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INSTITUTO DE FLORESTAS
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS E
FLORESTAIS
DISSERTAÇÃO
2016
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE FLORESTAS
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS E
FLORESTAIS
e Co-orientação do Professor
Orivaldo José Saggin Júnior
Seropédica, RJ
Fevereiro de 2016
UFRRJ / Biblioteca Central / Divisão de Processamentos Técnicos
579.5
S237f Santos, Renata Soares dos, 1988-
T Fungos micorrízicos arbusculares na
produção de mudas de Albizia polycephala /
Renata Soares dos Santos – 2016.
44 f.: il.
Dissertação submetida como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Ciências,
no Curso de Pós-Graduação em Ciências Ambientais e Florestais, área de Concentração em
Silvicultura e Manejo Florestal.
DISSERTAÇÃOAPROVADA EM 19/02/2016
AGRADECIMENTOS
À DEUS por ter me dado discernimento para finalizar mais uma etapa da minha vida
acadêmica.
À minha família, especialmente minha mãe que sempre me deu força para fazer o que eu
queria, mesmo sendo longe de casa.
À família que construi ao lado do meu marido Rafael e pela sua imensa ajuda nos trabalhos e
nos cuidados com nossa filha Olga.
À minha orientadora (Eliane) pela confiança e ajuda em vários momentos e ao meu Co-
orientador (Orivaldo) pelo auxilio nos trabalhos.
Aos amigos que conquistei nessa jornada e que vou levar para a vida toda, tanto do
alojamento da Embrapa como os que começaram o mestrado comigo (Júlio, Marcelly e
Pablo).
Atualmente existe a necessidade de se produzir mudas a baixo custo e com ótima qualidade
para serem utilizadas na recuperação de áreas degradadas e a utilização dos fungos
micorrízicos arbusculares (FMAs) pode melhorar o seu desenvolvimento em solos de baixa
fertilidade. Os FMAs apresentam vários benefícios para as plantas, pois promovem uma
maior sobrevivência e estabelecimento das mudas no campo, já que com a simbiose as hifas
melhoram o aproveitamento de água e nutrientes. E diante disso o presente trabalho teve
como objetivo geral avaliar o crescimento de mudas de Albizia polycephala inoculadas com
diferentes FMAs. Primeiramente foram produzidos inoculantes através de vasos armadilhas
com espécies de FMAs nativos, obtidos a partir de coletas de solo na rizosfera de matrizes de
Albizia polycephala. Posteriormente foram realizados dois experimentos, sendo no primeiro
testadas cinco espécies de FMAs provenientes da Coleção de fungos micorrízicos
arbusculares da Embrapa Agrobiologia (COFMEA), em blocos inteiramente casualizados,
com seis tratamentos (Testemunha – sem inoculação, Scutellospora calospora (T.H. Nicolson
& Gerd.) C. Walker & F.E. Sanders, Acaulospora colombiana (Spain & N.C. Schenck)
Kaonongbua, J.B. Morton & Bever, Claroideoglomus etunicatum (W.N. Becker & Gerd.) C.
Walker & A. Schüßler, Dentiscutata heterogama (T.H. Nicolson & Gerd.) Sieverd., F.A.
Souza & Oehl e Gigaspora margarita W.N. Becker & I.R. Hall) e nove repetições. No
segundo experimento foram testados os inoculantes de FMAs nativos (inoculante nativo) e as
melhores espécies de FMAs do primeiro experimento (inoculante Embrapa). O delineamento
experimental utilizado foi em blocos casualizados com oito repetições, em fatorial 3 x 4, ou
seja, três tratamentos (uma testemunha – sem inoculação e dois inoculantes – inóculo nativo e
mistura de três espécies provenientes da COFMEA) e quatro doses de P (0, 35, 140 e 350
mg/dm³), aplicado na forma de superfosfato simples. As sementes de Albizia polycephala
germinaram em bandejas contendo areia e vermiculita (2:1com base em volume) e quando as
plântulas tinham um par de folhas foram transplantadas junto com o inoculante em recipientes
plásticos de 700 ml com tubete de PVC de 380 cm³ acoplado em seu fundo. Durante os
experimentos foram realizadas medições quinzenais de altura e diâmetro e após a coleta, as
avaliações de taxa de colonização da raiz, densidade de esporos, matéria seca da parte aérea,
matéria seca da raiz, razão raiz/parte aérea e teor de fósforo foliar. Os resultados obtidos
através das avaliações mostraram que a espécie de Acaulospora colombiana foi a mais
eficiente em promover o crescimento de Albizia polycephala. Além disso, o inoculante da
COFMEA proporcionou melhores crescimentos em diferentes doses de fósforo do que o
inoculante nativo. Desta forma, pode-se afirmar que a espécie testada apresenta associação
com FMAs de forma eficiente e tem alta dependência micorrízica.
ABSTRACT
Currently there is a need to produce seedlings at low cost and with high quality to be used in
the recovery of degraded areas and the use of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) can
improve their development in low fertility soils. AMF have several benefits for the plants,
because they promote increased survival and establishment of seedlings in the field, as with
the symbiosis hyphae improve water use and nutrients. And before this, the present study
aimed to evaluate the growth of seedlings Albizia polycephala inoculated with different AMF.
