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01 Sistemática Vegetal
01 Sistemática Vegetal
6.1 Nomenclatura
Considerando uma espécie qualquer, o milho por exemplo, ela possui uma
série de características que a distingue de outra espécie qualquer. Muitas vezes pode
ocorrer de duas espécies possuírem caracteres tão semelhantes que é difícil distingui-
las, ou ainda, possuírem uma grande variabilidade de formas. Isto ocorre devido ao
próprio processo evolutivo, ou seja, muitas espécies não estão definidas ou estão em
processo de formação de duas ou mais.
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7. Algas
Embora não se possa descrever a organização da vida primitiva com absoluta
certeza, os registros fósseis indicam firmemente que organismos semelhantes às algas
atuais viveram há mais de três bilhões de anos. Isso não permite afirmar
categoricamente que as algas foram os seres vivos mais antigos, pois os registros
fósseis são sempre incompletos, mas há indícios de que as algas, juntamente com as
bactérias e certos fungos, são organismos extremamente antigos (Bold, 1972). Por isto
e em virtude da relativa simplicidade da maioria das algas, o estudo sobre a diversidade
do reino vegetal se iniciará nesses organismos.
O termo alga, usado a partir de 1753 e introduzido por Lineu é aplicado a uma
variedade tão grande de organismos que hoje não se pode atribuir um significado
preciso a ele. As algas abrangem as Talófitas clorofiladas (e seus aparentados não
pigmentados) que têm como único caráter comum a ausência do envoltório
multicelular nos esporângios e gametângios, tal como ocorre nas briófitas mais
primitivas. A única exceção é o gametângio das Caráceas.
As algas habitam água doce ou salgada e podem ocorrer também no solo ou em
associação com fungos (formando os líquens), vegetais ou certos animais.
Por serem organismos fotossintetizantes têm um importante papel como
produtores primários formando a base do ciclo nutricional para a vida aquática animal.
Além disso oxigenam o ambiente e ainda podem fixar nitrogênio atmosférico
(cianofíceas).
As algas ainda podem ser úteis ao homem de várias maneiras: como alimento
(muitas espécies marinhas são utilizadas como alimento pelos orientais) ou em
dentifrícios e etc. Por outro lado, muitas algas podem excretar produtos tóxicos ao
homem e demais animais, como é o caso da "maré vermelha" que mata peixes e ocorre
devido a um "bloom" (crescimento excessivo) de Gonyaulax e outras pirrófitas.
cápsula, denominada frústula. Esta é formada por duas partes, as tecas, que se
encaixam uma na outra. Essas algas se reproduzem por cissiparidade, ocorrendo
inicialmente um afastamento das duas metades seguido de divisão do núcleo e das
outras partes. Cada célula-filha ficará com uma das tecas e será formada outra no
interior da restante. Assim, uma célula-filha terá o tamanho igual da célula-mãe e a
outra será menor. Após várias gerações, onde as algas vão diminuindo de tamanho, as
células acabam abandonando a cápsula, aumentando de volume e gerando uma nova
frústula completa (figura 7.1).
A formação do auxósporo (do grego = aumentar) muitas vezes é acompanhado
de reprodução sexuada entre duas células que abandonaram suas frústulas ao mesmo
tempo.
pode se dar por morte de algumas células do filamento, isolando o fragmento, ou por
simples quebra do filamento.
d) Esporos são estruturas especializadas, geralmente unicelulares, de grande
resistência, destinadas a reprodução assexuada.
Os esporos, formados dentro de células ou de estruturas especializadas,
denominadas esporângios, são disseminados pelo vento ou pela água. Eles resistem a
condições desfavoráveis e subsistem em vida latente até que as condições ambientais
permitam seu desenvolvimento. Quando são móveis, os esporos são denominados
zoósporos.
e) Propágulos, estruturas especiais, pluricelulares, semelhante a pequenos primórdios
de indivíduos.
Nos processos sexuais, os gametas podem ser formados em qualquer lugar do
talo ou em gametângios. Entre esses processos, o mais primitivo é o da isogamia,
onde os elementos não apresentam distinção morfológica, mas somente fisiológica (fig.
7.2). Por ex: Spirogyra, Chlamydomonas.
Ainda podem ser observados outros processos considerados mais evoluídos,
como a heterogamia e a oogamia . Na heterogamia, os gametas são diferentes, sendo
as oosferas (feminino) grandes e os anterozóides (masculino) pequenos, mas ambos
móveis.
Figura 7.2: Tipos de reprodução sexuada com base na forma dos gametas. (a) isogamia:
os gametas têm igual tamanho e forma. (b) anisogamia, um gameta (convencionalmente dito
masculino, é menor que o outro. (c) oogamia, onde o gameta feminino é imóvel.
