Universidade Federal de Viçosa

Departamento de Engenharia Florestal

Disciplina: ENF 680 - ECOLOGIA DO FOGO

Prof. Guido Assunção Ribeiro

Flora e Fauna
Adaptações ao Fogo
Revisão Bibliográfica

Lygia Prota Fonseca

Gladstone Corrêa de Araújo
Novembro/2003
 Sumário
Introdução

O fogo como fator ecológico

Origem do fogo

Regiões de maior ocorrência de incêndios

Atuação do fogo

Conceito de adaptação

Adaptações ao fogo

Flora

Estrato arbóreo e arbustos resistentes

Estrato herbáceo e subarbustivo

Fauna

Fontes de consulta
 Introdução

O fogo como fator ecológico

As características do meio mais importantes variam de espécie para espécie
devido às suas histórias evolutivas diferentes, pois em virtude de sua evolução, as
espécies criam seus próprios ambientes. O ambiente ecológico inclui tanto fatores
bióticos quanto abióticos.
No estudo dos fatores abióticos, isoladamente, o importante é entender como
eles atuam como fator limitante sobre os seres vivos e como eles se adaptam.
Dentre os fatores abióticos temos os fatores físicos, químicos e edáficos. O fogo,
como a temperatura, a luz e os ventos, está entre os fatores físicos que
interferem nos ecossistemas (SARIEGO, 2003) .

Origem do fogo
Nos ambientes naturais, o fogo, tanto antropogênico como natural, tem um
importante papel para a dinâmica desses ambientes, afetando direto ou
indiretamente, sendo considerado um de seus fatores determinantes,
exercendo grande influência na manutenção da sua fisionomia e
composição (SILVA, FIEDLER & NAPPO).

Regiões de maior ocorrência de incêndios

Excetuando-se regiões demasiado úmidas, pode-se afirmar que o fogo representa
um dos grandes fatores ecológicos em todo o mundo. É bastante antigo, visto que
hoje ninguém pode duvidar do papel desempenhado pelos raios na combustão de
vegetação. Dizem que em uma semana houve 300 incêndios naturais na
Califórnia. Na África do Sul, conforme registros das estações florestais, 6,3 a
13,5% dos incêndios nos campos e savanas foram ateados pelas descargas
elétricas atmosféricas (RIZZINI, 1976).
Naturalmente, a ação do fogo estendeu-se com a entrada do homem em cena, e
crescentemente, à medida que ele evoluía intelectualmente se expandia na
superfície da Terra (RIZZINI, 1976).
O fogo, pode ser considerado um efetivo "herbívoro" de muitas comunidades,
podendo afetar cerca de 70% das áreas de vegetação no mundo (BOND &
WILGEN, 1996).
É claro que as várias formas de cerrado não têm as mesmas exigências. O
cerradão, floresta de tipo tropical estacional, é menos tolerante às queimadas.
Assim, se quisermos preservá-lo não devemos usar o fogo. Já um campo limpo
ou um campo sujo podem necessitar das queimadas para sua estabilização e
conservação (COUTINHO, 2003).
Nas florestas tropicais e temperadas, o fogo é extremamente nocivo, pois a
vegetação não está adaptada para isso. Em média, as espécies da Amazônia não
apresentam estratégias adaptativas para regenerarem após a passagem do fogo,
como as do cerrado, por não estarem adaptadas a esse elemento. Na Amazônia,
a maioria das sementes armazenadas no solo são eliminadas. O fato de o fogo
ser colocado, na maioria das vezes, após o início da brotação epicórmica e
desenvolvimento das gemas nos tocos, elimina quase totalmente a chance de
rebrota (LIMA & BATISTA, 1993).
Na região leste da Amazônia ocorre a vegetação de cocais, dominada pelo
babaçu (Orbignya martiniana). Os cocais são resultante da derrubada e queima
das florestas ali existentes anteriormente. Na floresta densa, o babaçu ocorre com
uma densidade muito baixa por ser uma espécie pioneira de alta longevidade.
Após o corte e a queima da floresta, ele rebrota vigorosamente, dominando toda a
área. O mesmo ocorre com a palmeira inajá (Attalea regia), em Roraima (LIMA &
BATISTA, 1993).
No tocante às vegetações abertas sob clima periodicamente seco, ditas em geral
savanas, o fogo tem causado forte impressão aos estudiosos que visitaram
regiões tropicais e subtropicais. O relato de viagens são unânimes acerca da
presença de chamas. Esta situação prevalece na Austrália, África, Américas e
Ásia (RIZZINI, 1976).
De acordo com alguns estudos, o homem modelou as características essenciais
da vegetação atual em vários continentes através de um regime de queimadas
freqüentes. Biomas como “Grassland” (encontrado na África do Sul, Hungria,
Argentina, Uruguai, Rússia, e América do Norte), Chaparral (encontrado tanto nas
regiões mediterrâneas como ao longo da costa da Califórnia, Chile, sudoeste da
África e sudoeste da Austrália), “Kwongan” e Savanas tropicais (encontrado nas
áreas tropical e subtropical do centro e sul da África, América do sul e central, e
parte da Austrália), são adaptados a queimadas regulares e, possuem muitas
espécies de plantas cujo desenvolvimento evolucionário está de acordo com a
resposta comportamental da comunidade ao fogo. Trabalhos desenvolvidos no
Chaparral do sul da Califórnia – uma das vegetações do mundo mais suscetíveis
ao fogo, demonstram a sua dependência com relação a esse fenômeno. Com
relação às “Grasslands” norte-americanas, estudos tem demonstrado evidências
de que o fogo é parte natural e integral desse ecossistema, desde antes da
chegada do europeu. O fogo é considerado como uma força seletiva natural no
desenvolvimento da maioria das espécies desse ambiente. O mesmo acontece
com as “Grasslands” da África do Sul. A vegetação de “Kwongan”, típica do oeste
da Austrália, geralmente retorna rapidamente após o fogo, através de vigorosas
rebrotas de estoque de raízes de espécies resistentes ao fogo, que permanecem
como componentes predominantes da biomassa da comunidade (ROSA, 1990).
O segundo maior bioma brasileiro está representado pelo Cerrado, tipo de savana
que ocupa área superior a 2 bilhões km2, espalhando-se pelos estados de Mato
Grosso, Goiás, Distrito Federal, Tocantins, Mato Grosso do Sul, oeste da Bahia e
Minas Gerais, sul do Maranhão, norte do Piauí, parte de Rondônia e área
significativa de São Paulo.
O cerrado brasileiro (s.l.) relaciona-se, fisionomicamente e ecologicamente, com
as savanas africana e australiana e as pradarias norte-americanas (ROSA, 1990).
Nesses ambientes o incêndio é um evento natural cíclico, provocado por
descargas elétricas e pelo grande calor. Estabelece-se facilmente, por haver
sobre o solo muita palha produzida pelo ressecamento das gramíneas
(SARIEGO, 2003).

