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Ecologia e Manejo Florestal 255 (2008) 651–659

www.elsevier.com/locate/foreco

Análise da competição intraespecífica em dois abetos subalpinos da

Noruega (Picea abies (L.) Karst.) em Paneveggio (Trento, Itália)
Daniele Castagneri *, Giorgio Vacchiano, Emanuele Lingua, Renzo Motta
Departamento de Agricultura, Silvicultura e Gestão do Território, Universidade de Turim, via L. da Vinci 44, 10095 Grugliasco (TO), Itália

Recebido em 27 de fevereiro de 2007; recebido em forma revisada em 19 de julho de 2007; aceito em 6 de setembro de 2007

Abstrato

Como consequência da recente mudança na intensidade do uso humano da terra em territórios montanhosos nos Alpes italianos, muitas florestas subalpinas de abetos da Noruega
(Picea abies (L.) Karst.) desenvolveram-se recentemente sem perturbações antropogênicas significativas. Mesmo assim, sua estrutura e dinâmica ainda são influenciadas pela atividade
humana passada. Para analisar as interações entre o manejo passado e a dinâmica atual do povoamento, a competição entre árvores foi estudada em duas parcelas permanentes de 1
ha na Reserva Florestal Valbona, localizada dentro do Parque Natural Paneveggio-Pale di San Martino (Alpes orientais da Itália). As parcelas foram implantadas em 1993 em dois
povoamentos com idade, densidade e estrutura semelhantes, mas com histórico de manejo diferente.
A medição das árvores foi repetida em 2005.
Realizamos a análise tanto na escala de estande quanto na escala de árvore individual. Calculamos o Índice de Densidade de Estande (SDI) máximo para o abeto da
Noruega em Paneveggio Park (SDImax 1380) com base em uma rede de parcelas de amostra auxiliares. A intensidade da competição em nível de estande e seu curso ao
longo do tempo foram avaliados em cada área de estudo computando o percentual relativo de SDI (SDI%) para os dois anos de inventário.
A competição em nível individual foi estudada usando índices de competição baseados em indivíduos (ICs) conhecidos, bem como um novo conjunto de índices de área de copa
(CAI), todos eles baseados em variáveis de árvores como DAP, altura, área de copa e distância entre árvores . Avaliamos o desempenho de cada índice avaliando seu poder explicativo
na previsão do crescimento da área basal de árvore individual (Dg) em um período de 10 anos.
Na parcela mais recentemente desbastada, a competição não induziu taxas de mortalidade comparáveis à da segunda parcela, que não foi manejada nos últimos
60 anos. Esperamos que a intensidade da mortalidade induzida pela competição dos dois povoamentos aumente sua similaridade no futuro próximo.
CIs individuais baseados apenas no diâmetro da árvore produziram o melhor desempenho na parcela 1 (por exemplo, CI de Daniels, R2
adj
¼ 0:580). No gráfico 2 CIs diferentes, ¼
incluindo altura da árvore, área da copa e distância inter-árvores como variáveis de base também se mostraram as mais explicativas, incluindo CAI6 (R2 que não 0:553),
adj
considera DAP.

Atribuímos o papel diferencial da localização espacial das árvores e dos descritores relacionados à dominância na previsão do crescimento ao momento em que o povoamento
experimentou o último distúrbio antropogênico. As relações de competição ainda experimentam o efeito da alteração artificial da estrutura florestal: após a perturbação humana, as
florestas subalpinas maduras de abetos da Noruega precisam de várias décadas para se aproximarem de uma dinâmica mais natural.
# 2007 Elsevier BV Todos os direitos reservados.

Palavras-chave: abeto norueguês; Dinâmica florestal; Floresta subalpina; Concorrência; Índices de competição baseados em indivíduos; Índice de densidade do estande

1. Introdução tamanho, estrutura da comunidade e diversidade (Oliver e Larson, 1996;

A dinâmica competitiva entre as árvores é um fator chave na formação
da evolução do povoamento florestal (Tilman, 1982; Brand e Magnussen,
1988). Este processo surge quando plantas vizinhas compartilham recursos
limitados, levando a uma redução na taxa de sobrevivência e/ou crescimento
(Clements, 1929; Grime, 1979; Begon et al., 1996; Oliver e Larson, 1996).
Por esta razão, a competição é conhecida há muito tempo como um
processo primário que governa a população.
* Autor correspondente. Tel.: +39 011 6705536; fax: +39 011 6705546.
E-mail: daniele.casta@tiscali.it (D. Castagneri).
Newton e Jolliffe, 1998; Simard e Sachs, 2004; Simard e Zimonick, 2005).
Para entender a dinâmica competitiva, vários índices de competição (IC)
foram desenvolvidos ao longo do tempo para avaliar a intensidade
competitiva que ocorre em todo o povoamento ou atuando em árvores
individuais. Os índices de competição em nível de povoamento refletem o
grau de aglomeração de árvores por unidade de área (Husch et al., 1982),
permitindo comparar o status competitivo em diferentes povoamentos
(Hynynen e Ojansuu, 2003). ICs baseados em indivíduos refletem a
densidade local de competidores interagindo com uma árvore individual
(Tome´ e Burkhart, 1989). Eles avaliam quantitativamente a intensidade da
competição experimentada por árvores focais

