Distribuição espacial da Família Arecaceae na Serra da Neblina, Amazônia –Brasil

Felipe M. Cronemberger¹, Philipe Wallace²,

¹PGCA-Inst. Geociências/UFF;²Universidade Santa Ursula- Dep. De Biologia

Resumo

As palmeiras são encontradas em todos ambientes da floresta Amazônica, ocorrem da margem de igarapés
aos afloramentos rochosos mais altos. Esta plasticidade ecológica aliada à morfologia característica da família faz
perceptível sua presença na paisagem. O trabalho teve como objetivo descrever a distribuição espacial da família
Arecaceae ao longo de uma vertente da Serra da Neblina – AM, conceituando seus habitats, delimitação de suas
ocorrências e padrões de distribuição populacional. Estas observações de campo foram georreferenciadas com GPS
de forma a compor um inventario espacial da familia para a região, tendo também sido levantados os dados de
riqueza de espécies, freqüência ao longo da altitude, densidade, abundância, diversidade e similaridade.
Foram identificadas 13 espécies de palmeiras na área, das quais 9 são abordadas no trabalho. Os resultados
evidenciam que a dominância ao longo do gradiente altitudinal é variável, porém, os nichos e as espécies que neles
ocorrem são bem delimitados. As maiores abundâncias de palmeiras ocorrem em platôs situados a 800-2100 m de
altitude, caracterizando o ambiente de floresta de palmeiras. Entre todas as espécies destacam-se Socratea exorrhiza
por sua freqüência, ocorrendo de 90-1500 m de altitude, Bactris hirta pela maior densidade e abundancia em todos
os ambientes e Euterpe caatinga por sua dominância na floresta alto Montana.
Palavras chaves: Arecaceae, fitossociologia, Amazônia,PARNA do Pico da Neblina, vegetação de altitude.

Spatial distribution of Arecacea family in Pico da Neblina national park – Amazônia, Brasil

Abstract
The palms are found over all environments of the Amazon Forest, occur from the riverbanks to the highest
mountains. This ecological plasticity allied with the morphology characteristic of the family makes it perceptibly
over the landscape. The work had as objective to describe the spatial distribution of the Arecacea family over the hill
sides of Neblina-AM,Brazil, conceptualizing it’s habitats, delimiting it’s occurrences and pathers of population
distribution. These are observations possible only in field, that with methodology and technology tools give origin to
a specific inventory of the family in the region. So the methodology develop in field was the measurement of 19
amostral units, with different sizes, in opened trails geo referenced with GPS.
There were identify 13 species of palms in the area, but, because it’s habits, only 19 were described in this
work. The date collected were richness of species, frequency over the altitudinal range, density, abundance, diversity
and similarity. The results show that dominancy over the altitudinal range it’s variable, how ever, the niches and the
species that in it occurs are perfectly delimitated. The major abundances of palms occur in platoons over 800-2100 m
high, characterizing the forest of palms. In all species stand out Socratea exorrhiza because it’s frequency, occurring
from 90-1500 m high, Bactris hirta for it major density and abundance in all environments and Euterpe catinga for it
dominance in the high mountain forest.
Key words: palms, distribution, Amazon forest, PARNA do Pico da Neblina, altitudinal vegetation

INTRODUÇÃO

O estudo da distribuição das palmeiras na região amazônica tem sido de grande interesse para a botânica,

devido à diversidade e abundância da família nas florestas pluviais neotropicais assim como por sua taxonomia bem

conhecida (Henderson, 1995) e por importância ecológica e de subsistência. A família Arecaceae impõe-se à vista

nas formações vegetais das serras do norte amazônico e destaca-se das demais plantas por sua morfologia e
dominância, constituindo um bom parâmetro para a descrição das diversas formações vegetais do Parque Nacional

do Pico da Neblina, especialmente nas vertentes e altiplanos da Serra da Neblina. As descrições destas formações

fitofisionomicas são importantes para compreensão da riqueza da atual floresta amazônica e de seus processos

sucessionais históricos.