Atuação do fogo
 Reprodução e estabelecimento de espécies, pois facilita a dispersão das suas
sementes e germinação (SARIEGO, 2003):
a) A anemocoria é uma característica de grande parte das espécies do
Cerrado. Ao eliminar a palha seca que se acumula sobre o solo, o fogo
ajuda a propagação dessas espécies, pois remove a macega que impede
ou embaraça o deslocamento das sementes. Isto é particularmente
evidente para aquelas espécies do estrato herbáceo/subarbustivo, cujos
frutos desenvolvem-se bem próximo à superfície do solo (COUTINHO,
2003).
b) O fogo também age como um fator estimulante da germinação de
espécies que possuem sementes com tegumento puro e impermeável, que
permanecem no substrato até que um fogo passe por ali - como ocorre
geralmente com as leguminosas. A brusca e rápida elevação da
temperatura produzida pelas queimas superficiais pode provocar
rachaduras e pequenas fendas nesses tegumentos, favorecendo a
penetração da água e a germinação das sementes, surgindo um grande
número de plântulas (LIMA & BATISTA, 1993; RIZZINI, 1976).
• Eliminação de plantas “invasoras” (não típicas desses ambientes) que
dificultam a germinação das sementes (SARIEGO, 2003).
• Rápida remineralização de matéria orgânica - Enriquecimento do solo: permite
que os sais minerais retornem ao solo, enriquecendo-o (SARIEGO, 2003). – A
aceleração da remineralização da biomassa e a transferência dos nutrientes
minerais nela existentes para a superfície do solo, sob a forma de cinzas.
Desta forma, nutrientes que estavam imobilizados na palha seca e morta,
inúteis portanto, são devolvidos rapidamente ao solo e colocados à disposição
das raízes. O fogo transferiria nutrientes do estrato lenhoso para o herbáceo,
beneficiando a este último (COUTINHO, 2003).

• Florescimento após o fogo – oxímia – bloqueia a floração na época da seca –

O fogo elimina a oxímia e a planta floresce (LIMA & BATISTA, 1993).

