16/09/2018

Fotomorfogênese e
Movimentos em plantas

The dark side of plant life: The light side of plant life:
Escotomorfogênese Fotomorfogênese

Desestiolamento

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FOTOMORFOGÊNESE:
a luz como sinal para a morfogênese vegetal

A luz como sinal ambiental

Principais características da radiação luminosa

- Direção
- Periodicidade
- Qualidade
- Intensidade

Fonte: Kerbauy, GB (2008) Fisiologia Vegetal. 2a. edição

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A luz como sinal ambiental

Principais características da radiação luminosa

- Direção
- Periodicidade
- Intensidade
- Qualidade

A luz como sinal ambiental

Principais características da radiação luminosa

- Direção
- Periodicidade Março Junho

- Intensidade
- Qualidade

Setembro Dezembro

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A luz como sinal ambiental

Principais características da radiação luminosa

- Direção
- Periodicidade
- Intensidade
- Qualidade

A luz como sinal ambiental

Principais características da radiação luminosa

- Direção
- Periodicidade
- Intensidade
- Qualidade

Isaac Newton

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A luz como sinal ambiental

Características físicas da luz: qualidade
Raios cósmicos
Raios gama
Comprimento
de onda (nm)

Raios X

(kJmol-1)
Comprimento
Violeta (292) de onda ()
Ultravioleta (UV) Azul (260)
Verde (230)
Luz visível Amarelo (210)
Energia

Laranja (193)
Vermelho (176)
Vermelho
extremo
Infravermelho (IV)

Microondas
Ondas de rádio
Modificado de: Kerbauy (2008) Fisiologia Vegetal. 2a. edição

A luz como sinal ambiental

Características físicas da luz: qualidade
Raios cósmicos
Raios gama
Comprimento
de onda (nm)

Raios X

(kJmol-1)
Violeta (292)
Ultravioleta (UV) Azul (260)
Verde (230)
Luz visível Amarelo (210)
Energia

Laranja (193)
Vermelho (176)
Vermelho
extremo
Infravermelho (IV)
Intensidade:

Fluência: µmol fótons m-2

Microondas Irradiância: µmol fótons m-2 s-1
Ondas de rádio
Modificado de: Kerbauy (2008) Fisiologia Vegetal. 2a. edição Fonte: Purves et al. (2008) Life: The Science of Biology. 8a. edição

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A luz como sinal ambiental

Fotorreceptores em plantas
- FITOCROMOS: absorvem predominantemente V (650-680 nm) e VE (710-740 nm)
- CRIPTOCROMOS: absorvem azul (425-490 nm) e UV-A (320-400 nm)
- FOTOPROPINAS: absorvem azul (400-500 nm)
- FOTORRECEPTORES DE LUZ UV-B: (UVR-8)

A percepção do sinal luminoso e o ciclo de vida das plantas

PHY: fitocromos
CRY: criptocromos
PHOT: fototropinas

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Fitocromos

 Quais são as características estruturais

típicas dos fitocromos?

 Quais as principais propriedades

bioquímicas e fotoquímicas dos
fitocromos?

Fitocromos
Respostas mediadas pelo fitocromo

- Germinação de sementes

- Desestiolamento

- Evitação ao sombreamento

- Relógio biológico, ritmo circadiano

- Indução floral fotoperiódica

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Propriedades fotoquímicas
Características das repostas induzidas pelos fitocromos
- Eventos bioquímicos rápidos
- Mudanças morfológicas mais lentas

Taiz, L and Zeiger, E. (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição

Estrutura dos fitocromos
O cromóforo
Cromóforo: fitocromobilina (cadeia tetrapirrólica aberta)

Clorofila: 4 grupos
tetrapirrólicos
cíclicos

Fonte: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição

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Estrutura dos fitocromos
Diferentes apoproteínas dão origem à fitocromos distintos

Fonte: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição

Estrutura dos fitocromos
O fitocromo tem vários domínios funcionais importantes

Fonte: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição

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Modo de ação do fitocromo

A isomeração do cromóforo resulta em alterações na apoproteína

NLS: sequência de localização nuclear

Fonte: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição

Modo de ação do fitocromo

O fitocromo ativo é transportado para o núcleo
Alterações conformacionais na
apoproteína determinam o transporte
do fitocromo para o núcelo

Fonte: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição

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Modo de ação do fitocromo

Os alvos primários do fitocromo ativo são fatores de transcrição

Inibidores da fotomorfogênese:

PIFs
(phytochrome-interating factors)

PILs
(PIF-like proteins)

Ativadores da fotomorfogênese:

HFR1
(long hypocotyl in far-red 1)

HY5
(long hypocotyl 5)