Em estudos mais recentes (Stauffer, 2000) é ressaltada a importância da diversidade e endemismo da flora

do maciço das Guianas para a atual composição da floresta amazônica. Senna (2003), afirma que durante os avanços

oceânicos, que inundaram a planície amazônica no período terciário, a biodiversidade só foi mantida devido às serras

mais altas, que ficaram acima do mar, servindo de abrigo para estas plantas (refúgio). Em um período seguinte de

esfriamento estas mesmas formações vegetais recolonizaram as terras baixas agora emersas. Com estes processos

antigos de isolamento e recolonização a vegetação nestes maciços é caracterizada por um endemismo e riqueza

acentuados e por isso a importância de se estudar a vegetação destas regiões.

Porém estudos sobre a distribuição geográfica, passada e presente, das palmeiras nas diversas formações

vegetais amazônicas são poucos. As grandes serras do norte amazônico, em especial o maciço das Guianas, só foram

exploradas recentemente expedição FUDECI de 1983 (Stauffer ,2000). O presente trabalho pretende descrever a

distribuição espacial das palmeiras nas vertentes da Serra da Neblina localizadas no Parque Nacional do Pico da

Neblina. Descrevendo seus limites de ocorrência e diversidade, relacionando-os ao relevo e a altitude.

Figura 1: Limite territorial do PARNA do Pico da Neblina e área de estudo

* São Gabriel da Cachoeira

Fonte:IBAMA
AMA
MATERIAL E MÉTODOS

O estudo foi realizado ao longo da trilha de subida ao Pico da Neblina, dentro do Parque Nacional do Pico

da Neblina (figura 1). O PARNA do Pico da Neblina está localizado no estado do Amazonas, município de São

Gabriel das Cachoeiras Situado nas serras da Neblina e Imeri, que fazem parte do maciço das Guianas.

As palmeiras foram observadas ao longo dos 60 km de subida, em meio à mata de terra firme, vertentes e

altiplanos da região SO da serra da Neblina, ao longo da subida foram demarcadas 18 unidades amostrais (UA) com

uma extensão de 40 Km, diferenciadas por suas características geográficas – altitude (entre 100-2200 m), tipo de

terreno (Platô, vertente ou baixio) e tamanho variando entre. Para calcular a área da amostra foi determinada a

largura de 10 metros ( 5 m para cada lado da trilha), multiplicada pelo comprimento delimitado para cada parcela

(distancia do ponto inicial até o ponto seguinte marcado no GPS).

Conforme se observa na tabela I, foram dimensionadas 18 Unidades amostrais totalizando 40 ha: sendo três

UA no baixio, com aproximadamente 7 ha de área cada; doze UA nas vertentes, com uma área total de 18,7 ha, entre

125 e 2000 m snm; e três UA na forma de um quadrado de 50 X 50 m, uma sobre um platô a 800 m snm, e duas,

acima de 2000 m snm em regiões dominadas por palmeiras.

Tabela I: Unidades amostrais e suas principais características

Unidades Área Altitude máxima
Amostrais (hectare) (metros) Tipo de Terreno Vegetação - fitofisionomia
A1 7,20 90 Terras baixas Floresta ombrofila densa de terras baixas
A2 6,75 100 Terras baixas Floresta ombrofila densa de terras baixas
Tucaninho 7,20 125 Terras baixas Floresta ombrofila densa de terras baixas
A4 1,15 225 Vertente Floresta ombrofila densa submontana
A5 1,35 300 Vertente Floresta ombrofila densa submontana
Bebedor velho 1,25 400 Vertente Floresta ombrofila densa submontana
A7 1,60 450 Vertente Floresta ombrofila densa submontana
A8 1,25 500 Vertente Floresta ombrofila densa submontana
A9 2,00 700 Vertente Floresta ombrofila densa montana
Bebedor novo 0,25 800 Platô Floresta ombrofila montana de palmeiras
A11 3,40 900 Vertente Floresta ombrofila densa montana
A12 1,80 1200 Vertente Floresta ombrofila densa montana
A13 1,40 1300 Vertente Floresta ombrofila densa montana
A14 0,80 1500 Vertente Floresta ombrofila densa montana
A15 1,00 1700 Vertente Floresta ombrofila densa montana
A16 1,00 2000 Vertente Floresta estacional semidecidual montana
Q1 0,25 2100 Platô Floresta montana de palmeiras
Q2 0,25 2200 Platô Floresta estacional semidecidual montana
 Foram estudadas as Palmeiras presentes no estrato arbóreo e arbustivo das áreas, as palmeiras estudadas