• O fogo é um dos poucos distúrbios que mata plantas adultas, abrindo espaços
e promovendo a sucessão vegetal e contribuindo para que acentuadas
 mudanças ocorram na composição florística das pastagens naturais
(STEUTER & McPHERSON, 1995; BOND & WILGEN, 1996).

• O fogo pode estressar plantas individuais por consumir reservas que

sustentam o crescimento, bem como comunidades de plantas por reduzir a
fertilidade e umidade do solo através do aumento na evapotranspiração e
escorrimento superficial (STEUTER & McPHERSON, 1995).

Conceito de adaptação
Adaptação em sua definição mais simples, é a capacidade de uma espécie
sobreviver no seu ambiente particular. Dizer que os organismos estão adaptados
aos seus ambientes é afirmar o primeiro axioma da ecologia (BUFFALOE, 1974).
Adaptação, como um processo, significa a capacidade de um grupo de
organismos de desenvolver, através de um longo período de tempo, certos
aspectos estruturais e funcionais que o capacitam a sobreviver e se reproduzir em
um ambiente particular (BUFFALOE, 1974).
O termo adaptação implica em mudança – algum aspecto estrutural ou funcional
de um grupo de organismos muda de tal forma que ele passa a ter valor
adaptativo (BUFFALOE, 1974).
Adaptação - modificações genéticas que permitem que as populações vivam
melhor nas condições ambientais prevalecentes. As adaptações são mudanças
na estrutura, na função ou no comportamento de populações, que ocorrem no
decorrer de um longo período de tempo - mais de uma geração. (AMDA, 2003)

Adaptações ao fogo

Flora
A adaptação das plantas e comunidades ao fogo evoluiu sob determinadas
condições ambientais em uma escala temporal e espacial, sendo a extensão do
distúrbio ajustada às variações climáticas e topográficas (STEUTER &
McPHERSON, 1995).
Enquanto em pequena escala os indivíduos têm respostas morfofisiológicas ao
fogo, em grande escala, ocorre uma dinâmica de mosaico da vegetação, que
muda de acordo com a interação entre diferentes distúrbios, resultante de
aceleradas taxas de extinção, introdução e fragmentação de plantas (GRIME &
CAMPBELL, 1991; STEUTER & McPHERSON, 1995; BOND & WILGEN, 1996).
As adaptações morfofisiológicas das plantas ao fogo envolvem estratégias de
resistência, regeneração ou sobrevivência (RIZZINI, 1976; COUTINHO, 1977;
STEUTER & McPHERSON, 1995). A sobrevivência das plantas ao fogo depende,
em ordem decrescente, do grau de proteção das gemas, do nível de
chamuscação (altamente associado ao material morto ligado à planta), e do
intervalo entre queimadas (STEUTER & McPHERSON, 1995). Plantas com menor
relação folha/colmo, colmos mais espessos, baixa produção de material morto na
época seca e maior massa residual após a queima, são melhor adaptadas à
queima (MACEDO, 1995). A maior eficiência de algumas espécies em áreas
queimadas pode ser em função de sua plasticidade fisiológica, devido a qual
essas espécies apresentam maior fotossíntese, condutância foliar, concentração
de N na folha e aumento na eficiência de uso da água durante a seca, por
desenvolver menor potencial osmótico, em relação às plantas de áreas não
queimadas (KNAPP, 1985).
A vegetação dos cerrados e ambientes afins é constituída por espécies pirofíticas,
isto é, adaptadas a uma condição ambiental que inclui a presença do fogo. Elas
conviveram com ele durante a sua evolução, sendo selecionadas por este fator
(COUTINHO, 2003).

Estrato arbóreo e arbustos persistentes

Característica sempre ressaltada para as árvores do Cerrado é a acentuada
tortuosidade de seus troncos e ramos. Em muitos casos este fato pode ser
considerado como um efeito do fogo no crescimento dos caules, impedindo-os de
se tornarem retilíneos, monopodiais. Pelas mortes de sucessivas gemas terminais
e brotamento de gemas laterais, o caule acaba tomando uma aparência tortuosa,
simpodial. Quando as queimadas são muito freqüentes, a parte aérea da árvore
pode não conseguir desenvolver-se normalmente e então o indivíduo torna-se
anão. Muitas delas chegam a exigir a ocorrência de queimadas periódicas para a
sua sobrevivência e reprodução. O fogo as revigora e aumenta seu poder
competitivo (COUTINHO, 2003).
Como adaptação às freqüentes queimada a que estão submetidas, as árvores
apresentam:
Folha com cutícula (camada que reveste a epiderme) espessa (SARIEGO, 2003).