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Zigoto(2n)
(n)
Mitose
germinação
Zigoto (2n) fecundação (n)
gametas
(n)
Obs: indivíduo diplonte = geração esporofítica = esporófito
indivíduo haplóide = geração gametofítica = gametófito
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Divisão 1 : Cianophyta
Divisão 2: Chlorophyta
Incluem-se nesta divisão as algas verdes. Contém clorofila a, b, -caroteno e
várias xantofilas (principalmente luteína). As células contém de um a muitos núcleos
(cenocíticas) e desde um até muitos cloroplastos com as formas mais diversas.
São de distribuição tão ampla quanto as algas azuis, porém têm predominância
nas formações de água doce. Há muitas formas tubulares e membranosas marinhas.
Existem representantes unicelulares, coloniais, filamentosos, membranosos e
tubulares. A reprodução sexuada vai desde a isogamia até oogamia. Além disso, em
muitos gêneros ocorre reprodução assexuada por zoósporos, por ex:
Chlamydomonas. A reprodução assexuada pode-se fazer por simples divisão, pela
dissociação de filamentos ou pela formação de zoósporos, aplanósporos ou
autósporos. Algumas algas verdes filamentosas não ramificadas, como Spirogyra
reproduzem-se sexuadamente por um processo de conjugação, que consiste na união
de gametas amebóides. Em certas ordens há uma nítida alternância de gerações.
Apresentam amido como material de reserva (nos pirenóides).
Em certas espécies não há, basicamente, paredes transversais ou septos dividindo
as células ao longo de toda a fase vegetativa do ciclo vital. Tais células não divididas e
multinucleadas são chamadas cenocíticas e resultam de repetidas divisões nucleares
sem a formação de paredes celulares. Codium magnum, a maior clorofícea conhecida,
é um membro desta linha evolutiva e pode atingir até 8 metros de comprimento.
Clorofíceas multicelulares: um dos passos mais críticos na história dos vegetais
foi a transição da condição de célula solitária, tal como Chlamydomonas, para de
multiplicidade celular. Encontram-se vários tipos de multiplicidade celular entre as
clorofíceas , dependendo do plano no qual as divisões ocorrem. Caso as divisões se
restrinjam a um único plano, resultarão filamentos (por exemplo, Spirogyra). Caso
ocorram divisões em dois planos, podem originar filamentos ramificados (é o caso de
Cladophora) ou lâminas planas. Se as divisões forem em três planos, haverá a
formação de um corpo tridimensional como ocorre em Ulva (alface do mar).
A figura 7.3 mostra esquemas de alguns gêneros da Divisão Chlorophyta.
Divisão 3: Euglenophyta
Os euglenóides, como são chamados, são unicelulares flagelados e bem
conhecidos através de exemplos como Euglena, Phacus e Trachelomonas. Não
apresentam parede celular, mas sim uma película ou lórica (em Trachelomonas).
Vivem em água doce, mas podem habitar água salgada, geralmente são mixotróficos e
alguns heterotróficos.
Possuem clorofila a e b e carotenóides. Armazenam carboidratos na forma de
paramido, que se forma fora do cloroplasto.
A reprodução se dá por divisão celular. As células se dividem longitudinalmente
formando duas células novas idênticas. Não há reprodução sexuada conhecida.
As formas são flageladas, sendo um flagelo longo emergente com pêlos muito
finos em um dos lados e um outro flagelo pequeno, não emergente.
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Classe Xanthophyceae
Algas verde-amarelas, com clorofila c, na maioria unicelular, flagelada (2 flagelos
lisos de tamanhos diferentes), algumas filamentosas, cenocíticas e coloniais. Vivem
preferencialmente em água doce. Material de reserva: crisolaminarina, não têm
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Divisão 7: Pyrrophyta
Também chamados de Dinoflagelados, a maior parte dos membros dessa divisão
são organismos unicelulares, biflagelados, muitos dos quais são marinhos e outros de
água doce. São conhecidas cerca de 2100 sp, muitas abundantes e de alta
produtividade no plâncton marinho.
Os dinoflagelados apresentam 2 flagelos que se movem no interior de dois
sulcos, um dos quais circunda a célula como um cinto e o outro mostra-se
perpendicular àquele. A oscilação dos flagelos nos respectivos sulcos faz com que o
organismo gire como um pião grande se movimenta.
