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Descoberta da auxina
Alguns dos primeiros experimentos publicados sobre substancias reguladoras do
crescimento foram realizados por Charles Darwin e seu filho Francis e foram relatados
no livro The Power of Movement in Plants, puplicado em 1881. Os Darwins fizeram as
primeiras observações sistemáticas a inclinação ou o curvamento das plantas em direção
da luz usando plântulas de alpiste (Phalaris canariensis) e aveia (Avena sativa). Eles
observaram que se cobrissem a porção superior do coleóptilo (a bainha, estrutura
protetora que envolve a gema em plântulas de gramíneas) com um cilindro delgado de
metal ou um tubo oco de vidro escurecido (ou um eixo oco escurecido) e iluminasse a
planta lateralmente, a inclinação não ocorria. Se, entretanto, a ponta fosse circundada
com um tubo de vidro transparente (ou eixo), a inclinação ocorria. A partir deste
experimento os Darwins concluíram que “quando as plântulas são livremente expostas a
uma luz lateral, alguma influencia é transmitida da parte superior para a parte inferior,
causando o encurvamento desta ultima.
Em 1926, o fisiologista vegetal Frits W. Went foi sucedido no isolamento desta
“influência” a partir da extremidade de coleóptilo de plântulas de aveia. Went
denominou esta substância química como auxina, do grego auxina, significando
“aumentar”.

A principal auxina
Went também observou que a curvatura desses coleóptilos (Dá-se o nome de coleóptilo
a primeira porção de planta que aparece à superfície do solo. Este se desenvolve
segundo a luz. Se a sua intensidade for constante, a planta irá-se desenvolver na vertical,
se for iluminada lateralmente os coleóptilos irão crescer na direção da luz, curvando-se)
era proporcional à quantidade de auxina presente nos cubos de Agar, estabelecendo em
teste biológico de ampla utilização. Em meados de 1930 foi determinado que a auxina
era o Ácido indol-3-acético (AIA). Mais tarde, varias outras auxinas foram descobertas
nos vegetais superiores, mais o AIA é, sem duvida, a mais abundante e a de maior
relevância fisiológica. A primeira auxina isolada foi o ácido indolilacético (AIA), a
mais importante que ocorre nas plantas, responsável por numerosos processos
biológicos em vegetais. Dentre as diversas substâncias que pertencem a este grupo,
podemos destacar o ácido indolacético (AIA), o ácido indolbutírico (AIB), o ácido
naftalenoacético (ANA) e o ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D).
O ácido indolilacético é sintetizado a partir do triptofano, tendo a via mais importante
como principais compostos intermediários o ácido 3-indolilpirúvico e o 3-
indolilacetaldeído. As auxinas são inativadas por enzimas do tipo oxidases (AIA-
oxidade e peroxidases), pelo processo de foto-oxidação, além de combinação com ácido
aspártico. São produzidas principalmente nos locais de crescimento ativo, como
meristemas, gemas axilares e folhas jovens, embora também haja síntese nas folhas
adultas.
A biossíntese de AIA está associada aos tecidos com rápida divisão celular e
crescimento, especialmente em partes aéreas. Embora quase todos os tecidos vegetais
sejam capazes de produzir baixo nível de AIA, os meristemas apicais, as folhas jovens,
os frutos e as sementes em desenvolvimento são os principais locais de síntese deste
hormônio.
A distribuição do AIA na célula parece ser regulada pele pH. Visto que o AIA- não se
difunde rapidamente pelas membranas, a auxina tende a se acumular em
compartimentos da célula que sejam mais alcalinos. A distribuição de AIA e seus
metabolitos tem sido bem estudada em células de tabaco. Cerca de um terço do AIA é
encontrado no cloroplastos, enquanto o restante está localizado no citoplasma. Os
conjugados de AIA estão presentes exclusivamente no citosol. O AIA do citosol é
metabolizado por conjugação ou por catabolismo descarboxilativo. O AIA dos
cloroplastos está protegido desses processos, mas é regulado pela quantidade de AIA do
citosol, com o qual ele estar em equilíbrio.
A inativação das auxinas é feita por enzimas do tipo oxidases (AIA-oxidase e
peroxidases) e por foto-oxidação, causada principalmente pela absorção de luz
ultravioleta. A atividade enzimática é influenciada pelas substâncias fenólicas
encontradas nas plantas, assim sendo, os monofenóis estimulam a atividade da AIA-
oxidase, enquanto os polifenóis inibem a atividade desta enzima. A presença de íons
magnésio também influencia na atividade da AIA-oxidase, pois ele atua como cofator
em muitos sistemas relacionados com este processo.

