TRANSPORTE DE MEMBRANAS

INTRODUÇÃO

A redistribuição de íons e pequenas moléculas orgânicas é essencial para o crescimento das plantas, sinalização celular,
nutrição, movimentos e homeostase celular. Para cumprir essas funções essenciais, as plantas desenvolveram inúmeras
proteínas que mediam o transporte de íons, metabólitos e outros compostos através da membrana plasmática (PM) e
membranas organelares das células. Muitos desses transportadores são seletivos para o substrato que está sendo
transportado e suas atividades são reguladas. A maioria dos genes transportadores de plantas são membros de famílias
multigênicas que mostram expressão específica do tecido e do desenvolvimento. A pesquisa está elucidando as funções
centrais dos transportadores de membrana em resposta a estímulos fisiológicos, incluindo abióticos e bióticos e como as
atividades de transportadores individuais são coordenados dentro de uma rede nos níveis de células e tecidos

3.1 Visão geral dos sistemas de transporte por membrana da planta

3.1.1 Membranas facilitam a compartimentação

Um dos primeiros eventos na evolução da vida foi o desenvolvimento de uma barreira entre a maquinaria bioquímica
sensível da replicação e as forças dispersivas do mundo exterior. Essa barreira é a membrana celular. Delimitada por sua
membrana, a célula pode suportar atividades metabólicas, reprodutivas e de desenvolvimento que requerem um
ambiente físico-químico estável. A natureza hidrofóbica da bicamada lipídica da membrana garante que os compostos
hidrofílicos, incluindo a maioria dos nutrientes e metabolitos, possam ser sequestrados de um lado da membrana ou do
outro. Durante a década de 1930, um trabalho inovador estabeleceu que a capacidade da maioria das moléculas de
permear as membranas celulares das plantas se correlaciona com o seu coeficiente de partição óleo: água (Fig. 3.1). O
mesmo princípio se aplica a todas as membranas biológicas. A constatação de que a permeabilidade das membranas para
a água é duas ordens de grandeza maior do que o previsto pela lipofilicidade da água levou à identificação do transporte
de água mediado pelo transportador (consulte a Seção 3.5). As células vegetais contêm muitas organelas especializadas
responsáveis por diversas funções biossintéticas, catabólicas e de armazenamento (consulte o Capítulo 1). A evolução dos
eucariotos e o desenvolvimento de um sistema endomembranar permitiram que a função homeostática das membranas
fosse levada um passo adiante. A compartimentalização de solutos dentro de organelas ligadas à membrana não apenas
concentra reagentes e catalisadores, mas também segrega processos incompatíveis. Essa divisão do trabalho facilita a
flexibilidade e a eficiência metabólica.

3.1.2 O transporte de membrana está subjacente a muitos processos biológicos celulares essenciais

A sequência completa do genoma nuclear de Saccharomyces cerevisiae revela que cerca de 2.000 dos 6.000 genes
codificam proteínas associadas à membrana, das quais uma grande proporção são componentes do sistema de
transporte. Uma porcentagem semelhante das proteínas codificadas no genoma nuclear de Arabidopsis, com 26.000
genes, está associada a membranas. Destas, aproximadamente 1.300 seqüências de proteínas foram atribuídas a uma
função de transporte. Nas células vegetais, o transporte por membrana é central para uma ampla gama de processos
essenciais:

● Aquisição de nutrientes. As plantas sintetizam biomoléculas orgânicas vitais a partir de nutrientes inorgânicos, muitos
dos quais devem ser absorvidos do solo pelas raízes para serem assimilados em aminoácidos e outros metabólitos. Assim,
o nitrogênio pode ser absorvido como NH4 + ou NO3–, enxofre como SO42– e fósforo como PO43– (ver Capítulos 16 e
23). Macronutrientes como potássio (K +) e cálcio (Ca +) e oligoelementos como boro, zinco, cobre e ferro são absorvidos
na forma inorgânica. A absorção desses nutrientes essenciais é mediada e regulada por proteínas especializadas em
transporte de nutrientes (ver Capítulo 23).

