidades atuando
simultaneamente. O F. succinogenes, por exemplo, possui uma gama de celulases e xilanases
na membrana externa e no periplasma (GONG e FORSBERG, 1993). Complexos
multienzimáticos de alto peso molecular também têm sido identificados em bactérias grãm-
positivas R. albus (WOOD et al., 1982), R. flavefaciens (DOERNER e WHITE, 1990) e B.
fibrisolvens. Os fungos anaeróbicos ruminais possuem algo parecido com um complexo
multienzimático com atividades extracelulares endoglicanase e xilanase (ALI et al., 1995).
As bactérias Fibrobacter succinogenes possuem uma combinação de no mínimo 10 β-
glicanases; os genes cel-3, celD, celG, end1 e as enzimas EG1 e EG2. Elas são complementadas
por uma celobiosidase fracamente associada à celulose que cliva celo-oligossacarídeos e produz
quatro ou cinco xilanases, sendo as mais estudadas a XynC (de domínio catalítico duplo) e XynB
(de domínio catalítico único), que tem atividade tanto de xilanase quanto de glicanase. Outras
duas xilanases são a endoxilanase 1 e 2 (1,4β-D-xilana xilanohidrolase). A primeira atua na
xilana intacta e a segunda tem atividade tanto xilanolítica quanto glicanolítica e pode ser
relacionada com a xynB.
Outros exemplos de enzimas produzidas por este microrganismo é a acetilxilana
esterase, que atua sobre a xilana acetilada intacta, a ferulil esterase, a α-arabinofuranosidase
58
(α-L-arabinofuranosidase arabinofuranohidrolase) e a α-glicuronidase (α-D-glicuronosídeo

glicuronosohidrolase) (SMITH e FORSBERG, 1991). Além destas enzimas, o F. succinogenes
possui também uma celobiose fosforilase (WELLS et al., 1995).
Apesar da gama de xilanases e de enzimas com atividade xilanolítica, Fibrobacter
succinogenes não têm capacidade de utilizar a xilose em função da ausência de um mecanismo
e de enzimas catabólicas que levem xilose a xilose 4-fosfato (MATTE e FORSBERG, 1992). Por
isto, MIRON e BEN-GHEDALIA (1993) documentaram perda de pentoses quando F.
succinogenes crescia apenas na presença de xilanas.
Ruminococcus albus e R. flavefaciens apresentam enzimas envolvidas na degradação da
celulose, oriundas de várias cepas destes microrganismos, que têm sido estudadas na forma
pura ou clonadas e seqüenciadas.
Genes clonados de R. albus incluem endoglicanases e β-glicosidases. GREGG et al.
(1993) clonaram celobiohidrolases de R. albus sensíveis ao oxigênio e aptas a degradar papel
filtro em condições anaeróbicas. A atividade foi maximizada com a adição de endoglicanases, o
que demonstra alta especificidade. O gênero Ruminococcus degrada xilana ativamente, assim
duas xilanases e uma α-arabinofuranosidase foram purificadas de R. albus e mostraram
trabalhar de maneira sinérgica. Apesar de não terem sido caracterizados sistemas de utilização
de carboidratos por estes microrganismos, a celobiose é preferida em relação às pentoses,
enquanto a glicose é utilizada secundariamente (THURSTON et al., 1994).
O sistema celulolítico do R. flavefaciens é composto por endoglicanases, uma
exoglicanase (1,4-β-D-glicana glicohidrolase) e uma celodextrinase CelA (WANG e THOMSON,
1992).
Ruminococcus flavefaciens degradam extensivamente xilanas por meio de um complexo
enzimático de domínio multicatalítico formado por duas enzimas: XynA e XynD, cada uma com
dois domínios catalíticos (ZHANG e FLINT, 1992, FLINT et al., 1993) e uma terceira enzima,
XynB, com domínio catalítico único para xilanas. O significado funcional da organização de
multidomínio deste complexo enzimático ainda não é claro, entretanto especula-se que esta
conformação traz vantagens catalíticas, particularmente para aquelas enzimas com diferentes
especificidades, por causa da natureza heterogênea da parede celular (CHESSON e FORSBERG,
1997).
Butyrivibrio fibrisolvens é uma das espécies mais versáteis presentes no ambiente
ruminal. A maioria das cepas é apta a crescer na presença de carboidratos simples, como a
xilose, pentose e arabinose, produtos solúveis de degradação originários de outros
microrganismos, amido, polissacarídeos pécticos e outros polímeros não-celulósicos (HESPELL e
COTTA, 1995, MIRON e BEN-GHEDALIA, 1993).
Estes microrganismos produzem complexos protéicos que possuem mais de 11
atividades xilanolíticas e de endoglicanases, entretanto são deficientes em β-glicosidases e β-
xilanosidases. Também possuem uma série de enzimas pécticas, incluindo uma pectina esterase
(pectina pecrilhidrolase) e uma exoliases [poli(1,4-α-D-galacturonídeo)-exoliase] (CHESSON e
FORSBERG, 1997).
59
Provetella ruminicola é uma bactéria que está presente no rúmen sob os mais
diferentes regimes de alimentação e pode sobreviver da degradação exclusiva de componentes
não-celulósicos (DEHORITY, 1993). Várias xilanases, xilanosidases e α-arabinofuranosidases
foram identificadas para estes microrganismos, sendo que a atividade celulolítica vai se
sobrepor em função do substrato, já que metaboliza preferencialmente pentoses e glicose à
celobiose (STROBEL, 1993). As enzimas estão localizadas na superfície celular e parecem estar
ancoradas por terminais nitrogenados da proteína (CHESSON e FORSBERG, 1997).
Os principais organismos pectinolíticos são os Lachnospira multiparus, as quais
possuem uma endopectatoliase [poli(1,4-α-D-galacturonídeo)-endoliase] e uma
exopoligalacturonase [poli(1,4-α-D-galactosiduronato)digalacturonohidrolase] que clivam
poligalacturonato em resíduos de galacturonato (WOJCIECHOWICZ et al., 1980).
5.4. Interações microbianas
Estudos de degradação da parede celular por culturas puras de microrganismos

ruminais têm mostrado que para a maior parte das forrageiras, somente as cepas celulolíticas
podem provocar degradação mais significativa. Bactérias não celulolíticas que possuem
atividade hemicelulolítica ou pectinolítica contribuem principalmente através de interação com
bactérias celulolíticas.
Microrganismos celulolíticos produzem uma série de enzimas e interações sinérgicas
entre os diferentes complexos enzimáticos parecem ocorrer dentro de determinada espécie,
embora não esteja claro como ocorrem essas interações. A colonização de um substrato por um
organismo pode torná-lo mais facilmente degradável por outros através da desestruturação da
camada superficial ou através da clivagem de ligações específicas.
As interações entre os microrganismos dentro do ambiente ruminal são extensas e no
que se refere à digestão da fibra, podem exercer efeitos negativos e positivos. Co-culturas de
bactérias metanogênicas e fungos anaeróbicos estimularam substancialmente a síntese de
xilanase e celulase (JOBLIN et al., 1990). Os fungos, por serem grandes produtores de
hidrogênio, formam co-culturas rapidamente estáveis com bactérias metanogênicas,
promovendo transferência de hidrogênio de uma espécie para a outra, o que leva o fungo a
produzir maiores quantidades de ATP e diminuir a fermentação acética (ORPIN e JOBLIN,
1997).
As bactérias Fibrobacter succinogenes não possuem capacidade de utilizar pentoses
livres, contudo, quando são cultivados com B. fibrisolvens, promovem extensiva utilização das
pentoses, bem como das hexoses geradas na digestão da parede celular (MIRON e BEN-
GHEDALIA, 1993).
As bactérias envolvidas na quebra da fibra tem a possibilidade de complementar e
competir com os fungos durante a lise da parede celular. Impactos negativos da interação entre
microrganismos foram descritos no que diz respeito aos efeitos inibitórios do R. albus e R.
flavefaciens sobre a atividade celulolítica dos fungos ruminais (CHESSON e FORSBERG, 1997).
60
Estudos com co-culturas destes microrganismos com adição de B. fibrisolvens e fungos ruminais
mostraram que geralmente, mas nem sempre, as bactérias apresentaram efeito inibitório sobre
a atividade de degradação dos fungos. Verificou-se também que o F. succinogenes exerce
pouco efeito sobre os fungos (ORPIN e JOBLIN, 1997).
Proteínas extracelulares de R. albus e R. flavefaciens parecem inibir a atividade
celulolítica através de ligação tanto à celulase fúngica quanto à celulose (substrato) e, no último
caso, proporcionam quebra mais lenta (BERNALIER et al., 1993).
Os protozoários ingerem bactérias e exercem influencia sobre a população bacteriana
no rúmen, além do fato de existir predação entre as diferentes espécies de protozoários.
Trabalhos têm mostrado que protozoários têm capacidade de ingerir e digerir fungos. Na
maioria das vezes o protozoário preda os zoosporos, pois estes possuem o tamanho de uma
bactéria. Devido a isto, alguns estudos têm demonstrado que a defaunação leva a aumentos na
densidade de zoosporos.
No ambiente ruminal a taxa e a extensão da digestão da parede celular são
influenciadas por vários fatores, incluindo as classes de enzimas presentes, a atividade catalítica
das várias enzimas, indução e repressão das enzimas, influencia estimulatória ou inibitória de
outros microrganismos e a natureza recalcitrante das paredes celulares de plantas.
As bactérias tem papel fundamental na degradação de parede celular no rúmen. Uma

função importante é a quebra de estruturas vegetais e consequente produção de ácidos graxos
voláteis para os ruminantes. Estes microrganismos são essenciais a função ruminal, além de
estar presentes em um número muito elevado nos animais que recebem uma dieta com alta
quantidade fibra, são importantes na digestão de parede celular e consequentemente
suprimento de proteína microbiana para o ruminante atender parte de suas exigências em
aminoácidos.
5.6. Referências
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64
6. PAPEL DOS FUNGOS E LEVEDURAS NA DEGRADAÇÃO DE PAREDE

CELULAR

A informação da identidade e da densidade da população microbiana responsável pela

quebra e degradação da fibra no rúmen torna-se importante quando a a função ruminal é
otimizada. A quebra da fibra é o resultado de um complexo processo microbiano envolvendo
bactérias, fungos Citrideomicetos e protozoários ciliados (MATSUI et al., 1998).
O fato de que os fungos anaeróbicos são parte da microflora natural do rúmen é
conhecido desde a década de 70 (ORPIN e JOBLIN, 1988). As propriedades fisiológicas,
enzimáticas e metabólicas de fungos Citrideomicetos anaeróbicos, indicam que esses
microrganismos podem desempenhar um papel não apenas na digestão ruminal, mas também
no ecossistema digestivo de herbívoros não ruminantes, pois foram encontrados em muitas
espécies de herbívoros, tais como bovinos, ovinos, caprinos, cervos e equídeos (ORPIN e
JOBLIN, 1988).
Os fungos anaeróbicos estão presentes no rúmen de cordeiros já no final da primeira
semana de idade. Em ruminantes adultos, quanto maior for a quantidade de fibra na dieta,
maior a população dos fungos. As dietas à base de alfafa ou feno de pastagens naturais são
favoráveis aos fungos. Por outro lado, dietas ricas em amido ou em açúcares solúveis não são
favoráveis (GRENET et al., 1989).
A habilidade em colonizar fragmentos vegetais logo após chegada no rúmen, mostrado
pela microscopia eletrônica, e a forte atividade celulolítica e hemicelulolítica observada in vitro
demonstram que os fungos desempenham ativo papel na degradação in vivo de parede celular.
Ainda, observou-se que duas horas após a introdução de material vegetal no rúmen, os
zoosporos começaram a germinar e os primeiros filamentos se ligaram ao substrato.
Segundo HO et al. (1988), a adesão inicial dos fungos ocorreu em 15 minutos, tal como
bactérias e protozoários. Os locais de ligação preferidos foram tecidos danificados, estômatos e
tecidos lignificados. Após 24 horas em sacos de incubação, houve diferença no tamanho dos
esporócitos entre vários substratos estudados, em função da composição da dieta.
Há muitos anos a manipulação do ecossistema microbiano do rúmen tem sido
focalizada afim de melhorar a eficiência de produção dos animais domésticos. Baseado no
conceito de crescimento sobre o uso de antibióticos e outros promotores de crescimento da
indústria de alimentos, o interesse nos efeitos de aditivos microbianos no desempenho animal
tem aumentado (CALLAWAY e MARTIN, 1997). A adição de culturas de Aspergillus oryzae e
Saccharomyces cerevisiae em dietas para ruminantes tem melhorado a digestibilidade da
matéria seca (MS), proteína bruta (PB) e hemicelulose, aumentado o número de bactérias
ruminais e diminuído a concentração ruminal de lactato (WIEDMEIER et al., 1987). Todavia
65
respostas à suplementação com fungos ou leveduras tem sido variáveis (MARTIN e NISBET,
1992) e ainda, segundo NEWBOLD et al. (1995), nem todas as culturas de Saccharomyces
cerevisiae modificam efetivamente a população bacteriana ruminal. Dessa maneira o
entendimento de como algumas culturas afetam o crescimento e metabolismo de bactérias
ruminais importantes, pode eventualmente levar ao desenvolvimento de aditivos que são
específicos para a dieta.
6.1. Degradação de parede celular e utilização de carboidratos por fungos anaeróbicos
A densidade populacional de zoosporos de fungos anaeróbicos no rúmen de ovinos

quando medida por diferentes métodos está entre 103 a 105/ml. Essa densidade pode ser
determinada por observações de microscopia direta, em diluições de amostras de fluido ruminal
filtrado e corado, como usado para protozoários. Porém, segundo ORPIN e JOBLIN (1988),
ainda não há um método confiável para a determinação da biomassa dos fungos anaeróbicos
no rúmen. Orpin (1981) citado por ORPIN (1984) estimou a biomassa de fungos em 8% da
biomassa total. Todavia, o método assume um conteúdo idêntico e constante para cada espécie
de fungo sem considerar idade e espécies, estando susceptível a erros.
Estudando a degradação física, por fungos anaeróbicos, de tecidos lignificados, AKIN et
al. (1989) mostraram que o desaparecimento de MS de colmo de alfafa foi maior em culturas
puras de fungos do que com fluido ruminal intacto (41 e 38%, respectivamente). A
superioridade também se confirmou (53,8 vs. 47,2%, respectivamente) ao utilizarem gramíneas
do gênero Cynodon, o que indica que os fungos anaeróbicos são mais hábeis em degradar ou
solubilizar material fibroso lignificado.
Os Citrídeos ruminais usam polissacarídeos estruturais e uma grande variedade de
açúcares solúveis para crescimento, através da produção de grande quantidade de enzimas
(despolimerase e glicosídeo hidrolase) (ORPIN e JOBLIN, 1988). Com exceção de algumas
cepas de Caecomyces communis, os Citrideomicetos são celulolíticos e xilanolíticos. Os fungos
não são hábeis em usar a pectina ou lignina como fonte de carbono apesar de haver evidências
de solubilização de lignina (AKIN e BENNER, 1988).
Os fungos hidrolisam diferentes tipos de celulose, incluindo a celulose altamente
cristalina. A degradação da celulose requer a adesão do fungo ao substrato. Na verdade, a
presença de metilcelulose, inibe a adesão de fungos na celulose. Sua eficiência varia de acordo
com espécies e cepas, além de diminuir a adesão em pH ácido (GRENET et al., 1989). Em sua
revisão, FONTY e GOUET (1994) mostraram que cepas do gênero Caecomyces geralmente têm
menor atividade celulolítica do que outros gêneros (Tabela 1). As principais cepas,
Neocallimastix frontalis, Piromyces communis, Orpinomyces joyonii degradam celulose com
maior eficiência do que as principais espécies de bactérias celulolíticas ruminais Fibrobacter
succinogenes e Ruminococcus flavefaciens (BERNALIER et al., 1991).
66
Tabela 1 - Degradação de papel filtro por espécies de fungos anaeróbicos