First they were produced inoculants through traps vessels with species of native AMF
obtained from samplings in the rhizosphere of matrices Albizia polycephala. Later two
experiments were conducted, the first being tested five species of AMF from the Collection
arbuscular mycorrhizal fungi of Embrapa Agrobiology (COFMEA), mounted in a completely
randomized block design with six treatments (control - without inoculation, Scutellospora
calospora (T.H. Nicolson & Gerd.) C. Walker & F.E. Sanders, Acaulospora colombiana
(Spain & N.C. Schenck) Kaonongbua, J.B. Morton & Bever, Claroideoglomus etunicatum
(W.N. Becker & Gerd.) C. Walker & A. Schüßler, Dentiscutata heterogama (T.H. Nicolson
& Gerd.) Sieverd., F.A. Souza & Oehl e Gigaspora margarita W.N. Becker & I.R. Hall) and
nine repetitions. In the second experiment inoculants native AMF were tested (native
inoculant) and the best species of AMF in the first experiment (Embrapa inoculant). The
experimental design was randomized blocks with eight repetitions, in a factorial 3 x 4, that is,
three treatments (a witness - no inoculation and two inoculants - native inoculum and mixture
of three species from COFMEA) and four doses of P (0, 35, 140 and 350 mg/dm³), applied in
the form of superphosphate. The seed Albizia polycephala germinated in trays with sand and
vermiculite (2: 1with based on volume) and when the seedlings had a pair of leaves were
transplanted with the inoculant in plastic containers of 700 ml with PVC cartridge 380 cm³
coupled your background. During the experiments were conducted biweekly measurements of
height and diameter and after collection, the root colonization rate assessments, spore density,
dry matter of shoot, root dry matter, reason root /shoot and leaf phosphorus content . The
results obtained through the evaluations showed that the species of Acaulospora colombiana
was the most effective in promoting the growth of Albizia polycephala. Furthermore, the
inoculant of COFMEA provided better growth in different phosphorus levels than native
inoculant. Thus, it can be stated that the tested species has association with AMF efficiently
and has high dependence mycorrhizal.
SUMÁRIO
UFRRJ / Biblioteca Central / Divisão de Processamentos Técnicos....................................3
1 INTRODUÇÃO......................................................................................................................1
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA..............................................................................................3
2.1 Albizia polycephala.............................................................................................................3
2.2 Fungos Micorrízicos Arbusculares para Recuperação de Áreas Degradadas..............4
2.3 Fungos Micorrízicos Arbusculares na Produção de Mudas Florestais..........................5
3 MATERIAL E MÉTODOS...................................................................................................7
3.1 Área de Estudo e Escolha da Espécie Florestal................................................................7
3.2 Identificação, Contagem e Multiplicação dos FMAs.......................................................7
3.3 Avaliação do Efeito de Espécies de FMAs da Embrapa Agrobiologia em Albizia
polycephala - 1º experimento...................................................................................................8
3.3.1 Germinação das sementes e inoculação das plântulas com FMAs....................................8
3.3.2 Condução do experimento e avaliação do crescimento inicial de mudas de Albizia
polycephala.................................................................................................................................9
3.4 Avaliação da Dependência e Resposta de Albizia polycephala a FMAs - 2º
experimento.............................................................................................................................10
3.4.1 Germinação das sementes e inoculação das plântulas com FMAs..................................10
3.4.2 Condução do experimento e avaliação do crescimento inicial de mudas de Albizia
polycephala...............................................................................................................................11
3.5 Análises dos Dados............................................................................................................12
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO.........................................................................................13
4.1 Culturas Armadilhas........................................................................................................13
4.2 1º Experimento..................................................................................................................14
4.3 2º Experimento..................................................................................................................23
5 CONCLUSÕES....................................................................................................................35
6 REFERÊNCIAS...................................................................................................................37
1 INTRODUÇÃO
2
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
3
2.2 Fungos Micorrízicos Arbusculares para Recuperação de Áreas Degradadas
Nos últimos anos a preocupação com a qualidade ambiental é cada vez maior,
ocorrendo assim uma demanda para a produção de mudas de espécies florestais para a
recuperação de áreas degradadas (JOSÉ et al., 2005). As plantações de essências florestais
também representam papel importante, tanto do ponto de vista econômico e energético,
quanto do ponto de vista social (STEFFEN et al., 2010).
Diante disso e da necessidade de realizar a recuperação de áreas degradadas para
atender à legislação, busca-se criar alternativas para produção de mudas a baixo custo e com
qualidade morfofisiológica (JOSÉ et al., 2005; CÓDIGO FLORESTAL, 2012). O uso de
fungos micorrízicos arbusculares que auxiliam tanto na absorção de nutrientes (BURITY et
al., 2000; CHU et al., 2001) como no estabelecimento de mudas e sua sobrevivência no
campo, principalmente em áreas degradadas com solos de baixa fertilidade, é uma alternativa
adequada (NOGUEIRA; CARDOSO, 2000; ZANGARO et al., 2000; BALOTA et al., 2011).
Em condições de estresse, as micorrizas têm mostrado exercer efeitos marcantes e
consistentes sobre o crescimento das plantas (FARIA et al., 2013), pois quando inoculadas na
fase de mudas, produzem maior quantidade de matéria seca das raízes e isso favorece a sua
aclimatação e maior sobrevivência em ambiente sob estresse (CARNEIRO et al., 2004). A
presença de micorrizas em leguminosas arbóreas pode favorecer a absorção do P, Mo, Zn com
a expansão do volume de solo explorado, permitindo o crescimento em solos extremamente
pobres (CALDEIRA et al., 1999). Para espécies de grande uso comercial, como o eucalipto,
também verificou-se que a inoculação com FMAs favoreceu o crescimento e absorção dos
nutrientes como N, P, e K (LIMA; SOUSA, 2014).