● Distribuição de metabólitos. Nas plantas terrestres, os tecidos autotróficos, como as células mesofilas
fotossinteticamente ativas das folhas, fornecem carbono reduzido e outros metabólitos aos tecidos heterotróficos. O
transporte de longa distância dos tecidos de origem aos sumidouros é realizado pelo floema. A sacarose e os aminoácidos
atravessam as membranas das células acompanhantes do floema e são carregados no floema por meio de proteínas
específicas de transporte que atravessam a membrana (veja o capítulo 15).

● Compartimentalização de metabólitos. Dadas as muitas vias metabólicas presentes em uma célula vegetal, a
compartimentalização de enzimas e metabólitos impede o ciclo fútil. Um exemplo clássico refere-se ao amido, que pode
ser sintetizado e armazenado em amiloplastos, mesmo enquanto a glicólise prossegue no citosol. Síntese de amido
depende da importação de glicose 6-fosfato através da membrana dupla do amiloplasto (consulte o capítulo 13).

A compartimentalização também melhora a eficiência metabólica. Na matriz mitocondrial, por exemplo, as razões ADP /
ATP e NADH / NAD + são maiores que no citosol, que fornece uma razão substrato / produto que favorece a atividade
respiratória. Os mecanismos de transporte correspondentes são necessários para a exportação mitocondrial de ATP e a
importação de equivalentes redutores (consulte o Capítulo 14).

Transdução de energia. O transporte de membrana está no centro da conversão de energia biológica. A energia luminosa
promove a transferência de elétrons em cloroplastos e o acúmulo de prótons (H +) no lúmen do tilacóide. Da mesma
forma, a oxidação do NADH fornece energia para bombear H + da matriz mitocondrial para o espaço intermembranar. Em
cada caso, fluxo espontâneo e exergônico de H + de volta através da membrana é usado para gerar ATP. Compreender os
mecanismos pelos quais os elétrons de luz e alta energia são aproveitados para fosforilar o ADP exige, portanto,
conhecimento do transporte da membrana.

● geração de Turgor. A presença de uma parede celular rígida permite que as células vegetais gerem turgor (pressão
hidrostática positiva). A geração do turgor é realizada pela acumulação de sais através de transportadores de membrana
específicos; isso leva a captação de água para a célula. Nas células maduras da maioria das plantas, o K + se acumula no
citosol e no grande vacúolo central, enquanto nos halófitos os principais cátions são K + e Na +, com acúmulo de Na + nos
vacúolos. Os cátions devem ser equilibrados por uma concentração correspondente de ânions para alcançar a
eletroneutralidade; nos vacúolos, o ânion principal é geralmente Cl– (dependendo de sua disponibilidade extracelular),
malato ou uma mistura de ânions orgânicos e inorgânicos.

● Excreção de resíduos. O metabolismo gera inevitavelmente resíduos que devem ser removidos do citosol.

Transdução de sinal. Muitos sinais ambientais e hormonais que influenciam o crescimento e o desenvolvimento das
plantas são transduzidos através do aumento transitório da concentração de Ca2 + livre citosólico. Primeiro, os canais
permeável ao Ca2 + se abrem em resposta a estímulos específicos e permitem a entrada passiva de Ca2 + no citosol,
causando assim um aumento na concentração de Ca2 + livre cito-sistólica. Segundo, transportadores de troca de ATPases
ou H + / Ca2 + translocantes de Ca2 + removem subsequentemente Ca2 + do citosol bombeando-o através da membrana
plasmática e membranas intracelulares. Alterações nas concentrações intracelulares de Ca2 + são detectadas pelas
proteínas de ligação ao Ca2 + que podem propagar numerosos estímulos fisiológicos (ver Capítulo 18).

