UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ

SETOR DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

Angela Cristina Michalichyn

Larissa Batista Kudla
Rebeca Dias Pegollo
Thomas Gasparini
Vitória Colucci de Oliveira

A INFLUÊNCIA DO EFEITO DE BORDA NA HOMOGENEIZAÇÃO BIÓTICA EM

ARBUSTOS NA FLORESTA ATLÂNTICA
Relatório Biologia de Campo II

CURITIBA
2023
1. INTRODUÇÃO

A Floresta Atlântica, representando cerca de 15% do território brasileiro, é

amplamente reconhecida como um dos biomas mais ricos em biodiversidade no
mundo, abrigando mais de 35% das espécies vegetais existentes no Brasil
(Ministério do Meio Ambiente, 2023). Essa ampla diversidade se origina da interação
intrincada entre a fauna e a flora, criando um habitat propício para uma vasta gama
de espécies animais, as quais encontram nas suas distintas formações vegetais
condições ideais para a sua subsistência (Almeida, 2021).
Na vasta diversidade presente neste ecossistema, uma parcela significativa
representada por fragmentos urbanos da Mata Atlântica é composta por uma ampla
variedade de espécies arbustivas - plantas lenhosas de pequeno porte -
desempenhando um papel crucial na manutenção da riqueza de espécies vegetais
(Kramer & Kosera, 2020). Esse grupo desempenha diversas funções, desde o
fornecimento de alimentos e abrigo até a proteção do solo, regulação do clima e
contribuição para a estruturação da comunidade vegetal (Gomes, 2016).
No entanto, a integridade ecológica da Floresta Atlântica tem sido
frequentemente submetida a diversos desafios, com o efeito de borda emergindo
como um dos fatores mais influentes. Este fenômeno, que se manifesta em zonas de
transição entre diferentes tipos de vegetação, como nas margens de fragmentos
florestais, pode impactar significativamente a homogeneização biótica do ambiente
(Ferraz, 2011). Esse processo resulta na diminuição da diversidade de espécies,
levando à semelhança na composição em diferentes áreas e, consequentemente,
ocasionando perdas significativas de biodiversidade (Lima-Ribeiro, 2008).
O impacto desse fenômeno na estrutura e dinâmica dos ecossistemas
florestais tem sido objeto de extensas pesquisas, revelando que o efeito de borda
pode afetar a homogeneização biótica em fragmentos remanescentes da Mata
Atlântica (Costa et al., 2019). Estudos recentes têm destacado como a
homogeneização biótica pode acarretar perdas significativas de biodiversidade e
diminuir a capacidade do ecossistema em fornecer serviços essenciais, como a
regulação climática e a manutenção da qualidade da água (Santos & Nascimento,
2023; Kramer & Kosera, 2020).
Considerando as espécies arbustivas, o efeito de borda pode complexamente
influenciar a homogeneização biótica, dependendo do contexto ambiental e biológico
específico. Diversos estudos têm demonstrado resultados variados em relação à
influência do efeito de borda, incluindo casos em que se observa um aumento na
riqueza e diversidade de espécies arbustivas nas margens de fragmentos (Kramer &
Kosera, 2020), bem como situações em que ocorre uma redução desses indicadores
(Costa et al., 2019).
Em relação a análise da composição de comunidades distintas, ela pode ser
realizada através da avaliação dos padrões de turnover (substituição) ou nestedness
(aninhamento) da beta diversidade. O conceito de beta diversidade, originalmente
criado por Robert H. Whittaker em 1960, é descrito como "a extensão da alteração
na composição da comunidade entre diferentes locais" (Whittaker, 1960). Em outras
palavras, refere-se à variação ou mudança na composição de espécies entre duas
ou mais localidades, mensurando a amplitude pela qual a composição de espécies
difere de uma comunidade para outra, considerando tanto a diversidade alfa quanto
a gama. A beta diversidade é uma ferramenta essencial utilizada para compreender
a heterogeneidade presente em ambientes diversos ao longo do tempo,
desempenhando um papel crucial na compreensão das dinâmicas entre populações
e comunidades, conforme mencionado por Lopes et al. (2018).
Dada a importância dos arbustos no ecossistema da Mata Atlântica,
compreender os efeitos do fenômeno de efeito de borda na homogeneização biótica
do ambiente e na distribuição da abundância e diversidade de arbustos torna-se
crucial não apenas para a compreensão dos processos ecológicos subjacentes, mas
também para o desenvolvimento de estratégias eficazes de conservação e gestão
sustentável deste ecossistema único (Ferraz, 2011; Rivero, 2016). Sendo que a
conservação das espécies arbustivas desempenha um papel fundamental na
manutenção da riqueza biológica e na preservação da integridade da Mata Atlântica,
uma vez que a Floresta Atlântica é um dos biomas mais ameaçados globalmente,
com apenas 12,4% da sua área original remanescente (Ministério do Meio Ambiente,
2023).
Neste contexto, este trabalho teve como objetivo analisar as variáveis de
abundância, riqueza e composição de arbustos, em ambientes de borda e interior da
Floresta Atlântica, na reserva Mata Viva localizada no Centro Politécnico da
Universidade Federal do Paraná (UFPR), em Curitiba. Hipotetizamos que: (1)
haveria menor riqueza e abundância de arbustos no ambiente de borda, e (2)
haveria maior beta diversidade no ambiente florestal interno. Com base nessas
hipóteses, é esperado que exista uma diferença no efeito de perturbação e
condições ambientais nessas áreas, com a existência de condições ambientais mais
restritivas e maior perturbação na borda, e espera-se encontrar um maior padrão de
turnover na composição de espécies de arbustos, indicando uma alta
beta-diversidade entre os ambientes.