LAF1
(long after far-red light 1)

Ubiquitina ligases

COP1
Constitutive Photomorphogenic 1

E3 Ub ligase
Fonte: Bae G, Choi G (2008) Annu. Rev. Plant Biol. 59: 281‐311

Respostas fisiológicas mediadas 
pelo fitocromo

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Germinação de sementes

Luz e Germinação
A percepção da luz V e Ve modula a germinação

Figura: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição

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Luz e Germinação
O fitocromo interage com fitormônios durante a germinação

Luz vermelha

ABA
Fv Fve GA

Desestiolamento

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Desestiolamento
O fitocromo e o desestiolamento

gancho
apical

cotilédone

hipocótilo

Desestiolamento
Diferenciação dos cloroplastos

Corpos prolamelares Grana (pilha de tilacóides)

Luz

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Desestiolamento
Abertura do gancho apical nas dicotiledôneas

Desestiolamento
Abertura do gancho apical nas dicotiledôneas

AdeMet: adenosilmetionina
ACC: ácido carboxílico aminopropano
AIA: ácido indolilacético

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Etileno e o alongamento celular

Escape do sombreamento

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Escape do sombreamento
A resposta de escape do sombreamento

Nicotiana
Características
• Alongamento do pecíolo
• Alongamento dos entrenós
• Senescência foliar prematura

Baixa Alta
Densidade do dossel

Boonman 06

Escape do sombreamento
A resposta de escape do sombreamento

Nicotiana

Baixa Alta
Densidade do dossel

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Escape do sombreamento
A razão V:Ve e o escape do sombreamento

V:Ve V:Ve V:Ve V:Ve

2.28 0.61 0.22 0.18
Chenopodium album

Escape do sombreamento
As plantas também podem detectar seus vizinhos

Enrequecimento com Ve = vizinhos

Ballare 99

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Escape do sombreamento
Plantas de sombra X Plantas de sol 

Taiz, L and Zeiger, E. (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição

Escape do sombreamento
O aumento na tolerância à sombra pode aumentar a 
produtividade

Figura: Taiz, L and Zeiger, E. (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição

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Controle da Floração

Outros fotorreceptores na fotomorfogênese?

PHY: fitocromos
CRY: criptocromos
PHOT: fototropinas

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Criptocromos

 Quais são as características estruturais

típicas dos criptocromos?

 Quais as principais propriedades

bioquímicas e fotoquímicas dos
criptocromos?

Criptocromos
Respostas mediadas pelo criptocromo

- Desestiolamento

- Inibição do alongamento caulinar

- Expansão foliar

- Relógio biológico/ritmo circadiano

- Indução floral

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Criptocromos
Modo de ação e regulação dos criptocromos

PHR: photolyase related domain

CCT2: CRY2 C-terminus

Interação entre fotorreceptores
Interação entre fotorreceptores durante a fotomorfogênese

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Movimentos em plantas
Tropismos e Nastismos

Tropismos X Nastismos

Fototropismo Nictinastismo

Tropismos: movimentos orientados em relação ao estímulo
Nastismos: movimentos de reação ao estímulo, mas não orientados a este
Fonte dos vídeos:
http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/tropism/tropisms.html

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Tropismos:

Fototropismo

Fonte :
http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/tropism/tropisms.html

Fototropismo
Fotorrecepção do estímulo fototrópico

Tipo selvagem
ou 
Mutantes cry1, cry2

Mutantes phot1

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Fototropismo
As fototropinas medeiam o fototropismo

PHY: fitocromos
CRY: criptocromos
PHOT: fototropinas

Fototropismo
Fototropinas: modo de ação

LUZ AZUL

ESCURO

Estrutura das fototropinas:
1 domínio cinase
2 domínios LOV (“luz, oxigênio ou voltagem”)

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Fototropismo
Fototropinas: modo de ação

Fototropismo
Fototropismo: histórico das descobertas

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Fototropismo
Fototropismo: histórico das descobertas

Fototropismo
Fototropismo: histórico das descobertas

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Fototropismo
Hipótese da
Distribuição assimétrica das auxinas

Fototropismo
Acúmulo de auxinas no lado sombreado

Tratamento com NPA:
inibidor do transporte 
polar de auxinas

Gene responsivo a 
auxina acoplado ao 
GUS (cor azul) NPA: ácido N‐1‐naftilfitlâmico

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Fototropismo
Escotropismo: crescimento em direção contrária à luz

Nepenthes sp. Monstera sp.

