.

Desenvolvimento embriológico do sistema genital Os meios pelos quais é determinado o sexo de

um sujeito é uma das grandes interrogações da embriologia de sde a antiguidade. Aristóteles, que
reunia e dissecava embriões, afirmava que o sexo era acurado pelo calor do parceiro masculino
durante a relação sexual. Quanto mais calorosa a paixão, maior era a probabilidade de uma
progênie m asculina. Aristóte les proclamou uma hipótese muito d ireta para determinação sexual:
a s mulheres eram homens cujo desenvolvimento havia estacado porque o frio do ventre
materno suplantara o calor do sêm en m asculino. Mulheres eram ma is f rígidas e mais passivas
que os homens, e os órgãos sexuais f emininos não haviam madurado até o ponto em que poderiam
prover sementes ativas.1 No entanto, como essa teoria não faz mais sentido que alguns séculos
atrás, O sexo crom ossômico é estabelecido na fertilização e depende de um espermatozoide
contendo um cromossomo X ou Y. Antes da sétima semana as gônadas de ambos os se xos são
idênticas e m aparência e são chamadas de gônadas indiferenciadas. As características m
orfológicas masculinas e femininas só com eçam a se desenvolver na sétim a semana. O tipo de
complexo cromossôm ico sexual e stabelecido na fecundação do ovócito determina o tipo de gôna
da que se diferencia a partir d a gônada indiferenciada. O tipo de gônada, então, determina o tipo
de dif erenciação sexual que ocorre nos ductos genitais e na genitália externa.2 2. Determinação
Sexual Primária A determinação sexual primária se refere à determinação das gônadas. Nos m
amíferos, a determinação do sexo é estritamen te cromossômica e não é usualmente influenciada
pelo ambiente. Na maioria dos casos, a fêmea é XX e o macho é XY. Cada i ndivíduo tem que ter ao
m enos um cromossomo X. Como a f êmea é XX, ca da um de seus óvulos tem um único
cromossomo X. O macho, sendo XY, pode gerar do is tipos de espermatozoide: metade contém o
cromossomo X, metade o Y. Se o óvulo receber outro cromossomo X do espermatozoide, o
indivíduo resultante é XX, forma ovário s, e é f eminino; se o óvulo recebe um cromossomo Y
do esp ermatozoide, o indivíduo é XY, f orma testículos, e é masculino. O cromossomo Y carrega
um gene que codifica um fator determinador de testículos. Esse fator organiza a gônada em um
te stículo em vez de um ovário.¹ 3. Determinação Secundária do Sexo A determinação secundária do
sexo se refere ao fenótipo corporal externo às gônadas. Um mamífero masculino tem um pênis,
vesículas seminais, uma glândula prósta ta, e freque ntemente tamanho, cartilagem vocal e
musculatura específicos do sexo. Um mamífero feminin o tem a vagina, cérvix, útero, o vidutos,
glândulas mamárias, e f requentemente tamanho, cartilagem vocal e musculatura específicos do sexo.
As características sexuais6 secundárias são geralm ente determinadas pelos hormônios secre tados
pelas gônadas. Porém, na ausência das gônadas, é gerado o fenótipo feminino.3 Os h ormônios
estrogênicos produzidos pelo ovário pe rmitem o desenvolvimento d o duto Mülleriano em útero,
ovidutos e terminal superior da vagina. Se o cromossomo Y estiver presen te, formam -se
testículos que secretam dois hormônios fundamentais. O primeiro –hormônio anti-duto Mülleriano
(AMH; também chamado de substância inibidora Mülleriano, (MI S) -destrói o duto Mülleriano. Já
o segundo hormônio -testosterona- masculiniza o feto e stimulando a formação d o pênis, escroto
e outras por ções da anatomia masculina, inibindo também o desenvolvimento dos primórdios do
seio. Assim, o corpo tem o fe nótipo feminino a não se r que se ja mu dado pelos dois
hormônios elaborados pelos testículos fetais.¹ 4. Bases cromossômicas da determinação do sexo O
desenvolvimento do f enótipo masculino requer um cromossomo Y. O gene SRY (região determ
inante do se xo no Y) para o fator determinante do testículo (FDT) foi localizado no braço curto
do cromossomo Y, que determina a diferenciação testicular. Sob a influênc ia desse fa tor
organizador, os cordõe s gonadais se d iferenciam em cordões seminíferos (primórdio dos túbulos
seminíferos). A expressão dos genes Sox9 e Fgf 9 está envolvida n a f ormação dos cordões
seminíferos. A te stosterona, produzida pelos testículos feta is, a di-hidrotestosterona (um
metabólito da testosterona) e o hormônio a ntimulleriano (HAM) determina a diferenciação sexual
masculina normal. 4 O de senvolvimento do ovário ocorre quando o cromossomo Y está
ausente e inicia-se por volta da 12° semana. A diferenciação se xual feminina primária não
depende de hormônios; ela ocorre mesmo se os ovários estiverem ausentes.2 5. Regulação Hormonal
do Fenótipo Sexual A determinação sexual primária en volve a formação de um ovário ou de um
testículo de uma gônada ind iferenciada. Isso, porém, não fornece o fenótipo sexual completo. A dete