2. METODOLOGIA

2.1. Campo

Para a coleta de dados, realizou-se uma aula de campo no campus

Politécnico da Universidade Federal do Paraná, localizado na cidade de Curitiba/PR.
Dentro desse campus, foi escolhida uma área florestal situada nas coordenadas
25.453574°S, 49.234575°W (Figura 1). Este ambiente é caracterizado não somente
pela sua ampla vegetação, mas também pela presença significativa de interferência
humana, devido à alta circulação de pessoas, trilhas, sistemas de esgoto e
passagem frequente de veículos. Essas características, inclusive, podem gerar
impactos e alterações no comportamento ambiental.

Figura 1. Campo onde ocorreu a coleta de dados.

Fonte: Google Maps.

No contexto do trabalho de campo voltado para a investigação da

homogeneização biótica, o procedimento foi voltado para a coleta, contagem e
identificação das morfoespécies de arbustos. Para fins de comparação, conduzimos
a pesquisa em duas zonas distintas: a parte interna, onde a presença de árvores é
predominante, e a região de borda, caracterizada por ser um ambiente aberto e
possivelmente com maior exposição a perturbações. Em cada uma essas áreas,
foram escolhidos 4 pontos, conforme indicado na Figura 2. Essa abordagem permite
a análise das variações das morfoespécies de arbustos com uma maior coerência
em relação a característica do local avaliado.

Figura 2. Campo onde ocorreu a coleta de dados.

Fonte: Google Maps adaptado pelos autores.

A seleção dos pontos foi realizada seguindo um método previamente

estabelecido. Na região de borda, os pontos foram marcados a 2 metros dentro da
floresta, em relação ao início da área florestal.Já na região interior, os pontos foram
localizados a uma distância de 20 metros para o interior da floresta. Em ambas as
áreas, selecionamos 4 pontos, cada um com uma distância de 10 metros entre si.
Cada ponto foi amostrado em um raio de 2 metros, totalizando uma área de 12,56m2
por ponto (Figura 3).

Figura 3. Desenho experimental para coleta de arbustos.

