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Biologia da Mudança Global (2004) 10, 545–562, doi: 10.1111/j.1529-8817.2003.00751.x

Variação na densidade da madeira determina padrões espaciais

na biomassa florestal amazônica

TIMOTHY R. BAKER *w , OLIVER L. PHILLIPS com , YADVINDER MALHI z,

SAMUEL ALMEIDA§, LUZMILA ARROYO } , ANTHONY DI FIOREk , TERRY ERWIN **, TIMOTHY J. KILLEEN ww
SIMON L. LEWIS w , JON LLOYD, SUSAN G. LAURANCE zz, WILLIAM F. LAURANCE zz,
*, ABEL MONTEAGUDO§§,§§§, DAVID A. BAKER. NEILL } } , SANDRA PATIN ÿ O *kk, NIGEL CA PITMAN ***,
J. NATALINO M. SILVA www zzz e RODOLFO VA ÿ SQUEZ MARTI ÿ NEZ§§§ *Instituto Max Planck de
Biogeoquímica, Jena, Alemanha, wEarth and
Biosphere Institute, School of Geography, University of Leeds, Leeds, UK, zSchool of GeoSciences, University of
Edinburgh, Edinburgh, UK, §Emilio Goeldi Museum, Belém, Brasil, }Noel Kempff Mercado Museum, Santa Cruz,
Bolivia, kDepartment de Antropologia, Universidade de Nova York, Nova York, EUA, **Smithsonian Institution,
Washington, DC, EUA, wwCenter for Applied Biodiversity Science, Conservation International, Washington, DC,
EUA, zzSmithsonian Tropical Research Institute, Balboa, Panamá, §§Vargas Herbário, Herbário Nacional de San
Antonio Abad del Cusco, Cusco, Peru, }}Jardim Botânico de Missouri, c/o Herbário Nacional do Equador, Quito,
Equador, kkInstituto de Pesquisa Biológica Alexander von Humboldt, Bogotá, Colômbia, *** Center for Tropical
Conservação, Duke University, Durham, EUA, wwwCIFOR, Tapajós, Brasil, zzzEMBRAPA Amazônia Oriental, Belém,
Brasil, Projeto §§§Flora of Peru ÿ, Jardim Botânico de Missouri, Oxapampa, Peru

Abstrato
A incerteza nas estimativas de biomassa é uma das maiores limitações dos modelos de fluxo de carbono em florestas
tropicais. Comparações anteriores de estimativas baseadas em campo da biomassa acima do solo (AGB) de árvores
com mais de 10 cm de diâmetro na Amazônia foram limitadas pela escassez de dados para as florestas da Amazônia
ocidental e pelo uso de métodos específicos do local para estimar a biomassa de dados de inventário. Além disso, o
papel da variação regional na gravidade específica da madeira ao nível do povoamento não foi anteriormente
considerado. Usando dados de 56 parcelas de florestas maduras em toda a Amazônia, consideramos os papéis
relativos da composição de espécies (gravidade específica da madeira) e da estrutura florestal (área basal) na
determinação da variação na AGB.

A gravidade específica média da madeira no nível do povoamento, por caule, é 15,8% maior nas florestas do
centro e do leste, em comparação com o noroeste da Amazônia. Este padrão se deve à maior diversidade e
abundância de táxons com altos valores de gravidade específica na Amazônia central e oriental, e à maior diversidade
e abundância de táxons com baixos valores de gravidade específica na Amazônia ocidental. Para duas estimativas
de AGB derivadas usando diferentes equações alométricas, a área basal explica 51,7% e 63,4%, e a gravidade
específica ao nível do povoamento 45,4% e 29,7%, da variação total em AGB. A variação da gravidade específica é
importante porque determina a escala regional, o padrão espacial do AGB. Quando a ponderação por gravidade
específica é incluída, as florestas da Amazônia central e oriental têm AGB significativamente mais altas do que as
florestas do noroeste ou sudoeste da Amazônia. O padrão de composição de espécies em escala regional define,
portanto, um amplo gradiente de AGB em toda a Amazônia.

Palavras-chave: AGB, Amazônia, carbono, parcela permanente, florestas tropicais, densidade específica da madeira

Recebido em 13 de dezembro de 2002; versão revisada recebida e aceita em 28 de março de 2003

Introdução

Correspondência: TR Baker, Earth and Biosphere Institute, School of Quantificar com precisão o papel das florestas tropicais
Geography, University of Leeds, Leeds LS2 9JT, Reino Unido, tel. 1 44 no ciclo global do carbono é um dos principais requisitos
113 343 3361, fax 1 44 113 343 3308, e-mail: t.baker@geog.leeds.ac.uk para melhorar a nossa compreensão dos padrões atuais de