Uma grande parte dos dinoflagelados apresenta placas de celulose duras que
formam uma parede (teca) como se fosse uma armadura. As placas encontram-se no
interior da membrana plasmática e não no seu exterior como a parede celular da
maioria das algas (figura 24).
A maior parte dos dinoflagelados contém clorofilas a e c, mascaradas por
carotenóides. Há algumas espécies heterotróficas desprovidas de pigmentos e a
substância de reserva é o amido.
Muitos dinoflagelados são bioluminescentes, capazes de converter a energia
química em energia luminosa, fluorescendo as águas à noite como por exemplo,
Noctiluca scintillans. O dinoflagelado Gymnodinium breve é o responsável pela
maioria das marés vermelhas e suas conseqüências no Golfo do México. OBS: O mar
vermelho, aparentemente, recebeu esse nome graças aos “blooms” de Trichodesmium,
uma cianobactéria vermelha.
Os dinoflagelados simbiontes não possuem tecas e ocorrem como células
esféricas douradas, chamadas zooxantelas. Essas são responsáveis principalmente pela
produtividade fotossintética que possibilita o desenvolvimento de recifes de coral em
águas tropicais, notoriamente pobres em nutrientes. Os tecidos dos corais podem
conter cerca de 30.000 dinoflagelados / ml. Neste caso, os dinoflagelados produzem ao
invés de amido glicerol, que é diretamente usado na nutrição dos corais.
Reprodução: divisão longitudinal
Zoósporos.
Poucas têm reprodução assexuada.
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Divisão 8 : Haptophyta
Principalmente água salgada, mas com algumas espécies de água doce
geralmente unicelulares, com dois flagelos lisos iguais ou não no tamanho. Se
caracterizam por apresentarem o haptonema que é um tipo de flagelo geralmente em
espiral pelo qual o organismo pode se fixar em substratos. Podem ter o corpo coberto
por escamas orgânicas (celulose) ou inorgânicas (CaCO3 os cocolitoforídeos).
Material de reserva: Crisolaminarina.
Pigmentos: Clorofila e fucoxantina.
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8 Briófitas
Acredita-se que as plantas terrestres tenham se desenvolvido a partir de algas
verdes aquáticas. As evidências que suportam esta hipótese incluem o fato de que as
algas verdes apresentam muitas características bioquímicas e metabólicas em comum
com as plantas terrestres. Ambas contém os mesmos tipos de pigmento fotossintético
(clorofila a, b e carotenóides) e também armazenam o excesso de carboidrato sob a
forma de amido . Além disso, pode-se ainda dizer que tanto algas verdes como plantas
terrestres apresentam a celulose como o maior componente das paredes celulares.
As plantas usam a clorofila para absorver a energia radiante que é então
convertida em energia química encontrada nos carboidratos. Em adição às clorofilas a
e b, todas as plantas têm carotenóides.
Uma das adaptações mais importantes das plantas para sobreviver no meio
terrestre é uma cobertura cerosa, a cutícula, sobre suas partes aéreas. A cutícula é
essencial para a existência no meio terrestre, pois ajuda a prevenir a evaporação e
dessecamento dos tecidos vegetais. Mas não podemos esquecer que as plantas
terrestres obtém sua fonte de carbono da atmosfera, (o CO2). Este gás deve ser
acessível aos cloroplastos dentro das células e, de certa forma, existe uma pequena
troca de gases através da cutícula. Porém, o CO2 e O2 são realmente trocados através
de finas aberturas, ou estômatos, nos caules e, principalmente, nas folhas.
Os vegetais superiores têm os órgãos sexuais multicelulares, ou gametângios,
que possuem uma camada de células estéreis circundando os gametas. Cada órgão
feminino, o arquegônio, produz um único ovo (oosfera). O anterídio (gametângio
masculino) produz anterozóides. A oosfera fertilizada se desenvolve num embrião
multicelular dentro do gametângio feminino. Existe uma alternância de gerações
claramente definida. A porção haplóide do ciclo de vida é chamada de geração
gametofítica porque origina os gametas, por mitose. A porção diplóide do ciclo de
vida é a geração esporofítica, que produz esporos imediatamente após a meiose.
O gametófito produz anterídeos e arquegônios. O anterozóide alcança o
arquegônio numa variedade de caminhos e funde-se com a oosfera, resultando num
zigoto. Este processo é conhecido como fertilização. O zigoto é diplóide e é a
primeira célula na geração esporofítica. Ele se divide por mitose e desenvolve-se num
embrião multicelular que é suportado e protegido pelo gametófito. Eventualmente, o
embrião maduro é o esporófito. O esporófito tem células que são capazes de se dividir
por meiose. Estas células sofrem divisão meiótica e formam esporos haplóides. Os
esporos representam o primeiro estágio na geração gametofítica e por mitose forma o
gametófito, continuando o ciclo.
