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Diversidade de plantas amazônicas revelada por uma análise taxonômica

lista de espécies verificada
Domingos Cardosoa,1,2, Tiina Särkinenb,1, Sara Alexanderc, André M. Amorimd , Volker Bittriche , Marcela Celisf, g,
Douglas C. Dalyh , Pedro Fiaschii , Vicki A. Funkc , Leandro L. Giacominj , Renato Goldenberg , Gustavo Heidenl,
João Igancim, Carol L. Kelloffc, Sandra Knappn , Haroldo Cavalcante de Limao, Anderson FP Machadop ,
Rubens Manoel dos Santosq , Renato Mello Silva , Fabián A. Michelangelih , John Mitchellh , Peter Moonlightb ,
Pedro Luís Rodrigues de Moraess, Scott A. Morih , Teonildes Sacramento Nunesp , Terry D. Penningtont ,
José Rubens Piranir, Ghillean T. Prancet, Luciano Paganucci de Queirozp , Alessandro Rapinip , Ricarda Riinau,
Carlos Alberto Vargas Rinconv , Nádia Roquea , Gustavo Shimizuw, Marcos Sobralx , João Renato Stehmanny ,
Warren D. Stevensz, Charlotte M. Taylorz , Marcelo Trovóaa, Cássio van den Bergp , Henk van der Werffz ,
Pedro Lage Vianabb, Charles E. Zartmancc, Rafaela Campostrini Forzzao

Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Estudos Interdisciplinares e Transdisciplinares em Ecologia e Evolução (INCT IN-TREE), Instituto de
uma

b c Nacional
Biologia, Universidade Federal da Bahia, 40170-115 Salvador, BA, Brasil; Royal Botanic Garden Edimburgo, Edimburgo EH5 3LR, Reino Unido;
d
Museu de História Natural, Smithsonian Institution, Washington, DC 20560-0163; Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Santa
Cruz, 45662-900 Ilhéus, BA, Brasil; e
Endereço particular, 13083-290 Campinas, SP, Brasil; f Departamento de Química e Biologia, Universidad del Norte,
Barranquilla, Colômbia; g Herbário Nacional Colombiano (COL), Instituto de Ciências Naturais, Universidade Nacional da Colômbia, Bogotá, Colômbia;
h
Instituto de Botânica Sistemática, Jardim Botânico de Nova York, Bronx, NY 10458-5126; eu

Departamento de Botânica, Centro de Ciências Biológicas,

Universidade Federal de Santa Catarina, 88040-900 Florianópolis, SC, Brasil; j Instituto de Ciências e Tecnologia das Águas & Herbário HSTM, Universidade
k
Federal do Oeste do Pará, 68040-050 Santarém, PA, Brasil; Campus do Centro Politécnico, Universidade Federal do Paraná, 8531-970 Curitiba, PR, Brasil;
Embrapa Clima Temperado, 96010-971 Pelotas, RS, Brasil; mPrograma de Pós-Graduação em Botânica, Instituto de Biociências, Departamento de Botânica,
eu

n
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil; Departamento de Ciências da Vida, Museu de História Natural, Londres SW7 5BD,
o
Reino Unido; Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 222460-030 Rio de Janeiro, RJ, Brasil; p Programa de Pós-Graduação em Botânica, Universidade
Estadual de Feira de Santana, 44036-900 Feira de Santana, BA, Brasil; q Departamento de Ciências Florestais, Universidade Federal de Lavras, 37200-000 Lavras, MG,
Brasil; r Departamento de Botânica, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, 05508-090 São Paulo, SP, Brasil; s
Instituto de Biociências,
t
Departamento de Botânica, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, 13506-900 Rio Claro, SP, Brasil; Royal Botanic Gardens, Kew,
Richmond, Surrey TW9 3AB, Reino Unido; você

Real Jardín Botánico, RJB-CSIC, 28014 Madrid, Espanha; v Faculdade de Ciências Naturais e Matemáticas
Universidad del Rosario, Bogotá, Colômbia; wDepartamento de Biologia Vegetal, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, 13083-970
Campinas, SP, Brasil; x Departamento de Ciências Naturais, Universidade Federal de São João del-Rei, 36301-160 São João del-Rei, MG, Brasil; y Departamento
z
de Botânica, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Minas Gerais, 31270-901 Belo Horizonte, MG, Brasil; Jardim Botânico do Missouri, St.
Louis, MO 63166-0299; aaDepartamento de Botânica, Instituto de Biologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, 21941-590 Rio de Janeiro, RJ, Brasil; bbMuseu Paraense
Emílio Goeldi, 66077-830 Belém, PA, Brasil; e ccDepartamento de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, 69060-001
Manaus, AM, Brasil

Editado por Michael J. Donoghue, Yale University, New Haven, CT, e aprovado em 11 de agosto de 2017 (recebido para revisão em 24 de abril de 2017)

Debates recentes sobre o número de espécies de plantas na vasta planície
florestas tropicais da Amazônia têm sido amplamente baseadas em modelos
estimativas, negligenciando listas de verificação publicadas com base em comprovante verificado
dados. Aqui reunimos listas de verificação verificadas taxonomicamente para apresentar uma lista
de espécies de plantas com sementes de florestas tropicais da Amazônia. Nossa lista é composta
por 14.003 espécies, das quais 6.727 são árvores. Esses números são semelhantes
a estimativas derivadas de modelos ecológicos não paramétricos, mas
contrastam fortemente com as previsões de uma diversidade de árvores muito maior derivada
a partir de modelos paramétricos. Com base na proporção conhecida de espécies de árvores em
comunidades de florestas tropicais de várzea neotropical, medida em
censos de parcelas completos e em estimativas gerais da diversidade de plantas de sementes
no Brasil e nos neotrópicos em geral, é mais provável que a árvore
diversidade na Amazônia está mais próxima das estimativas mais baixas derivadas de
modelos não paramétricos. Muito permanece desconhecido sobre a Amazônia
diversidade de plantas, mas este conjunto de dados verificado taxonomicamente fornece uma
ponto de partida para estudos macroecológicos e evolutivos
compreender a origem, evolução e ecologia do excepcional
biodiversidade das florestas amazônicas.
identidade das espécies de plantas com sementes encontradas na
região permanecem indefinidas. Estima-se que a bacia amazônica abriga até
50.000 espécies de plantas, dependendo de qual modelo é usado e como
a região é definida (5). Destes, entre 6.000 e 16.000 espécies
Prevê-se que sejam árvores atingindo ÿ10 cm de diâmetro do caule no peito
altura (DAP) (5, 14).
A incerteza em torno das espécies de plantas da floresta amazônica
a riqueza e a identidade comprometem a ciência a jusante focada
sobre conservação (15) e os padrões e processos evolutivos e
ecológicos que impulsionam a biodiversidade (10-12, 16), deixando
estudos dependentes de conjuntos de dados incompletos e/ou extrapolados (por exemplo,
refs. 9, 14, 17), muitas vezes resultando em
conclusões. Listas florísticas agora podem ser geradas rapidamente para qualquer
região por meio de coleta automatizada de dados (por exemplo, refs. 14, 17, 18),
usando as quantidades crescentes de dados de ocorrência digitalmente disponíveis
Contribuições dos autores: pesquisa desenhada por DC e TS; DC, TS, SA, AMA, VB, MC, DCD,
PF, VAF, LLG, RG, GH, JI, CLK, SK, HCdL, AFPM, RMdS, RM-S., FAM, JM, PM,

Amazônia | florística | florestas tropicais | plantas de sementes | diversidade de espécies PLRdM, SAM, TSN, TDP, JRP, GTP, LPdQ, AR, RR, CAVR, NR, GS, MS, JRS,
WDS, CMT, MT, CvdB, HvdW, PLV, CEZ e RCF realizaram pesquisas; DC, TS,
e dados analisados RCF; DC, TS, DCD, RG, SK, FAM, LPdQ, AR, RR, CMT e
RCF escreveu o artigo; DC, TS, SA, VAF, CLK e RCF reuniram a lista de verificação; e
A Amazônia
extensãoéde
conhecida por abrigar
floresta tropical, quease
maior
espalha por toda a Amazônia, DC, TS, SA, AMA, VB, MC, DCD, PF, VAF, LLG, RG, GH, JI, CLK, SK, HCdL,
AFPM, RMdS, RM-S., FAM, JM, PM, PLRdM, SAM, TSN, TDP, JRP, GTP,
bacias hidrográficas do Orinoco e do Litoral Norte Atlântico (incluindo LPdQ, AR, RR, CAVR, NR, GS, MS, JRS, WDS, CMT, MT, CvdB, HvdW,
Essequibo e Cuarantyne), bem como o Tocantins e o PLV, CEZ e RCF revisaram e revisaram as listas de verificação.