rminação sexual secundária se refe re ao desenvolvimento d os fenó tipos masculino e feminino por
hormônios secretados pelos o vários e testículos. A determinação sexual secundária, tanto m
asculina como fe minina, tem dois componentes temporaisprincipais. O primeiro ocorre dentro do
embrião durante a organogênese; o segundoocorre d urante a adolescência.1 Existem dois
diferentes hormônios masculinizantes, testosterona e AMH. Existe evidência que a testo sterona,
em certos tecido s, pode não ser o hormônio a tivo. A testosteronaparece se r responsável pela
promoção da formação de e struturas reprodutivas masculinas(o epidídimo, vesículas seminais e
vasos deferentes) do primórdio do duto W olffiano. 1 No e ntanto, a testosterona não mascu liniza d
iretamente a uretra masculina, próstata,pênis ou escroto. Essas funções posteriores são
controladas pela 5-diidrotestosterona (DHT) que é o andrógeno mais potente produzido nos h
omens e mulheres. É considerado 2 -3 vezes mais potente do 7 que a testosterona.O DHT liga -se
a recep tores e specíficos com mais af inidade e especificidade do que os demais andrógenos .Os
mecanismos pelos quais o estrógeno poderia promover a diferenciação dos dutos Müllerianos não são
bem compreendidos.3 6. As Gônadas em Desenvolvimento O d esenvolvimento das gônadas é
uma situação embriológica única. Todos os outros rudimentos de órgãos normalmente se
diferenciam em um único tipo de ó rgão. Um rudimento de pulmão so mente pode tornar -se
pulmão e um rudimento de fígado somente se d esenvolve em fígado. O rudimento da gônada,
porém, tem duas opções normais. Quando se diferencia, pode desenvolver-se em um ovário ou
em um te stículo. O tip o de diferenciação seguido por esse rudimento determina o desen
volvimento sexual futuro do organismo.³ As gônadas, em mamíferos, se desenvolvem primeiro
através de um estágio indiferente durante o qual nã o tem características femininas nem
masculinas. Em humanos, o rudimento da gôna da aparece no mesoderma intermediário durante
a quarta semana e permanece se xualmente indiferente até a sétima semana. Durante esse
estágio, o epitélio do sulco genital se prolifera pa ra dentro do tecido m esenquimatoso
conjuntivo frou xo a cima de le. Essas camadas epiteliais formam as cordas sexuais, que irão
envolver as células germinativas que migram para a gônada humana durante a sexta semana.¹ As
gônadas (testículos e ovários) são os órgãos que prod uzem os gametas (espermatozoide ou
ovócito). São derivadas de três fontes:  O mesotélio (epitélio mesodérmico) revestindo a parede
abdominal posterior.  O mesênquima subjacente (tecido conjuntivo embrionário).  As células
germinativas primordiais (primeiras células sexuais indiferenciadas) ² As gôna das aparecem
inicialmente du rante a quinta se mana como um par de cristas longitudinais, as cristas gonadais.
E las são f ormadas pela proliferação do epitélio e por uma condensação do mesênquima subjacente.
Só aparecem células germinativas na s cristas gonadais por volta da sexta sem ana do
desenvolvimento. Im ediatamente antes da che gada das células germinativas primordiais o epitélio
da crista genital prolifera e as células epiteliais p enetram no mesê nquima subjacente f ormando
os co rdões gonadais.¹ As gônadas indiferenciadas agora são formadas por um cór te x externo e
uma medula interna. Nos embriões com um complexo crom ossômico sexual XX, o córtex da
gônada indiferenciada se d iferencia no ovário e a med ula regride. Nos e mbriões co m um comp
lexo cromossômico sexual XY, a medula se diferencia no testículo e o córtex regride.¹ As cé lulas
germinativas primordiais aparecem pela primeira ve z num estágio precoce do desenvolvimento,
entre as células endodérmicas na parede do saco germinativo, próximo do a lantoide. Durante o
dobramento do embrião, 8 a parte dorsal da vesícula umbilical é incorporada ao embrião. À
medida que isto ocorre, as cé lulas germinativas primo rdiais migram ao longo do me sentério
dorsal do intestino posterior a té as cristas gonadais. A migração das células germinativas p
rimordiais é regulada po r g enes stellafragilis e BMP-4.¹ As gônadas não se desenvolve m caso as
células germinativas não cheguem às cristas. Portanto, elas têm uma influência indutiva sobre o
desenvolvimento gonadal.4 Tanto em gônadas XY co mo XX, a s cordas sexuais
permanece m conectadas ao epitélio superf icial. Se o fe to for XY, as corda s sexuais continuam
a proliferar durante a oitava semana, estendendo -se p rofundamente no tecido conjuntivo. As
cordas testiculares perdem o contato com o epitélio superficial e d ele ficam sepa radas pela
grossa matriz extracelular, a túnica albugínea. Assim, as células germinativas são en contradas nas
cordas dentro dos testículos. Durante a vida f etal e a infância, e ssas cordas permanecem sólidas.
