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BIOMEDICINA XLII
Há duas camadas de tecido (túnicas) que revestem os testículos: a TÚNICA VAGINAL (mais externa), que
deriva do peritônio durante a descida dos testículos; e a TÚNICA ALBUGÍNEA (tecido conjuntivo denso),
que é uma membrana dura que encapsula diretamente o órgão. Esta túnica mantém os túbulos seminíferos
sob pressão.
IMPORTANTE!!!! Na base dos túbulos estão as células menos diferenciadas, ou seja, as espermatogônias;
quanto mais se aproxima do lúmen do túbulo, maior o grau de diferenciação. POR QUE A
ESPERMATOGÊNESE É UM PROCESSO CENTRÍPETO??? -> ocorre da periferia dos túbulos em direção
ao centro, ou seja, à luz.
As CÉLULAS DE SERTOLI formam a parede dos túbulos seminíferos e são responsáveis por manter a
integridade dos túbulos e pela nutrição das células germinativas. Elas também secretam um fluido na
direção dos ductos genitais que auxilia no transporte dos espermatozoides. Além disso, produzem o
hormônio Anti-Mulleriano (HAM), que age durante o desenvolvimento embrionário e promove a regressão
dos ductos de Muller nos fetos XX. Também promovem a barreira hematotesticular (formada pelas junções
ocludentes entre as células de Sertoli), que controla a entrada de substâncias do sangue nos testículos.
Por fim, suas membranas irregulares “forram” compartimentos nos túbulos. ELAS VÃO DA BASE ATÉ A
LUZ!!!
Ao redor dos túbulos seminíferos estão as CÉLULAS MIODES, responsáveis pelo deslocamento dos
espermatozoides ao longo do túbulo, de maneira semelhante ao peristaltismo do intestino.
OBS!!!! Antes da puberdade, há apenas CORDÕES SEMINÍFEROS (são compostos por células germinativas
primordiais e células de Sertoli, e NÃO POSSUEM LÚMEN). Após a puberdade, adquirem lúmen e se
transformam nos túbulos seminíferos.
SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Os OVÁRIOS são responsáveis pela produção de gametas e de hormônios (estrógeno e progesterona). Sua
superfície possui muitas cicatrizes devido à ovulação. Eles também são recobertos pela TÚNICA
ALBUGÍNEA.
Os ovários possuem um CÓRTEX (periferia -> onde ficam os folículos) e uma MEDULA (centro -> formado
por tecido conjuntivo frouxo, muito vascularizado). Há estroma em ambas as regiões.
→ Infundíbulo (parte mais distal), que possui projeções chamadas fímbrias, responsáveis pela captura de
oócitos;
→ Ampola, que é a porção mais larga, onde ocorre a fertilização;
→ Istmo, que é a parte mais estreita
→ Parte intramural, a qual se comunica diretamente com a cavidade uterina
GAMETOGÊNESE
As células germinativas primordiais têm origem na parede do saco vitelínico, a partir do epiblasto, e se
formam durante a segunda semana do desenvolvimento. Elas migram para a parede dorsal do corpo, durante
a gastrulação, se proliferam, alcançam os locais de formação das gônadas por volta da sétima semana e
penetram no interior dos cordões sexuais primários.
IMPORTANTE!!!
ESPERMIOGÊNESE
OVOGÊNESE
FOLICULOGÊNESE
O início do desenvolvimento dos folículos ovarianos é promovido pela liberação de FSH pela hipófise (cerca
de 10 a 25 folículos primordiais respondem ao estímulo de FSH e se desenvolvem em folículo primário, mas
apenas um chega à fase madura e é ovulado. Os folículos são células de sustentação, assim como as células
de Sertoli.
Possui uma camada única de células foliculares achatadas ao seu redor, as quais surgiram pela diferenciação
das células do estroma ovariano
Folículo primário (ovócito I + única camada de células foliculares arredondadas)
Durante a puberdade, o ovócito I cresce e as células epiteliais foliculares tornam-se cuboides
Nesse estágio, as células foliculares começam a sintetizar glicoproteínas, iniciando a formação da zona
pelúcida (matriz extracelular).
Há uma maior diferenciação de células do estroma em células foliculares, originando múltiplas camadas
(camada da granulosa). Além disso, as células do estroma envolvem o folículo, formando a teca folicular.
Folículo secundário (ovócito I + camada granulosa + coroa radiada + zona pelúcida + teca + antro)
À medida que os folículos crescem, começa a se acumular líquido (líquido folicular) entre as células
foliculares. Os espaços entre os fluidos se juntam e dão origem a uma cavidade, que é o antro folicular, ou
seja, são espaços entre as células. Isso determina a formação de uma camada celular mais perto do ovócito
I (COROA RADIADA)
Camada Ovócito I
granulosa
Coroa
radiata
Teca folicular
Antro folicular
Zona pelúcida
Folículo maduro ou de Graaf (ovócito II + zona pelúcida + coroa radiata + camada granulosa +
teca)
Como já dito, células foliculares liberam estradiol na corrente sanguíneo. Níveis elevados desse hormônio
fazem com que LH seja lançado no sangue, o que estimula o ovócito I a continuar a meiose I (estava
estacionado em prófase I) e se transformar em ovócito II. Além disso, o pico de LH promove a ovulação.