Bacias hidrológicas do Atlântico Ocidental (incluindo Mearim). o Os autores declaram não haver conflito de interesses.

excepcional diversidade de espécies dessas florestas, aqui Este artigo é uma submissão direta PNAS.

coletivamente como a floresta amazônica, há muito capturou o Disponível gratuitamente online através da opção de acesso aberto PNAS.
atenção de cientistas e exploradores com o objetivo de entender 1
DC e TS contribuíram igualmente para este trabalho.
Para quem a correspondência deve ser endereçada. E-mail: cardosobot@gmail.com.
as origens, evolução e ecologia desta rica biota e o 2

processos que criaram e agora mantêm suas comunidades Este artigo contém informações de suporte online em www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.
hiperdiversas (1-13). Debates de longa data sobre o número e 1073/pnas.1706756114/-/DCSuplementar.

www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1706756114 PNAS Edição Inicial | 1 de 6

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Euphorbiaceae (311) (Fig. S1). Três dessas 10 principais famílias são exclusivamente
Significado
herbáceas (Araceae, Orchidaceae e Poaceae, exceto bambus como as espécies
Guadua, que podem atingir diâmetros > 10 cm DAP, mas não são definidas como
Grandes conjuntos de dados florísticos que supostamente representam a árvores na maioria dos estudos baseados em parcelas). A maioria das espécies de
diversidade e composição da flora arbórea da Amazônia estão sendo duas famílias ricas em espécies adicionais são em grande parte arbustivas, herbáceas
amplamente utilizados para tirar conclusões sobre os padrões e a evolução ou trepadeiras (Mel astomataceae e Rubiaceae; Dataset S1). Os maiores gêneros de
da diversidade de plantas amazônicas, mas esses conjuntos de dados são plantas com sementes da Amazônia são Miconia (237 espécies; Melastomataceae),
Piper (199; Piperaceae), Psychotria (183; Rubiaceae), Eugenia (147; Myrtaceae),
fundamentalmente falhos tanto em sua metodologia quanto no conteúdo resultante.
Reunimos um conjunto de dados abrangente de espécies de plantas com Licania (145; Chrysobalanaceae), Pouteria (141; Sap otaceae) , Inga (140;
sementes amazônicas a partir de fontes publicadas que inclui dados Leguminosae), Swartzia (140; Leguminosae), Philodendron (128; Araceae) e Ouratea
falsificáveis baseados em espécimes de comprovantes identificados por (125; Ochnaceae) (Fig.
especialistas taxonômicos. Esta lista crescente deve servir de base para
abordar o debate de longa data sobre o número de espécies de plantas na S1). Destes 10 gêneros mais ricos em espécies, três são principalmente ervas,
Amazônia, bem como para análises ecológicas e evolutivas a jusante arbustos, trepadeiras, epífitas e/ou pequenas árvores que normalmente não atingem
visando entender a origem e a função da excepcional biodiversidade das DAP ÿ10 cm (Piper, Philodendron e Psychotria; Dataset S1).
vastas florestas amazônicas . Das 6.727 espécies de árvores ÿ10 cm DAP em nossa lista de verificação
verificada da floresta amazônica, as 10 famílias mais ricas em espécies contêm 55%
do total de espécies de árvores: Leguminosae (1.042 espécies), Lauraceae (400),
Myrtaceae (393 ), Annonaceae (388), Rubiaceae (338), Melastomataceae (263),
Chrysobalanaceae (256), Sapotaceae (244), Malvaceae (214) e Ochnaceae (166)
de espécimes armazenados nos herbários do mundo; no entanto, essas abordagens (Fig. S1). Esse padrão concorda fortemente com todos os estudos anteriores da flora
não fornecem necessariamente dados confiáveis ou completos para áreas subcoletas, amazônica (9, 14, 37). Os maiores gêneros amazônicos em termos de espécies
como as florestas tropicais da Amazônia. Eles também são propensos a uma arbóreas são Pouteria (141 espécies), Inga (140), Swartzia (139), Licania (138),
infinidade de erros, devido principalmente à alta porcentagem de espécimes com Miconia (138), Eugenia (131), Ocotea (109; Lauraceae), Myrcia ( 108; Myrtaceae),
nomes incorretos em herbários em todo o mundo (19) e à compilação de listas ao Ouratea (104) e Guatteria (88; Annonaceae) (Fig. S1).
longo do tempo à medida que os nomes aceitos mudam, mas os sinônimos antigos
não são eliminados. Uma abordagem mais lenta e cientificamente mais precisa é Esses dados também corroboram estudos anteriores florísticos e baseados em
produzir listas florísticas baseadas em seus registros de bário verificados por parcelas (9, 22, 38, 39).
especialistas taxonômicos com sinonímia atualizada seguindo as revisões taxonômicas
Discussão
mais recentes. Essas listas florísticas vêm se acumulando para pequenas regiões da
Amazônia (por exemplo, refs. 20-22), mas devido à grande área, ao caráter Fonte de estimativas divergentes do número de espécies na Amazônia. As contagens
megadiverso e à natureza multinacional da Amazônia, o progresso tem sido lento. recentes da diversidade global de espécies de plantas com sementes, calculadas
Além disso, há muito poucos taxonomistas trabalhando na região (23, 24), e a atual principalmente a partir do World Checklist of Selected Plant Families (40), variam de
estrutura de financiamento científico em muitas nações desencoraja a exploração 370.492 (41) a 296.462 (42). Assim, nossa estimativa de 14.003 espécies das
botânica e projetos taxonômicos ou florísticos de longo prazo. florestas tropicais da Amazônia sugere que essas florestas abrigam entre 3,8% e
4,7% de todas as espécies de plantas com sementes. Levando em conta a área da
Amazônia (~5.500.000 km2 , correspondendo a ~3,6% da superfície
nossa estimativa
terrestre global),
Avanços recentes na florística dos países amazônicos, resultando em listas de
corresponde aproximadamente à média global global de espécies/área para plantas
verificação publicadas e catálogos florísticos online, significam que as estimativas com sementes. Nossa lista verificada taxonomicamente sugere que a diversidade de
revisadas da riqueza de espécies podem agora ser derivadas. Listas de verificação espécies arbóreas na chuva amazônica
baseadas em espécimes de comprovantes verificados por taxon omistas formam a
base do conhecimento da biodiversidade e são linhas de base essenciais para
estudos que visam compreender completamente o número e a identidade das plantas
(23, 25). Aqui apresentamos uma lista de espécies de plantas com sementes que
crescem na floresta amazônica a ÿ1.000 m de altitude com base em esforços
florísticos nacionais recentes no Brasil, Bolívia e Colômbia, combinado com listas de
verificação publicadas anteriormente para o Equador, Peru, Venezuela e o Escudo
das Guianas (26-36). Juntas, essas listas de verificação cobrem todos os países
amazônicos e compilam o trabalho de centenas de especialistas taxonômicos usando
espécimes de comprovantes validados taxonomicamente. Nossa lista inclui todas as
espécies de plantas com sementes atualmente conhecidas encontradas no bioma de
floresta tropical de terras baixas que crescem em uma ampla variedade de tipos de
vegetação amazônica (florestas periodicamente alagadas, de terra firme e de areia
branca), mas exclui espécies conhecidas exclusivamente de outros biomas
importantes (savanas, florestas tropicais sazonalmente secas e biomas montanhosos).