Cultura de fungos desaparecimento1 MS (%)
4 dias 8 dias
Neocallimastix frontalis 43 78
Piromyces communis 60 82
Orpinomyces joyonii 42 76
Anaeromyces mucronatus 18 60
Caecomyces communis 10 22
1
100 mg de papel filtro foi incubado.
6.2. Degradação da parede celular
Há evidências que a inoculação ruminal com fungos poderia melhorar a digestão da

fibra e também a ingestão em ruminantes jovens. Segundo GRENET e BARRY (1988) os fungos
são hábeis em digerir celulose e hemicelulose mesmo quando esses carboidratos estão
presentes em paredes celulares lignificadas. ORPIN (1984) apresentou valores de digestão de
componentes estruturais de palha de trigo (Tabela 2). Os principais componentes degradados
foram, celulose (58%) e hemicelulose I (uma xilana, 52%) e 22% de lignina foi liberado dos
tecidos. Porém não há evidências que sugerem que a lignina tenha sido usada como fonte de
carbono, apesar de ter sido liberada das partículas da planta.
Tabela 2 - Digestão de componentes estruturais de palha de trigo por fungos anaeróbicos

ruminais1.
Composição Digestão por:
(% MS) Neocallimastix Piromyces Sphaeromonas
frontalis communis communis
Digestão total - 45,2 42,3 30,1
Pectina 8,0 20,5 47,3 16,3
Lignina 13,8 19,4 21,9 16,4
Hemicelulose 33,9 52,3 55,0 39,6
Celulose 44,3 58,1 50,4 39,4
1
cultura in vitro por 4 dias.
Adaptado de ORPIN, 1984.
As culturas de fungos são hábeis em solubilizar uma alta proporção de material vegetal
mesmo que altamente lignificada (JOBLIN e NAYLOR, 1989; citados por FONTY e GOUET,
1994). Uma população mista de fungos pode degradar por volta de 60% do material colocado
em incubação (AKIN et al., 1983). As espécies Neocallimastix sp. e Piromyces sp. parecem ser
melhores do que Caecomyces sp. em degradar tecidos vegetais resistentes. No caso de tecidos
tenros, a diferença não é tão marcante, o que pode ser verificado na Tabela 3 (ROGER et al.,
1993).
67
A eficiência de espécies rizoidais filamentosas é comparável às bactérias celulolíticas

ruminais Fibrobacter succinogenes e Ruminococcus flavefaciens. As diferenças que ocorrem
entre fungos e bactérias ruminais são quanto ao local e padrão de degradação dos tecidos. Os
fungos ruminais degradam extensivamente as células lignificadas do esclerênquima das folhas
de gramíneas e em uma menor extensão, causam zonas de "erosão" nas células do xilema. Ao
contrário, as bactérias são hábeis em degradar o esclerênquima periférico mas não podem
degradar o xilema. Isso tem sugerido que o amortecimento digestivo dos tecidos, apesar de
não ser diretamente responsável pela redução do tamanho das partículas, pode desempenhar
um papel indireto em aumentar a quebra da fibra durante a ruminação (AKIN et al., 1983; AKIN
e RIGSBY, 1985).
Tabela 3 - Degradação de palha de trigo, feno de azevém e haste de milho por quatro espécies
de fungos anaeróbicos ruminais, in vitro após 6 horas de incubação.
Culturas % de desaparecimento de MS
Trigo Feno Milho
Neocallimastix frontalis 35,1 30,0 59,8
Piromyces communis 26,5 37,5 60,0
Orpinomyces joyonii 33,5 35,2 58,7
Caecomyces communis 4,8 11,0 58,0
Do ponto de vista da qualidade, observações feitas com microscopia eletrônica da

degradação de milho ou fragmentos de palha por culturas puras das principais espécies de
fungos, revelaram que tecidos não lignificados tais como floema e parênquima medular são
mais rapidamente degradados, no entanto, tecidos lignificados são preferencialmente
colonizados (GRENET e BARRY, 1988; ROGER et al., 1993). A habilidade dos fungos em
penetrar profundamente nos tecidos normalmente resistentes ou parcialmente disponíveis as
bactérias é uma importante característica (BAUCHUP, 1981).
O aspecto da degradação do colmo de milho e da palha por culturas puras é similar
para todas as espécies de fungos rizoidais filamentosos, monocêntricos ou policêntricos,
semelhantes aos Caecomyces communis, uma espécie não filamentosa rizoidal, que degradam
os mesmos tecidos, porém com taxa e eficiência reduzidas. Não é observada grande diferença
qualitativa entre o aspecto da degradação dos fragmentos vegetais, pelos fungos ou pelas
principais espécies de bactérias celulolíticas do rúmen (ROGER et al., 1993).
Nenhuma atividade lignolítica tem sido descrita em fungos anaeróbicos, porém
Neocallimastix frontalis são hábeis em solubilizar pequenas quantidades de lignina de parede
celular (ORPIN, 1984). Ainda não há provas que a lignina é usada como fonte de carbono. A
solubilização é devido a ação das estereases que hidrolisam ligações do tipo acetil, uronil ou
arabinosil que existem entre lignina e xilanas e, consequentemente liberação de ácidos
fenólicos (BORNEMAN et al., 1990). Os fungos ruminais não são hábeis em fermentar ácidos
68
fenólicos simples. Além disso, a degradação da fibra é inibida na presença de ácido fenólico
(AKIN e RIGSBY, 1985).
Todavia, a solubilização da lignina, mesmo parcial, poderia aumentar a acessibilidade
da celulose e hemicelulose, facilitando a colonização e ataque pelas bactérias às partículas das
plantas, que não poderiam se aderir a parede celular lignificada.
A degradação e fermentação de celulose pelos fungos anaeróbicos leva a produção de
formato, acetato, lactato, etanol, CO2 e H2 (ORPIN e JOBLIN, 1988). Segundo VAN SOEST
(1994), a contribuição dos fungos para a massa microbiana pode ser pequena, todavia como os
protozoários, eles permanecem na ingesta de movimento lento para evitar seu escape.
A remoção de polissacarídeos estruturais e alguns componentes lignificados da parede
celular poderiam também afetar consideravelmente as propriedades dos fragmentos vegetais. O
crescimento de fungos nos fragmentos vegetais contribuem para diminuir a força de tensão dos
tecidos, como mostrado experimentalmente por AKIN et al. (1989).
Em culturas puras de fungos, uma redução no tamanho de partículas de palha de trigo
e azevém foi registrada por ORPIN (1984). Joblin (1989) citado por FONTY e GOUET (1994),
notou que fungos ruminais do gênero Caecomyces quebraram fisicamente fibras através da
expansão de bulbos rizóides dentro do tecido vegetal. Tais observações in vitro sugerem que
fungos anaeróbicos ruminais auxiliam na quebra física das partículas vegetais.
A maior habilidade dos fungos sobre as bactérias está em enfraquecer a parede celular
de plantas e isso pode ser importante para a utilização de volumosos pelos ruminantes.
Segundo FONTY e GOUET (1994), características distintas de cada espécie de fungos
sugerem que cada uma exerce função diferente na quebra da fibra. É possível que certos
fungos podem estar melhor adaptados em degradar certos tipos de fragmentos vegetais, porém
existe pouca informação quanto ao aspecto fisiológico dos fungos. A diferença morfológica
entre Caecomyces communis de rizóide bulboso e as outras espécies com sistema de rizóide
extensivo, provavelmente explica porque estes fungos são menos efetivos do que os outros na
degradação de tecidos vegetais resistentes. Vale ressaltar que apesar da diversidade
morfológica, todas as espécies apresentam igualdades com respeito às características e
natureza de suas enzimas.
O padrão de remoção de xilana e celulose da parede celular por bactérias e fungos
ruminais foi determinado para caracterizar os microrganismos em termos de sua capacidade de
degradação de fibra. Os valores da razão xilana:celulose (X/C) em tecidos degradados in vitro
foram comparados com aqueles valores encontrados no mesmo material incubado in situ.
MATSUI et al. (1998) encubaram feno de Timóteo, com 59,2% de FDN, 34,1% de FDA e 5,4%
de PB e observaram que até 96 horas de incubação, duas espécies de fungos anaeróbicos
(Neocallimastix frontalis e fungos policêntricos Orpinomyces sp. da cepa KP1) atingiram valores
abaixo aos das bactérias, porém após 120 horas, N. frontalis tiveram um aumento de 35% na
degradação, sendo que a razão xilana:celulose diminuiu com o aumento do tempo de
incubação.
69
6.3. Associação dos fungos anaeróbicos com outros microrganismos
A estratégia de aumentar o crescimento de fungos na presença de outros

microrganismos, para quebra de tecidos grosseiros, poderia ser explorado para aumentar a
eficiência de utilização de fibras por ruminantes (AKIN et al., 1989).
6.3.1. Bactérias celulolíticas

Devido a habilidade em colonizar tecidos lignocelulósicos e a alta atividade celulolítica,
os Citrideomicetos podem ocupar o mesmo nicho ecológico das bactérias celulolíticas e assim
interagir no rúmen. Em culturas com R. flavefaciens ou R. albus, a atividade celulolítica das
principais espécies de fungos, com exceção de P. communis cuja a atividade é baixa, foi inibida.
A quantidade de celulose degradada em culturas conjuntas de fungos com Ruminococcus foi
menor do que monoculturas de fungos (Tabela 4), o que está relacionado à liberação de vários
polipeptídeos pelas bactérias (BERNALIER et al., 1992; citados por FONTY e GOUET, 1994).
Também foi observada inibição em papel filtro e em substratos naturais como palha e milho.
Tais proteínas poderiam atuar como inibidoras ou limitar a adesão dos fungos na celulose,
porém ainda não se sabe se esta inibição existe in vivo em um ambiente complexo e/ou na
presença de várias bactérias proteolíticas. Contrariamente, a atividade celulolítica dos fungos
não foi afetada na presença de F. succinogenes (ROGER et al., 1993).
MATSUI et al. (1998) sugeriram que experimentos in situ refletem exclusivamente a
ação de bactérias celulolíticas e fungos e que a ação dos degradadores de hemicelulose, como
protozoários pode ser ignorada.
Tabela 4 - Degradação de papel filtro após 8 dias de incubação

Culturas de microrganismos % de MS desaparecida1
N. frontalis 70
N. frontalis + R. flavefaciens 42
P. communis 78
P. communis + R. flavefaciens 58
1
100 mg de papel filtro foi incubado
6.3.2. Bactérias que utilizam H2

A presença de bactérias hidrogenotróficas metanogênicas ou não metanogênicas tais
como Selenomonas ruminantium em culturas de fungos levou a uma aceleração na taxa de
celulólise, um aumento na quantidade de celulose degradada e também a uma mudança de
metabolismo dos fungos para produção aumentada de acetato, em detrimento a redução de
etanol e lactato (JOBLIN et al., 1990). Dessa forma, as estimativas de digestão de parede
celular por fungos ruminais em culturas puras in vitro pode subestimar a habilidade dos fungos
em digerir a mesma quantidade de tecidos no ecossistema ruminal. Na presença de
70
Eubacterium limosum também foi observada uma mudança no metabolismo dos fungos, porém
a atividade celulolítica permaneceu inalterada (BERNALIER et al., 1993 citados por FONTY e
GOUET, 1994).
No ecossistema ruminal, na presença de espécies hidrogenotróficas, os fungos
produziriam acetato e CO2. Na presença de bactérias metanogênicas, a atividade celulolítica dos
fungos seria aumentada e o metabolismo desses fungos voltado para a produção de acetato na
presença de etanol e lactato (ROGER et al., 1993).
6.3.3. Bactérias que utilizam lactato

Culturas conjuntas de fungos ruminais e diferentes gêneros de bactérias que utilizam
lactato apresentaram resultados inconsistentes (FONTY e GOUET, 1994).
6.3.4. Bactérias sacarolíticas

Em culturas conjuntas com Succinivibrio dextrinosolvens, uma espécie sacarolítica, a
hemicelulose quebrada por N. frontalis no final de 48 horas de incubação aumentou de 35 para
75%. Ao contrário a utilização de xilana por N. frontalis foi inibida quando em associação com
cepas não sacarolíticas de Streptococcus bovis e Lachnospira multiparus (WILLIAMS et al., 1993
citados por FONTY e GOUET, 1994).
6.3.5. Protozoários
Em revisão, FONTY e GOUET (1994) comentaram que, como os fungos, os protozoários
contribuem para a quebra da fibra, e provavelmente há uma grande quantidade de interações
entre ambas as populações durante a celulólise. Todavia, devido a grande dificuldade de cultivo
de ciliados, poucos estudos foram realizados sobre essas interações. A presença de Dasytricha
ruminantium, in vitro não tem efeito na degradação da celulose por N. frontalis, apesar de uma
população mista de ciliados entodiniomorfos reduziu grandemente a celulólise por fungos.
A adição de protozoários em culturas de N. frontalis em meio contendo xilana, não
promoveu efeito na degradação de xilana pelos fungos ao final de 24 horas. Também,
inoculações simultâneas em culturas mistas de fungos e protozoários por 24 horas não
promoveram efeito na atividade xilanolítica dos fungos.
Alguns protozoários ciliados, tais como Polyplastron multivesiculatum, Eudiplodinium
maggi e Epidinium caudatum também são importantes componentes da população microbiana
que degrada fibra no rúmen. Esses protozoários são hemicelulolíticos e estão diretamente
envolvidos na digestão de forragens.
71
6.3.6. Culturas mistas