O ovócito II progride até a metáfase II, mas só conclui a meiose II caso ele seja fertilizado pelo
espermatozoide.
Na ovulação, é liberado o conjunto ovócito II + zona pelúcida + coroa radiata. As células da camada
granulosa se dividem e se proliferam, formando o CORPO LÚTEO (composto por células granulosaluteínicas
e células da teca luteínicas). Ele é responsável pela produção de progesterona -> atua sobre on endométrio,
impedindo que ele desacame. Caso haja fertilização, ele persiste por mais tempo, e, caso não haja, ele
regride e dá origem ao CORPO BRANCO, que consiste em um tecido cicatricial e não é funcional. Ele involui
até desaparecer.
A matriz entre as
células da coroa
radiada é composta
por ácido hialurônico
O cumulus oophorus
é um acúmulo de
células foliculares
que envolve o
ovócito
OBS: apenas um folículo se torna dominante, enquanto os outros degeneram (sofrem atresia).
O hipotálamo age sobre a hipófise, a qual começa a produzir gonadotrofina. A liberação de FSH age no
ovário, estimulando os folículos que estavam dormentes (ele recruta folículos). Folículos em crescimento e
folículos maduros produzem estrogênio, os quais são liberados na corrente sanguínea. Altos níveis de
estrogênio promovem a produção de LH. O LH, por sua vez, faz com que o ovócito I continue sua meiose I
e se transtorne em ovócito II. Após 24 a 38 horas do pico de LH ocorre a ovulação. Após a liberação do
ovócito II, os remanescentes do folículo maduro se transformam em corpo lúteo, o qual produz
progesterona.
OBS: anticoncepcionais inibem a liberação de estrógeno e, assim, inibem também a liberação de LH,
não havendo, assim, ovulação -> inibe a fase secretora.
O ovócito II, a zona pelúcida e a coroa radiata são capturados pelas fimbrias do infundíbulo da tuba uterina
e levados até a ampola, onde ocorre a o encontro dos gametas.
Caso haja fertilização -> ovócito II termina a meiose, originando 1 ovulo e 3 corpúsculos polares
Caso não haja fertilização -> o corpo lúteo torna-se corpo branco (pois não há liberação de gonadotrofina
coriônica, a qual tem o papel de manter o corpo lúteo), interrompendo a produção de progesterona e
causando a descamação do endométrio -> MENSTRUAÇÃO.
Ciclo endometrial
Fase menstrual: descamação do endométrio (o primeiro dia do ciclo é o primeiro dia da menstruação). Dura
4 ou 5 dias, normalmente.
Fase proliferativa ou estrogênica: ocorre o aumento da produção de estrógeno pelos folículos, e a parede
do endométrio começa a ficar espessa, para possibilitar a implantação.
Ciclo menstrual
Fase proliferativa: do início do fluxo menstrual até a ovulação. Consiste no período de desenvolvimento
dos folículos e de produção de estrógeno. Coincide com o crescimento dos folículos.
Fase lútea: da ovulação até a menstruação. Consiste no período de formação do corpo lúteo e da secreção
de progesterona e estrógeno. Coincide com a formação do corpo lúteo e termina quando este se transforma
em corpo branco.
FSH -> estimula o desenvolvimento dos folículos ovarianos e a produção de estrógeno pelas células
foliculares
LH -> faz com que o ovócito I continue sua divisão e dispara a ovulação
Se não ocorrer fecundação:
Se ocorrer fecundação:
• Inicia-se a clivagem
• O blastocisto se implanta no endométrio
• A gonadotrofina coriônica humana (hCG) mantém o corpo lúteo ativo por cerca de 20 semanas
• A fase lútea prossegue e a menstruação não ocorre
FERTILIZAÇÃO
EVENTOS PRÉ-FERTILIZAÇÃO
CAPACITAÇÃO DO ESPERMATOZOIDE
Na vagina, os espermatozoides são depositados com secreções (sêmen), que possuem pH básico,
responsável por neutralizar o pH ácido do ambiente.
Os espermatozoides se deslocam pelo útero e pela tuba uterina, até atingirem a AMPOLA. Durante esse
trajeto ocorre um processo de CAPACITAÇÃO. Nesse processo, há a remoção de proteínas do plasma
seminal, pois elas estavam obstruindo sítios de enzimas importantes para a fecundação, além da ativação
de proteínas de reconhecimento. Também há alterações nos lipídios da membrana plasmática dos
espermatozoides, de modo a aumentar sua mobilidade. Essas alterações consistem principalmente na
retirada de colesterol (quanto menos colesterol, maior a mobilidade). Portanto, se o espermatozoide for
capacitado, ele alcança a ampola da tuba uterina e encontra o ovócito II.