Na puberdade, porém, f icam ocas para formar os t úbulos seminíferos, e as células germinativas
começam a produção de espermatozoides.4 Em fêmeas, as células germinativas irão residir perto
da superfície externa da gônada. Ao contrário d as cordas sexuais nos machos, que continuam
sua proliferação, as cor das sexuais iniciais de gônadas XX degeneram. Porém, o epitélio logo
passa a produzir um novo conjunto de cordas sexuais, que não penetram profundamente no m
esênquima, mas permanecem perto da superfície externa (córtex) do órgão. Por isso, são
chamadas co rdas sexuais corticais. Essas cordas são d ivididas em agregados, cada qual
envolvendo uma célula germinativa. A célula germinativa se transformará em óvulo, e a s cordas
sexuais ep iteliais que a rodeiam irão se diferenciarem células granulosas.³ As células
mesenquimatosas do ovário diferenciam -se emcé lulas tecais. Juntas, as células tecais e
granulosas fo rmam o s folículos que envolvemas células germinativas e secretam h ormônios
esteroides. Cada f olículo irá conter uma ún ica célula germinativa. Em fêmeas , o duto
Mülleriano perm anece intacto, e se dif erencia em ovidutos, útero, cérvix e vagina superior; o
duto W olffiano, privado detestosterona, degenera.³ 6.1 Desenvolvimento dos testículos Os cordõ es
seminíferos sã o estimulados pelo Fat or Determinante d o Testículo (FDT) a se condensarem e
estenderem -se para dentro da medula da gônada ainda indiferenciada. Tais cordões se ramificam e
se anastomosam pa ra formar a rede testicular. Os cordões se miníferos perdem sua conexão com
o epitélio de superfície a partir do momento em que a túnica albugínea, uma cápsula fibrosa e
espessa, se de senvolve. O desenvolvimento da túnica albugínea é o primeiro sinal característico
de desenvolvimento testicular. G radualmente, os testículos se separam do mesonef ro em
degeneração e f icam suspensos pelo mesórquio, o seu próprio m esentério. O Mesonefro
consiste no segundo conjunto de rins do embrião, antecedido pelo pronefro e anterior ao
metanefro 9 cujo conjunto forma os rins permanentes. Mesentério é uma camada dupla de
peritônio responsável por integrar o órgão à parede do corpo, além de conduzir vasos e n ervos
até e le. Portanto, os cordões seminíferos se desenvolvem em três partes: túbulos seminíferos,
túbulos retos e rede testicular.² Os túbulos seminíferos são separados pelo m esênquima – esse
mesênquima forma as células int ersticiais ou células de Le ydig. As células de Leydig são
responsáveis por se cretar hormônios androgênios tais como testosterona e androstenediona por
volta da 8ª semana. E sses hormônios induzem a diferenciação masculina pelos ductos m
esonéfricos e da genitália externa. A testosterona, por sua vez, atin ge valores de pico da 8ª a té
a 12ª semana do desenvolvimento a partir da estimulação da gonado trof ina coriônica humana.14
Além disso, o testículo fetal também produz o hormônio antimulleriano (HAM ou AMH) ou
substância inibidora mulleriana (SIM), amba s glicoproteínas. O HAM é produzido a partir das
células de Sertoli ou de sustentação e é responsável por fazer a supressão do dese nvolvimento
dos d uctos paramesonéfricos¹ ou d uctos de Müller14, que f ormam o ú tero e a tuba uterina 14 e
dos dois te rços superiores da vagina. Durante o de senvolvimento do fe to, as gônadas
apresentam um duplo potenc ial de transfo rmação, pois os ducto s de Müller e os canais d e W
olf coexistem. Os can ais de W olf formam o epidídimo, os canais deferen tes e as vesículas
seminais. No menino, o AMH, causa a regressão dos dutos de Müller e continuará a ser
produzido até a pub erdade. Após este período, os níveis decrescem lentamente até atingirem
valores residuais. A dosagem de AMH éimportante para o diagnóstico de vários diagnósticos
clínicos, como a p uberdade p recoce (AMH baixo), a puberdade tardia (AMH alto), o pseudo
-hermafroditismo masculino, a Síndrome da Persistência do Ducto Mülleriano (PMDS) e a su
speita de anorquia ou ectopia testicular.14 Os túbulos seminíferos ficam, até a
puberdade, sem luz no canal. A parede d esses túbulos contém dois tipos de cé lulas: a s
CÉLULAS DE SERTOLI que vão sustentar a s células derivadas do epitélio da superfície do
testículo; e as ESPERMATOGÔNIAS que são células espermáticas p rimordiais provenientes das
células germinativas p rimordiais. A s células de Sertoli são as células mais abundantes do epitélio
seminífero do testículo fetal. No desenvolvimento tardio do feto, o epitélio da superfície do
testículo to rna -se achatado afim de formar o mesotélio da superfície externa dos testículos.