Resultados

Nosso conjunto de dados taxonômicos registra 14.003 espécies, 1.788 gêneros e

188 famílias de plantas com sementes na floresta tropical de várzea amazônica, com
metade dessas árvores que podem atingir ÿ10 cm DAP (6.727 espécies, 48% da flora
total; 803 gêneros, 45% do total de gêneros; Fig. 1 e Dataset S1). Mais da metade
da diversidade de espécies de plantas com sementes nas florestas tropicais
amazônicas compreende arbustos, pequenas árvores, lianas, trepadeiras e ervas
(7.276 espécies, 52% da flora total). Leguminosae é a família mais rica em espécies, Fig. 1. Riqueza de espécies de plantas com sementes na floresta amazônica de várzea
com 1.379 espécies registradas, seguida por Rubiaceae (1.102), Orchid aceae (769), (<1.000 m). Os números de espécies são mostrados por país (e a área do Escudo das
Melastomataceae (687), Araceae (456), Myrtaceae (422), Lauraceae (415), Guianas) para todas as plantas com sementes e para as árvores. O fundo mostra a
Annonaceae (402). ), Poaceae (384), e floresta amazônica no Parque Nacional da Serra da Mocidade, Brasil. Imagem cortesia
de Ricardo Azoury (fotógrafo).

2 de 6 | www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1706756114 Cardoso et ai.

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florestas é inferior ao encontrado em outros estudos de agregação (5, 9, 14).

As 6.727 espécies de árvores aqui catalogadas, representando cerca de 11% das
60.065 espécies de árvores estimadas em todo o mundo (43), suportam
estimativas derivadas de modelos ecológicos não paramétricos que preveem
cerca de 6.000–7.000 espécies de árvores para a bacia amazônica e o Escudo
das Guianas (em ref. . 14), ~5.000–5.600 espécies de árvores para as florestas
da América tropical (44), e a lista de verificação de árvores para o mundo
recentemente publicada em nível de país que lista 23.000 espécies de árvores
para todos os biomas e países dos Neotrópicos, onde um foi usada uma definição
mais relaxada de árvores (altura de ÿ2 m ou ÿ5 cm DAP; ref. 43). Modelos
ecológicos paramétricos usados para estimar o número de árvores (ÿ10 cm DAP
apenas) produziram estimativas consideravelmente mais altas: ÿ11.210 espécies
de árvores apenas para a parte brasileira da bacia amazônica (5), e até ÿ16.000
espécies de árvores para toda a bacia amazônica. Bacia Amazônica (9).
Mais recentemente, essas altas estimativas foram apoiadas por ter Steege et al.
(14), que listou 11.676 espécies arbóreas compiladas a partir de parcelas de
inventário florestal e registros de ocorrência de espécimes recuperados de coleta
automatizada de dados de plataformas online, mas com verificação taxonômica
limitada por especialistas.
Números de espécies incongruentes podem ser resultado das diferentes
definições da Amazônia. Estudos anteriores (por exemplo, ref. 14) definiram a Fig. 2. Delineamento biologicamente significativo do bioma de floresta tropical de várzea na
Amazônia como toda a bacia hidrográfica do rio Amazonas, que inclui vários
Amazônia (contorno verde-claro). Áreas > 1.000 m de elevação são mostradas em preto
biomas e uma faixa de elevação do nível do mar acima de 4.000 me abrange (https://www2.jpl.nasa.gov/srtm/), os principais rios são mostrados por linhas azul-claras, e
grandes variações anuais de precipitação, temperatura e sazonalidade. Usamos a própria bacia amazônica é delineada com uma linha pontilhada em azul-escuro.
um conceito mais biologicamente focado da Amazônia como um bioma de floresta As áreas com mais de 90% de cobertura de dossel de árvores são mostradas em verde com
tropical de várzea que ocorre nas bacias dos rios Amazônia, Orinoco e Costa base em dados de satélite de 2000 (45). Nosso delineamento (linha roxa) foi obtido pela
Norte do Atlântico (incluindo Essequibo, Cuarantyne, etc), bem como as bacias visualização de áreas dentro das múltiplas bacias hidrográficas ÿ 1.000 m de altitude que
hidrológicas do Tocantins e do Atlântico Ocidental ( incluindo Mearim), com alta têm precipitação média anual > 1.300 mm [ligeiramente abaixo do limite de Malhi et al. (46)],
biomassa acima do solo, sazonalidade relativamente baixa e alta pluviosidade temperatura média anual mínima de 18 °C e máxima de 24 °C (limite inferior segue a
anual (Fig. 2). Esta definição é semelhante àquela adotada em muitos estudos classificação de Koppen para florestas tropicais) e balanço hídrico climático (precipitação
ecológicos da Amazônia (eg, refs. 6, 9–11, 13). Nossa definição de Amazônia menos evapotranspiração potencial) >0 ao longo do ano. O limite norte apresenta
complexidade, com múltiplas áreas excluídas ao redor dos tepuis devido à alta altitude e/ou
exclui savanas e florestas secas, bem como habitats em altitudes > 1.000 m, para
baixa precipitação média anual. Grandes áreas destacadas em branco, notadamente no
focar em um único sistema dentro do qual se pensa que os organismos evoluem
norte da Bolívia (savana de Beni/llanos de Moxos) e na área fronteiriça da Venezuela,
e interagem como uma metacomunidade em escalas de tempo evolutivas (48, 49).
Guiana e Brasil (savanas da Guiana), são excluídas devido às temperaturas médias anuais
mais altas (> 24 °C). Os dados climáticos foram obtidos da ref. 47.