- Exemplo: Folhas e frutos de espécies congenéricas. Zehyeria

montana (cerrado) - folíolos grossos e muito pilosos – Ipê-tabaco-do-
campo e Zehyeria tuberculosa (mata) - folíolos grandes, membranáceos e
pouco pilosos – Ipê-tabaco (RIZZINI, 1979).

- A esclerofilia, que associamos à luminosidade dos habitats em foco,

desempenha algum papel protetor contra as chamas e o calor delas
derivado (RIZZINI, 1979).

- Esclerofila: folha rígida ou coriácea, geralmente perene, modificada

para resistir à perda de água; é encontrada geralmente em espécies que
 crescem em climas quentes, relativamente secos. As folhas do eucalipto e
de muitas árvores e arbustos do chaparral são esclerofilas (RIZZINI, 1979).
Características anatômicas, tais como, espessura da casca e diâmetro do tronco
influenciam a susceptibilidade de uma árvore ao fogo.

- A casca da árvore atua como isolante desta ao fogo e sua espessura

e densidade variam com a espécie. Espessura maior que 12mm pode
proteger o câmbio de espécies de Pinus em fogo de moderada intensidade,
como no caso das queimas controladas (LIMA & BATISTA, 1993).

- Muita cortiça no caule, que atua como isolante térmico (SARIEGO,

2003); a casca com espessura acima de 5 a 10 cm com a função de
proteger as gemas ao calor (HERINGER & JACQUES, 2001). A espessa
camada de súber que envolve troncos e galhos no Cerrado é outra
característica do estrato arbóreo/arbustivo interpretada como uma
adaptação ao fogo. Agindo como isolante térmico, o súber impediria que as
altas temperaturas das labaredas atingissem os tecidos vivos mais internos
dos caules. Esta proteção todavia, nem sempre deve ser muito eficaz, uma
vez que este estrato da vegetação é mais susceptível à ação destruidora
do fogo no Cerrado (COUTINHO, 2003).