3.1.3 A permeabilidade seletiva das membranas biológicas depende de sistemas de transporte com proteínas integrais da
membrana

É necessário o transporte controlado de íons, nutrientes e metabólitos através da membrana plasmática e membranas
intracelulares para integrar o metabolismo celular e vegetal. O transporte é possível graças às proteínas que atravessam
a membrana na bicamada lipídica. Essas chamadas proteínas de transporte podem ser consideradas enzimas
convencionais em muitos aspectos, com a importante exceção de que os eventos de transporte são vetoriais (isto é,
definidos por uma magnitude e uma direção), enquanto as reações catalisadas por enzimas são escalares (isto é, definidas
inteiramente por magnitude). Como as enzimas, todos os sistemas de transporte exibem algum grau de especificidade do
substrato e funcionam diminuindo a energia de ativação necessária para o transporte.

Todos os sistemas de transporte de membranas possuem proteínas integrais de membrana. Eles contêm trechos de
aminoácidos predominantemente lipofílicos (hidrofóbicos) e interagem favoravelmente com as cadeias acila graxas dos
fosfolipídios da membrana. A análise de hidropatia (Quadro 3.1) identifica proteínas de membrana integrais putativas
usando uma sequência de aminoácidos previamente determinada. Uma α-hélice deve conter cerca de 20 resíduos de
aminoácidos para abranger a bicamada hidrofóbica de lipídios. A análise de hidropatia identifica trechos hidrofóbicos de
aminoácidos que podem formar uma hélice transmembranar. Embora todas as proteínas de transporte transmembranar
possuam componentes que atravessam a membrana, alguns sistemas de transporte também exigem subunidades
proteicas reguláveis solúveis para atividade catalítica completa.

3.1.4 Bombas, canais e cotransportadores são componentes de sistemas de transporte por membrana

Os sistemas de transporte de membranas foram classificados como bombas, canais ou cotransportadores. Embora as
análises bioquímicas contemporâneas dos transportadores de membrana tenham obscurecido os limites entre essas
classes (veja abaixo), elas permanecem úteis. As bombas catalisam o transporte ativo, acoplando a energia liberada da
hidrólise de ATP (ou, em alguns casos, pirofosfato, PPi) para transportar uma molécula específica contra um gradiente
eletroquímico. As ATPases de translocação de H + na membrana plasmática e a PPase de translocação de H + no
tonoplasto são exemplos clássicos de bombas.

Ao contrário das bombas, canais e cotransportadores facilitam o transporte passivo, utilizando energia armazenada em
gradientes eletroquímicos para o transporte de energia. Os canais ajudam um composto a se difundir em seu gradiente
eletroquímico, formando poros aquosos na membrana. Os canais K + e ânion na membrana plasmática da célula guarda
são exemplos bem estudados de canais de íons vegetais (consulte a Seção 3.3). Ao contrário dos canais, os
cotransportadores (geralmente chamados transportadores) transportam moléculas específicas contra um gradiente
eletroquímico, vinculando o transporte de uma espécie molecular na direção “subida” energeticamente desfavorável ao
transporte de outra espécie molecular, tipicamente H +, em uma direção “descida” energeticamente favorável. A
mudança líquida de energia livre para todas as moléculas transportadas é negativa, permitindo que a reação de transporte
ocorra sem a necessidade de entradas diretas de energia química da hidrólise de ATP ou PPi. Cotransportadores que
catalisam o fluxo de soluto na mesma direção que o fluxo de H + (ou Na +) são conhecidos como simpatizantes.

Como os prótons fluem passivamente através da maioria das membranas na direção do citosol, os simpatadores
tipicamente energizam a absorção de soluto no citosol, a partir do meio externo ou dos compartimentos intracelulares.
Por outro lado, a excreção do citosol pode ser realizada por antiporters, que trocam solutos por prótons. Os
antiporteadores estão presentes na membrana plasmática e nas endomembranas. Transportadores de sacarose que
vinculam o acúmulo de açúcar ao movimento H + são exemplos de cotransportadores. Uma visão geral dos processos
acima é mostrada na Figura 3.2.

Essas distinções entre tipos de transportadores não servem para descrever os mecanismos de todos os transportadores.
Como observado abaixo, alguns canais de íons também têm atividade semelhante ao cotransportador, e alguns
cotransportadores formam um poro aquoso e agem de maneira semelhante aos canais. Além disso, mesmo as bombas
de hidrólise de ATP usam domínios semelhantes a canais para transportar substratos através da membrana.

