01/08/2019 O STRESSE DA SECA NAS PLANTAS - 1ª PARTE

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AS RELAÇÕES HÍDRICAS DAS PLANTAS VASCULARES

(11ª Parte)

Alexandra Rosa da Costa,

PhD (Stirling, U.K.)

Departamento de Biologia
Universidade de Évora
Portugal

Novembro de 2001

4. O STRESSE DA SECA:

4.1. INTRODUÇÂO:

O Stresse é, na maior parte das definições, um desvio significativo das condições óptimas para a
vida, o que origina mudanças e respostas a todos os níveis do organismo. Estas respostas são inicialmente
reversíveis mas podem tornar-se permanentes. Mesmo se o acontecimento causador de stresse for
temporário, a vitalidade da planta diminui com o prolongar do stresse. Quando a capacidade da planta para
se ajustar é atingida, o que era até aí um dano latente, passa a doença crónica ou dano irreversível
(Larcher, 1995).
O stresse ambiental pode ser causado por um “input” energético demasiado grande ou insuficiente;
ou por um “turnover” demasiado rápido ou demasiado lento de um substrato; ou ainda ser o resultado de
influências externas inadequadas ou inesperadas (figura 45) (Larcher, 1995).
Entre os agentes causadores de stresse abioticos muitos são climáticos, exercendo os seus
efeitos na atmosfera e no solo (Larcher, 1995):
¨ Entre os factores atmosféricos temos a radiação excessivamente elevada ou insuficiente; a
temperatura que também pode ser excessiva ou insuficiente, podendo esta última ser acompanhada por
geada, gelo ou neve; precipitação deficiente e seca; ventos fortes, etc.
¨ No solo podem ocorrer concentrações elevadas de sais, ou deficiências minerais; acidez ou
alcalinidade excessivas; solos instáveis, areias movediças, águas de escorrência; deficiência em oxigénio
nas zonas em que os solos são muito compactos, ou estão encharcados.
Os stresses bióticos são particularmente comuns em locais onde a densidade populacional é
elevada, ou onde as plantas são muito utilizadas por animais ou microorganismos. Para além dos factores
naturais os seres humanos são responsáveis por muitos stresses físicos e químicos aos quais as plantas
não são capazes de desenvolver qualquer mecanismo de defesa (Larcher, 1995).
Embora seja necessário, para facilitar o estudo, tratar cada stresse separadamente, na natureza
eles não ocorrem isoladamente e influenciam-se mutuamente.

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Figura 45: Factores ambientais causadores de stresse e algumas das suas múltiplas interrelações.
Retirado de Larcher (1995), fig. 6.9, pag. 332

4.2. O BALANÇO HÍDRICO:

4.2.1. O BALANÇO HÍDRICO ENQUANTO EQUILÍBRIO DINÂMICO:

O balanço hídrico é a diferença entre a água absorvida e a água perdida. Os processos básicos
envolvidos no balanço hídrico duma planta são: a absorção, a condução e a perda de água. Para que o
balanço hídrico duma planta seja mantido a níveis razoáveis, ou seja positivo, é necessário que as taxas a
que estes três processos ocorrem se ajustem.
O balanço torna-se negativo sempre que a absorção de água for inferior à transpiração. Se os
estomas diminuirem a sua abertura devido a este deficit, então a transpiração pode diminuir sem que haja
alteração na absorção e um balanço próximo de zero pode ser restabelecido após uma passagem
transitória por valores positivos. Assim, o balanço hídrico duma planta está continuamente a oscilar entre
desvios positivos e negativos. Estas oscilações podem ser de curta ou de longa duração (Larcher, 1995).
¨ As oscilações de curta duração reflectem a acção combinada dos vários mecanismos
reguladores do estado hídrico, particularmente mudanças na abertura estomática (figura 46).