r 2004 Blackwell Publishing Ltd 545

Machine Translated by Google
546 TR BAKER et al.
troca de carbono terrestre (Prentice et al., 2001). Em particular, em
modelos de fluxo de carbono em regiões tropicais, as estimativas da
biomassa florestal são uma importante fonte de incerteza (Houghton
et al., 2000). Para a Amazônia brasileira, por exemplo, diferentes
abordagens produziram estimativas amplamente variadas de biomassa
acima do solo (AGB) (Brown & Lugo, 1992; Fearnside, 1992, 1997a).
Como resultado, as estimativas do armazenamento total de carbono
variam entre 39 e 93 Pg C, e diferentes modelos também discordam
sobre a distribuição espacial da biomassa (Hought-on et al., 2001).
Melhores estimativas à escala de toda a bacia dependerão, portanto,
de estudos alargados sobre a variação à escala regional da biomassa
florestal abaixo e acima do solo. Neste artigo, examinamos a variação
regional na Amazônia de um dos componentes mais importantes da
densidade de carbono do ecossistema: o AGB de árvores com mais
de 10 cm de diâmetro.
Em estudos de florestas amazônicas, árvores com mais de 10 cm
de diâmetro normalmente representam mais de 80% do total de AGB
(Brown et al., 1995; Nascimento & Laurance, 2002). A biomassa
dessas árvores é geralmente calculada aplicando-se uma equação
que relaciona medições não destrutivas da estrutura da árvore ao
peso seco da árvore. Tais equações são normalmente desenvolvidas
a partir de relações alométricas determinadas a partir de medições
das dimensões e massa de apenas algumas árvores colhidas
seletivamente. Muitas equações de biomassa foram desenvolvidas,
incluindo diâmetro da árvore, altura, densidade da madeira e fator de
forma da árvore como variáveis explicativas (por exemplo, Brown et
al., 1989, 1995). A escolha em qualquer estudo específico é
importante, pois diferentes equações podem dar origem a estimativas
AGB muito diferentes quando aplicadas aos mesmos dados de
inventário florestal (Arau´jo et al., 1999). A escolha da equação,
portanto, representa um problema significativo para comparações em
escala regional de estimativas AGB, porque a variação causada por
gradientes ambientais, estruturais e de composição (por exemplo, ter
Steege et al., 2000; Malhi et al., 2002), pode ser confundida com
variação resultante do uso de diferentes equações de regressão.
Idealmente, portanto, as comparações das estimativas AGB em
grandes escalas espaciais precisam ser baseadas em uma abordagem
de regressão consistente.
Em equações desenvolvidas em um único local, o diâmetro
geralmente pode explicar a maior parte da variação no AGB de
árvores individuais (Chave et al., 2001). No entanto, para estimativas
de AGB comparáveis regionalmente, é necessária uma equação que
incorpore termos para os aspectos da estrutura florestal que variam
significativamente em escalas regionais. Para este tipo de comparação
outros fatores, além do diâmetro da árvore, também podem ser
importantes. Neste estudo é considerada a importância de incluir a
variação na gravidade específica da madeira. A gravidade específica
da madeira varia amplamente entre as espécies de árvores da floresta
tropical e está intimamente relacionada com diferenças nas taxas de
crescimento do diâmetro.
r 2004 Blackwell Publishing Ltd, Global Change Biology, 10, 545–562
e estratégias de história de vida (Whitmore, 1998; Suzuki, 1999).
Além disso, a gravidade específica da madeira é reconhecida como
um importante determinante das diferenças na AGB ao longo dos
gradientes sucessionais (Ketterings et al., 2001; Nebel et al., 2001).
Dada a existência de grande variação na composição e dinâmica de
espécies em florestas tropicais (Phillips et al., 1994, no prelo; ter
Steege et al., 2000), este estudo avalia a importância de incluir a
gravidade específica em comparações em escala regional de AGB
dentro das florestas maduras da Amazônia.
Usando dados de inventário de parcelas florestais em
Amazônia e uma abordagem de regressão consistente para estimar o
AGB, este artigo aborda, portanto, as seguintes questões:
1. Existem gradientes significativos na gravidade específica da
madeira ao nível do povoamento em locais de floresta madura na
Amazônia?
2. Quanto da variação no AGB entre parcelas se deve à variação na
estrutura da floresta (área basal) e quanto às diferenças na
composição da floresta (gravidade específica da madeira)?
3. Quais são os papéis relativos da área basal e da gravidade
específica da madeira na determinação da variação espacial na
AGB na Amazônia?
Métodos
Dados de inventário
Este estudo utilizou dados recolhidos e compilados pelo projecto
RAINFOR (Malhi et al., 2002). Foram utilizadas 56 parcelas florestais
de toda a gama de gradientes ambientais locais e regionais que
ocorrem na Amazônia, incluindo floresta de terra firme em substratos
ricos em argila e areia branca, e floresta sazonalmente inundada (Fig.
1, Tabela 1). ). Todas as parcelas examinadas estavam em locais de
planície (<500 m de altitude) consistindo de uma floresta aparentemente
madura com um dossel dominado por espécies não pioneiras. Acredita-
se que nenhuma das parcelas tenha sofrido qualquer impacto humano
direto, importante e recente.
As parcelas variam em tamanho de 0,4 a 9,0 ha (mediana 1,0 ha,
média 1,2 ha), contêm 40.077 caules com mais de 10 cm de diâmetro
e no total abrangem 67,9 ha de floresta (Tabela 1). Para tentar
controlar quaisquer mudanças sistemáticas e de longo prazo na
estrutura florestal (Phillips et al., 1998), a variação nas datas do censo
foi minimizada e abrange menos de 7 anos para todas as 56 parcelas
(Tabela 1). Para permitir comparações regionais da estrutura florestal
e estimativas de biomassa, essas parcelas foram divididas em três
categorias geográficas: sudoeste da Amazônia (sul de 101S; Bolívia
e sul do Peru), noroeste da Amazônia (norte de 101S, oeste de 701W;
norte do Peru e Equador ) e central e oriental
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ESTIMATIVAS DE GRAVIDADE ESPECÍFICA DA MADEIRA E BIOMASSA AMAZÔNICA 547
Figura 1 Localização de sítios florestais no noroeste (preto), sudoeste (hachurado) e central e leste (cinza) da Amazônia. 1. Jatun Sacha, 2.
Bogi, Tiputini, 3. Allpahuayo, 4. Yanamono, 5. Sucusari, 6. Tambopata, 7. Amazonas Cusco, 8. Huanchaca, Los Londres, Chore, Cerro
Pelao, Los Fierros, 9. BDFFP, 10. Tapajos, Jari, 12. Caxuiana.
Amazônia (norte de 101S, leste de 701W; Brasil). Essas três regiões
são representadas por 19, 20 e 17 parcelas, respectivamente (Fig.
1, Tabela 1).
Um objectivo chave do projecto RAINFOR é empregar protocolos
padrão de medição e gestão de dados em cada local (detalhes
disponíveis em http://www.geog. leeds/projects/rainfor). Em resumo,
são medidos os diâmetros de todas as árvores superiores a 10 cm a
1,3 m (5 diâmetro à altura do peito, DAP), sendo as árvores apoiadas
medidas 50 cm acima do topo do contraforte.
Quarenta e uma das parcelas que constituem a base deste estudo
foram remedidas durante as campanhas de campo da RAINFOR em
2000–2003. Para as outras 15 parcelas, os investigadores principais
garantiram que todas as medições de diâmetro foram feitas acima
dos contrafortes.
Identificações de espécies comparáveis em todos os locais são
necessárias para calcular os valores de gravidade específica da
madeira ao nível do povoamento. Para a maioria das parcelas, todas
as árvores foram identificadas por espécie, sempre que possível,
quer no campo, quer através da recolha de espécimes voucher,
geralmente folhas, para comparação com amostras de herbário. No
Jari e no Tapajós, foram feitas identificações de campo de espécies
comuns usando nomes locais, que posteriormente foram convertidos
para seus equivalentes botânicos. Estudos detalhados da composição
de espécies de algumas dessas parcelas foram publicados em outros
lugares (BDF, Rankin de Me´rona et al., 1992; ALP, Martinez &
Phillips, 2000; BOG & TIP, Pitman et al., 2001). Neste estudo, a fim
de padronizar a nomenclatura em todas as parcelas, ordem e família
r 2004 Blackwell Publishing Ltd, Global Change Biology, 10, 545–562
a taxonomia de nível segue o Angiosperm Phylogeny Group (1998).
Por exemplo, Bombacaceae, Tiliaceae e Sterculiaceae são tratadas
como Malvaceae, Fabaceae são tratadas como uma única família,
Cecropiaceae é separada de Moraceae e Memecylaceae é tratada
separadamente de Melastomataceae. A ortografia de nomes
genéricos e de espécie foi padronizada usando o banco de dados
VAST do Missouri Botanical Garden (//mobot.mobot.org/W3TSearch/
vast.html). Além disso, foi feita uma tentativa de resolver sinônimos
de nível genérico (por exemplo,
Pithecellobium/Zygia, Greuter et al., 2000). Identificações com
qualquer grau de incerteza (cf., aff. etc) e morfoespécies são tratadas
como indeterminadas nestas análises, e as subespécies não são
distinguidas. No geral, para a compilação actual, foram feitas
identificações positivas ao nível da espécie para 74,3% dos caules,
outros 14,1% foram identificados como género e 9,7% apenas como
família. 1,9% dos caules não são identificados. As parcelas onde
inicialmente foram utilizados nomes locais para identificação de
espécies comuns apresentam níveis de resolução semelhantes.
Nas parcelas Jari e Tapajos, 2,3% dos caules não são identificados,
10,0% são identificados como família, 10,0% como gênero e 77,7%
como espécie.
Gravidade específica da madeira
Os dados de gravidade específica da madeira para 583 táxons de
árvores florestais da América do Sul foram compilados a partir de
fontes publicadas (Rich, 1987; dados de De´tienne et al., 1982, citados em
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ESTIMATIVAS DE GRAVIDADE ESPECÍFICA DA MADEIRA E BIOMASSA AMAZÔNICA 549