0378-1127/$ – veja a capa nº 2007 Elsevier BV Todos os direitos reservados. doi:10.1016/

j.foreco.2007.09.041
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e permitem quantificar a influência de indivíduos vizinhos
sobre o crescimento dos sujeitos (Hynynen e Ojansuu, 2003).
Eles podem ou não depender da localização espacial da árvore, portanto,
são geralmente classificados como dependentes da distância ou independentes
da distância (Biging e Dobbertin, 1995). A interpretação
do resultado da competição pode depender criticamente da forma como
a competição é medida (Freckleton e Watkinson, 1999). Não
foi encontrado universalmente superior, mas os ICs precisam
ser testado em espécies e condições locais para determinar sua
aplicabilidade (Burton, 1993; Weigelt e Jolliffe, 2003).
Além disso, o curso natural da competição ao longo do tempo é
frequentemente influenciado por eventos de perturbação exógenos,
naturais ou antropogênicos. Toda a floresta fica nos Alpes italianos
foram afetados por humanos de alguma forma, seja por
colheita periódica direta ou por formas mais sutis de uso da terra.
No entanto, nas últimas décadas tem-se verificado uma notável
redução da perturbação antropogénica e, como
consequência, muitos povoamentos florestais desenvolveram-se naturalmente
mesmo que sua composição e estrutura ainda reflitam o passado humano
atividade (Guisan e Theurillat, 2000; Bachofen e Zingg,
2001; Motta e Lingua, 2005).
A floresta de abetos da Noruega (Picea abies (L.) Karst.) em
Parque Natural Paneveggio-Pale di San Martino (Trentino Alto
Adige, Itália) representa um exemplo do já mencionado
processo. Evidências históricas mostram que a floresta foi
gerida intensivamente durante séculos. Após a Segunda Guerra Mundial,
a frequência de operações silviculturais diminuiu e, no
Valbona, chegou ao fim em 1990, quando uma floresta
foi estabelecida reserva (Motta et al., 2006). O presente estudo
concentra-se em duas parcelas de monitoramento florestal de longo prazo localizadas
dentro da reserva, caracterizada por um tempo variável desde a última
perturbação. Nosso objetivo foi analisar as interações entre o passado
gestão e dinâmica atual do estande. Nós esperamos
a dinâmica da competição ainda é influenciada pelo passado humano
atividades na trama mais recentemente perturbada. Este efeito foi
esperado para ser observado tanto no estande quanto no nível individual,
ou seja, na taxa de mortalidade e na taxa de crescimento individual
respectivamente. Os objetivos deste trabalho foram: comparar
dinâmica competitiva no nível do estande (1) e no
nível individual, analisando a influência da competição na
crescimento de árvores usando CIs baseados em indivíduos existentes (2) e novos
índices de competição (3), elaborados usando biologicamente
variáveis ativas, ou seja, as variáveis que determinam a competitividade
habilidade das árvores e moldando o resultado da interação entre árvores.
relacionamentos.
2. Métodos
2.1. Site de estudo
O estudo está focado em dois povoamentos na Floresta Valbona
Reserva (latitude 468180 N, longitude 118450 W), a 123 ha
floresta subalpina de abetos da Noruega incluída no Parque Natural
Paneveggio Pale di San Martino (Trentino, Itália). o
A fitocenose é classificada como Homogyno-Piceetum subalpinum
myrtilletosum (Di Tommaso, 1983).
A precipitação é de 1157 mm/ano em Passo Rolle (2002 m de altitude),
aproximadamente 3 km do local de estudo, e 1104 mm/ano em
Paneveggio (1508 m de altitude), aproximadamente 2 km do estudo
local. A temperatura média anual é de 2,7 8C em Passo Rolle e
3.7 8C em Paneveggio. O alicerce é pórfiro e arenito,
e os solos são podsols e rankers.
Ambos os suportes são puros e monocamadas; padrão espacial de
caules de árvores adultas é aleatório (Motta, 2002). O primeiro estande foi
estabelecido após um registro que removeu partes do anterior
estande por volta do ano 1820. Este estande foi afetado por
e grandes distúrbios durante o século 19, e novamente durante
período 1915-1924. O terreno está localizado a algumas centenas
metros de uma estrada florestal, e era bastante acessível para desbaste
e operações de colheita, que duraram até 1980-1984. o
segundo estande foi estabelecido após uma exploração madeireira por volta do ano 1790.
Este estande é relativamente distante das estradas florestais e tem
desenvolvido sem influência antrópica desde a década de 1940,
quando todas as operações de desbaste e colheita terminaram (Motta
et al., 1999) (características do povoamento na Tabela 1).
2.2. Medições de campo
Durante 1993, duas parcelas amostrais de 1 ha (100 100 m) foram
estabelecidas e todas as árvores vivas e mortas em pé com diâmetro
altura do peito (DAP) > 7,5 cm, troncos e tocos foram identificados,
rotulados com tags numeradas e mapeados. Dbh foi medido
para cada árvore. O inventário foi repetido em 2005. Medimos
diâmetro a 50 cm de altura, DAP, altura total, raios da coroa no

tabela 1
Características do estande

Lote 1 (1993) Lote 1 (2005) % de variação Lote 2 (1993) Lote 2 (2005) % de variação