Quanto a rede testicular, ela torna -se contínua com 15 a 20 túbulos mesonéfricos que vão dar
origem aos dú ctulos eferentes. Esses dúctulos são ligados ao ducto mesonéfrico, que vai,
posteriormente, ser o ducto do epidídimo.² 6.2 Desenvolvimento dos ovários Nos embriões fem
ininos, o desenvolvimento das gônadas é lento. Nesse sentido, os cromossomos XX possuem genes
para o desenvolvimento dos ovários, além de genes autossômicos que p arecem ter a lguma
função na a vida fe tal, produzindo os folículos primordiais.² É im portante salientar que, não
há formação de ovogônias após o nascimento. Portanto, e mbora muitas ovogônias degenerem -se
antes do nascimento, os dois milhões ou aquelas que permanecem, crescem e tornam -se os
ovócitos primários, que irão iniciar a primeira divisão meiótica.² O epité lio da superfície d o ovário, após
o nascimento, se a chata em uma única camada de células contínua com o m esotélio do peritônio
no hilo ovariano. Nesse âmbito, esse epitélio torna -se separado dos folículos do córtex por uma
fina cápsula fibrosa , conhecida por túnica albugínea. Além disso, a medida que o ovário se separa
do mesonef ro em regressão, este fica suspenso pelo seu mesentério, o mesovário.² 7.
Desenvolvimento dos ductos genitais masculinos Durante a 5 ª e 6ª semanas, o sistema genital do
embrião está indiferenciado pois, estão presentes o s d ois pares de d uctos genita is: ductos
mesonéf ricos e paramesonéfricos.² Os d uctos mesonéfricos sã o originados a partir do
desenvolvimento dos rins. Três conjuntos de rins se desenvolvem nos embriões humanos, são
eles: o pronefro, o mesonefro, e o m etanefro, que formará os rins permanentes. O pronefro
aparece no início da 4ª se mana de desenvolvimento e é representado por poucos grupos de
células na região do pesco ço. Ele se degenera, entretanto, a maioria dos ductos pronéfricos pe
rsistem e são utilizados pelo segundo conjunto de rim f ormado, o mesonefro, assim esses ductos
pa ssam a ser os ductos mesonéfricos.² Já os ductos paramesonéfricos se o riginam por meio da i
nvaginação longitudinal do m esotélio, cujas bordas ap roximam-se e fundem -se p ara formar os
ductos na região late ral às gônodas e aos ductos mesonéfricos de cada lado.² Os d uctos
mesonéfricos fo rmam os ductos genitais masculinos a partir do estímulo d a testosterona
produzida nos testículos fetais. Concomitantemente, é produzia nas células de sertol, a substância
inibidora mullerina, que 11 causa o desaparecimento dos du ctos paramesonéfricos a partir de
uma transformação epiteliomesenquimal.² A medida que o meso nefro degenera -se , alguns
túbulos mesonéfricos resistem e transformam-se em d uctos eferentes. Então, esses irão se abrir
no ducto mesonéfrico que, nessa região, f oi transformado em ducto do ep idídimo. Afastado do
epidídimo, o du cto mesonéfrico ganha um revestimento espesso de musculo liso e tran sforma-
se em ducto deferente. Já a porção do ducto mesonéfrico que está entre a uretra e o ducto
defe rente passa ser o d ucto ejaculatório.² Outras estruturas correlacionadas: - Glândulas seminal: é
uma ve sícula originada a partir da evaginação la teral da extremidade caudal dos ductos
mesonéfricos. As substâncias que ela secreta nutrem os espermatozóides.² -Próstata: seu epitélio
glandular é dife renciado a partir das células de várias evaginações endodérmicas que surgiram da
uretra prostática. Isso porque essas evaginações cresceram para o mesênquima circundante, e
não obstante, o mesênquima associado se diferencia em um estroma denso e músculo liso da
próst ata. As substâncias que a próstata secreta fazem p arte do líquido ejaculado.² -Glândulas
bulbouretrais: são fo rmadas a partir de e vaginações da p arte esponjosa da uretra. O
mesenquima adjacen te se diferencia em fibras musculares lisa e estroma. As substâncias que e
ssas glândulas secretam se misturam com espermatozóides para formar o sêmen. 8.