A análise apresentada aqui representa nossa tentativa de catalogar espécies

de plantas com sementes da floresta amazônica com base inteiramente em
espécimes de herbário verificados taxonomicamente ou em relatórios falsificáveis.
Argumentamos que o número comparativamente baixo de espécies apresentado
aqui, apoiado por modelos ecológicos não paramétricos (44), está mais próximo
do número real de espécies de plantas com sementes encontradas na Amazônia
do que as estimativas mais altas derivadas de modelos ecológicos paramétricos
e listas agregadas não verificadas (9 , 14). A base para nosso argumento é tripla:
(i) a proporção conhecida de espécies arbóreas em comunidades de florestas
tropicais de várzea neotropical e as estimativas atuais da diversidade geral de
plantas de sementes tanto no Brasil quanto em toda a região Neotropical; (ii)
inflação dos valores do número de espécies em listas agregadas anteriores não
verificadas; e (iii) questões relacionadas ao uso de modelos ecológicos
paramétricos que usam dados de parcelas em nível regional para estimar a
diversidade de espécies em escala quase continental em toda a bacia amazônica.
Discutimos esses fatores em detalhes a seguir.
Proporções conhecidas de espécies de árvores. Levantamentos de parcelas
completos mostraram que ÿ15–34% das espécies em florestas tropicais de
planície neotropical são árvores com DAP ÿ10 cm (37, 50–54). Isso sugere que
nossa lista de verificação, listando 48% de todas as plantas com sementes como
árvores, é potencialmente uma superestimativa do número de espécies de árvores
na floresta amazônica, ou uma subestimação de espécies não arbóreas (por
exemplo, devido a uma proporção maior de espécies não arbóreas remanescentes a serde descrito).
Assumindo que as árvores constituem ÿ15–34% das espécies de plantas em uma
comunidade de floresta neotropical de várzea, estimativas de ÿ16.000 espécies
de árvores de modelos ecológicos paramétricos implicam uma flora amazônica
total de 47.000–107.000 espécies de plantas com sementes. Esses números altos
não são críveis, uma vez que apenas 34.215 espécies de plantas com sementes
estão listadas atualmente para todo o Brasil, incluindo extensa diversidade de
habitats secos e a excepcional diversidade de espécies da Mata Atlântica (54-56). incluem (i) 2.757 espécies comprovadamente não amazônicas (25% dos nomes
As estimativas projetadas da diversidade de espécies de plantas com sementes
variam de 40.000 a 60.000 espécies para todo o Brasil (54) e ÿ90.000 espécies
para os Neotrópicos como um todo, incluindo habitats montanhosos, de savana e
secos. Assim, é provável que estimativas de diversidade de espécies extremamente
altas derivadas de
os modelos ecológicos paramétricos são muito altos, mesmo quando se
considera que os números modelados referem-se a todas as espécies (descritas
e ainda não descritas), enquanto listas empíricas como a nossa se referem
apenas às espécies atualmente reconhecidas (somente descritas). Embora
reconhecendo que o conjunto de dados taxonômicos apresentado aqui não leva
em conta as vastas áreas da Amazônia que ainda são alarmantemente
subcoletadas (57, 58), os dados taxonomicamente verificados e baseados em
coleta não suportam o argumento de que a floresta amazônica possui mais de
10.000 espécies de árvores.
Valores inflacionados em listas de verificação agregadas anteriores. Argumentamos
que alguns números anteriores citados como evidência de maior diversidade de
espécies são significativamente inflacionados devido ao grande número de erros
taxonômicos, geográficos e ecológicos. Para demonstrar isso, avaliamos três
listas publicadas (14, 17, 18). Um total de 144 gêneros (23% do total) incluídos
nas listas de Feeley e Silman (17) e Dexter e Chave (18) são exclusivamente não
amazônicos, cultivados, ervas, epífitas, trepadeiras, arbustos ou arvoretas < 10
cm DAP (conjunto de dados S2). Um nível ainda maior de imprecisão foi
encontrado na lista de verificação de árvores publicada por ter Steege et al. (14)
no nível de espécie, para o qual revisamos exaustivamente todos os nomes
(9.346) listados para 55 famílias de plantas (80% do total de nomes, 38% do total
famílias) (Conjunto de dados S2). Nossa análise mostra que 40% (3.794 de
9.527) dos nomes listados nessas famílias são erros. Se a mesma tendência se
aplicar a toda a lista, isso implica que aproximadamente 4.670 dos 11.676 nomes
totais listados por ter Steege et al. (14) não estão corretas, por várias razões (veja
abaixo). Se esses erros forem corrigidos, uma lista revisada incluirá 7.006
espécies de árvores para a Amazônia, bastante reduzida em relação à estimativa
original de 11.676. As fontes de erro detectadas na lista de ter Steege et al. (14)
em nossas famílias exaustivamente revisadas); (ii) espécies individuais listadas
mais de uma vez, como sinônimos e variantes ortográficas (786 nomes; 7% do
total); (iii) listagem de espécies não arbóreas, incluindo ervas, arbustos,