- Ritidomas (casca externa morta que se destaca) resistentes ao fogo

são freqüentes em árvores temperadas e sobretudo tropicais. Podem
apenas ser espessos ou também ricos em cortiça, como sucede muitas
vezes nas savanas. Tais tecidos são péssimos condutores de calor,
funcionando como termo-isolantes. Aliás, ao que parece, certas árvores
expostas ao fogo periódico engrossam bastante suas cascas, como o
barbatimão do cerrado (RIZZINI, 1976).
Ponto de crescimento elevado acima da altura provável das chamas. Exemplo: A
partir da altura de 2 metros (idade de 5 a 6 anos), as plantas de araucária são
resistentes ao fogo (HERINGER & JACQUES, 2001).
Muitos destes vegetais pirófilos exibem notável capacidade de formar novos
ramos, ao longo do tronco, a partir de gemas corticais adventícias, em seguida à
destruição dos anteriores pelo fogo (RIZZINI, 1976).
É impressionante a rapidez e o vigor com que as plantas do Cerrado emitem
novos brotos logo após a queimada (COUTINHO, 2003). As árvores podem
rebrotar através das gemas que foram que foram protegidas pela casca quando a
folhagem foi queimada. Um arbusto pode ser completamente destruído pelo fogo
mas sobrevive através da regeneração dos brotos escondidos no solo. (LIMA &
BATISTA, 1993) Bastam poucas semanas para que o verde reapareça e substitua
o tom cinza deixado pelo fogo. Entre as árvores, o barbatimão é um bom exemplo
desta incrível capacidade regenerativa (COUTINHO, 2003).
Em conexão com esta propriedade está o fato da multiplicação vegetativa
exaltada pelas chamas (ou outro estímulo traumático). Seguindo-se à perda da
parte aérea, surgem gemas subterrâneas que refazem a árvore original,
procedentes da base do tronco ou de raízes superficiais, ditas raízes gemíferas.
Árvores de terras temperadas, notáveis a tal respeito, são: Sequoia semoervirens,
Betula papyrifera e Populus tremuloides, entre várias outras. Exemplo: a raiz
gemífera de Brunfelsia uniflora (manacá), planta nativa que serve de exemplo.
Nas savanas, batidas anualmente pelo fogo, o fenômeno assume proporções
excepcional. Muitas árvores regeneram-se por essa via, como: Hymenaea
stigonocarpa, Caryocar brasiliense, Aegiphila lhotszkyana, Stryphnodendron
barbatimam, Kielmeyera coriacea, Casearia sylvestris, etc., entre as mais comuns
do cerrado. Na Austrália, no México, na Argentina e na Venezuela, a regeneração
vegetativa mediante gemação subterrânea é bem conhecida nas formações secas
ou periodicamente secas. O Chaparral do sul da Califórnia enquadra
perfeitamente nesta propriedade; suas plantas brotam rápida e abundantemente
de raízes grossas depois de grandes queimadas (RIZZINI, 1979).
A propriedade de manutenção por raízes (às vezes ramos subterrâneos)
gemíferas conduz algumas espécies arbóreas ao hábito subarbustivo difuso.
Byrsonima verbacifolia, Casearia sylvestris, Palicourea rigida, Dalbergia violacea,
Kielmeyera coriacea, Andira humilis, etc., arvoretas de tronco indiviso ao abrigo
do fogo, nos cerrados castigados pelas chamas muitas vezes aparecem
espalhadas sob a forma de múltiplos subarbustos. É fácil constatar que, debaixo
do solo, os “subarbustos” estão todos entreligados por raízes ou ramos
subterrâneos e que são apenas ramos de um só indivíduo ou, se quiserem,
membros de um clone (RIZZINI, 1976).
Em alguns subarbustos campestres, deste tipo para os quais não se conhecem
árvores correspondentes, razão porque devem ser tidos como legítimos
subarbustos, como: Anacardium humile, Anemopaegma arvense, Anona
pygmaea, Calliandra dysantha, Chrysophyllum soboliferum, Parinari obtusifolia e
Coccoloba cereifera, os sistemas subterrâneos são profundos, robustos, bem
ramificados e ricos em reservas nutritivas. Ao lado de funda raiz axial, há algumas
raízes horizontais logo abaixo da superfície do solo; estas serão as gemíferas em
caso de forte perturbação (RIZZINI, 1976).
Reprodução vegetativa por meio de caules subterrâneos (que ficam protegidos do
fogo), como ocorre com as árvores de cerrado Andira humilis (angelim rasteiro,
angelim do cerrado, mata-barata) e Anacardium pumilum (cajueiro do campo).
Algumas árvores de cerrado adaptam-se ao fogo tendo o caule enterrado, com as
raízes chegando até o lençol freático, e apenas a copa fica na parte aérea, com a
aparência de serem vários arbustos independentes (SARIEGO, 2003).
Uma série de palmeiras, incluindo várias espécies campestres anãs, possui caule
subterrâneo de pequeno tamanho, como o guriri da restinga (Diplothemium
maritimum); por isso, têm sido designadas como “acaules”. Outras, silvestres, cujo
estipe pode ser muito alto, apresentam-se assim conformada durante os primeiros
anos de existência; quando o estipe aflora à superfície, já a planta está
solidamente estabelecida. Nos dois casos, o ponto de crescimento(gema terminal)
é empurrado para baixo ao invés de crescer para cima. As folhas, ao
exteriorizarem-se, descrevem uma curva dentro do solo antes de emergirem. A
gema apical é notavelmente volumosa e bem maior do que o reduzido caule.
Assim é o desenvolvimento do babaçu (Orbignya martiana) que, durante anos, o
caule acha-se sob o solo, somente aparecendo no exterior as folhas. Quando o
estipe começa a aflorar, encimando por enorme gema (palmito), a palmeira está
fundamente enraizada. Procede deste sistema de crescimento a notável
resistência do babaçu ao fogo e esse fator selecionador é que conduziu a
formação das comunidades denominadas babaçuais, cocais e pindobais (RIZZINI,
1976).
A gema apical de algumas plantas pode ficar ao nível (ou abaixo) do solo durante
a germinação, ficando oculta durante o crescimento (LIMA & BATISTA, 1993).
Outra categoria de sistema subterrâneo é formada de órgãos túbero-lenhosos e
gemíferos. Aqui se incluem os tubérculos lenhosos de mirtáceas e proteáceas
(conhecidos em Eucalyptus) ditos na Austrália “lignotubers”, e de espécies do
chaparral norte-americano; são de natureza caulinar, tendo início no nó
cotiledonar ou nos nós acima dele. Outras árvores apresentam tubérculos iniciais
semelhantes àqueles, mas originários do hipocótilo e da raiz primária ou apenas
desta, como por exemplo, no cerrado (RIZZINI, 1979).
Disposição particular são das chamadas plantas tunicadas, que podem variar
desde pequenas ervas até arvoretas (como Wunderlichia mirabilis). Nesta
organização, as folhas vão caindo e deixando bainhas longamente persistentes,
as quais, em conjunto, compõem uma túnica ou manto capaz de resistir à ação
das chamas. Em vários casos, essas túnicas conduzem densa vilosidade, ao que
parece apropriada a absorção de orvalho. Esses mantos paulatinamente
desaparecem e em seu lugar nasce um crasso súber, eficiente isolante térmico
(RIZZINI, 1976).
Para muitas árvores e arbustos, a retenção das sementes na planta é um
importante aspecto do ciclo da vida. Isto é particularmente importante quando
plantas sensíveis ao fogo são afetadas porque as sementes armazenadas
tornam-se a única forma pela qual a espécie sobrevive. Muitos gêneros produzem
sementes que ficam retidas na planta, sendo dispersadas imediatamente a
passagem do fogo (LIMA & BATISTA, 1993).