Elevação (m sm) 1695 1815

Declive (%) 30 47
Árvores Norte Norte
de Aspecto (n ha1 ) 484 476 1,7% 557 510 8,4%
Área basal (m2 ha1 ) 55,9 64,6 +15,6% 65,9 73,7 +11,8%
DAP médio quadrático (cm) 38,4 41,6 +8,3% 38,8 42,9 +10,6%
Altura média (m) 31,1 29,6
Volume (m3 ha1 ) 820 946 +15,4% 874 977 +11,8%
53 101
uma

Densidade snag (n ha1 )0 9 Volume snag (m3 ha1 ) +90,6%

0 5,5 +173,5%
uma

21,9 59,9

uma

Para o Gráfico 1 não foi possível calcular a densidade Snag e o incremento percentual do volume Snag.
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quatro direções cardeais e altura dos ramos vivos mais baixos (subida e descida).
As árvores escolhidas para análise de competição (árvores focais) foram
retiradas em uma subparcela de 60 60 m localizada no centro da parcela
permanente para evitar efeitos de borda. Uma amostragem aleatória estratificada
foi realizada em cada subparcela dividindo as árvores (n1 = 179, n2 = 157) em
três grupos iguais com base na classe DAP. Uma amostra aleatória de 20 árvores
foi selecionada de cada classe de tamanho.
Um núcleo de incremento foi retirado da encosta das árvores foco a uma
altura de 50 cm. No laboratório, após a otimização da resolução da superfície,
medimos os incrementos radiais dos últimos 40 anos com precisão de 0,01 mm.
Os dados foram coletados e armazenados usando um dispositivo LINTAB e o
pacote TSAP (Rinn, 1996). Todos os núcleos foram cruzados com as cronologias
de sítios disponíveis (Motta, 2002; Motta et al., 2002) para garantir a atribuição
do ano correto a cada anel anual.
Nós cruzamos com sucesso 58 núcleos do gráfico 1 e 55 do gráfico 2.
2.3. Análise da concorrência em nível de estande
Utilizou-se o Índice de Densidade do Talhão (SDI) de Reineke (Reineke,
1933) para analisar a intensidade da competição nos dois estandes. A SDI
descreve a densidade do povoamento como o número de caules de 25 cm-
dbh por hectare necessários para expressar um grau equivalente de aglomeração.
Calculamos o SDI na parcela 1 e na parcela 2, usando o método de soma
proposto por Shaw (2000) como generalização da formulação de Reineke para
todas as estruturas de povoamento:
b
di
SDI ¼ Xn (1)
25
i¼1
onde di é o DAP da árvore i na amostra (cm), e b é o coeficiente de autodesbaste.
O valor do coeficiente, representando a inclinação negativa da linha de auto-
afinamento de uma espécie, tem sido debatido (para uma revisão ver Pretzsch e
Biber, 2005).
No entanto, o valor sugerido de Reineke de 1,6 pode ser considerado uma
aproximação razoável para todas as espécies quando amplas dinâmicas
ecológicas são investigadas (Shaw, 2006).
O SDI máximo de uma espécie representa o limite de todas as
combinações possíveis de tamanho-densidade alcançadas pelos
povoamentos daquela determinada espécie. A densidade relativa, ou
seja, a razão percentual entre a densidade observada do povoamento e
este máximo teórico, descreve a intensidade da competição que atua no
povoamento e pode ser associada a estágios específicos de
desenvolvimento do povoamento (Drew e Flewelling, 1979; Long, 1985).
Os valores máximos de SDI propostos na literatura para abetos da
Noruega não são consistentes entre si, variando de 1057 a 1571 na
Áustria (Sterba, 1981; Monserud et al., 2005), a 1609 para florestas de
abetos não plantadas no sul e centro da Alemanha ( Pretzsch, 2005). O
SDI máximo para o abeto da Noruega no Parque Natural Paneveggio-
Pale di San Martino (área florestal: 2970 ha) foi calculado a partir de um
conjunto de dados de 291 parcelas de amostra já disponíveis.
As parcelas têm uma superfície que varia de 400 a 452 m2 e estão localizadas
em altitudes que variam de 1600 a 2200 m de altitude.
Parcelas com menos de cinco árvores de amostra, ou menos de 80% do total
653
a área basal contabilizada para o abeto da Noruega, foram excluídas de análises
adicionais em um esforço para desenhar parcelas de povoamentos quase puros
(Long e Shaw, 2005). Cento e trinta e oito parcelas foram utilizadas para o cálculo
do SDI, com base no DAP das árvores amostrais (Eq. (1)). O percentil 98 da
distribuição do SDI foi assumido como o SDI máximo para o abeto da Noruega
na área de estudo (Shaw, comunicação pessoal). Obtivemos a densidade relativa
percentual nas duas parcelas permanentes para ambos os anos de inventário
através da razão entre o SDI observado e o máximo. Para comparar o
desenvolvimento do povoamento com a trajetória de autodesbaste de povoamentos
não perturbados (Long, 1985), plotamos o SDI resultante de ambos os inventários
(anos 1993 e 2005) nos eixos log-log e calculamos a inclinação média do
autodesbaste entre os dois pontos.
2.4. Índices de competição baseados em indivíduos
Para analisar a dinâmica da competição nas parcelas e descobrir as variáveis
que efetivamente determinam as relações competitivas entre as árvores,
utilizamos índices de competição individual (ICs). O poder explicativo de um
índice de competição é geralmente testado por quão bem ele prediz o crescimento
da árvore de assunto (Stadt et al., 2002). O conjunto de índices (Tabela 2) foi
selecionado da literatura de forma a representar diferentes combinações de
variáveis arbóreas (diâmetro, altura, área da copa, distância inter-árvores)
envolvidas na determinação da competitividade de uma árvore.
status.
Incluímos ICs dependentes da distância e independentes da distância. Estes
últimos podem ser muito úteis porque requerem menos informações do que ICs
espacialmente explícitos, mesmo que não sejam apropriados para a análise do
padrão espacial arbóreo na parcela (Zhao et al., 2006).
O primeiro passo para calcular os índices de competição baseados em
indivíduos foi a identificação das árvores competindo ativamente com a árvore
foco. Muitos métodos para seleção de competidores estão disponíveis (para uma
revisão completa ver Biging e Dobbertin, 1992; Alvarez Taboada et al., 2003;
Corral Rivas et al., 2005). Recorremos ao conceito de zona de influência proposto
por Staebler (1951), ou seja, a superfície bidimensional dentro da qual as árvores
competem por recursos ambientais (Ottorini, 1978). Supõe-se que a competição
existe quando as zonas de influência de duas árvores se sobrepõem. Como
árvores maiores podem competir em distâncias maiores do que árvores menores
(Martin e Ek, 1984), consideramos os métodos que levam em consideração o
tamanho das árvores sujeitos e competidores como os mais adequados. Muitos
autores definiram a zona de influência como uma área circular ao redor da árvore
com um raio igual ao raio da copa de uma árvore aberta de mesmo diâmetro
(Holmes e Reed, 1991; Larocque, 2002; Corral Rivas et al., 2005). ) ou a mesma
altura (Ek e Monserud, 1974). Escolhemos a altura da árvore, em vez do DAP,
como variável preditora porque é menos influenciada pelo grau de aglomeração
experimentado durante o desenvolvimento da árvore (Assmann, 1970) e, portanto,
é uma melhor expressão do tamanho máximo da copa de uma árvore (Strand,
1972). ). Para calcular o tamanho das coroas abertas, usamos as equações
alométricas propostas por Hasenauer (1997) para o abeto da Noruega nos Alpes
austríacos, uma área geográfica e climatologicamente semelhante à estudada
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mesa 2
Índices de competição e equações correspondentes