Cardoso et ai. PNAS Edição Inicial | 3 de 6

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cipós e epífitas (1.138 nomes; 11% do total); (iv) a inclusão de espécies do Velho
Mundo não nativas da região Neotropical, provavelmente devido a erros de banco de
dados ou talvez à listagem de espécies
do cultivo (96 nomes; 0,8% do total); e (v) a inclusão de espécies cultivadas não
amazônicas (53 nomes; 0,4% de
o total). Exemplos dessas citações errôneas incluem a listagem de Nothofagus
(Nothofagaceae, uma família endêmica do sul
regiões temperadas); várias espécies australianas endêmicas de acácia,
o Southern Magnolia ou Bull Bay (Magnolia grandiflora), um
espécies amplamente cultivadas nativas do sudeste dos Estados Unidos;
espécies endêmicas dos Andes de alta altitude; espécie característica das florestas
tropicais sazonalmente secas da América do Sul e o
Chaco geada; endemias emblemáticas do Brasil
Mata Atlântica costeira (por exemplo, o pau-brasil Paubrasilia echinata,
o palmito-juçara Euterpe edulis, o jequitibá Cariniana legalis,
e os gêneros Arapatiella, Curitiba, Harleyodendron e Neo mitranthes); a confusa
listagem duplicada de espécies sob genéricos
nomes tratados como sinônimos por pelo menos 100 anos (por exemplo, Acinodendron,
Aulomyrcia, Uragoga), com Myrcia guianensis e Myrcia splendens
listados coletivamente 24 vezes separadas sob diferentes sinônimos; Como
bem como a inclusão de culturas amplamente cultivadas e ornamentais
espécies nativas do Velho Mundo (por exemplo, Cassia javanica, Corymbia
torelliana, Moringa oleifera, Solanum macrocarpon). Talvez o
erro mais marcante é a listagem de muitos táxons herbáceos que
não podem ser consideradas árvores, como as ervas Diodella (Rubiaceae),
Schwenckia (Solanaceae), Spigelia (Loganiaceae) e Zornia
(Leguminosas); os subarbustos esparsos Pluchea (Asteraceae) e
epífitas Hillia (Rubiaceae); e Psychotria e Solanum, ambos
que compreendem espécies predominantemente herbáceas ou
arbustivo, como entre os 10 gêneros de árvores com maior diversidade de espécies no
Amazonas. A maioria dos registros equivocados na lista de Steege et al. (14)
derivar de bancos de dados agregados compilados a partir de dados de herbário
disponível online (3.698 nomes de espécies; 85% do total de 4.367 erros
detectou). Isso não é surpreendente, dada a estimativa recente de que >50%
de espécimes de regiões tropicais em herbários globais provavelmente são mal
nomeados ou não tiveram uma atualização de nome para refletir o mais atual
tratamento taxonômico (19), e uma revisão taxonômica do comprovante de parcela
espécimes destacando até 50% de erros de identificação em alguns gêneros
(16). A verificação taxonômica e a atualização dos registros de espécimes sem dúvida
levarão a uma redução significativa no número de espécies e
revisão de nomes nas listas de árvores amazônicas publicadas anteriormente
espécies (14, 18). Além disso, muitos bancos de dados contêm vários erros tipográficos;
assim, a edição básica também deve reduzir o número
de espécies encontradas por agregação e contagem automatizadas.
Problemas com o uso de modelos ecológicos paramétricos. Destacamos aqui algumas
questões que foram levantadas anteriormente sobre a
uso de alfa de Fisher (59) de dados de parcelas regionais para derivar espécies
estimativas de diversidade em escalas continentais como a Amazônia. Dados
de modelos ecológicos usando o alfa de Fisher foram usados para explicar a
discrepância entre o número atualmente registrado de
espécies de árvores e as cerca de 16.000 árvores esperadas para a Amazônia. Estimativas
a partir de dados de abundância de classificação média ajustados de dados estabelecidos e
parcelas de árvores exaustivamente recenseadas usando a distribuição log-series de Fisher
preveem que até 6.000 espécies de árvores na Amazônia têm populações de menos
de 1.000 indivíduos (9). Espécies com tão baixo
Tamanhos populacionais têm sido considerados “indetectáveis”
atuais baixas densidades de coleta em toda a bacia amazônica (57). Tal
os modelos paramétricos têm sido criticados, no entanto, porque estimar a riqueza de
espécies em uma escala continental, como toda a Amazônia, a partir de dados de
parcelas em nível regional por meio de abundância de rank-log
distribuições assume que as comunidades de plantas são homogêneas em
abundância e composição de espécies na escala de amostragem. Isso é
claro que esta suposição é violada para as comunidades de floresta tropical de várzea
devido à estruturação biogeográfica, ambiental e espacial dessas comunidades, como
mostrado pelo nivelamento incompleto
da curva alfa de Fisher para a América tropical (44).
Um teste recente da abordagem paramétrica baseada no alfa de Fisher
e curva de abundância de classificação com dados de árvores da América do Norte claramente
demonstrou que estimar a riqueza de espécies em um continente
escala de gráficos de abundância de classificação construídos a partir de amostragem
limitada é propenso a erros de até ±40% (60). Além disso, atuais
4 de 6 | www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1706756114
modelos ecológicos não incorporam tamanho de alcance espacialmente explícito
estimativas, uma questão que foi discutida em outro lugar (17). Ambos
esses fatores têm o potencial de inflar ou desinflar muito
estimativas de diversidade de espécies usando alfa de Fisher. Estimativa
riqueza de espécies com base na teoria do escalonamento metabólico fornece uma
alternativa ainda não explorada para a Amazônia; no entanto, um estudo em
A África Central mostrou que, embora a riqueza de espécies do
as maiores árvores geralmente predizem uma parcela não negligenciável do total de espécies
riqueza, essa relação varia fortemente entre os locais (61).
Listas de verificação desafiadoras. Nosso estudo destaca a importância de
listas de verificação taxonomicamente verificadas como infraestruturas de linha de base para
envolver-se em ciência exata. Listas de verificação e floras, quando comprovadas e
verificadas taxonomicamente, fornecem uma lista falsificável de nomes
em que mais conhecimento pode ser construído (16, 24, 25, 62). Até agora,
nenhuma lista de verificação taxonomicamente verificada de plantas com sementes ou árvores foi
disponíveis para a floresta amazônica. Como discutido acima, listas de espécies
arbóreas amazônicas publicadas anteriormente foram baseadas
em grande parte em listas de espécies não verificadas colhidas de grandes conjuntos de dados que
não foram devidamente examinados para excluir espécies não amazônicas, nomes
duplicados devido a sinonímia e variantes de ortografia,
espécies herbáceas e arbustivas que não atingem DAP ÿ10 cm,
Endemias do Velho Mundo e espécies exóticas cultivadas.
Defendemos que o uso acrítico e ingênuo de checklists que são
montados de forma rápida e rotineira por meio da agregação de dados não verificados
dados tem sérias implicações para a biologia comparativa. Embora em
teoria, esta abordagem de mineração de dados permite a construção rápida de
listas regionais e continentais preliminares, não pode ser um substituto
para listas de verificação examinadas por especialistas (62). Para enfatizar os perigos da
listas cientificamente infundadas e taxonomicamente não verificadas como
com base em análises ecológicas, listas de verificação agregadas anteriores, incluindo
muitas espécies não amazônicas, como espécies do
Andes de alta altitude, o Chile temperado e o Velho Mundo,
levam a conclusões extremamente enganosas sobre a filogenia
estrutura de comunidades de florestas amazônicas de várzea. Este seria
o equivalente a listar elefantes, cangurus e os Andes
urso de óculos como presente nas florestas tropicais da Amazônia, e
tirar conclusões com base nesses dados errôneos.
O que levou ao uso de listas agregadas montadas acriticamente, embora as listas
de verificação taxonomicamente verificadas em nível de país já tenham sido publicadas
para todos os países amazônicos?
Atualmente, uma lacuna significativa – o impedimento taxonômico – separa os usuários
e produtores de inventários florísticos, ou seja, a
ampla comunidade de pesquisa focada em questões de pesquisa ecológicas e