3.1.5 As taxas de transporte variam entre os diferentes tipos de transportadores

A atividade de transporte é uma função da taxa do transportador (número de moléculas transportadas por unidade de
tempo por transportador) e do número de transportadores na membrana. As bombas são relativamente lentas com taxas
de 102 moléculas s – 1 transportadas. Isso ocorre porque as bombas passam por grandes transições conformacionais para
acoplar reações metabólicas ao transporte. Os cotransportadores também podem sofrer alterações conformacionais
durante o transporte, mas as taxas de transporte são maiores que as das bombas, na faixa de 103 a 106 s-1. Os canais não
sofrem alterações conformacionais durante o transporte e podem catalisar fluxos de íons de 106-107 s – 1. Essas
diferenças nas taxas de transporte explicam por que a abundância de diferentes proteínas de transporte varia
acentuadamente. As bombas têm taxas de transporte lentas e, como descrito abaixo, geram os gradientes de prótons que
acionam uma série de simpatizantes e antiporters. Um micrômetro quadrado de membrana pode incluir várias centenas
a milhares de proteínas de bomba, mas normalmente contém apenas proteínas de 1 a 10 canais. As taxas rápidas de
transporte de canais facilitam a análise eletrofisiológica de moléculas de canais individuais (consulte a Seção 3.3.2).

3.1.6 Gradientes de potencial químico e elétrico impulsionam o transporte através das membranas

A direção líquida do transporte através de uma membrana é ditada pela força motriz no sistema de transporte. As forças
motrizes podem ser quantificadas em termos das relações de energia livre inerentes aos potenciais de solutos
transmembranares (Quadro 3.2), se envolvem H +, outros íons inorgânicos ou solutos orgânicos, como açúcares e
aminoácidos. A magnitude de um potencial transmembranar para um soluto não carregado (Δμ) ou para um íon (Δμ̄) pode
ser descrita em unidades de energia livre (kJ mol – 1) normalmente associadas a reações escalares. A polaridade (sinal)
do potencial eletroquímico transmembranar de um soluto determina a direção do fluxo. Na membrana plasmática, um
valor negativo de Δμ ou Δμ̄ indica fluxo passivo do meio externo para o citosol. Por outro lado, um valor positivo indica
que a entrada de energia é necessária para a captação de soluto ou íon porque a direção passiva do fluxo está fora da
célula. Para um soluto sem carga, a energia livre gasta ou liberada por seu transporte através de uma membrana é uma
função de sua gradiente de concentração transmembranar. Para um soluto carregado, três fatores determinam a força
motriz: a carga do soluto, o gradiente de concentração transmembranar e a diferença no potencial elétrico através da
membrana (Quadro 3.2). Este último termo é referido como potencial de membrana ou tensão da membrana e recebe o
símbolo Vm ou ∆ψ. Cada espécie iônica tem seu próprio potencial químico dependente da concentração, enquanto o
potencial elétrico tem o mesmo valor para todas as espécies iônicas através de uma determinada membrana em um dado
momento. Normalmente, a tensão da membrana através da membrana plasmática das células vegetais é de cerca de -
150 mV no lado citoplasmático em relação ao lado extracelular. A maioria das membranas organelares são menos
polarizadas. Um valor de –20 mV é comumente citado para o tonoplasto, ou seja, –20 mV no citosol em relação ao lúmen
vacúolo.