O conhecimento das espécies arbóreas em relação à sua condição micorrízica,
habilidade de formar simbioses e de responder à inoculação com fungos micorrízicos auxilia
as pesquisas sobre a produção de mudas e tecnologias para garantir o sucesso do
reflorestamento (CARNEIRO et al., 1998; SCABORA et al., 2011; MOORA, 2014). Sabe-se
que o desenvolvimento da colonização micorrízica e da esporulação na rizosfera das plantas
está relacionado a alguns fatores ambientais como fertilidade, textura do solo e pH do solo
(MELLO et al., 2012a; JANSA et al., 2014). Existe também diferenças na capacidade de
colonização entre as espécies de FMAs (MACHINESKI et al., 2009) com uma determinada
planta hospedeira, devido à compatibilidade diferenciada com as espécies de fungos
micorrízicos do solo e à variação nas características genéticas das plantas, que podem
determinar sua dependência pelas micorrizas e contribuir para sua adaptação ao local
(SAGGIN JÚNIOR; SIQUEIRA, 1995; BALOTA et al., 2011; CAMPOS et al., 2011;
MELLO et al., 2012a; FARIA et al., 2013; PÁNKOVÁ et al., 2014). Uma espécie florestal
que possui elevada dependência micorrízica não é capaz de sobreviver sem a simbiose
micorrízica arbuscular (SUGAI et al., 2011). Por outro lado, no desenvolvimento de mudas
florestais inoculadas é importante a avaliação do desempenho do fungo micorrízico em
diferentes condições de P disponível, pois o solo para onde serão transplantados geralmente
apresenta baixa fertilidade (ROCHA et al., 2006).
Alguns trabalhos constatam o efeito da inoculação de mudas florestais com FMAs.
Carneiro et al. (2004) verificaram o aumento de altura e diâmetro do caule na fase de
formação de mudas e as plantas inoculadas continham maior concentração de Fe, Mn e Zn. A
simbiose micorrízica favoreceu o crescimento de plantas e a absorção dos nutrientes N, P e K,
em mudas de eucalipto (LIMA; SOUSA, 2014). A inoculação de fungos micorrízicos
arbusculares promove o melhor desenvolvimento de mudas de peroba-rosa (Aspidosperma
5
polyneuron M. Arg.) em substrato ácido e de baixa fertilidade (MACHINESKI et al., 2009).
Mudas de Albizia procera inoculadas com FMA promovem maior crescimento, absorção de
P, resistência a doenças causadas por Fusarium (CHAKRAVARTY; MISHRA, 1986) e em
Albizia lebbeck previnem injúrias por salinidade (BHUSHAN et al., 2014). As mudas de
jacarandá-da-bahia (Dalbergia nigra (Vell.) Fr. Allem.), inoculadas com os fungos
Gigaspora margarita e Glomus fasciculatum, apresentaram valores de conteúdo de P na parte
aérea mais elevados que aquelas não inoculadas (CHAVES; BORGES, 2005). A inoculação
com rizóbio e FMAs em mudas de Anadenanthera macrocarpa no viveiro pode diminuir
gastos com fertilizantes, além de contribuir para um bom desenvolvimento da planta (DIAS et
al., 2012).
Para que o uso de FMAs seja satisfatório deve-se garantir a qualidade morfofisiológica
das mudas florestais, que está relacionada tanto ao seu crescimento em altura e diâmetro
quanto à produção de biomassa da parte aérea e da raiz (GOMES et al., 2004; CRUZ et al.,
2006). E estes parâmetros são avaliados à partir de índices, sendo que a razão entre o peso da
matéria seca da raiz e o peso da matéria seca da parte aérea, um dos índices mais usados entre
diversos autores para avaliar mudas micorrizadas (PEREIRA et al., 1996; CARDOSO et al.,
2003).
6
3 MATERIAL E MÉTODOS
Tabela 1. Características químicas e físicas das amostras de solo coletadas próximas das duas
matrizes de Albizia polycephala.
Características químicas
pH P K Al H+Al Ca Mg C N
Matriz
(H20) mg/L cmolc.dm g/Kg
-3
7
colocados em lâminas com álcool polivinil em lactoglicerol (PVLG) sob uma lamínula. Na
mesma lâmina um segundo grupo de esporos foi montado com uma mistura de
PVLG+Reagente de Melzer (1:1).
Os esporos foram quebrados mecanicamente na lamínula contendo Melzer para
exposição das paredes internas (quando presentes). A reação de cor ao reagente de Melzer é
utilizada para caracterizar as paredes dos esporos. A identificação das espécies de FMA foi
feita baseada em características morfológicas dos esporos, descritas na International Culture
Collection of (Vesicular) Arbuscular Mycorrhizal Fungi (INVAM, 2015), nas descrições
originais das espécies e na nomenclatura proposta por MycoBank (2015).