evolutivas mais amplas versus inventários centrados em taxonomia
(63). A comunidade ecológico-evolucionária requer biomas específicos,
catálogos orientados para a ecologia, enquanto os projetos de inventário florístico se concentram em
entregando listas de verificação em menor escala de táxons verificados e falsificáveis
registros de ocorrência. Acredita-se que a maioria dos processos biológicos
lugar dentro dos limites de metacomunidades ecológicas (por exemplo, biomas, tipos
de vegetação), levando à necessidade de
informação, enquanto o trabalho florístico é feito mais eficazmente
limites políticos para manter tamanhos de projetos gerenciáveis em relação ao
financiamento disponível, para coordenar com especialistas e para
licenças de coleta seguras (54, 64). Essa lacuna reflete ainda mais o financiamento
diferenciais, com significativamente mais recursos investidos atualmente
na realização de análises ecológicas e evolutivas da Amazônia
flora do que na construção da base taxonômica e florística
conjuntos de dados que alimentam essas análises (65, 66).
Este desequilíbrio está agora levando a um aumento na produção
e publicação de grandes e, em nossa análise, falhas florísticas
conjuntos de dados (14, 17, 18) contendo inúmeras imprecisões que são
então usado para tirar conclusões fundamentais sobre os padrões,
evolução e função da diversidade vegetal amazônica. Como discutido acima, listas
previamente publicadas da flora arbórea da Amazônia
contêm grandes erros (14, 17, 18), mas têm sido usados em análises de larga escala
para inferir padrões e processos de montagem histórica da comunidade (por exemplo,
ref. 18). É difícil tirar conclusões
sobre os processos ecológicos e evolutivos que levaram
para a montagem e manutenção da flora arbórea amazônica
em uma lista de 631 gêneros, que inclui 140 (22%) que não
Cardoso et ai.
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ocorrem na Amazônia ou não são árvores e omite 332 gêneros de árvores
que ocorrem na Amazônia. Dados melhores estão disponíveis, mas compilar
esses dados é complicado e desafiador, exigindo revisão e verificação
contínuas. Com a lista que reunimos aqui, esperamos começar a fechar a
lacuna entre as análises ecológicas em larga escala e o trabalho florístico.
Implicações para Conservação e Trabalho Futuro. Neste artigo, reunimos o
melhor conhecimento disponível sobre a composição florística da floresta
amazônica de várzea, incluindo as fontes de dados mais relevantes reunidas
por centenas de taxonomistas de plantas que trabalham para documentar e
descrever a flora dessas florestas extraordinárias. De forma alguma afirmamos
que o trabalho de documentar e descrever a diversidade de plantas
amazônicas foi concluído, mas fornecemos uma linha de base florística muito
necessária e focada no bioma para uso pela comunidade científica em geral.
Representar o conhecimento acumulado das últimas décadas é de
fundamental importância para a ciência, para possibilitar análises robustas
que visem a compreensão da complexa ecologia e evolução da diversidade
vegetal amazônica. Acreditamos que os números apresentados aqui, com
14.003 espécies de plantas com sementes, incluindo 6.727 árvores, fornecem
as melhores contagens de espécies atuais para plantas com sementes
registradas na floresta amazônica.
Esforços taxonômicos e florísticos contínuos em toda a América Latina,
como as plataformas baseadas na web do Catálogo de Colombia e Flora do
Brasil (26, 28), são a melhor maneira de acompanhar o progresso e as
atualizações em tempo quase real, e é por isso que usei-os aqui. Dado o
formato colaborativo e interativo desses bancos de dados e recursos digitais,
eles continuarão a ser ativamente revisados à medida que o conhecimento
continua a aumentar com o acúmulo de estudos baseados em números
crescentes de espécimes de herbário, trabalho de campo e dados moleculares.
Uma mensagem importante derivada de nosso estudo é que a flora da
floresta amazônica de várzea permanece incompleta em termos de esforço
de coleta e revisão taxonômica. O trabalho sinérgico de taxonomistas de
plantas, ecologistas tropicais e parataxonomistas (16, 67-70) é necessário
para completar a tarefa de explorar, descrever, revisar e mapear espécies de
plantas nas vastas extensões das florestas amazônicas à medida que a
alteração antropogênica do habitat prossegue no região (64). Deve-se ter em
mente que, para muitos grupos de plantas tropicais, faltam revisões modernas
e não há especialistas disponíveis. Para economizar tempo, os
parataxonomistas são frequentemente solicitados a identificar plantas para
projetos de inventário. Eles podem ser altamente competentes nas áreas em
que foram treinados por especialistas, mas são propensos a erros em outras,
especialmente quando trabalham em regiões fora de sua área de atuação ou
enfrentam táxons raros e pouco conhecidos.
O aumento da coleta em locais amplamente sub-representados em toda a
bacia amazônica ainda é necessário para aumentar nossa compreensão da
flora (14, 57, 71, 72). Novas coletas e exames de espécimes já mantidos em
herbários globais levam ao reconhecimento de novas espécies e gêneros
através de trabalhos monográficos taxonômicos detalhados (19, 25, 73, 74,
75). Aproximadamente 582 novas espécies de angiospermas foram publicadas
para a Amazônia brasileira durante os 17 anos entre 1990-2006, enquanto
quatro vezes mais foram descritas de biomas não amazônicos no Brasil (73).
Essas baixas taxas de descoberta de espécies na Amazônia em comparação
com outros biomas provavelmente refletem os baixos esforços de coleta e
demonstram a necessidade de maiores investimentos para completar a tarefa
de catalogação da flora amazônica (54, 56, 64, 66). Esforços de coleta
intensificados, sem dúvida, continuarão a revelar uma diversidade adicional;
por exemplo, o número de espécies na Reserva Ducke perto de Manaus no
Brasil (76) quase dobrou ao longo de 6 anos de coleta sistemática (22). A
adição de espécies amazônicas em áreas locais dentro da própria bacia é
esperada, mas é improvável que os ganhos no número de espécies sejam na
mesma escala na grande escala quase continental de toda a bacia amazônica.
1. Humboldt AL, Bonpland A (1807) Essai sur la Géografie des Plantes (Chez Levrault,
Schoell, Paris).
2. Wallace AR (1905) Minha Vida: Um Registro de Eventos e Opiniões (Chapman & Hall, Londres).
3. Gentry AH (1982) Diversidade florística neotropical: conexões fitogeográficas entre a América
Central e do Sul, flutuações climáticas do Pleistoceno ou um acidente da orogenia andina? Ann
Mo Bot Gard 69:557–593.
Cardoso et ai.
Trabalhos monográficos taxonômicos detalhados também são necessários
para atualizar a sinonímia de espécies entre países e regiões, levando à
congruência nos casos em que nomes diferentes estão sendo usados
atualmente para uma única espécie em cada país amazônico (19, 25, 74).
Para agilizar o trabalho monográfico taxonômico, mais espécimes deveriam
ser trocados entre os países amazônicos para permitir a verificação de
espécimes-teste e um melhor trabalho colaborativo. À medida que os dados
taxonômicos se acumulam, dados sobre a distribuição geográfica e abundância
de espécies ainda são necessários para entender completamente os padrões
de distribuição de espécies dentro das florestas tropicais de várzea na Amazônia (72, 77, 78
A lista de espécies aqui apresentada reflete nosso estado atual de
conhecimento. Muitas espécies ainda precisam ser catalogadas, descritas e
registradas para a Amazônia (56, 66). Esperamos que projetos futuros
possam usar checklists entregues por especialistas e verificados
taxonomicamente como base para explorar a origem, evolução, ecologia e
conservação da espetacular diversidade de espécies da Amazônia. Nosso
menor número de espécies relatado aqui (14.003 espécies de plantas) não
diminui o valor da biodiversidade da floresta amazônica; em vez disso,
destaca a necessidade de uma maior exploração das vastas extensões
dessas florestas ainda mal coletadas. Grande parte da flora amazônica
permanece desconhecida, e precisamos investir em taxonomia, coleções de