3.1.7 Os gradientes de prótons transmembranares são a base da economia de energia nas plantas

Os gradientes eletroquímicos de prótons, freqüentemente expressos como força motriz de prótons (pmf) em volts
(Quadro 3.3), constituem uma das principais moedas de energia da célula, em pé de igualdade com ATP e NAD (P) H. Os
potenciais transmembranares H + estabelecidos pelas cadeias de transferência de elétrons das membranas mitocondriais
internas e dos tilacóides cloroplastos impulsionam a síntese do ATP (ver Capítulos 12 e 14). Em outras membranas da
célula, as bombas hidrolisam o ATP para alimentar o transporte de H + para fora do citosol e para o sistema
endomembranar ou matriz extracelular. Os potenciais transmembranares H + resultantes são então utilizados para
alimentar o transporte de outros íons e solutos através das membranas através de canais e cotransportadores (ver Fig.
3.2). Elucidada pela primeira vez no contexto da síntese de ATP, essa hipótese de acoplamento quimiosmótico é agora
amplamente aceita como um mecanismo universal de conservação de energia biológica.

As bombas H + na membrana plasmática e membranas organelares são eletrogênicas: elas criam corrente elétrica porque
os íons que eles removem do citosol carregam carga. Portanto, essas bombas não apenas contribuem diretamente para
ΔpH, o componente químico da força motriz do próton, mas também tornam Vm, o componente elétrico, mais negativo.
A definição quantitativa de pmf (Quadro 3.3, Eq. 3.B12) pode ser usada para estimar a energia livre contida no potencial
eletroquímico gerado pelo bombeamento de H + através da membrana plasmática. Normalmente, o pH citosólico é de
7,5 e o espaço extracelular da parede celular é próximo de 5,5. Esse gradiente de próton de 100 vezes equivale a uma
voltagem de aproximadamente –120 mV a 25 ° C. Assumindo um Vm de –150 mV na membrana celular, pmf é calculado
como –150 mV + –120 mV = –270 mV. Valores de pmf variando de –200 a –300 mV são comuns em células vegetais.

3.1.8 As bombas H + e os canais K + são agentes-chave na determinação do potencial de membrana de uma célula

Um potencial ou voltagem da membrana resulta de gradientes de cátions e ânions através da membrana. No entanto,
apenas aqueles íons aos quais a membrana é permeável em um dado momento contribuem para o potencial da
membrana. Por exemplo, quando os canais aniônicos são ativados por cascatas de transdução de sinal, somente então o
gradiente aniônico típico através da membrana plasmática realmente afeta o potencial da membrana. A quantidade de
íons que precisa fluir através de uma membrana biológica para alterar a tensão da membrana é realmente muito pequena
porque a capacitância da célula - a quantidade de carga que ela pode suportar por um determinado Vm - está relacionada
à sua área de superfície e a poucas cargas elétricas são necessários para carregar a pequena capacitância da maioria das
células (Quadro 3.4). O potencial da membrana é um parâmetro macroscópico. Ou seja, se Vm é medido comparando os
potenciais relatados por dois eletrodos colocados em cada lado da membrana, não importa a que distância da membrana
os eletrodos são colocados, o potencial deve ser o mesmo. Os potenciais de membrana surgem através das membranas
biológicas de várias maneiras. Conforme observado na Seção 3.1.7, bombas acopladas metabolicamente (geralmente
ATPases) que transportam H + para fora do citosol exerce uma grande influência no valor de repouso de Vm nas células e
tende a conduzir Vm a valores negativos (Fig. 3.3). No estado estacionário, a operação contínua de bombas eletrogênicas
é compensada pelo movimento de contra-cargas através de outros sistemas de transporte. O movimento de carga pode
consistir em um fluxo de cargas positivas para o citosol, mediado por simporters acoplados a prótons (consulte a Seção
3.4) ou um fluxo de cargas negativas para fora da célula. O segundo fator principal que exerce um efeito no valor de
repouso de Vm é o grande gradiente de K + através da membrana plasmática e o transporte subsequente de K + do citosol
através dos canais de K + (ver Fig. 3.3). As plantas mantêm as concentrações citosólicas de K + em cerca de 150 mM. A
concentração de K + no espaço da parede extracelular é baixa (por exemplo, 0,1-5 mM) e pelo menos alguns canais de K
+ geralmente estão abertos. A tendência de K + sair da célula através dos canais K + gera um excesso de carga negativa
dentro da célula, produzindo um valor negativo de Vm. No entanto, quando a tensão da membrana se torna muito
negativa, o vazamento de K + da célula para. Assumindo um gradiente de K + de 100 vezes na membrana celular, a
voltagem negativa na qual o efluxo de K + mediado pelo canal para (ou seja, o potencial de equilíbrio para K +, veja o
Quadro 3.2) é de aproximadamente -120 mV.
Embora o equilíbrio entre alta permeabilidade ao K + e atividade eletrogênica da bomba de H + nas membranas das
plantas seja geralmente a principal característica que determina seu Vm em repouso, qualquer sistema de transporte
capaz de conduzir íons (e, portanto, corrente) através da membrana afetará Vm. Sob algumas condições, as membranas
exibem permeabilidades transitoriamente altas para ânions ou Ca2 +. Normalmente, isso leva a um balanço positivo e
transitório em Vm ou despolarização da membrana, à medida que os ânions fluem para fora da célula ou os íons Ca2 +
fluem para a célula (consulte a Seção 3.3).