Os musgos e outras briófitas são plantas não-vasculares. Algas aquáticas têm
pouca necessidade de um sistema vascular porque seu ambiente aquático transporta
seu alimento e outras substâncias essenciais. Em contraste, plantas terrestres que não
têm tecido vascular são restritas em tamanho, já que elas não tem como transportar
alimento, água e minerais essenciais por distâncias extensas. Além disso, desde que
necessitam de um meio ambiente úmido para reprodução, a maioria das briófitas é
encontrada ativamente crescendo em áreas úmidas, embora algumas tolerem áreas
secas.
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Devemos salientar aqui que as briófitas, junto com certas algas, são consideradas
as únicas plantas não vasculares. No entanto, em vários musgos o caulídio dos
gametófitos e esporófitos têm um filamento central de células condutoras de água
conhecidas como hidróides. Os hidróides são células alongadas com paredes
inclinadas delgadas e altamente permeáveis à água e solutos. Eles lembram os
elementos traqueais de plantas vasculares pela ausência de protoplasto vivo;
conseqüentemente, os hidróides são vazios quando adultos. Diferente dos elementos
traqueais, entretanto, os hidróides especializados não possuem paredes espessadas. Em
alguns gêneros de musgos, os elementos crivados (células condutoras de alimento,
também conhecidos como leptóides) ficam ao redor dos hidróides. Os elementos
crivados são células alongadas e ao contrários dos hidróides, os elementos crivados
têm cloroplastos vivos quando maduros. Provavelmente as células condutoras de água
e alimento dos musgos e plantas vasculares tiveram origem comum, com base na sua
similaridade em estrutura e função.
As briófitas são comumente divididas em 3 classes: os musgos, as hepáticas e as
antoceráceas. Esses três grupos de plantas podem ou não estar proximamente
relacionados. Entretanto, seus ciclos de vida são similares. São plantas relativamente
pequenas, muitas menores do que 2 cm, não ultrapassando 20 cm de comprimento, na
maioria. Aparecem em ambientes geralmente quente e úmidos, mas algumas espécies
de musgos habitam desertos relativamente secos.
Como característica distintiva das briófitas, além da ausência de tecidos
vasculares, tem-se uma característica conseqüente que é a falta de folhas, caules e
raízes verdadeiras. Na maioria das briófitas, o gametófito está ligado ao substrato por
meio de células alongadas e isoladas ou filamentos celulares denominados rizóides
(que significa com a forma de raiz). Esses servem de apoio para as plantas, porque a
absorção de água e minerais comumente se processa diretamente por todo o
gametófito, já que não há estruturas como raízes verdadeiras, embora haja exceções.
Uma segunda característica distintiva das briófitas é a natureza de sua alternância
de gerações: os gametófitos são maiores e sempre independentes quanto a nutrição,
ao passo que os esporófitos são menores, variavelmente dependentes, e
permanentemente ligados aos gametófito, ou seja, o gametófito é a geração
dominante nas briófitas (entre as plantas vasculares ocorre o inverso).
As briófitas algumas vezes são referidas como os “anfíbios” do reino vegetal.
Isso porque para que a fertilização se dê, os anterozóides, que são biflagelados, têm
que nadar através da água até atingir a oosfera dentro do arquegônio. O zigoto
formado fica contido no interior do arquegônio, onde ele se desenvolve até embrião.
Na maturidade o esporófito (embrião desenvolvido) de muitas briófitas consta de um
pé basal que permanece embutido no arquegônio, uma haste (também chamada de
seta) e uma cápsula ou esporângio. Geralmente as células do esporófito jovem e
maduro realizam fotossíntese, mas após a produção dos esporos, a clorofila
normalmente desaparece.
A divisão Bryophyta tradicionalmente subdivide-se em 3 classes:
Hepaticae (9000 sp), Anthocerotae (100 sp) e Musci (14500 sp).
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Classe Hepaticae
A Classe Hepaticae (hepáticas) grupo mais primitivo, ou Marchantiopsida é
composta por plantas pequenas e seu nome data do século IX, quando se acreditava
que, devido a forma de fígado dos gametófitos de alguns gêneros, essas plantas
poderiam ser úteis para o tratamento de doenças relacionadas a esse órgão.
Os gametófitos de certas hepáticas são achatados (fig. 8.1), tendo talos
dorsiventrais (achatados, possuindo superfície superior e inferior distintas), os quais
derivam de um meristema apical. A maioria das espécies têm gametófitos foliáceos.