A introdução de uma cepa de Neocallimastix sp. no sistema de simulação ruminal
(RUSITEC) resultou em 15% de aumento na degradação de MS de palha de trigo. A quebra de
FDA e FDN aumentou de 15 a 30% e de 20 a 30%, respectivamente na presença de fungos
(HILLAIRE et al., 1990 citados por FONTY e GOUET, 1993).
6.4. Associação de culturas de Leveduras com outros microrganismos
Existem diferenças entre cepas de leveduras no que diz respeito à habilidade de

modificar a população bacteriana ruminal. O aumento no número de bactérias em resposta a
adição de leveduras foi relativamente pequeno e os efeitos estavam associados com o fluxo de
proteína microbiana e com a degradação de forragem, porém sem efeitos significativos. Os
resultados sugerem que a habilidade em estimular o número de bactérias no rúmen é diferente
entre as cepas de S. cerevisiae in vitro e in vivo (NEWBOLD et al., 1995).
Dois modos de ação das leveduras na estimulação da fermentação ruminal foram
investigados por NEWBOLD et al. (1996). O primeiro está baseado no fato de que a atividade
respiratória das leveduras protegem as bactérias anaeróbicas do oxigênio, que poderia ser
prejudicial, não somente as bactérias, mas também a todos organismos anaeróbicos não
facultativos como as leveduras. Os pesquisadores testaram diferentes cepas de S. cerevisiae e
encontraram que existem diferenças na habilidade de aumentar a taxa de desaparecimento de
O2 do meio ruminal.
E o segundo modo de ação consiste em que as leveduras seriam fornecedoras ácido
málico ou outros ácidos dicarboxílicos que estimulariam o crescimento de algumas bactérias
ruminais. Porém foi encontrado que a estimulação não depende do ácido málico, mas sim
parcialmente dependente da atividade respiratória. Dessa forma, o fato de algumas cepas de
leveduras retirarem o oxigênio do fluido ruminal já estaria beneficiando alguns microrganismos
anaeróbicos, principalmente os que degradam fibra.
WIEDMEIER et al. (1987) estudaram a adição de culturas de leveduras e extrato de
fermentação de Aspergillus oryzae sobre as características da fermentação e digestibilidade de
nutrientes e encontraram que a digestibilidade da hemicelulose, a porcentagem de organismos
celulolíticos ruminais e a razão acetato:propionato foram aumentados pela suplementação. A
digestibilidade da MS foi aumentada nos tratamentos com A. oryzae e também A. oryzae
combinado com culturas de leveduras e os autores concluíram que a adição de suplemento
contendo A. oryzae e S. cerevisiae em dietas para bovinos alimentados com quantidades
moderadas de concentrado, seria um meio de aumentar a digestibilidade dos carboidratos
estruturais da dieta.
As concentrações de microrganismos celulolíticos em culturas in vitro e em rúmen de
novilhos recebendo suplementos contendo apenas leveduras foi de 5 a 40 vezes maior do que
aquelas observadas em culturas in vitro ou novilhos que não receberam o suplemento. Os
resultados de DAWSON et al. (1990) sugerem que culturas vivas de leveduras estimulam o
72
crescimento de microrganismos celulolíticos no rúmen. Além disso, a suplementação de uma

dieta a base de feno com leveduras vivas, aumentou a concentração dessas leveduras no
rúmen, geralmente acompanhado pelo aumento nas concentrações de bactérias celulolíticas,
todavia a suplementação não melhorou consistentemente a digestibilidade de substratos
fibrosos.
6.4.1. Ingestão de matéria seca

O efeito de culturas de S. cerevisiae na adaptação de vacas leiteiras pré e pós parto, foi
estudado afim de avaliar a ingestão de MS. ROBINSON (1997) encontrou que a suplementação
com culturas de leveduras aumentou a digestão líquida no rúmen-retículo, particularmente de
fibra, todavia, não houve evidência que a suplementação pré parto diminuiu a magnitude de
redução de ingestão de MS ou melhorou a ingestão pós parto.
PUTNAM et al. (1997) avaliaram culturas de leveduras em dietas de vacas no início da
lactação, e encontraram que houve uma tendência em aumentar a ingestão de MS. Todavia a
suplementação não teve efeito sobre pH, concentrações de NH3 e AGV no fluido ruminal e na
digestibilidade ruminal.
Vacas recebendo uma dieta com uma relação volumoso:concentrado de 50:50
acrescida de culturas de leveduras tiveram a digestibilidade da proteína e da celulose
melhorada, contribuindo para maior ingestão de MS durante as primeiras seis semanas de
lactação (WOHLT et al., 1991), de acordo com os resultados de WILLIAMS et al. (1991), que
também avaliaram os efeitos da inclusão de culturas de leveduras em dietas de vacas leiteiras
sobre a degradação de forragens e padrão de fermentação e observaram que a taxa de
degradação de forragem pode ter aumentado a ingestão e produtividade das vacas que
receberam a suplementação. ERASMUS et al. (1992) avaliaram os efeitos sobre a ingestão de
MS e encontraram maior consumo para vacas que receberam 10g/dia de cultura de leveduras.
6.4.2. Degradação de celulose

Pesquisas anteriores (WIEDMEIER et al., 1987; DAWSON et al., 1990; NEWBOLD et al.,
1995) mostraram que o tratamento com culturas de leveduras favorece o aumento no número
de bactérias celulolíticas no rúmen e, em alguns casos, o aumento da degradação de celulose.
NEWBOLD et al. (1995), sugeriram que A. oryzae e S. cerevisiae estimularam a taxa de
digestão da fibra mais do que a extensão de digestão, pelos microrganismos ruminais.
O número de bactérias que digere fibra não foi afetado pela suplementação com
leveduras no experimento de ERASMUS et al. (1992) embora o desaparecimento de MS tenha
apresentado tendência em ser maior às 12 e 24 horas, e as digestibilidades da FDA e PB foram
maiores significativamente (Tabela 5). Do mesmo modo CALLAWAY e MARTIN (1997)
concluíram que a adição de extrato de Aspergillus oryzae e culturas de leveduras em dietas
para ruminantes melhorou a digestibilidade da MS, PB e hemicelulose.
73
Tabela 5 - Efeito da cultura de leveduras sobre a digestibilidade aparente dos nutrientes no

trato total.
Controle Cultura de Leveduras
Matéria seca 69,4 69,3
Energia bruta 69,3 69,0
Proteína bruta 72,5b 74,5a
Amido 89,4 91,3
Fibra em detergente neutro 50,4 50,5
b
Fibra em detergente ácido 50,2 51,3a
ab
médias na mesma linha com letras diferentes, diferem (P<0,05).
CALLAWAY e MARTIN (1997) sugeriram que culturas de leveduras e extrato de A.

oryzae estimulam a taxa inicial de degradação de celulose pelas duas espécies predominantes
de bactérias celulolíticas sem influenciar a extensão de degradação, pois nenhuma mudança no
desaparecimento de celulose foi encontrado após 48 ou 72 horas de incubação. Porém, esses
resultados não foram confirmados por VAREL e KREIKEMEIER, (1994) que utilizaram extrato de
A. oryzae e não observaram efeito sobre a degradação de parede celular, celulose ou
hemicelulose. O número total de bactérias, anaeróbicas ou celulolíticas ruminais, não foi
diferente entre os tratamentos que não receberam ou receberam 3, 9 ou 27 g/dia de
suplemento. A suplementação em nove vezes a dosagem recomendada (3g/dia) não produziu
nenhum efeito estimulatório, exceto para o total de AGVs.
6.4.3. Efeito sobre a utilização de lactato

Culturas de leveduras estimulam o crescimento de bactérias que utilizam o ácido
láctico, porém não estimulam as bactérias que o produzem. Estudando o efeito de leveduras na
utilização de lactato pelas bactérias ruminais, NISBET e MARTIN (1991), encontraram que a
estimulação de bactérias que utilizam lactato, tais como Selenomonas ruminantium,
corresponde a melhor utilização dos ácidos láctico e succínico e consequentemente maior
proporção de propionato. Tal fato foi posteriormente confirmado por MARTIN e NISBET (1992)
que apontaram que os microrganismos usados como aditivos fornecem fatores solúveis que
estimulam a utilização de lactato pela Selenomonas ruminantium. Os efeitos de culturas de S.
cerevisiae sobre as bactérias ruminais que utilizam lactato recentemente foram estudados por
CALLAWAY e MARTIN (1997), que confirmaram que culturas de leveduras fornecem fatores
solúveis de crescimento tais como ácidos orgânicos, vitaminas do complexo B e aminoácidos, os
quais estimulam o crescimento de bactérias ruminais que utilizam lactato.
Segundo WILLIAMS et al. (1991), os efeitos de leveduras sobre a degradação e padrão
de fermentação, verificaram uma interação entre suplementação com culturas e composição da
dieta de vacas leiteiras, sendo que os efeitos foram maiores em dietas com razão
74
volumoso:concentrado de 40:60. Em novilhos alimentados com uma dieta 50:50 de

volumoso:concentrado, a adição de leveduras aumentou o pH ruminal, provavelmente devido a
redução na concentração de lactato no fluido ruminal, porém não houve efeito na concentração
de AGV, ainda que a razão acetato:propionato tenha sido reduzida. ERASMUS et al. (1992) não
encontraram os mesmos resultados, trabalhando com vacas em lactação suplementadas com
10g/dia de cultura de leveduras, sendo que o pH ruminal não foi afetado pela suplementação e
o pico de concentração de ácido láctico diminuiu de 1,93 para 1,73 mM, pouco acima dos
valores encontrados por WILLIAMS et al. (1991).
6.4.4. Colonização de fungos e degradação de tecido vegetal in vivo
No rúmen, os fungos aparecem ligados aos fragmentos vegetais. As partículas de

alimentos que chegam no rúmen estão livres de esporos de fungos anaeróbicos. Os
componentes solúveis liberados pela forragens induzem a esporogênese dos esporócitos
maduros ligados aos fragmentos vegetais já presentes. Assim, foi observado que o número de
zoosporos aumenta após a alimentação. Nas folhas, os zoosporos podem também penetrar
através dos estômatos. Este fenômeno, que parece não ocorrer com bactérias e protozoários,
permite ao fungo penetrar a cutícula (HO et al., 1988).
Os esporos se aderem em 15 minutos após a chegada do tecido vegetal no rúmen e
germinam, formando um micélio que pode ser observado 3 horas após a adesão (BAUCHUP,
1981). Os rizóides penetram o tecido da planta a uma profundidade que pode alcançar até 460
microns (BAUCHUP, 1981), permitindo um rápido acesso aos açucares fermentescíveis que não
estão imediatamente disponíveis para as bactérias, constituindo uma vantagem competitiva
significativa (HO et al., 1988). Os colmos são mais colonizados por zoosporos do que as folhas,
a menos que as folhas forem altamente indigeríveis como o caso de palhas.
GRENET e BARRY (1988), indicaram que no rúmen de bovinos e ovinos alimentados
com dietas a base de volumosos, os fungos anaeróbicos podem ser encontrados em um grande
número de materiais compostos de lignina e celulose, colonizando principalmente tecidos que
permanecem mais tempo no rúmen, tais como esclerênquima, xilema, feixe vascular, fato
comprovado por GRENET et al. (1989) que estudaram fungos anaeróbicos e sua colonização
nos substratos e concluíram que esses fungos são particularmente abundantes em dietas ricas
em lignocelulose e colonizam seletivamente tecidos vegetais, especialmente grosseiros e com
parede celular lignificada. Porém o desenvolvimento dos fungos depende também do meio
ruminal, e não apenas do substrato, pois quando a proporção molar de ácido acético variou de
40 a 50%, o meio não foi favorável aos fungos, enquanto que valores acima de 60% favoreceu
o seu crescimento.
Os fungos ruminais tem a habilidade de alterar as características de resíduos fibrosos.
Desta maneira ajudam potencialmente na mastigação ruminativa e no fluxo de fibra no trato
digestivo e subseqüentemente aumentam o consumo de alimento (AKIN, 1993). O fato de
75
reduzir a força de tensão dos tecidos vegetais, sugere uma função potencial dos fungos em
alterar as características do alimento com relação a melhora na sua utilização. Os fungos
ruminais oferecem um potencial em retirar as barreiras físicas a degradação e podem melhorar
a mastigação pois degradam parcialmente os tecidos mais resistentes (AKIN, 1989).
A inoculação de animais jovens gnotobióticos com populações definidas de
microrganismos oferece um potencial considerável para avaliar a extensão e conseqüências das
interações de fungos com os diversos grupos de microrganismos que normalmente estão
presentes no ecossistema ruminal.
Os fungos anaeróbicos contribuem para a degradação de parede celular no rúmen.

Todavia, muitos aspectos de seus processos digestivos quando comparados a outros elementos
bióticos do ecossistema necessitam de maiores avaliações. Uma função importante dos fungos
no rúmen é a quebra de estruturas vegetais. Seu principal papel consiste em causar ou facilitar
o desaparecimento da parede celular (VAN SOEST, 1994). Os fungos anaeróbicos não são
essenciais a função ruminal, pois estão presentes apenas em um número muito baixo nos
animais que recebem dieta com baixa quantidade fibra, mas provavelmente são importantes na
digestão de forragem de baixa qualidade (ORPIN e JOBLIN, 1988). A relação entre degradação
de barreiras estruturais e ingestão de alimento e a interação de vários microrganismos no
rúmen ainda necessitam de maior entendimento. A determinação de digestibilidade e ruptura
física é necessária para avaliar o potencial dos fungos ruminais na degradação das fibras (AKIN,
1993). Os fatores específicos responsáveis para o desenvolvimento de fungos em diferentes
tecidos permanecem desconhecidos e poderiam merecer explicações.
O aumento das concentrações e da atividade bacteriana melhora a digestão da dieta,
uma vez que promove melhor degradação da celulose e hemicelulose, além da utilização mais
rápida do ácido láctico. A melhora na eficiência alimentar e no desempenho animal
provavelmente é devido ao aumento da produção de AGV e proteína microbiana causado pela
suplementação com leveduras, que são consideradas aditivos para dietas de ruminantes,
principalmente aquelas ricas em fibras, pois quando utilizadas como suplemento podem
melhorar a digestibilidade dos componentes da parede celular pela sua habilidade em estimular
o crescimento de bactérias celulolíticas e hemicelulolíticas.
Há de se destacar que existem muitos resultados controversos com relação as
vantagens em utilizar tal prática de manejo alimentar, além disso, um fator que não se pode
desprezar seria o custo-benefício da utilização de culturas de leveduras vivas nas dietas.
6.6. Referências
AKIN, D.E. Histological and physical factors affecting digestibility of forages. Agronomy Journal,
81(1):17-25. 1989.
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JUNG, H. G. et al. (Ed.) USDA-Agricultural Research Service and the U.S.Dairy Forage
Research Center, Madison, Winsconsin. 1993. p.73-82.
AKIN, D.E., BENNER, R. Degradation of polysaccharides and lignin by ruminal bacteria and
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79
7. ASPECTOS DA DIGESTÃO DE AMIDO
Cristina Mattos Veloso

Fabiano Ferreira da Silva
Com a crescente intensificação dos sistemas de produção, o uso de concentrado se

tornou essencial no arraçoamento dos animais. Neste contexto, o amido representa a principal
fonte energética disponível. Dessa forma, uma ótima utilização do amido é fundamental para
melhorar a eficiência de produção.
As principais fontes de amido nestas dietas são grãos de cereais, especialmente milho,
sorgo e cevada. A melhora da utilização do amido por processamento é dependente dos
métodos de processamento, espécie de ruminante e fonte do grão.
O amido é uma fonte importante de energia para os microrganismos ruminais, e seu
comportamento no rúmen difere grandemente entre as fontes, resultando em um maior ou
menor escape desse amido para o intestino delgado.
7.1. Amido nos grãos
Segundo ROONEY e PFLUGFELDER (1986), o amido representa em torno de 70 a 80%

da maioria dos grãos de cereais, grande porcentagem de muitas raízes e tubérculos e o maior
componente de muitos grãos de leguminosas.
HUNTINGTON (1997) relatou, em estudo sobre o conteúdo de amido nos grãos, que o
trigo contém a maior quantidade de amido, em torno de 77%, seguido pelo milho e sorgo, que
possuem 72% e cevada e aveia, que têm em torno de 57 a 58% de amido. Estes valores não
refletem diferenças entre fontes de amido ou efeitos de variedades, localização, condições
climáticas e ano. Mais dados referentes ao conteúdo de amido nos grãos são fornecidos por
NOCEK e TAMMINGA (1991), inclusive de outros alimentos como farelo de soja, feno de alfafa,
subprodutos (farelo de glúten de milho) e forragens, para objetivo de comparação (Tabela 1).
O conteúdo de amido na silagem de milho é diretamente proporcional à maturidade da
planta e à proporção de grãos na planta inteira. Mahana (1994), citado por HUNTINGTON
(1997), relatou que o conteúdo de amido na silagem de milho aumentou de 22 para 35%,
quando a porcentagem de grãos na silagem aumentou de 32 para 50%.
O amido ocorre, na maioria das plantas verdes, nas folhas, talos, raízes, frutos e grãos.
Nessas plantas o amido tem sido tradicionalmente considerado como material de reserva para
ser usado pelas plantas quando necessário (FRENCH, 1973).
A estrutura dos grãos reflete sua função biológica de proteção do embrião, além de ser
fonte de energia para germinação e início de crescimento. O pericarpo reveste o embrião ou
gérmen e o endosperma, o qual contém a maior parte do amido. Dentro do endosperma existe
uma camada chamada endosperma periférico ou córneo, que contém grânulos de amido não
envolvidos por uma matriz protéica e uma chamada de endosperma “farináceo”, que possui alta
80
concentração dos grânulos de amido não envolvidos pela matriz protéica. O amido, neste
endosperma farináceo, é mais susceptível à digestão ou ao processamento (HUNTINGTON,
1997).
Tabela 1. Teores de amido em grãos, subprodutos e outros alimentos.