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r 2004 Blackwell Publishing Ltd, Global Change Biology, 10, 545–562

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ESTIMATIVAS DE GRAVIDADE ESPECÍFICA DA MADEIRA E BIOMASSA AMAZÔNICA 551

Favrichon, 1994; Fearnside, 1997b; ter Steege, 2000 (táxons

adicionais não incluídos em Favrichon, 1994); Woodcock, 2000)
e uma busca em publicações locais no Peru (Apêndice). Podem
surgir dificuldades na combinação de dados de diversas fontes
devido a diferenças nos métodos de amostragem. Aqui, a
gravidade específica da madeira é definida como o peso seco
do forno dividido pelo volume fresco (Fearnside, 1997b).
Portanto, os valores calculados com teor de umidade de 12%
(Favrichon, 1994; ter Steege, 2000) foram corrigidos usando
uma equação de calibração (Reyes et al., 1992; citado por
Brown, 1997). Além disso, os protocolos de campo também
variam: Woodcock (2000) utilizou núcleos do alburno externo,
enquanto os outros estudos obtiveram amostras de troncos de
árvores colhidas.
Gradientes radiais na gravidade específica da madeira estão
relacionados ao status sucessional, com aumento da gravidade Fig. 2 Porcentagem de variação na densidade da madeira contribuída
por sucessivos níveis taxonômicos. ANOVA aninhada , com conjunto
específica em direção à periferia do caule em espécies
de dados reduzido (n 5 229) para garantir replicação dentro de cada
sucessionais iniciais e diminuições em táxons sucessionais
ordem, família e gênero: ordem e família, não significativo, gênero, F
tardios (Wood-cock & Shier, 2002). Idealmente, esta tendência
5 7,27, df 5 36, Po0,001.
precisa ser quantificada através do desenvolvimento de
equações de calibração que relacionem a gravidade específica
da madeira interna com a externa. Neste estudo, onde os
valores estavam disponíveis para as espécies amostradas calculado pela média dos valores por espécie, por caule e área
usando ambos os métodos (32% de todas as espécies medidas basal ponderada.
por Wood-cock, 2000), houve uma relação significativa entre a
gravidade específica da madeira interna (I) e externa (O) (O 2 5

5 a 1 bI, coeficientes SE a 5 0,24 0,14, b 5 0,63 0,26, r 24,7%,
P0,05). Porém, como esta regressão não difere significativamente
de uma relação 1:1 que passa pela origem, os dados de
Woodcock (2000) foram incluídos sem qualquer alteração. Os
valores de gravidade específica da madeira para palmeiras são
problemáticos devido aos gradientes radiais e longitudinais
muito grandes na densidade do tecido (Rich, 1987). Aqui, os
valores médios para seis espécies foram calculados a partir
dos valores mínimos e máximos extraídos de Rich (1987). A
densidade média específica da espécie de palmeira (0,31 g
cm3 ) também foi utilizada para caules de Strelitziaceae. A
consistência taxonômica foi alcançada em todo o conjunto de
dados de densidade da madeira, conforme descrito para os dados de inventário acima. dos parâmetros sejam ligeiramente diferentes, as
Uma análise exploratória mostrou que a gravidade específica
da madeira está intimamente dependente da filogenia, com
diferenças entre gêneros representando a maior proporção da
variação total (Fig. 2). Portanto, na ausência de dados em nível
de espécie para caules individuais, foram atribuídos valores
médios de gravidade específica aos valores genéricos ou
familiares. A média geral do nível de espécie (0,62 g cm3 ) foi
usada para caules sem
informações taxonômicas e para famílias onde nenhuma
informação de gravidade específica estava disponível. Do total
de 40.077 caules que compõem o conjunto de dados aqui
examinado, 23,0% têm valores de gravidade específica
correspondentes no nível da espécie, e outros 46,8% e 24,0%
correspondem nos níveis genérico e familiar, respectivamente.
A gravidade específica média da madeira de cada parcela foi
Estimativa AGB
O AGB foi estimado a partir dos dados do inventário usando
duas equações diferentes derivadas de dois conjuntos de
dados independentes (Chambers et al., 2001; Chave et al., 2001).
A equação em Chambers et al. (2001) foi obtido a partir de
dados de 315 árvores colhidas como parte do projeto BIONTE,
perto de Manaus, Brasil. Em contrapartida, Chave et al. (2001)
compilaram dados pan-tropicais, de diâmetro e massa
publicados anteriormente para 378 árvores, principalmente de
Arau´jo et al. (1999) e Marrom (1997). O Chave et al. (2001)
tem a mesma forma que a equação da floresta úmida descrita
em Brown (1997, Eqn (3.2.4), p. 11).
Embora as estimativas
equações são muito semelhantes, uma vez que muitos dos dados de
massa das árvores subjacentes (197 árvores) são os mesmos.
Ambas as equações expressam AGB em função do diâmetro
da árvore. Aqui, a variação na gravidade específica da madeira
(r) é incorporada como um fator de multiplicação simples, r/rm,
onde rm é a gravidade específica média da madeira das árvores
colhidas para criar a equação de biomassa. Para a equação
em Chambers et al. (2001), rm foi estimado como 0,67, o valor
médio do nível do povoamento (base dos caules) para as
parcelas da Amazônia Central neste estudo (parcelas BDF-01–
BDF-13, Tabela 1). Para a equação em Chave et al. (2001), rm
foi estimado como a média pan-tropical, em nível de espécie,
de 0,58 g cm3 (Brown, 1997), o que reflete a ampla gama
geográfica das fontes de dados usadas para criar o modelo de
Chave.

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552 TR BAKER et al.