Transporte da Auxina
O movimento das auxinas tanto em sistemas caulinares como em raízes é lento, em
torno de um centímetro por hora. O eixo principal das partes aéreas e das raízes,
juntamente com suas ramificações, exibe uma polaridade estrutural ápice-base, cuja
origem está no transporte polar de auxina: sempre em direção à base (basípeto) nos
caules e folhas e em direção à extremidade (acrópeto) nas raízes. Em contraste com o
movimento dos açucares e outros solutos, a auxina não é transportada através de vasos
condutores do floema e xilema, mas através das células do parênquima do floema e
células do parênquima das células que circundam o tecido vascular.Em plantas com
crescimento secundário o transporte de auxinas também ocorre através das células da
região do cambio vascular.
Embora se acredite que as auxinas se movimentam por simples difusão dentro das
células, o mecanismo de transporte das auxinas é ativo e requer energia metabólica para
a sua realização. Além disso, o transporte de auxinas pode ocorre em tecidos nos guias
os plasmodesmas tenham sido rompidos por plasmólise, indicando que as auxinas
movem-se de célula para célula por transporte através da membrana plasmática e entre
as paredes celulares mais do que através dos plasmodesmas. Um modelo para o
mecanismo de transporte de auxina propõe que a auxina entra na célula na sua
extremidade apical por difusão através da membrana plasmática na forma não ionizada
(designada AH). Quando uma molécula AH entra no citoplasma, ela torna-se ionizada
para A- e H+, mantendo o gradiente de AH. Junto a extremidade basal da célula um
carregador protéico específico ligado ao efluxo de prótons medeia, de forma ativa, o
efluxo de íons auxina através da membrana plasmática. Uma vez fora do citoplasma e
liberada pelo carregador, a auxina ionizada pode adquirir um próton, e o AH pode entrar
novamente na próxima célula por difusão através da membrana plasmática. A auxina é o
único hormônio vegetal conhecido que apresenta transporte polar.
O gradiente longitudinal da auxina da parte aérea ate a raiz afeta vários processos de
desenvolvimento, incluindo o alongamento do caule, a dominância apical, cicatrização
de lesões e a senescência foliar.
Recentemente foi descoberto que uma quantidade significativa do transporte de auxina
ocorre de forma não-polar, via floema e que ele é a principal rota pela qual a auxina é
transportada em direção acrópeta (ou seja, em direção ao ápice) na raiz. A auxina
juntamente com outros componentes da seiva do floema, pode se mover a partir de
folhas maduras em direção ascendente ou descendente, em velocidades muito maiores
do que as observadas em transporte polar. A translocação da auxina no floema é
amplamente passiva, não necessitando diretamente de energia.
Embora ainda não esteja determinada a real importância da via do floema versus o
sistema de transporte polar para o movimentos do AIA em longas distancias, as
evidencias sugerem que o transporte de auxina de longas distancias do floema em
importante pra o controle dos processos de divisão do cambio, no acumulo de calose ou
sua remoção dos elementos de tubo crivado e na ramificação da raiz. Assim, mais de
uma rota é responsável pela distribuição da auxina na planta.