Alimento Amido (% da MS)
Arroz 84,8
Aveia 42,1
Cevada 60,6
Farelo de glúten de milho 40,3
Farelo de soja (48% PB) 1,3
Farinha de glúten de milho 20,5
Feno de alfafa 2,2
Grão seco de cervejaria 3,8
Mandioca 74,5
Milho 76,1
Polpa de citrus 1,4
Silagem de milho 39,4
Sorgo 75,4
Trigo 64,1
Fonte: NOCEK e TAMMINGA, 1991.
Diferenças na proporção relativa das camadas do endosperma levam a diferentes

estruturas, que são a base para diferenças no processo digestivo entre fontes de grãos e
podem levar a subsequentes diferenças no desempenho animal, atribuídas a variedades e
espécies de grãos (HUNTINGTON, 1997).
O milho e o sorgo, além das diferenças em relação ao tamanho e forma da semente,
apresentam diferentes distribuição das proteínas do endosperma ao redor do amido. No caso
do sorgo, esta proteção ou matriz protéica, que recobre os grânulos de amido no endosperma
córneo, é bem mais densa, dura e resistente à penetração de água e degradação física e
enzimática; o que proporciona uma menor digestibilidade do sorgo. Além disso, o sorgo tem,
geralmente, uma maior proporção de endosperma córneo que o milho (THEURER, 1986;
ROONEY e PFLUGFELDER, 1986).
A matriz protéica pode ser contínua ou incompleta e consiste em glutelinas, onde estão
inseridos os grânulos de amido e corpos protéicos ricos em prolamina. No endosperma córneo,
os grânulos de amido são pequenos e a matriz protéica contínua; já no endosperma farináceo
os grânulos de amido tendem a ser maiores em número e tamanho, e a matriz protéica
descontínua, com pouquíssimos corpos protéicos. A composição protéica do endosperma do
milho e do sorgo é muito similar, contudo ligações intermoleculares são encontradas em
algumas prolaminas do sorgo, as quais são responsáveis pela diminuição da digestibilidade
81
deste. Provavelmente a matriz protéica do grão de sorgo se adere mais firmemente que a do
milho (ROONEY e PFLUGFELDER, 1986).
No sorgo ceroso, a distribuição da proteína no endosperma córneo parece ser mais
uniforme e as sementes não possuem uma pronunciada camada periférica como no sorgo
normal. A matriz protéica e os corpos protéicos são, então, mais facilmente atingidos pelas
proteases, expondo os grânulos de amido à ação enzimática (ROONEY e PFLUGFELDER, 1986).
7.2. Descrição do amido
O amido, armazenado nas plantas, ocorre na forma de pequenas partículas ou

grânulos, e dependendo do tipo da planta, podem variar de menos de 1 μm a mais de 100 μm
de diâmetro. O amido do milho possui grânulos com aproximadamente 10 a 20 μm e o amido
da batata de 20 a 100 μm (FRENCH, 1973).
O conceito de que a estrutura química do amido é constituída por uma porção linear-
amilose, e outra ramificada – amilopectina, como distintos tipos moleculares, foi estabelecido
na década de 40 (FRENCH, 1973). Um menor componente, denominado “amilose ramificada”
também pode estar presente (ROONEY e PFLUGFELDER, 1986). Amilose é um polímero linear
de unidades D-glicose unidas por ligações do tipo α-1,4. Amilopectina é um polímero ramificado
que apresenta cadeia linear com resíduos de glicose também unidos por ligações α-1,4, mas os
pontos de ramificação, que ocorrem a cada 20 a 25 unidades de glicose, são ligações α-1,6
(CHESSON e FORSBERG, 1997) (Figura 1).
Figura 1. Os dois polissacarídeos do amido; amilose e amilopectina. (a) amilose: unidades de D-glicose unidas por
ligações α 1-4. (b) amilopectina: cada um dos hexágonos representa um resíduo de glicose. (c) estrutura de
um ponto de ramificação com sua ligação α 1-6. (LEHNINGER et al., 1995).
82
Devido à cada ramificação na estrutura do amido apresentar uma molécula de açúcar

não redutora, as enzimas que agem nas pontas não-redutoras, podem agir simultaneamente
acelerando a conversão do polímero em monossacarídeos (LEHNINGER et al., 1995).
A proporção de amilose no amido varia de 0 a 80%, dependendo da espécie ou
variação genética dentro da espécie (ROONEY E PFLUGFELDER, 1986). O amido de cereais, em
geral, contém cerca de 25 a 27% de amilose, entretanto existem amidos com alta (milho com
alta amilose, 40-80%) e baixa proporção (milho ceroso, 1%) de amilose (CHESSON e
FORSBERG, 1997).
A amilopectina compreende de 70 a 80% da maioria dos amidos de cereais e é única
somente nos amidos com genótipos cerosos (milho, sorgo, cevada e centeio), os quais contém
desprezível quantidade de amilose. Em alguns amidos verifica-se a presença da amilose
levemente ramificada, que pode estar presente em torno de 5 a 10% (ROONEY e
PFLUGFELDER, 1986).
Os amidos existem em grânulos altamente organizados nos quais as moléculas de
amilose e amilopectina estão unidas por pontes de hidrogênio. Os grânulos de amido são
insolúveis em água fria e expandem reversivelmente. Esses grânulos de amido são
pseudocristais que tem áreas organizadas (cristalinas) e não organizadas (amorfas). A região
cristalina ou micelar é principalmente composta de amilopectina e mais resistente à entrada de
água e ao ataque enzimático. A região amorfa (fase gel) é rica em amilose e menos densa que
a área cristalina. Nesta região, a água se infiltra facilmente promovendo o início da ação da
amilase no grânulo, enquanto que na região cristalina a hidrólise ocorre mais lentamente
(FRENCH, 1973; ROONEY e PFLUGFELDER, 1986).
Pelo fato das moléculas de amilose se unirem às moléculas de amilopectina na região
cristalina, por meio das pontes de hidrogênio intermoleculares, há limitação de ambas, no que
diz respeito à expansão e hidrólise enzimática (ROONEY e PFLUGFELDER, 1986).
Expansão ou intumescência é um processo que resulta da exposição do amido à água e
gradualmente ao calor, de aproximadamente 55oC. Os grânulos adquirem água em até 50% de
seu peso. Este processo é reversível após a secagem e exposição ao frio. Entretanto, quando
mais calor é aplicado entre 60 e 80oC, o amido sofre expansão irreversível ou gelatinização, na
qual os grânulos perdem sua cristalinidade (FRENCH, 1973). Neste processo, as pontes de
hidrogênio intermoleculares nas áreas cristalinas são rompidas, havendo exsudação de parte da
amilose, tornando o amido mais susceptível à degradação enzimática (ROONEY e
PFLUGFELDER, 1986). Este processo é associado principalmente à região amorfa, entretanto,
de acordo com o calor e a umidade adicionados, as áreas cristalinas também podem ser
afetadas (NOCEK e TAMMINGA, 1991).
83
7.3. Métodos de processamento de grãos e digestão do amido
O tipo e o grau de processamento alteram a digestibilidade e o uso de nutrientes pelo

animal (NOCEK e TAMMINGA, 1991), assim como o local de digestão (rúmen ou intestino
delgado) e, consequentemente, o desempenho animal (HALE, 1973).
Geralmente, o processamento está associado com o aumento na eficiência de utilização
dos nutrientes por microrganismos ruminais e no trato digestivo total (NOCEK e TAMMINGA,
1991). Existem diversos métodos de processamento, como o processamento seco (grão inteiro,
moído, laminado a seco); processamento úmido (laminado a vapor, floculado), dentre outros
(HALE, 1973).
A moagem somente modifica a estrutura física do grão, rompendo a matriz protéica que
reveste os grânulos de amido (ROONEY e PFLUGFELDER, 1986), aumentando
consideravelmente a superfície de exposição do amido à amilase.
Segundo MELLO JÚNIOR (1991), na quebra ou laminação a seco, o grão inteiro é
simplesmente quebrado em pedaços menores, após passar por compressão, cujo ajuste
estabelece a intensidade de quebra. Dessa maneira, assim como na moagem, só há
modificação da estrutura física do grão, embora de forma mais branda.
Dentre os processamentos por via úmida, a laminação a vapor e a floculação diferem
no grau de processamento (OWENS et al., 1997). No primeiro, o grão fica por um tempo médio
de 15 a 20 minutos dentro de um condicionador, que é abastecido por uma linha de vapor,
chegando a temperatura entre 90 e 95°C, promovendo a gelatinização do amido. Em seguida ,
os grãos sofrem compressão e laminação, atingindo partículas de 1,5 a 2,4 mm e
posteriormente são secos. Comparativamente a este processo, na floculação o tempo de
permanência do grão no condicionador são maiores, de 30 a 40 minutos e a temperatura
utilizada é de 90 a 105°C. Além dos rolos laminadores, existe a ação de um segundo par de
rolos, que comprimem ainda mais os grãos, realizando a floculação e deixando-os com
espessura máxima de 0,9 a 1,1 mm (MELLO JÚNIOR, 1991). Ambos processamentos, além de
alterar a estrutura física do grão, alteram também sua estrutura química, aumentando a
digestão do amido, tanto pela ação dos microrganismos como pela ação de enzimas
pancreáticas (THEURER, 1986).
Comparado com laminação a seco, a floculação melhora a digestão do grão de sorgo
em torno de 12 a 15%, principalmente por aumentar a digestibilidade ruminal do amido
(SWINGLE et al., 1999).
Tratamentos químicos têm sido utilizados para aumentar ou diminuir a degradação
ruminal, dependendo da substância e da concentração usada. NOCEK e TAMMINGA (1991)
concluíram que a digestão ruminal do amido de milho, em ovinos, foi diminuída 30 e 41,5%,
com a adição de 1 e 2% de formaldeído, respectivamente, mas a digestão não foi alterada no
trato total. Além do tipo de processamento, o aumento ou não da utilização de amido está
relacionado com a espécie ruminante e a fonte do grão (THEURER, 1986).
84
Os métodos de processamento parecem não ser tão importantes para ovinos e

caprinos, como para bovinos, devido a habilidade em utilizar efetivamente grãos inteiros (HALE,
1973). Segundo ∅RSKOV (1986), os ovinos possuem maior capacidade de mastigação que os
bovinos. Com relação à fonte do grão, THEURER (1986) relatou que a utilização do amido do
grão de sorgo é aumentada com o processamento em maior grau quando comparado ao amido
de milho. Dessa maneira, especialmente em relação ao sorgo, mas também ao milho, o
processamento pode romper a matriz protéica que reveste os grânulos de amido no
endosperma córneo; o que confere maior susceptibilidade à digestão enzimática, melhorando a
digestibilidade desses grãos (NOCEK e TAMMINGA, 1991).
Dessa maneira a digestão de amido no rúmen parece ser determinada mais pelo
material que reveste os grânulos que propriamente o amido, principalmente para o sorgo e
também para o milho (McALLISTER et al., 1993; CHESSON e FORSBERG, 1997).
A matriz protéica do endosperma córneo do milho é extremamente resistente à
digestão pelos microrganismos ruminais, enquanto que a matriz protéica da cevada é
rapidamente digerida pelos microrganismos ruminais (McALLISTER et al., 1993). Assim, num
estudo comparativo entre milho e cevada, McALLISTER et al., (1993) verificaram que as
partículas de maiores tamanhos apresentaram maior digestão do amido para a cevada que para
o milho. Isso provavelmente ocorreu porque, durante a quebra na estrutura do amido, os
grânulos de amido permaneceram aderidos à matriz protéica (Tabela 2).
Tabela 2 - Efeito do tamanho da partícula na digestão in vitro do amido da cevada e milho por
microrganismos ruminais mistos incubados por 24 horas.
Fonte Tamanho da partícula % digestão do amido
Cevada Grande (2 a 3 mm) 54
Milho 21
Cevada Pequena (0,25 a 0,89 mm) 70
Milho 50
Adaptado de McALLISTER et al., 1993
7.4. Digestão e fermentação do amido no rúmen
O principal local de digestão do amido é, usualmente, o rúmen (THEURER, 1986). O

processo de digestão ruminal é uma sequência dinâmica e sinérgica de eventos que influencia
os produtos finais da fermentação e o escape de carboidratos pós-ruminalmente; além de ser
altamente dependente do tipo e quantidade da fonte de carboidrato consumida pelo animal
(NOCEK e TAMMINGA, 1991).
HUNTINGTON (1997) relatou que grãos inteiros com pericarpo intacto são
grandemente ou inteiramente resistentes à digestão por ruminantes, devido a resisitência ao
ataque bacteriano; já os grãos processados têm a digestibilidade aumentada do amido, pela
85
oportunidade de ataque pelas bactérias ao grânulo de amido. Porém os ruminantes, através da

mastigação, não deixam de processar o amido.
Embora os protozoários e os fungos participem do processo digestivo no rúmen, grande
parte da degradação é realizada pelas bactérias. O passo inicial na digestão de partículas por
bactérias é a fixação destas na partícula, pois cerca de ¾ da digestão da fibra, da proteína e do
amido é realizada por bactérias que estão livremente ou firmemente aderidas às partículas
(HUNTINGTON, 1997).
Para CHESSON e FORSBERG (1997), quando o grânulo de amido é exposto no rúmen, a
habilidade dos microrganismos em utilizar o amido como uma fonte de carbono é comum.
Dentre as principais bactérias amilolíticas, destacam-se: Ruminobacter amylophilus, Prevotella
ruminicola, Streptococcus bovis, Succinomonas amylolitica, dentre outras. Protozoários e fungos
não são elementos essenciais na digestão do amido. Entretanto, tem sido sugerido que o
engolfamento de grânulos de amido por protozoários limita a quantidade de amido disponível
para rápida fermentação bacteriana e ajuda a prevenir o prejudicial abaixamento do pH
ruminal.
O mecanismo de degradação do amido por bactérias ruminais tem sido pouco
estudado. As amilases isoladas têm propriedades similares às α-amilases de mamíferos e têm
ação extracelular, produzindo oligossacarídeos e maltose, que fornecem fonte de carbono para
espécies não amilolíticas (CHESSON e FORSBERG, 1997).
KOTARSKI et al (1992), citados por HUNTINGTON (1997), identificaram 15 cepas de
bactérias amilolíticas e oito enzimas amilolíticas, nas quais destas cepas pelo menos algumas
produziram endo e exoenzimas capazes de hidrolisar as ligações α 1-4 e α 1-6 da amilose e
amilopectina. No entanto, nem todas bactérias são equipadas com um completo sistema de
digestão enzimática, por isto uma digestão máxima do amido a monossacarídeos requer
integração entre espécies de bactérias.
Os microrganismos dependem de esqueleto de carbono e da disponibilidade de energia
(ATP) para a síntese protéica e são hábeis para crescer em meios contendo carboidratos ou
produtos secundários da digestão de carboidratos (NOCEK e TAMMINGA, 1991). A
relativamente alta taxa de absorção de amônia por ruminantes sugere que a disponibilidade de
energia ou ausência de sincronização entre o suprimento de energia e proteína limita o uso de
nitrogênio pelos microrganismos ruminais, limitando a eficiência de produção. A sincronização
do suprimento de amido e nitrogênio aumenta a retenção de nitrogênio e leva a um aumento
no fluxo de proteína microbiana para o abomaso (HUNTINGTON, 1997). O amido de milho e
sorgo floculados em dietas para vacas em lactação, aumentaram a produção de leite,
comparados com grãos laminados a vapor, devido à maior ingestão de amido degradável no
rúmen, resultando num aumento na produção de proteína microbiana e produção de ácidos
graxos voláteis; principalmente de propionato, substrato utilizado para a gliconeogênese e
tenderam a aumentar a produção líquida hepática de glicose (SANTOS et al., 1999). Em outro
estudo, a produção de leite aumentou 3,4 kg/dia, para vacas que continham mais amido
86
degradável no rúmen proveniente do sorgo floculado em oposição ao laminado a seco,