Índice Fonte Variáveis Equação

Daniels Daniels et ai. (1986) DAP d2 n

dentro

P d2
j¼1 j
NSCIM Corona e Ferrara (1989) DAP Pn j¼1
d2
j
d2
eu

CAI1 Este trabalho Área da coroa Pn j¼1 ai

um j

Este trabalho Área da coroa 2

CAI2 uma
j
Pn j¼1 ai

CAI3 Este trabalho Área da coroa, altura um jh j

Pn j¼1 aihi
Este trabalho 2
CAI4 Área da coroa, altura um jh j
Pn j¼1 aihi
Staebler Staebler (1951) Distância
Pn j¼1li j
Hegyi Hegyi (1974) distância, db dj _
Pn j¼1
diðli jþ1Þ
RK1 Rouvinen e Kuuluvainen (1997) distância, db dj =di
Pn j¼1 2
eu

eu j

2
RK2 Rouvinen e Kuuluvainen (1997) distância, db ðd j=diÞ
Pn j¼1
li j
PK Pukkala e Kolstrom (1987) distância, altura ðh jhiÞ
Pn j¼1arctan li j
CCS Álvarez Taboada et al. (2003) Distância, área da coroa Pn j¼1
um j

aili j
CAI5 Este trabalho Dist., área da coroa, altura ða jh j=aihiÞ
Pn j¼1
li j
2
CAI6 Este trabalho Dist., área da coroa, altura ða jh j=aihiÞ
Pn j¼1
li j
uma

n, número de concorrentes; di, árvore de assunto DAP (cm); dj, árvore concorrente dbh (cm); lij, distância entre competidor (j) e sujeito (i) árvore (m); oi, altura da árvore do assunto
(m); hj, altura da árvore concorrente (m); ai, área da copa da árvore em questão (m2 ); aj, área da copa da árvore concorrente (m2 ).