Estrato herbáceo-subarbustivo:
As gramíneas são apontadas como a família vegetal melhor adaptada à queima,
em função de sua rápida capacidade de regeneração após a queima
(DAUBENMIRE, 1968; VOGL,1974; COUTINHO, 1994). Isto se deve ao contínuo
crescimento foliar do meristema intercalar e de novos afilhos, oriundos de
meristemas protegidos abaixo do solo ou na base das bainhas persistentes
(BOND & WILGEN, 1996). Por outro lado, as condições ambientais após o fogo,
representadas por elevada temperatura e evaporação da superfície de solo
descoberto, promovem o desenvolvimento de plantas xerofiticamente adaptadas,
com folhas finas e pilosas e menor transpiração (STEUTER & McPHERSON,
1995).
As primeiras pesquisas sobre a influência do fogo sobre a vegetação do cerrado
enfocavam as estruturas adaptativas das plantas às queimadas. Observaram que
as gemas das gramíneas eram protegidas por imbricados catáfilos pilosos e que
as ervas, arbustos e semi-arbustos possuíam xilopódio subterrâneo, espesso e
lenhosos, o qual, além de resistir ao fogo, fornecia nutrientes e água para o novo
crescimento (ROSA, 1990).
No estrato herbáceo/subarbustivo, bastam alguns dias para que seus órgãos
subterrâneos recomecem a brotar. Curiosamente, muitas de suas espécies
iniciam o rebrotamento com a produção de flores (COUTINHO, 2003).
As rebrotas devem-se, principalmente, a adaptações, como a presença de
xilopódios, para as lenhosas, e de rizomas, para as gramíneas (SILVA, FIEDLER
& NAPPO).

- Os rizomas subterrâneos, além de resistir ao fogo, fornecem nutrientes e

água para o novo crescimento (COUTINHO, 2003).