A multiplicação e renovação das estruturas infectivas das espécies de fungos
micorrízicos, presentes na comunidade de FMAs coletada junto às raízes da espécie de
Albizia polycephala, foram realizadas por vasos armadilhas (adaptação dos protocolos de
STUTZ; MORTON, 1996). Para isso, colocou 2 kg de solo inóculo de cada amostra em
vasos, onde foram introduzidas sementes de braquiária e mantidos por cinco meses em casa
de vegetação. Durante este período foram induzidos estresses hídricos para a estimulação da
esporulação das espécies presentes. Após este período foram coletadas 50 g de amostra de
solo de cada vaso para realização da contagem de esporos e identificação das espécies.
8
Tabela 2. Identificação dos inoculantes da Coleção de Fungos Micorrízicos da Embrapa
Agrobiologia (ID COFMEA) e a quantidade de solo inóculo (QSI) - 1 º experimento
Características químicas
pH P K Al H+Al Ca Mg C N
(H20) mg/L cmolc.dm g/Kg
-3
9
Depois de 30 dias do transplante foram realizadas avaliações quinzenais de altura
(régua) e diâmetro (paquímetro digital) na altura do colo da planta e comprimento da maior
folha (régua), por um período de quatro meses. Ao final coletou-se a parte aérea, raízes e o
solo para realizar as avaliações de densidade de esporos, taxa de colonização da raiz, matéria
seca da parte aérea, matéria seca da raiz, razão raiz/parte aérea, teor de fósforo foliar e
eficiência simbiótica. A contagem dos esporos foi feita como descrito no item 3.2
Para avaliar a colonização cerca de 0,5 g de raiz por repetição foi lavada, clarificada e
submetida à coloração, tendo como base a metodologia de Philips; Hayman (1970), sem o uso
de fenol com adaptações feitas por Koske; Gemma (1989) e Grace; Stribley (1991). A
avaliação da porcentagem de estruturas fúngicas na raiz foi realizada através do método de
interseção em placa quadriculada (Gridline Intersect Method), adaptado por Giovannetti;
Mosse (1980) a partir do método descrito por Newman (1966), onde a amostra de raízes foi
disposta em uma placa de Petri com um quadriculado de ½ polegada e observadas em
microscópio estereoscópico. Foram observados 100 segmentos de raízes cruzando as linhas
do quadriculado em cada amostra, verificando a presença ou ausência da colonização. O total
de segmentos com presença de colonização foi convertido em porcentagem com base no total
de segmentos observados.
Tanto a parte aérea como as raízes já lavadas foram colocadas em sacos de papel e
secas em estufa a 65 ºC por 24h e depois pesadas em balança com quatro casas decimais para
obter a matéria seca, já para se realizar a razão raiz/parte aérea foi dividida a matéria seca da
raiz pela matéria seca da parte aérea. O teor de fósforo foi obtido com base na metodologia de
Aziz; Habte (1987) e utilizando apenas um folíolo por planta.
A eficiência simbiótica (ES) em percentagem foi calculada com base na matéria seca
da parte aérea (MSPA) e na matéria seca da raiz (MSR) (MENGE et al., 1978), conforme a
expressão abaixo:
10
Tabela 4. Identificação dos inoculantes da Coleção de Fungos Micorrízicos da Embrapa
Agrobiologia (ID COFMEA) e a quantidade de solo inóculo (QSI) - 2 º experimento
Características químicas
pH P K Al H+Al Ca Mg C N
(H20) mg/L cmolc.dm-3 g/ Kg
5,59 1,44 39,00 0,19 2,61 2,02 1,10 11,30 0,90
Características físicas
Argila total Areia total Areia fina Areia grossa Silte
%
36,6 56,5 17,8 38,7 6,9
11
Em todas as mudas foi realizada a aplicação de 15 mL de filtrado como descrito no
item 3.3.2 e a adubação com 10 ml de solução nutritiva sem a presença de P (JARSTFER;
SYLVIA, 1995), quando notada deficiência nutritiva. A solução nutritiva foi composta por 5
mL de solução KCl 1 mol/L; 1,5 mL de solução (NH4)2SO4 0,5 mol/L; 1,5 mL de solução
Ca(NO3)2.4H2O 1 mol/L; 1 mL de solução MgSO4.7H2O 0,6 mol/L; 0,5 mL de solução
C10H12FeN2NaO8 0,06 mol/L e 0,5 mL da mistura de H3BO3 0,03 mol/L, MnCl2.4H2O 0,004
mol/L, ZnSO4.7H2O 0,0005 mol/L, CuSO4.5H2O 0,002 mol/ L e Na2MoO4.2H2O 0,00004
mol/L, completado até 1 litro com água destilada. Foram realizadas avaliações quinzenais de
altura e diâmetro na altura do colo da planta. Após 45 dias o experimento foi encerrado e
foram realizadas as coletas da parte aérea, raízes e o solo para avaliação da densidade de
esporos, taxa de colonização da raiz, matéria seca da parte aérea, matéria seca da raiz, razão
raiz/parte aérea, teor de fósforo foliar (AZIZ; HABTE, 1987) e a resposta à inoculação. A
contagem dos esporos foi feita conforme descrito no item 3.2, já a avaliação da colonização
micorrízica, matéria seca da raiz, razão raiz/parte aérea e teor de fósforo foliar foram feitas
conforme descrito no item 3.3.2.