3.1.9 As atividades de bomba, canal e cotransportador interagem através de seus respectivos impactos nos gradientes
químicos e no potencial da membrana

Embora seja útil estudar isoladamente transportadores individuais, é importante considerar que a ação de qualquer
transportador em uma célula tenha efeitos sobre outros transportadores, alterando o potencial da membrana ou os
gradientes químicos, ou ambos. Assim, a ação integrada de bombas, canais e cotransportadores determina a capacidade
de uma célula absorver nutrientes e desempenhar outras funções fisiológicas (Fig. 3.4). Enquanto as bombas de prótons
gastam energia ativamente para estabelecer um pmf, os transportadores passivos (cotransportadores e canais) utilizam
a energia armazenada no pmf. Dependendo do mecanismo de transporte desses transportadores passivos, o potencial
elétrico, o potencial químico ou ambos são utilizados para transportar um determinado soluto. O pmf é especialmente
útil para impulsionar a absorção de solutos neutros e com carga negativa. Por exemplo, a absorção de NO3 - é
energeticamente desfavorável porque Vm é negativo, o que inibiria a absorção de um nutriente carregado negativamente,
como o NO3–. Ao acoplar a absorção de um NO3– à absorção de dois H +, um simulador de H + ‐NO3 supera esse obstáculo
mediando a absorção de uma carga líquida positiva (ver Fig. 3.4). Dessa maneira, tanto o potencial químico H + quanto o
potencial elétrico favorável são utilizados para permitir a captação de NO3 -. A captação de um soluto não carregado
como a glicina (Gly), na qual o V negativo m não tem efeito, pode ser mediado por um simulador de H + ‐Gly contra um
gradiente de glicina (ver Fig. 3.4). A função de um transportador de 1 H +: 1 Gly afeta o potencial químico e elétrico de H
+ igualmente e é equilibrada pela extrusão de um próton. O Vm negativo favorece o acúmulo de solutos com carga
positiva, como K +. O K + é o cátion mais abundante no citosol e sua captação geralmente ocorre contra um gradiente
químico bastante acentuado. Dependendo do potencial eletroquímico do K +, a captação de K + pode ocorrer por meio
de canais intermediários a altas concentrações externas de K + (ver Fig. 3.4) utilizando o potencial elétrico. Em
concentrações de K + externas mais baixas, a captação de K + é acoplada ao pmf ou outro potencial favorável proposto
para ocorrer através de uma combinação de canais de K + e transportadores de K + de alta afinidade paralelos, para os
quais o mecanismo de transporte permanece desconhecido. No caso de um canal K +, apenas o componente elétrico do
pmf é impactado. Extrudindo um H + por K + absorvido, a ATPase de bombeamento de H + aumenta o potencial químico
H + do espaço extracelular enquanto mantém Vm. Portanto, a captação de K + mediada por canal é energeticamente
eficiente, pois não dissipa o gradiente químico de H +.