REAÇÃO ACROSSOMAL
Quando o espermatozoide atravessa a coroa radiada e encontra a zona pelúcida, ele é reconhecido pelas
glicoproteínas ZP3 (molécula receptora para esperma), o que permite uma ligação. Como resultado dessa
ligação, a membrana do acrossoma se une à membrana do espermatozoide, abrindo poros e liberando
enzimas acrossômicas na zona pelúcida. Essas enzimas degradam a zona pelúcida (apenas aquele
pedacinho). Assim, o espermatozoide consegue passar por ela e encontrar a membrana do ovócito II.
Quando o espermatozoide penetra na zona pelúcida e alcança o ovócito, as membranas plasmáticas das duas
células se fundem.
Durante o processo de desenvolvimento dos folículos ovarianos, são produzidos grânulos na periferia do
ovócito, chamados GRÂNULOS CORTICAIS, os quais contêm lisossomos com enzimas proteolíticas.
Quando ocorre o encontro dos gametas, os grânulos corticais se fundem à membrana plasmática do ovócito
e liberam seu conteúdo sobre a zona pelúcida, mudando sua conformação bioquímica (= destrói os resíduos
de carboidrato das ZP3, impedindo que haja o reconhecimento dos espermatozoides). Isso evita a
POLIESPERMIA (BLOQUEIO LENTO), ou seja, a fertilização de um ovócito por mais de um
espermatozoide.
A fusão da membrana plasmática do espermatozoide com a do ovócito também leva o ovócito II a terminar
sua meiose II. Então, ele se transforma em um OVÓCITO DEFINITIVO.
FERTILIZAÇÃO
É o processo pelo qual os gametas feminino e masculino se fundem, na ampola da tuba uterina. A penetração
do espermatozoide provoca a entrada de cálcio no ovócito, que promove a retomada da meiose II -> PRÓ-
NÚCLEO FEMININO. O núcleo de ambos aumenta no zigoto (descondensação do material), e o núcleo do
gameta masculino também recebe o nome de PRÓ-NÚCLEO MASCULINO (a cabeça se separa da cauda).
Então, suas membranas nucleares desaparecem e os núcleos de unem. Os cromossomos maternos e paternos
são replicados na preparação para a primeira clivagem.
Resultados da fertilização:
A clivagem consiste em divisões mitóticas consecutivas do zigoto e tem como principal objetivo a formação
de um ser multicelular = BLASTOCISTO (responsável pela implantação no endométrio).
É um processo lento e assíncrono (as divisões acontecem em planos diferentes e com diferença de tempo).
A divisão é HOLOBLÁSTICA (total) e ROTACIONAL (em planos diferentes).
A clivagem aumenta o número de células do zigoto, mas sem aumentar seu tamanho. Essas células que
compõem o zigoto se chamam blastômeros.
À princípio, os blastômeros são divididos igualmente, mas após a compactação passa a ocorrer uma
DIVISÃO ASSIMÉTRICA = um corte transversal divide desigualmente os domínios da membrana -> 8
células periféricas passam a ter domínio apical e basolateral, enquanto 8 células internas passam a ter
apenas domínio basolateral. Essa estrutura com 16 células é a MÓRULA.
As células da periferia dão origem à linhagem de TROFOBLASTOS (-> irão participar da formação da
placenta), enquanto as células internas originam os EMBRIOBLASTOS (-> dão origem ao próprio embrião).
Os trofoblastos expressam bombas de Na+ K+, o que permite que elas transportem e regulem a troca iônica
entre o interior e o exterior da mórula. Isso, por sua vez, faz com que o fluido existente ao redor dela
passe para o seu interior = inicio da formação da CAVIDADE BLASTOCÍSTICA (BLASTOCELE). Nesse
período, o embrião é denominado BLASTOCISTO. O lado do blastocisto que contém os embrioblasto (massa
celular interna) é denominado POLO EMBRIONÁRIO, enquanto o lado oposto é denominado POLO NÃO
EMBRIONÁRIO, onde estão as bombas de Na+ K+.
O blastocisto apresenta zona pelúcida, cavidade blastocística, massa celular interna e trofoblasto.
Na 1ª semana do desenvolvimento, o blastocisto chega ao útero. Então, a zona pelúcida é destruída, pois
impede a implantação do blastocisto (pela zona embrionária) no endométrio -> o blastocisto libera
proteases, as quais degradam a zona pelúcida = eclosão do blastocisto (HATCHING)
O contato se dá pelo polo embrionário, e o sitio implantacional é o corpo do útero, mais comumente na
parede posterior
Por volta do 6º dia após a fecundação, o endométrio está em sua maior espessura, ou seja, está receptivo
(janela da implantação). Com a degradação da zona pelúcida, o blastocisto faz contato com o endométrio.