foram descritas morfologicamente no local, fotografadas e então classificadas segundo o nome vulgar conhecido na

região. Estas palmeiras foram então comparadas com o material (hexicatas) existente no Herbário INPA II e com as

descrições existentes na bibliografia, os pontos georeferenciados também foram usados na comparação, relacionando

as distribuições geográficas das espécies encontradas com as da literatura (Stauffer, 2000; Henderson, 1995).

Em cada unidade amostral foram contabilizados os indivíduos maduros em fase reprodutiva marcada, com

mais de 1,5 m de altura ou no caso das formações de touceira se possuíssem mais de um tronco.

Utilizou-se a análise fitossociológica para descrever a diversidade e distribuição da vegetação estudada. Os

índices foram calculados segundo as formulas apresentadas por Mueller-Dombois & Ellenberg (1974). Utilizando os

seguintes parâmetros: densidade, numero de indivíduos por espécie-área, freqüência, taxa de ocorrência da espécie

nas unidades amostrais, riqueza, numero de espécies por unidade amostral, e abundância total de indivíduos por

UA. A estimativa de diversidade, numero de espécies de palmeiras em relação as suas densidades (dominâncias na

paisagem), foi obtida utilizando o índice de Shannon-Wiener. Para analise de similaridade entre as UA utilizou-se o

índice de Jacard (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974) sobre este índice foi feita uma análise de correlação (cluster)

das UA baseada no método UPGMA-Unweighted pair group method with arithmetic mean- (Kent & Coker,1992), a

fim de se produzir um dendograma de similaridade florística entre as comunidades de palmeiras de todas as UA.

RESULTADOS

. Foram contabilizadas 2.225 palmeiras, pertencentes 9 espécies de 8 gêneros diferentes, os gêneros

encontrados foram: Astrocaryum, Attaleia, Bactris, Euterpe, Geonoma, Iriartea, Oenocarpus e Socratea. A tabela II

apresenta as características gerais da vegetação no gradiente estudado

Tabela II: Variações da comunidade de palmeiras por altitude

Altitude Riqueza Abundância Diversidade Densidade Dominância

90 m 5 68 1,345 9,4 Bactriz hirta
100 m 7 101 1,441 15,0 Euterpe precatoria
125 m 7 65 1,446 9,0 Bactriz hirta
225 m 7 111 1,144 96,5 Bactriz hirta
300 m 7 126 1,305 93,3 Oenocarpus
bataua
400 m 6 153 1,024 122,4 Bactriz hirta
450 m 6 219 0,866 136,8 Bactriz hirta
500 m 6 143 0,905 114,4 Bactriz hirta
700 m 5 54 1,346 27,0 Bactriz hirta
 800 m 6 62 1,727 260,0 Socratea exorrhiza
900 m 6 127 1,690 37,4 Attalea maripa
1200 m 6 112 1,633 62,2 Socratea exorrhiza
1300 m 5 147 1,241 105,0 Geonoma
appuniana
Geonoma
1500 m 3 146 0,693 182,5
appuniana
Geonoma
1700 m 2 221 0,687 221,0
appuniana
2000 m 2 254 0,687 270,0 Euterpe catinga
2100 m 1 84 - 336,0 Euterpe catinga
2200 m 1 32 - 128,0 Euterpe catinga