Fonte: Os autores.
 Em cada um dos oito pontos de coleta, utilizamos sacos plásticos para cada
área amostral. Foi adicionado um ramo de cada arbusto identificado, independente
de se tratar de uma espécie já coletada anteriormente ou se havia múltiplos
indivíduos da mesma morfoespécie em um mesmo ponto. Essa abordagem foi
necessária por permitir a identificação e quantificação da riqueza e abundância das
morfoespécies posteriormente em laboratório.
O processo de identificação, por sua vez, foi conduzido levando em
consideração as características morfológicas dos arbustos. O processo foi realizado
no laboratório do Departamento de Botânica da UFPR (Figura 4). Para identificação,
foram minuciosamente examinados atributos como o formato da folha, o tipo de
nervura, a ramificação, a borda das folhas, a disposição das folhas e a presença de
tricomas. Dessa forma, foi possível fazer a verificação das diversas morfoespécies
de arbustos coletados, possibilitando maior confiabilidade dos dados.

Figura 4. Amostras coletadas em campo para identificação das morfoespécies.

Fonte: Os autores.

2.2. Análises de dados

Após a identificação e quantificação das morfoespécies e indivíduos,

respectivamente, as informações sobre riqueza e abundância dos arbustos foram
utilizadas para a análise de dados no Software R versão 4.2.2. Dado que o objetivo
do estudo era avaliar a homogeneização, foi considerada a distribuição biótica tanto
no ambiente de borda quanto no interior. Para realizar isso, os dados foram
estratificados por área, permitindo uma análise do comportamento em diferentes
regiões amostrais.
 O ponto inicial para análise de dados é a verificação de que se trata de uma
distribuição normal. Isso foi realizado através de um teste de Shapiro-Wilk, com o
uso da função byf.shapiro() do pacote RVAideMemoire, onde foi identificado que
nossos dados apresentaram comportamento de distribuição normal. Em etapa
posterior a análise de distribuição, utilizamos a função leveneTest(), disponível no
pacote car, para realizar o teste de homogeneidade das variâncias, conhecido como
teste de Levene. Esse teste é de vital importância para nossa pesquisa, pois ele
determina se há homogeneidade nas variações entre os grupos do ambiente
fechado e aberto. Nesse contexto, um p-valor inferior a 5% indica a rejeição da
hipótese de homogeneização entre os ambientes.
Além dos testes mencionados, conduzimos o teste de beta diversidade
utilizando o pacote betapart. Nesse teste, são empregados índices de
dissimilaridade, como Sorensen, Simpson e Sneath, para avaliar a diversidade entre
os ambientes. É importante notar que esses índices variam numa escala de 0 a 1,
onde valores próximos a 0 indicam alta semelhança entre os ambientes. Por outro
lado, valores mais próximos de 1 indicam maior dissimilaridade, que pode ser
influenciada tanto por aninhamento (nestedness) quanto por substituição (turnover).
Como análise adicional, investigamos a diversidade alfa das comunidades de
arbustos em diferentes regiões. Utilizando o pacote hillR, calculamos os números de
Hill a partir dos dados de abundância das espécies de arbustos nos oito pontos de
coleta. Esse índice é um quantificador da diversidade, levando em conta a
abundância e equitabilidade das espécies. Ele foi empregado como o método para
confirmação de diversidade de espécies maior na região de borda.

3. RESULTADOS

3.1. Identificação de espécies

Após a análise em laboratório das amostras em campo, considerando as

características morfológicas, identificamos um total de 43 morfoespécies (Figura 5).
Dessas, 17 espécies estavam presentes exclusivamente na região de borda e 9 na
região interna.
Figura 5. Morfoespécies identificadas.

Fonte: Os autores.
 Em termos de abundância, registramos a presença de 315 indivíduos
distribuídos pelos pontos de coleta do ambiente fechado e aberto (Tabela 1).

Tabela 1. Abundância das morfoespécies por ponto de coleta.