A resposta à inoculação (RI) em percentagem foi calculada com base na matéria seca
total - MST (matéria seca da parte aérea + matéria seca da raiz) (PLENCHETTE, 1983),
conforme a expressão abaixo:
Os dados foram analisados quanto à homogeneidade das variâncias dos erros, pelo
Teste de Cochran & Barttlet, e quanto à normalidade, pelo Teste de Lilliefors, utilizando-se o
software SAEG® v.9.1 (EUCLIDES, 2007). Logo depois formam submetidos à análise de
variância para comparar os tratamentos com aplicação do Teste de Scott-Knott a 5% de
probabilidade no primeiro experimento e Tukey a 5% no segundo experimento utilizando o
software SISVAR® v.5.3 (FERREIRA, 2007). Além disso, a correlação de Pearson foi
realizada no EXCEL 2010 - ACTION. Já os dados de número de esporos, taxa de colonização
e resposta à inoculação do segundo experimento foram submetidos ao teste T, a significância
da regressão foi feita no software SISVAR® v.5.3 (FERREIRA, 2007) e a curva no EXCEL
2010 - ACTION. Nos dados de taxa de mortalidade foi aplicado o Teste de Scott-Knott a 5%
de probabilidade.
12
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Matrizes de
Albizia NE Espécies de fungos micorrizicos arbusculares (FMAs)
polycephala
Rhizoglomus clarum (T.H. Nicolson& N.C. Schenck) Sieverd.,
G.A. Silva &Oehl; Glomus clavisporum (Trappe) R.T. Almeida &
Matriz 1- AC 10 N.C. Schenck; Glomus macrocarpum Tul. & C. Tul.; Acaulospora
foveata Trappe&Janos; Acaulospora mellea Spain & N.C.
Schenck.
Glomus macrocarpum Tul. & C. Tul.; Acaulospora foveata
Matriz 2- AC 18
Trappe & Janos; Acaulospora scrobiculata Trappe.
Rhizoglomus clarum (T.H. Nicolson & N.C. Schenck) Sieverd.,
G.A. Silva & Oehl; Glomus clavisporum (Trappe) R.T. Almeida &
Matriz 1- VA 8 N.C. Schenck; Glomus macrocarpum Tul. & C. Tul.; Acaulospora
foveata Trappe & Janos; Acaulospora
mellea Spain & N.C. Schenck.
Glomus macrocarpum Tul. & C. Tul.; Acaulospora foveata
Matriz 2- VA 26
Trappe & Janos; Acaulospora scrobiculata Trappe.
Classificação das espécies de FMA com base no site MycoBank (2015)
4.2 1º Experimento
Tabela 7. Diâmetro à altura do colo, altura e tamanho da maior folha em mudas de Albizia
polycephala inoculadas com fungos micorrízicos arbusculares (FMAs).
15
Figura 1. Matéria seca da parte aérea (MSPA) em mudas de Albizia polycephala inoculadas
com diferentes fungos micorrízicos arbusculares. Letras iguais não diferem pelo teste Scott-
Knott a 5%. As barras representam o erro padrão.
A matéria seca da raiz (MSR) foi superior aos demais tratamentos com as espécies A.
colombiana e S. calospora e todos os tratamentos de inoculação foram superiores ao controle
não inoculado (Figura 2). Em mudas de Acacia mangium inoculadas com A. colombiana
observou-se que os valores de MSR foram inferiores aos proporcionados pelas demais
espécies de fungos (ANGELINI et al., 2013). A maior produção de matéria seca da raiz foram
encontradas em mudas de Albizia lebbeck e jenipapeiro (Genipa americana) inoculadas com
C. etunicatum (FARIA et al., 1995; SOARES et al., 2012). Esta espécie fungica tem potencial
de promover o crescimento vegetal em sabiá (Mimosa caesalpiniifolia) segundo Oliveira e
Alixandre (2013), o que não foi confirmado para Albizia polycephala.
16
Figura 2. Matéria seca da raiz (MSR) em mudas de Albizia polycephala inoculadas com
fungos micorrízicos arbusculares. Letras iguais não diferem pelo teste Scott-Knott a 5%. As
barras representam o erro padrão.
Este aumento da MSR foi mais expressivo nos tratamentos inoculados (Figura 2) e
segundo Zangaro et al. (2000) espécies arbóreas secundárias iniciais como é o caso da Albizia
apresentam sementes pequenas e com pouca reserva e precisam absorver mais nutrientes para
garantir a sua sobrevivência e ao associar com FMAs conseguem a quantidade adequada de P
para o seu crescimento e estabelecimento atraves da colonização da raiz (ZANGARO et al.,
2005). E devido a estes mecanismos, geralmente em solos com baixa disponibilidade de
nutrientes as mudas micorrizadas apresentam menores razões entre a matéria seca da raiz e a
matéria seca da parte aérea (ZANGARO et al., 2003), mas as mudas de Albizia apresentaram
uma alta razão raiz/parte aérea com exceção da espécie G. margarita, que foi a única que não
diferiu do controle (Figura 3). Isso pode ser explicado pelo fato das plantas inoculadas quando
associadas com a adubação, elevam mais a produção de fotossintatos e o fornecimento de C
para os FMAs, aumentando o desenvolvimento da colonização e esporulação e
consequentemente reforçando a aquisição de nutrientes absorvidos pelas raízes e elevando as
taxas de crescimento da planta (ZANGARO et al., 2003).