Fototropismo
Heliotropismo ou “solar tracking”

Vídeo: Heliotropismo em girassol

Fonte do vídeo: http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/tropism/tropisms.html

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Tropismos:

Gravitropismo

Vídeos: Gravitropismo em plântulas de girassol e em Coleus

Fonte dos vídeos:
http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/tropism/tropisms.html

Caules: 
gravitropismo
negativo

Raízes:
gravitropismo
positivo

Vídeo: Gravitropismo em plântulas de milho
Fonte do vídeo:
http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/tropism/tropisms.html

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Gravitropismo
Percepção da gravidade: amiloplastos

Gravitropismo
Percepção da gravidade na parte aérea

Ep – epiderme
C – córtex
En – endoderme (bainha amilífera)
VT – tecido vascular

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Gravitropismo
Percepção da gravidade na parte aérea: endoderme
Selvagem Mutante scr

Mutante 
scarecrow (scr): 
deficiente na 
diferenciação 
da endoderme 
e bainha 
amilífera

Gravitropismo
Percepção da gravidade na parte aérea: endoderme

?
parte área raízes

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Gravitropismo
Percepção da gravidade nas  Raiz
lateral
raízes: a coifa

Pelos
radiculares

Divisão Celular
Zona de Meristema
Apical radicular

Coifa

Gravitropismo
Percepção da gravidade nas raízes: a coifa

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Gravitropismo
Ativação de sensores mecânicos pelos estatólitos

Gravitropismo
A realocação das PIN altera o fluxo de auxinas na raiz

DR5::GFP (gene responsivo a auxina acoplado a GFP)

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Gravitropismo
Gravitropismo nas raízes

Gravitropismo
Diferentes fases do gravitropismo radicular e seus períodos

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Gravitropismo
Gravitropismo radicular e caulinar: 
diferenças e similaridades

parte área raízes

Sinal para a região de alongamento

Tropismos:

Tigmotropismo

Vídeo: Tigmotropismo em trepadeiras da família Convolvulaceae

Fonte:
http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/tropism/tropisms.html

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Tigmotropismo em raízes

Vídeos: Tigmotropismo em raízes de Arabidopsis thaliana e Lepidium sativum

Fonte:
http://www.blackwellpublishing.com/products/journals/suppmat/tpj/tpj1637/tpj1637sm1.qt

Nastismos

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Nastismos:

Nictinastismo

Vídeos: Nictinastismo em Oxalis sp e em feijoeiro

Fonte:
http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/nastic/nastic.html

Nictinastismos
Mecanismo de abertura e fechamento foliar

pulvino

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Nastismos:

Tigmonastismo

Vídeo: Tigmonastismo em Mimosa pudica

Fonte:
http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/nastic/nastic.html

Tigmonastismos
Controle do tigmonastismo: 
mecanismos elétricos e químicos

Mecanismo elétrico: Mecanismo químico:  

Geração de um potencial de ação Turgorinas
(velocidade de cerca de 2cm s‐1) (ex: glucosídeos do ácido gálico)

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Tigmonastismo em plantas carnívoras

Vídeo: Tigmonastismo em Dioneae sp

Drosera sp
Fonte:
http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/nastic/nastic.html

Tigmonastismo em plantas carnívoras

Vídeo: Tigmonastismo em Dioneae sp

Fonte:
Forterre, J.M. Skotheim, J. Dumais and L. Mahadevan, How the Venus flytrap snaps, Nature 433 (2005), pp. 421–425.

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Nastismos:

Circunutação

Vídeo: Circunutação em plântulas de girassol

Fonte:
http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/nastic/nastic.html

Bibliografia
Livros:
Kerbauy, G.B. (2008) Fisiologia Vegetal, 2a edição. 
Taiz, L. & Zeiger, E. (2009) Fisiologia Vegetal, 4a edição. 

Artigos:
Bae G, Choi G (2008) Decoding of light signals by plant phytochromes and their interacting 
proteins. Annual Review of Plant Biology 59: 281‐311
Bou‐Torrent J, Roig‐Villanova I, Martinez‐Garcia JF (2008) Light signaling: Back to space. Trends in 
Plant Science 13: 108‐114
Halliday KJ, Fankhauser C (2003) Phytochrome‐hormonal signalling networks. New Phytologist 
157: 449‐463
Nernhauser JL (2008) Dawning of a new era: photomorphogenesis as an integrated molecular 
network. Current Opinion in Plant Biology 11: 4‐8
Esmon et al. (2005) Plant tropisms: providing the power of movement to a sessile organism. Int. 
J. Dev. Biol. 49: 665‐674 (2005)
Kimura & Kagawa (2006) Phototropin and light‐signaling in phototropism. Current Opinion in 
Plant Biology, 9:503–508
Briggs & Christie (2002) Phototropins 1 and 2: versatile plant blue‐light receptors. TRENDS in 
Plant Science 7(5): 204‐210

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