Espécie Borda 1 Borda 2 Borda 3 Borda 4 Interno 1 Interno 2 Interno 3 Interno 4
Morfoespecie1 3 0 0 0 0 0 0 0
Morfoespecie2 16 1 3 15 3 2 0 1
Morfoespecie3 1 2 0 0 1 0 0 0
Morfoespecie4 1 0 1 0 0 0 0 0
Morfoespecie5 2 0 1 0 1 0 0 0
Morfoespecie6 1 0 0 0 0 0 0 0
Morfoespecie7 3 0 0 1 0 0 0 0
Morfoespecie8 11 8 1 2 5 9 6 1
Morfoespecie9 1 0 0 0 0 0 0 0
Morfoespecie10 1 1 0 0 0 0 0 0
Morfoespecie11 11 0 0 0 0 0 0 0

Morfoespecie12 0 0 0 0 0 0 0 1
Morfoespecie13 1 0 0 0 0 0 0 1
Morfoespecie14 1 0 0 0 0 0 0 0
Morfoespecie15 2 0 1 1 0 0 0 0
Morfoespecie16 2 1 0 0 0 0 0 0
Morfoespecie17 1 1 0 1 6 0 0 0
Morfoespecie18 1 0 0 0 0 0 0 0
Morfoespecie19 0 2 3 15 9 11 13 15
Morfoespecie20 0 1 3 1 7 12 7 0
Morfoespecie21 0 1 4 0 1 3 1 0
Morfoespecie22 0 1 5 0 0 0 1 11
Morfoespecie23 0 1 0 0 0 0 0 0
Morfoespecie24 0 1 0 0 0 0 1 0
Morfoespecie25 0 1 0 0 0 0 0 0

Morfoespecie26 0 1 0 5 0 0 1 4
Morfoespecie27 0 0 2 0 0 1 0 0

Morfoespecie28 0 0 1 0 0 0 0 1
Morfoespecie29 0 0 0 0 0 1 0 0

Morfoespecie30 0 0 1 0 0 0 0 0

Morfoespecie31 0 0 1 0 0 1 0 0

Morfoespecie32 0 0 1 0 0 0 0 0
Morfoespecie33 0 0 0 1 3 0 0 0

Morfoespecie34 0 0 0 1 0 0 0 0

Morfoespecie35 0 0 0 1 0 0 1 0

Morfoespecie36 0 0 0 1 0 0 0 0

Morfoespecie37 0 0 0 0 0 1 0 0

Morfoespecie38 0 0 0 0 0 1 0 0

Morfoespecie39 0 0 0 0 0 2 8 0

Morfoespecie40 0 0 0 0 0 1 0 0

Morfoespecie41 0 0 0 0 0 2 0 0

Morfoespecie42 0 0 0 0 0 1 0 0

Morfoespecie43 0 0 0 0 0 0 2 0
Fonte: Os autores.

3.2. Diversidade Alfa

De acordo com os dados da Tabela 2, foram registrados níveis mais elevados

do índice de números de Hill nas áreas de amostragem situadas na borda da mata.
O que implica uma maior diversidade nesse ponto amostral.

Tabela 2. Análise dos índices de diversidade de Hill para cada ponto amostral.

Ambiente Borda 1 Borda 2 Borda 3 Borda 4 Interior 1 Interior 2 Interior 3 Interior 4

Nº de Hill 17 14 14 12 9 14 10 8

3.3. Abundância

O teste t realizado para comparar a média de abundância de arbustos entre a borda

e o interior da mata não mostrou diferenças significativas entre as médias das duas
condições, com um valor de t igual a -0.142 e um p-value de 0.891 (p > 0.05).
Portanto, podemos inferir que não há diferença significativa na abundância de
arbustos entre as condições de borda e interior no local estudado (Figura 5).
 Figura 5. Comparação da abundância total de arbustos entre a borda e o interior da mata.

Fonte: Os autores.

3.4. Riqueza

O valor do teste t obtido foi igual a 2.39, com um p-value de 0.056.

Consideramos então a hipótese alternativa de que a média da riqueza de espécies
na borda é diferente da média da riqueza de espécies no interior. A média da riqueza
de espécies difere entre a borda e interior de mata (t = 2.39), conforme a Figura 4. A
estimativa das médias apontou que a riqueza média da borda foi de
aproximadamente 14, enquanto que no interior foi de aproximadamente 10 (Figura
6).
Figura 6. Riqueza total de espécies de arbustos entre borda e interior da mata.