17
Figura 3. Razão entre a matéria seca da raiz e a matéria seca da parte aérea em Albizia
polycephala inoculadas com fungos micorrízicos arbusculares. Letras iguais não diferem pelo
teste Scott-Knott a 5%. As barras representam o erro padrão.
Os índices de razão raiz/parte aérea podem variar entre 1,0-3,0, sendo que 2,0 é a
melhor razão para a matéria seca da raiz e a matéria seca da parte aérea (CRUZ et al., 2006).
No presente estudo o índice variou entre 1,46-3,76 (Figura 3), sendo que as mudas inoculadas
apresentaram valores superiores a 2,0. Em outros trabalhos verifica-se uma menor razão em
plantas micorrizadas (PEREIRA et al., 1996) ou sua ausência (CARDOSO et al., 2003). A G.
margarita teve a razão raiz/parte aérea semelhante ao controle (Figura 3), entretanto
proporcionou MSPA e MSR superior ao controle (Figura 1, Figura 2) mostrando a influencia
deste fungo no crescimento da Albizia polycephala.
Quando analisado o teor e quantidade de fósforo em folíolo as espécies que
apresentaram os melhores valores foram: S. calospora, D. heterogama e G. margarita (Figura
4, Figura 5). Geralmente o aumento da absorção e da concentração de fósforo contribui para o
crescimento das plantas micorrizadas (COSTA et al., 2005) e pode ser encontrada a mesma
relação no presente estudo, já que todas espécies de FMAs testadas favoreceram o
crescimento das mudas (Figura 1, Figura 2). E a oferta adequada de P para o seu crescimento
e estabelecimento só pode ser obtido através da colonização micorrízica da raíz (ZANGARO
et al., 2005).
18
Figura 4. Teor P em folíolo em Albizia polycephala inoculadas com fungos micorrízicos
arbusculares. Letras iguais não diferem pelo teste Scott-Knott a 5%. As barras representam o
erro padrão.
19
com FMAs e isto esta relacionado ao fato das plantas colonizadas com FMAs serem capazes
de absorver mais P e fornecer uma quantidade maior de carboidratos aos rizóbios,
estimulando a nodulação (PEREIRA et al. 1996; MERGULHÃO et al., 2001). Na avaliação
de taxa de colonização micorrízica os diferentes fungos não promoveram diferença estatística
quando comparados entre si, chegando ao máximo 29% de colonização com a D. heterogama
e no tratamento controle não houve colonização (Figura 6). A ausência de diferenças na
colonização já foi observada para Mimosa artemisiana (MELLO et al., 2012a). Com base na
classificação de Carneiro et al. (1998) a taxa de colonização no intervalo entre 21 – 49% é
considerada média, sendo a que foi encontrada neste trabalho.
20
Figura 7. Número de esporos.g-1 no solo em Albizia polycephala inoculadas com fungos
micorrízicos arbusculares. Letras iguais não diferem pelo teste Scott-Knott a 5%. As barras
representam o erro padrão.
A produção de esporos não necessariamente precisa ter uma relação direta com a
colonização, já que mesmo tendo um grande número de esporos, estes podem possuir baixa
taxa de germinação (MELLO et al., 2008). Machineski et al. (2009) também observaram que
a esporulação não seguiu o padrão da colonização e que as espécies de FMA com maior
número de esporos não foram as que proporcionaram maior crescimento. Além disso, pode
ocorrer a colonização das raízes e mesmo assim apresentar baixa densidade dos esporos, já
que para avaliar a colonização das raízes são contabilizadas todas as estruturas dos FMAs e no
caso da densidade somente são observados os esporos que estão no solo e isso está
diretamente ligado à velocidade de esporulação dos FMA que depende de cada espécie
isoladamente.
Na eficiência simbiótica do PMSPA e PMSR (Figura 8) a A. colombiana também foi
superior, apresentando 356% e 1593% respectivamente. Mudas de gravioleira (Annona
muricata) e Acacia mangium também apresentaram alta eficiência quando inoculadas com
fungos A. colombiana, G. margarita e D. heterogama (CHU et al., 2001; ANGELINI et al.,
2013). Como foi encontrada eficiência simbiótica positiva em todas as espécies testadas, pode
se afirmar que as mesmas promoveram o crescimento de Albizia polycephala, sendo que a
espécie A. colombiana foi a mais eficiente (Figura 8). Soares et al. (2012) afirmam que a
eficiência micorrízica de diversas espécies de FMAs resulta em diferentes respostas de
crescimento nas mudas e mesmo sem especificidade, a simbiose é determinada por fatores
edafoclimáticos e aspectos da relação do fungo com a planta.
21
Figura 8. Eficiência simbiótica para a matéria seca da parte aérea (MSPA) e a matéria seca da
raiz (MSR) em Albizia polycephala inoculadas com diferentes fungos micorrízicos
arbusculares. Letras minúsculas iguais não diferem em relação a eficiência do MSPA e letras
maiúsculas iguais não diferem o MSR pelo teste Scott-knott a 5% de probabilidade.
Colonização Número de
Correlação de Pearson
(%) esporos
Diâmetro (mm) 0,76 0,16
Altura (cm) -0,16 0,30
Tamanho da maior folha (cm) 0,90* 0,15
Peso massa seca da parte aérea (g) 0,73 0,09
Peso massa seca da raiz (g) 0,68 0,06
Peso de nódulos (g) 0,53 -0,29
Teor de P em folíolo (g/ kg) 0,71 -0,28
*Correlação significativa a 5%.