A Riqueza de espécies encontradas foi maior entre 100 e 300 m com um total de 7 espécies, e o menor

numero (1 espécie) acima de 2100 m. As taxas de Diversidade são maiores entre 800 a1200 m devido a riqueza de

espécies e pelo equilíbrio de suas densidades, sendo que a 800 m sobre um platô com uma formação de palmeiras o

índice é o maior com 1,73. De 100 a 125m ocorre outra alta diversidade, superiores a 1,3, em geral pela dominância

de espécies arbóreas na paisagem. As menores taxas ocorrem a partir de 1500 m. Observou-se que as palmeiras do

sub-bosque, em geral Euterpe catinga e os gêneros Bactris e Geonoma por sua alta densidade tendem a diminuir a

diversidade. Nas áreas em que estas espécies predominam a diversidade apresenta seus menores índices em geral

abaixo de 1, entre (400-500 e 1500-2000m).

Não foi observado na Densidade um efeito significativo de variação altitudinal na densidade de palmeiras,

porém houveram picos de densidade em especial nas áreas menos íngremes a 450m, 800m e 2100 m com 136, 260 e

336 palmeiras/ha respectivamente. E nas áreas de baixada e as vertentes de maior inclinação veremos que possuem

as menores densidades, com media de 10,7 para a baixada, e inferiores menores nas vertentes de 700 e de 900 a

1200m. Apesar das vertentes entre 1300-2000 m serem tão íngremes quanto as anteriores, estas apresentam um

densidade em decorrência do domínio das espécies Geonoma appuniana e Euterpe catinga em detrimento das

espécies Attalea maripa., Bactris hirta, Oenocarpus bataua e Socratea exorrhiza que a 1300m param de ocorrer.

As comunidades são definidas pela ocorrência de grupos de espécies associadas a um ambiente. Desta

forma a Dominância procura estabelecer intervalo de condições onde a espécie tem mais sucesso (nicho percebido).

A tabela III apresenta os principais dados de cada espécie estudada. A espécie mais abundante foi Bactris

hirta com 694 indivíduos e também a com maior densidade relativa com 17 indivíduos por ha. A mais freqüente

Socratea exorrhiza ocorre em 82% das unidades amostrais, indo de 100 a 1500 m. A espécie com maior densidade

absoluta foi Geonoma sp. com 43 ind/ha. Considerando os 2 quadrats realizados no Platô da bacia, a 2100m, a
espécie Euterpe catinga seria considerada a com maior densidade absoluta, com 30 indivíduos/ha, sua densidade

relativa é de 14 ind/ha, com um total de 556 indivíduos amostrados e ocorrente em 84% das UA.

Tabela III: Dados comparativos entre as espécies

Densidade
Nome cientifico Nome vulgar Total- ind Freqüência Absoluta relativa
Astrocaryum aculeatum tucuma 24 47% 1 0,5
Attalea maripa inaja 91 76% 4 2,3
Bactris hirta maraja 658 76% 18 16,7
Euterpe caatinga açaizinho (556)440 76% (30)24 (14)11
Euterpe precatoria açai bravo 75 30% 3,2 2
Geonoma appuniana ubim 430 41% 44,5 11
Iriartea deltoia paxiuba barriguda 10 19% 0,5 0,25
Oenocarpus bataua pataua 184 70% 5,2 4,7
Socratea exorrhiza paxiuba 197 82% 5,3 5

A análise de correlação (dendrograma UPGMA- figura 2) revelou um elo entre o agrupamento das unidades

amostrais e as variações altitudinais das formações fito-fisionômicas da classificação da vegetação, segundo IBGE

(1992). A floresta de terras baixas entre 90 e 125 m forma um agrupamento separado, assim com as áreas de floresta

semidecidual montana entre 1500-2100 m, as florestas montana entre 800m e 1200m e submontana entre 200-600 m.

Entretanto a uma faixa de transição entre 700, 1300 e 1500m que não apresentam similaridade com as demais.

Figura 2: Dendrograma de similaridade entre as UA.