Para cada árvore com diâmetro superior a 10 cm, de diâmetro A Amazônia ocidental, central e oriental é quase idêntica (Fig. 3a,
D (cm), incluindo palmas, AGB (kg DW), foi calculado Tabela 1).
como:
A densidade média da madeira no nível do povoamento difere
significativamente entre parcelas florestais em diferentes regiões
(1) com base em Chambers et al. (2001) equação:
da Amazônia quando calculada com base em espécie, caule ou
AGB = ri 2
área basal (ANOVA, n 5 56, base em espécie, F 5 61,5, Po0,001,
expð0:33½lnD þ 0:933½lnD
0:67
base em caule, F 5 45,3, P0,001; base da área basal, F 5 50,0,
3
0:122½lnD 0:37Þ;
P0,001, Fig. 3b). Esta diferença regional na densidade da madeira
(2) com base em Chave et al. (2001) equação: não é resultado da inclusão de proporções variadas de diferentes

ri unidades de paisagem dentro de cada região, uma vez que a

AGB = exp 2ð Qui:42½lnD 2:00 :
0:58 importância é aumentada se apenas forem consideradas florestas
de terra firme em solos ricos em argila (ANOVA, n 5 56, base de
espécies , F 5 100,6, Po0,001, base de caules, F 5 65,4, Po0,001;
base de área basal, F 5 82,6, Po0,001). Embora as médias ao
Resultados
nível do povoamento calculadas utilizando os três métodos estejam
2
A área basal mostra uma diferença fracamente significativa entre estreitamente correlacionadas (r 5 91,4–95,1%), as diferenças
as regiões (ANOVA, n 5 56, F 5 3,22, P <0,05, Fig. 3a). Este regionais são maiores com base na área basal. Por exemplo, a
padrão é causado por valores de área basal particularmente baixos densidade média da madeira no nível do povoamento é 9,1% (com
para uma série de parcelas no sudoeste da Amazônia, enquanto a base em espécies), 15,8% (com base em caules) e 19,7% (com
variação da área basal no norte- base em área basal) maior no centro e no leste, em comparação
com o noroeste da Amazônia. As médias do nível do povoamento
calculadas usando apenas dados específicos de gravidade da
madeira de nível genérico ou familiar estão altamente
2
correlacionadas 2
com eosr valores médios gerais (r
5 93,5%, P0,001 5 91,5%, P0,001).
Uma faixa geral semelhante de valores de gravidade específica
da madeira é encontrada em cada região (Fig. 4). A diferença entre
a Amazônia ocidental e oriental surge devido à alta abundância
relativa de caules com gravidade específica de 0,2–0,5 g cm3 na
Amazônia ocidental e de caules de 0,7–0,9 g cm3 na Amazônia
central e oriental (Fig. 4). Esses padrões também se refletem nas
tendências da diversidade relativa em diferentes classes de
gravidade específica.
Por exemplo, 22,6% das espécies no noroeste da Amazônia têm
uma densidade específica de madeira entre 0,2 e 0,5 g cm3, em
comparação com apenas 16,7% das espécies da Amazônia central
e oriental. Em contrapartida, no noroeste

Figura 3 (a) Área basal (m2 ha1 ) e (b) Peso específico da madeira no
nível do povoamento, por tronco (g cm3 ) para parcelas florestais no
noroeste, centro e sudeste da Amazônia. Os box plots mostram quartil
25%, mediana e quartil 75% das distribuições (linhas horizontais); as Figura 4 Porcentagem de caules em sucessivas classes de gravidade
linhas verticais estendem-se mais 1,5 vezes o intervalo interquartil (25– específica da madeira em parcelas florestais no (a) noroeste da Amazônia,
75%); asteriscos denotam valores discrepantes. (b) sudoeste da Amazônia e (c) Amazônia central e oriental.

r 2004 Blackwell Publishing Ltd, Global Change Biology, 10, 545–562

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ESTIMATIVAS DE GRAVIDADE ESPECÍFICA DA MADEIRA E BIOMASSA AMAZÔNICA 553

20,6% das espécies da Amazônia têm densidade específica de madeira 36,3% e 50,1% da variação nas estimativas do AGB em todos

entre 0,7 e 0,9 g cm3 , em comparação com 33,6% em
Amazônia Central e Oriental. Taxas que contribuem para
esses padrões em escala regional incluem Virola (média
0,43 g cm3 ), que compreende 3,7% dos caules no noroeste da
Amazônia, mas apenas 1,1% no centro e leste
Amazônia, palmeiras (média 0,31 g cm3 ), 6,8% e 1,3%,
respectivamente, e Eschweilera (média 0,84 g cm3 ), que
é muito comum na Amazônia central e oriental
(11,1% dos caules), mas menos abundante no noroeste
Amazônia (3,2% dos caules). Não há tendência significativa
na gravidade específica da madeira com tamanho de árvore dentro de qualquer
região, quando a gravidade específica média da madeira é calculada
para classes sucessivas de DAP de 10 cm (até 70 cm de DAP, e
combinando todas as árvores 470 cm).
Juntos, os dois parâmetros de nível de povoamento, área basal
e gravidade específica da madeira (calculada em uma área basal
base) são responsáveis por uma grande proporção da variação em
Estimativas AGB derivadas usando ambos os modelos de regressão
(Tabelas 2 e 3, Fig. 5). Em toda a Amazônia, área basal
responde por 51,7% e 63,4%, e específicos de madeira
gravidade um adicional de 45,4% e 29,7% da variação
nas estimativas do AGB derivadas das Câmaras e
Modelos Chave, respectivamente. Dentro das regiões, a variação
a gravidade específica da madeira é geralmente menos importante do que em
escala da bacia, e para estimativas AGB derivadas
usando o modelo de Chave, a gravidade específica da madeira não é
significativo para parcelas na Amazônia central e oriental
(Tabela 3). Variação na área basal das árvores maiores
é particularmente importante para determinar a variação na
AGB entre parcelas (Fig. 5). A área basal das árvores
maior que 40 cm de diâmetro explica de forma independente
gráficos para os dois modelos de regressão diferentes (Fig. 5),
respectivamente.
Embora os modelos apresentem resultados semelhantes em relação
a importância relativa dos fatores que determinam
variação na biomassa, eles diferem significativamente em sua
previsões das magnitudes absolutas (Tabelas 4 e
5, Figura 6); o modelo Chambers prevê consistentemente
AGB valoriza 50–100 Mg ha1 maior que Chave
modelo. Os dois modelos, no entanto, apresentam resultados semelhantes
padrões espaciais, porque as diferenças regionais no AGB
são em grande parte uma consequência de variações em
gravidade em vez da área basal (Tabela 5, Fig. 6). Quando
a gravidade específica é excluída, a única diferença regional
na AGB está entre o centro, o leste e o sudoeste da Amazônia, usando
as estimativas do modelo de Chambers (Fig. 6a). Por outro lado, quando
a gravidade específica da madeira
está incluído nos modelos de regressão, ambas as abordagens
mostram AGB significativamente maior no centro e
Amazônia Oriental, em comparação com as outras duas regiões
(Fig. 6b).
Discussão
Este estudo demonstra diferenças significativas em
gravidade específica da madeira no nível do povoamento para florestas maduras
dentro da Amazônia – as florestas da Amazônia oriental
normalmente contêm árvores que têm valores mais altos do que
suas contrapartes ocidentais (Fig. 3). Este padrão é
importante incorporar em comparações em escala regional
das estimativas da AGB. Embora as diferenças na base da floresta
área explica grande parte da variação site-to-site no AGB,