O crescimento inicial das mudas de A. polycephala aos 15 dias após o plantio (DAP)
não mostrou diferença dos tratamentos de inoculação em nenhuma dose de P (Tabela 9). Na
segunda avaliação (30 DAP), apenas na dose de 35 mg/dm3 houve diferenças na altura, sendo
o inoculante da Embrapa superior ao Nativo, no entanto, ambos os inoculantes não diferiram
do controle (Tabela 9). Na terceira avaliação (45 DAP), as diferenças foram verificadas nas
doses 35 e 140 mg/dm3, onde o inoculante da Embrapa proporcionou maior diâmetro que o
nativo, mas equivaleu-se ao controle (Tabela 9). Já na altura, o inoculante da Embrapa
proporcionou maiores valores que o controle e nativo, apenas na dose de 140 mg/dm3 (Tabela
9).
O maior crescimento em diâmetro (Dose 140 mg/dm³) e altura (Dose 35 mg/dm³) das
mudas com o inoculante da Embrapa em relação ao inoculante nativo (Tabela 9) pode estar
associado com a formação da simbiose mais eficiente, onde os fungos recebem poucos
fotossintatos produzidos pela planta hospedeira em relação ao benefício que promovem e
assim ocorrem maiores taxas de crescimento, sobrevivência e alocação de biomassa
(CAVALCANTE et al., 2008). Não foi encontrada uma curva de regressão significativa com
o crescimento em altura e diâmetro de acordo com a dose de fósforo aplicada e isto pode estar
relacionado ao pouco tempo de permanência das mudas na casa de vegetação, não refletindo o
efeito da dose sobre o seu crescimento em diâmetro e altura. Logo abaixo está apresentado a
relação entre o P aplicado e o P disponível no solo (Figura 8), mostrando uma boa relação
como foi verificado no trabalho de Mello et al. (2012b).
23
Figura 9. Relação entre o P disponível no solo e o P aplicado. *Correlação (EXCEL 2010 -
ACTION)
24
Figura 10. Matéria seca da parte aérea (MSPA) em mudas de Albizia polycephala inoculadas
com fungos micorrízicos arbusculares em diferentes doses de fósforo. Letras iguais dentro da
dose não diferem pelo teste Tukey a 5%. As barras representam o erro padrão.
Figura 11. Matéria seca da raiz (MSR) em mudas de Albizia polycephala inoculadas com
fungos micorrízicos arbusculares em diferentes doses de fósforo. Letras iguais dentro da dose
não diferem pelo teste Tukey a 5%. As barras representam o erro padrão.
A regressão realizada para acompanhar a MSPA e MSR ao longo das doses mostrou
que o tratamento Embrapa e o Nativo foram os que mais se adequaram ao ajuste quadrático
25
escolhido (Figura 12). Para o inoculante da Embrapa, a curva da regressão mostra que a dose
140 mg/dm³ é a que contribui para o maior peso da matéria seca na parte aérea e raiz da planta
(Figura 12 e 13). Já para o inoculante nativo, os maiores valores são verificados na dose 0
mg/dm³ tanto para a parte aérea como para raiz (Figura 12 e 13).
Figura 12. Curva de regressão da matéria seca da parte aérea (MSPA) em mudas de Albizia
polycephala inoculadas com fungos micorrízicos arbusculares em diferentes doses de fósforo.
Curvas de regressão significativas a 5%. Nativo (y = 2E-06x2 - 0,0008x + 0,1401; R² = 0,86),
Embrapa (y = -4E-06x2 + 0,0011x + 0,2699; R² = 0,85) e Controle (4E-07x2 - 0,0001x +
0,0770; R² = 0,54).
26
Figura 13. Curva de regressão da matéria seca da raiz (MSR) em mudas de Albizia
polycephala inoculadas com fungos micorrízicos arbusculares em diferentes doses de fósforo.
Curvas de regressão significativas a 5%. Nativo (y = 7E-07x2 - 0,0002x + 0,0468; R² = 0,46),
Embrapa (y = -2E-06x2 + 0,0005x + 0,1242; R² = 0,99) e Controle (y = 6E-07x2 - 0,0002x +
0,0509; R² = 0,99).
27
Figura 14. Razão entre a matéria seca da raiz e a matéria seca da parte aérea em mudas de
Albizia polycephala inoculadas com fungos micorrízicos arbusculares em diferentes doses de
fósforo. Letras iguais dentro da dose não diferem pelo teste Tukey a 5%. As barras
representam o erro padrão.
Não foi verificado o aumento do índice da razão raiz/parte aérea nas plantas
inoculadas nas doses mais baixas (Figura 14), como foi descrito por Pereira et al. (1996). E
Vandresen et al. (2007) não encontraram diferença na razão com a presença de FMAs, como
foi verificado na dose 140 e 350 mg/dm³ (Figura 13). Mudas inoculadas com FMAs e com
baixa disponibilidade de nutrientes apresentam menores razões raiz/parte aérea (ZANGARO
et al., 2003), pois perde parte do C fornecido pela fotossíntese para os FMAs e como a espécie
precisa da associação com FMAs para a sobrevivência, a simbiose formada com a baixa
disponibilidade P acaba tendo pouco benefício para o crescimento da planta, afetando assim
no aumento do índice (ZANGARO et al., 2003; ZANGARO et al., 2005).