Desenvolvimento dos Ductos e Glândulas Genitais Femininos O desenvolvimento do sistema
reprodutor feminino é conduzido pelos ductos paramesonéfricos, à medida que, os ductos
mesonéfricos regridem devido à a usência de testosterona. Esse último é responsável pelo
desenvolvimento do sistema genital masculino.² A priori e, efetivamente, a maior parte do trat o
genital feminino é de responsabilidade dos du ctos paramesonéfricos. Vale lembrar que o
desenvolvimento se xual femi nino em estágio f etal não é dependente da presença d e ovários e
horm ônios, logo, partes que compõem o sistema genital feminino, como a tuba uterina, o útero
e parte superior da vagina sofrem estímulos progressivos posteriores, sobreinfluencia da produção
h ormonal de estrógeno pelos ovários maternos e placenta.² Segmentando os componentes do
sistema, as porções craniais e caudais do ducto dão origem a elementos importantes: tubas ute
rinas e primórdio úterovaginal (gênese d o ú tero e parte superior da vagina ), respectivamente.
Dentre os demais, o estroma endometrial e o miométrio são derivados do m esênquima
esplâncnico; bolsa retoute rina e bolsa vesicouterina (compartimentos peritoneais) são formadas
em razão da fusão dos ductos paramesonéfricos e aparentemente de dobra peritonial Já as glând
ulas genitais, no geral, são desenvolvidas decorrentes de evaginações, dentre elas: evaginação da
uretra e penetração do mesênquima circundante acomete formação das glândulas parauretrais e
uretrais se cretoras de muco; e vaginações do seio urogenital formam as glândulas vestibulares
maiores no terço inferior dos grandes lábios.² 9. Desenvolvimento da Vagina O desenvolvimento da va
gina ocorre através do sistema genital proveniente do sistema urogenital, o qual é dividido em
duas partes: o sistema urinário e o sistema genital. Esses dois sistemas estão entrelaçados tanto
sob o aspecto embriológico quanto sob o a specto anatômico. Isso é verificado a o observar que
a uretra e a vagina são independentes, m as suas aberturas ocorr em em uma região comum,
chamado vestíbulo da vagina. A origem desses sistemas é a mesoderma intermediário, tam bém
denominado de pedúnculo dos somitos, pois está localizado entre os somitos e a mesoderma lateral.
5 Até aproximadamente seis semanas , o desenvolvimento dos sistemas genitais masculinos e
femininos são iguais no embrião, pois ambos apresentam dois pares de ductos: os ductos
mesonéfricos ou denominados ductos de W olff e os ductos paramesonéfricos ou conhecidos
como du ctos de Muller. Os ductos mesonéf ricos se originam no m esonefro e te rmina na
cloaca, n os dois sexos. No sexo m asculino, esses ductos vão fun cionar como vias de condução
de espermatozóides. Já no sexo feminino, esses ductos de W o lff irão desaparecer, podendo
ainda restar vestígios embrionários, os quais poderão dar origem a cistos ao longo de sua trajetória.5
Nos embriões femininos, os ducto s W olffianos desaparecem devido à falta de testosterona, já
os ductosMullerianos se desenvolvem de vido à ausência da SIM (Substân cia In ibidora
Mulleriana), uma glicoproteína p roduzida pelos testículos fetais. Devido à ausência dessas
estruturas (T estosterona e SIM) o desenvolvimento feminino o corre co rretamente, portanto, esse
desenvolvimento f eminino é independente da presença de ovários e h ormônios e é regulado pela
expressão dos genes Hox, os quais estão presentes no s ductos paramesonéfricos. A união d os
ductos Mullerianos também junta duas dobras peritoneais que irão formar o s ligamentos largos
(direito e esquerdo) e co mpartimentos p eriton eais (bolsa retouterina e vesicouterina).6 Os du ctos
paramesonéfricos fo rmam-se na lateral dos ductos de W olff através de invaginação do epitélio
do celoma, e são esses ductos paramesonéfricos que vão desenvolver a maior parte dos órgãos
genitais feminino s. Esses ductos são divididos em: parte vertical cranial, h orizontal e parte vertical
caudal. A parte cranial se abre para a cavidade ce lomática, futura cavidade peritoneal, para fo
rmar as tuba s uterinas (possuem u m o rifício abdominal). A região horizontal cruza o ducto
mesonéfrico, e fo rmará o restante da tuba uterina. Já na pa rte vertical cau dal desses ductos
ocorre a fu são dos pares dos refe ridos ductos, os quais se cruzam ventralmente e se
aproximam, ambos se fundem na linha m édia f ormando o primó rdio u terovaginal (Se localiza
entre o reto e o seio urogenital). Através desses processos, esses ductos adquirem uma
configuração em forma de Y, formando o chamado primórdio urogenital. A fusão d a parte
caudal desses ductos também vão fo rmar os ligamentos largo esquerdo e direito através de se us
precursores: o s septos urogenitais, os quais são u ma divisão transversa entre o se io urogenita l e