aqui em: inclinação da linha de regressão. Examinamos a qualidade geral do ajuste de

lnðcwÞ ¼ a0 þ a1lnðhÞ
onde cw é a largura da copa de uma árvore aberta (m), h é total
altura da árvore (m), e a0, a1 são respectivamente o intercepto e o
inclinação da linha de regressão. As árvores cuja zona de influência
cruza a copa aberta da árvore focal foram escolhidos como
concorrentes; este método de seleção foi aplicado a todos os ICs
usado.
O poder explicativo de cada IC foi testado examinando sua
relação com o incremento da área basal de 10 anos (Dg) do foco
árvores, definidas por
Dg ¼ pb d0:5hDr ðDr2 Þ c onde
Dg é o incremento da área basal individual (cm2 ), Dr é o último
Incremento radial de 10 anos (cm), d0,5h é o diâmetro a 0,5 m de altura.
A distribuição Dg foi normalizada por transformação logarítmica; o logaritmo
de Dg é considerado uma das melhores variáveis
refletindo a curva não linear de crescimento da árvore (Cole e Stage,
1972; Zeide, 1993; Wykoff, 1990) e tem desejável
propriedades com a estrutura de erro, por exemplo, variância homogênea
(Monserud e Sterba, 1996). Dg foi modelado como um
função exponencial do tamanho da árvore e índices de competição por
vários estudos (por exemplo, Cole e Lorimer, 1994).
O seguinte modelo de regressão linear foi usado para
investigar o desempenho de cada índice de competição:
lnðDgÞ ¼ b0 þ b1lnðCIiÞ
onde CIi é o valor da medida de competição que está sendo usada para
a i-ésima árvore focal e b0, b1 são respectivamente o intercepto e o
cada modelo de regressão (RMSE e R2 ajustado ) para
(2)
avaliar a medida de concorrência mais informativa. As análises
foram feitas em todas as árvores de foco de cada vez e separadamente para
cada área de estudo. Todas as análises foram feitas com o software
SPSS 13.0 (SPSS Inc., Chicago IL).
Para entender melhor a relação entre diferentes
variáveis e a concorrência real nas duas áreas de estudo,
desenvolveu um novo índice de competição incluindo biologicamente
variáveis representativas, ou seja, as variáveis que determinam o
relações competitivas acima do solo de árvores: inter-árvores
distância, área da copa, altura da árvore. O novo índice foi projetado
excluindo o diâmetro à altura do peito como preditor, uma vez que este
(3) variável está fortemente relacionada com a Dg da árvore de assunto (Holmes e
Reed, 1991). Além disso, o DAP está mais relacionado com a idade e o
status competitivo passado das árvores (Pre´vosto e Curt, 2004) do que
à sua posição social atual e capacidade de interceptar a luz ou
sombrear outros concorrentes.
A capacidade de um indivíduo de interceptar a luz e sombrear outras
competidores também depende de sua área de copa (Hatch et al., 1975;
Doyle, 1983; Holmes e Reed, 1991). Como sugerido por
Álvarez Taboada et al. (2003), examinamos o papel da coroa
área da seção transversal calculada por quatro raios de coroa, somando
as razões entre o ith concorrente e a projeção do sujeito
áreas de copa, mas excluindo informações espaciais (CAI1) (Tabela 2).
Um segundo índice (CAI2) foi projetado para refletir a assimetria
de competição acima do solo (Weiner, 1990): uma razão quadrada
aumenta as diferenças de tamanho entre as árvores de foco e concorrentes.
(4)
Em seguida, adicionamos a altura total da árvore, para considerar explicitamente a
posição social relativa da árvore de assunto em comparação com sua
vizinhos, novamente usando um simples (CAI3) e um quadrado (CAI4)
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Razão. Por último, adicionamos informações espaciais a essas razões de área

de copa ponderadas pela altura, criando o CAI5 e, finalmente, usando um
razão ao quadrado, criamos o CAI6.

3. Resultados

3.1. Descrição do Site

A parcela 2 teve maior densidade e diâmetro médio em comparação com

parcela 1 (Tabela 1). As distribuições de classe de diâmetro tiveram uma distribuição gaussiana

forma, comprovando a evidência de uma estrutura uniforme (Fig. 1).

Nos últimos 10 anos, algumas árvores superaram o menor DAP
limiar de medição (7,5 cm) em ambas as parcelas. Houve um
aumento nas frequências das classes de diâmetros mais altos e um
diminuição nos médio-inferiores.
Na parcela 1 a densidade diminuiu ligeiramente desde a primeira
inventário por causa da morte de árvores menores. Na densidade do lote 2
havia claramente diminuído, e a mortalidade envolveu menores e
classes de diâmetro médio-inferior (Fig. 1).