herbários, plataformas de herbários virtuais e novas coleções por meio de
trabalho de campo para fornecer os elementos necessários para a descrição
e catalogação da flora amazônica em sua totalidade e para responder a
grandes questões científicas sobre a origem, evolução e processos ecológicos
que mantêm essas majestosas florestas.
Materiais e métodos
Reunimos todas as listas de verificação florística publicadas em nível nacional para
países amazônicos, incluindo Brasil, Colômbia, Equador, Peru, Venezuela e Bolívia
(26–33), e a lista de verificação para o Escudo da Guiana (Venezuela, Suriname,
Guiana e Guiana Francesa; referências 34-36). Os dados são derivados de espécimes
de comprovantes anotados por especialistas taxonômicos, levando em consideração
a sinonímia mais atual disponível. A maior parte da flora amazônica, checklist online
do Brasil e projeto de flora em andamento (www.floradobrasil.jbrj.gov.br), foi seguido
por sinonímia. Novas espécies de plantas com sementes publicadas desde a
publicação das listas de verificação revisadas foram adicionadas (73, 75). Subespécies,
variedades, híbridos e espécies não nativas não foram contados. Para 66 famílias
(conjunto de dados S1), a lista foi revisada e atualizada com base no trabalho em
andamento de especialistas taxonômicos (47 famílias) e por taxonomistas não
especialistas com base em uma monografia/tratamento taxonômico escrito por um
especialista em família (19 famílias). Listas previamente publicadas de espécies e
gêneros de árvores amazônicas (14, 18) foram revisadas comparando-as com fontes
de dados publicadas (refs. 26–36 e Dataset S2). Cinquenta e cinco famílias,
representando 9.346 espécies (80% do total listado; Dataset S2), foram revisados por
especialistas taxonômicos para calcular estimativas de qualidade de dados que foram
então extrapoladas para todo o conjunto de dados. Os detalhes são fornecidos em SI Materiais e Mét
AGRADECIMENTOS. Agradecemos a todos os colecionadores botânicos e
taxonomistas ao longo dos anos por seus esforços; Iván Jiménez, Toby Pennington e
dois revisores anônimos por fornecerem comentários perspicazes sobre o manuscrito;
e Tom Croat e Xavier Delannay (Araceae), Julio Schneider (Quiinoideae, Ochnaceae)
e Thiago André (Costaceae, Zingiberaceae) pela revisão de suas famílias especializadas.
O apoio financeiro foi fornecido pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico
e Tecnológico (Bolsas de Produtividade em Pesquisa, para AMA, AR, CV dB, DC,
JRP, JRS, LPdQ, MT, NR, PF, RCF, RG e RM-S.) ; Sistema de Informação sobre a
Biodiversidade Brasileira, apoiando o projeto Flora do Brasil 2020; Programa de Apoio
a Pesquisadores Emergentes da Universidade Federal da Bahia e Coordenação de
Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (processo 23038.009148/2013-19,
para DC); a Fundação Alexander von Humboldt e a Fundação de Amparo à Pesquisa
do Estado do Rio de Janeiro (E-26/203.269/2016–JCNE e E-26/010.000990/2016–
APq1, ao MT); a National Science Foundation (concessão DEB-0316614, para SK e
LLG e concessão DEB 0818399, para FAM e RG); o British Council [Researcher Link
127407379 e a Royal Society of London (International Exchange IE140292, para TS)];
Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (2015/50488-5, para DC e
LPdQ); e o Natural Environment Research Council (NE/N012488/1; para TS e PM).
4. Hubbell SP (2001) A Teoria Neutra Unificada da Biodiversidade e Biogeografia (Princeton Univ
Press, Princeton, NJ).
5. Hubbell SP, et al. (2008) Documento do Colóquio: Quantas espécies de árvores existem na
Amazônia e quantas delas serão extintas? Proc Natl Acad Sci USA 105:11498–11504.
6. Kursar TA, et al. (2009) A evolução das defesas anti-herbívoros e sua contribuição para a
coexistência de espécies no gênero de árvores tropicais Inga. Proc Natl Acad Sci USA 106:18073–18078.
PNAS Edição Inicial | 5 de 6
Machine Translated by Google
7. Hoorn C, et ai. (2010) Amazônia ao longo do tempo: soerguimento andino, mudanças climáticas,
evolução da paisagem e biodiversidade. Ciência 330:927-931.
8. Antonelli A, Sanmartín I (2011) Por que existem tantas espécies de plantas nos Neotrópicos? Táxon 60:403–
414. 9. ter Steege H, et al. (2013) Hiperdominância na flora arbórea amazônica. Ciência 342:
1243092.
10. Baker TR, et ai. (2014) Traços demográficos rápidos promovem altas taxas de diversificação de
árvores amazônicas. Eco Lett 17:527–536.
11. Fauset S, et al. (2015) Hiperdominância na ciclagem de carbono da floresta amazônica. Nat
Comum 6:6857.
12. Coelho de Souza F, et al. (2016) O patrimônio evolutivo influencia a ecologia das árvores amazônicas
ogia. Proc Biol Sci 283:20161587.
13. Dexter KG, et ai. (2017) Montagem de dispersão de comunidades de árvores da floresta tropical em toda a bacia
amazônica. Proc Natl Acad Sci USA 114:2645–2650.
14. ter Steege H, et al. (2016) A descoberta da flora arbórea amazônica com uma atualização
lista de verificação de todos os táxons de árvores conhecidos. Representante Científico 6:29549.
15. ter Steege H, et al. (2015) Estimando o status de conservação global de mais de 15.000 espécies de árvores
amazônicas. Sci Adv 1:e1500936.
16. Baker TR, et al. (2017) Maximizando a sinergia entre sistematas de plantas tropicais, ecologistas e biólogos
evolutivos. Trends Ecol Evol 32:258–267.
17. Feeley KJ, Silman MR (2009) Riscos de extinção de espécies de plantas amazônicas. Proc Nacional
Acad Sci USA 106:12382–12387.
18. Dexter K, Chave J (2016) Padrões evolutivos de tamanho de distribuição, abundância e riqueza de espécies em
angiospermas amazônicas. PeerJ 4:e2402.
19. Goodwin ZA, Harris DJ, Filer D, Wood JR, Escócia RW (2015) Identidade equivocada generalizada em coleções
de plantas tropicais. Curr Biol 25:R1066–R1067.
20. Mori S, et ai. (1997) Guia para as Plantas Vasculares da Guiana Francesa Central (Nova York
Jardim Botânico, Nova York).
21. Vásquez R (1997) Flórula de las Reservas Biológicas de Iquitos, Peru (Jardim Botânico do Missouri, St. Louis).
22. Hopkins MJG (2005) Flora da Reserva Ducke, Amazonas, Brasil. Rodriguésia 56:9–25.
23. Crane PR (2004) Documentando a diversidade da planta: Negócios inacabados. Philos Trans R Soc
Lond B Biol Sci 359:735-737.
24. Funk V (2006) Floras: Um modelo para estudos de biodiversidade ou coisa do passado? Táxon 55:
581-588.
25. Thomas WW, Forzza RC, Leitman P, Michelangeli F, Giulietti AM (2012) Monografias e floras em grande escala?
A soma da pesquisa florística local. Plant Ecol Divers 5: 217–223.
26. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Flora do Brasil 2020. Disponível em floradobrasil.jbrj. gov.br/. Acesso em 11
de setembro de 2016.
27. Brako L, Zarucchi JL (1993) Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru. Monografias em
Botânica Sistemática (Jardim Botânico de Missouri, St. Louis), Vol 45, pp 1–1286.
28. Bernal R, Gradstein SR, Celis M, eds (2015) Catálogo de Plantas y Líquenes de
Colombia (Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá,
Colombia). Disponível em catalogoplantasdecolombia.unal.edu.co.
29. Jørgensen PM, León-Yánez S, eds (1999) Catálogo das Plantas Vasculares do Equador.
Monografias em Botânica Sistemática (Jardim Botânico de Missouri, St. Louis), Vol 75, pp 1–1182.
30. Jørgensen PM, Nee MH, Beck SG (2014) Catalogo de las Plantas Vasculares de Bolivia.
Monografias em Botânica Sistemática (Jardim Botânico de Missouri, St. Louis), Vol 127, pp 1–1741.
31. Ulloa C, Zarucchi JL, León B (2004) Diez Anos de adição a la Flora del Peru: 1993-
2003 (Universidad Privada Antenor Orrego, Trujillo, Peru).
32. Ulloa C, Neill DA (205) Cinco Anos de adição a la Flora del Ecuador: 1999-2004 (Missouri Botanical Garden, St.
Louis).
33. Ulloa C, Neil DA (2011) adiciona a la Flora del Ecuador: Segundo Suplemento, 2005-
2010 (Fundação Jatun Sacha, Quito, Equador).
34. Funk V, Hollowell T, Berry P, Kelloff C, Alexander SN (2007) Checklist das Plantas do Escudo das Guianas
(Venezuela: Amazonas, Bolívar, Delta Amacuro; Guiana, Suriname, Guiana Francesa). Contribuições do
Herbário Nacional dos Estados Unidos (Departamento de Botânica, Museu Nacional de História Natural,