o reto. A s bolsas retouterina e vesicouterina (com partimentos da cavidade pélvica) s ão formadas
com a formação dos ligamentos largos direito e esquerdo. 5 Os ligamentos largos possuem
camadas, ao longo de todo o ú tero, entre essas camadas está o mesê nquima que se multiplica e
form a o te cido conjuntivo f rouxo, o tecido muscular liso, f ormando o paramétrio. A região q
ue se fu nde dos ductos de Muller f ormará o útero e a parte superior da vagina (A parte
inferior d a vagina é derivada do seio urogenital). O primórdio ute rovaginal entra em contato com
o seio urogenital, e esse co ntato induz a fo rmação de uma saliência maciça.5 A
denominação de ssa saliência é o tubérculo do seio que irá fo rmar um par de projeções
endodérmicas: os bulbos sinovaginais, os quais se originam do seio urogenital até a extremidade
cauda l do prim órdio u terovaginal. Esses bulbos se fundem e formam a p laca vaginal. A s células
centrais dessa placa desaparecem, desencadeando a luz da vagina. Já a s células periféricas dessa
placa f ormam o epitélio vaginal ou o revestimen to interno (derivado do endoderma do seio
urogenital).6 Tanto a p orção caudal dos ductos de Muller fu sionados quanto a p laca
vaginal (originada do seio urogenital) se canalizam dese ncadeando a f ormação da vagina. Portanto
a ma ior parte da vagina, cerca de seus quatro quintos, são originados da p arte caudal do s
ductos pa ramesanéfricos e o seu quinto caudal é formado pelo seio urogenital.5 O Hímen é
uma f ina membrana que separa a cavidade da vagina do seio urogenital. Internamente é f ormada
pelo revestimen to epitelial da vagina (endoderma), medialmente é formada por uma f ina
camada conjuntiva (originada do m esoderma) e externamente é revestida pelo revestimento
epitelial do seio urogenital.5 Essa membrana, até a vida fetal, separa a luz da vagina da
cavidade do seio urogenital. O hímen é originado pela invaginação posterior do seio urogenital.6
As glândulas genitais a uxiliares femininas produzem o m uco. Elas são formadas através de
brotos que crescem na uretra, os quais irão pe netrar no mesênquima circundante, propiciando
assim a formação das glândulas parauretrais e uretrais, as quais sã o secretoras de m uco. O seio
u rogenital se evagina e forma bilateralmente as glândulas vestibulares maiores, denominadas d e
glândulas de Bartholin, na pa rte inferior dos grandes lábios que também pruduzem muco.

Existem várias teorias embriológ icas do desenvolvimento da vagina, entre elas, as principais são:
a teoria puram ente sinusal, participação dos canais de W olff e teo ria m ista. A teoria sinusal
defende que a vagina se o rigina exclusivamente do seio u rogenital. Já a teoria de participação d
os canais de W olff afirma que há influência dos canais de W olff, p ois a extremidade distal
desses canais se incorpora na parede dorsal do seio urogenital aproximadamente na sé tima
semana embriológica. Essa teoria afirma que os ductos de W olff agem diretamente ou por
indução nos bulbos seios-vaginais (sinovaginais). Tais bulbos vão se proliferar e se fundir,
ocasionando assim a formação da placa vaginal. O tubérculo de Muller, que é uma saliência
proveniente do contato entre o seio urogenital e os ductos de Muller (9 semanas), vão
desaparecer ou se juntar à placa vaginal. O epitélio d e origem sinusal (seio urogenital) vai
revestir toda a vagina. E ntretanto, a te oria mista afirma que a origem da vagina é proveniente
dos ca nais de Muller e do sinusal, sem a participação dos canais de W olff, nessa teoria, o terço
superior da vagina é originado da parte distal dos canais Mullerianos e os dois terços inferiores
são de origem sinusal e a lâmina epite lial da vagina te m origem do contato entre o seio
urogenital e a parte caudal dos ductos de Muller. 7 10. Dese nvolvimento da genitália externa No
período entre a 4° e a 7° semana, a genitália externa é semelhante em ambos os sexo, tendo
características distintas a partir da nona semana, sendo, finalmente completamente distint as na
décima segunda semana de gestação. No início do proce sso, isto é, na quarta semana, o
mesênquima que circunda a membrana cloacal, prod uz o tubérculo genital, localizado acima
dessa membrana. Adjacente a essa m esma m embrana, são formadas as intumescências lab
ioescrotais, além das pregas urogenitais. P osteriormente, o tubérculo genital sofre alongamento,
acarretando na forma ção do falo primordial.6 No final da sexta semana, início da sétima, o se
pto urorretal se funde com a membrana cloacal, dividindo a membrana em membrana anal
(também chamada de dorsal), e membrana urogenital (ventral). A membrana urogenital é muito
semelhante a antiga membrana cloacal, sendo delimitada, portan to, pelas pregas urogenitais.