As células trofoblásticas penetram a mucosa uterina e começam a se proliferar e a se diferenciar em duas
camadas: SINCÍCIOTROFOBLASTO (massa celular multinucleada, mais externa e sem limites celulares
nítidos) e CITOTROFOBLASTO (mais interno, com células mononucleadas). O sinciciotrofoblasto é quem
invade o revestimento uterino.
O sinciciotrofoblasto e o citotrofoblasto secretam hCG, que, além de manter a atividade do corpo lúteo
(manda um sinal para que ele continue a produção de progesterona), contribui para o sucesso da implantação.
Após cerca de 11 a 12 semanas, o corpo lúteo involui lentamente (-> corpo branco), e a placenta começa a
secretar progesterona (útero na fase secretória)
RESUMINDO
SEGUNDA SEMANA
No 7º dia do desenvolvimento, as células do embrioblasto se organizam em 2 folhetos = HIPOBLASTO
(células cúnicas, mais próximas da cavidade blastocística) e EPIBLASTO (células colunares, mais próximas
do citotrofoblasto).
As células do hipoblasto começam a sofrer mitose (proliferação) e a migrar para formar a membrana de
Heuser.
No sinciciotrofoblasto, há o início da formação de lacunas trofoblasticas, por onde irá circular sangue
materno.
As células do hipoblasto migram e passam a revestir a cavidade blastocística. Essa membrana se chama
MEMBRANA DE HEUSER. Além disso, nesse momento, a blastocele passa a se chamar SACO
VITELÍNICO PRIMÁRIO. Então, a membrana de Heuser reveste o saco vitelínico.
Quando o sincício alcança os vasos maternos, ele libera proteases que o erodem e fazem com que eles
joguem sangue nas lacunas trofoblasticas. Então, elas começam a se anastomosar com capilares maternos
e se tornam repletas de sangue -> estabelecimento da circulação uteroplacentária. Antes disso, o embrião
obtinha nutrientes e eliminava resíduos por difusão, mas seu rápido crescimento tornou necessário um
método de trocas mais eficientes -> circulação uteroplacentária.
O CÓRION (parte fetal da placenta) é formado pelo sinciciotrofoblasto, pelo citotrofoblasto e pelo
mesoderma extraembrionário. Então, nesse momento, deve haver a formação desse mesoderma. Para tanto,
as células do epiblasto se diferenciam e migram para formar uma nova camada = MESODERMA
EXTRAEMBRIONÁRIO.
O celoma extraembrionário separa o embrião (com seu âmnio e seu saco vitelínico) da parede externa do
blastocisto, agora denominada córion.
O celoma extraembrionário circunda tanto o saco vitelínico primário quanto a cavidade amniótica (exceto
no local onde o disco germinativo se conecta ao citotrofoblasto).
Por volta do 12º dia, há a formação das VILOSIDADES CORIÔNICAS PRIMÁRIAS, a partir de um
agrupado de células formado pelo citotrofoblasto (ele se prolifera localmente). Essas protusões crescem
dentro do sinciciotrofoblasto sobrejacente, então -> as vilosidades coriônicas primarias são formadas por
citotrofoblasto + sinciciotrofoblasto.
No 12º e no 13º dia, hipoblasto se prolifera e migra novamente, e agora o saco vitelínico primário passa a
se chamar SACO VITELÍNICO SECUNDÁRIO OU DEFINITIVO, de modo que o saco vitelínico é
deslocado e degenera, sendo reduzido apenas a vesículas na extremidade da zona não embrionária do
celoma extraembrionário.
TERCEIRA SEMANA
A terceira semana á crucial para o desenvolvimento do embrião, pois é o período pelo qual ele passa pelas
maiores transformações.
GASTRULAÇÃO
A gastrulação começa com a formação da LINHA PRIMITIVA, que é uma faixa espessada no epiblasto,
resultante da proliferação e migração dessas células para um plano mediano do disco embrionário. Enquanto
a linha primitiva se alonga pela adição de células do epiblastos a sua extremidade caudal, a extremidade
cefálica prolifera e origina o NÓ PRIMITIVO, o qual contém uma depressão, a FOSSETA PRIMITIVA.
No centro da linha primitiva há o desenvolvimento do SULCO PRIMITIVO (a fosseta é contínua
caudalmente com o sulco).
A formação da linha primitiva é o marco morfológico do início da gastrulação. Além disso, ela define o eixo
cefalocaudal e o eixo mediolateral do embrião.