- Porém, mais difundidos são os chamados xilópodios, tubérculos lenhosos

em tubo pertencentes a subarbustos campestre e, portanto, órgãos
definitivos. Neste caso, os vegetais são geófitos (às vezes caméfitos) e as
gemas subterrâneas ou quase, ocultando-se do fogo que varre a
superfície. O xilopódio não é um órgão de reprodução vegetativa, mas sim,
uma estrutura subterrânea perene que permite a sobrevivência em
condições severas de seca e de fogo: é um órgão de duração ou
manutenção (RIZZINI, 1979).
O fogo atua através da promoção da deiscência de frutos e dispersão de
sementes (ROSA, 1990). Muitas espécies que germinam após a passagem do
fogo são originadas das sementes armazenadas no solo. Devido ao solo ter uma
efetiva característica isolante ao calor, muitas sementes presentes nos horizontes
próximos à superfície irão sobreviver e germinar (LIMA & BATISTA, 1993).
As herbáceas podem desenvolver novas folhas a partir dos meristemas basais
protegidos e reconstituir seus elementos fotossintéticos (LIMA & BATISTA, 1993).
Entre as plantas resistentes ao fogo o fenômeno da estimulação do florescimento
tem sido amplamente observado. O florescimento vigoroso após um incêndio é
uma estratégia adaptativa que possibilita que as flores, frutos, sementes e
plântulas (plantas com poucos dias de emergência) escapem da ação do fogo.
Essas plantas são geralmente monocotiledôneas, embora tenham sido descritas
algumas dicotiledôneas (LIMA & BATISTA, 1993).
O fogo proporciona uma resposta fenológica idêntica ao corte, agindo como um
instrumento de eliminação dos fatores competitivos favorecendo o brotamento e a
floração das espécies pelo seu efeito de poda (ROSA, 1990).
Exemplo de espécies indicadoras de fogo – as que florescem logo após as
queimadas – Clitoria guianensis, Eriope complicata, Eriope crassipes, Lantana
hassleri, Pfaffia jubata, Tetrapteris ambigua, Waltheria comunis, Aspilia foliacea,
Croton antisiphiliticus, Cuphea linariorides, Cuphea remotifolia, Dalechampia
caperonides, Euphorbia coecorum, Leptocoryphium lanatum, Oxalis densifolia,
Oxalis suborbiculata, Paspalum pectinatum, Andropogon leucostachyus,
Eupatorium megacephalum, Piriqueta sidifolia, Sisyrinchium incurvatum (ROSA,
1990).
Pouco tempo após a passagem do fogo, o Cerrado transforma-se num verdadeiro
jardim, onde as diferentes espécies vão florescendo em seqüência. Este estímulo
ou indução floral não é necessariamente provocado pela elevação da
temperatura, como se poderia esperar. Em muitos casos é a eliminação total das
partes aéreas das plantas que as faz florescer. Além de estimular ou induzir a
floração, o fogo sincroniza este processo em todos os indivíduos da população,
facilitando assim, a polinização cruzada. Se não houver queima, ou as plantas
não florescem ou o fazem com muito menor intensidade e de forma não
sincronizada (COUTINHO, 2003).
Um exemplo brasileiro ocorre no cerrado, onde a planta Latona montevidensis só
floresce quando a parte aérea é queimada ou arrancada mecanicamente. Quando
isso ocorre, o tubérculo subterrâneo produz uma nova parte aérea que floresce
(SARIEGO, 2003).
Craniolaria integrifolia é um arbusto do cerrado cuja raiz - tal como em Latona
montevidensis - possui tubérculos que garantem o brotamento após a queimada
(SARIEGO, 2003).
Uma pequena camada de terra é suficiente para isolar termicamente todos os
sistemas subterrâneos que se encontram sob ela, fazendo com que mal
percebam o fogaréu que lhes passa por cima. Graças a isto, estas estruturas
conseguem sobreviver e rebrotar poucos dias depois, como se nada houvesse
acontecido. Estes órgãos subterrâneos perenes funcionam, assim, como órgãos
de resistência ao fogo (COUTINHO, 2003).
Nas plantas tunicadas, como Eriope crassipes e Bulbostylis paradoxa as folhas
vão caindo e deixando bainhas longamente persistentes, as quais, em conjunto,
compõem uma túnica ou manto capaz de resistir à ação das chamas (RIZZINI,
1976).
As rochas são importantes refúgios para muitas plantas sensíveis ao fogo. As
plantas encontradas nos paredões podem ser rupícolas, quando crescem
diretamente sobre a rocha, ou saxícolas, quando se localizam em pequenos
platôs ou fendas com solo. Nestes locais, a água que chega escoa rapidamente e
os nutrientes são escassos. Por isso, as plantas crescem bem devagar, e muitas
têm adaptações especiais para lidar com a escassez de água, como é o caso dos
cactos e bromélias formadoras de tanques, que armazenam água, ou das
orquídeas e bromélias do gênero Tillandsia, que conseguem captar rapidamente a
umidade das nuvens, ou ainda as velózias (canelas-de-ema) e capins-
ressurreição, que toleram a dessecação violenta das folhas com posterior re-
hidratação das mesmas folhas (RIBEIRO, 2003).
Um ou outro destes mecanismos ocorre onde o fogo é freqüente, independente
da intensidade ou da estação. Os incêndios operam uma seleção entre aqueles
indivíduos que adotam essas características genéticas que permitem que eles
sobrevivam aos incêndios (LIMA & BATISTA, 1993).
Fauna:
O fogo não deve ser considerado sempre um desastre para a fauna. Ele também
pode proporcionar-lhe certos benefícios. Após uma queimada, os insetos
polinívoros e nectarívoros beneficiam-se da resposta floral das plantas, nas quais
encontram grande disponibilidade de pólen e néctar. Algum tempo depois, essas
flores produzirão frutos e sementes, que alimentarão outros animais. O próprio
rebrotamento vegetativo é de grande importância para aqueles que se alimentam
de folhas e brotos tenros. Por isto, a densidade destes animais torna-se maior nas
áreas queimadas, que funcionam para eles como um oásis em plena estação
seca (COUTINHO, 2003).
Os animais do cerrado também possuem adaptações para sobreviver às
queimadas:

- Os animais mais rápidos (raposas, onças, lobos-guará) fogem,

alertados por ouvidos sensíveis (SARIEGO, 2003).

- A fauna de mamíferos, normalmente não chega a ser afetada, de

vez que a velocidade do fogo e a altura das chamas permite, a maioria das
vezes, a travessia para áreas já queimadas ou a fuga para lugares mais
protegidos, sendo atingidos apenas aqueles menos capacitados dentro do
processo de seleção natural (NASCIMENTO, 2003).