 DISCUSSÃO

A distribuição espacial diz respeito a riqueza e distribuição de espécies por área, ou seja, ao arranjo das

árvores de diferente espécies no território. Na Amazônia a distribuição espacial de palmeiras tem sido motivo de

estudos de muitos pesquisadores (Henderson,2000; Stauffer,2000; Pitman et al.,2001; Cintra et al.,2004;

Ruokolainen & Vormisto,2000, Vormisto,2004). Estes estudos sugerem que as comunidades tendem há: ser

uniformes sobre grandes áreas, mas raras localmente, com poucas espécies muito abundantes (Cintral et al.); ou ser

heterogêneas e determinadas pelo ambiente (Ruokolainen,2000). Como sugere Vormisto (2004), palmeiras são mais

influenciadas pela dispersão através de escalas regionais do que pela heterogeneidade ambiental.

Em contrate com o que se pensava no século 19 sobre a Amazônia, um ecossistema uniforme sem grandes

variações físicas e floristicas, hoje pesquisas revelam uma região espacialmente heterogenia. Este heterogeneidade

física é conseqüência de processos modernos (dinâmica fluvial, gradientes climáticos) e eventos históricos (tectônia,

mudanças climáticas do Pleistoceno), devido a esta heterogeneidade, serão as espécies de palmeiras

homogeneamente distribuídas e as comunidades de palmeiras previsíveis em uma escala regional?

O padrão de distribuição e diversidade de espécies encontrado neste estudo aponta para uma ocorrência de

comunidades de palmeiras distintas, com transições vegetacionais bem definidas ao longo do gradiente altitudinal.

Desta forma com menciona Ricklefs (2001) mesmo dentro de habitats amplamente definidos, florestas, as

populações de plantas substituem umas as outras ao longo de gradientes de condições físicas. Este padrão é

conhecido como conceito de continuum, que é a variação das comunidades (abertas) determinadas pela

heterogeneidade do ambiente.

As diferenças ecológicas entre as espécies de palmeiras, são um fator ainda sem resposta. Comparando as

comunidades determinadas neste trabalho com as de outros trabalhos sobre palmeiras encontra-se uma similaridade

floristicas, repetida por toda a Amazônia. Palmeiras arborescentes tendem a ser distribuídas em larga escala e

generalistas sugere Vormisto (2000).

O que se observou foi que as palmeiras em geral são muito mais adaptáveis à altitude do que se pensava ou

havia na literatura. A distribuição altitudinal das espécies deste trabalho também foi observada por outros autores. A

espécie Bactris hirta que alcança quase 1300 m snm, foi encontrado a esta altitude por Henderson (1995) e Stauffer

(2000). As espécies Oenocarpus bataua, Socratea exorrhiza e iriartea deltóidea foram observadas por Montufar &

Pintaud (2005) em vertentes a leste dos Andes entre 1000 -1300 m snm. Geonoma e Euterpe catinga, espécies típicas
de altitude, foram observadas por Stauffer (2000) a altitudes similares entre 1000-2000 m e 200-2000m snm

respectivamente.

Também foi observado que em trabalhos específicos da família a densidade media só foi amostrada em

florestas de terra-firme ou inundáveis. Cintra et al. (2004) em estudo realizado na reserva Ducke

(Amazonas,Manaus) encontrou 29 espécies de palmeiras em 20 parcelas distribuídas ao longo de 1,000 ha, Destas 4

espécies iguais as encontradas no Pico da Neblina, Bactris hirta, Euterpe precatória, Oenocarpus bataua e Socratea

exorrhiza, com densidades medias de 0.05, 1.0, 2.0 e 0.45 e máximas 1, 9, 25 e 3 respectivamente. Neste caso apenas

Euterpe precatória tem densidades similares as encontradas no Pico da Neblina, densidade media de 1.8 e máxima

7.5, possivelmente pela ocorrência especifica a terras baixas.