Por volta do 14º e 15º dia, as células do epiblasto começam a penetrar INDIVIDUALMENTE o sulco da
linha primitiva, passando a ocupar o local das células do hipoblasto e deslocando-as para formar o
ENDOEERMA DEFINITIVO -> originará os epitélios de revestimento do trato gastrointestinal, glândulas
associadas e pulmão.
As células do epiblasto continuam migrando pela linha primitiva e se sobrepõem ao endoderma, formando o
MESODERMA INTRAEMBRIONÁRIO -> originará os músculos, sistema circulatório, esquelético,
excretor e reprodutor. Esse mesoderma, posteriormente, será dividido em mesoderma paraxial,
mesoderma lateral (esplâncnico e somático), e mesoderma intermediário.
Uma vez completa a formação do mesoderma intraembrionário e endoderma, as células do epiblasto param
de migrar. Os epiblastos remanescentes se diferenciam em ECTODERMA -> originará a epiderme e os
anexos cutâneos, as estruturas do SNC e SNP e o epitélio de revestimento das cavidades nasais, bucal e
anal.
O local onde as células do epiblasto penetram no sulco primitivo define a posição que irão ocupar -> As
células que penetram cefalicamente, mais tarde darão origem ao processo notocordal. As células que
migram mais caudalmente formarão o mesoderma cardiogênico. As células que migram em plano mais lateral
formam o mesoderma paraxial, o intermediário e o lateral.
À medida que a produção de mesoderma diminui, a linha primitiva começa a regredir, de modo a desaparecer
na 4ª semana, quando se encerra a produção desse folheto.
As células do epiblasto que penetraram pela fosseta primitiva formam uma massa de mesoderma chamada
PLACA PRÉ-CORDAL. (sofre transformações epitélio-mesenquimal, relacionadas com o desenvolvimento da
região cefálica).
Algumas células mesenquimais invaginam pelo nó primitivo e movem-se cefalicamente -> formam o
PROCESSO NOTOCORDAL. Ele adquire um lúmen, que é o canal notocordal. O processo notocordal é o
precursor da notocorda. Ele cresce cefalicamente a partir do nó primitivo entre o ectoderma e o
mesoderma, até encontrar a placa precordal. O processo vai se alongando cefalicamente pela adição de
células, de modo que o espaço da linha primitiva entre a membrana cloacal e a fosseta primitiva vai
diminuindo cada vez mais.
OBS: células do processo notocordal liberam moléculas que atuam no ectoderma, induzindo a uma
diferenciação para o início da formação do tudo neural.
O assoalho do processo notocordal funde-se com o endoderma subjacente e degenera, ou seja, ocorre uma
morte celular programada dessas células fundidas -> isso forma a PLACA NOTOCORDAL. Esse espaço,
agora, é contínuo com a fosseta primitiva. Nesse momento, a cavidade amniótica e o saco vitelínico passam
a se comunicar a partir do CANAL NEUROENTÉRICO (como passa a ser chamada e a fosseta primitiva -
abertura transitória).
Ocorre, então, uma proliferação das células do processo notocordal (-> placa notocordal), recompondo seu
assoalho e eliminando a luz. Então, a placa notocordal se destaca completamente do endoderma, e suas
extremidades livres se fundem, formando um cordão sólido -> NOTOCORDA.
A notocorda define os eixos de sustentação do embrião; serve como base para o desenvolvimento do
esqueleto axial; e induz a diferenciação do tubo neural.
Até a adolescência, a notocorda persiste no interior do núcleo pulposo dos discos intervertebrais (depois
ela é substituída por células mesodérmicas).
MUDANÇAS ENVOLVENDO O MESODERMA INTRAEMBRIONÁRIO
O mesoderma intraembrionário é formado pelas células epiblásticas que migraram em um plano mais lateral
no sulco da linha primitiva. Esse mesoderma, então, se diferencia em -> MESODERMA PARAXIAL (->
origina os somitos, que darão origem à musculatura estriada esquelética, ao esqueleto axial e aos ossos do
crânio), MESODERMA INTERMEDIÁRIO (-> formação do sistema urinário e do sistema genital) e
MESODERMA LATERAL (-> origina musculatura lisa das vísceras, revestimento interno da parede corporal
e participa da formação dos membros).
NEURULAÇÃO
Uma vez que o processo notocordal começa sua formação, são emitidos sinais para que o ectoderma se
espesse e se prolifere, dando origem à neurulação.
As bordas laterais da placa neural dão origem às células da CRISTA NEURAL, as quais se destacam tanto
do tubo neural quanto do ectoderma, e migram para todo o organismo (-> relacionadas com a formação de
gânglios espinais e gânglios do sistema nervoso autônomo). Como a placa neural tem origem no ectoderma,
pode-se dizer que as células da crista neural também são de origem ectodérmica.