Tabela 2 Regressão múltipla das estimativas de biomassa aérea (AGB) sobre área basal e gravidade específica da madeira; número 5 56

Câmaras et al. (2001) modelo Chave et al. (2001) modelo

Coeficiente t P Coeficiente t P

Área basal 10,0 33,3 o0,001 10.1 23.2 o0,001

Densidade da madeira 546 29.2 o0,001 410,7 15.1 o0,001

2
No geral os valores são 97,2% (modelo Chambers) e 93,1% (modelo Chave).

Tabela 3 Coeficientes da regressão múltipla stepwise das estimativas de biomassa aérea (AGB) na área basal e específica da madeira
gravidade para cada região, usando eliminação para trás com uma significância limite de Po0,05

Câmaras et al. (2001) modelo Chave et al. (2001) modelo

HÁ NO SO HÁ NO SO

n 17 20 19 17 20 19
Área basal 11.10 9h48 9.42 14h30 8,69 10.22

Gravidade Específica 551 523 510 ns 399 325

2r (%) 96,9 93,5 93,4 92,9 82,4 96,1

r 2004 Blackwell Publishing Ltd, Global Change Biology, 10, 545–562

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554 TR BAKER et al.

Fig. 5 Proporção de variação explicada independentemente pela densidade da madeira e pela área basal de sucessivas classes de diâmetro, em estimativas
de biomassa acima do solo (AGB) derivada usando (a) Chambers et al. (2001) modelo, e (b) Chave et al. (2001) modelo. Todos os termos são
significativo (P<0,05) na regressão múltipla. A variação explicada por duas ou mais variáveis indica a proporção que não pode ser
atribuído a um único fator.

Tabela 4 Tabela de significância da ANOVA bidirecional da variação nas estimativas de biomassa acima do solo (AGB) entre regiões, e
equações, usando métodos que excluem e incluem ponderação para a gravidade específica da madeira.

Excluindo madeira específica Incluindo madeira específica

gravidade gravidade

df F PFP

Equação 1 133,0 o0,001 55,9 o0,001

Região 2 6,5 o0,005 46,5 o0,001
Interação 2 0,63 E 0,96 E

as mudanças na composição das espécies e relativas
abundância determina os padrões espaciais em escala regional
(Fig. 6).
Embora alguns gêneros contenham variações substanciais
na gravidade específica da madeira (por exemplo, Ocotea, ter Steege &
Hammond, 2001), a variação ocorre principalmente entre,
em vez de dentro de gêneros. A mesma filogenia
padrão já foi mostrado para deiscência
estratégia, síndrome de dispersão e tamanho da semente em 577
espécies de árvores florestais na Guiana (Casper et al., 1992).
Juntos, apesar de uma provável subestimação da variação
abaixo do nível de gênero, pois a variação intraespecífica foi
excluídos das análises filogenéticas, esses estudos
sugerem um grau de similaridade ecológica dentro de alguns dos
os gêneros ricos em espécies das florestas amazônicas. Madeira
a gravidade específica, por exemplo, varia notavelmente pouco
dentro de gêneros grandes e comuns, como Pouteria (n 5 20,
média SE, 0,77 0,03 g cm3 ), Eschweilera (n 5 10,
0,84 0,01 g cm3 ) e Virola (n 5 4, 0,44 0,01
gcm3 ). Este padrão filogenético explica em parte
por que os valores médios calculados usando dados genéricos
ou familiares têm um grau tão alto de correlação com
os valores globais. Contudo, é importante notar que
essas relações também são causadas pela falta de

r 2004 Blackwell Publishing Ltd, Global Change Biology, 10, 545–562

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r 2004 Blackwell Publishing Ltd, Global Change Biology, 10, 545–562

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ESTIMATIVAS DE GRAVIDADE ESPECÍFICA DA MADEIRA E BIOMASSA AMAZÔNICA 555