O teor de P em folíolos só apresentou diferenças entre os tratamentos nas doses 0 e 35
mg/dm³, com superioridade nas mudas com inoculante Nativo (Figura 15). No tratamento
Nativo o teor teve um crescimento quadrático, Já no tratamento Embrapa e controle teve um
crescimento linear (Figura 16). Assim como observado neste trabalho para o inoculante
Embrapa, Rocha et al. (2006) avaliando as quantidades de P em discos de folhas de cedro
(Cedrela fissilis) verificaram um aumento linear nas plantas inoculadas em resposta à adição
de P ao solo. Machineski et al. (2011) também verificaram que a adição de P ocasionou
aumento nos teores de P em mudas de mamoneira (Ricinus communis). Somente o
Tratamento Nativo apresentou queda no teor de P na dose 350 mg/dm³ (Tabela 16), mas esse
valor não teve diferença entre os tratamentos (Tabela 15).
28
Figura 15. Teor de P em folíolo em mudas de Albizia polycephala inoculadas com fungos
micorrízicos arbusculares em diferentes doses de fósforo. Letras iguais dentro da dose não
diferem pelo teste Tukey a 5%. As barras representam o erro padrão.
29
A taxa de colonização com o inóculo Nativo e da Embrapa (Figura 17) não apresentou
diferença entre si, variando entre 50 % – 58,4 %, sendo considerada alta principalmente para
espécies florestais nativas (CARNEIRO et al., 1998; CARNEIRO et al., 2004). No tratamento
controle não foi observada colonização das raízes.
Figura 17. Taxa de colonização em mudas de Albizia polycephala inoculadas com fungos
micorrízicos arbusculares em diferentes doses de fósforo. Letras iguais dentro da dose não
diferem pelo teste Tukey a 5%. As barras representam o erro padrão.
30
Figura 18. Número de esporos.g-1 no solo em mudas de Albizia polycephala inoculadas com
fungos micorrízicos arbusculares em diferentes doses de fósforo. Letras iguais dentro da dose
não diferem pelo teste Tukey a 5%. As barras representam o erro padrão.
31
O inoculante da Embrapa proporcionou uma alta resposta à inoculação
(MACHINESKI et al., 2011), favorecendo o crescimento da espécie em todas as doses de P e
proporcionando maior peso da matéria seca da planta na dose 140 mg/dm³ com resposta de
79,8% em relação ao tratamento não inoculado (Figura 20). A resposta à inoculação está
diretamente ligada aos teores de P no solo, e ao efeito benéfico da associação micorrízica no
crescimento das mudas, que pode ser atribuído ao aumento da absorção e concentração de
fósforo (COSTA et al., 2005; MACHINESKI et al., 2011). Esta relação foi verificada neste
trabalho, sendo observada uma redução no teor de P do inoculante nativo a partir da dose 140
mg/dm³ (Figura 16) e a redução da resposta à inoculação a partir da mesma dose (Figura 20).
E ainda podendo afirmar que esse inoculante não é eficiente quando comparado ao inoculante
da Embrapa, pois na mesma dose (140 mg/dm³) proporcionou um aumento no crescimento
das plantas (Figura 20).
As plantas de Albizia saman inoculadas com fungos nativos apresentaram uma alta
resposta à inoculação quando comparada com fungos não-nativos em ambiente degradado
(WULANDARI et al., 2014), diferenciando do que ocorre com as mudas de Albizia
polycephala. Em mudas de acerola (Malpighia emarginata) e mangabeira (Hancornia
speciosa) ocorreu uma maior resposta à inoculação nos baixos níveis de P no solo (COSTA et
al., 2005; BALOTA et al., 2011) sendo semelhante ao que ocorreu com o inoculante nativo do
presente estudo.
As taxas de mortalidade das mudas em que foi utilizado o inoculante nativo variou
entre 38 e 63%, ocorrendo mortalidade em todas as doses de P (Tabela 10) com a maior taxa
na dose 350 mg/dm³. Segundo Araújo et al. (2001) o aumento da dosagem de fósforo
desfavorece a simbiose micorrízica ocorrendo efeito antagônico na produção da planta.
32
Tabela 10. Taxa de mortalidade em mudas de Albizia polycephala inoculadas com fungos
micorrízicos arbusculares em diferentes doses de fósforo.
Assim, a grande mortalidade das mudas tanto no tratamento nativo como no controle
(Figura 21) pode ser associada à alta dependência da espécie Albizia polycephala já que o
crescimento só foi eficiente com a presença de FMAs do inoculante da Embrapa, reduzindo a
possibilidade de ocorrer mortalidade das mudas, mesmo com aumento das doses de P (Tabela
10) por este conter espécies de FMAs que favorecem as maiores taxas de crescimento
(CAVALCANTE et al., 2008). Segundo Zangaro et al. (2005) espécies do gênero Albizia
precisam associar com FMAs para absorver mais nutrientes e garantir a sua sobrevivência,
pois apresentam sementes pequenas e com pouca reserva (ZANGARO et al., 2000).
Figura 21. Taxa de mortalidade em mudas de Albizia polycephala inoculadas com fungos
micorrízicos arbusculares. Letras iguais não diferem pelo teste Scott-Knott a 5%. As barras
representam o erro padrão.
34
5 CONCLUSÕES
35
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6 REFERÊNCIAS
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