O primeiro lugar de encontro das pregas neurais é na região cervical, mas ele acontece em vários pontos
Há dois pontos onde não há o fechamento das pregas neurais, um na extremidade cefálica e um na
extremidade caudal, dando origem, respectivamente, ao NEURÓPORO CRANIAL e ao NEURÓPORO
CAUDAL. Eles se fecham na 4ª semana, mas, caso isso não ocorra, originam anencefalia (não fechamento
do neuróporo cranial) e espinha bífida (neuróporo caudal).
OBS: o uso de teratógenos, como álcool, durante a terceira semana de gravidez, pode comprometer
o desenvolvimento do SNC, causando meroencefalia -> falha no desenvolvimento normal da parte
cranial do tubo neural, levando ao não fechamento do neuroporo cranial.
RESUMO DA TERCEIRA SEMANA
DOBRAMENTO DO EMBRIÃO
A cavidade amniótica cresce muito mais do que o saco vitelínico, e isso faz com que ocorra o dobramento
das extremidades do embrião. Isso, por sua vez, faz com que as bordas cefálica, caudal e laterais do disco
se dobrem -> PREGA CEFÁLICA, PREGA CAUDAL e PREGAS LATERAIS. Essas dobras se tornam
contínuas umas com as outras
• A prega cefálica empurra a parte mais externo do disco para uma região mais ventral ->leva a
membrana bucofaríngea para a futura região da boca e a área cardiogênica e o septo transverso para
o tórax.
• O dobramento da extremidade caudal (ou seja, o surgimento da prega lateral) é resultado do
crescimento da parte distal do tubo neural
• O dobramento lateral do embrião (resultado do rápido crescimento da medula espinal) produz as
pregas laterais
• O crescimento da cavidade amniótica empurra as estruturas, juntamente com a prega cefálica,
também para uma região mais ventral.
• O crescimento lateral do embrião não acompanha o crescimento longitudinal do embrião, ocasionando
o seu dobramento.
• À medida que o saco vitelínico (crescimento estagnado) vai sendo apertado pelas pregas cefálica,
caudal e lateral, sua luz começa a fazer parte do corpo do embrião, até formar o INTESTINO
PRIMITIVO (luz do trato digestório, que será revestido por endoderma). OBS: o saco vitelínico
permanece contínuo com o tubo digestivo em desenvolvimento, através do DUCTO VITELÍNICO.
• O pedículo de conexão (liga a extremidade caudal do disco embrionário à placenta) e o alantoide são
deslocado e se juntam ao saco vitelínico.
• As pregas laterais se encontram em direção ao local do futuro umbigo -> quando elas se encontram,
as camadas de ectoderma, mesoderma e endoderma de cada lado se fusionam com as camadas
correspondentes no outro lado.
• O endoderma vai revestir o trato gastrointestinal.
CONSEQUÊNCIAS DO DOBRAMENTO DO
EMBRIÃO:
PERÍODO FETAL
Se estende da 9ª semana até o nascimento
É o período no qual ocorre a maturação dos sistemas formados no período embrionário, ou seja, eles se
preparam para a vida pós-natal.
Nesse período, o corpo cresce muito mais do que a cabeça, e é também quando há ganho de peso e o feto
adquire aparência humana.
Alguns sistemas têm sua maturação apenas na vida pós natal, como o sistema reprodutor
DURAÇÃO DA GESTAÇÃO
→ 280 dias contados a partir do primeiro dia do último período menstrual normal (UPMN); ou 266 dias a
partir da fertilização
→ A idade do embrião se inicia na fecundação, cerca de 2 semanas após a UPMN.
→ Importante para a determinação do sexo do feto
→ A avaliação ultrassonográfica do tamanho do embrião na cavidade coriônica possibilita uma estimativa
precisa da data de concepção.
→ Desnutrição materna -> poucos nutrientes disponíveis -> restrição do crescimento fetal
→ Tabagismo -> o peso do feto de mães tabagistas é, em média, de 200g menos do que o normal
→ Problemas de circulação na placenta, que causa redução do fluxo sanguíneo útero-placentária)
→ Gemelidade -> as demandas metabólicas de dois ou mais fetos excedem a quantidade de nutrientes
disponíveis pela placenta durante o terceiro trimestre.
→ Diabetes -> diabetes prévia causa defeitos congênitos. O excesso de glicose atravessa a placenta e é
usado pelo feto.
TERATÓGENOS
São substancias do ambiente capazes de provocar um defeito de nascimento quando embriões são
expostos em momentos críticos do desenvolvimento (como diferenciação e morfogênese) a doses
elevadas. O período no qual o feto é mais vulnerável a teratógenos é durante as 8 primeiras semanas, pois
é quando ocorre os principais eventos da organogênese
VIABILIDADE DO FETO
Peso:
Maturidade pulmonar:
→ Os pulmões devem estar suficientemente desenvolvidos, isto é, com boa quantidade de surfactante
(produzido pelos pneumócitos tipo II) e com pneumócitos tipo I finos e próximos o suficiente dos
capilares. Surfactante em boa quantidade evita que haja adesão entre as paredes das células alveolares
durante a expiração.