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Machine Translated by Google
556 TR BAKER et al.
Fig. 6 Estimativas de biomassa para três regiões da Amazônia, usando
duas equações de regressão (a) excluindo e (b) incluindo ponderação para
densidade de madeira. Letras diferentes indicam valores significativamente
diferentes, utilizando o procedimento de comparação múltipla de Tukey,
seguindo ANOVA bidirecional . As barras de erro são ICs de 95%.
dados de gravidade específica da madeira em nível de espécie
para muitos caules. Compilações contínuas de dados de gravidade
específica da madeira para uma gama mais ampla de táxons (J.
Chave et al., dados não publicados) fornecerão maior resolução e
compreensão da variabilidade em nível de espécie. Aumentar a
proporção de identificações ao nível da espécie dentro das parcelas
também permitirá uma determinação mais precisa dos valores de
gravidade específica ao nível do povoamento. No entanto, como
mais de 70% dos caules já estão identificados por espécie, a base
de dados da gravidade específica da madeira é uma limitação
maior às estimativas actuais ao nível do povoamento.
Mesmo com as limitações dos atuais dados de gravidade
específica da madeira, a descoberta de que os valores do nível do
povoamento calculados usando dados de nível familiar capturam
a variabilidade em escala regional é importante, porque coincide
com o nível de detalhe nos estudos atuais de gravidade regional.
composição florística em escala (ter Steege et al., 2000).
As florestas na Amazônia oriental e central, por exemplo, são ricas
em famílias como Lecythidaceae (gravidade específica média da
madeira 0,70 g cm3 ) e Sapotaceae (0,76 g cm3 ), enquanto as
florestas da Amazônia ocidental são mais ricas em Arecaceae (0,31
g cm3 ), Moraceae ( 0,61 g cm3 ) e Myristicaceae (0,51 g cm3 ).
Como esses padrões de composição florestal em nível familiar
foram determinados a partir de um número muito maior de parcelas
do que as estudadas aqui, isso sugere que os padrões em escala
regional na gravidade específica
r 2004 Blackwell Publishing Ltd, Global Change Biology, 10, 545–562
derivado no presente estudo provará ser espacialmente consistente
e robusto. Em contraste, a falta de uma relação entre o diâmetro
das árvores e a gravidade específica indica que este gradiente não
será grandemente influenciado pela variação no tamanho médio
das árvores que ocorre em toda a Amazônia (Malhi et al., 2002).
No geral, os padrões de composição e abundância de espécies em
escala regional parecem determinar o gradiente em escala regional
na gravidade específica da madeira.
Assim como parâmetros simples como o diâmetro podem explicar
a variação na biomassa ao nível de árvores individuais, parâmetros
simples que descrevem a estrutura e composição da floresta podem
ser usados para prever a biomassa do povoamento de todas as
árvores com mais de 10 cm de diâmetro. A área basal do
povoamento e, especificamente, a variação na área basal de
árvores com DAP superior a 40 cm, é importante, em comparações
dentro e entre regiões (Tabela 4, Fig. 5). A importância das árvores
grandes para estimativas da biomassa total do povoamento já foi
demonstrada para a Amazônia brasileira, onde a abundância
relativa de caules de árvores com mais de 70 cm de diâmetro
correlacionou-se positivamente com as estimativas totais do AGB
em seis estudos (Brown & Lugo, 1992). Este padrão não é
surpreendente, dado que árvores com diâmetro superior a 70 cm
contribuem com até 30% da biomassa de árvores com DAP de 410
cm em algumas florestas tropicais (Brown & Lugo, 1992; Clark &
Clark, 2000). Contudo, a variação na biomassa das árvores de
médio porte também é importante (Fig. 5). Embora individualmente
menores, a sua abundância tipicamente muito maior significa que
as árvores com 35-45 cm de diâmetro podem contribuir com a
maior biomassa de qualquer classe de 10 cm de diâmetro (Keller
et al., 2001).
Em contraste com o padrão regional de gravidade específica, a
área basal varia pouco na Amazônia (Fig. 2). A área basal inferior
no sudoeste da Amazônia é causada por uma parcela (CHO-01)
em floresta de cipós perenes (Killeen, 1998). A floresta de cipós é
comum no Parque Nacional Noel Kempff, no nordeste da Bolívia, e
sua formação pode estar relacionada a incêndios periódicos ou a
uma interação entre baixa fertilidade do solo e seca sazonal
(Killeen, 1998). Quando este local é removido, não há diferença
significativa na área basal entre as regiões. Como resultado, o
gradiente na gravidade específica é mais importante para
estimativas de AGB em escala regional, e os valores mais altos de
AGB são encontrados nas florestas da Amazônia central e oriental
(Fig. 6b).
Estimativas anteriores de AGB na Amazônia ocidental são
escassas, tornando difícil comparar os contrastes regionais
mostrados aqui com outros estudos. No entanto, Houghton et al.
(2001) compilaram estimativas de biomassa para 44 locais
neotropicais, dos quais 27 compreendem florestas de terra firme
da Amazônia. Usando a demarcação regional seguida aqui, esses
dados não mostram nenhuma diferença nas estimativas do AGB
entre as florestas central e oriental e do sudoeste da Amazônia, e
o único local do noroeste da Amazônia tem comparativamente
Machine Translated by Google
ESTIMATIVAS DE GRAVIDADE ESPECÍFICA DA MADEIRA E BIOMASSA AMAZÔNICA 557
alta biomassa (C&E Amazônia, n 5 22, média AGB 5 289,6 15,9 Mg ha1 ; SW
Amazônia, n 5 4, AGB 5 260,5 45,3 Mg ha1 ; NO Amazônia, n 5 1, AGB 5 343
Mg ha1 ). A falta de concordância entre esses dados e os padrões espaciais
relatados neste estudo é resultado de tão poucas informações anteriores sobre
a biomassa das florestas da Amazônia Ocidental e da frequente omissão da
gravidade específica da madeira nas estimativas do AGB. No entanto, o menor
AGB das florestas sazonais do noroeste da Amazônia em comparação com
locais centrais e orientais neste estudo é consistente com os diferentes resultados
dados pelas equações de biomassa desenvolvidas usando árvores de diferentes
zonas climáticas (Brown, 1997). As equações desenvolvidas para florestas
úmidas baseadas apenas no diâmetro das árvores fornecem estimativas AGB
mais altas do que equações equivalentes desenvolvidas para florestas úmidas,
quando aplicadas aos mesmos dados de inventário (Clark & Clark, 2000;
Chambers et al., 2001). Este padrão pode refletir o pequeno número de árvores
usadas para desenvolver as equações, ou suas diferentes formas matemáticas
(um modelo de lei de potência versus modelo quadrático). Alternativamente,
pode haver fatores, como menor gravidade específica da madeira, que resultem
em menor AGB para um determinado diâmetro de árvore em florestas úmidas.
No entanto, a diferença no AGB entre as florestas do sudoeste, central e oriental,
que partilham um clima sazonal amplamente semelhante, indica que mesmo
dentro de uma determinada zona climática, pode haver uma variação substancial
nas características da história de vida das espécies.
As diferentes equações de regressão fornecem valores de AGB bastante
diferentes, apesar da concordância entre os métodos sobre os padrões de
variação espacial, já que o modelo de Chambers fornece consistentemente as
previsões mais altas de AGB (Fig. 6). Além disso, árvores com DAP de 480 cm
são muito menos importantes na determinação da variação na biomassa geral
em estimativas derivadas usando a equação de Chambers (Fig. 5). Essa
diferença pode ser porque a equação de Chambers é baseada em árvores
selecionadas aleatoriamente e incorpora termos que modelam empiricamente
os danos às árvores, evitando a superestimação do AGB dos maiores indivíduos.
Além disso, esta equação tem a vantagem de estimar AGB em florestas
amazônicas por ser baseada exclusivamente em árvores amazônicas que podem
ter maior probabilidade de refletir a arquitetura e as relações altura/diâmetro da
região.
É importante notar que os métodos utilizados para estimar o AGB neste
estudo apresentam uma série de limitações potenciais. Em primeiro lugar,
Chambers et al. (2001) a equação utilizada neste estudo foi construída utilizando
hastes com diâmetro superior a 5 cm, mas aplicada aqui a hastes com DAP de
410 cm. No entanto, Chambers et al. (2001) também fornecem uma equação
semelhante baseada apenas em árvores com DAP superior a 10 cm, e os
resultados obtidos usando esta equação são quase idênticos. As estimativas do
AGB são ligeiramente mais altas (1,4 0,31%), mas altamente correlacionadas
com o
r 2004 Blackwell Publishing Ltd, Global Change Biology, 10, 545–562
2
os valores relatados aqui (r número 5 99,6%). Em segundo lugar, um pequeno
de árvores foram maiores que o tamanho máximo da árvore usado para criar as
equações de biomassa. Para as equações de Chambers et al. (2001) e Chave
et al. (2001), as maiores árvores tinham 120 e 148 cm . Neste estudo, um
pequeno número de árvores, 27 e nove troncos, respectivamente, excedeu
esses valores, e assumimos que as equações alométricas podem ser
extrapoladas para tamanhos maiores para essas árvores. No entanto, claramente,
os dados de massa de árvores para diâmetros maiores árvores é necessária
para ampliar o alcance das equações alométricas. Em geral, as melhorias nos
métodos para estimar AGB virão da construção de equações de regressão
envolvendo todos os dados de massa de árvores disponíveis e incorporando o
maior número de variáveis estruturais chave, incluindo a gravidade específica
da madeira. Tais esforços estão atualmente em andamento (J. Chave et al.,
manuscrito não publicado).
A variação na gravidade específica da madeira está intimamente relacionada
com a variação na demanda de luz das espécies: espécies de crescimento
rápido e que exigem luz normalmente têm gravidade específica mais baixa do
que espécies mais tolerantes à sombra (Whitmore, 1998).
Portanto, o padrão em escala regional descrito neste estudo representa um
gradiente leste-oeste nos tipos de espécies que dominam as florestas
amazônicas. Variações semelhantes na composição funcional das florestas
tropicais foram descritas em diversas escalas em outras regiões e foram
relacionadas à variação na diversidade e na dinâmica florestal (por exemplo,
Condit et al., 1999; ter Steege & Hammond, 2001; Baker e outros, 2003). Quais
são os processos ecológicos que controlam esses padrões? Para a Amazônia,
a variação semelhante da gravidade específica da madeira entre as regiões
sugere que as diferenças na gravidade específica no nível do povoamento são
causadas por fatores ecológicos que regulam a abundância de grupos de táxons
que compartilham valores semelhantes. Uma possibilidade é que a maior
gravidade específica nas florestas da Amazônia central e oriental esteja
relacionada à escassez sazonal regular de água, ou às secas mais severas
relacionadas ao El Niño que ocorrem nesta região (Malhi & Wright, no prelo).
Por exemplo, entre 36 espécies de angiospermas temperadas da América do
Norte, abrangendo uma ampla gama de formas de vida, incluindo arbustos
desérticos, a maior gravidade específica da madeira está relacionada com uma
maior resistência à cavitação (Hacke et al., 2001). Além disso, na floresta seca
da Costa Rica, a elevada densidade específica da madeira está associada a
um grupo de espécies decíduas que crescem em topos de colinas bem drenados
e desenvolvem potenciais hídricos muito baixos nas folhas e no caule durante a
estação seca (Borchert, 1994).
No entanto, não está claro se estes resultados podem ser extrapolados para a
Amazônia, que é muito mais úmida do que muitos dos habitats nestes estudos.
Por exemplo, o sudoeste da Amazônia tem um clima sazonal semelhante ao da
Amazônia central e oriental, mas a gravidade específica da madeira no nível do
povoamento é semelhante às florestas não sazonais no noroeste da Amazônia.
Além disso, algumas semidecíduas
Machine Translated by Google