Os rizóides são unicelulares, ao contrário daqueles dos musgos. Os gametófitos em
geral precedem diretamente dos esporos. Os esporófitos são, geralmente, menos
complexos que os musgos. Há nessa Classe espécies anfíbias como Riccia e
Ricciocarpus. Não existem mecanismos especiais para a dispersão de esporos nos
esporófitos, esses quando maduros, morrem, apodrecem e liberam os esporos.
Marchantia : gênero terrestre razoavelmente extenso, tem gametóforos com
anterídeos (os anteridióforos) e com arquegônios (arquegônióforos) (figura 8.2). Os
esporófitos de Marchantia são mais diferenciados que Riccia e Ricciocarpus,
constituído de um pé, seta e esporângio ou cápsula.
Reprodução assexuada nas hepáticas: fragmentação (principal tipo) e
propágulos (ou gemas). Os propágulos originam-se em estruturas especiais em forma
de taça, denominadas conceptáculos e localizadas em superfície dorsal do gametófito,
sendo que os conceptáculos podem surgir em Marchantia, mas não em Riccia ou
Ricciocarpus.
Classe Anthocerotae
As hepáticas podem ser também folhosas ao invés de talosas, é o caso dessa
classe. Existem apenas 5 gêneros, sendo Anthoceros (fig. 8.3) o mais conhecido, com
habitats úmidos e sombrios. O gametófito parece com o das hepáticas folhosas, mas
contém um único e grande cloroplasto. Possuem extensas cavidades internas repletas
de mucilagem e freqüentemente habitadas por algas azuis do gênero Nostoc, que
fornecem N2 fixado. Anterídeos e arquegônios estão submersos na parte dorsal do
gametófito e numerosos esporófitos podem se desenvolver no mesmo gametófito.
Classe Musci
Os gametófitos de todos os musgos são representados por duas fases distintas:
protonema (filamento inicial, fig. 8.4) que surge diretamente do esporo germinante, e
o gametófito folhoso. Alguns ramos do protonema penetram no solo e formam os
rizóides (que são multicelulares nesta classe), outros dão origem a estruturas
semelhantes a gemas, capazes de gerar gametófitos (haplóides) folhosos. O gametófito
provido de “folhas” é usualmente vertical e não mais dorsiventralmente achatado como
nas hepáticas.
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Figura 8.4: Ciclo de vida de uma briófita (musgo) (adaptado a partir de Stern,
94).
9 Traqueófitas
As traqueófitas agrupam todos os vegetais que apresentam tecidos de
condução, são as chamadas plantas vasculares.
Para entender melhor, devemos lembrar que as plantas “terrestres” incluem 2
grandes grupos:
1. As briófitas, que não apresentam tecido vascular e, na verdade, são gametófitos
com esporófitos fisicamente ligados a eles.
2. As plantas diplóides (esporófitos) produtoras de esporos, com tecido vascular bem
desenvolvido. A fase haplóide (gametófito) do seu ciclo pode ser de vida livre e
fotoautotrófica ou heterotrófica. As plantas vasculares exibem um grau de
complexidade que não é igualado pelas plantas avasculares.
As plantas vasculares primitivas consistiam de eixos ramificados
dicotomicamente (divididos em duas partes iguais), nos quais faltavam folhas e raízes.
Com a especialização evolutiva, várias diferenças surgiram no corpo da planta, levando
a diferenciação de caule, raiz e folha.
9.1 Pteridófitas
As pteridófitas são criptógamas vasculares com uma acentuada alternância de
gerações. Elas apresentam certas combinações de caracteres fundamentais, que não se
encontram nas Briófitas ou nas plantas com sementes. Diferem destas últimas por
possuírem gametófito e esporófito independentes na maturidade. Nas Pteridófitas, a
geração mais desenvolvida é o esporófito, apresentando maior diferenciação anatômica
e morfológica.
O gametófito (também chamado de protalo) pode ser verde, superficial ao solo,
com rizóides ou ser subterrâneo e incolor, nunca abandonando a membrana do esporo
que o originou. A fecundação se dá por meio de anterozóides flagelados.
Diferenças entre as Pteridófitas e outros grupos vegetais:
a) Em relação às Algas:
As pteridófitas apresentam arquegônios e anterídeos e o embrião fica retido
dentro do arquegônio. Apresentam tecido de condução.
b) Em relação às Briófitas
Nas Pteridófitas, a geração esporofítica é mais desenvolvida, além de
apresentarem tecido de condução.
c) Em relação às Fanerógamas
O gametófito das pteridófitas é de vida livre. O esporófito cresce
ininterruptamente, desde zigoto até a maturidade. Não ocorre a formação de
semente.