Efeitos Fisiológicos
Alongamento celular

A auxina foi descoberta como um hormônio envolvido na curvatura de coleóptilos em

direção da luz. Os coleóptilos curvam-se por causa das taxas desiguais de alongamento
celular, do lado sombreado versus o lado iluminado. A capacidade da auxina na
regulação da taxa de alongamento celular vem fascinando os pesquisadores por muito
tempo.
Quando um segmento de coleóptilo onde caule é removido e colocado em um
equipamento para medição de crescimento, a resposta ao crescimento pode ser
monitorada com alta precisão. Sem auxina no meio, a taxa de crescimento declina
rapidamente. A adição de auxina estimulada claramente à taxa de crescimento após um
lag time de 10 a 12 minutos. O lag time reflete o tempo necessário para o sistema
bioquímico efetuar o aumento na taxa de crescimento.
O alongamento da raiz exercido pela auxina tem sido mais difícil de se demonstrar,
talvez porque a auxina induza a produção de etileno, um inibidor do crescimento de
raiz. No entanto, mesmo se a biossíntese de etileno por especificação bloqueada, baixas
concentrações de auxina (10-9 a 10-10 M) provem o crescimento de raízes intactas,
enquanto altas concentrações (10-6 M) inibem o crescimento. Assim, as raízes podem
necessitar de uma concentração mínima de auxina para crescer, mas o crescimento da
raiz é fortemente inibido por concentrações de auxina que promovam o alongamento de
caules e coleóptilos.

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Fototropismo

Os dois principais sistemas de orientação do crescimento dos vegetais são:

Fototropismo

Movimento orientado pela direção da luz. É expresso em todas as partes aéreas e

algumas raízes; garante que as folhas receberão luz solar suficiente para realizar
fotossíntese. Existe uma curvatura do vegetal em relação à luz, podendo ser em direção
ou contrária a ela, dependendo do órgão vegetal e da concentração do hormônio auxina.
O caule apresenta um fototropismo positivo, enquanto que a raiz apresenta fototropismo
negativo.
Como foi visto, Charles e Francis Darwin apresentaram a primeira idéia com relação ao
fototropismo, demonstrando que os sítios de percepção e de crescimento diferencial
(curvatura) estão separados: luz é percebida no ápice, mas a curvatura ocorre abaixo
desta região. Pai e filho propuseram que alguma “influencia”, transportada do ápice para
região de crescimento, era responsável pela resposta do crescimento assimétrico
observada. Essa influencia foi, mais tarde, determinada como ácido indol-3-acético,
uma auxina.

Geotropismo

Movimento orientado pela força da gravidade. O caule responde com geotropismo

negativo e a raiz com geotropismo positivo, ou seja, que as raízes crescem em direção
ao solo e as partes aéreas em direção contrária, dependendo da concentração de auxina
nestes órgãos.
Quando plântulas de aveia crescidas no escuro são orientadas horizontalmente, os
coleóptilos curvam-se em direção oposta à ação da gravidade. De acordo o modelo de
Cholodny-Went, a auxina, em um coleóptilo horizontal, é transportada lateralmente para
a metade inferior, levando-a a crescer mais rápido que a metade superior. As evidencias
obtidas com os experimentos iniciais indicaram que o ápice do coleóptilo pode perceber
a gravidade e redistribuir a auxina para a metade inferior.
Os tecidos abaixo do ápice também são capazes de responder à gravidade. Por exemplo,
quando coleóptilos de milho, orientados verticalmente, tem seus ápices decapitados por
remoção dos 2 mm apicais e orientados horizontalmente sem o ápice, a curvatura
gravitrópica ocorre a uma taxa lenta por varias horas. A aplicação de AIA à superfície
cortada restaura a taxa de curvatura aos níveis normais. Essa indica que tanto a
percepção do estímulo gravitacional quanto a redistribuição lateral da auxina podem
ocorre em tecidos localizados abaixo do ápice, embora a extremidade seja necessária
para a produção de auxina.
Além de agir como protetora das células sensíveis do meristema apical à medida que a
raiz penetra no solo, a coifa é o local de percepção da gravidade. Visto que a coifa está a
certa distância da zona de alongamento, onde a curvatura ocorre, parece que um
mensageiro químico está envolvido na comunicação entre a coifa e a zona de
alongamento. Experimentos de microcirurgia, nos quais a metade da coifa foi removida,
demonstram que ela produz um inibidor de crescimento da raiz. Essa descoberta sugere
que a coifa fornece um inibidor para a metade inferior da raiz durante a curvatura
gravitrópica.
Embora as coifas das raízes contenham pequenas quantidades de AIA e de ácido
abscísico (ABA), o AIA é mais efetivo do que o ABA na inibição do crescimento das
raízes, quando aplicado diretamente na zona de alongamento, sugerindo que o AIA é o
inibidor da coifa.