provavelmente devido ao maior fluxo de proteína microbiana (POORE et al., 1993).
A taxa e a extensão da digestão no rúmen são determinadas por complexas inter-
relações entre vários fatores, incluindo fonte de amido e composição da dieta, quantidade de
alimento consumido por unidade de tempo, alterações mecânicas (processamento de grãos,
mastigação), alterações químicas (hidratação, gelatinização) e grau de adaptação dos
microrganismos ruminais à dieta. Algumas das tentativas para controlar a taxa e a extensão da
digestão do amido têm recebido mais atenção como consumo de alimentos e processamento
dos grãos (HUNTINGTON, 1997). A taxa de digestão das partículas de alimento no rúmen é
diretamente proporcional à extensão da digestão e o aumento da taxa de passagem de
partículas de alimento é diretamente proporcional ao aumento do consumo de alimentos.
Vários fatores afetam a digestão do amido, entre eles: a composição e a forma física do
grânulo (características variáveis de acordo com a fonte), interação proteína-amido, integridade
das células armazenadoras de amido, e, além destes, fatores antinutricionais, tais como fitatos,
resíduos de lignina, taninos, enzimas inibidoras e lecitinas, que também afetam a utilização do
amido. Os taninos presentes no sorgo marrom, resistente aos pássaros, se liga às proteínas,
inibe algumas enzimas e pode efetivamente reduzir a digestão do amido (ROONEY e
PFLUGFELDER, 1986).
Em geral, o amido de cereais é mais facilmente digerido que o amido de tubérculos,
enquanto o amido de leguminosas apresenta digestibilidade intermediária. A digestibilidade do
amido é inversamente proporcional ao conteúdo de amilose ( ROONEY e PFLUGFELDER, 1986).
Segundo ∅RSKOV (1986), para a maioria dos grãos (aveia, cevada ou trigo), 90% do
amido é normalmente fermentado no rúmen, mas no caso do milho e do sorgo, mais de 30%
do amido pode escapar da fermentação ruminal. Por outro lado, se o amido de milho e de
sorgo forem floculados, tornam-se fermentáveis no rúmen, como o de outros cereais (Tabela
3). PHILIPPEAU et al. (1999) observaram diferenças na digestão ruminal 86,6 e 60,8%,
respectivamente, comparando trigo e milho moídos grosseiramente.
Dados publicados por WALDO (1973), em relação à digestão do amido da cevada,
indicaram 94% de digestão no rúmen, sendo pequena a variação devido a diferentes
variedades ou métodos de processamento. HUNTINGTON (1997) relatou que a laminação a
vapor aumentou a digestibilidade da cevada, mas teve pequeno efeito em relação ao trigo ou
aveia. WALDO (1973) relatou que a digestão do amido de trigo é similar à digestão do amido
da cevada.
Com relação ao milho, OWENS e ZINN (1986) relataram que a digestão do grão de
milho inteiro é 58,95%, próxima ao 62,6% citado por NOCEK e TAMMINGA (1991) (Tabela 3).
WALDO (1973) relatou que há variação entre os valores médios de digestibilidade para o amido
de milho e sugeriu que a variação genética pode ser responsável por uma grande variação na
susceptibilidade do amido cru à hidrólise enzimática.
A floculação, em comparação à laminação a seco do milho, diminuiu a variação
associada com as médias, sugerindo que a gelatinização e outras alterações causadas por este
87
tipo de processamento aumentou a uniformidade de resposta (HUNTINGTON, 1997). O grão de

sorgo apresentou o menor valor de digestão no rúmen, aproximadamente 64% (laminado a
seco ou quebrado) (Tabela 3) (NOCEK e TAMMINGA, 1991).
Tabela 3 - Digestão de amido no rúmen (% do amido total) de alguns alimentos.

Alimento Digestão do amido (%)
A B
Arroz
Grão 68,0 -
Farelo 71,3 -
Aveia
Grão 84,0 -
Laminado a vapor - 94,0
Cevada
Laminado a seco 87,2 -
Moída 87,9 -
Milho
Inteiro 62,6 -
Laminado a seco 65.0 -
Moído 76,4 -
Laminado a vapor 76,8 72,1
Floculado 85,6 84,8
Sorgo
Laminado a seco 64,0 59,8
Moído 67,3 70,0
Floculado 82,6 78,4
Trigo
Grão 89,3 -
A: Dados obtidos de NOCEK e TAMMINGA, 1991.
B: Dados obtidos de HUNTINGTON, 1997.
Tipos e variedades de sorgo parecem exibir maiores diferenças que milho, no que diz
respeito à sua digestão (WALDO, 1973). Relação entre genótipo e digestão do amido pode ser
exemplificada através do estudo de híbridos de sorgo, os quais variam em conteúdo de amido e
proteína, na estrutura do endosperma, na digestibilidade in vitro e consequentemente no
desempenho animal. A variedade cerosa (homozigoto recessivo) tem maiores taxas de digestão
do amido in vitro que variedades não cerosas e portanto promove maior conversão alimentar
(ROONEY e PFLUGFELDER, 1986).
Segundo ∅RSKOV (1986), a digestão no rúmen provoca perdas energéticas da ordem
de 12 a 20% na forma de calor de fermentação, produção de metano e dióxido de carbono.
Este autor afirmou, ainda, que a alta capacidade de fermentação da câmara ruminal deve ser
88
levada em consideração quando grandes quantidades de concentrado são fornecidas, que

podem provocar um abaixamento muito rápido do pH e, consequentemente, numa situação
extrema, causar acidose. Tampões ou neutralizantes ruminais vêm sendo usado após a
identificação de acidose como causa principal de desordem digestiva associada com consumo
de dietas ricas em amido. Compostos como bicarbonato de sódio, carbonato de cálcio, entre
outros, são usados para melhorar estas desordens digestivas (HUNTINGTON, 1997).
Os ácidos graxos voláteis (AGV) são produtos finais da degradação ruminal dos
carboidratos, tanto estruturais quanto não estruturais. Já a proporção entre os três tipos de
AGV (acetato, propionato e butirato) depende do tipo de carboidrato a ser digerido, sendo que
a degradação do amido resulta em grandes quantidades de propionato (BERGMAN, 1990).
A formação do propionato a partir do piruvato é feita por dois mecanismos. O primeiro
deles envolve a formação de oxaloacetato-succinato e o segundo envolve a formação de
acrilato; estudos com isótopos marcados, sugerem que ambos funcionam. Todavia, sugere-se
que a via oxaloacetato-succionato é a rota principal (BALDWIN et al., 1963, citados por
COELHO da SILVA e LEÃO, 1979; BERGMAN, 1990). A principal enzima envolvida na formação
de propionato é a transcarboxilase-metilmalonil-CoA, a qual transfere o grupo carboxílico de
metilmalonil-CoA para oxaloacetato (COELHO da SILVA e LEÃO, 1979).
O metabolismo do propionato no epitélio ruminal chama a atenção para uma diferença
marcante entre bovinos e ovinos. Segundo BERGMAN (1990), os bovinos possuem a capacidade
de metabolizar de 3 a 15% de todo o propionato absorvido pelas paredes do rúmen, ainda no
próprio epitélio. Em ovinos, cerca de 50% do propionato absorvido pode ser usado pelas
próprias paredes ruminais, devido à maior capacidade da enzima propionil-CoA sintase. Estudos
bioquímicos mostraram que a atividade da propionil-CoA sintase em preparações mitocôndriais
de ovinos é igual em epitélio de fígado e de rúmen. Em bovinos, entretanto, a atividade da
propionil-CoA sintase do fígado é 14 a 28 vezes aquela do epitélio ruminal. Assim estes achados
são coerentes com o conceito de que o epitélio ruminal de bovinos metaboliza propionato,
numa extensão consideravelmente menor do que em ovinos. O fígado, todavia, é um
importante sítio de metabolismo de propionato em ambas espécies (BERGMAN, 1990).
O estudo da utilização de amido em rações para ruminantes é de extrema importância,

principalmente para a obtenção de níveis mais elevados de produção.
A digestão do amido, em ruminantes, deve ter prioridade no rúmen, para assegurar
uma produção de proteína microbiana adequada. Apesar disto, certa quantidade de amido
escapa do rúmen e é digerida no intestino delgado, produzindo glicose, que poderá ser utilizada
no metabolismo visceral.
89
7.6. Referências
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91
8. ASPECTOS DA FERMENTAÇÃO RUMINAL DE LIPÍDIOS

Estudos de metabolismo de lipídios têm sido baseados em dois aspectos, o controle do

efeito antimicrobiano e regulação da biohidrogenação. O interesse na utilização de suplementos
lipídicos como fonte de energia para vacas em lactação tem levado a testar o efeito de
diferentes fontes de gordura na fermentação ruminal.
A suplementação de lipídios pode reduzir o balanço negativo de energia que é comum
em vacas leiteiras de alta produção no início da lactação. Porém os efeitos benéficos desta
suplementação depende do tipo e da quantidade de lipídios oferecidos (ABEL-CAINES et al.,
1998).
A saturação e a esterificação dos ácidos graxos de diversas fontes de gordura é um
importante fator que contribui para diferentes digestibilidades (PANTOJA et al., 1995) e efeitos
sobre a fermentação ruminal (CHALUPA et al., 1984). Em geral, o aumento da saturação das
gorduras faz com que se tornem mais inerentes no rúmen, por outro lado, diminui a
digestibilidade da fibra (GRUMER, 1993). Os triglicerídeos extensivamente hidrogenados, como
por exemplo o sebo hidrogenado, têm baixa digestibilidade (MACLEOD e BUCHANAN-SMITH,
1972; EASTRIDGE e FIRKINS, 1991).
Vários estudos têm mencionado que o sebo hidrogenado ou ácidos graxos livres
hidrogenados têm pouco efeito sobre as características da fermentação ruminal ou no trato
digestivo (ELLIOT et al., 1997).
A inibição da fermentação ruminal e a baixa digestão pós ruminal dos lipídios são
indesejáveis pois diminuem a disponibilidade de energia para o animal. Uma importante meta é
minimizar a perda de energia nesses dois processos através da seleção de fontes lipídicas que
tenham um mínimo efeito sobre estes dois aspectos (GRUMMER, 1993).
8.1. Lipólise
A hidrólise de ácidos graxos esterificados no rúmen é considerada importante como

pré-requisito para a subsequente biohidrogenação dos ácidos graxos insaturados no rúmen
(HARFOOT, 1981).
Após os lipídios esterificados das plantas serem consumidos, são hidrolisados
extensivamente pelas lipases, galactosidases e fosfolipases microbianas, causando a liberação
dos ácidos graxos constituintes, como pode ser verificado esquematicamente pela Figura 1.
A bactéria mais conhecida pela sua atividade lipolítica é a Anaerovibrio lipolytica. A
lipase é uma enzima extracelular, armazenada em partículas membranosas. Esta lipase hidrolisa
acilglicerois a ácidos graxos livres e glicerol, com pequeno acúmulo de mono ou diacilglicerois.
O glicerol é fermentado rapidamente, produzindo ácido propiônico como principal produto final.
92
Apesar da alta atividade lipolítica, a atividade geral da esterease da Anaerovibrio lipolytica é

menor do que em muitas bactérias não lipolíticas. Em sua revisão, JENKINS (1993) citou
trabalhos que identificaram 74 cepas de bactérias ruminais capazes de hidrolisar a ligação éster
no p-nitrofenilpalmitato. Sabe-se que as cepas lipolíticas, inclusive Anaerovibrio lipolytica e
Butyrivibrio fibrisolvens, tiveram baixa hidrólise naquela situação experimental. Além disso,
bactérias com atividade de esterease geral não são necessariamente capazes de hidrolisar
ésteres de lipídios. HESPELL e O’BRYAN-SHAN (1988) citados por JENKINS (1993), encontraram
que uma grande variedade de bactérias ruminais possuem atividade de esterease, inclusive 30
cepas de Butyrivibrio fibrisolvens, entretanto poucas bactérias poderiam hidrolisar ácidos graxos
de cadeia longa.
Os ácidos graxos também são liberados de galactolipídios e fosfolipídios de plantas,
quando lipases são incubadas em conteúdo ruminal. A hidrólise destes lipídios esterificados é
atribuída a uma variedade de galactosidases e fosfolipases, inclusive fosfolipase A, fosfolipase
C, lisofosfolipase e fosfodiesterase, produzidas por microrganismos ruminais.
LIPÍDIO VEGETAL ESTERIFICADO
Lipases
Galactosidades
Fosfolipasees
ÁCIDOS GRAXOS INSATURADOS