Existem duas teorias para a origem do grupo Pteridófita: 1) A partir das
Briófitas e 2) A partir de algas clorofíceas.
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Classificação :
A classificação das Pteridófitas é baseada em caracteres do esporófito, tais
como: estrutura esporangial, disposição dos esporângios e estrutura vegetativa.
As Pteridófitas incluem 5 divisões :
Figura 9.3: Polipodiófitas. 1) Doryopteris, trecho de folha com soro marginal contínuo. 2-3)
Adiantum, folíolos férteis e detalhe dos soros. 4-7) diferentes gêneros mostrando folíolos
férteis. 8) Elaphoglossum, folha fértil. 9) esporângio. (Segundo Joly, 91).
Em resumo, o principal avanço dos fetos sobre os musgos e outras Briófitas foi
a presença de tecidos vasculares especializados. Com esses sistemas condutores, as
plantas vasculares são capazes de atingir maiores tamanhos que os musgos porque
água, minerais dissolvidos e alimento (seiva elaborada) podem ser transportados para
todas as partes da planta. Embora as pteridófitas sejam plantas relativamente pequenas
em regiões temperadas, há espécies nos trópicos que crescem a alturas de 2 a 4
metros, como as samambaiaçu (Dicksonia sellowiana) do Brasil.
Todas as pteridófitas têm verdadeiros sistemas de tecidos vasculares, sendo a
maioria com raízes e folhas verdadeiras. O ciclo de vida das pteridófitas envolve uma
alternância de gerações claramente definida (fig. 9.4 ). A planta predominante é a
geração esporofítica. Seu corpo é composto de um caule horizontal junto ao chão,
chamado rizoma, do qual emergem raízes e folhas (fronde).
Figura 9.4: Ciclo de vida de uma Polipodiophyta (daptado a partir de Stern, 94).
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9.2 As fanerógamas
(Do gr. phanerós, ‘aparente’, ‘visível’; gamos, ‘casamento’)
O grão de pólen cresce na forma de um tubo que digere seu caminho (através
do tecido gametófito feminino) até o óvulo, dentro do arquegônio. Então, a célula
dentro do grão de pólen divide-se para formar células espermáticas (que não têm
flagelos), uma das quais se funde com a oosfera, formando o zigoto. Esse cresce,
originando um embrião de Pinus jovem, fazendo parte da semente (figura 9.6).
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Vale lembrar ainda de Ginkgo, uma espécie arbórea nativa da China e que
representa o gênero mais antigo entre as espécies viventes da classe das coníferas.
Fósseis de 200 milhões de anos foram descobertos e são muito parecidos com as
espécies atuais. Ginkgo é o único gênero vivo. É uma planta cultivada desde épocas
muito remotas nos jardins dos templos chineses e hoje é cultivada em todo o mundo
(figura 9.7).
Figura 9.7: Ginkgo. Aspecto geral do ramo com sementes. (Adaptado a partir de Joly,
91).
Figura 9.8: A) Gnetum, ramo florífero. B) Ephedra. 1. ramo florífero; 2. espiga com flores
masculinas; 3. espiga com flores femininas. C) Welwitschia. 1. aspecto geral da planta
masculina; 2. espiga com flores masculinas; 3. espiga com flores femininas. (Modificado a
partir de Joly, 91).
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Figura 9.9: Taxus. A) aspecto geral do ramo; B) óvulo; C) óvulo cortado longitudinalmente; D)
ramo com estróbilos masculinos. (Modificado a partir de Joly, 91).
Subclasses Subclasses
Magnoliidae Alismatidae
Hamamelidae Arecidae
Classe Caryophyllidae Classe Liliopsida Commelinidae
Magnoliopsida (Monocotiledôneas)
(Dicotiledôneas)
Dilleniidae Zingiberidae
Rosidae Liliidae
Asteridae
Cotilédones 2 1
A Flor
A principal característica das angiospermas é a flor, que constitui um ramo
determinado, portador de esporófilos. A palavra angiosperma deriva do grego
angeion, que significa vaso, receptáculo, urna e sperma que quer dizer semente. A
estrutura da flor que mais se distingue é provavelmente o carpelo, ou seja, a urna que
engloba os óvulos, o qual se transforma em fruto logo após a fecundação. Faremos
uma breve revisão a seguir, sobre a morfologia da flor, já descrita sob outro ângulo
anteriormente.