3.2. Competição de nível

Fig. 2. Traça a trajetória de autodesbaste no período de inventário. A linha sólida representa o

O SDI máximo para o abeto da Noruega em Paneveggio-Pale di
SDI máximo. A linha traço-ponto representa 60% do SDI máximo.
Parque Natural de S. Martino era 1380. Índice de Densidade do Povoamento na parcela
1 foi 1051 (76,2% de densidade relativa) em 2005 e 935 (67,7%) em
1993. No gráfico 2, os valores de SDI foram 1178 e 1098 respectivamente 3.3. Competição de nível individual
(ou seja, 85,4% e 79,6% em termos relativos).
A inclinação média da trajetória de autodesbaste foi de 4,802 Resultados obtidos por correlação entre
na parcela 1 e 1,139 na parcela 2 (Fig. 2). Especialmente no gráfico 1, o ICs e incremento de área basal (Tabela 3) mostram que
valor obtido estava longe de 0,6, ou seja, a inclinação sugerida para índices independentes de Daniels e NSCIM tiveram melhor R2 em ambos

a linha de autodesbaste máxima (Reineke, 1933). adj plots (exceto NSCIM para plot 2).
O desempenho dos índices melhorou à medida que a relação dbh foi levada em consideração

maior conta, ou seja, de RK1 para o índice de Hegyi para RK2.

RK2 foi o índice dependente da distância com o melhor R2 adj

Tabela 3
Contribuição de índices de competição para modelos de crescimento de área basal de árvores individuais
(regressão linear logarítmica)a

Índice Lote 1 Lote 2

R2 RMSE R2 RMSE
adj adj

Daniels 0,580 0,480 0,598 0,646

NSCIM 0,531 0,507 0,537 0,693
CAI1 0,056 0,719 0,295 0,855
CAI2 0,079 0,711 0,344 0,825
CAI3 0,169 0,675 0,475 0,738
CAI4 0,188 0,667 0,499 0,721
Staebler 0,030 0,729 0,292 0,857
Hegyi 0,393 0,577 0,508 0,715
RK1 RK2 0,095 0,704 0,176 0,924
PK 0,529 0,508 0,581 0,660
0,387 0,580 0,503 0,718
CCS 0,082 0,709 0,384 0,799
CAI5 0,191 0,666 0,527 0,701
CAI6 0,214 0,657 0,553 0,681