(cis-9; cis-12, C18:2)
Isomerase
cis-9, trans-11 C18:2
Redutase
trans-11 C18:1
Redutase
C18:0
Figura 1. Passos da conversão de lipídios esterificados nas plantas para ácidos graxos saturados
pela lipólise e biohidrogenação no conteúdo ruminal
93
8.2. Biohidrogenação
Pelo processo da biohidrogenação os microrganismos do rúmen convertem ácidos

insaturados, altamente tóxicos, em ácidos saturados, com menor grau de toxicidade no rúmen.
Grandes quantidades de ácidos graxos insaturados livres inibem tanto a biohidrogenação como
a digestão de fibras (PALMQUIST, 1993).
Estudos realizados in vitro mostraram que a taxa de biohidrogenação varia de acordo
com a concentração do substrato no meio, idade e tipo de inóculo além da presença de
cofatores necessários no líquido ruminal. O grau de formação de sais carboxilados depende da
solubilidade do cálcio da dieta, conteúdo de lipídios da dieta, pH ruminal, saturação e tamanho
da cadeia de ácidos graxos (JENKINS e PALMQUIST, 1982; PALMQUIST et al., 1986).
Os ácidos graxos de cadeia libres tem meia-vida relativamente curta no conteúdo
ruminal pois são rapidamente hidrogenados, pelos microrganismos ruminais, a produtos finais
mais saturados. As vias microbianas, sem dúvida, servem apenas como proteção contra os
efeitos tóxicos dos ácidos graxos insaturados. Aparentemente, a biohidrogenação pouco
contribui com retirada de hidrogênio do ambiente ruminal, pois apenas 1 a 2% do hidrogênio
metabólico é usado para este fim (JENKINS, 1990).
O passo inicial na biohidrogenação é uma reação de isomeração que converte a dupla
ligação cis-12 nos ácidos graxos insaturados no seu isômero trans-11. A isomerase não é
funcional a menos que o ácido graxo tiver um grupo carboxil livre, e no caso de ácidos graxos
polinsaturados, tais como C18:2, uma dupla ligação cis-9 cis-12 dieno deverá estar presente. A
exigência de um grupo carboxil livre estabelece a lipólise como pré-requisito para
biohidrogenação (JENKINS, 1993).
Depois que a ligação trans-11 é formada pela ação da isomerase, então a hidrogenação
da ligação cis-9 no C18:0 ocorre por uma redutase microbiana. A extensão com que o trans-11
C18:1 é transformado em C18:0 depende das condições ruminais. A hidrogenação completa
para o ácido esteárico é promovida pela presença de fluido ruminal livre de células e partículas
de alimento, porém é inibido irreversivelmente pela grande quantidade de ácido linolêico
(HARFOOT et al., 1973).
Uma grande quantidade de isômeros em diferentes proporções foram produzidos com a
incubação de ácidos linoleico e linolênico em culturas puras de bactérias ruminais (GERSON et
al., 1988) e por essa razão muitos pesquisadores têm considerado que quando ácidos graxos,
parcialmente hidrogenados, são produzidos em grandes quantidades, também são considerados
produtos intermediários na rota metabólica.
Segundo HARFOOT (1981) o isômero trans-11 é o mais comum encontrado no rúmen,
já que é intermediário nas subsequentes hidrogenações dos ácidos graxos C18 até ácido
esteárico.
A natureza dos doadores de hidrogênio na biohidrogenação é desconhecida, sendo
provavelmente dos cofatores (NADH, FMNH, FADH) e substratos que servem como fonte de
hidrogênio. ROSENFELD e TOVE (1971) trabalharam com culturas puras de bactérias ruminais e
94
com ácido linoléico e outros (piruvato, formato, succinato e α-cetoglutarato) como substratos e
não encontraram o doador de hidrogênio dessas fontes de trans-11 resultante da hidrogenação
parcial do ácido linoleico.
8.3. Bactérias envolvidas na biohidrogenação
Diversos trabalhos têm sido conduzidos com objetivo de isolar microrganismos em

cultivos puros de cepas responsáveis pela biohidrogenação no rúmen. Entretanto essa
capacidade parece não ser comum, pois as espécies responsáveis pela biohidrogenação
parecem ser mais variadas que aquelas da lipólise. KEMP et al., (1975) encontraram 5 cepas
com atividade de biohidrogenação e 25 cepas com baixa atividade e estimaram o número de
microrganismos biohidrogenadores em 107 a 108 bactérias por mL de conteúdo ruminal.
Resultados semelhantes foram encontrados com Butyrivibrio spp. no rúmen. Entretanto esta
espécie possui cepas com variada atividade metabólica (HUNGATE, 1966).
Os ácidos graxos insaturados são tóxicos para muitos microrganismos, o que pode
significar que a biohidrogenação é um mecanismo de desintoxicação. Todavia, muitos ácidos
graxos insaturados são esterificados ou absorvidos nas partículas de alimento, reduzindo sua
concentração nas células bacterianas Os ácidos graxos contidos nos lipídios das bactérias são,
na sua maioria, saturados e por isso, deduz-se que a biohidrogenação converte ácidos graxos
de forragens numa forma mais apropriada para incorporação nas células bacterianas sem
elevados gastos de energia para a síntese “de novo” de ácidos graxos (HARFOOT, 1981).
8.4. Síntese Microbiana de ácidos graxos
Os microrganismos do rúmen são capazes de sintetizar lipídios (síntese de novo),

usualmente como substrato dos ácidos graxos de cadeia curta, proveniente do metabolismo
final dos carboidratos e aminoácidos (HARFOOT, 1981). O conteúdo total de lipídios na massa
bacteriana desidratada varia de 10 a 15% e as proporções são menores em bactérias
associadas à fase líquida do que as bactérias associadas às partículas sólidas (GRUMMER,
1995).
Os lipídios bacterianos são originados de fontes exógenas, como ácidos graxos de
cadeia longa, e endógenas, através da síntese “de novo”. A contribuição de cada fonte depende
do conteúdo de lipídios da dieta e de espécies de bactérias (HARFOOT, 1981). A maior
concentração de lipídios na dieta de ruminantes parece aumentar a captação exógena por
alguns microrganismos com formação de gotas de lipídios citoplasmáticas (CHALUPA et al.,
1986).
Os ácidos graxos sintetizados “de novo”, consistem principalmente de C18:0 e C16:0
em uma proporção aproximada de 2:1. Ácidos graxos de cadeia ramificada podem ser
considerados como iniciadores (primers) para a utilização de isobutirato, isovalerato e 2-
metilbutirato (HARFOOT, 1981).
95
Os ácidos monoinsaturados que constituem 15 a 20% dos ácidos graxos bacterianos

são sintetizados pela via anaeróbica. Nesta via, o β-hidroxibutirato C10, intermediário na síntese
de ácidos graxos, é desidratado na posição β e γ, formando uma dupla ligação cis-3 em vez de
uma dupla ligação trans-2. Com a dupla ligação movida para esta posição, a redução no
próximo passo para C10-enoil redutase não pode ocorrer. Consequentemente, a dupla ligação é
mantida através da elongação e todos os passos subsequentes do ciclo irão produzir C16:1 e
C18:1 como produtos finais. As ligações simples podem também ser formadas nas bactérias
ruminais pela ação de uma desaturase anaeróbica no ácido esteárico (JENKINS, 1993).
Os ácidos graxos polinsaturados não são comumente sintetizados por bactérias, exceto
por Cianobactérias. Embora os ácidos graxos polinsaturados existam nos microrganismos
ruminais, são provavelmente resultado de captação endógena de ácidos graxos pré formados.
Os protozoários do rúmen também têm capacidade de sintetizar ácidos graxos pela
síntese “de novo”. Entretanto, a extensão com que diferentes ácidos graxos são incorporados
nos lipídios microbianos variam e o acetato e malonato são os precursores potenciais desses
ácidos graxos. Embora algumas bactérias anaeróbicas possam sintetizar ácidos graxos
monoinsaturados pela síntese “de novo” (HARFOOT, 1981), a síntese de ácidos graxos de
cadeia longa é restrita a organismos aeróbicos. SKLAN e BUDOWSKI (1974) observaram que
bactérias ruminais podem hidrogenar ácidos graxos sob condições anaeróbicas e desnaturar
esses ácidos sob condições aeróbicas.
8.5. Balanço de lipídios no rúmen
Os lipídios compreendem de 6 a 8% do peso seco do tecido foliar das forragens e são

caracterizados pelo elevado conteúdo de glicolipídios e fosfolipídios (HARFOOT, 1981). A
composição dos ácidos graxos contidos nos lipídios das folhas apresentam alta proporção de
ácidos graxos insaturados, especialmente os ácidos linoléico (18:2), linolênico (18:3) e uma
pequena quantidade de oléico (18:1).
A saída dos ácidos graxos do conteúdo ruminal foi negligenciada em muitos
experimentos que examinaram a absorção de ácidos graxos de cadeia longa pelo epitélio
ruminal ou o catabolismo a ácidos graxos voláteis a CO2. Por exemplo, 85 a 96% de ácido
linoleico radioativo adicionado no rúmen de ovinos foi recuperado do conteúdo ruminal após 48
horas. Igualmente, a radioatividade foi mínima no plasma sangüíneo (0,3% do total) em ovinos
recebendo uma dose ruminal de ácidos graxos de cadeia longa insaturado. Neste estudo, a
digesta foi fornecida no duodeno, por cânula reentrante. a degradação dos ácidos graxos de
cadeia longa a CO2 e ácidos graxos voláteis foi menos do que 1% quando os ácidos foram
incubados com microrganismos ruminais in vitro e in vivo, demonstrando que esses ácidos de
cadeia longa têm pouco efeito no crescimento dos microrganismos (JENKINS, 1993).
Os protozoários, especialmente os Holotrichas, ingerem ácidos graxos de cadeia longa
principalmente pela incorporação direta do lipídio celular, porém pouca quantidade é
catabolizada.
96
Outros estudos têm sugerido possíveis rotas do desaparecimento dos ácidos graxos do
ambiente ruminal. GOOSEN (1975) incubou ácido oleico marcado radioativamente, juntamente
com epitélio ruminal e relatou que 31,5% foi absorvido pelo tecido e 8,2% foi transportado. O
palmitato foi metabolizado rapidamente, formando corpos cetônicos, pelo epitélio ruminal e nos
estudos de EMANUEL (1978) foi convertido a ácidos C15 na α-oxidação e então a ácidos C13 e
C11 pela β-oxidação (JENKINS, 1993). A oxidação do palmitato e sua conversão a corpos
cetônicos também ocorreu nas células do epitélio isoladas de rúmen de ovinos no estudo de
JESSE et al. (1992). WU et al. (1991) relataram que o desaparecimento dos ácidos graxos de
cadeia curta é 90% maior do que os C14.
As maiores perdas (30 e 32 g/100 g de lipídio ingerido) recentemente foram reportadas
por WU et al. (1991) e BAUCHART et al. (1987), para vacas leiteiras. Dependentemente deste
declínio como uma medida de lipídio dietético perdido, é baseado em uma medida acurado do
fluxo de lipídio microbiano para o duodeno. O cálculo assume que a MO digerida no rúmen é o
único fator que afeta a síntese de lipídio microbiano. Outro fator pode ser o lipídio ingerido.
KLUSMEYER e CLARK (1991) reportaram parada na síntese de C16:0 por bactérias ruminais
quando foi fornecida gordura suplementar na dieta de vacas leiteiras. A síntese “de novo” pode
declinar como o resultado do aumento da captação de lipídios exógenos pelas células
microbianas.
8.6. Efeito dos lipídios na fermentação ruminal
Os lipídios podem interromper a fermentação ruminal, sendo que a degradação de

carboidratos estruturais pode ser reduzida 50% ou mais, pela adição de uma quantidade menor
do que 10% de gordura (JENKINS e PALMQUIST, 1984). Tal redução é acompanhada por
diminuição da produção de metano, hidrogênio, ácidos graxos voláteis e diminuição da relação
acetato:propionato (BOGGS et al., 1987; CHALUPA et al., 1984).
Estudos com culturas puras de bactérias mostraram que organismos gram-positivos,
como bactérias celulolíticas e metanogênicas, e a maioria das espécies de protozoários são
inibidos por altas concentrações de ácidos graxos. Desta forma, altas concentrações de ácidos
graxos de cadeia média e ácidos insaturados exercem efeito marcante na ecologia e
metabolismo do rúmen (PALMQUIST, 1993).
A inibição da fermentação ruminal pode aumentar a excreção de fibra nas fezes
(PALMQUIST e JENKINS, 1980) e deprimir sua digestibilidade no trato gastrintestinal, todavia,
comparando-o com a fibra, o efeito na digestão de carboidratos não estruturais foi menos
prejudicial. Estudos têm mostrado digestão normal de amido no rúmen, ao adicionar gordura na
dieta, entretanto a digestibilidade da fibra foi reduzida (BOCK et al., 1991; ZINN, 1988).
O metabolismo protéico também foi alterado através da suplementação com gordura. A
infusão de óleo de linhaça no rúmen de ovinos diminuiu a digestão da proteína no rúmen
acompanhado pela concentração de amônia e passagem de nitrogênio ao duodeno. Resultados
semelhantes foram obtidos com adição de óleo de milho ou lecitina na dieta de ovinos
97
(JENKINS e FOTOUHI, 1990). O aumento da eficiência de síntese protéica normalmente é

acompanhada por tais alterações na digestão. Essa eficiência tem sido atribuída a redução no
número de protozoários no rúmen, a menor quantidade de N bacteriano reciclado e ao
incremento da taxa de diluição no rúmen devido à adição de gordura (JENKINS e PALMQUIST,
1984). Tais resultados sugerem que uma defaunação parcial poderia ser benéfico para a
melhoria da eficiência protéica.
O uso de suplementos lipídicos como fonte de energia tem causado grande interesse
em vacas em lactação, sendo que o efeito variado dessas gorduras na fermentação tem sido
atribuído às diversas estruturas lipídicas, sendo um dos fatores o grau de insaturação. Ácidos
graxos insaturados inibem a fermentação mais que os saturados. Também, o grupo carboxila
tem sua importância na inibição devido aos derivados de ácidos graxos, tais como sais de cálcio
de ácidos de cadeia longa, e triglicerídios inibir menos que os ácidos graxos livres, a
fermentação ruminal. Isto tem sido utilizado pela indústria para produzir gorduras comerciais
que eliminem o problema coma fermentação ruminal. Tais gorduras incluem sais de cálcio de
ácidos de cadeia longa, gorduras enriquecidas com ácidos graxos saturados e gorduras
encapsuladas (HARFOOT, 1981).
Embora os ácidos graxos insaturados estejam sujeitos a biohidrogenação ruminal, o
processo não é completo. Entretanto, há variações no grau de saturação dos ácidos graxos que
alcançam o duodeno. O grau de insaturação influencia o ponto de fusão dos ácidos graxos e
provavelmente afeta a solubilidade do ácido em meio aquoso. Isto pode influenciar na
habilidade dos ácidos graxos em transferir partículas para a micela antes da absorção. Os
ácidos graxos insaturados são mais hidrofílicos, interagem com os sais biliares para formar as
micelas e passam mais facilmente pela camada de água adjacente para as microvilosidades do
intestino delgado. O grau de insaturação dos ácidos graxos pode influenciar a extensão da
hidrólise dos triglicerídeos pela lipase pancreática (GRUMMER, 1995).
Fontes misturadas de ácidos graxos melhoram a fermentação ruminal, comparando-as
com fontes simples. Misturas comerciais de gordura animal e óleo vegetal tem pouco efeito
negativo na fermentação e são semelhantes às gorduras inertes, apesar de seu alto grau de
insaturação (JENKINS, 1987). JENKINS (1987) confirmou que misturas de gorduras foram
menos inibidoras da relação acetato:propionato, no entanto não se pode atribuir a uma única
combinação de ácidos que atuam sinergicamente.
STEEL e MOORE (1968) alimentaram carneiros com fontes purificadas de ácido mirístico
(C14:0), palmítico (C16:0) e esteárico (C18:0) e observaram um pequeno aumento na
digestibilidade dos ácidos graxos quando forneceram ácido mirístico comparado ao ácido
esterárico CHALUPA et al. (1984) avaliaram os efeitos dos ácidos, palmítico (C16:0), esteárico
(C18:0) e oleico (C18:1) e do ácido graxo do sebo nas seguintes formas: não esterificado,
esterificado ou na forma de sais de cálcio sobre a fermentação ruminal. Os ácidos graxos
esterificados e os sais de cálcio tiveram pouco efeito sobre a fermentação, enquanto que os
ácidos graxos livres, com exceção do ácido esteárico (C18:0), inibiram a fermentação ruminal.
98
estes dados validaram o conceito que os ácidos graxos necessitam estar na forma não
esterificada para interferirem na fermentação ruminal.
No estudo realizado por SKLAN et al. (1985) com ácido esteárico livre ou na forma
esterificada nas rações de carneiros, apontaram que não houve diferença na concentração ou
proporção de ácidos graxos voláteis e na digestão da celulose. Em outro experimento, carneiros
alimentados com ácidos graxos de palma, à 3% da matéria seca, não afetou a fermentação
ruminal, mas na proporção de 5 ou 9% houve um efeito negativo sobre a concentração e
proporção dos ácidos graxos voláteis.
Segundo DOREAU et al. (1991) o óleo de colza a 6% na dieta de vacas leiteiras
provocou uma diminuição na porcentagem molar de acetato do fluido ruminal. Tal efeito
poderia ser evitado se o óleo fosse fornecido como sais de cálcio. Porém a digestão da matéria
orgânica e o fluxo de nitrogênio microbiano não foram afetados pela forma com o óleo foi
fornecido.
A concentração de ácidos graxos livres insaturados insaturados no rúmen é regulada
pela quantidade e tipo de lipídio consumido e pela hidrólise, biohidrogenação e formação de
sais carboxilados. Elevadas concentrações de lipídios na dieta aumentam o conteúdo de lipídios
totais no rúmen, mas o pool de ácidos graxos insaturados podem ser menor se a hidrólise e
biohidrogenação forem diminuídos ou se a formação de sais carboxilados for elevada. As taxas
de hidrólise são suficientes para a conversão da maioria dos triglicerídios da dieta em ácidos
graxos livres num período curto de tempo. Entretanto, estudos recentes têm demonstrado que
a taxa de hidrólise e biohidrogenação são alteradas substancialmente devido a maturidade da
planta, conteúdo de nitrogênio e tamanho da partícula do alimento no rúmen (JENKINS, 1993).
A composição da dieta basal pode influenciar no efeito da gordura na fermentação
ruminal. A gorduras que geralmente inibem a fermentação ruminal, freqüentemente diminuem
seu efeito negativo na fermentação quando a dieta basal é composta por altas quantidades de
feno. MIR (1988) ofereceu óleo de canola (10%) para ovinos alimentados com feno de alfafa
moído e observou que os parâmetros ruminais não foram afetados.
Da mesma forma, DOREAU et al. (1991) ofereceram (10%) e sebo para vacas em
lactação alimentadas com feno (50%), e não encontraram efeito na degradação da matéria
orgânica, entretanto os ácidos graxos voláteis foram alterados moderadamente. A substituição
de feno de alfafa por silagem de milho para vacas em lactação aumentou os efeitos positivos do
suplemento de farelo de algodão no consumo de MS e produção de leite, demonstrando uma
interação entre gordura e fonte de fibra. Outros estudos realizados com vacas em lactação
utilizando sais de cálcio inertes não encontraram vantagem no incremento da fonte de fibra
quando foi oferecida gordura (JENKINS, 1993).
8.7. Propriedades prejudiciais dos lipídios na fermentação
A probabilidade da gordura interagir com a fermentação ruminal aumenta com o