As flores podem apresentar-se unidas de várias maneiras em agregados
denominados de inflorescências (fig. 9.10). A haste de uma inflorescência ou de uma
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flor isolada recebe o nome de pedúnculo e a haste de uma única flor em uma
inflorescência recebe o nome de pedicelo. O termo dado a porção do pedicelo onde as
partes florais se inserem é receptáculo.
A maior parte das flores possui dois grupos de apêndices estéreis: as sépalas e as
pétalas, que se prendem ao receptáculo situado abaixo das partes férteis da flor, ou
seja, estames e carpelos. As sépalas encontram-se abaixo das pétalas e os estames
abaixo dos carpelos.
O conjunto de sépalas forma o cálice e o de pétalas forma a corola. Juntos,
cálice e corola constituem o perianto. As pétalas e as sépalas são basicamente
foliáceas em sua estrutura e com freqüência as sépalas são verdes e as pétalas
vivamente coloridas, embora muitas flores possuam cores semelhantes em ambas as
partes.
Os estames (fig. 9.11), que em conjunto formam o androceu, são
microsporófilos. Na grande maioria das angiospermas atuais, o estame consiste de uma
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fina haste (filete) com uma antera bilobada na extremidade que contém 4
microsporângios, chamados de sacos polínicos.
Se uma flor possui tanto estames quanto carpelos, elas são consideradas
perfeitas ou hermafroditas. Caso inexistam estames ou carpelos a flor é dita
imperfeita ou unissexuada, podendo ser masculina ou feminina. Se tanto flores
masculinas como femininas ocorrem no mesmo indivíduo, ele é denominado monóico,
ao passo que, se existirem em indivíduos distintos a planta é dióica.
Uma flor que apresenta todas as partes florais é chamada completa, mas se
faltar uma das partes ela é dita incompleta. Assim, uma flor imperfeita é sempre
incompleta.
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Figura 9.13: Três tipos de placentação. A) parietal; B) axial (ovário plurilocular); C) central
livre. (Segundo Raven, 78).
Esporogênese
A produção de flores com seus esporófilos marca a maturação do esporófilo
das fanerógamas.
Figura 9.15. A1) Saco embrionário em processo de fecundação. A 2-5) fases sucessivas de
formação do embrião. B Corte esquemático num óvulo fecundado. C) corte transversal de um
fruto (cariopse) de gramínea. D) Corte transversal esquemático de um fruto carnoso (pêssego).
Os Agentes Polinizadores
Os vegetais terrestres, ao contrário da maior parte dos animais, não podem se
locomover de um lugar para o outro a fim de encontrar alimento ou abrigo e muito
menos, sair em busca de seus parceiros para a reprodução. De modo geral, eles
precisam satisfazer as necessidades passivamente. As plantas floríferas, ou melhor, as
angiospermas desenvolveram uma série de características que lhes possibilitaram
“movimentar-se” a procura do parceiro, características estas que estão incorporadas à
flor. A medida que atraem insetos e outros animais, dirigem suas atividades de modo
que isto resulte numa alta freqüência de fecundação cruzada entre os vegetais
conseguindo, de certo modo, transcender sua condição de imobilidade.
As primeiras fanerógamas, entre elas vários grupos de gimnospermas,
polinizavam-se passivamente pela ação do vento. Os óvulos que eram conduzidos
sobre as folhas ou dentro dos cones, transpiravam gotas de seiva viscosa pela
micrópila, como ocorre até hoje nas coníferas. Estas gotas levaram os grãos de pólen
até as micrópilas. Insetos, provavelmente besouros, que se alimentavam dessa seiva e
da resina dos caules e folhas devem ter se deparado com os grãos de pólen ricos em
proteína e com as gotículas viscosas dos óvulos. O fato de tais insetos passarem a
retornar regularmente a estas fontes de alimento, fizeram deles os primeiros agentes
polinizadores.
Quanto mais atrativas fossem as plantas para o inseto, mais freqüentemente
eles as visitariam e mais sementes seriam produzidas. Assim, qualquer mutação que
ocasionalmente tornasse as visitas mais eficientes ou freqüentes, ofereciam uma
vantagem seletiva imediata.
Muitos progressos evolutivos são considerados como uma conseqüência direta,
da polinização por meio de insetos. Além de fontes comestíveis da flor e do pólen, as
plantas também evoluíram de modo a desenvolver glândulas especializadas em suas
flores, conhecidas como nectários. Tais glândulas secretam o néctar, atrativo para
insetos.
O fato de se atrair insetos para flores provocou benefícios e problemas.
Problemas porque houve a necessidade de proteger o óvulo dos insetos predadores. A
evolução por seleção natural do carpelo fechado provavelmente foi uma conseqüência
disto. Mudanças posteriores da flor (como ovário ínfero, por ex.) podem também
servir para proteger os óvulos.