Efeito da auxina no Desenvolvimento

Embora a auxina tenha sido descoberta originalmente em relação ao crescimento, esse
hormônio também influencia praticamente todos os estádios do ciclo de um vegetal, da
germinação à senescêcia. Visto que o efeito da auxina depende da identidade do tecido
alvo, a resposta do tecido à auxina é determinada pelo seu programa genético de
desenvolvimento, além de ser influenciada pela presença ou ausência de outras
moléculas de sinalização.

Dominância apical
Na maioria das plantas superiores, o crescimento da gema apical inibe o crescimento da
gema lateral (axilares) _ um fenômeno denominado dominância apical. A remoção do
ápice caulinar (decapitação) em geral resulta no crescimento de uma ou mais gemas
laterais. Não muito após a descoberta da auxina, foi descoberto que o AIA poderia agir
como substituto para a dominância apical, por manter a inibição de gema laterais de
plantas de feijão (Phasealus vurgaris).
Esse resultado logo foi confirmado em varias outras espécies, levando à hipótese de que
o crescimento de gemas axilares é inibido pela auxina que transportada em direção
basípeta a partir da gema apical.
Raízes laterais e adventícias
Embora o alongamento da raiz primária seja inibido por concentrações de auxina
maiores do que 10-8 M, a iniciação de raízes laterais (ramificadas) e raízes adventícias é
estimulada por altos níveis de auxina. As raízes laterais são normalmente encontradas
acima da zona de alongamento e pilífera, originando-se pequenos grupos de células no
periciclo. A auxina estimula as células do periciclo a se dividirem. As células em
divisão gradualmente formam o ápice radicular e a raiz lateral cresce através do córtex e
da epiderme da raiz.
As raízes adventícias podem surgir em uma grande variedade de tecidos a partir de
agregados de células maduras que renovam sua atividade de divisão celular. Essas
células em divisão desenvolvem-se em meristema apical de raiz de maneira análoga à
formação de raízes laterais. Na horticultura o efeito de estimulo da auxina na formação
de raízes adventícias tem sido muito útil para a propagação vegetativa de plantas por
estaquia.

Abscisão foliar
A perda das folhas, flores e frutos por uma planta é conhecida como abscisão. Esses
órgãos desprendem-se da planta na zona de abscisão, que está localizada próxima à
base do pecíolo. Na maioria dos vegetais, a abscisão foliar é precedida pela a
diferenciação de uma distinta camada de células, a camada de abscisão, na zona de
abscisão. Durante a senescência foliar, as paredes das células da camada de abscisão são
digeridas, o que as tornam maleáveis e fracas. Eventualmente, a folha desprende-se da
planta na zona de abscisão como resultado do estresse nas paredes celulares
enfraquecidas.
Os níveis de auxina são altos na folhas jovens, decrescendo de forma progressiva nas
maduras e são relativamente baixos nas folhas em senescência, quando inicia o processo
de abscisão foliar. O papel da auxina na abscisão foliar pode ser facilmente
demonstrado pela excisão da lâmina de uma folha madura, deixando o pecíolo intacto
no caule. Enquanto que a remoção da lâmina foliar acelera a formação da camada de
abscisão no pecíolo, a aplicação de AIA em pasta de lanolina à superfície cortada
impede a formação dessa camada (aplicação de pasta lanolina sem AIA não evita a
abscisão).
Estes resultados sugerem:
• A auxina transportada a partir da lâmina foliar impede a abscisão.
• A abscisão é desencadeada durante a senescência foliar, quando a auxina não
esta sendo mais produzida.