aumento da quantidade de gordura da dieta. Em geral, os efeitos de uma variedade de ácidos
99
graxos voláteis no rúmen e/ou a proporção de acetato:propionato são mínimos quando

incluídos abaixo de 5% da MS (GRUMMER, 1995).
O interesse na utilização de lipídios como fontes de energia para rações estimulou uma
grande variedade de testes com fontes de gordura e seus na fermentação ruminal. Os efeitos
variáveis dessas fontes na fermentação ruminal normalmente são atribuídos a poucas
diferenças básicas na estrutura dos lipídios. Um fator é o grau de insaturação, pois os ácidos
graxos insaturados inibem a fermentação mais do que ácidos graxos saturados (CHALUPA et
al., 1984; PALMQUIST e JENKINS, 1980). Também, um grupo carboxil livre parece importante
para a inibição da fermentação devido aos derivados de ácidos graxos, tais como sais de cálcio
de ácidos graxos de cadeia longa (JENKINS e PALMQUIST, 1982), e triglicerídios (CHALUPA et
al., 1984) inibem menos a fermentação que ácidos graxos livres. A indústria tem utilizado estas
informações para produzir gordura comercial que reduz grandemente ou mesmo elimina os
problemas com a fermentação e digestão. Essas gorduras ruminalmente inertes incluem sais de
cálcio e gordura protegida por encapsulação (PALMQUIST, 1991).
As fontes de gorduras mistas podem melhorar a fermentação comparado com fontes
simples. Misturas comerciais de gordura animal e óleo vegetal, algumas vezes, tem pouco efeito
na fermentação e mais se assemelham com gorduras ruminalmente inertes, apesar de seu alto
grau de insaturação (PALMQUIST, 1991).
A predição da influência de gorduras na fermentação envolve outros fatores ainda a ser
conhecidos além da quantidade e tipo de gordura alimentar. Mudanças na concentração ruminal
de ácidos graxos insaturados livres deveria ser considerado porque sua fração lipídica
provavelmente determina efeitos negativas na capacidade de fermentação mais do que outras
frações lipídicas (ácidos graxos saturados livres e triacilgliceróis). A concentração de ácidos
graxos insaturados livres no rúmen é regulado pela quantidade e tipo de lipídio dietético e
também pela taxa de lipólise, biohidrogenação e formação de sais de carboxilato. Altas
concentrações de triacilgliceróis na dieta aumento o conteúdo de lipídio total no rúmen, mas o
aumento correspondente no pool ruminal de ácidos graxos insaturados livres pode ser menor se
a lipólise e a biohidrogenação forem diminuídas.
As taxas lipolíticas normalmente são suficientes para converter a maioria dos
triglicerídios da dieta a ácidos graxos livres rapidamente. Todavia, recentes estudos revelaram
que as taxas de lipólise e biohidrogenação são alteradas substancialmente pela maturidade da
forragem, conteúdo de N e tamanho da partícula, como citado anteriormente (JENKINS, 1993).
O grau de formação de sais de carboxilato depende da solubilidade do cálcio dietético,
do conteúdo de lipídios da dieta, pH ruminal e saturação das cadeias dos ácidos graxos
(JENKINS e PALMQUIST, 1982).
8.8. Mecanismo de inibição
Alguns mecanismos de inibição têm sido sugeridos para explicar como os lipídios
interferem na fermentação ruminal. A teoria do revestimento dos lipídios e a teoria dos efeitos
100
antimicrobianos diretos têm recebido maiores atenções. Outras teorias são que os lipídios
modificam a população ruminal interessada na digestão de celulose e que os lipídios reduzem a
disponibilidade de cálcio necessário para as funções microbianas (HARFOOT, 1981).
Os ácidos graxos adicionados às culturas puras de bactérias ruminais inibem o
crescimento e metabolismo microbiano, demonstrando o efeito direto antimicrobiano dos
lipídios (HENDERSON, 1973). O crescimento de bactérias em culturas puras absorvem mais de
90% dos ácidos graxos adicionados até que as partículas do alimento são adicionadas, então
60% ou mais dos ácidos graxos tornam-se associados com as partículas do alimento. Dessa
forma, a teoria do revestimento tenta explicar a redução na fermentação pela camada de
lipídios sobre as partículas de alimento que inibe a digestão de celulose. esta cobertura de
lipídios causa o efeito prejudicial pela inibição do contato das células microbianas ou suas
enzimas hidrolíticas com as partículas do alimento. A adesão dos microrganismos às partículas
microbianas é necessária para a digestão da celulose no rúmen (JENKINS, 1993)
Soluções com oleato de sódio causaram extensivas separações das bactérias com as
partículas do alimento, com perda na viabilidade das células. Todavia, a viabilidade não foi
restaurada mesmo quando foi permitido às bactérias se readerirem à celulose livre de gordura.
Neste caso, a reduzida viabilidade foi causada pelo dano permanente do que pela disjunção
temporária. Mesmo se a gordura não interferir com o contato das bactérias com as partículas,
ele ainda pode interferir com a ligação das celulases com a celulose. IMMIG et al. (1991)
reportaram que a presença de ácidos graxos livres em uma mistura de celulase ruminal e
carboximetil celulose enfraqueceu a ligação entre enzima e substrato, principalmente por
reduzir a atividade das celulases.
Os efeitos antimicrobianos dos lipídios no rúmen têm menos similaridades aos efeitos
citotóxicos dos ácidos graxos na função da membrana celular de organismos eucariontes, tais
como o desacoplamento da fosforilação oxidativa (LUVISETTO et al., 1987). Ácidos graxos de
cadeia longa rapidamente se ligam ao lipídios da membrana devia a sua natureza hidrofobia.
JENKINS (1993) citou que foram identificados no mínimo 10 diferentes vias onde os ácidos
graxos podem alterar a função da membrana. De acordo com GRUBER e LOW (1988), as
hipóteses sobre os lipídios relatam efeitos negativos na sua habilidade em se fundir, expandir,
engrossar, dissolver ou dispersar importantes lipídios funcionais na membrana lipoprotéica. Os
lipídios no rúmen podem similarmente inibir a fermentação pela partição na membrana
plasmática dos microrganismos e então romper sua funcionalidade. A sugestão de CHALUPA et
al. (1984) que um grupo carboxil libre seria necessário para romper as funções da membrana
possivelmente explicaria o porque do uso de triacilglicerois, sabões de cálcio ou amidas quando
a gordura dietética causam problemas na fermentação (JENKINS e PALMQUIST, 1984;
FOTOUHI e JENKINS, 1984).
101
A vantagem de se utilizar lipídios em dietas se deve ao seu elevado valor energético.

Porém essa vantagem deve ser usada sem causar efeitos prejudiciais dos ácidos graxos sobre a
fermentação ruminal.
Melhorias na fermentação ruminal quando diferentes tipo e porcentagem de lipídios são
fornecidos requer mais estudos sobre seus efeitos fisico-químicos no rúmen. É provável que
hajam contribuições dos estudos sobre a associação dos lipídios com a superfície das partículas
e das células microbianas no rúmen.
Pesquisas sobre os pontos de controle da lipólise e da biohidrogenação podem
promover oportunidades de se descobrir os efeitos positivos e negativos destes eventos sobre a
fermentação microbiana.
8.10. Referências
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104
9. ASPECTOS DO METABOLISMO DE NITROGÊNIO

Fabiano Ferreira da Silva
Cristina Mattos Veloso
Os animais ruminantes são diferentes dos animais não ruminantes no que se refere ao
valor da proteína ingerida, pois para os ruminantes, a proteína ingerida está sujeita ao ataque
da população microbiana presente no rúmen e pode sofrer degradação e síntese antes de
passar ao abomaso e intestino delgado, onde é digerida e posteriormente absorvida.
A importância do metabolismo de nitrogênio no rúmen se deve às alterações
qualitativas e quantitativas dos aminoácidos nas proteínas ingeridas e modificação da
quantidade de compostos nitrogenados disponíveis para o animal.
Os compostos nitrogenados da dieta mantém o metabolismo dos organismos do rúmen
e seu hospedeiro, mas as interações complexas entre dieta, microrganismos e animal são os
fatores determinantes do fornecimento líquido de proteína para o hospedeiro.
A dieta oferecida atualmente ao ruminante doméstico difere daquela que comiam
originalmente, particularmente no que diz respeito aos teores de carboidratos e proteína. A
fermentação pode destruir grandemente os carboidratos disponíveis, o que faz com que o
ruminante dependa da gliconeogênese. No caso da proteína, a fonte dietética pode ser mais ou
menos destruída, porém existe a compensação pela síntese de proteína microbiana. A proteína
excessiva, em dietas altamente protéicas, é transformada em amônia, que é absorvida e
perdida como uréia na urina. Por outro lado, dietas pobres em proteína podem ser
suplementadas pela síntese microbiana através da reciclagem endógena da uréia, o que leva a
uma maior quantidade de proteína disponível no intestino quando comparada à ingerida pelo
animal.
Então, há dois processos contrários: degradação da proteína da dieta e síntese de
proteína microbiana, através da proteína dietética degradada ou fontes de nitrogênio não
protéico (uréia e biureto). Com o objetivo de superar o problema imposto pelo primeiro
processo, a manipulação de dietas de ruminantes tem enfatizado a utilização de proteína não
degradável a qual escapa grandemente da fermentação, assegurando a passagem da proteína
dietética e aminoácidos para o intestino delgado.
Atualmente a solubilidade da proteína também é importante para a eficiência
microbiana, levando a confusão ao qual o processo de solubilidade da proteína pode ser
favorável para a digestão no trato inferior ou escape microbiano.
Tecnicamente, by-pass é a passagem da dieta ingerida pela goteira esofágica até o
abomaso, um fenômeno inicialmente notado em pré ruminantes. ∅RSKOV et al. (1970), citados
por VAN SOEST (1994), treinaram ovinos para manifestar esse reflexo até adultos.
Infortunadamente, o termo tem sido usado erroneamente para a técnica de alimentação de
105
proteína de lenta digestão que pode passar sem ser degradada no rúmen. Neste caso, o termo
apropriado é escape ou proteína não degradável no rúmen (PNDR)
A tecnologia de proteção dos alimentos da degradação ruminal pelo processamento e
monitoramento da solubilidade é relevante apenas para o processo de escape. Muitas pesquisas
de processos digestivos em ruminantes tem focado animais em pastejo, particularmente
bovinos e ovinos, que tendem a maximizar a digestão fermentativa.
Segundo BRODERICK et al. (1991) o controle da taxa e extensão da degradação da
proteína dietética no balanceamento da proteína suprida pela síntese microbiana é de grande
interesse dos nutricionistas de ruminantes devido à ineficiente utilização e necessidade de
suplementação protéica, que é o ingrediente de maior custo na dieta.
9.1. Formas de nitrogênio alimentar
As formas de nitrogênio ingeridas pelos ruminantes são aquelas elaboradas pelas

plantas. O total de proteína verdadeira é por volta de 60-80% do nitrogênio total da planta. O
Nitrogênio não protéico solúvel (NNP) e uma pequena quantidade de nitrogênio lignificado
totalizam o restante. As plantas têm comparativamente menos ácido nucléico, todavia, os
subprodutos fermentados enriquecidos com matéria microbiana podem conter mais. O
aquecimento pode diminuir a disponibilidade de proteína verdadeira para ambos,
microrganismos e hospedeiro.
As proteínas vegetais podem ser classificadas em dois grupos: proteínas de folhas e
colmos e proteínas estocadas nas sementes. A primeira representa o material ativamente
metabolizável da planta viva, e as seguintes, reserva. Esta classificação tem favorecido um
conceito errôneo sobre qualidade das proteínas vegetais. As proteínas das folhas são, de fato,
de maior qualidade. Os aminoácidos essenciais são poucos para a planta, que é autotrófica e
capaz de sintetizar todos os orgânicos essenciais. As sementes, desta forma, estão envolvidas
com relações aberrantes de aminoácidos que freqüentemente enfatizam insolubilidade e
intactibilidade aos predadores (VAN SOEST, 1994).
As proteínas das folhas podem parecer de menor valor biológico quando a proteína
bruta é expressa como N total x 6,25, que não corresponde as diferentes formas de Nitrogênio
na planta. Mesmo quando a expressão é restringida a proteína verdadeira, o próprio fator varia
de acordo com a fonte de proteína. Os fatores de proteína vegetal e bacteriana são
provavelmente mais variáveis do que os fatores para a proteína de origem animal.
A fração de NNP solúvel de forragens frescas é composta de peptídeo, nitrato, e
aminoácidos não essenciais, como glutamina, asparagina, e ácido aminobutírico. A fração de
NNP é freqüentemente aumentada as custas de proteína, especialmente em forragens
fermentadas como silagens.
A fertilização nitrogenada também pode alterar a distribuição de nitrogênio na planta.
Baixas temperaturas ambientais e pools aumentados de nitrato e aminoácidos causam aumento
proporcional de NNP em gramíneas adubadas com N. Estas tendências, junto com o declínio em
106
associação de carboidratos e adubação nitrogenada pode resultar em problemas nutricionais

para ruminantes como ineficiência na utilização de nitrogênio e a possibilidade de tetania.
Os alimentos fermentados tem uma composição completamente diferente de NNP. Os
ácidos orgânicos tendem a fermentar e são substituídos por ácido láctico e AGV junto com sais
de amônia. As aminas também aparecem em menor quantidade em produtos bem conservados.
9.2. Proteínas da parede celular
O nitrogênio associado aos constituintes da parede celular ocorre na forma de proteínas