Um outro desenvolvimento foi a flor bissexuada. A presença de carpelos e
estames na mesma flor serve para tornar mais eficiente cada visita de um polinizador.
Isto, por sua vez, conduziu ao desenvolvimento precoce da auto incompatibilidade
genética, ou seja, a inabilidade de um organismo autofecundar-se. A auto
incompatibilidade genética naturalmente provoca a fecundação cruzada.
No início da era cenozóica, abelhas, vespas, borboletas e mariposas deram
entrada ao cenário evolutivo. O aumento da diversificação destes insetos de trombas
compridas, para os quais as flores são freqüentemente a única fonte de alimento, foi
uma conseqüência direta da evolução das angiospermas.
Os insetos tiveram, por sua vez, grande influência no curso evolutivo das
angiospermas e contribuíram duplamente para a sua diversificação. Uma parte dos
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insetos visita um grupo muito restrito de plantas para sua alimentação, porém uma
dada espécie vegetal quase nunca depende completamente de um só agente
polinizador. A maior parte das flores é visitada por mais de um tipo de inseto.
Inversamente, um inseto quase nunca depende de um só tipo de flor, até aqueles que
parecem mais limitados a uma espécie, na verdade, freqüentam diversas espécies a
medida que florescem.
Se a espécie vegetal é visitada por um grupo relativamente pequeno de insetos,
tende a se especializar de acordo com as características destes polinizadores. Muitas
das modificações que a flor primitiva sofreu foram essenciais para estimular a
constante visita dos insetos.
Estas modificações foram:
cores, odores e formas altamente distintas de outras flores, sinalizando a orientação
de seus polinizadores;
alterações estruturais para excluir determinados polinizadores. Por exemplo:
mudança no tubo da corola, adaptada só para insetos de tromba longa, fusão de partes
da flor, como carpelos, que permitiu com uma única porção de pólen a fertilização de
um grande número de óvulos que fossem simultaneamente produzidos.
Por exemplo:
Besouros - Flores brancas ou de
cores sombrias
Abelhas - Visitam flores azuis ou
amarelas (pois enxergam no U.V.)
- Orquídeas: têm trilhas que
forçam-nas a seguirem
determinados caminhos para
dentro e para fora da flor.
Um exemplo curioso de co-
evolução é a polinização da
orquídea do gênero Ophrys (ao
lado), cuja flor é semelhante a
fêmea do inseto polinizador. O
macho pratica uma pseudo-cópula
com a flor, enganado pela
aparência semelhante dessa e após
muitas “visitas” a várias flores,
acaba disseminando o pólen entre
elas e promovendo, assim a
polinização cruzada.
e o tipo característico de flor que elas polinizam é branca (pois destaca-se no escuro) e
possui uma forte fragrância adocicada. Ex.: tabaco e dama-da-noite. Outras flores que
não são brancas, mas que sobressaem no fundo escuro da noite são polinizadas por
mariposas, como por ex.: Amaryllis belladonna, que é rosa.
As flores são de corola tubulosa onde na base há o nectário, de modo que o
acesso só é possível para as trombas longas das mariposas e borboletas.
Besouros :
Muitas espécies de angiospermas atuais são polinizadas principalmente por
besouros. Essas plantas têm flores grandes e solitárias, como as de magnólia, ou então
são pequenas agregadas em inflorescências, como alguns membros ad família da erva-
doce (Apiaceae). Nos besouros o olfato é muito mais desenvolvido que a visão, sendo
as flores geralmente brancas e opacas, mas com forte odor (de frutas ou de
fermentação). Os besouros podem alimentar-se diretamente das pétalas, pólen ou
outras partes florais.
Abelhas vespas e moscas:
As abelhas formam o mais importante grupo de visitantes florais, sendo animais
responsáveis pela polinização de mais espécies vegetais que qualquer outro grupo
animal. Fêmeas e machos alimentam-se de néctar, e as fêmeas ainda coletam pólen para
alimentar as larvas. As abelhas têm peças bucais, pêlos e outros apêndices com
adaptações especiais para a coleta e transporte do néctar e pólen. Diferente de nós, as
abelhas podem perceber o ultravioleta como uma cor distinta, porém não o fazem com
o vermelho.
As flores que são visitadas por abelhas têm pétalas vistosas, geralmente azuis
ou amarelas, com um padrão distintivo (guias de néctar, etc.) pelo qual as abelhas
podem reconhecê-las. Essas flores nunca são puramente vermelhas e frequentemente
têm características especiais não detectáveis no visível.