Após uma semana, e ssas membranas são rompidasformando o ânus e o orifício urogenital,
respectivamente.

10.1 Desenvolvimento da genitália externa masculina A diferenciação pa ra form ação da genitália

externa masculina ocorre através da indução pela testosterona. O falo primordial, originado pe lo
alongamento do tubérculo genita l, cresce e alonga-se para f ormar o pênis. As pregas urogenitais
f ormam a parede do sulco uretral, região central peniana. Posteriormente, essas pregas vão se
fundindo a partir da raiz, fechando este sulco u retral, até ocorrer a formação da uretra esp
onjosa. A ectoderma, camada mais externa do pênis, funde -se, concomitante às pregas urogen
itais, formando a rafe peniana, envolvendo a uretra. 6 Ademais, na região da glande, há uma
invaginação no ectoderma, a qual cresce até se u nir a uretra esponjosa, formando um ca nal
único. A lém disso, durante a décima segunda semana, outra invaginação acon te ce na glande,
desta vez circular, forma -se na periferia da glande do pênis. Essa invaginação sofre rompimento,
formando o prepúcio.6 Outras estruturas da genitália mascu lina, como o corpo esponjoso e o
corpo cavernoso são f ormados a partir do mesênquima do fa lo primordial. Por f im, as
intumescências labioescrotais fundem-se formando o escroto. 6

10.2 Desenvolvimento da Genitália Externa Feminina No sexo feminino, as alteraçõe s na genitália

externa são menos significativas.8 S ob a inf luência dos hormônios sexuais p roduzidos pelos
ovários (estrógenos) 9, o falo primordial, que vem d o alon gamento d o tubérculo genital, diminui
progressivamente e torna -se o clitó ris. O prepúcio do clitór is se desenvolve do mesmo modo
que seu homólogo mascu lino. Sendo que este ainda é grande com 18 semanas. As pregas
urogenitais n ão se fundem, a n ão ser posteriormente, onde sua união forma o frênulo dos
pequenos lábios. As partes que não foram fundidas da s pregas urogenitais formam os pequenos
lábios. Já as p regas labioescrotais se f undem anteriormente originando a comissura labial
anterior e o monte pubiano, e p osteriormente para originar a comissura lab ial posterior.
Porém, a m aior parte das p regas labio escrotais não se fusiona e origina, assim, os grandes
lábios.10 Em torno do quarto mês, a genitália externa feminina não pode ser mais masculinizada
por a ndrógenos. Após o nascimento, meninas recém -nascidas possuem lábios meno res, clitóris e
láb ios maiores relativamen te desenvolvidos.11 11. Dese nvolvimento dos canais inguinais O canal
inguinal é a passagem no interior da parede abdominal anterior na qual transitam, nos homens, o
cordão espermático e, nas mulheres, o ligamento redondo do útero . Na fase embriológica, eles
formam vias para a descida dos testículos da sua posição intra-abdominal para o escroto através
da parede abdominal anterior. Esses canais se de senvolvem em ambos os sexos, d evido a um
estágio morfologicamente indiferenciado do desenvolvimento sexual.