Washington, DC), Vol 55, pp 1–584.
35. Hokche O, Berry P, Huber O (2008) Nuevo Catálogo de la Flora Vascular de Venezuela
(Fundação Instituto Botânico de Venezuela, Caracas, Venezuela).
36. Feuillet C (2009) Checklist das Plantas do Escudo das Guianas, 1: Uma atualização para o
angiospermas. J Bot Res Inst Tex 3:799–814.
37. Gentry AH (1988) Mudanças na diversidade da comunidade de plantas e composição florística em gradientes
ambientais e geográficos. Ann Mo Bot Gard 75:1–34.
38. Valencia R, Balslev H, Paz Y Miño CG (1994) Alta diversidade alfa de árvores na Amazônia equatoriana. Biodivers
Conserv 3:21–28.
39. ter Steege H, et al. (2006) Padrões em escala continental de composição e copa das árvores
funcionar em toda a Amazônia. Natureza 443:444-447.
40. Kew Royal Botanical Gardens (2016) World Checklist of Selected Plant Families. Disponível em apps.kew.org/
wcsp/prepareChecklist.do;jsessionid=6D94027836575767F7F8A626E1593CB9?
checklist=selected_families%40%40244010920171649499. Acesso em 1 de abril de 2017.
41. Lughadha EN, et al. (2016) Contagens de contagem: Estimativas revisadas do número de espécies aceitas de
plantas com flores, plantas com sementes, plantas vasculares e plantas terrestres com uma revisão de outras
estimativas recentes. Phytotaxa 272:82-88.
42. Christenjusz JM, Byng JW (2016) O número de espécies de plantas conhecidas no mundo e
seu aumento anual. Phytotaxa 261:201–217.
43. Beech E, Rivers M, Oldfield S, Smith PP (2017) GlobalTreeSearch: O primeiro banco de dados global completo
de espécies de árvores e distribuições de países. J Sustentar Para 36:454–489.
44. Slik JWF, et al. (2015) Uma estimativa do número de espécies de árvores tropicais. Proc Natl Acad Sci USA
112:7472–7477 e correção (2015) 112:E4628–E4629.
45. Hansen MC, et al. (2013) Mapas globais de alta resolução da cobertura florestal do século XXI
mudança. Ciência 342:850-853.
6 de 6 | www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1706756114
46. Malhi Y, et al. (2009) Explorando a probabilidade e o mecanismo de uma morte induzida pela mudança climática
da floresta amazônica. Proc Natl Acad Sci USA 106:20610–20615.
47. Deblauwe V, et ai. (2016) Dados de temperatura e precipitação de sensoriamento remoto melhoram a modelagem
de distribuição de espécies nos trópicos. Glob Eco Biogeogr 25:443–454.
48. Pennington RT, Lavin M, Oliveira-Filho A (2009) Diversidade de plantas lenhosas, evolução e ecologia nos
trópicos: Perspectivas de florestas tropicais sazonalmente secas. Annu Rev Ecol Evol Syst 40:437–457.
49. Hughes C, Pennington RT, Antonelli A (2013) Evolução de plantas neotropicais: Montando o quadro geral. Bot J
Linn Soc 171:1–18.
50. Gentry AH (1982) Padrões de diversidade de espécies de plantas neotropicais. Evol Biol 15:1–84.
51. Foster RB (1990) A composição florística da floresta de várzea do Río Manu. Four Neotropical Rainforests, ed
Gentry AH (Yale Univ Press, New Haven, CT), pp 99–111.
52. Foster RB, Hubbell SP (1990) A composição florística da Floresta da Ilha do Barro Colorado. Four Neotropical
Rainforests, ed Gentry AH (Yale Univ Press, New Haven, CT), pp 85–98.
53. Hammel B (1990) A distribuição da diversidade entre famílias, gêneros e tipos de hábito na Flora La Selva. Four
Neotropical Rainforests, ed Gentry AH (Yale Univ Press, New Haven, CT), pp 75–84.
54. Grupo Flora Brasil (2015) Conhecimento crescente: uma visão geral da diversidade de plantas de sementes no
Brasil. Rodrigues 66:1085–1113.
55. Forzza RC, et al. (2010) Catálogo de Plantas e Fungos do Brasil (Instituto de Pesquisas
Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro), Vol 1.
56. Forzza RC, et al. (2012) Nova lista florística brasileira destaca desafios de conservação.
Biociência 62:39–45.
57. Hopkins MJG (2007) Modelagem da biodiversidade vegetal conhecida e desconhecida da Bacia Amazônica. J
Biogeogr 34:1400-1411.
58. Schulman L, Toivonen T, Ruokolainen K (2007) Analisando o esforço de coleta botânica na Amazônia e corrigindo-
o na estimativa de alcance das espécies. J Biogeogr 34:1388-1399.
59. Fisher RA, Corbet AS, Williams CB (1943) A relação entre o número de espécies e o número de indivíduos em
uma amostra aleatória de uma população animal. J Anim Ecol 12:42–58.
60. Ricklefs RE (2015) Como as espécies de árvores preenchem o espaço geográfico e ecológico no leste da América
do Norte. Ana Bot 115:949–959.
61. Bastin JF, et ai. (2015) Vendo as florestas da África Central através de suas maiores árvores. Sci
Rep 5:13156.
62. Sosef MSM, et al. (2017) Explorando a diversidade florística da África tropical. BMC Biol 15:15.
63. Carvalho MR, et al. (2007) Impedimento taxonômico ou impedimento à taxonomia? Um comentário sobre
sistemática e o paradigma cibertaxonômico-automação. Evol Biol 34:140-143.
64. Medeiros H, et al. (2014) Avanços botânicos no sudoeste da Amazônia: A flora do Acre (Brasil) cinco anos após
o primeiro catálogo. Phytotaxa 177:101-117.
65. Magallón S, et al. (2014) A influência da história regional e afinidade ecológica na composição das angiospermas
das florestas tropicais de planície mexicana. Paleobotânica e Biogeografia, A Festschrift para Alan Graham em
seu 80º ano, eds Stevens WD, Montiel OM, Raven PH (Jardim Botânico de Missouri, St. Louis), pp 287–325.
66. Magnusson WE, et al. (2016) A linha de véu: A biodiversidade brasileira desconhecida.
Parc Estrat 21:45–60.
67. Halme P, Kuusela S, Juslén A (2015) Por que taxonomistas e ecologistas não são, mas
deveria ser, carona? Biodivers Conserv 24:1831–1836.
68. Basset Y, Novotny V, Miller SE, Pyle R (2000) Quantificando a biodiversidade: Experiência com parataxonomistas
e fotografia digital em Papua Nova Guiné e Guiana.
Biociência 50:899-908.
69. Sheil D, Lawrence A (2004) Biólogos tropicais, população local e conservação: Novas oportunidades de
colaboração. Trends Ecol Evol 19:634–638.
70. Gotelli NJ (2004) Uma lista de desejos taxonômicos para ecologia comunitária. Philos Trans R Soc
Lond B Biol Sci 359:585–597.
71. Sousa-Baena MS, Garcia LC, Peterson AT (2014) Completude do conhecimento digital acessível das plantas do
Brasil e prioridades para levantamento e inventário. Divers Distrib 20:369–381.
72. Oliveira U, et al. (2016) A forte influência do viés de coleta nas deficiências de conhecimento da biodiversidade
terrestre brasileira. Divers Distrib 22:1232–1244.
73. Sobral M, Stehmann JR (2009) Uma análise de novas descobertas de espécies de angiospermas no Brasil
(1990-2006). Táxon 58:227–232.
74. Bebber DP, et al. (2010) Os herbários são uma importante fronteira para a descoberta de espécies. Proc Nacional
Acad Sci USA 107:22169–22171.
75. Charity S, et al. (2016) Relatório Amazônia Viva 2016: Uma abordagem regional para a conservação na
Amazônia (WWF Living Amazon Initiative, Brasília, Quito).
76. Ribeiro JELS, et al. (1999) Flora da Reserva Ducke. Guia de Identificação das Plantas Vasculares de Uma
Floresta de Terra Firme na Amazônia Central (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, Brasil).
77. Feeley KJ, Silman MR (2011) Continue coletando: A modelagem precisa da distribuição de espécies requer mais
coletas do que se pensava anteriormente. Divers Distrib 17:1132–1140.
78. Hortal J, et ai. (2015) Sete deficiências que afligem o conhecimento em larga escala da bio
diversidade. Annu Rev Ecol Evol Syst 46:523–549.
79. Angiosperm Phylogeny Group IV (2016) Uma atualização da classificação Angiosperm Phylogeny Group para as
ordens e famílias de plantas com flores: APG IV. Bot J Linn Soc 181:1–20.
80. Carvalho G (2016) flora: Ferramentas para interagir com a Flora Brasileira 2020. Disponível em www.github.com/
gustavobio/flora. Acesso em 1 de abril de 2017.
81. Chamberlain S (2016) rgbif: Interface para a API global do mecanismo de informação sobre biodiversidade.
Versão do pacote R 0.9.5. Disponível em https://CRAN.R-project.org/package=rgbif.
Acesso em 1 de novembro de 2016.
82. Hijmans RJ, Cameron SE, Parra JL, Jones PG, Jarvis A (2005) Resolução muito alta em superfícies climáticas
terpoladas para áreas terrestres globais. Int J Climatol 25:1965-1978.
Cardoso et ai.