A energia da captação de soluto tem implicações adicionais para a regulação da função de transporte. O pmf íngreme
direcionado para uma célula vegetal em condições fisiológicas normalmente impede situações em que o transporte é
revertido (por exemplo, liberação de NO3– e H + por meio de um simulador), mas quando gradientes artificiais de prótons
e solutos são aplicados, muitos cotransportadores são totalmente reversíveis. Em ambos os casos, há um acoplamento
apertado entre o H + e o transporte do soluto. As estruturas cristalinas obtidas recentemente dos cotransportadores estão
revelando como esse acoplamento é alcançado. Por outro lado, canais de íons como um canal de K + podem
frequentemente encontrar estados fisiológicos nos quais o potencial eletroquímico de K + favorece a liberação de K +, por
exemplo, quando as concentrações externas de K + caem após uma tempestade. Com essa classe de transportadores, o
portão é importante. Gating - a regulação da abertura e fechamento do canal - determina sob quais condições um canal
permitirá o movimento do substrato (consulte a Seção 3.3.5).
Experiências iniciais com lipofilicidade gigante ligada e permeabilidade à membrana. Caixa 3.1 - relação linear marcável,
aparente em três ordens de magnitude. Essa relação é mostrada para 30 compostos na figura a seguir, que é enviada em
um tr Embora a natureza hidrofóbica da barreira de permeabilidade que caracteriza as membranas celulares tenha sido
estabelecida há cerca de 100 anos, foram realizadas experiências durante a década de 1930 por Landar Runar Col que
quantificou de maneira muito elegante a relação entre lipofilicidade do soluto e permeabilidade da membrana. Os
estudos de Collander revelaram que a rapidez com que compostos não carregados permeiam a membrana plasmática de
uma célula vegetal está relacionada à sua capacidade de se dissolver em uma fase hidrofóbica - a saber (em seus estudos),
forma, vários centímetros de comprimento e composto, de alguns minutos pendentes a vários dias. Collander calculou
um intervalo (tos) para preenchimento com base no curso de tempo para obtenção do equilíbrio. A partir do valor te, ele
foi capaz de estimar um coeficiente de permeabilidade (P) a ampla gama de permeabilidades derivadas para cada soluto,
com base na relação mostrada na Equação 3 B1, onde In 2 é o logaritmo natural de 2, e v e A são o volume e a área da
célula, respectivamente, V e A foram medidos com muita facilidade porque as células são cilíndricas em escala log-log
para abranger Cada ponto representa um composto diferente e alguns dos compostos mais familiares são identificado.
A linha de regressão na qual esses dados podem ser ajustados indica correlação forte entre lipofilicidade e permeabilidade
da membrana em uma ampla faixa de ambos os parâmetros. A água, um óbvio discrepante na trama, mostra duas
características interessantes. Primeiro, a capacidade única de ligação de hidrogênio da água confere à molécula um grau
surpreendente de lipofilicidade. Segundo, a permeabilidade da membrana medida é duas ordens de magnitude maior
que o diâmetro de cerca de 1 mm. As fórmulas para ail azeitona. Para calcular o volume e a área de superfície de um
cilindro, Collander pegou células gigantes internodais únicas da alga charophyte Chara tomen tosa (então conhecida como
C. ceratophylla) e incubou-as em várias soluções de banho, cada uma das quais continha um composto orgânico não
carregado dilferente. Após períodos específicos, ele removeu as células e as lavou e, com cuidadosa análise química,
determinou o conteúdo de cada composto testado dentro das células. Eventualmente, a concentração de cada composto
dentro da célula era igual à concentração externa, embora o tempo necessário para atingir esse estado de equilíbrio
variasse, de- Equação 3.B1 P Em 2 VtosA Porque solutos com um parente baixo previsto para um molécula com esse grau
de massa molecular (M) difunde-se mais rapidamente do que aquelas com alto M, Collander "corrigiu" esse efeito
multiplicando as estimativas de PS pela raiz quadrada do lipídio M. A identidade desse caminho é ex do soluto. A
plotagem dos valores resultantes em função do coeficiente de partição óleo: água para cada composto mostra uma
redução da lipofilicidade, uma indicação da presença de uma via de permeabilidade para a água que ignora a solubilidade
na membrana descrita mais adiante na Seção 3.7.