- Os dados sobre penetração do calor no interior do solo permitem

compreender, ao menos em parte, a sobrevivência da fauna savanícula:
esta é basicamente subterrânea, saindo somente à noite. Vivem os
animais, exceto a maior parte dos insetos e as aves, em diversos tipos de
galerias (buracos de tatu, sauveiros, cupinzeiros e tocas próprias), mesmo
muitos mamíferos (roedores e desdentados). Assim, não lhes falta certo
grau de umidade e escapam à violenta insolação e calor diurnos; à noite a
temperatura baixa e o orvalho ameniza o ambiente no período crítico
(seco) ou, no mínimo, aumenta a umidade relativa do ar (RIZZINI, 1976).

- Os menores ou mais lentos (lagartos, ratos, aranhas, gafanhotos) se

escondem em tocas de tatu (SARIEGO, 2003). A fauna de vertebrados de
pequeno e médio porte, muito mais numerosa, refugia-se em buracos
existentes no solo, escapando assim ao fogo (COUTINHO, 2003).

- Algumas espécies de gafanhotos e moscas mantêm seus ovos ou

larvas enterrados no solo, durante a estação seca, o que os ajuda a
escaparem do fogo (SARIEGO, 2003).

- Em termos de adaptabilidade de fauna, em campos com ocorrência

de palmeiras Indaiá (Attalea exigua) e bromélias, onde a entomofauna
(invertebrados - insetos que são os principais responsáveis pela
polinização de grande parte dos vegetais) se protege do fogo nos espaços
úmidos do pecíolo das folhas(NASCIMENTO, 2003).

- Alguns besouros conseguem sobreviver porque seus corpos estreitos e

flexíveis evoluíram para penetrar no solo e em outros substratos,
 aumentando as suas chances de escapar do calor, mudando-se para baixo
do solo durante o fogo. A presença de uma cutícula grossa, que pode
servir de proteção para eles contra o fogo, garante a sua sobrevivência
durante e depois do fogo. Uma razão para a proliferação de besouros
Cucujoidea, imediatamente após o fogo, talvez seja a disponibilidade de
comida, já que estes se alimentam de fungos ascomicetos, e tais fungos
crescem em terra queimada. (WIKARS & SCHIMMEL, 1999).

- A abelha Melipona bicolor - constroe seu ninho em troncos de árvore,

próximo ao solo, enquanto as Paratrigona -Schwarziana quadripunctata e
Melipona quinquefasciata constroem ninhos subterrâneos, utilizando
cavidades pré-existentes, como formigueiros abandonados (KERR et al,
1967).

- Uma forte alteração que ocorre no habitat provocada pelo fogo é a redução
do suporte alimentar disponível para a fauna local. Essa degradação leva
os animais a alterarem sua estratégia alimentar (animais especialistas
tornam-se generalistas, aumentando a competição, alterando o
comportamento da espécie e reduzindo sua qualidade nutricional), e em
casos mais graves a morte por inanição (LIMA & BATISTA, 1993).

- A destruição dos abrigos prejudica o fenômeno reprodutivo e torna os

animais mais vulneráveis à predação (LIMA & BATISTA, 1993).
E, nessas ocasiões, surgem os oportunistas:

- As aves insetívoras se beneficiam das áreas recém-queimadas, pela

facilidade de capturar insetos no solo mineral e ainda se aproveitam dos
insetos que atacam as árvores mortas pelos incêndios (como é o caso dos
pica-paus – Colaptes) (LIMA & BATISTA, 1993).

- Os saprófagos como o urubu (Coragypes atratus) e predadores como os

gaviões (Accipittridae) e falcões (Falconidae – carcará) são atraídos às
áreas queimadas pela facilidade de localizar as presas e pela abundância
de animais mortos (COUTINHO, 2003). Outros se alimentam das vítimas
em fuga (SARIEGO, 2003).

- Para a avifauna, algumas espécies, como os anus (Crotophaga ani), os

carcarás (Polyborus plancus) e as seriemas (Cariama cristata),
acompanham a queimada, alimentando-se de insetos e répteis atingidos
pelo fogo (NASCIMENTO, 2003).

- Alguns herbívoros também se beneficiam das áreas queimadas, como é o

caso do veado-campeiro e das emas, que encontram nessas áreas
brotações tenras e suculentas que nutricionalmente, apresentam melhores
características de palatabilidade e digestibilidade (LIMA & BATISTA, 1993).
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