558 TR BAKER et al.

florestas tropicais que sofrem fortes secas sazonais e severas
do El Niño, como no Panamá (Chave et al., no prelo) e Gana
(Hawthorne, 1996), têm uma composição de espécies
comparativamente exigente em luz, com baixos níveis de
povoamento. gravidade específica da madeira. Portanto, é
pouco provável que a escassez de água seja a principal pressão
selectiva que determina a composição funcional das florestas
tropicais húmidas e húmidas em relação à gravidade específica
da madeira.
Dada a relação entre a gravidade específica e a procura de
luz pelas espécies, a variação na perturbação pode ser mais
importante. Por exemplo, as regiões associadas a espécies
arborizadas mais claras na Guiana e o aumento da abundância
de pioneiros no Gana têm taxas historicamente mais elevadas
de actividade humana (Hawthorne, 1996; ter Steege &
Hammond, 2001). Além disso, em toda a Amazônia, os valores
mais baixos do nível de povoamento nas florestas da Amazônia Ocidental são
associada a taxas mais elevadas de mortalidade e recrutamento
(Phillips et al., no prelo), que podem ser impulsionadas por
taxas mais elevadas de perturbação abiótica causadas por
ventos e tempestades nestas florestas. A variação na fertilidade
do solo também pode ser um fator importante (Muller-Landau,
no prelo), uma vez que as espécies que exigem luz apresentam
Jardim; no Brasil, (SA) Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico
e Tecnológico (CNPq), Museu Goeldi, Patrimônio Científico Ferreira
Penna; (SGL, WFL) Fundação Andrew W. Mellon, Programa NASA-LBA,
Fundação para Conservação, Alimentação e Saúde, Fundação MacArthur;
(JNMS) Jari Celulose SA, EMBRAPA/Jari; no Equador, (DN), Fundação
Liz Claiborne & Art Ortenberg, National Geographic Society, Great Tree
Foundation; (NP, AD) Estação Científica Yasuni da Pontifícia Universidade
Católica do Equador, Estação de Biodiversidade Tiputini; no Peru, (OP,
RV) Natural Environment Research Council, US National Geographic
Society, National Science Foundation, WWF-US/Garden Club of America,
Conservation International, MacArthur Foundation, Andrew W. Mellon
Foundation, ACEER, Cuzco Amazon Hostel, Explorama Tours SA,
Explorers Inn, IIAP, IN-RENA, UNAP e UNSAAC. O TRB agradece com
gratidão o apoio financeiro do Instituto Max Planck de Biogeoquímica e
agradece a Roosevelt Garcia por sua assistência na compilação dos
dados de gravidade específica da madeira peruana durante o mês de
março.
Referências
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famílias de plantas com flores. Anais do Jardim Botânico de Missouri,
85, 531–553.

maiores aumentos na taxa de crescimento para aumentar a
fertilidade do solo do que as espécies mais tolerantes à sombra
(Baker et al., 2003). ). Contudo, é difícil distinguir os efeitos da
fertilidade do solo nas taxas de crescimento dos efeitos da
variação nas taxas de perturbação abiótica. Tanto na Guiana
como no Gana, por exemplo, as áreas com as taxas mais
elevadas de perturbação antrópica também têm os solos mais
ricos (Fairhead e Leach, 1998; ter Steege & Hammond, 2001).
Da mesma forma, as florestas da Amazônia Ocidental tendem
a estar associadas a solos mais férteis do que os latossolos
que caracterizam as parcelas da Amazônia Central e Oriental
Arau´jo TM, Higuchi N, Carvalho JA (1999) Comparação de fórmulas para
determinação do teor de biomassa em um local de floresta tropical no
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Apêndice
Os valores da gravidade específica da madeira são apresentados na Tabela A1.

Tabela A1 Valores de gravidade específica da madeira de uma variedade de estudos na Amazônia ocidental

Família Gênero Espécie A 82 M 91 AS 86 AV 86 PADT Bol PADT Ec PADT Ven PADT Col I 87

Anacardiáceas Anacárdio alto 0,35 0,34

Anacardiáceas Campnosperma panamensis 0,37
Anacardiáceas Maurya tece 0,31
Anacardiáceas Spondias mamãe 0,35 0,31
Annonáceas Acolchoado correndo 0,52
Annonáceas Xylopia tecidos 0,5

Apocináceas Aspidosperma macrocarpon 0,67 0,67

Araliáceas Schefflera mototoni 0,36

Bignoniáceas Tabebuia rosa 0,54

Bignoniáceas Tabebuia serratifolia 0,92

Burseráceas Prótio tecidos 0,55

Cariocaráceas Cariocar ele coloca 0,65

Celastráceas Gupia o liso 0,68

Chrysobalanaceae Licania 0,56 0,59

Chrysobalanaceae Licania tecido 0,88

Clusiáceas Calophyllum unguiculata 0,51 0,55
Clusiáceas Calophyllum 0,46
Clusiáceas Rheedia 0,6
Clusiáceas Sinfonia brasiliense 0,58
Combretáceas Buchenávia tecido 0,77
Combretáceas Buchenávia globulifera 0,88
Combretáceas Terminalia tecido viridiflora amazônia 0,65 0,61 0,65
Combretáceas Terminalia tecidos 0,64
Combretáceas Terminalia tecido 0,73
Ebenáceas Dióspiros oblongo 0,47