→ O desenvolvimento pulmonar se acelera na 24ª semana
Sorologia materna
Ultrassonografia
Amniocentese
→ Nesse método, o líquido amniótico é coletado da cavidade amniótica através de uma agulha
→ É invasivo, então é indicado apenas em casos específicos
→ Comumente realizado após a 14ª semana, pois antes disso há pouca quantidade de liquido na cavidade
→ Consiste na retirada de um fragmento da vilosidade a partir do córion por um cateter inserido no colo
uterino
→ Possibilita obter o cariótipo fetal para a avaliação da condição de um feto em risco (estudo dos
cromossomos fetais)
→ É invasiva
Cordocentese
Reação decidual -> Quando o blastocisto penetra no endométrio, isso estimula uma resposta, que é a reação
decidual. As células do estroma endometrial acumulam lipídios e carboidratos, sendo uma fonte de
nutrientes muito importante no início. A reação decidual consiste na transformação dessas células do
estroma em células deciduais. Então, o estroma se espessa e se torna muito vascularizado, e o endométrio
passa a ser denominado DECÍDUA.
Portanto, a placenta inicia sua formação no início do desenvolvimento, e estabelece uma circulação
uteroplacentária na 2ª semana, quando o mesoderma extraembrionário somático invade o endométrio e, ao
erodir os vasos maternos, permite que o sangue da mãe vá para as lacunas trofoblasticas -> facilita a troca
de gases, substancias e nutrientes entre a mãe e o feto.
A placenta é formada pela DECÍDUA BASAL (componente materno) e pelo CÓRION FRONDOSO
(componente fetal).
As arteríolas espiraladas perfuram a capa citotrofoblastica e permitem que o sangue materno seja jogado
no interior das lacunas trofoblasticas (espaço interviloso da placenta).
As vilosidades brotam do saco coriônico e crescem apenas na região onde será formada a placenta (-> córion
frondoso); nas outras regiões, o córion permanece liso.
Há três decíduas:
• Decídua basal -> é o polo embrionário, que participa da formação da placenta. Está em contato com
o córion frondoso, entre o embrião e o endométrio.
• Decídua capsular -> é o endométrio entre a cavidade uterina e a cavidade coriônica, no polo não
embrionário. Ela degenera.
• Decídua parietal -> restante da decídua, em contato com o miométrio
A decídua capsular degenera, e a decídua parietal e a decídua basal se fundem e passam a restringir a
cavidade a uma pequena porção, próxima ao istmo.
Ao nascimento, a placenta possui um lado fetal (PLACA CORIÔNICA), onde se observam os vasos
coriônicos, e um lado materno (DECÍDUA BASAL), onde se observam as lacunas trofoblasticas e as
vilosidades coriônicas. É no lado materno onde se observam os COTILÉDONES = são as unidades
anatômicas da placenta, com aspecto bem irregular.
CIRCULAÇÃO PLACENTÁRIA
As vilosidades coriônicas saem da placa coriônica, a partir dos vasos coriônicos, e alcançam a decídua basal.
Ao longo do desenvolvimento, elas se ramificam, dando origem às vilosidades livres, as quais proporcionam
as condições necessárias para que as trocam aconteçam.
As artérias espiraladas (carregam sangue rico em O2) penetram a placa decidual e entram nos espaços
interviloso, permitindo com que os cotilédones recebam sangue. o sangue chega com alta pressão e bate no
teto da placa coriônica. À medida que essa pressão diminui, o sangue flui lentamente pelas ramificações
das vilosidades, banhando-as com sangue oxigenado e possibilitando que as trocas ocorram. O sangue
retorna à circulação materna pelas veias endometriais, mas uma pequena porção entra nos cotilédones
vizinhos.
Caso haja restrição na saída ou na chegada de sangue para o feto, pode acarretar em nó de cordão e
ocasionar morte do feto.
A imagem mostra os cotilédones sendo parcialmente separados pelos septos deciduais.
FUNÇÕES DA PLACENTA
Metabolismo:
Acontece, principalmente, no início do desenvolvimento. Ela sintetiza glicogênio, colesterol e ácidos graxos,
que são fontes de nutrientes e energia para o embrião.
Produção hormonal:
A hCG mantém o corpo lúteo, impedindo que cesse a produção de progesterona; a hCS causa diminuição da
utilização de glicose e aumenta os ácidos graxos livres na mãe; e a hCT funciona de modo semelhante ao
TSH.
Transporte:
Ela realiza difusão simples, difusão facilitada, transporte ativo e pinocitose. Assim, pode-se dizer que ela
realiza: respiração, nutrição e defesa.
MEMBRANA PLACENTÁRIA
A membrana placentária impede a entrada de algumas substâncias no sangue fetal (como a heparina), mas
não é uma barreira, ela apenas controla o trânsito.