pertencentes às classes das extensinas, das proteínas abundantes em prolina, das proteínas
abundantes em glicina, das lecitinas e das proteínas associadas a arabinose e à galactose.
Essas proteínas estão quimicamente ligadas à parede celular vegetal, apresentando funções de
defesa contra patógenos, elasticidade, lignificação e rigidez da parede celular. São muito menos
solúveis e são recuperadas na FDN, assim como algumas proteínas citoplasmáticas e
cloroplásticas desnaturadas pelo calor. As extensinas estão provavelmente, ligadas
covalentemente com polissacarídeos da parede celular, o que pode ser responsável por sua
solubilidade. O conteúdo de nitrogênio da FDN dos alimentos pode ser aumentado pelo
aquecimento, que promove a desnaturação das albuminas, mas não necessariamente aumenta
o conteúdo de nitrogênio da FDA, que requer a reação de Maillard para tornar a proteína
recuperável nesta fração. A proteína insolúvel em detergente neutro mas solúvel em detergente
ácido pode ter digestibilidade elevada, porém é utilizada em taxas de digestão mais lentas que
as frações que são solúveis em detergente neutro (VAN SOEST, 1994)
9.3. Degradação da proteína no rúmen
Considera-se que a degradabilidade da proteína no rúmen é a conversão da proteína da

dieta até amônia, envolvendo então, o processo de digestão, que seria a quebra dos peptídeos
até aminoácidos, e de fermentação, que seria a etapa de fermentação de aminoácidos a ácidos
graxos voláteis (BRODERICK et al., 1991; RUSSELL et al., 1991)
A atividade proteolítica no rúmen é essencialmente uma função microbiana, já que as
enzimas proteolíticas não são secretadas neste compartimento do trato gastrintestinal do
ruminante. Bactérias e, em menor intensidade, protozoários, são responsáveis pela degradação
protéica no rúmen.
Quanto maior a degradabilidade da proteína da ração, maior será a produção de
amônia e possivelmente, maiores serão as perdas urinárias de compostos nitrogenados na
forma de uréia. Para redução dessas perdas e maximização do crescimento microbiano, há a
necessidade de sincronização entre as taxas de degradação da proteína e do carboidrato
(RUSSELL et al., 1991). A quantidade de amônia produzida no rúmen é dependente da proteína
ingerida e dos carboidratos disponíveis. Todavia, segundo VALADARES FILHO (1994) níveis de
concentrado entre 10 e 40% na MS total parecem ter pouca influencia nas degradabilidades
107
potenciais da MS e da proteína bruta dos alimentos. Porém Ítavo et al. (2002) estudando níveis
de concentrado em dietas de bovinos, concluíram que a composição de bactérias e a eficiência
de síntese microbiana não foram influenciadas pelo nível de concentrado das dietas (20, 40, 60
e 80%), embora tenha se registrado efeito do nível de concentrado para N amoniacal e pH
ruminal.
Com relação a produção de amônia, Bacterioides ruminicola, Selenomonas
ruminantium, Peptostreptococcus elsdenii e Eubacterium ruminantium são eficientes no
processo de deaminação, sendo considerados os principais microrganismos responsáveis pela
produção de amônia no rúmen. No rúmen a amônia é convertida em compostos nitrogenados
dos microrganismos, e certa quantidade é absorvida pela parede do rúmen e através da
circulação sangüínea vai ao fígado onde é transformada em uréia.
A amônia é substrato nitrogenado preferido por alguns microrganismos ruminais, tais
como Bacterioides succinogenes, Lactobaccilus bifidus, Eubacterium ruminantium e algumas
cepas de Ruminococcus e Butyrivibrio. Algumas espécies ou cepas utilizam amônia quando
outras fontes de nitrogênio não estiverem disponíveis (HUNGATE, 1966). Embora a proteína
ingerida seja rapidamente digerida no rúmen, a concentração de aminoácidos neste
compartimento é sempre baixa. Isto ocorre porque os aminoácidos são utilizados pelos
microrganismos ruminais para a síntese de proteína microbiana ou são deaminados. Muitas
culturas puras de microrganismos podem usar amônia e aminoácidos, evidenciando que ambos
podem ser assimilados no rúmen.
Citações da década de 60, tais como Blackburn e Hobson (1962) citados por
BRODERICK et al., (1991), buscaram identificar bactérias responsáveis pela digestão de
proteína no rúmen. Estes autores mediram a proteólise, pelas bactérias do rúmen de carneiros
alimentados com ração contendo caseína como principal ingrediente, e os resultados indicaram
que Bacterioides amylophylus digeriram 33 a 84% da caseína e algumas espécies de
Butyrivibrio digeriram 94% da caseína. Os autores concluíram que a proteólise não se restringe
a certos microrganismos, mas é caraterística de muitas espécies presentes no rúmen.
O grau com que o substrato protéico da ração de ruminantes é convertido em proteína
microbiana pode ser estimado pela quantidade de ácido diaminopimélico presente na digesta.
Este é componente do envoltório bacteriano, ausente nos protozoários e proteína dietética. Do
total de nitrogênio presente no rúmen, 63 a 82% é de origem microbiana, dos quais 42 a 61%
oriundos de bactérias e 21% de protozoários.
A produção microbiana pode exceder a 100% da proteína ingerida, devido a
contribuição do N reciclado para o rúmen. Todavia quando a degradação da proteína é alta ou a
quantidade de amônia excede a exigência microbiana, a produção microbiana será menor que a
quantidade de proteína consumida. O NRC (1984) adota uma eficiência de conversão da
proteína degradável da dieta em proteína microbiana de 100% e para a dieta com uréia é
usado o valor de 80% (ARC, 1984).
108
9.4. Conversão da proteína dietética em amônia
A importância relativa de bactérias e protozoários é dependente das propriedades da

proteína que está sendo atacada (BRODERICK et al., 1991). Todas as atividades enzimáticas
estão predominantemente associadas com partículas pequenas, mais do que com a fase líquida
(BROCK et al., 1982). as bactérias são os principais microrganismos envolvidos no metabolismo
protéico. Os protozoários ciliados e, provavelmente em menor extensão, os fungos, também
realizam proteólise, pepdólise e deaminação, mas são geralmente considerados de menor
importância que as bactérias (BRODERICK et al., 1991).
As proteases ocorrem principalmente associadas com a superfície das células de
bactérias (KOPECNY e WALLACE, 1982), então o primeiro passo na quebra da proteína da dieta
é a adsorção (WALLACE 1985). Os efeitos de diferentes inibidores na adesão foi similar ao
efeito na atividade de proteases (WALLACE 1985). A susceptibilidade de diferentes proteínas
para a hidrólise também correspondeu a sua afinidade de adsorção, o que sugere que os locais
de adesão e catálise em bactérias são provavelmente idênticos e não sujeitos a controle
independente (BRODERICK et al., 1991).
Segundo WALLACE et al. (1990), citados por BRODERICK et al. (1991), a principal
forma na qual os peptídeos ou aminoácidos entram nas células bacterianas ainda não está bem
definida. Produtos intermediários, particularmente, dipeptídeos, da quebra de oligopeptídeos
são encontrados no meio extracelular.
As bactérias ruminais têm sistemas de transporte para absorção de aminoácidos, mas
não há indicações do quanto o transporte de aminoácidos é importante em comparação ao
transporte de peptídeos (RUSSELL et al., 1988; CHEN e RUSSELL, 1989). Devido ao catabolismo
de aminoácidos depender de enzimas e cofatores intracelulares, toda deaminação de
aminoácidos pode ocorrer intracelularmente (HINO e RUSSELL, 1985). Alguns aminoácidos são
incorporados diretamente na proteína microbiana, enquanto que os que permanecem são
deaminados e metabolizados para o fornecimento de energia.
As bactérias que produzem amônia de oligopeptídeos são Bacteroides ruminicola,
Megasphaera elsdenii e algumas cepas de Selenomonas e Butyrivibrio. Segundo CHEN e
RUSSELL (1988) B. ruminicola é o organismo peptidolítico mais importante no rúmen e outros
fermentadores de aminoácidos provavelmente têm papel complementar.
Segundo WALLACE (1994), os ruminantes dependem do suprimento de aminoácidos na
mistura de proteína que escapa da degradação ruminal e da proteína resultante da fermentação
ruminal. A predição de aminoácidos disponíveis para o animal é mais complicada para
ruminantes do que para não ruminantes, onde apenas a composição e as propriedades
digestivas da proteína do alimento necessitam ser avaliadas. A princípio, é possível se estimar o
fluxo de aminoácidos disponíveis para o animal se as propriedades do alimento puderem ser
determinadas e se certas considerações forem feitas. A degradabilidade da energia e da
proteína varia com o fluxo ruminal e portanto com o nível de ingestão. A produção microbiana
(Y) também é afetada pela taxa de fluxo. A extensão da reciclagem da proteína no rúmen tem
109
um impacto maior na produção líquida microbiana. Todavia, Y também é variável. Nenhuma

equação relaciona o conteúdo de aminoácido de qualquer alimento com sua disponibilidade no
intestino. Desta forma tem-se levado em consideração a variabilidade nas degradabilidades tão
bem como a produção microbiana e as mudanças na composição de aminoácidos em cada
estágio durante o processo de digestão.
9.5. Reciclagem do nitrogênio não protéico
Há muito é conhecido que a uréia pode ser reciclada ao ambiente ruminal, tanto pela
saliva como pelo sangue, e utilizada como fonte de N pelos microrganismos ruminais. O fluxo
salivar é altamente dependente e diretamente proporcional à atividade mastigatória, a qual, por
sua vez, é dependente da dieta. O nível de N na saliva é em torno de 0,1 a 0,2% dos quais 60
a 80% estão na forma de uréia. Contudo, este teor é variável, sendo reflexo direto da
quantidade de uréia no plasma, que pode variar de 8 mg/dL em dietas com baixo teor protéico,
até 40 mg/dL em dietas ricas em proteínas (CHURCH, 1988). A uréia também pode chegar ao
rúmen através do sangue, por difusão via parede ruminal, a qual é imediatamente convertida
em amônia pelas bactérias ureolíticas que habitam a parede ruminal. A maior parte do
nitrogênio utilizado pelos microrganismos ruminais está na forma de amônia. As bactérias são
eficientes em capturar amônia até satisfazer suas exigências, que são estabelecidas pela
disponibilidade de carboidratos fermentáveis, pela produção de ATP e pela eficiência de
conversão das células microbianas. (VAN SOEST, 1994). A amônia em excesso é absorvida pela
parede do rúmen e no fígado é convertida em uréia.
Numa situação de baixo nível de consumo de nitrogênio, uma grande proporção de
nitrogênio metabolizado pelo animal é reciclado na forma de uréia e uma pequena porção é
excretada na urina. Já quando se aumenta a ingestão de nitrogênio dietético, diminui a
porcentagem de uréia degradada, e o restante é perdido na urina. A quantidade de uréia
reciclada é relativamente independente do nitrogênio dietético. O tamanho do pool de uréia no
corpo está sob o controle homeostático e tende a ser constante. Em animais de alta produção,
os elevados níveis de consumo diluem o nitrogênio reciclado a um ponto em que ele torna-se
sem importância e o rúmen fica mais dependente de fontes exógenas de nitrogênio e proteínas
solúveis para suprir as exigências microbianas (VAN SOEST, 1994). O NRC (1985, 1989) estima
que o nitrogênio reciclado varia de 70% em dietas com 5% de PB até um baixo valor de 11%
da proteína consumida com dietas de 20% de PB.
O NRC (1985) considera que a quantidade total de N reciclado na forma de uréia
ocorre função do animal e das condições dietéticas e sugere uma equação para descrever a
reciclagem total de N (Tabela 1). A equação descrita é: Y = 121,7 - 12,01 + 0,3235x2 onde
Y=N-uréia reciclado (%do N ingerido) e x=proteína bruta da dieta (% da MS). Todavia, VAN
SOEST (1994) sugeriu que a quantidade de uréia reciclada é relativamente independente do N
dietético pois, uma vez que o pool corporal de uréia está sob controle homeostático, esta
110
tenderia a ser constante. Desta forma maiores variações seriam encontradas no pool de uréia
na urina.
Há de se destacar que os valores substituídos na fórmula sugerida pelo NRC (1985) são
decrescentes até o nível de 20% de PB na MS, sendo que a partir desse ponto os valores
começam a aumentar, o que indica que os valores utilizados para o ajuste desta equação nunca
ultrapassaram 20%.
Tabela 1: Proporção de N reciclado em função do N ingerido

Proteína ingerida (%MS) N reciclado (%N ingerido)
2 98,97
4 78,84
6 61,29
8 46,32
10 33,95
12 24,16
14 16,97
16 12,36
(NRC, 1985)
9.6. Efeito do pH sobre a degradação da proteína da dieta
A velocidade em que são degradados os suplementos protéicos no rúmen pode variar

de acordo com o pH do ambiente ruminal, os menores valores de pH levam a menores taxas de
degradação. LANA et al. (1998) concluíram que dietas a base de volumosos são mais sensíveis
à quedas de pH quanto ao nível de atividade proteolítica quando comparadas à dietas ricas em
concentrados, o que pode ser um reflexo de diferenças quanto a população de bactérias
produtoras de amônia. Segundo ∅RSKOV (1988) , fontes protéicas de alta degradabilidade são
mais sensíveis a quedas de pH do que fontes de baixa degradabilidade.
Quando existe uma deficiência de N duas conseqüências, relacionadas com o

decréscimo na taxa de degradação do alimento no rúmen são produzidas. Primeiro, produz-se
uma diminuição no consumo e posteriormente, uma diminuição na digestibilidade, a qual está
diretamente relacionada com a produção microbiana. No caso de forragens de baixa qualidade,
a suplementação com N pode corrigir a deficiência, pois otimiza a extração energética do
material, melhorando sua digestibilidade. No caso de dietas ricas em cereais, a deficiência
protéica pode afetar os locais de digestão, além do consumo e digestibilidade.
Desta forma a simples suplementação com N pode não trazer os benefícios esperados,
o que torna importante utilizar as exigências dos microrganismos como critério.
111
9.8. Referências
AGRICULTURAL RESEARCH COUNCIL - ARC. 1984. The Nutrient Requeriments of Ruminant

Livestock. Supplement 1. London, Commenwealth Agricultural Bureaux. 29p.
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ÍTAVO, L.C.V., VALADARES FILHO, S.C., SILVA, F.F. et al. Produção Microbiana e Parâmetros
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111.

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NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

Aspectos relacionados à digestibilidade e aproveitamento de nutrientes

Luís Carlos Vinhas Ítavo

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2.10. Dinâmica de Partículas Pós Ruminal

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2.11. Considerações finais

O entendimento quantitativo da dinâmica de partículas no retículo-rúmen tem avançado

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3. PARÂMETROS RUMINAIS E SUAS CORRELAÇÕES COM DESEMPENHO,

Luís Carlos Vinhas Ítavo

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3.1.3. Ácidos Graxos Voláteis

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3.1.4. Taxa de Passagem, Taxa de Diluição e Enchimento Ruminal

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3.4. Considerações finais

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ANDERSON, S. J., MERRIL, J. K., KLOPFENSTEIN, T. J. Soybean hulls as an energy supplement

McCOLLUM, F. T., GALYEAN, M. L. Influence of cottonseed meal supplementation on voluntary

4. FATORES INTRÍNSECOS DA PAREDE CELULAR QUE INFLUENCIAM NO