Frutos
Várias evidências sugerem que a auxina está envolvida na regulação do
desenvolvimento dos frutos. A auxina é produzida no pólen, no endosperma e no
embrião inicial para o crescimento do fruto pode resultar da polinização.
A polinização bem-sucedida inicia o crescimento do rudimento seminal, o qual é
conhecido como estabelecimento do fruto. Após a fertilização, o crescimento do fruto
depende da auxina produzida nas sementes em desenvolvimento. O endosperma pode
contribuir com auxina durante o estádio inicial do crescimento do fruto e o embrião em
desenvolvimento pode ser a fonte principal de auxina durante os estágios seguintes.
Entretanto, em algumas plantas a fertilização do óvulo é suficiente para o
desenvolvimento do normal do fruto, mas em outras, como maçã e o melão, os quais
tem muitas sementes, várias delas devem ser fertilizadas para que a parede do ovário
mature e torne-se suculenta. O tratamento da parte feminina da flor (carpelos) de
algumas espécies com auxina possibilita a produção de frutos partenocárpicos (do grego
parthenos, “virgem, castro), que é o fruto produzido sem fertilização _ como, por
exemplo, tomate, pepinos e berinjelas sem sementes. Entretanto, em muitos desses
frutos sem sementes óvulos imaturos continuam existindo.
Se durante o desenvolvimento de frutos múltiplos como o morango (Fragaria
ananassa), por exemplo, todas as sementes são removidas, o receptáculo interrompe
totalmente o seu crescimento. Experimentos com morangos demonstram que a
permanência de somente parte das sementes no fruto permite o desenvolvimento parcial
do mesmo nesta região. Se auxina é aplicada a um receptáculo totalmente sem sementes
o crescimento continua de forma normal.

Cambio vasculas
Novos tecidos vasculares diferenciam-se diretamente abaixo das gemas em
desenvolvimento e das folhas jovens em crescimento, enquanto a remoção das folhas
jovens impede a diferenciação vascular. A capacidade de uma gema apical em estimular
a diferenciação vascular pode ser demonstrada pela cultura de tecidos. Quando a gema
apical é enxertada em um grupo de células não-diferenciadas, ou callus, ocorre a
diferenciação de xilema e floema abaixo do enxerto.
As quantidades relativas de xilema e floema formadas são reguladas pela
concentração de auxina: altas concentrações de auxina induzem a diferenciação de
xilema e floema, enquanto que somente floema diferencia-se em baixas concentrações.
Da mesma forma, os experimentos com tecidos de caule indicaram que baixas
concentrações de auxina promovem a diferenciação do floema, ao passo que altos níveis
de AIA induzem xilema.
A regeneração do tecido vascular após uma lesão também é controlada pela
auxina produzida pela folha jovem diretamente acima do local danificado. A remoção
da folha impede a regeneração do tecido vascular, ao passo que a aplicação de auxina
pode substituir a folha no estímulo à regeneração.
A diferenciação vascular é polar e ocorre das folhas para as raízes. Em plantas
perenes lenhosas, a auxina produzida pelas gemas em crescimento na primavera
estimula a ativação do câmbio na direção basípeta. A nova camada de crescimento
secundário inicia nos ramos menores e avança de modo descendente, me direção à
extremidade da raiz.

Comercio
Além dessas aplicações, as auxinas são utilizadas, hoje, como herbicidas. Os produtos
químicos 2,4-D e dicamba são provavelmente as auxinas sintéticas mais amplamente
utilizadas. As auxinas sintéticas são bastante eficiente, pois não são metabolizadas pela
planta tão rapidamente quanto o AIA. Visto que o milho e outras monocotiledôneas
podem rapidamente inativar auxinas sintéticas por conjugação, essas auxinas são
utilizadas pelos agricultores para o controle de dicotiledôneas invasoras, também
chamadas de invasoras de folha larga, em culturas comerciais de cereais, sendo
também utilizadas por jardineiros para o controle de invasoras como dente-de-leão e
margaridas em gramados.