uma

O índice de Pukkala e Kolstrom foi calculado considerando não apenas árvores

mais alto do que o sujeito como competidores (como sugerido por Pre´vosto e Curt, 2004), mas
Fig. 1. Comparação entre a distribuição do diâmetro de 1993 e 2005 no estudo a totalidade dos indivíduos vizinhos. Os valores calculados podem ser
parcelas. positivo ou negativo; portanto, o valor do índice da árvore não foi transformado em log.
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valor em ambas as parcelas. Todos os índices dependentes da distância
apresentaramadjmaior
incluindo
R2 na
aqueles
parcelaque
2 do
utilizam
que naa parcela
área da1,
copa
mascomo
também
variável.
maiorOsRMSE,
Índices de Área da Coroa R2 aqui propostos aumentaram considerando a valor de
assimetria
adj
de competição (CAI2 melhor que CAI1) e incluindo a variável altura (CAI3, CAI4
melhor que CAI1 e CAI2 em ambas as parcelas). Na parcela 2, a distância entre
árvores melhorou o desempenho do índice mais do que na parcela 1, e CAI5 e CAI6
foram os melhores índices espaciais (alguns R2 mais baixos e alguns RMSE mais
altos que RK2).
adj
4. Discussão
A exploração intensiva e diversificada ocorrida no passado dificulta o estudo da
dinâmica florestal natural. Compreender a dinâmica dos povoamentos florestais com
fortes perturbações antropogénicas passadas é particularmente difícil porque os
diferentes tipos de impacto humano variam tipicamente no tempo e no espaço.
No início do período de estudo, a densidade relativa em ambas as parcelas já
estava acima do limite de 60%, o que representa a exploração completa dos recursos
e marca o início do processo de autodesbaste (Drew e Flewelling, 1979). É notável
que os limites de densidade relativa que marcam estágios específicos de
desenvolvimento geralmente são indicações amplas e não devem ser consideradas
estimativas numéricas precisas. Além disso, a densidade relativa foi calculada a
partir do SDImax de uma amostra local, e pode não representar a densidade máxima
da espécie.
Em 1993, cerca de 10 anos depois do último desbaste, o SDI na parcela 1 foi
de 68% do máximo. Durante o período de observação, a densidade relativa
aumentou até 76%; a mortalidade observada envolveu principalmente classes de
tamanho pequeno, de acordo com a hipótese de autodesbaste (isto é, morte induzida
por competição de árvores suprimidas).
O estande 2 desenvolveu-se de forma semelhante, aumentando sua densidade
relativa em seis pontos percentuais e apresentando um aumento comparável do
tamanho médio das árvores, promovido por um crescimento ativo das árvores
sobreviventes.
Como decorreu mais tempo desde a última operação silvicultural no segundo
povoamento, o seu desenvolvimento atual pode ser considerado mais próximo das
condições naturais. Nos últimos 10 anos, a parcela não afinada sofreu uma
mortalidade sustentada induzida pela competição; tal dinâmica parece ter ocorrido
continuamente, uma vez que várias árvores mortas em pé já foram encontradas no
povoamento no momento da primeira medição.
A densidade atual da parcela 1 está próxima do grau inicial de aglomeração na
parcela 2. Mesmo assim, a frequência percentual de árvores mortas em pé na
primeira situação é muito baixa se comparada à segunda para ser imputada apenas
às diferenças de densidade relativa (ou seja, 2 % e 10%, respectivamente).
A baixa mortalidade pode estar relacionada ao efeito do desbaste passado.
Mesmo quando o tamanho médio e a densidade são iguais, os povoamentos
desbastes não se comportam da mesma forma que os povoamentos cultivados sem
desbaste (Farnden, 1996). O baixo desbaste implica que as árvores suprimidas –
que em povoamentos não perturbados geralmente perderiam a competição e
morreriam – sejam removidas de uma só vez.
A parcela 1 é caracterizada por uma distribuição de diâmetro e altura diferente
em comparação com a parcela 2. A inclinação do autodesbaste
a trajetória na parcela 1 está longe da inclinação assintótica autodesbaste, enquanto
na parcela 2 este parâmetro está mais próximo da referência 0,6, embora o tamanho
médio das árvores seja semelhante nos dois locais. Isto significa que o último
estande está atualmente experimentando uma taxa de mortalidade maior do que a
parcela 1 (maior mortalidade por aumento do tamanho da unidade); o processo de
autodesbaste está em pleno funcionamento e envolve classes de porte médio e
baixo. De acordo com Newton (2003), a trajetória tamanho-densidade de um
povoamento recentemente desbastado diverge daquela de um povoamento que
evoluiu naturalmente para um nível de densidade comparável. Nos últimos 10 anos,
a parcela 1 foi se aproximando da trajetória mais natural traçada pela parcela 2. O
povoamento tratado precisará de algum tempo adicional para ajustar suas relações
competitivas, ou seja, para atingir o índice de moralidade natural típico de sua
densidade relativa. Na ausência de perturbação exógena, esperamos que a taxa de
mortalidade na parcela 1 se aproxime de uma incidência mais próxima da da parcela
2 no futuro próximo.
As diferenças mostradas pelas medidas de competição em nível de estande
foram consistentes com a medida de ICs individuais. Para cada IC utilizado neste
estudo, analisamos a tendência do valor médio do IC por classe de DAP (dados não
mostrados). Observamos que a pressão competitiva diminuiu mais rapidamente com
o aumento do tamanho da árvore na parcela 2. Aqui, a dinâmica de competição mais
intensa determinou desigualdades mais fortes nas relações sociais individuais,
enquanto na parcela 1 indivíduos pertencentes a diferentes classes de diâmetro
pareciam sofrer uma pressão competitiva mais uniforme .
Os CIs independentes de distância baseados em indivíduos existentes (Daniels
e NSCIM) usam dbh ao quadrado para representar o tamanho da árvore de assunto.
Como o DAP está correlacionado com o incremento da área basal, esperava-se que
esses índices mostrassem uma forte relação com a Dg.
Mesmo que as características do local (clima, micromorfologia) pareçam
semelhantes às da parcela 1, todos os índices de competição dependentes da
distância mostraram um R2 melhor nadevido
parcelaà 2. O maior
maior RMSE naNo
variabilidade. parcela adj
gráfico 1,2dar
foi
um peso maior à distância do concorrente (por
exemplo, RK2 a RK1) ou adicionar dados espaciais à formulação dos índices (por