A medida que os mesonefros se degeneram, é desenvolvido um ligamento chamado gubernáculo

de cada lado do abdome a partir do polo inf erior da gônada. Esse ligamento passa
obliquamente através da parede abdominal anterior em desen volvimento , no local d o f uturo
ca nal inguina l. O gubernáculo prende-se caudalmente à superfície interna das saliências
labioescrotais. 6 Ventralmente ao gubernáculo desenvolve -se um invaginação do peritônio, o
processo vaginal, o qual forma um hérnia através da parede abdom inal, ao longo do trajeto
formado pelo gubernáculo. Esse processo vaginal carrega extensões da parede abdominal , a s
quais fo rmam as p aredes do ca nal inguinal. Nos homens, essas camadas também formam o s
envoltórios do cordão espermático e dos testículos.6 A abertura da f áscia transversal produzida
pelo processo va ginal torna -se o anel inguinal p rofundo, e a abertura criada na aponeurose
oblíqua e xterna forma o anel inguinal superficial.6 Hérnia inguinal é a protru são de uma alç a d o
intestino através de u m orifício que se f ormou na parede a bdominal na região da virilha. Po de
ser indireta se forma pela passagem da alça intestinal p ara o inte rior da bolsa que envolve o
testículo através de um po nto frágil, o anel herniário. Ou dire ta , como o próprio nome sugere,
forma-se diretamente num ponto d a pa rede abdominal enfraquecida, que se rompe, permitindo
a penetração de um segmento do intestino na bolsa escrot al. Esse tipo de alteração acomete
mais frequentemente o gênero masculino em todas as faixas etárias, sendo mais comum do lado
direito. Apesar de haver várias técnicas descritas para o tratamento dessa doen ça, ela ainda
representa um desafio cirúrgico permanente.12 A incidê ncia de hé rnia inguinal congênita atinge
ce rca de 1% a 3% da população geral. Ela é considerada a condição cirúrgica mais f requente
em crianças de todas as idades, surgindo mais com umente como o tipo indireto. Seu reparo é
um d os proced imentos mais comumente realizados pelo cirurgião pediátrico. 13 12. Desloc amento
dos testículos e dos ovários 12.1 Descida dos testículos Se deve a alguns fatores:10 - Ao ganho de
tamanho dos testículos e à a trofia dos mesonefros, que são rins mesonéfricos, que possibilita o
movimento do s testículos caudamente, percorrendo a parede abdominal posteri.

Os ducto s paramesonéf ricos sofrem atrofia induzida p ela su bstância inibidora de Muller (SIM); - A
o a umento d o processo vaginal que leva os testículos pelos canais inguinais até adentrar o escroto;
Com cerca de 26 semanas, os te stículos desceram retroperitonealmente, ou seja externos a o
peritônio, da região lombar superior d a parede abdominal posterior para os anéis inguinais profu
ndos. A mudança na p osição acontece conforme à medida que a pelve fe tal aumenta e o
corpo, o u o tronco, do embrião acaba por se alongar. Os testículos sofrem o m ovimento
transabdominal que é, em grande p arte, um mo vimento relativo que resulta do crescimento da
parte cranial do abdome a partir da f utura região pélvica. Os andrógenos, produzidos pelos
testículos fetais, controlam a descida dos testículos pelos canais inguinais até o escroto. O
gobernáculo origina uma via através da parede abdominal anterior p ara ajudar o p rocesso
vaginal avançar durante a f ormação do canal inguinal. Ele também ancora o testícul o no
escroto e acaba guiando sua descida para o escroto. O aumento da pressão intra-abdominal, que
é resultado do crescimento das vísceras a bdominais, ajuda a passagem do testículo pelo canal
inguinal. 10 A descida dos testículos p elos canais inguinais até o escroto, em alguns fetos,
demora cerca de 2 a 3 d ias. Com 32 semanas, geralmente, o s testículos estão no escroto. Eles
passam externamente ao peritônio e ao processo vaginal. Após adentrarem no escroto, o canal
inguinal se contrai ao redor do cordão espermático. Durante os primeiros três meses após o
nascimento a maioria dos testículos que ainda não desceu, desce para o escroto. 10 A maneira que os
testículos descem, acaba por explicar o porquê os ductos deferentes cruzam anteriormente ao
ureter, também explicam o curso dos vasos te sticulares, que se f ormam quando os te stículos
estão em po sição alta na parede abdominal p osterior. Dura nte a d escida, carregam os ductos
deferentes e os vasos junto com os testículos, conforme vão d escendo, são embainhados por
extensões de fáscias da parede abdominal. 10 No interior do escroto, o testículo é projetado para a
extremidade distal do processo vaginal, e n o período perinatal, o pe dículo de conexão de ste
processo se ob litera, formando uma membrana se rosa chamada túni ca vaginal, que cobre a frente e
os lados do testículo. 10 12.2 Descida dos Ovários Os ovários d escem da região lombar da parede
abdominal p osterior e se movem para a pa rede lateral da pelve; porém, eles não saem da pe lve
pa ra entrar nos canais inguinais. A sua posição é estabilizada por dois ligamentos, que são
remane scentes de estruturas do mesonefro. O gubernáculo está preso ao útero perto d a ligação da
tuba ute rina. Cranialmente, o gubernáculo torna -se o ligamen to ovariano, e a porção caudal
origina o li gamento redondo do útero. Os ligame ntos redondos atravessam os canais inguina is e
são inseridas no 19 tecido conjuntivo denso f ascial dos grandes lábios. 13 O processo vaginal,
pequeno nas mulheres, geralmente é obliterado e some muito antes do nascimento. O pr ocesso
co nstante nos fetos femininos é chamado de processo vaginal do peritônio ou canal de Nuck.