Fonte: Os autores.
 3.5. Beta Diversidade

A análise da composição de morfoespécies de arbustos em ambientes de

borda e interior revelou um padrão de substituição notável. O índice de diversidade
beta de Sorensen (ß) foi calculado em 0.79, indicando uma dissimilaridade
considerável entre as amostras. Dessa forma, o turnover, medido pelo índice de
Simpson, contribuiu significativamente para essa dissimilaridade, representando
0.74 do valor total. Em contraste, o aninhamento, quantificado através do índice de
Sneath, teve uma contribuição mais modesta, representando aproximadamente 0.05
dos dados.
O Heatmap dos componentes da beta diversidade entre ambientes de borda e
interior (Figura 7), indicaram que o componente turnover explica melhor a
diversidade beta total em ambos os ambientes analisados.

Figura 7. Heatmap dos componentes da beta diversidade entre ambientes de borda e interior,
indicando a beta diversidade total, turnover e aninhamento. Os valores de 1 a 4 indicam os pontos de
amostragem em ambiente de borda, enquanto os valores de 5 a 8 indicam os pontos no interior.

Fonte: Os autores.

Realizamos também um teste t para avaliar a diferença nas médias dos

valores Sorensen entre as comunidades de borda e interior. Os resultados do teste t
não mostraram uma diferença estatisticamente significativa. O valor de t foi 0.065 o
p-value foi 0.949 e o intervalo de confiança incluiu zero (Figura 8). De tal maneira,
com base nas amostras analisadas, não há evidência estatística para apoiar a
hipótese de uma diferença nas dissimilaridades entre as comunidades de borda e
interior da mata.

Figura 8. Boxplot dos valores de Sorensen obtidos entre as áreas de borda e interior da mata.
Indicando que não há diferença estatística (p > 0.05) entre os dois ambientes em relação a beta
diversidade total.
 Fonte: Os autores.

4. DISCUSSÃO

A hipótese inicial propôs que a riqueza e a abundância de arbustos seriam

menores no ambiente de borda. Entretanto, os resultados obtidos não demonstraram
diferenças estatisticamente significativas na média de abundância de arbustos entre
a borda e o interior da mata, sugerindo uma relativa uniformidade na abundância em
ambas as áreas. Além disso, de forma contrária à expectativa inicial, a riqueza de
espécies foi maior nos ambientes de borda do que no interior da mata.
Consequentemente, com base nos resultados deste estudo, a hipótese inicial que
previa uma diminuição na riqueza e na abundância de arbustos no ambiente de
borda é rejeitada.
Em sequência, a avaliação dos dados de beta diversidade em cada ambiente:
aberto e interior de mata, para explicar nossa segunda hipótese: uma maior beta
diversidade no ambiente florestal interno, não teve suporte estatístico para
corroborar ou rejeitar a hipótese.
Considerando que dois dos parâmetros avaliados, a abundância e a beta
diversidade, não apresentaram suporte estatístico, a possibilidade de um problema
relacionado ao delineamento experimental e à seleção do local foi considerada. A
questão de que a distância entre os pontos amostrais do interior da mata até a borda
fosse o suficiente para mitigar o efeito de borda em todo o fragmento foi levantada.
Segundo Willmer (2022), mudanças ambientais ocasionadas pelo efeito borda
podem ser observadas até 100 metros das bordas, o autor ressalta que a utilização
de locais de amostragens próximos às bordas (<100m) podem subestimar os efeitos
de borda na biodiversidade. Devemos ressaltar que a avaliação da beta diversidade
revelou uma alta dissimilaridade entre as amostragens, entretanto, não é possível
aferir que
Estratégias de amostragem apropriadas para analisar o impacto da borda no
fragmento estudado são fundamentais. (MURCIA, 1995). Pscheidt e colaboradores
(2018), em um trabalho semelhante ao presente estudo, porém estabelecendo uma
distância superior a 50 metros da borda, encontraram diferenças funcionais entre as
espécies arbóreas que compõem o interior e borda da floresta. As espécies que se
estabeleceram em ambiente de borda apresentam uma maior exigência a luz,
enquanto as espécies de interior, devido a suas diferentes tolerâncias fisiológicas,
preferem lugares sombreados. Observe que o ponto de amostra 1 (aberto) exibiu os
maiores níveis de dissimilaridade em comparação com os pontos 6, 7 e 8 (interior)
(Figura 7), e também é importante destacar que essas amostras possuem a maior
distância entre si.
Ademais, as alterações nas proximidades das bordas, como diminuição da
umidade, aumento na luminosidade e uma maior variação de temperatura, podem se
estender até 60 metros dentro dos interiores dos fragmentos, conforme observado
(Kapos, 1989), as espécies adaptadas a ambientes de interior de mata com
condições de umidade e sombra, serão afetadas negativamente. Além desses
fatores, a abertura de dossel também pode ser uma possível explicação para nossos
resultados, pois na região do interior do local de estudo, haviam algumas árvores
caídas, córregos e várias trilhas dentro da mata, fazendo com que perturbações
locais aumentem, microclimas sejam formados, além da incidência de luz ser maior
(Moreira et al., 2013). Devido a isso, pode ter ocorrido o estabelecimento de plantas
que vivem melhor em contato direto com a luz e desaparecimento de plantas que
são sensíveis à luz, ou seja, a alteração na composição vegetal da floresta de
interior pode ter influenciado, ocasionando um efeito de borda (Moreira et al.,
2013).. Além disso, a presença de árvores caídas no solo, pode apresentar um tipo
de barreira para os grandes dispersores de sementes, enquanto que na borda, os
dispersores conseguem se deslocar livremente, sendo possível uma maior presença
de germinação na borda do que no interior (Moreira et al., 2013).
Ambientes de borda apresentam um aumento de nichos ecológicos devido a
condições instáveis e facilita a chegada de espécies invasoras e generalistas o que
pode pode aumentar a riqueza de espécies (Laurance, 2002). Diante disso,
supõe-se que espécies tolerantes ocupem locais próximos às bordas compensando
para as espécies do interior da floresta, mantendo a riqueza de espécies um tanto
constante em relação às bordas.