Euforbiáceas Hévea tecidos 0,53

Euforbiáceas Jerônimo chocoensis 0,59 0,62

Euforbiáceas Jerônimo laxiflora 0,55

Euforbiáceas Ele prepitans 0,41 0,42

Euforbiáceas Nealcórnea yapurensis 0,61

Euforbiáceas Pausandra trianae 0,59

Euforbiáceas Um homem sábio

mármores 0,4
Fabáceas Albízia tecidos 0,45
Fabáceas Amburana cearensis 0,43
Fabáceas Apuleia tecido 0,7
Fabáceas Bocoá leiocarpa 0,42

(contínuo)

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ESTIMATIVAS DE GRAVIDADE ESPECÍFICA DA MADEIRA E BIOMASSA AMAZÔNICA 561

Tabela A1 (cont.)

Família Gênero Espécie A 82 M 91 AS 86 AV 86 PADT Bol PADT Ec PADT Ven PADT Col I 87

Fabáceas Cedrelinga cateniforme 0,45 0,45 tecidos 0,37

Fabáceas Copaífera 0,48
Fabáceas Copaífera officinalis 0,61
Fabáceas Copaífera pubiflora 0,56
Fabáceas Diplotrópico martiusii 0,74
Fabáceas Himeneia courbaril 0,77
Fabáceas Himeneia oblongifolia 0,62
Fabáceas Não edulis 0,51
Fabáceas Deve gonggrippii 0,78
Fabáceas Deve megistosperma 0,63
Fabáceas Miroxilon balsamum 0,78
Fabáceas Miroxilon peruífero 0,78
Fabáceas Ormosia coccínea 0,61
Fabáceas Ormosia viciado 0,57
Fabáceas Parque tecidos 0,33
Fabáceas Peltogine porfirocardia 0,89
Fabáceas Pentacletra macroloba 0,43
Fabáceas Piptadenia grata 0,86
Fabáceas Pithecellobium latifolium 0,36
Fabáceas Pithecellobium saman 0,49
Fabáceas Pterocarpo tecidos 0,703
Fabáceas Pterocarpo vernalis 0,57
Fabáceas Schizolobium parahyba 0,4
Fabáceas Tecido esclerolóbio 0,39
Fabáceas Swartzia laevicarpa 0,61
Fabáceas Taralea oppositifolia 0,8
Flacourtiáceas Letícia procera 0,63
Humiriáceas Humira balsamifera 0,82 0,68
Humiriáceas Humiriastrum procerum Aniba 0,66 0,69
Lauráceas amazonica 0,56 Endlicheria indet 0,52
Lauráceas Nectandra indet indet azul 0,5
Lauráceas decandra domestica 0,42
Lauráceas Ocotea 0,53
Lauráceas Perseu estrellensis 0,42

Lecythidaceae Cariniano 0,51

Lecythidaceae Cariniano 0,59

Lecythidaceae Cariniano 0,57

Lecythidaceae Eschweiler tecidos 0,72

Lecythidaceae Gustávia lindo 0,34

Malváceas Apeiba aspera 0,28
Malváceas Bombacopsis quinata 0,39
Malváceas Bombax paraense 0,39
Malváceas Catostemma comum 0,5
Malváceas Ceiba Pentandra 0,52 0,21
Malváceas Ceiba samaúma 0,57
Malváceas Chorisia integrifolia 0,28
Malváceas Huberodendron patinoi 0,5
Malváceas Tecidos de pterigoto 0,62
Malváceas Quararibea asterolepis 0,45
Malváceas Quararibea bicolor 0,52 0,53
Malváceas Quararibea amarrado 0,43
Meliáceas carapaça guianensis 0,55 0,49
Meliáceas Cedrela odorata 0,42
Meliáceas A coalhada tecidos 0,43

(contínuo)

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562 TR BAKER et al.

Tabela A1 (cont.)

Família Gênero Espécie A 82 M 91 AS 86 AV 86 PADT Bol PADT Ec PADT Ven PADT Col I 87

Meliáceas A coalhada kunthiana 0,6

Meliáceas Suíça macrofila 0,43
Meliáceas Triquília tecidos 0,69

Memeciláceas Dieri barinensis 0,78

Moráceas Brosimum alicastrum 0,68 dá ao 0,65
Moráceas Brosimum 0,68
Moráceas Brosimum lactescens 0,7
Moráceas Brosimum parinarioides 0,42
Moráceas Brosimum uma 0,49
Moráceas Brosimum bebida útil 0,49 0,4 0,42
Moráceas Clarissa racemosa 0,59 0,62 0,51 0,46 0,46
Moráceas Figueira tintura 0,5
Moráceas Mácula insípida 0,71
Moráceas Poulsênia exército 0,44 0,37
Moráceas Pseudolmedia laevigata 0,62 0,63
Moráceas Pseudomedia laevis 0,71
Moráceas Troféus tecidos 0,44

Miristicáceas Otoba lenços de 0,32

Miristicáceas Virola gracilipes 0,45

Miristicáceas Virola Reid 0,35

Miristicáceas Virola Sebifera 0,37

Mirsináceas Ardísia cubana 0,62

Ochnáceas Cespedésia spathulata 0,54
Olacáceas Um assalto inteira 0,71
Olacáceas Minquartia tecido 0,76 0,76

Fitolaccáceas Galésia guianensis 0,51

Podocarpáceas Podocarpo integrifolia 0,53

Podocarpáceas Podocarpus oleifolius 0,44

Podocarpáceas Podocarpus rospigliosii 0,57

Poligonáceas Triplaris cumingiana 0,53

Rubiáceas Calycophyllum spruceanum 0,74
Rubiáceas Parar 0,65
Rutáceas Zanthoxylum indet 0,47

Sapotáceas Chrysophyllum cainito 0,74

Sapotáceas Manilkara bidentata indet 0,87 0,87

Sapotáceas Cerâmica 0,635 0,74 0,68

Sapotáceas Cerâmica anibifolia 0,66

Simaroubáceas Simarouba amara 0,36 0,36
Ulmáceas Celtas o navio 0,59

Vochysiaceae Erisma foi fisgado 0,47

Vochysiaceae Vochysia densiflora 0,29

Vochysiaceae Vochysia ferruginea 0,37

Vochysiaceae Vochysia lanceolata 0,49

Vochysiaceae Vochysia macrofila 0,36

Todos os valores são para cerne e são calculados como peso seco em estufa dividido pelo volume fresco (g cm3 ). As referências são A 82,
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