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Figura 46: Oscilações de curta duração na absorção e perda de água; balanço hídrico e potencial hídrico de folhas de
algodoeiro. Durante a fase de transpiração rápida o conteúdo hídrico das folhas diminui e o potencial hídrico torna-se mais
negativo. A quantidade de água que passa pelo pecíolo (absorção) segue uma curva de 180º desfasada com a do potencial
hídrico. As flutuações na transpiração são causadas por oscilações na abertura estomática.
Retirado de Larcher (1995), fig. 4.26, pag.247

¨ As oscilações ao longo do dia afastam-se mais do equilíbrio, particularmente na mudança

entre o dia e a noite (figura 47). Durante o dia o balanço hídrico vai ficando, quase sempre, gradualmente
negativo. Durante a noite, se houver água no solo, o balanço hídrico é restaurado para valores próximos de
zero. É por isso que em certos estudos se deve determinar o potencial hídrico das folhas ao nascer do Sol
antes dos estomas abrirem, isto é, o potencial hídrico basal (“Pre-Dawn”). A razão é que este potencial
hídrico exprime o equilíbrio no SPAC e portanto o seu valor é igual em qualquer um dos seus
componentes: solo, raiz, xilema ou folhas.
Quando se começa a desenvolver um balanço negativo nas folhas, ocorre imediatamente uma
medida regulatória de curta duração que consiste numa transferência de água dos tecidos que a têm, como
sejam os parênquimas cortical e floémico.
¨ As oscilações sazonais. Durante os períodos de seca o conteúdo hídrico frequentemente não
é totalmente restabelecido durante a noite, de modo que o deficit acumula-se de dia para dia até que volte
a chover (figura 47)(Larcher, 1995).

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Figura 47: Diagrama esquemático do abaixamento gradual do potencial hídrico das folhas, raízes e solo durante uma semana
de seca. A flutuações maiores ocorrem nas folhas uma vez que estão sujeitas à transpiração durante o dia. O balanço hídrico
não é restabelecido durante a noite (zona a escuro nas abcissas) de modo que o potencial hídrico basal é gradualmente mais
negativo de dia para dia.
Retirado de Larcher (1995), fig.4.27, pag. 247

4.2.3. INDICADORES DO BALANÇO HÍDRICO:

Como é dificil quantificar a absorção radicular da água, valores exactos do balanço hídrico são
difíceis de obter. Assim, normalmente determinam-se estimativas do seu valor indirectamente através da
determinação do conteúdo em água ou do potencial hídrico da planta. Um balanço negativo manifesta-se
sempre por uma diminuição da turgidez e do potencial hídrico dos tecidos (Larcher, 1995).
¨ Conteúdo hídrico relativo (Relative Water Content –RWC):

¨ Deficit de saturação hídrica (Water Saturation Deficit –WSD):

¨ Potencial osmótico (Yp):

Oscilações no balanço hídrico afectam a turgidez e o conteúdo em solutos das células. O potencial
osmótico torna-se mais negativo quando o balanço hídrico é negativo. No entanto, este abaixamento
também é devido a uma osmoregulação, isto é, acumulação de açúcares, aminoácidos como a prolina, e
iões orgânicos no vacúolo. Como indicador do balanço hídrico o valor medido em dada planta em dada
circunstância é comparado com o seu óptimo (isto é, quando a transpiração e a absorção se equilibram) e
com o valor mínimo (mais negativo) em condições de extrema falta de água (figura 48).

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Figura 48: Gama de valores de potencial osmótico de tipos ecológicos diferentes. A sub-gama que se encontra na no
rectângulo a cinzento mostra como se determina a gama osmótica para cada grupo. Cada barra representa o valor máximo e o
mínimo de potencial osmótico encontrado para todas as espécies individuais estudadas num grupo particular.
Retirado de Larcher (1995), fig.4.35, pag. 252

¨ Potencial hídrico (Y):

O potencial hídrico das folhas pode ser um indicador do balanço hídrico mais sensível que o
potencial osmótico, sobretudo em situações de pequenas carências hídricas.

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