No final da gestação, a membrana passa por algumas transformações-> a membrana fica restrita a apenas
duas camadas (sinciciotrofoblasto e endotélio), tornando-se mais fina. O início do desenvolvimento, como
já dito, é mais crítico, então os danos seriam mais severos, e é por isso que a membrana placentária deve
ser mais rígida. No fim do desenvolvimento, mesmo que ocorra a passagem de alguma substância lesiva para
o sangue do feto, os riscos seriam menores, uma vez que os órgãos e tecidos já se formaram. Além disso,
substâncias como O2 passam com maior facilidade, o que é essencial, levando em consideração a maior
necessidade do embrião.
CORDÃO UMBILICAL
Ele é responsável pela circulação da placenta para o feto, via veia umbilical, e do feto para a placenta, via
artérias umbilicais.
Ele se forma na 4ª semana, durante o dobramento do embrião. A prega caudal leva o pedículo do embrião
para a região ventral, e a cavidade amniótica cresce muito e comprime o saco vitelínico no seu interior. À
medida que o âmnio se expande, ele aperta cada vez mais essas estruturas, até formar o cordão umbilical.
Na superfície fetal (recoberta pela placa coriônica), os vasos coriônicos convergem para o cordão umbilical.
As alças intestinais se desenvolvem rapidamente, e a cavidade abdominal, no início, não comporta esse
desenvolvimento. Então, elas migram para o interior do cordão umbilical, formando a hérnia umbilical
fisiológica. No fim do 3º mês, elas retornam para o interior do corpo.
O tamanho do cordão umbilical é muito importante. Cordões muito longos podem acarretar em circular de
cordão, devido à movimentação do feto no interior do saco amniótico, o que é crítico no momento do parto.
Quando ocorre nó de cordão, pode haver interrupção do fluxo sanguíneo. Quando o cordão é anormalmente
curto, há limitação da movimentação fetal, podendo levar a um desenvolvimento insuficiente dos sistemas
muscular e esquelético.
FLUIDO AMNIÓTICO
O saco amniótico é preenchido pelo fluido amniótico, no qual o feto fica imerso. O feto deglute o fluido,
urina nele, e ele também penetra no interior dos pulmões fetais.
A produção de fluido é imprescindível -> se o embrião não urina, o saco amniótico não se expande
corretamente, e essa expansão insuficiente limita os movimentos fetais e prejudica seu desenvolvimento.
Em fetos que apresentam agenesia renal (ausência congênita dos rins), não há produção de urina (condição
chamada oligo-hidrâmnio), de modo que a quantidade de fluido é reduzida e pode limitar os movimentos
fetais. Fetos com pouco líquido amniótico podem ter hipoplasia pulmonar (compressão da cavidade torácica,
podendo ocasionar subdesenvolvimento da árvore brônquica).
Além disso, o fluido regula a temperatura corporal, impede a dessecação do feto, e serve de barreira
contra choques mecânicos.
GEMELIDADE
GÊMEOS DIZIGÓTICOS:
Nesse caso, foram ovulados dois ovócitos II, que serão fecundados e darão origem a DOIS ZIGOTOS.
Eles evoluem, formando dois blastocistos. Cada blastocisto possui um trofoblasto, então há a formação de
dois córions e, consequentemente, DUAS PLACENTAS.
Ao final da gestação, há a formação das cavidades amnióticas -> dois âmnios, dois córions e duas placentas
GÊMEOS MONOZIGÓTICOS:
Nesse caos, houve a fecundação de apenas um ovócito I, formando UM ZIGOTO. Então, a clivagem dá
origem ao blastocisto. Há três possibilidades:
• Se a separação ocorrer antes da formação do blastocisto (no estágio de duas células), haverá dois
blastocistos, e cada um evolui da mesma maneira que gêmeos dizigóticos -> dois âmnios, dois córions
e duas placentas
➢ GESTAÇÃO DIAMNIÓTICA, DICORIÔNICA e DIPLACENTÁRIA
• Se a separação ocorrer após a formação do blastocisto, haverá então apenas um blastocisto. A
massa celular (embrioblasto) se separa, dando origem a duas massas, e a cavidade surge entre o
epiblasto e o cito, havendo, dessa maneira, duas cavidades amnióticas no mesmo blastocisto -> dois
âmnios, um trofoblasto, um córion e uma placenta.
➢ GESTAÇÃO DIAMNIÓTICA, MONOCORIÔNICA e MONOPLACENTÁRIA
• Quando o zigoto se divide mais posteriormente: Nesse caso, também há a formação de apenas um
blastocisto, mas de apenas uma cavidade amniótica. Haverá dois embriões em um mesmo saco
coriônico.
➢ GESTAÇÃO MONOAMNIÓTICA, MONOCORIÔNICA e MONOPLACENTÁRIA