Em trabalho realizado por Montufar & Pintaud (2005), tabela IV, na Amazônia ocidental junto aos Andes,

sobre uma área de 9 há entre 0 – 400 m snm, foram observadas 54 espécies de palmeiras, destas 6 similares as

encontradas no pico da neblina e todos os generos. As espécies encontradas foram, Attalea maripa, Bactris hirta,

Euterpe precatória, Iriartea deltóidea, Oenocarpus bataua e Socratea exorrhiza. Com densidades medias próximos

aos encontrados neste trabalho somente nas espécies Euterpe Precatoria (1,9) e Socratea Exorhiza (5).

Tabela IV – Levantamento realizado por Montufar & Pintaud (2005).

Localidades das Parcelas
Especies Distribuição JH I Y IP Media
Attalea maripa (Aubl.) Mart. Amazonica 0.01 1.89 1.01 1
Bactris hirta Mart. var. hirta Oeste amazonica 0.14 0.29 0.2
Euterpe precatoria Mart. Amazonica 0.35 1.96 3.26 1.9
Iriartea deltoidea Ruiz & Pav. Neotropica 1.74 15.96 6.47 8.1
Oenocarpus bataua Mart. Sul americana 23.45 21.45 25.04 7.17 19.3
Socratea exorrhiza (Mart.) Neotropica 4.97 0.36 0.59 10.11 4.0

As mais amplas e diversas comunidades de palmeiras no mundo são representadas freqüentemente pelas

espécies de sub-bosque (Kahn, 1988). Comparando se estas espécies de sub-bosque percebem se que possuem

variações adaptativas para cada região, por isso não há similaridade nos resultados comparados. Este foi o caso da

espécie Geonoma appuniana e da variação de Euterpe catinga var roraime endêmicas das serras tepunianas, assim

como a variação de Bactris hirta var. spruceana que só ocorre no norte amazônico.

Estas espécies são chaves que possibilitam a compreensão histórica da distribuição das palmeiras assim como da

vegetação amazônica ao longo das eras glaciais, Pois alguns cientistas argumentam que certas comunidades de
plantas dos elevados cumes dos tepuis refletem uma longa historia de isolamento, em quanto que outros argumentam

que houve uma considerável interação biótica com as terras baixas circunvizinhas durante os tempos de glaciação e

interglaciações.

CONCLUSÃO

Segundo Montufar & Pintaud (2006), de maneira geral, a distribuição de grande parte das palmeiras pode

ser explicada de duas maneiras. A distribuição destas espécies pode ser conseqüência de restrições ecológicas

modernas, refletidas principalmente na topografia da paisagem (Montanhas vs. Planices ) ou pela evidência de

grandes formações florísticas correspondentes as mudanças paleo-geográficas do fim do cenozóico (teoria dos

Refúgios). O conhecimento existente ainda é insuficiente par concluir sobre qual a interpretação mais correta.

Neste estudo o que se observou foi uma gradual mudança na composição das comunidades de palmeiras na

região do Pico da Neblina, com uma transição marcante na paisagem do topo dos altiplanos tepunianos, em relação

às vegetações mais baixas.

Quanto a fitofisionomia da vegetação no platô superior da Serra da Neblina, visualmente, em nada se parece

com a floresta amazônica, assemelhando-se à vegetação de cerrado com arvores de troncos retorcidos, baixa estatura,

e folhas esclerofilas e coriáceas. O que se observou em campo foram pequenas variações desta floresta classificada

como, floresta semi-decidual montana, típica das formações guianenses (IBGE,1992) com três variações marcantes,

vegetação exclusivamente de palmeiras, vegetação dominada por arvores de pequeno porte ( até 5 m) e uma

vegetação de transição. O que se percebeu é que nesta altitude os locais de ocorrência de Euterpe catinga sempre são

bastante densos, com muitos troncos e touceiras, com medias superiores a 100 indivíduos/ha porém de ocorrência

restrita

Para se entender os motivos que modelaram os padrões de distribuição históricos e espaciais das palmeiras

assim como das teorias propostas, devem ser estudados os limites de distribuição de mais espécies de plantas e

animais, e assim observar se qualquer padrão comum aparece em toda comunidade, capaz de responder muitas

variáveis observadas.
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