exemplo, CAI3 a CAI5) não melhorou a capacidade preditiva dos índices. O padrão
espacial atual das árvores é influenciado por interferências antrópicas recentes
(mais do que na parcela 2), devido a atividades recentes de extração de madeira.
O provável resultado desse fator de perturbação é que a estrutura espacial natural,
ou seja, aquela originada pela dinâmica natural do povoamento como competição
entre árvores, seja mascarada, daí o pouco papel desempenhado pela localização
espacial dos competidores vizinhos.
Estudos anteriores mostraram que a superioridade dos índices de competição
dependentes da distância não é uma regra (por exemplo, Biging e Dobbertin, 1995).
A influência competitiva na estrutura espacial é complicada pelo efeito de confusão
da variabilidade espacial dos microssítios (Fox et al., 2001), e por possíveis
atividades humanas, interpretação enganosa de ICs individuais (Fox et al., 2007).
O diâmetro é usado na formulação de muitos índices de competição (por
exemplo, Hegyi, 1974; Lorimer, 1983). Os índices espaciais que utilizam o DAP
como principal variável preditora (por exemplo, RK2) apresentaram bom desempenho
em ambas as parcelas, diferentemente dos demais ICs utilizados. O sucesso desses
índices deveu-se provavelmente à correlação existente entre o crescimento do
diâmetro da árvore em questão e seu DAP, como sugerido por Holmes e Reed
(1991); tal correlação pode introduzir ambiguidade na expressão do
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efeito do estresse competitivo (Brand e Magnussen, 1988; Larocque, 2002). Além
disso, o diâmetro está relacionado com a idade e história de competição passada
da árvore (Pre´vosto e Curt, 2004; Fox et al., 2007), e não com a posição social
real. O status competitivo anterior foi um bom preditor do atual em ambas as
parcelas (ver também Cole e Lorimer, 1994).
Desigualdades de altura dentro de uma população podem resultar na
preempção de recursos (leve) por indivíduos mais altos (D'Amato e Puettmann,
2004). Em populações monocamadas, a altura relativa da árvore do sujeito
expressa seu status social atual em comparação com os vizinhos (Holmes e Reed,
1991). Os índices de altura das árvores tiveram bom desempenho na parcela 2, e
bastante bom na parcela 1. O pior desempenho na parcela 1 é consistente com o
comportamento de todos os índices dependentes do espaço, onde a distância tem
menor poder preditivo devido aos tratamentos recentes. A altura das árvores ainda
representa um bom descritor da dinâmica competitiva, mantendo uma estreita
relação com o incremento de 10 anos. Isso também pode ser visto considerando a
melhora no desempenho do índice ao usar CAI3 no lugar de CAI1.
As atividades de extração também podem explicar o menor desempenho dos
ICs usando a razão da área da copa na parcela 1 em comparação com a parcela 2.
Essas atividades eram realizadas em indivíduos já maduros (a idade média da
árvore era de 160 anos na época). Árvores envelhecidas, especialmente madeiras
macias (Williams, 1996), perdem a capacidade de expandir a copa para preencher
as lacunas recém-criadas (Waller, 1986; Zeide, 1987; Piussi, 1994; Joudvalkis et
al., 2005). Na parcela 1 as árvores provavelmente não adaptaram sua copa às
novas condições de dossel criadas pelas operações de desbaste; coroas reais não
estão relacionadas ao seu status competitivo atual.
Como Lorimer (1983) apontou, o crescimento não pode ser previsto apenas
pelo padrão espacial do caule e requer alguma indicação da classe da copa ou
status competitivo da árvore em questão, especialmente ao prever a recuperação
da competição quando um competidor é removido (por exemplo, por desbaste,
Vanclay, 1994).
O desempenho satisfatório dos Índices de Área da Copa aqui propostos na
parcela 2 confirmou que a área da copa, a altura relativa das árvores e as
informações espaciais são variáveis úteis para entender e descrever a competição
em um povoamento com dinâmica natural e intocado pelo homem no passado
recente.
Os três preditores foram usados simultaneamente no CAI5 e CAI6. O desempenho
bastante bom desses últimos índices mostra sua capacidade de representar
adequadamente o status competitivo de uma árvore.
CAI5 e CAI6 podem ser usados em pesquisas futuras para testar sua utilidade na
análise de competição de florestas de abetos da Noruega.
Poucos anos se passaram desde a interrupção do manejo florestal na reserva
florestal de Valbona. Constatamos que a influência da operação silvicultural
passada ainda é determinante na formação da dinâmica competitiva atual. As
parcelas aqui analisadas mostraram diferenças limitadas na densidade do
povoamento, idade das árvores ou fatores ambientais, mas a competição
provavelmente foi mais influenciada pelo desbaste recente, que alterou a estrutura
da floresta e as relações espaciais das árvores. Na primeira parcela de estudo,
que vem se desenvolvendo sem perturbações humanas desde 1984, a intensidade
da competição entre as árvores (análise de nível de povoamento) e o papel de
seus mediadores (análise de nível individual) parecem ser profundamente
influenciados por perturbações passadas. Neste caso, apenas ICs
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usando o diâmetro como variável preditora têm a capacidade de refletir as relações
competitivas. Por outro lado, a dinâmica de autodesbaste na parcela desenvolvida
mais natural é mais próxima da natural, e a competição pode ser modelada de
forma eficiente por índices baseados em variáveis de árvore relacionadas à
dominância. Estes representam efetivamente relações competitivas entre indivíduos
quando as dinâmicas naturais são os principais impulsionadores do desenvolvimento
do povoamento. Sugerimos que, seguindo as atividades humanas, incluindo a
extração moderada de madeira, os povoamentos maduros de abetos da Noruega
subalpinos exigirão várias décadas para restaurar as taxas de mortalidade e as
relações competitivas de árvores que caracterizam as florestas naturalmente
desenvolvidas.
Reconhecimentos
Os autores agradecem ao ''Parco Naturale Paneveggio-Pale di S. Martino''
pelo apoio logístico, Roberta Berretti pela análise da amostra, Stanislav Kucbel,
Ilario Cavada, Maurizia Gandini pela ajuda durante a amostragem de campo.
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