5. CONCLUSÃO

Nas considerações finais deste estudo, é possível concluir que as hipóteses

iniciais, que sugerem uma redução na riqueza e abundância de arbustos no
ambiente de borda em comparação com o interior da mata, não foram confirmadas.
Os resultados obtidos não revelaram diferenças estatisticamente significativas na
média de abundância de arbustos entre essas duas áreas, indicando uma relativa
uniformidade na abundância em ambos os ambientes. Além disso, a riqueza de
espécies foi maior nos ambientes de borda do que no interior da mata, contrariando
a expectativa inicial. No entanto, a avaliação da beta diversidade não forneceu
suporte estatístico para corroborar ou rejeitar a hipótese de uma maior beta
diversidade no ambiente florestal interno. Isso levanta a necessidade de considerar
a escolha dos locais de amostragem em estudos futuros, uma vez que a distância
dos pontos amostrais do interior da mata à borda pode não ter sido suficiente para
mitigar o efeito de borda em todo o fragmento.
Estudos anteriores destacam a importância de estabelecer uma distância
mínima de 50 metros da borda para obter resultados significativos em relação aos
efeitos de borda na biodiversidade (Murcia, 1995). Além disso, perturbações locais,
como a abertura de dossel e a presença de árvores caídas, podem ter influenciado a
composição das espécies no interior da mata, contribuindo para a falta de suporte
estatístico na avaliação da beta diversidade (Moreira, 2013).
Portanto, este estudo ressalta a importância de realizar futuras pesquisas em
fragmentos de mata maiores, com uma escolha adequada de locais de amostragem
e uma distância suficiente da borda, a fim de obter resultados mais representativos e
compreender melhor os efeitos de borda na biodiversidade desses ambientes. Essas
considerações finais destacam a complexidade dos efeitos de borda em
ecossistemas florestais e a necessidade contínua de investigação nessa área para
uma compreensão mais abrangente da dinâmica da biodiversidade.
REFERÊNCIAS

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